BIOMATEMÁTICAS

3. Modelos unidimensionales en Biología

Carlos Calvo Tapia

Unidad de Biomatemática
Facultad de Ciencias Biológicas
Universidad Complutense de Madrid
2023/2024
 Biomatemática

La Biomatemática es la rama de las matemáticas que se encarga de modelizar los procesos

biológicos.

Las ecuaciones diferenciales son una herramienta fundamental en la modelización de

cualquier sistema que evoluciona en el tiempo. De ahí que su uso sea imprescindible cuando se
representa matemáticamente cualquier sistema biológico.

En esta sección estudiaremos cuatro modelos matemáticos con frecuentes aplicaciones en

Biología:

Modelo de Malthus (Robert Malthus,1766-1834)

Modelo de Verhulst (Pierre-François Verhulst, 1804-1849)

Modelo de Gompertz (Benjamin Gompertz, 1779-1865)

Modelo de von Bertalanffy (Karl Ludwig von Bertalanffy, 1901-1972)

2 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de Malthus
El modelo de Malthus (también llamado exponencial) nace de la simple hipótesis de que la
velocidad a la que crece una población es directamente proporcional al tamaño de la misma.

Sea y(t) el tamaño de cierta población en tiempo t ∈ [0, + ∞).

La velocidad a la que crece esta población (en otras palabras, el incremento de individuos
por unidad de tiempo) viene dado por la derivada de y respecto de t, esto es, por y′(t).

Una magnitud es directamente proporcional a otra cuando existe una constante r ∈ ℝ∖{0}
(que llamamos constante de proporcionalidad) tal que la razón entre ambas magnitudes es en
todo momento igual a r . Matemáticamente, que el incremento de individuos de la población
sea proporcional al tamaño de esta población, no es sino admitir que

y′ = ry.

Si en tiempo t = 0 sabemos que la población tiene un tamaño inicial igual a y0 > 0 , entonces
podemos completar la ecuación diferencial anterior a través de la condición inicial

y(0) = y0.

3 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de Malthus
El modelo de Malthus expresa por tanto la evolución del tamaño y(t) de una población en términos de
una aplicación continua
y : [0, + ∞) → (0, + ∞)
t ↦ y(t)
dependiente del tiempo t, donde y es la única solución del Problema de Valor Inicial

{y(0) = y0
y′ = ry

siendo r ∈ ℝ la constante de crecimiento relativo de la población de estudio.

Se trata de una ecuación lineal homogénea: a1(t) = 1, a0(t) = − r, b(t) = 0.
Podemos por tanto intentar obtener una expresión analítica de y haciendo separación de
variables (consultar Ejercicio 1a del Seminario 2):
y t
dy 1 1
∫y ∫ ∫y s ∫t
Integramos: = ry ⇒ dy = rdt ⇒ ds = rds ⇒ log ( | s | ) |s=y = rs |s=0 ⇒ log(y) − log(y0) = r(t − 0)
s=y s=t
dt 0 0
0

( y0 )
y y
Despejamos: log(y) − log(y0) = rt ⇒ log = rt ⇒ = e rt ⇒ y(t) = y0 e rt
y0
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 Ecuación de Malthus
El modelo de Malthus describe entonces la evolución del tamaño y de una población como
y : [0, + ∞) → (0, + ∞)
t ↦ y(t) = y0e rt

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 De Malthus a Verhulst

La solución del modelo malthusiano cuando r > 0 entra obviamente en contradicción con el
hecho de que en la práctica real ningún sistema poblacional puede crecer indefinidamente, ya
que, los aforos de los ecosistemas y sus recursos son siempre limitados.

Supongamos una población que crece sin problemas de espacio y alimento, ajustándose al
modelo de Malthus. Con el tiempo, el crecimiento exponencial será insostenible, el espacio y el
alimento se agotarán.

En ausencia de depredadores o cataclismos que causen bajas considerables, el único control

sobre el tamaño de la población surgirá a través de la competencia intraespecífica: los
encuentros entre fuertes y débiles desencadenarán en una lucha desfavorable para los débiles,
que propiciará la deceleración del crecimiento exponencial de la población.

