3.1.

Movilidad bacteriana
Muchos procariotas son móviles y encontramos distintos mecanismos de movilidad (gasto de energía):

❖ Movilidad por flagelos (la más frecuente)

❖ Movilidad por deslizamiento (cianobacterias, mixobacterias, micoplasmas. Hasta 3µm/seg)
❖ Movilidad por vesículas de gas (bacterias acuáticas)
❖ Movimiento por filamento axial (espiroquetas)

Flagelos:
son estructuras finas y rígidas que no se ven en microscopio óptico. Responsables de la motilidad y quimiotaxis. Unidos
a la célula por un extremo y libres por el otro.

Disposición de los flagelos: varía según las especies

• Flagelación polar: en uno o varios extremos de la célula

o Monotrica: 1 flagelo en un extremo (Pseudomonas, Vibrio)
o Anfitrica: 1 flagelo en cada extremo (Espirilos)
o Lofotrica: 1 penacho en uno o ambos extremos
• Flagelación peritrica: flagelos dispuestos alrededor de toda la superficie (Salmonella, Bacillus) Pocos E. coli,
cientos Proteus (mucha movilidad). Enterobacterias.

Estructura del flagelo en gram negativas:

Anillo C y anillo MS: inserción en la membrana interna.

Proteínas internas Fli (dirigen sentido rotación) y proteínas
externas Mot (translocación H+ desde el periplasma hasta
el citoplasma a través de ellas proporciona energía para la
rotación, fuerza protón motriz). Anillo P: a la altura del
peptidoglicano. Anillo L: membrana externa. Gancho o
codo hace que el flagelo vire a los lados. El filamento del
flagelo está formado por unidades de flagelina.

Filamento: Forma helicoidal, distancia constante entre dos curvas (longitud de onda). Formado por la proteína flagelina
de peso molecular variable según especies (15kDa Bacillus-62kDa enterobacterias). La forma y la longitud de onda
están determinadas por la estructura de la flagelina. Secuencia de aa muy conservada en el dominio Bacteria
(profundas raíces evolutivas, estructura ancestral) Constituye el denominado antígeno flagelar H, En Archaea hay varios
tipos de flagelinas, poca relación de secuencia con los de las bacterias (evolución separada de bacterias) y más finos
que los de bacterias. Se piensan que se mueven por ATP.

Codo o gancho: mayor diámetro que el filamento y constituido por

proteínas de acodamiento. Presenta una ligera inclinación, para mayor
eficacia en la rotación.

Cuerpo basal: En G+, no hay anillos L y P, ya que el eje central puede

anclarse sin dificultad a la gruesa capa de PG.
Visualización de los flagelos en el laboratorio:

• Gota pendiente (movilidad).

• Por extensión del crecimiento bacteriano sobre el agar (movilidad).
• Tinción específica (flagelos).
• Microscopía electrónica (flagelos)
• Serológicamente con anticuerpos específicos (flagelos)

Movimiento flagelar

Filamento axial:

Tipo de flagelos típicos de espiroquetas. La estructura es similar a la de un flagelo:

cuerpo basal, codo y filamento. El número de discos del cuerpo basal varía según las
especies (4 mayoría). El número de flagelos varía: Leptospira y Spirochaeta 2;
Treponema, entre 2-16; Borrelia, entre 30-40; algunas 200. Cada flagelo alcanza 2/3
de la longitud total de la célula. Se solapan en el centro. Se denominan endoflagelos
o flagelos periplásmicos y se encuentran entre el cilindro protoplásmático y la
membrana externa. Insertados subpolarmente y enrollados alrededor del cilindro.

Movimiento en espiroquetas: el cilindro es rígido y la vaina externa flexible. Al girar Adaptaciones evolutivas al
los flagelos obligan a girar al cilindro en un sentido y a la vaina externa en el contrario. rápido avance en medios de
En medios líquidos el avance es rápido y asemejándose a un sacacorchos mediante alta densidad: fangos espesos y
contorsiones y latigazos. Sobre superficies sólidas se desplazan por rodamiento sobre mucosas de animales.
la superficie mediante flexiones.

