C.

ALTAHIRAIIO
RAUL

Histologíu
Generul Bd.sícu
 TIISTOLOGIA GENERAL BASICA

CAPITULO II

TEJIDOSEPITELIALES

DEFINICION

"Tejido":es un conjuntode célulasy otrasestructuras

de origeny estructura
similarque se reúnenpara
cumplirunafuncióndeterminada.

La mayoríade los tejidostienen"células"

comoconstituyentes
infaltables
durantetodala vida.

que se presentaen formadiversay cantidad

Apartede las células,existeuna "sustanciaintercelular"
variable.

en la formade lascélulasque lo componen,

En un tipode tejido,debeexistirsemejanza comoigualmente
unasimilituden la funcióna cumplir.Paraaplicarcon propiedadel nombrede "tejido",a un conjuntode
estructurasvivas,deberemosconsiderar, por lo menos,unidadde forma,unidadde funcióny unidadde
origen.

cLAStF|CACtON

Desdeel puntode vista morfológlco y funcional se clasificaa los tejidosen cuatrogrupos:

1.- Telldo epltellal

a) De revestimiento
b) Glandular

2.- Tefldo con sustancla fundamentalo trofoconectivales

a) Conectivofundamental
b) Cartilaginoso
c) Oseo

3.- Telldo muscular

a) Liso
b) Estriado

I
 TF^'IDOSi EPITELIAI,ES

4.- Tejido nervioso

a) Neuronas
'
b) Neuroglia

Desdeel puntode vistade la hoia embrionariade la cualderivael tejido.

1.- Tejidosectodérmlcos

a)Tejidonervioso
b) Epidermisy sus anexos
c) Epiteliode la cavidadbucal
d) Esmaltedentario

2.- Tejidos mesodérmlcos

a) Endotelio(revestimiento internode los vasossangufneosy linfáticos)

b) Epiteliode las serosas
c) Musculatura estriada
d) Tejidoscon sustancia fundamental

3.- Telldosendodérmicos

y glándulasdel"tubodigestivo"
a) Epiteliode revestimiento
y glándulasde granpartedel aparatorespiratorio
b) Epiteliode revestimiento

Desdeel puntode vista de la regeneracióntlsular, los tejidospuedenagruparseen tres categorfas:

a) Autoplásticos,los que se regeneranfácilmente

b) Anaplásticos,los que no se regeneran
c) Heteroplásticos,se regenerana partirde otrostejidoscompatiblesentresí

DE LOSTEJIDOS
ALGUNASPROPIEDADES

y estovaríade acuerdoalgrado
Unade las propiedadesde los tejidoses su capacidadde regeneración,
que poseecadatejido"in situ",o sea,en su normalubicacióndentrodel organismo.
de diferenciación

Otra propiedadde los tejidoses su capacidadpara ser cultivados,ya sea "in vitro" (medioartificial)o
medianteinjertos(mediobiológico),

La mantención dentrodelorganismo
o diferenciación
de su especialización normalesy que
en condiciones
llamaremosespeclficldad,es otrapropiedadde lostejidos.En relacióna esta propiedadde especificidad,
llamaremos "potencialidadreal"
alcarácterqueadquiereuna célulaen su normaly
desarrollo "potencialidad
total"al carácterqueen circunstancias
anormales o experimentales,puedeadquirirla célulao tejido,más
alláde su normal.
diferenciación

1()
 IIIf¡TOI.OGIA GENERAL BASICA

Enlostejidosaltamentediferenciados total"equivalea la potencialidad

(ej.tejidonervioso),la "potencialidad
"real";en cambio,mientrasmenores la diferenciación sufridapor un tejido,tantomás lábiles el carácter
adquiridopor éste (ej. el tejidoconectivofibrosopuedeconvertirseen un tejidocartilaginoso).

CRECIMIENTO
TISULAR

Un tejidopuedecrecermediantetres mecanismos:

1) Hiperplasia, por aumentodel númerode células.

es decir,crecimiento
2) Hipertrofia, por aumentodel tamañode las célulasque lo forman.
es decir,crecimiento
3) Aumentode los elementosintercelulares

Se denomina:

de un tipode tejidoen otroparecido.Esteprocesotienesiempreun carácter

Metaptasia:Transformación
patológico.

Atrofia: Es la faltade desarrollode un órganoo tejido.

Hipoplasia:Menor tamaño de un órgano o tejido a causa de una disminucióndel númerode células

constituyentes.

Hipotrofia:Menortamañode un órganoo tejidodebidoa célulasmás pequeñasque lo normal.

Aplasia: Es la falta de crecimientode las célulasconstituyentes

de un órganoo tejido.

por faltadel esbozoembrionario

Agenesia:Ausenciade un órganoo estructura, que le da origen.

TEJIDOEPITELIAL

Es aqueltejidoque estáconstituido
por célulasen yuxtaposición.

Se clasificaen dos gruposprincipales:epiteliosde revestimiento

y epiteliosglandulares.

A.- EPITELIOS
DEREVESTIMIENTO

Sonaquellos epitelios
destinados
a revestir
superficies
corporales
tantointernas
comoexternas.
Sufunción
proteger,
es revestirsuperficies, secretary absorber.

1.. MORFOLOGIA
CELULAR
Y NOMENCLATURA

Lascélulasquelo constituyen
puedentenerformaplana,cúbicao cilíndrica.

Pueden disponerseenunsoloestratocelular:
epitelio
monoestratificado,
o bien,disponerse
envariascapas
celulares: pluriestratificado.
epitelio

11
 TF^'IDOS EPITBLIAI,ES

Las c é l u l a s e p l te l l a l e s p l a n a s e stán
representadas porelementos enloscualesdos
Edtelio¡lmphFvimmbo
de sus diámetros, largo y ancho, predominan
sobrela altura.

cúbicas,o poliédricas
Las célulasepiteliales
tienensustresdiámetros (largo,anchoy alto)
muysimilares,soncasiisodiamétricas.
C¡pfur¡¡
En las célulascllíndrlcaso prlsmátlcas,la
alturapredominasobrelosotrosdosdiámetros.
Eduhündcqt¡co
El nombredel epiteliomonoestratificado, está
dado por la forma de las célulasque lo
c on s t i t u y e n ;e n e l ca so d e l e p i telio
"pluriestratificado", su nombreestádadoporla
formade lascélulassuperficiales.

En algunoscasos el nombredel epitelio Crpihns

se completacon alguna
correspondiente,
(cilios, cornificación).
especialización flagelos, cili¡do
E¡blio simph0dsmáüco

Existenademásdos variedadesde epitelios Rsd

c o n c a r a c t erl sti ca s d i fe re n te s: el brmiml
pseudoestratificado y el polimorfo. EFbh

El nrlcleode la célulaepitelialpresentauna Ie¡úrm

directa conlaforma [¡s¡l
formaytamañoenrelaciÓn
y tamañode la célulacomPleta. Ierür¡m
prsia

Esto se utilizaen microscopia ópticapara Capiler

conocer debido
laformacelular, a quelosIlmites
celularesnosonsiempre visibles(Fig.2.1) A)
de tiposimpleno-estratificados.
Fig.2.1. Epitelios
Pavimentoso.B) Cúbicoy C) Prismático. Según
2.- CTTOESOUELETO Junqueiraet al.,1983.

poseenun materialtisularintracitoplasmático
Lascélulasepiteliales para
que lessirvede citoesqueleto
mantenersu formay textura.

estecitoesqueleto'
constituyen
Dossistemasde filamentos

a) Lostonofilamentoso filamentos intermedioso filamentosdecitoqueratina:conun diámetrode 80y

120A" (8 a 12nm),queayudana mantener la formade la célulay evidentes que
en epitelios deben
resistirpresiones
o roces;ej: planospluriestratificados.

conlosdesmosomas
se relacionan
Estosfilamentos y hemidesmosomas.
maculares

L2
 IIISTCñ.C'GIA GTNER.AL BASICA

b) Losmlcrofilamentos:sonfilamentos de actina,estructuras con un diámetromenora 80 A"

fibrilares
(8 nm) y se encuentranpresentesen aquellosepiteliosde revestimientoque realizanfuncionesde
absorcióno secreción.