6 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de Verhulst
El modelo de Verhulst (también conocido como modelo logístico) expresa la evolución del tamaño
y(t) de una población en términos de una aplicación continua
y : [0, + ∞) → (0, + ∞)
t ↦ y(t)

dependiente del tiempo t, donde y es la única solución del Problema de Valor Inicial
r
y′ = y (L − y)
L
y(0) = y0

siendo r ∈ ℝ la constante de crecimiento relativo de la población de estudio y L > y0 > 0 su capaci-

dad de persistencia. Veremos más adelante que L expresa la capacidad máxima del entorno; esto
es, el tope poblacional o aforo máximo.

La inclusión del término de freno convierte la nueva EDO en no lineal.

No obstante, podemos tratar de resolverla separando variables.

7 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de Verhulst: análisis cualitativo
Antes de resolver el PVI para encontrar una expresión explícita de y(t) , podemos analizar cualitati-
vamente el comportamiento que tendrá y(t), haciendo una lectura de la EDO planteada.

Decimos que y* es un equilibrio de la EDO cuando f(t, y*) = 0 ∀t ∈ [0, + ∞). Como f(t, y) represen-
ta precisamente las variaciones de y (su derivada), cuando f(t, y*) se anula, entonces y′(t) = 0 y
por tanto y deja de sufrir alteraciones: se estabiliza en y(t) = y* y de ahí que lo llamemos equili-
brio. Observamos que el modelo logístico presenta dos equilibrios: y* 1
= 0 (población inexistente),
y*
2
= L . En otras palabras, la propia naturaleza de la EDO garantiza que la cantidad de individuos
en el medio estará acotada: la población nunca podrá crecer por encima del tope L > y0 > 0 .
En todo caso, podría estabilizarse en dicho valor, pero sin llegar nunca a superarlo.

Por otro lado, denotando k = r/L > 0, la EDO del modelo de Verhulst puede reescribirse como
2
y′ = ry − ky .
2
Observamos que cuando el número de individuos y es pequeño, el término de freno −ky
también lo es. Luego el crecimiento en el modelo logístico debe ser similar, en los primeros
instantes (cuando los recursos son aún abundantes) al crecimiento en el modelo malthusiano.

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 Modelo de Verhulst: resolución analítica
Para encontrar una solución analítica (consultar Ejercicio 1c del Seminario 2):

Separamos variables
dy r L
∫ y(L − y) ∫
= y(L − y) ⟹ dy = rdt = rt + k
dt L

Para resolver la integral respecto de y, primero descomponemos en fracciones simples:

L A B A(L − y) + By AL + (B − A)y
= + = = ⟺A=B=1
y(L − y) y L−y y(L − y) y(L − y)

Finalmente integramos respecto de y:

∫(y L − y) (L − y)
L 1 1 1 −1 y
∫ y(L − y) ∫y ∫ L−y
dy = + dy = dy − dy = log(y) − log (L − y) = log

Igualamos ambas primitivas:

(L − y)
y
log = rt + k

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 Modelo de Verhulst: resolución analítica
Para encontrar una solución analítica (consultar Ejercicio 1c del Seminario 2):

Despejamos y para obtener la solución general de la EDO:

y rt+k L−y L −rt L −rt L
=e ⟹ = − 1 = ce ⟹ = 1 + ce ⟹ y =
L−y y y y 1 + ce −rt

Ajustamos la condición inicial:

L L L L L L − y0
y(0) = = = = y0 ⟺ 1 + c = ⟺ c = − 1 =
1 + ce −r⋅0 1 + c ⋅ 1 1 + c y0 y0 y0

Finalmente, obtenemos la solución única del PVI introduciendo el valor de c en la solución

general de la EDO:
L L Ly0
y= = ⟹ y(t) =
L − y0 −rt y0 + (L − y0) e −rt y0 + (L − y0) e −rt
1+ e
y0 y 0

10 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Ecuación de Verhulst
El modelo de Verhulst describe entonces la evolución del tamaño y(t) de una población como
y : [0, + ∞) → (0, + ∞)
Ly0
t ↦ y(t) =
y0 + (L − y0)e −rt

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 Ecuación de Verhulst: análisis cuantitativo

Las propiedades de la función y(t), conocida como función logística, nos indican que la cantidad
de individuos en el medio modelizado está acotada (en coherencia con el análisis cualitativo
previamente realizado): no podrá superar el valor L > 0. Es por esto que el parámetro L representa
el tope poblacional o cantidad máxima de individuos tolerada. Analíticamente, la curva de
crecimiento (gráfica de la función logística) presenta una asíntota horizontal en y = L.