Movimiento por deslizamiento:

Se desconocen los mecanismos exactos, pero se han propuesto modelos y posiblemente exista más de un mecanismo:

• Cianobacterias: secretan polisacárido mucoso que se adhiere a superficies Gran importancia ecológica,
sólidas, medios viscosos, en interfases agua-aire. El movimiento es continuo permite colonizar nuevos
y se puede dar individualmente o en grupos o agregados. ambientes o interaccionar con
• Extensión-retracción de pelos tipo IV (polimerización-despolimerización de la otras células.
pilina que compone las fimbrias).
• Filamentosas: proteínas ancladas en la superficie que impulsan a la célula como una cadena continua de la
superficie de la célula.
Fimbrias y pelos:
Filamentos cortos, rígidos, delgados y rectos. Aparecen en muchas bacterias Gram negativas (tipo IV también en
positivas). Composición: Un solo tipo de proteína (pilina) de 17-25 kDa, se disponen helicoidalmente dejando un
pequeño hueco central. Implantados en la membrana, alrededor de todo el perímetro. Entre 1, cientos o miles. Tipos:
fimbrias adhesivas (mayoría), pelos sexuales, otros (minoritarios de función desconocida).

Fimbrias adhesivas: funcionan como adhesinas, para la adherencia a sustratos inertes (vidrio,
celulosa) o vivos (animales, vegetales, glóbulos rojos). La función de la adhesina reside en una
proteína en el extremo de la fimbria (lectinas: glicoproteína que se une de forma muy selectiva a
un azúcar). Participan en la formación de la placa dental, por coagregación de individuos de
diferentes especies sobre el diente. También en la colonización de tejidos (son factores de
virulencia) por ejemplo el gonococo (Neisseria gonorrhoeae), las cepas uropatogénicas de E. coli, Salmonella y
Bordetella pertussis. Las mejor estudiadas son las fimbrias tipo I de E. coli, esenciales en fenómenos de infección. Las
fimbrias adhesivas están codificadas por genes de localización cromosómica.

Encontramos en este grupo las fimbrias tipo IV, que están relacionadas con un tipo de movimiento “por tirones” (pilina
se polimeriza y se despolimeriza), el movimiento se consigue por extensión y retracción de los pelos, aparecen en los
polos de la célula. Se consideran factores de colonización importantes para algunos patógenos: Vibrio cholerae y
Neisseria gonorrhoeae. Se cree que son importantes para la transformación y adquisición de resistencia.

Pelos sexuales: presentes en Enterobacterias y otras bacterias Gram negativas: Son más largos y
gruesos que las fimbrias y están presentes en menor número, entre 1-10 por célula. Permiten
contactos iniciales en la conjugación, como órgano de reconocimiento. Relacionados con la
transferencia de ADN (sistema de transferencia génica) A diferencia de las fimbrias adhesivas, están codificados por
genes plasmídicos. El más conocido Tipo F. Son de naturaleza proteica: pilina (11kDa en E. coli). Son utilizados como
receptores específicos de algunos fagos.

3.2. Tactismos

Taxia: Movimiento dirigido, alejamiento o acercamiento en respuesta a una molécula señal.

Quimiotaxis: movimiento en respuesta a gradientes químicos, nutrientes o compuestos tóxicos. Si es positiva, el

movimiento es hacia ese gradiente (atrayente). Si es negativa, el movimiento es en contra de ese gradiente (repelente).
Aerotaxis: respuesta en función del oxígeno molecular.
Fototaxis: respuesta en función de la luz (bacterias fotosintéticas).