Losmicrotúbulosse presentan
en loscilios.Constituyen y se
celularllamada"veloterminal"
unaestructura
con la uniónadherenteo zonularadherens.Tambiénestánen las microvellosidades.
relacionan

3.. POLARIDADDE LA CELULAEPITELIAL

especialde sus organoídesen

Las célulasde un epitelioposeenpolaridad,es decir,una distribución
y
relaciónal núcleo la ubicación de
topográfica la célula.

Se denominazonabasalde la célula,aquellaque estáhaciael tejidoconectivosubyacente(membrana

(Fig.2.2)
basal)y zonaapical,la opuesta,o sea la que estáen, o hacia,la superficie

llicrovellosidad¿s
conglucmál¡r

Pen¿tración
de la tram termiml
eolasmicrovellosidades

"/;

Zónulade
qu¿form
oclus¡dn
uncinturón
conünuo

Zónühde
adheslin(conünua)

glucocalix
Fig.2.2. Regiónapicalde unacéluladel epiteliointestinal.Obsérvesemicrovellosidades, y
el complejounitivo.(Zónulade oclusión,de adhesióny desmosomas).SegúnJunqueiraet al., 1983.

Y NUTRICIONDEL EPITELIO
4.. VASCULARIZACION

carecende irrigación,por lo tanto la nutriciónse efectúapor fenómenos

Los epiteliosde revestimiento
osmóticosdesdelos vasossanguíneosexistentesen el tejidoconectivosubepitelial.

la difusióndel oxígenoy de las sustanciasnutritivasno presenta

En los epiteliosmonoestratificados,
ningunadificultad;
en cambio,en losepiteliosplanospluriestratificados,
estadifusiónes difícil,en especial
para las capas más superficiales. Para obviar esta situación,el tejido conectivosubyacenteemite
1i
 T&'IDOS EPITELIALES

evaginaciones a capasmás
que se insinúanen el espesordel epitelio,llevandoasí losvasossanguíneos
Estasevaginaciones
superficiales. se denominan papilas conectivas.

DE EPITELIOSDE REVESTIMIENTO
Y DISTRIBUCION
5.. CLASIFICACTON

icadoso simPles:
Monoestratif

- Revestimientointernode losvasossanguíneos y linfáticos

(endotelios).
|
I - Capaepitelialdelendocardio
a) Planos o Pavimentosos - pleuray pericardio
Capaepitelialdel peritoneo, (mesotelios)
J
- Epitelioposterior
de la córnea
|
Revestimientointernode partedeloídointernomedio
L
(
I - Epitelioovárico(revestimiento
externo)
b) Cúbicos - Epiteliosde los plexoscoroideos
I
- Partede lostúbulosproximal y distaldel nefrón
t
(
- Revestimientointernodeltubodigestivo,desdecardias
|
hastarecto.
I
- Conductos excretoresde variasglándulasexócrinas.
|
J*o-"',,"0o. L - Revestimientointernode los bronquíolos(pulmón)
c) Prismáticos I - Zonasde revestimientoinlernode la trompauterinay útero.
- Conductosexcretoresmayoresde variasglándulasexócrinas
[",,,"0o" 1
I
aL internode zonasde la uretramasculina
Revestimiento
l'*o-"',,"0o,
d) PseudoestratifF (
cados o seriados
] e."roo"iriroot
(ciliosen
|
l_Renacho)

Pluriestratificados o compuestos:
((
I No-cornificadosj- internodel labio,mejillas,esófago,vagina,etc.
Revestimiento
a) Planos {\
I Cornificados I externode la piel(epidermis)
Revestimiento
L - Conductos de las glándulas
excretores sudoríparas
L
(
- Partesde los conductosexcretoresde las glándulas
|
lacrimalymamaria
I
I
b) Cúbicos - Revestimiento internode ciertaregiónde la uretra.
|
{r.ro-ciriaoos - Fórnixde la conjuntivapalpebral
t
c) Prismáticos - Transitoriamente,en algunassuperficies
de órganos
|
{",,,"0o, I
fetales:esófago,epiglotis,
etc.
No existeen el individuo
adulto
L

d) Polimorfos o de Revestimiento internode lasvíasde eliminaciónde la orina: cálicesrenales,

transición pelvis,uréteres,vejiga,parteuretramasculina,
comienzouretrafemenina.
{
ú
 ITISTOI.OGIA GENERAL BASICA

6. Cublertacelular

La cubiertacelularo "glicocáliz"está formadabásicamentepor carlrohidratos,

ya sea en forma de
glicoprote
fnas,glicol
fpidos,y proteogIicanos.

Estacubiertaes suave,flexibley generalmente

adhesiva,ademásde poseerpropiedadesantigénicas.

7. Membranabasal

Todos los epiteliosde revestimientose implantanen una formacióncaracterísticallamada"lámina

basal",que los une altejido conectivosubyacente.Estaláminabasales una formaciónextracelular,
situadaa continuación de la membranacelularprofundade las célulasmás internasdel epitelio.
Histoqufmicamente, da positivala reacciónde PAS(ácidoperyódico-Schiff) y entresus componentes
encontramos untipoespecialde colágeno(TipolV). Estáconstituida
porunaláminabasalquepresenta
unazonadensay unaláminalúcida,constituidas por unaglicoproteína
(la laminina),un proteoglicano
(el heparánsulfato)
y colágenode Tipo lV; ademáspresentafibrillasde anclajede colágenoVll.

Muchosepiteliosde revestimiento presentan,ademásde la láminabasal,un refuerzode fibrasreticulares,

que se unen a aquellapara dar mayorsolideza esta uniónepiteliotejidoconectivo.De acuerdoa la
denominación clásica,llamaremos membranabasala aquellaformaciónconstituida por la láminabasaly
su refuerzode fibrasreticularesprovenientesdel tejidoconectivosubyacente.

Lasfuneiones quecumplenlasmembranas basaleso láminasbasalessonprimordialmente dos: 1) Unión

y y
firme elásticaentreel epitelio el tejidosubepitelial
y 2) Actuarcomofiltroal pasode líquidos,la difusión
de ionesy actuarcomobarreraparael pasode macromoléculas.

8. Especlalizaciones
de la superficielibre

a. Microvellosidades

Existenen lasuperficie
librede lascélulasepiteliales,
comounaespecialización
delcitoplasma
enforma
de evaginacionesdigitiformes cada una cubiertapor la membranaplasmática.
múltiples,

Estasproyecciones,pbr su aspectoal microscopiode luz, se denomina"ribeteestriado"o "ribeteen

cepillo". El valor funcionalde estas microvellosidadeses el aumentode la superficiecon fines
absorbentes.Para el conocimiento de su ultraestructura,
es indispensable
utilizarel microscopio
electrónico.Se encuentran en el epiteliointestinal,
túbulospro-ximales
renales,etc.

Lasmicrovellosidadesestánformadaspor microfilamentos
de actinaquese anclanen elveloterminal
permitenpequeñascontracciones
A nivelintestinal, que ayudana la absorción(Fig.2.3y Fig.2.4).

b. Estereocilios

Corresponden a macrovellosidades.Son evaginaciones

superficialesdelcitoplasma, más largasque
las microvellosidades,
de baseancha,únicasy que ocupangranpartede la cara librede la célula.
Se encuentran en laszonassensoriales
deloídoexternoy en el conductoepididimario (esteepiteliose
mencionaerróneamente en algunostextosconel nombretradicional
de epitelioconciliosen penacho).
it
 TE.'IDOS EPITELIALES

F i g . 2 . 3 . V e l l o s i d a d e sd e f o r m a y t a m a ñ o
homogéneas, en epiteliocilíndricosimplede intestino
de rata. (1.- Núcleo.2.- Mitocondrias) {x 3500).
SegúnSobotta& Hammersen.1982.