Matemáticamente, el crecimiento se ralentiza respecto al modelo

de Malthus, hasta el punto de que la velocidad de crecimiento
poblacional alcanza un valor máximo en cierto instante crítico t* , a
partir del cual dicha velocidad decrece hasta que el tamaño
poblacional se estabiliza asintónticamente en su tope L > 0 . De
manera geométrica, la curva de crecimiento pasa de convexa a
cóncava en t*. t*

12 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Ecuación de Verhulst: análisis cuantitativo
Gracias a la expresión analítica del modelo de Verhulst, es posible calcular cuándo va a tener
lugar ese momento crítico t*. Teniendo en cuenta que la velocidad viene dada por y′(t), ésta será
máxima cuando su derivada (la derivada de y′, es decir, y′′) se anule, esto es, cuando

y′′(t*) = 0.

r
Derivando la identidad dada por la EDO que define el modelo, y′ = y(L − y):
L

L [L ]
2 2
d y r r r r r
y′′ = 2 = [y′(L − y) − y′y] = y′ [L − y − y] = y(L − y) (L − 2y) = 2 y(L − y)(L − 2y) = 0,
dt L L L

observamos que la condición de y′′ = 0 se da cuando y = 0 , y = L (asíntotas horizontales de la

curva de crecimiento), o y = L/2. Es decir, el valor crítico t* que buscamos es tal que
L
y(t*) =
2

En otras palabras, el proceso de deceleración se iniciará cuando se haya alcanzado la mitad

de la capacidad total del medio.
13 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM
 Ecuación de Verhulst: análisis cuantitativo
Estamos entonces en condiciones de despejar t* de la expresión anterior:
Ly0 L −rt* −rt*
y0 rt*
L − y0
y(t*) = = ⇔ y0 + (L − y0 )e = 2y0 ⇔ e = ⇔ e = ⇔
y0 + (L − y0)e −rt* 2 L − y0 y0

( y0 ) ( y0 )
L 1 L
⇔ rt* = log − 1 ⇔ t* = log −1 .
r

Observamos que el valor de t* será positivo (y por tanto de interés) únicamente cuando

( y0 )
L L L L
log −1 >0⇔ −1>1⇔ > 2 ⇔ y0 < ,
y0 y0 2

tal y como era de esperar. Ya que si el tamaño inicial de la población superaba inicialmente la
mitad de la capacidad total del medio, la ecuación logística explicará únicamente el proceso
de deceleración del crecimiento poblacional (la parte cóncava de la curva), fruto de la
competencia intraespecífica mencionada.

14 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de Gompertz
Experimentalmente se ha comprobado que la mayor parte de las poblaciones crece de acuerdo
al modelo logístico. Sin embargo, se ha constatado que no en todas las ocasiones la tasa de
crecimiento es máxima cuando se alcanza la mitad de la capacidad de persistencia del sistema.

El ejemplo más ilustrativo es el crecimiento no perturbado de células cancerígenas. Un tumor crece

de manera proporcional a su volumen, pero se sabe que este crecimiento se frena a medida que
pasa el tiempo como consecuencia del envejecimiento celular, de modo que la función de
crecimiento no es simétrica, sino que crece más rápido en la fase inicial que en la final.

Podemos razonar entonces que la velocidad de crecimiento debe multiplicarse por un factor que
la haga disminuir con el paso del tiempo. En muchos casos funciona bien el factor e −at, donde a > 0
es un valor fijo. Bajo esta consideración, el tamaño y(t) de un tumor queda modelizado a través de

{y(0)
−at
y′ = rye
,
= y0

donde r > 0 representa la tasa de crecimiento del tumor e y0 > 0 su tamaño inicial.

Este modelo debe su nombre a Benjamin Gompertz, quien lo propuso por primera vez en 1825 para
explicar las curvas de mortalidad humanas en edades adultas.
15 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM
 Modelo de Gompertz: análisis cualitativo
Haciendo una lectura previa de la EDO planteada, al igual que hicimos con el modelo de Verhulst,
podemos analizar cualitativamente el comportamiento que tendrá la curva de crecimiento y(t).