3.3. Citoplasma

Citoesqueleto bacteriano: Los mismos elementos que en eucariotas (microfilamentos, filamentos intermedios y
microtúbulos). Su función es la morfología celular y el reparto de cromosomas. Proteínas FtsZ, MreB y MinCD:

• FtsZ distribuida universalmente (Bacteria y Arquea), similitudes estructurales con

la tubulina y relacionadas con la división celular, forma el anillo Z (marca la
división en la mitosis). FtsZ está también en arqueas.
• MreB determina la forma celular, forma una especie de citoesqueleto similar al
de actina en eucariotas, dispuesta en bandas en espiral por el interior de la célula.
• MinCD localizan el punto medio real donde se forma el anillo Z. MinCD es un
complejo ormado por distintas subunidades, asociado con FtsZ.
Nucleoide: único filamento y en madeja o plegado. Sus funciones son la replicación del ADN y segregación del
cromosoma; transcripción y traducción; regula e interviene en la síntesis proteica y en la transferencia genética;
sustrato de toda mutación y evolución.

Plásmidos: ADN extracromosómico. De 100 a 1000 veces menor y más condensado. Extremos engarzados, circular.
No son necesarios para la supervivencia, pero le confiere a la bacteria rasgos o características metabólicas, patogénicas,
de resistencia o de fertilidad. Son importantes también en Ingeniería genética. Su replicación y transferencia son
independientes del DNA cromosómico. Pneumococo: transformante natural.

Ribosomas: pueden estar libres (sintetizan proteínas del interior) o asociados a la membrana (proteínas que se
transportarán al exterior). Son más pequeños que los eucariotas 70s (una unidad 50s y otra 30s). Están formados por
proteínas y ARN.

Inclusiones: Acúmulos de materia orgánica o inorgánica. Su función es el almacenamiento de reservas o para reducir
la presión osmótica inmovilizando moléculas en forma particulada. Pueden estar libres en el citoplasma (gránulos de
polifosfato) o rodeados de una membrana normalmente proteica (gránulos de poli-ßhidroxibutirato).

Tipos:
• Reservas de carbono o nitrógeno (orgánicas):
o Materiales nitrogenados:
▪ Cianoficina: polímero de arginina y aspártico (cianobacterias).
o Reservas de carbono:
▪ Polisacáridos: glucógeno (polímero de glucosa) y almidón.
▪ Lípidos: ácido poli-b-hidroxibutírico (phb).
• Reservas de fósforo o azufre (inorgánicas):
o Reservas de azufre: azufre elemental.
o Reservas de fosfato inorgánico: gránulos de polifosfato o gránulos de volutina

Estructuras para la fotosíntesis: el objetivo es que en el menor tiempo posible se exponga el mayor espacio a la
luz (optimizar la eficacia fotosintética) y la forma que tienen es incrementar el número de complejos fotosintéticos.

Cromatóforos: invaginaciones de la membrana.

Clorosomas: en bacterias fotosintéticas verdes. almacenan los pigmentos fotosintéticos (pigmentos antena). Siempre
unidos a la membrana por su cara interna (en contacto con el citoplasma).
Tilacoides: cianobacterias. Contienen los pigmentos fotosintéticos. Son membranas independientes que no están
asociados a la membrana. Pigmentos antena: captar la luz.
Estructuras específicas:
❖ Vesícula de gas: presentes en procariotas acuáticos responsables de la flotabilidad en función de factores
medioambientales. Están muy extendidos en cianobacterias, pero pueden encontrarse tanto en el Dominio
Bacteria como Archaea. Proporcionan la capacidad de flotar y moverse verticalmente en la columna de agua.
La capacidad de flotación solo se consigue si la proporción de gas ocupa un 3-10% del volumen celular.

❖ Magnetosomas: partículas de magnetita (Fe3O4). Les sirve para orientarse según el campo
terrestre. Típico de bacterias acuáticas móviles con flagelos. Gracias a los magnetosomas, las
bacterias se convierten en un dipolo magnético, se orientan y desplazan siguiendo las líneas
de un campo magnético. Están rodeados de una membrana compuesta por fosfolípidos,
proteínas y glicoproteínas, monocapa.

❖ Carboxisomas: poliedros que contienen la Rubisco, enzima clave del ciclo de Calvin. Bacterias
fotosintéticas (y no), quimiolitotrofas y algunas arqueas hipertermófilas. La Rubisco se encarga
de fijar el CO2 (carboxilasa) y el oxígeno (oxigenasa), y contiene anhidrasa carbónica (controlar
cantidad de CO2).