Fig.2.4- Microvellosidades
en célulaepitelial
de bronquiodefelino(1.-Microvellosidades.
(x 70000).SegúnSobotta&
2.- Cinetocilios)
Hamrnersen1982.

c. Cilios y flagelos

Organoides citológicosqueposeenuncitoesqueleto
por
constituido 9 pares periféricos,
de microtúbulos
ubicadoslongitudinalmente y que rodeana dos
microtúbulos centrales.Dichosciliosy flagelosse
implantanen un centríolollamadocuerpobasal,
por9 tripletesdemicrotúbu
constituido losdispuestos
en formaradial.

Los ciliosson pequeñosy no sobrepasanlos I

micrometros de longitud.Se encuentran
hasta200
por célulay se muevenen formaondulatoria.

Losflagelosposeenunaestructura internasimilar
a la delcilio,peroconunalongitudmayor(hasta30
micrómetros)ygeneralmente existeuno sólo por
célula.Su movimiento es reptante,desdela base
haciasu extremo.

Fig. 2.5. Cinetecilios

en cone transversalde epitelio
respiratorio.Esta estructura es la característicade
y sedenomina
todosloscinetocilios generalmente,
"9+2"(x 130000).SegúnSobotta& Hammersen1981.

l6
 IIISTOI-OGIA GENERAL BASICA

y la finalidades podermovilizaren un sentido,

porsu activamovilidad
Ciliosy flagelosse caracterizan
sustancias comola mucina(víasáreas),o biencélulas, comolosespermios y óvulos(Fig.2.5).

d. Cornificaclón

Es unatransformaciónqueexperimentan de un epiteliode revestimiento

lascélulasmássuperficiales
quedebecumplirlasfuncionesde protección
pluriestratificado, anteestímulosmecánicos, térmicoso
así en un epiteliocornificado.
qulmicos,convirtiéndose

En esteprocesolascélulasplanasmás externaspierdensus núcleosy se convierten en verdaderas

escamasconstituidas por
fundamentalmente una proteína fibrosa llamada queratina. Esta sustancia
es resistentealdesgaste,loscambiosquímicosy bastanteimpermeable alagua;estapropiedad evita
la salidadellíquidodesdelascélulashaciael exteriore impidela de
inbibición agua por el organismo,
al sumergirse en ella.

es reemplazado
El citoplasmade las célulassuperficiales por filamentosde queratinadensamente
empaquetados, embebidos en una matrizamorfa.Sus membranas celularesestánmuyengrosadas
y mantienensus desmosomas.Las queratinas son proteínasinsolubles
ricasen azutre.

9. Medlosde unión entre las célulasepiteliales

se mantienen
Lascélulasde un epiteliode revestimiento unidasentresí, mediantevariosmecanismos
estructurales.
o especializaciones Entreestasúltimaspodemosmencionar las
elcementointercelular,
las unionesfuertes,
interdigitaciones, las uniones los
intermedias, desmosomas y las unionesde
aperturao abertura.

a. Cementolntercelular

Sunaturalezaqufmicacorrespondea glicoproteínas
y tambiéna glicosaminoglicanos,como el ácido
y proteoglicanos
hialurónico, como el condroitin-
sulfatoA y C. Existeademásgran cantidadde
cationes,en especialcalcio(Ca++).

b. Interdlgltaclones

En ocasioneslos lfmitescelularesvecinosno son

sinoquese interdigitan,
paralelos, talcomosucede
con un cierrede cremallera,lo que produceun
excelentemedio de anclaje. Este sistema lo
encontramosen el epitelioque forma el tubo
contorneado proximaldel nefrón(Fig.2.6).

Unlón fuerte o estrecha

Llamadatambién "zonulaoccludens"o "tight

junction", representa unazonadondeexistefusión
d e l a s h o j a s e x t e r n a s d e l a s m e m b r a n a s Fig.2.6. a)lnterdigitaciones
en glándulasubmaxilarde
plasmáticas de las célulasepiteliales vecinas,en gato (x 25000),(1-núcleo,2.- desmosomas)(x 25000).
pequeñaszonas. SegúnSobotta& Hammersen1982.

L7
 TE*'IDOS EPITELIALES

Estaespecialización de las membranascelulares,formauna especiede anilloque abarcatodo el

del espaciointercelular'
así la completaobliteración
perímetrode las células,asegurando

Actualmente, se hademostradoencortesy réplicasdefractüraalT.E.M., defusión

quesetratadelíneas
extendidas
múltiples quealserobseryadas
enelsentidodelperímetrocelular, encortesperpendiculares
por
del epitelio,se ven comopuntosde fusión,separados
a la superficie espaciospequeños,que no
sobrepasan los 100A' (10 nm)(Fig.2'7 y Fig'2.8).

Fig.2.7. Capilarmiocárdico(gato).Fusiónpuntiformeo Fig. 2.8. ZónulaOccludensen interfaseendotelial

máculaoccludens,de la lámina externade la membrana de aortatoráxicade conejo. Mayorlongitudde f usión
de dos célulasvecinas.(1.- Luz capilar. 2.- Mitocondria) de la lámina externade las membranascelulares
(x 130000). Según Sobotta& Hammersen1982' (x 265000). Según Sobotta& Hammersen1982.

Unión intermedia p

Su representaciónmáscaracterístlca o desmosomazonular.Es una

es la llamada"zónulaadherens"
zonaqueabarcaciertotrechoy en la cuallasmembranas plasmáticas vec¡nas
de lascélulasepiteliales
que
son paralelas,dejandoun espaciono mayorde 200 A" (20 nm),ocupadopor un materialamorfo,
correspondeal cementointercelular.La láminainternade cada membranasirve de anclajea
microfilamentosque estánrelacionadosconel veloterminal.Estazónulaabarcatodoel perímetrode
lascélulas.

Desmosoma

,,máculaadherens"o desmosomamacular;es una formaciónconstituidapor una

Se la denomina
discoideade las membranas
diferenciación plasmáticasde las célulascontiguas,no mayora 0.5 pm
de diámetro. Junto a la láminainternade la membranacelularde cada célula,existeuna zona
electrodensa.Tonofilamentos provenientes confluyenhaciadichazona,dandola
del citoesqueleto
1a
 HIST@I.OGIA GENERAL BASICA

aparienciaque se insertanen ella,peroen realidad

al llegara la cara internade esta
los tonofilamentos
placa,formanuna horquillao asa y se devuelven.

Enelespaciointercelular
deldesmosoma,se observa
un disco denso con gran cantidadde cationes,
especialmentecalcio(Ca ++).

Estosdesmosomas puedenencontrarse encualquier

pero
epitelio, soncaracterísticosdelestratopoliédrico
de los epiteliospluriestratificados
(Fig.2.9)

Hemldesmosoma

L a m e m b r a n ac e l u l a rp r o f u n d ad e l a s c é l u l a s
epiteliales,ubicadasjunto a la láminabasal que
separa el epiteliodel tejido conjuntivo,presenta
especializaciones llamadashemidesmosomas, cuyo
aspectoes similaral de un desmosoma perosólola
mitad,es decir, abarca hasta el disco denso del
cementointercelular
Fig.2.9. Desmosoma típicoentredoscélulasde
Representan zonasde anclajede tonofilamentos del epiteliointestinalde rata (x 120000). Según
citoesqueleto y tambiénzonasde mayoradhesión Sobotta& Hammersen1982.
entreel epitelioy el tejidoconectivosubyacente.

también"nexus"o "gapjunction")
Unlón de Abertura(denominada

Es una formacióncelularen la que existegranacercamiento

de las membranasplasmáticas
de las
célulasepitelialescontiguas(20 a 30 A'; 2 a 3 nm). Estas membranaspresentanpequeñas
evaginaciones,que cruzandoel espaciointercelular,
entranen contactoen mediode é1.