Hemos definido los equilibrios de una EDO como aquellos valores y* que verifican f(t, y*) = 0 ,
∀t ∈ [0, + ∞). A partir de la EDO y′ = rye −at , observamos que, a diferencia del modelo logístico, el
−at
de Gompertz presenta un solo equilibrio: y* = 0 (ya que r, e > 0), correspondiente al caso trivial
que supone la ausencia de población. No obstante, observamos que cuando y ≠ 0
y′(t) −at
lim = lim re = 0,
t→+∞ y(t) t→+∞

lo que parece indicar que la velocidad relativa a la que crece y se estabiliza asintóticamente.
Esto significa que, al igual que en el modelo logístico, es de esperar que encontremos una
asíntota horizontal en la gráfica de y(t) . De nuevo la cantidad de individuos en el medio estará
acotada, aunque no sabremos cuál es el valor tope hasta que no resolvamos el PVI.
−at
Por otro lado, observamos que en los instantes iniciales el factor de freno e ≈ 1, de modo que
y′ = rye −at ≈ ry, lo que significa que el crecimiento en el modelo de Gompertz debe ser
inicialmente similar al crecimiento en el modelo de Malthus, como le ocurría también al logístico.
16 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM
 Modelo de Gompertz: resolución analítica
El PVI que describe el modelo de Gompertz puede resolverse separando variables e integrando
(consultar Ejercicio 1d del Seminario 2):
y t
dy 1 1
∫y ∫ ∫y s ∫t
−at −at
= rye ⇒ dy = re dt ⇒ ds = re −as ds ⇒
dt 0 0

( y0 )
r −as s=t y r −at y
log ( | s | ) |s=y
s=y
= − (e − e ) ⇒ − ar (e −at − 1)
⇒ y(t) = y0 e a ( )
r −at
−a⋅0 1 − e
⇒ = − e |s=0 ⇒ log =e
0 a a y0
<latexit sha1_base64="LGqEX2JQ4AiWCt/z598cLT0X0Zk=">AAAB63icbVBNS8NAEJ3Ur1q/qh69LBahXkoioj0WvHisYD+gDWWz3bRLdzdhdyOE0L/gxYMiXv1D3vw3btoctPXBwOO9GWbmBTFn2rjut1Pa2Nza3invVvb2Dw6PqscnXR0litAOiXik+gHWlDNJO4YZTvuxolgEnPaC2V3u956o0iySjyaNqS/wRLKQEWxyKa2by1G15jbcBdA68QpSgwLtUfVrOI5IIqg0hGOtB54bGz/DyjDC6bwyTDSNMZnhCR1YKrGg2s8Wt87RhVXGKIyULWnQQv09kWGhdSoC2ymwmepVLxf/8waJCZt+xmScGCrJclGYcGQilD+OxkxRYnhqCSaK2VsRmWKFibHxVGwI3urL66R71fBuGt7Dda3VLOIowxmcQx08uIUW3EMbOkBgCs/wCm+OcF6cd+dj2VpyiplT+APn8weCRo3c</latexit>

y(t)
En general, el modelo de Gompertz describe entonces la
evolución del tamaño y(t) de una población de tamaño inicial <latexit sha1_base64="c3WSbS+7JCNbHF5DjMTWHaB2IUg=">AAAB+3icbVBNS8NAEJ34WetXrEcvi0XwVBIR7bHgxWMF+wFtDJvtpl262YTdjRhC/ooXD4p49Y9489+4bXPQ1gcDj/dmmJkXJJwp7Tjf1tr6xubWdmWnuru3f3BoH9W6Kk4loR0S81j2A6woZ4J2NNOc9hNJcRRw2gumNzO/90ilYrG411lCvQiPBQsZwdpIvl3LfIc+5MNQYpLLIsdF4dt1p+HMgVaJW5I6lGj79tdwFJM0okITjpUauE6ivRxLzQinRXWYKppgMsVjOjBU4IgqL5/fXqAzo4xQGEtTQqO5+nsix5FSWRSYzgjriVr2ZuJ/3iDVYdPLmUhSTQVZLApTjnSMZkGgEZOUaJ4Zgolk5lZEJtjEoE1cVROCu/zyKuleNNyrhnt3WW81yzgqcAKncA4uXEMLbqENHSDwBM/wCm9WYb1Y79bHonXNKmeO4Q+szx+zp5TZ</latexit>