Cada "micro-evaginación" presentaun canal hidrofílicocentral,orientadoperpendicularmente

a la
y
superficie; como el afrontamientode estas partículas
es exacto,nos encontramos con canaleso
conductosque se extiendenentre célulay célula,haciendode esta maneraun caminopara el
intercambio directode moléculasentreellas.

Ademásde su rolde anclajeentrecélulasadyacentes,se consideraa estasunionesde aberturacomo

sitiosde cambioiónicoentreambascélulas.de allítambiénel nombrede "unionesde comunicación".

Complejo de Unión

Denominación dadaporPaladeen 1963paradesignarelconjunto de dispositivos quemantienen unidas

a lascélulasepitelialesprismáticas a partirde su superficielibre. La secuenciade estos
del intestino,
a partirdel bordelibrehaciasusbaseses la siguiente:1) la zónulaoccludens;
dispositivos 2) la zónula
adherensy 3) el desmosoma.Estenombrede "complejo de unión"se utilizaparadesignaral conjunto

r's
 TB'IDOS EPITELIALES

de estos dispositivosen la secuenc¡aseñalada.

Barrastermlnaleso bandas de cierre es el nombre
antiguode los componentesmás superfic¡alesde
este complejode unión,o sea, correspondea la
zónulaoccludensy la zonaadherens(Fig.2.10)

Algunosalcancessobrelos mecanismosde unlón

intercelular

ya menc¡onados,
Ademásdelosdispositivos debemos
agregar:

1) La unlón septada,que es una variantede la

uniónestrecha;

2) La macular intermedia,(o fasciaadherens),

que es una uniónsimilara la zónulaadherenspero
que abarcasolo pequeñossegmentoso máculas.
Otra variantede Ia uniónintermedia,es la sinapsis
química,igualmente macular.

Fig.2.10.Compleio deUnión:Células de
adyacentes
epiteliointestinalde rata. 1.- ZónulaOccludens.
2.- ZónulaAdherens.3.- MáculaAdherenso
Desmosoma. (x95000).SegúnSobotta & Hammersen
1982.
Finalmente,la unióndifusayeldiscoIntercalardel
músculocardíacoson unionesdetipodesmosómicas,
aunqueel discose comportasoloparcialmente
como
unióndesmosómica.

Resumende los medios de unión

1.- Unionesconcluyentes Uniónestrecha(zonular)

Uniónseptada(zonular)
2.- Unionesintermedias Zónulaadherens
Máculaintermedia(fasciaadherens)
Sinapsisquímica(macular)
3.- Unión de comunicac¡ón Uniónde abertura(maculafl
Máculaadherens
4.- Unionesdesmosómicas Hemidesmosomas
Difusa(zonular)
Discointercalar

10. Morfofisiologíade los epiteliosde revestimiento

En el organismo, que estéen contactocon

sise necesitaun epitelioque sea de simplerevestimiento,
. líquidos,quepuedaseratravesado porgases, líquidosy partículas
muypequeñas o porcélulas
(diálisis)
ameboideas (leucocitos),
tendremos un epitelioformadoporunasolacapade célulasaplanadas, o sea
tal comosucedecon el endoteliode los capilaressanguíneos
un epitelioplanomonoestratificado, y
linfáticos.
 IIISTOLOGIA GENDR.AL BASICA

se agregael papelde secreción,o absorción,el epitelioestará

Si a esta funciónde revestimiento
altas,con
constituidoporcélulas grandesarrollo (mitocondrias,
desusorganoides retículoendoplásmico,
prismático
aparatode Golgi,etc.);o sea,existiráun epitelio o pseudoestratificado
monoestratificado
ciliado.

En los casosen que epiteliode revestimiento necesitacumpliruna funciónprotectoraanteagentes

mecánicos, térmicos,gérmenes patógenos o sustanciasquímicas, el epiteliomultiplica
susestratos y
constituye pluriestratificado.
un epitelio que
Si la superficie reviste
dicho epitelio
es húmeda, existirán
célulasvivashastala mismasuperficie; seráun epitelioplanopluriestratificado no-cornificado.En
cambio,si estasuperficie
estáencontacto con un medioseco (exterior),
la capamás externa delepitelio
seráinertey bastanteimpermeable; tendremos planopluriestratificado
un epitelio cornificado.

morfológicasde algunosepiteliosde revestimiento

11. Características

a. Epitelioplanopluriestratificado
no-cornificado

podemosdistinguir
En esteepitelio treszonasque,de la profundidad
a la superficie,
se denominan:

Estratobasalo germinativo,
capaúnicade célulasgeneralmente
prismáticas
quese implantan
en la
membrana basal.

Este estratobasales la capa que da origenal epitelio,contienecélulasde intensabasofiliaal

microscopioóptico(ácidosnucleicos).

Externamentea estacapagerminativa,
seencuentra poligonalcelular
elestrato múltiple, por
constituido
elementosisodiamétricos.
Esteestratorecibeel nombrede "espinoso"a causade las tonofibrillas
presentes(desmosomas de la microscopía
electrónica).

El estratosuperficial por variascapas.de célulasaplanadas,

estáconstituido cuyoselementosmás
externosse descamanconstantemente.

b. Epitelioplanopluriestratificado
cornificado

Ladisposición puedesistematizarse
desuscélulas encincocapas: poliédrico,
estratobasal, granuloso,
lúcidoy córneo.

El estratobasal (germinativo)y el poliédrico(espinoso)son absolutamente

similaresa los del
pluriestratificado
no-cornificado.

El estratogranulosorepresentaal estratoplanodel epiteliono-cornificado,

en elcual aparecenen el
citoplasma,gránulosbasófilos,llamadosgránulosde queratohialina, constituidospor sustancias
albuminoides ricasen grupossulfihidrilos(S-H),que representan la primeratransformación del
citoplasma de estascélulasy queterminará con la formaciónde la sustanciacórnea.

El estratolúcido,capaubicadaexternamenteal granuloso,es unazonadelgadaconstituiüáporcélulas

muertas(ausenciade organoides y núcleos),largasy aplanadas,cuyocitoplasma estáconvertidoen
unasustanciahomogénea de reacciónácidadenominada eleidina.Dichocitoplasmaestárepletode
2L
 TE.'IDOS

tonofilamentosdispuestos enformamásordenada Epitel¡o pavim8nloso

e$laüfrrdo
que en los estratosmás profundos' El estrato
lúcidoes visiblesolamente en lasregionesdonde
la cornificaciónde la epidermisalcanzagran
desarrollo palmadelasmanos,planta
(pielgruesa:
de los pies),no siendoposibleidentificarlo en
otrasregionesde la Piel.

La capa más externa es el estrato córneo,

constituidopor restoscelularescada vez más Eoibliode!¡ñctón

aplanadoshacia el exterior,convirtiéndose en
q u e Epiblb
escamas córneas se d e s c a m an stperfici¿l
constantemente en la superficie.Estecitoplasma
celular ha sido reemplazadopor abundantes
manojosde filamentosde queratina,la cual, Edtsllo
hs¡l
tintorialmentepresentaafinidadporloscolorantes llembram
besal
ácidos.Estaqueratinaes unaescleroproteína de lleÍünm
proÉ
tipo fibroso,que posee un elevado contenido de
cistina,aminoácido sulfurado, constituidopordos
moléculasde cisteínaunidas por un puente
disulfuro(S-S). Tambiénpersistenlas uniones
intercelulares desmosómicas, aunquebastante
modificadas.
Red
bminsl
Tomadoen conjunto,esteepiteliopuedeser dividido Célub
en dos grandeszonas: epiteñal

Célula
basal
1) El estratocórneo,quecomprende todala zonade llernbr¡mb¡¡¡l
cornificacióndesdeel estratogranulosoy, llsrnbnn¡
propra

2) El estratode Malpighi,que comprendeelestrato

basaly el estratopoliédrico(Fig.2.11)
c. Epiteliopseudoestratificaáo
Fig. 2.11. Epiteliosde tipo estratificado.A) Tipo planoo
pavimentosoestratificado;B) Tipode transicióno polimorfo;
icadociliadoy célulascaliciformesde
C) Tipopseudoestratif
'l
tipo mucoso.SegúnJunqueiraet al., 983.

por un soloestratocelular(monoestratificado),
Se le denominatambiénseriado.Es un epitelioconstituido
perosuscélulaspresentandiferentesalturas.Todaslascélulasse implantan en la membranabasal,pero
de allíqueel nombremáscorrectoquedebedarsea estavariedad,
sólolasmásaltasalcanzanlasuperficie:
porqueson célulasprismáticaslas que constituyenrealmentela
es de prismáticopseudoestratificado,
superficie.

ya que existencélulas
representaademás,un intentode pluriestratificación,
Esta pseudoestratificación
basalescon caráctergerminativo,otrasmedianasy sólo las más altasalcanzanla superficie'

Esteepitelioesunavariedad detransiciónentre monoestratificadoyunopluriestratificado

unepitelioprismático
y/o viceversa,que realiza,ademásde su funciónde funcionesde absorciÓno secreción.
revestimiento,

22
 IIISTOI.OGIA GENER.AL BASICA

También realiza una función de "barrido",al

favorecerel desplazamientode sustanciasde su
superficie,mediantela presenciade cilios (Fig.
2.12\.

d. Epiteliopolimorfo

Denominado también"detransición"
en los textos
tradicionales.

unavariedad
Constituye deepiteliopluriestratificado
propias,condicionadasen los
con características
cambiosde superficieque experimentala pared
del órganoque reviste.

algunas La pared de la vejiga urinaria está revestida por un

Fig.2.l2.Epiteliocilíndricopseudoestratificadocon
célulasciliadas,en lraqueade ratón1.-Mitocondrias. _._,1_,,-
2.- Retícutoendoptasmico tisoy rugoso.
s.- iñ"i""i¡i"". epiteliode varios estratos,con células grandes y
4.-Cuerposbasales(Cinetosomas).5.-ComplejodeGolgi. cuboideas,a veces binucleadas,constituyendola
6.-Retículoendoplásmicorugoso(x4500).SegúnSobotta capa superficial,siempre que el órgano esté vacío
& Hammersen 1982' (pared retraída). En cambio, cuando el epitelio
tieneaparentemente menosestratosy sus células
aplanadas
se encuentran
superficiales es que el órganoestárepletode orina
y cubriendogransuperficie,
(pareddistendida).

Entreambassituaciones,existendiversosaspectosmorfológicos, de la
de acuerdoalgradode distensión
pareddel órganopertinente, de "polimorfo".
de allí la denominación

Unacaracterísticaultraestructural de grosorque presentala membranacelularexterna

es la desigualdad
de las célulassuperficiales.

Estamembranaposeezonasen formade placa,en las que la láminaexternade la unidad-membrana

presentaun mayorgrosorque lo habitual(80 A"; 8 nm);en cambio,la láminainternapresentael grosor
corriente(40A';4 nm).Lasplacasde mayorgrosoralternanconzonasmásdelgadas(unidadde membrana
de grosorhabitual),
habiéñdose determinado cubrenel73%y laszonasde grosorcorriente
quelas"placas"
el 27% de la superficie.Entrelas placasdensashay invaginaciones de la membranacelularque se
extienden, cuando el epitelio
estádistendido.

Tambiénse ha observadoultraestructuralmente, de esteepitelio,un profuso

en las célulassuperficiales
sistemade filamentos en el cualhaygruposde filamentos
intracitoplasmáticos, cortosqueconvergen bajo
las"placas"gruesasy gruposde filamentoslargosqueelaborarían a estosgruposde filamentos cortos;así
existiríaun mecanismofilamentoso que limitaríala extensióndel epitelioevitandosu rupturaen casos
extremos.

Las zonas libresde "placas"serviríana su vez, como puertasde entradaa las invaginaciones
de la
membranacelularproducidas durantela retracción.

23
 TB'IDOS EPITELIALES

8.. EPITELIOS
GLANDULARES

Es el tejidoepitelialdestinadoa sintetizar
sustancias queseránutilizadas
específicas por otrascélulasdel
organismo.

1.. CARACTERISTICAS
MORFOLOGICAS
DE LAS CELULASSECRETORAS

Mencionaremos algunasde las características y uitramicroscópicas

microscópicas que presentanlas
célulasglandularesencargadasde secretarproteínas,
sustancias y esteroides.
carbohidratadas

Secreción de proteínas

Generalmente se tratade una célulaprismáticao poliédrica,

con un núcleograndecentralo desplazado
haciala zonabasal,con cromatinalaxay nucléolonotorio.

Elcitoplasma de lazonabasalseveintensamente teñidoporloscoloresbásicos,a causadelgrandesarrollo

rugoso,con sus ribosomasy grancantidadde mitocondrias.
del retículoendoplasmático

En la porciónsupranuclear
se distingueel aparatode Golgiy los gránulosde secreción.

Estetipode secreción, tieneaspectoparecidoal suerosanguíneo,

de allíel nombrede secreción"serosa".
A los epiteliosque producendichasecreciónse les denominaepitelios"serosos".

Comoejemplo,se puedemencionarél parénquima

del páncreasexócrino,la parótida,etc.

Secreciónde sustanciascarbohidratadas

La morfologíade las célulasque secretaneste tipo de sustanciases muy similara las que producen
proteínas.

La síntesisde los polisacáridos

se realizaen el aparatode Golgi,dondese da tambiénsu unióncon la
fracciónproteica.

En algunoscasos,la acumulaciónde la secreciónen la regiónapicalde la célula,producela dilatación

de
esta zona, dándoleuna forma de cáliz a la célula secretora(célulascaliciformes).Otras veces la
acumulación de secreciónprovocael rechazodelnúcleohaciala porciónbasal,observándose los núcleos
"aplastados"juntoa la membranabasal.

Estasecrecióncarbohidratada es una sustanciaviscosa,filante,pegajosa,llamada"mucina".De allí el

término"mucoso"de los epiteliosglandulares
que producental secreción.

Comoejemplode estructuras productoras de secrecióncarbohidratadas,

tenemosla célulacaliciforme
del
intestino,lasvías aéreas,partedel parénquimade muchas glándulas
salivales,etc.

Secreciónde sustanciasesteroiUales

Lascélulasglandulares
productoras de estassustancias son,en general,elementosgrandes,esféricoso
poliédricos,
connúcleoesféricoy central,de cromatinalaxay nucléolovisible.Elorganoidemásabundante
24'.
 ÍIISTOI.OGIA GENERAL BASICA

liso,dispuesto
es el retículoendoplasmático comovesículas, y túbulosanastomosados.
cisternas El
complejode Golgiestá bien desarrollado son grandes,numerosas
y sus mitocondrias y en crestas
tubulares.Elcitoplasmapresentagotasde lípidos.

, tenemos
Comoejemplo, a ciertas delparénqu
células imadelacorteza
suprarrenal,
célulasdelcuerpo
lúteo,
etc.
I

2 . . M O D A L I D A D EDSE S E C R E C I O N
'
Tenemos tresmodalidades,segúnsealaparticipación y elnúcleodelascélulasdeunepitelio
delcitoplasma
en la elaboración
de la secreción.

tolocrina
:
, Enestamodalidad, lacélulaglandular
completa,
se transforma porlo tanto,es indispensable
en secreción,
) de unacapagerminativa
laexistencia paramantenerlaintegridad
delparénquima.
Comoejemplo, tenemos
, las glándulas
sebáceas.
)
Apocrina

) se efectúaporgránulos
Lasecreción quese acumulan
desecreción en el poloapicalde lacélulaglandular,
' desprendiéndoseposteriormente juntocon losgránulos,
dichaporción, paraconstituir la secreción.