r
y0 e a

y0 > 0 como crecimiento

lento
crecimiento

y : [0, + ∞) → (0, + ∞) r
rápido
1
<latexit sha1_base64="O9eq3zn4Tfeu6+5l9oplGb9YDqw=">AAAB/XicbVDLSsNAFJ34rPUVHzs3g0VwY0lEtMuCG5cV7APaGCbTm3boZBJmJkIMwV9x40IRt/6HO//G6WOhrQcuHM65l3vvCRLOlHacb2tpeWV1bb20Ud7c2t7Ztff2WypOJYUmjXksOwFRwJmApmaaQyeRQKKAQzsYXY/99gNIxWJxp7MEvIgMBAsZJdpIvn2Y+Q7c571QEprLIifFmVv4dsWpOhPgReLOSAXN0PDtr14/pmkEQlNOlOq6TqK9nEjNKIei3EsVJISOyAC6hgoSgfLyyfUFPjFKH4exNCU0nqi/J3ISKZVFgemMiB6qeW8s/ud1Ux3WvJyJJNUg6HRRmHKsYzyOAveZBKp5ZgihkplbMR0SE4Q2gZVNCO78y4ukdV51L6vu7UWlXpvFUUJH6BidIhddoTq6QQ3URBQ9omf0it6sJ+vFerc+pq1L1mzmAP2B9fkDmweVSw==</latexit>

y0 e
a (1 − e −at)
a
r
t ↦ y(t) = y0 e
y0
<latexit sha1_base64="ubpRv0JjdQ1alVmY+Dm5pptRFcw=">AAAB6nicbVBNS8NAEJ3Ur1q/qh69LBbBU0lEtMeCF48V7Qe0oWy2m3bpZhN2J0II/QlePCji1V/kzX/jts1Bqw8GHu/NMDMvSKQw6LpfTmltfWNzq7xd2dnd2z+oHh51TJxqxtsslrHuBdRwKRRvo0DJe4nmNAok7wbTm7nffeTaiFg9YJZwP6JjJULBKFrpPhu6w2rNrbsLkL/EK0gNCrSG1c/BKGZpxBUySY3pe26Cfk41Cib5rDJIDU8om9Ix71uqaMSNny9OnZEzq4xIGGtbCslC/TmR08iYLApsZ0RxYla9ufif108xbPi5UEmKXLHlojCVBGMy/5uMhOYMZWYJZVrYWwmbUE0Z2nQqNgRv9eW/pHNR967q3t1lrdko4ijDCZzCOXhwDU24hRa0gcEYnuAFXh3pPDtvzvuyteQUM8fwC87HNwqojZw=</latexit>

1 r
<latexit sha1_base64="JOpevSs/vnkNLv4s+ZeoyKHn/ro=">AAACDHicbVDLSsNAFJ3UV62vqks3g0VwVRIR7UYouHFZwT6giWUynbRDJ5MwcyOUkA9w46+4caGIWz/AnX/jpM1CWw8MnHvOvdy5x48F12Db31ZpZXVtfaO8Wdna3tndq+4fdHSUKMraNBKR6vlEM8ElawMHwXqxYiT0Bev6k+vc7z4wpXkk72AaMy8kI8kDTgkYaVCtwb1LNOAr7AaK0NTJUpK5IhrNS5WXpsuu2zPgZeIUpIYKtAbVL3cY0SRkEqggWvcdOwYvJQo4FSyruIlmMaETMmJ9QyUJmfbS2TEZPjHKEAeRMk8Cnqm/J1ISaj0NfdMZEhjrRS8X//P6CQQNL+UyToBJOl8UJAJDhPNk8JArRkFMDSFUcfNXTMfEpAAmv4oJwVk8eZl0zurORd25Pa81G0UcZXSEjtEpctAlaqIb1EJtRNEjekav6M16sl6sd+tj3lqyiplD9AfW5w9UCJvL</latexit>

⇤
t = log t
<latexit sha1_base64="ADqiDdQUCGJTemfvRev7fKJHWVc=">AAAB6HicbVBNS8NAEN3Ur1q/qh69LBbBU0lEtMeCF48t2A9oQ9lsJ+3azSbsToQS+gu8eFDEqz/Jm//GbZuDtj4YeLw3w8y8IJHCoOt+O4WNza3tneJuaW//4PCofHzSNnGqObR4LGPdDZgBKRS0UKCEbqKBRYGETjC5m/udJ9BGxOoBpwn4ERspEQrO0EpNHJQrbtVdgK4TLycVkqMxKH/1hzFPI1DIJTOm57kJ+hnTKLiEWamfGkgYn7AR9CxVLALjZ4tDZ/TCKkMaxtqWQrpQf09kLDJmGgW2M2I4NqveXPzP66UY1vxMqCRFUHy5KEwlxZjOv6ZDoYGjnFrCuBb2VsrHTDOONpuSDcFbfXmdtK+q3k3Va15X6rU8jiI5I+fkknjkltTJPWmQFuEEyDN5JW/Oo/PivDsfy9aCk8+ckj9wPn8A3x+M9A==</latexit>

a a

17 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de Gompertz: análisis cuantitativo
A partir de la solución analítica es fácil calcular cuál es el tope poblacional en este caso:
r
lim y(t) = y0 e a
t→+∞

Al igual que en el modelo logístico, interesa averiguar en qué instante la velocidad de creci-
miento poblacional es máxima. Como antes, debemos buscar el valor de t* > 0 tal que y′′(t*) = 0 .
Geométricamente, a partir de este valor t* la curva pasará de convexa a cóncava.
Derivando la expresión de y′ directamente a partir de la EDO que define el modelo:
2
dy d
y′′ = 2 = (rye −at) = r [y′e −at − ae −aty] = re −at (y′ − ay) = re −at(rye −at − ay) = rye −at(re −at − a) = 0
dt dt
y′ y′

Por tanto, y′′(t*) = 0 si y sólo si

−at* −at* a a 1 a 1 r
re −a=0⇔e = ⇔ − at* = log ⇔ t* = − log ⇔ t* = log
r r a r a a
Observamos que el valor de t* será positivo (y por tanto de interés) únicamente cuando
r r
log > 0 ⇔ > 1 ⇔ r > a
a a
18 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM
 Modelo de von Bertalanffy

En 1938 el biólogo austríaco Ludwig von Bertalanffy propuso un modelo de crecimiento en función
del tiempo de vida, que a día de hoy se aplica en biología marina para estimar la talla de la gran
mayoría de peces, así como de otras muchas especies. Expresó dicho modelo términos de una
EDO lineal de orden 1:
r (L − y)
{y(0)
y′ =
,
= y0

donde r > 0 representa la tasa de crecimiento y L > y0 > 0 la talla máxima.

La idea principal detrás de este modelo es que el crecimiento de cualquier individuo no se

produce a la misma velocidad a lo largo del tiempo. Cualitativamente, tan solo analizando la
expresión de y′(t), observamos que cuanto mayor es la talla, menor es la velocidad de crecimiento
y′(t), ya que ésta es proporcional al valor de (L − y) , que simboliza lo que le queda al animal por
crecer hasta alcanzar su talla máxima.

19 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de von Bertalanffy: resolución analítica
r (L − y)
{y(0)
y′ =
,
= y0

Al tratarse de una EDO lineal con término independiente constante, podemos tratar de resolverla
separando variables (consultar Ejercicio 1b del Seminario 2):
y t
dy −1 −1
∫ L−y ∫ ∫y L − s ∫t
= r(L − y) ⇒ dy = − rdt ⇒ ds = − r ds ⇒
dt 0 0

s=y s=t
⇒ log(L − s) |s=y =− rs |s=0 ⇒ log(L − y) − log(L − y0) = − r(t − 0)
0

Si despejamos y de manera explícita

( L − y0 )
L−y L−y
log(L − y) − log(L − y0) = − rt ⇒ log = − rt ⇒ = e ⇒ L − y = (L − y0) e ⇒ y = L − (L − y0) e
−rt −rt −rt
L − y0

concluimos que la solución analítica del PVI viene dada por

y(t) = L − (L − y0) e −rt.
20 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM
 Ecuación de von Bertalanffy
El modelo de von Bertalanffy describe entonces la evolución de la talla y de un individuo como
y : [0, + ∞] → (0, + ∞)
t ↦ y(t) = L − (L − y0) e −rt

21 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Modelo de von Bertalanffy: análisis
La curvatura y′′(t) de la gráfica de y(t) está íntimamente relacionada con el valor de la tasa r > 0:
2
y′(t) = r(L − y) ⇒ y′′(t) = − ry′ = − r (L − y) < 0 ∀t > 0.