, tenemoslas glándulas
ejemplo, ceruminosas (oído)y algunascélulasde las glándulas
mamarias.
"omo
Actualmente,
con el microscopio se ha puestoen dudaestamodalidad
electrónico, de secreción.
I

I tuerocrina
II
i t-asecreciónse efectúamediantegránulosde secreción,
que son eliminados haciael lúmenglandular
(exocitosis)
o bienhaciavasossanguíneos permaneciendo
o linfáticos, la célulaglandularindemne
al final
del proceso.

podemoscitarlasglándulas
Comoejemplo, el páncreas,
salivales, la paratiroides,
etc.

3.- GLANDULAS

Son entidadesorganológicas por un parénquima,

constituidas guecomprendela partecelular,la porción
nobleo funcionante y quegeneralmente
de la estructura es un epitelioglandular;yel estroma,formadopor
un tejidoconectivo,que sirve de sostén,de envolturay que lleva los vasos sanguíneos,linfáticosy
nerviosos.

Durantela vidaembrionariay fetal,se originantodaslasglándulas,cuyoparénquima por

estáconstituido
un epitelioElandular; por
estoocurre la proliferación
o invaginación
de un epiteliode revestimiento.
Si se
mantienela conexiónentreel lugarde origeny el parénquima desarrollado,tendremosuna glándula
exócrina;en cambiosi estaconexióndesaparece, tendremosuna glándulaendócrina.

Segúnestepuntode vista,podemosclasificara los epiteliosglandulares

en:
25
 Th'IDOS EPITELIALDS

Epiteliosglandularesexócrinos

que le dio origen,medianteun conductoexcretor.

El productode secreciónse vierteen la superficie

Epiteliosglandularesendócrlnos

Elproducto recibeelnombrede hormonayseviertedirectamente

elaborado, sanguínea
a lacirculación
( F i g .2 . 1 3 ) .
Epitelio

Proliferación
celular
y hundimiento
enel tej.conjuntivo

Membrana
basal

Tormación
üe$ánlu1a
endocrina
cordonal

..p
..'.;:]
'"*,-'.

Porc¡ón
secretora
Poruión
secretora

SegúnJunqueiraet al., 1983.

Fig. 2.13.Origende las glándulasa partirde las célulasepiteliales.

DEL PARENOUIMADE LAS GLANDULASEXOCRINAS

4.. MORFOLOG¡A

El parénquimade una glándulaexócrina,presentaunidadeso disposiciones

morfológicasllamadas
adenómeros.

Un adenómeroestáconstituidoporun capaepitelialque rodeaa un huecocentral:el lúmenglandular.Este

lúmensirveparaacumularla secreción,la que se vierteal exteriormediantelos conductosexcretoresque
que comunicana los adenómeroscon la superficie
son tubos epiteliales(epiteliosde revestimiento),
correspondiente.
2¿
 HISTOLoGIA GENERAI. BASICA

tresformasde adenÓmeros:
Podemosconsiderar

Tubular
circularal cortetransversal.Ejemplo:glándulasgástricas.
Adenómeroalargadocilindroideo,

Alveolaro sacular
Adenómeroesféricoque presentaunaampliolúmentambiénesférico.Ejemplo:glándulas
sebáceas.

Aclnoso
Externamente esférico,perode lúmenglandular
es un adenómero y con muypocodiámetro.
cilíndrico
Ejemplo:glándulaparótida.

Estasformasde adenómeros presentan

sonescasas,la mayorÍade lasglándulas ej.:
formascombinadas,
o bientúbulo-acinoso.
túbulo-alveolar

O COMPUESTAS
5.. GLANDULASSIMPLES,RAMIFICADAS

en relaciónal númerode adenÓmeros,

de losconductosexcretores
De acuerdoa la ramificación tenemos
trestiposde glándulas:

Glándulasimple
Unsóloadenómero quedesemboca
en unconducto único.Ejemplo:glándulas
excretor más
fúndicas
pequeñasdel estómago.

Glándularamificada
Variosadenómeros en un conductoexcretorúnico. Ejemplo:glándulassebáceas.
desembocan

Glándulacompuesta
Múltiples conductosexcretoresconfluyen o sea,
a unomayor,elcualviertela secrecióna la superficie,
hayunamayoro menor ramificacióndelconducto principal.
excretor Cada conducto excretor más pequeño
recibevariosadenómeros ejemplo:parótida,
(sistemaglandular), páncreasexócrino, glándulas mamarias,
e t c .( F i 9 . 2 . 1 4 ) .

6.. TIPOSDE SECRECION

Ademásde las secrecionesproteínicas, y esteroidales,

carbohidratadas existenotrastalescomoel ácido
el sudor,etc.
clorhÍdrico,

proteínicas
fluida,acuosa,ricaen sustancias
serosaes unasecreción
La secreción deltipode lasenzimas.

rnucosaes unasecreción
Lasecreción viscosa, quecontienehidratodecarbono(glucoproteinas
filamentosa
o mucoproteínas).

La secreciónlipoidees una secreciónoleosa,ricaen sustanciasgrasas. Entreestetipo de secreciones

tenemoslassustancias (hormonas)
esteroidales producidasporla glándulasuprarrenal,
ovarioy testículo.

27
 TEJTDOS EPITELIAI,DS

/ /W_ q/ondulose,Yo(r/not
T.tl'lt'

Si /oporcionsecreloriaes:

conduclo 1 2
f or¡no deonbotfW
Íubular. bote//o

sefrofodeunao/o'ndu/a selralodeunoq/dnda/aselrolodeunao/ohda/o
exocf,/nofiúu/ar a/veo/oro ocinoso. luba/oa/reolor

noseranif/m ,
S/e/conducla lie/ conduclo
s ronifico:

-condado

selro/odeunoq/anluloinple setralsdeunogbndu/a
rompueia.

y de las diferencias
tiposde unidadessecretorasen las glándulasexócrinas,
Fig.2.14. Esquemade los diferentes
entreglándulassimplesy compuestas.SegúnHam, 1977.

producido
es el ácidoclorhídrico,
Unasecreciónricaen electrolitos porlascélulasparietales
delestÓmago,
que proporcionanaljugo gástricosu altaconcentración y
de hidrogenionestambién ionescloro(Cl-).

Elsudores unasecrecióncasi 100%acuosa,contiene0.5%de sólidos,entreloscualesestáelclorurode

sodio (0.3%)y pequeñascantidadesde potasio,azúcar,ácido lácticoy Úrea. El sudor es hipotónico
respectoal plasmasanguíneo.
 IIISTOI-GIA GENERA,L BASICA

SEROSOS,
GLANDULARES
7.. EPITELIOS Y SEROMUCOSOS
MUCOSOS

El epitelio"seroso"presentacélulascon un núcleoesféricosituadoen el terciobasal,un citoplasma

cromófilo,y conunabasofiliaacentuada En la zonasupranuclear
en la porcióninfranuclear. se observa
acidofilia.

"mucoso"
El epitelio presenta basalyun citoplasma
haciala membrana
célulasconun núcleo"aplastado"
vacuolado y cromófobo.