Variando este parámetro podemos conseguir diferentes formas de crecimiento en talla, más o
menos cóncavas, que se ajusten a una u otra especie, según sus características:

r = 0.16
<latexit sha1_base64="WuUA80Ln6t29wVR3kxM2utg5JZQ=">AAAB73icdVDLSgMxFL1TX7W+qi7dBIvgqszUoa0LoejGZQX7gHYomTTThmYyY5IRytCfcONCEbf+jjv/xkxbQUUPBE7OuZd77/FjzpS27Q8rt7K6tr6R3yxsbe/s7hX3D9oqSiShLRLxSHZ9rChngrY005x2Y0lx6HPa8SdXmd+5p1KxSNzqaUy9EI8ECxjB2khdiS6QXXaqg2LJLp/XqxW3av62XXMqTkYqNffMRY5RMpRgieag+N4fRiQJqdCEY6V6jh1rL8VSM8LprNBPFI0xmeAR7RkqcEiVl873naETowxREEnzhEZz9XtHikOlpqFvKkOsx+q3l4l/eb1EB3UvZSJONBVkMShIONIRyo5HQyYp0XxqCCaSmV0RGWOJiTYRFUwIX5ei/0m7YvIqOzduqXG5jCMPR3AMp+BADRpwDU1oAQEOD/AEz9ad9Wi9WK+L0py17DmEH7DePgEwfo7G</latexit>

r = 0.13
<latexit sha1_base64="8Y1FtkvwcoWKfp+IHBf1Q/4YOBA=">AAAB73icdVDLSgMxFM3UV62vqks3wSK4GibToa0LoejGZQVrC+1QMmmmDc1kxiQjlKE/4caFIm79HXf+jZm2gooeCJyccy/33hMknCntOB9WYWV1bX2juFna2t7Z3SvvH9yqOJWEtknMY9kNsKKcCdrWTHPaTSTFUcBpJ5hc5n7nnkrFYnGjpwn1IzwSLGQEayN1JTyHjo2qg3LFsc8aNdermb/j1JGLcuLWvaoHkVFyVMASrUH5vT+MSRpRoQnHSvWQk2g/w1Izwums1E8VTTCZ4BHtGSpwRJWfzfedwROjDGEYS/OEhnP1e0eGI6WmUWAqI6zH6reXi395vVSHDT9jIkk1FWQxKEw51DHMj4dDJinRfGoIJpKZXSEZY4mJNhGVTAhfl8L/ya1ro5qNrr1K82IZRxEcgWNwChCogya4Ai3QBgRw8ACewLN1Zz1aL9brorRgLXsOwQ9Yb58r8o7D</latexit>

r = 0.22
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r = 1.04 r = 0.48
<latexit sha1_base64="3me8rmaFIbymEXLGlL0piB90zt0=">AAAB73icdVDLSsNAFL2pr1pfVZduBovgKiQxtHUhFN24rGAf0IYymU7aoZOHMxOhhP6EGxeKuPV33Pk3TtoKKnpg4Mw593LvPX7CmVSW9WEUVlbX1jeKm6Wt7Z3dvfL+QVvGqSC0RWIei66PJeUsoi3FFKfdRFAc+px2/MlV7nfuqZAsjm7VNKFeiEcRCxjBSktdgS6QZbr1Qblimef1quNW9d+yarZj58SpuWcusrWSowJLNAfl9/4wJmlII0U4lrJnW4nyMiwUI5zOSv1U0gSTCR7RnqYRDqn0svm+M3SilSEKYqFfpNBc/d6R4VDKaejryhCrsfzt5eJfXi9VQd3LWJSkikZkMShIOVIxyo9HQyYoUXyqCSaC6V0RGWOBidIRlXQIX5ei/0nbMe2qad+4lcblMo4iHMExnIINNWjANTShBQQ4PMATPBt3xqPxYrwuSgvGsucQfsB4+wQ4FY7L</latexit>

<latexit sha1_base64="7a4e1GJAwf7HlIVeVOcTv+g5lWY=">AAAB73icdVDLSgMxFM3UV62vqks3wSK4GjLj0NaFUHTjsoJ9QDuUTJppQzOZMckIZehPuHGhiFt/x51/Y6atoKIHAodzziX3niDhTGmEPqzCyura+kZxs7S1vbO7V94/aKs4lYS2SMxj2Q2wopwJ2tJMc9pNJMVRwGknmFzlfueeSsVicaunCfUjPBIsZARrI3UlvICOjbxBuYLs83rV9aoQ2QjVHNfJiVvzzrw8MUcFLNEclN/7w5ikERWacKxUz0GJ9jMsNSOczkr9VNEEkwke0Z6hAkdU+dl83xk8McoQhrE0T2g4V79PZDhSahoFJhlhPVa/vVz8y+ulOqz7GRNJqqkgi4/ClEMdw/x4OGSSEs2nhmAimdkVkjGWmGhTUcmU8HUp/J+0Xdup2s6NV2lcLusogiNwDE6BA2qgAa5BE7QAARw8gCfwbN1Zj9aL9bqIFqzlzCH4AevtEy14jsQ=</latexit>