"seromucosos",
glandulares
Losepitelios o mixtos, en lasglándulas
frecuentemente
se encuentran anexas
Estasglándulas
supradiafragmático.
al tubodigestivo secretan serosacomomucosa.
tantosecreciÓn

tenemosadenómeros
Morfológicamente, mucosospuros;o bien,dentrode
serosospurosy adenómeros
un mismoadenómero, losdostiposde epitelios.
encontramos

Enesteúltimocaso,el adenómero completo(generalmente túbulo-acino estáformadopor

o túbulo-alvéolo)
unepitelioglandular"mucoso"yenlosextremos másdistales,porfueradelestrato mucoso, hayunsegundo
morfológica
estratocelularcon carácter"seroso".A estacaracterística se le ha denominado "casquete
seroso"o "semilunardeGianuzzi-Ebner".Lascélulasserosasviertensu secreción al lumendeladenómero
a travésde canalículos (Figs.2.15:2.16y2.17).
intercelulares

ACERCADE LOS EPITELIOS

8.. ALGUNASCONSIDERACIONES EXOCRINOS
GLANDULARES

de un epitelioexócrinoposeenuna polaridadfuncional,es decir,eliminansu

Las célulasconstituyentes
secreciónporel poloapicaldelacélula,encambioobtienensu oxígeno, y metabolitos
nutrientes desdesu
carabasal.

Losepiteliosglandulares carecendeconductos
endócrinos presentan
excretores, unaabundante
irrigación
y
sanguínea suscélulasno presentanpolaridad
funcional.

SOBREEPITELIOS
9.. CUADRORESUMEN Y GLANDULASEXOCRINAS
GLANDULARES

Clasificaciónde epiteliosglandulares

a) Presenciade conductdexcretor (exócrinos)u ausenciade conductoexcretor(endócrinos).

b) Segúnmodalidadde secreción:
- Merocrinas:Producengránulosde secrecióny la célulasecretoraquedaindemne,ej.: glándulas
páncreas,etc.
salivales,
- Holocrinas:El epitelioglandularestácomprometido ej.:glándulassebáceas.
en la secreción,
- Apocrinas:El poloapicalde la célulase desprende juntocon la secreción,ej.:glándulamamaria.
c) Segúncalidadde la secreción:
- Tiposeroso,ej.:glándulaparótida.
- Tipomucoso,ej.:glándulas de Brunner.
- Tiposero-mucoso: la mayoríade las glándulassalivales.
- Sustancias
lipoides,ej.:cuerpolúteodel ovario.
- Secreciones célulasparietales
con electrolitos,'ej.: del estómago.
- Secrecionesacuosas,ej.:glándulassudoríparas.

29
 TE IDOS BPITELIALES

5
E

Acúmülo
degránulm
descnc¡ón
conglucoprot€inas

út$Wllfñ;1

Membran¿s basres
".I
del.elilelio '/

lc
Am¡noác¡do MonMcárido
sulf¿to

F i g . 2 . 1 5E unacélulg
. squemade a l a n d u l asr e r o s a( c é l u l a Fig. 2.16.Esquemade la mor{ología y f uncionamiento
acinosadelpáncreas).Nótese la polaridadde la célula de unacélulamucosadel intestino(caliciforme).
Según
en procesode secreción.SegúnJunqueiraet al., 'l983. Junqueira e t a l . .1 9 8 3 .

Glasificaciónde glándulasexocr¡nas

a) Segúnformadel adenómero:
- Tubulares:tenemos2 tipos:rectilíneas, ej.:
g l á n d u l a sf ú n d i c a s ;y g l o m e r u l a r e se, j . :
glándulassudoríparas.
- Alveolares:ej.:glándulassebáceas
- Túbuloalveolar:e¡.: pfóstata
- Túbulaacinosa:ej.:glándula sub-lingual
b) Segúnramificación del conductoexcretor:
- Simples: cadaadenómero poseeunconducto
excretor,ej.: glándulasfúndicas menos
desarrolladas.
- Ramificadas:existe un conductoexcretor
p a r a v a r i o s a d e n ó m e r o se, j . : g l á n d u l a s
sebáceas.
- Compuestas:poseen conductoexcretor
ramificado, ej.: glándula parót¡da.
Fig.2.17. Dibujode una céluladel túbulo proximaldel
riñon.Obsérveselas interdigitaciones
basalesde células
quetransportaniones,y quedigierenproteínasenglobadas
en los f agosomas.SegúnJunqueiraet al., 1983.

30
 IIISTOI¡TGIA GENERAL BASICA

CAPITULOIil

TEJIDOSCON SUSTANCIAFUNDAMENTAL

Se losdefinecomoaquellostejidosoriginadosprincipalmentedelmesénquima y constituidos
embrionario,
que
por célulasy matrizextracelular(M.E.C.). Tambiénson tejidostrofo-conectivales-esqueléticos,
cumplenfuncionesde nutrición,conexióny soportede los otrostejidosdel organismo.

Se puedenclasificaren tres grupos:

Tejidosconectivospropiamente
tales
Tejidoscartilaginosos
Tejidosóseos

1.- Tejidos conectlvos: Formadospor: I

Fibroblastos,
I
<¡ Histiocitos
l-Mesenquimáticas
[.*',"0'", IPlasmocitos
A. Células secunoarias........] Mastocitos
AdiRocitos
I
I ICélulaspigmentarias
ILinfocitos
{ Monocitos
[r',ris,."to,.ius........
IEosinófilos

{cotagena
I etastica
B. Matriz
[r,0,'"",.
extracelular o*"n"onofibrilar

I
Y linfáticos
sanguíneos
l_vasot

Estostejidosse encuentranen todo el organismo.Formanparte de la piel, membranasmucosasy

membranas serosasqueenvuelven a losmúsculosestriados, y fibrasmusculares;protegen
susfascículos
y
a losórganosy penetranen ellosllevandovasossanguíneos nervios;sonconstituyentesde lasparedes
vascularesy de los nervios.

3l
 T&TIDOS cOñ SI.ISTA¡ÍCfA FITNDAI|IENTAL

A.. CELULAS

CLASIFICACION(según:tipocelular,cantidady cons¡stencia)

Tejidosembrionarios
- Mesenquimático
- Mucoso
- Conectivolaxo
- Conectivodenso
Fibrosocompactode hacesentrecruzadas
Tejidos con propiedadescomunes
- Fibrosocompactode hacesparalelos,cordonal
- Fibrosocompactode hacesparalelos,laminar
- Elástico
Tejidos con propiedadesespeciales
- Reticular
- Pigmentado
- Adiposo

Para conocerlos elementosconstituyentes del tejidoconectivo,utilizaremos

como ejemploel tejido
y abundantedel organismo.
conectivo laxo, siendoel más representativo

célulasmesenquimáticas,fibroblastos,histiocitos,plasmocitos,mastoc
Suscomponentescelularesson:
célulaspigmentadasycélulas
célulasadiposas, migratoriassanguíneas;linfocitos,
monocitosyeosinófilos.

1. Fibroblastos
¡
r1j
ii
Constituyen la mayorpartede las célulasdel tejido
conectivolaxo. El fibroblastorepresentaa la célula
fija o propiade los tejidosconectivos,
cuya función
I
I'
/I
il;
fundamentales la formacióny mantenciónde las {
fibrasy la sustanciaamorfa.

Morfológicamente, el fibrobl*to se presentacomo

ril
{1
'nI
unacélulagrande,fusiforme,a vecesaplanada,con (iltu
I,
prolongaciones
variable;con
citoplasmáticas
núcleooval,algoaplanado,
de formay tamaño
de contorno fr1 lií.d\
nítido,nucléolo o cromatina finamente granular.Posee
u n r e t í c u l oe n d o p l á s m i c or u g o s o a b u n d a n t e ,
ribosomaslibres y un complejo de Golgi bien
desarrollado (observación almicroscopio electrónico).
H r$
f/
Fibrocitos

Actualmente, y el fibrocitoseconsideran
elf ibroblasto
similares,como estadiosfuncionales de una misma
il {áj,
célula. El fibrocitopresentaun tamañoalgo menor
Fig. 3.1. Esquemade la moÉologíaeferna, la
que el fibroblasto, con retículoendoplásmico poco ultraestructurade fibroblastosinmaduros (a) y
notorioy un complejode Golgipocodesarrollado. m a d u r o s( b ) . S e g ú nJ u n q u e i r ae t a l . ,1 9 8 3 .