22 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Seminario. Hoja 3
Ejercicio 9. Se sabe que el tamaño y(t) de los ejemplares de cierta población sigue un modelo de
von Bertalanffy. Sabemos que en medio año los ejemplares alcanzan un quinto de su talla máxima
y en un año, un tercio de la misma.
a) Calcular el valor de L/y0, esto es, la relación entre la talla máxima L esperada para los individuos
de dicha especie y el tamaño y0 = y(0) que tienen al nacer.

En términos matemáticos, el enunciado nos dice que y(t) = L − (L − y0)e −rt, donde r, L > 0 son tales que
se verifica y(1/2) = L/5 y y(1) = L/3. Despejando el término e rt de la expresión de y(t):

−rt rt
L − y0
(L − y0)e = L − y(t) ⇒ e = ,
L − y(t)

podemos evaluar dicho término en t = 1/2 y en t = 1, obteniendo:

4( L)
rt r/2
L − y0 L − y0 5(L − y0) 5 y0
t = 1/2 ⇒ e = e = = = = 1−
L − y(1/2) L − L/5 4L

2( L)
rt r
L − y0 L − y0 3(L − y0 ) 3 y0
t=1⇒e =e = = = = 1−
L − y(1) L − L/3 2L
23 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM
 Seminario. Hoja 3
Ejercicio 9. Se sabe que el tamaño y(t) de los ejemplares de cierta población sigue un modelo de
von Bertalanffy. Sabemos que en medio año los ejemplares alcanzan un quinto de su talla máxima
y en un año, un tercio de la misma.
a) Calcular el valor de L/y0, esto es, la relación entre la talla máxima L esperada para los individuos
de dicha especie y el tamaño y0 = y(0) que tienen al nacer.

Si observamos ahora que la segunda expresión es el cuadrado de la primera, obtenemos la relación

buscada:

2( L) 4 ( L)
2 22
3 y 5 y 3 ⋅ 4 y0 y0 3⋅8 24 1 L
e = (e ) ⇔
r r/2 2
1− 0
= 2 1− 0
⇔ = 1 − ⇔ = 1 − = 1 − = ⇔ = 25 .
2 ⋅ 52 L L 52 25 25 y0

La talla máxima que alcanzan los individuos de esta especie es 25 veces el tamaño con el que
nacen. Podemos de hecho reescribir la ecuación de y(t) como

y(t) = 25y0 − (25y0 − y0)e −rt = y0 (25 − 24e −rt).

24 Carlos Calvo Tapia· Unidad de Biomatemática· Facultad de Ciencias Biológicas· UCM

 Seminario. Hoja 3
Ejercicio 9. Se sabe que el tamaño y(t) de los ejemplares de cierta población sigue un modelo de
von Bertalanffy. Sabemos que en medio año los ejemplares alcanzan un quinto de su talla máxima
y en un año, un tercio de la misma.
b) ¿En qué instante alcanzarán los individuos de dicha especie la mitad de su tamaño máximo?
Buscamos ahora el instante t* > 0 tal que y(t*) = L/2 = 25y0 /2. De la última expresión obtenida para y(t):
25 25 25 24 ⋅ 2 48 1 48
y(t*) = y0 (25 − 24e ) =
−rt*
y0 ⇔ 24e −rt*
= 25 − = rt*
⇔e = ⇔ rt* = log ⇔ t* = log .
2 2 2 25 25 r 25

2( L)
r 3 y0
Sólo queda obtener el valor de r . Como más atrás habíamos concluido que e = 1− y ahora

[2 ( L )] [2 ( 25 )] ( 2 25 )
3 y0 3 1 3 24 36
sabemos que y0 /L = 1/25, directamente: r = log 1− = log 1− = log ⋅ = log .
25

Por tanto:
48
log
25
t* = ≈ 1.79 años.
36
log
25
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