32
 IIISTOI-OGIA GENER.AL BASICA

Dadasu condiciónde ser la célulapropiadeltejidoconectivolaxo,es el elementocelularmásabundante,

juntocon los histiocitos
(Fig.3.1)

2. Histiocitos

o macrófagos
Loshistiocitos son lasotrascélulasmásnumerosasqueexistenen eltejidoconectivolaxo,
Son de forma irregular,con prolongacionescortasy romas;su núcleoes redondeado,a vecescon
escotadura,algomáspequeñoqueel núcleodelfibroblasto.

quese tiñeligeramente,
La célulaen reposopresentaun citoplasma y congránulos.
a vecesvacuolado

Es unacélulaclaramente reconocible en estecaso,presentaun mayortamaño,

en un procesopatológico;
con núcleomás grandey nucléolonotorio.Su citoplasma vacuolas,lisosomasy gránulosque
presenta
contienenmaterialingerido(detectablesen elT.E.M.comofagosomas).

En el diagnóstico de estascélulasse utilizala fosfatasaácida.

histoquímico

que estánen constanteintercambio:los fijosy

Existenen el tejidoconectivo,dosclasesde macrófagos
los libres.

Losfijos,presentan o estrelladas
formasfusiformes en reposojuntoa lasfibrascolágenas.
y se encuentran

Losmacrófagos tomandiversas
libres, conprolongaciones
formas, enformadepseudopodios
citoplasmáticas
capturanlos gérmeneso sustanciasextrañasque
para podersemovilizar.Medianteeste mecanismo,
introducen
a su citoplasma.

Estees un procesode endocitosis, o macrofagia.

llamadofagocitosis

Cuandoel objetoa ser ingeridoo englobadoes grandeparaun macrófago,variosde éstosse agrupany

fusionanparaconstituiruna célulagigantemultinucleada
de cuerpoextraño.

se puedenidentificar
Estoshistiocitos vitales(azultripán,rojo neutro,etc.). Estos
mediantecolorantes
colorantes
son captadosen elcitoplasmadel macrófago
en formade gránulos(granulopexia). (Fig.3.2)

Debidoa estacapacidadfagocítica,los histiocitoso macrófagosdel tejidoconectivoson consideradoslas

célulasdefensivaspor excelenciade nuestroorganismo(defensacelular). En la actualidad,se los
consideratambiénimportantes en el mecanismo de defensa"inmunológica". al igualque
Los histiocitos,
macrófagos de otrasregionesdelcuerpo,se originana partirde los monocitos.

3. Células mesenquimáticas

Se las denominatambiéncélulasadventiciales,por encontrarse ubicadasen la adventiciade los vasos

sanguíneos. Son fusiformes,más pequeños que los fibroblastos.Constituyenla llamada"reserva
mesenquimática" del individuoadulto,ya que son célulasindiferenciadas, pluripotentes,
capacesde
diferenciarse presentes
en otrostiposcelulares.Estánsiempre laxo,aunquesonpoco
en eltejidoconectivo
numerosas.

33
 TEJIDOSI CON ST'STAIIICIA FI'NDAMENTAL

Fig. 3.2. Ultraestructura

de histocitoen tejidosubcutáneode rata(1.- Citoplasmavacuolado.2.- Gotasde lípidos.
3.- Mastocito)(x 13000). SegúnSobotta& Hammersen1982.

4. Células plasmáticas o plasmocítos

Generalmente, de contornoprec¡so,núcleoexcéntrico,
soncélulasesféricasu ovaladas, concromatinade
radiadacon un grumocentralygrumosque lo rodean(núcleoen ruedade carreta).
disposición

rugosoabundantey aparatode Golgibiendesarrollado.

Poseenretículoendoplasmático

El plasmocito es una las célulasque participanen la defensadel organismomediantela producciónde

anticuerpos (defensahumoral).Son escasosen eltejidoo puedenfaltar,peroabundanen regionescon
inflamacióncrónica. Tiene origen
en los linfocitosB (Fig.3.3)

5. Cétutascebadaso masiocitos

Puedeno no estar presentesen el

tejido conectivolaxo y en número
variable.

Son célulasgrandesovoideas,con
núcleopequeñoy citoplasmarepleto
degránulosespecíficos
dediferentes
tamaños, que se tiñen
metacromáticamente con algunos
colorantesbásicos (azul de
toluidina). Fig.3.3- Ultraestructura
decélulaplasmática
ensubmucosa(rata),
(. ergastoplasma;impodanteen síntesisde inmunoglobulinas)
(x 195000).SegúnSobotta& Hammersen 1982.
 HISTOLOGIA GENERAL BASICA

Tienenrelativamente biendesarrollado elcomplejode Golgi,

p o c a s m i t o c o n d r i a sy c a n t i d a dm o d e r a d ad e r e t í c u l o
endoplasmático granulary ribosomas.Estosgránulos,en la
especiehumana,estándelimitados por unamembranaúnica,
a veces de tipo lamelary contienenheparina(sustancia
anticoagulante), e histamina(sustancia vaso-dilatadora), que
tambiénaumentala permeabilidad capilar.

En roedores,los mastocitoscontienenademásserotonina,
que es vasocontrictora.

En reaccionesde defensadel organismo,estas células

desempeñan (Fig.3.4y Fig.3.5).
un rol importante

Lib¡f.dón
dr h!9¡.ir r hirlrdm

a
a

1."
a

Fig. 3.4 - Ultraestructura de mastocitoen tejidoconjuntivolaxo

( 1 , 2 , 3 : g r á n u l o sd e h i s t a m i n ay h e p a r i n a () x 1 8 0 0 0 ) . S e g ú n
Fig. 3.5. Esquemaque muestra el mecanismo de
Sobotta& Hammersen1982. acción de los aniígenos sobre los mastocitos,
provocando la desgranulacióny liberaciónen el
medio intercelular,de la histamina y la heparina
de la élula. Según Junqueiraet al., 1983.

6. Células adiposas o adipocitos

Soncélulasgrandes,globosas, y núcleohansidodesplazados
cuyocitoplasma haciala periferia
celular
porla materiagrasaque la célulaha almacenado
en su interior.

El adipocitosintetizay almacenatriglicéridos;
en los preparadosmicroscópicoscorrientes,la sustancia
grasaes disueltapor los solventesutilizados
y en consecuencia,
el lugarque ocupabadentrode la célula
quedavacío.

Estetipode célulasse encuentran formandogruposo comocélulasaisladas(Fig.

en el tejidoconect¡vo,
3.6).

35
 TE IDOS CON SI'STANCIA FI'NDAII,IDNTAL

Albúmina
ñ:l

0llcsrol A'graso
5n
Trigricérido

3
qi
to t"\
IL g
¡.É a.t
ffis
.a

,-*?"3-n
a^gq(,@

?i¿i',,,'-*,
9 delostriglicéridos

PW*,%
0epósifo
delípidos Resntesb l{ídntlísis Capihrunguíneo
delm Siglicéridos delosSiglicéridm

Fig. 3.6. Esquemaque muestrael depósitode lípidosen célulaadiposa,a partirde la glucosay de los
triglicéridos
de la sangre. SegúnJunqueiraet al., 1983.

7. Células pigmentadas o melanocitos

Son célulasgrandes,con prolongacionesquecontienengránulosde colorcaféoscuroo negro,llamados

que
melanosomas, contienenel pigmento "melanina".
Estosmelanocitos contienenla enzimatirosinasa,cuya acciónespecíficaes transformarla tirosinaen
DOPA,precursorade la melanina.

Los melanocitos se localizadosen la capabasalde la epidermis(conmayorcantidaden los

individuosde color)y"n"r"ntrun
en el estromade la coroidesy del irisdel ojo (constituyen
el tejidopigmentario).

provienede la crestaneural(ectodermo).
Su origenembriológico

8. Células migratorias

a) Linfocitos

Se clasificandentrode los leucocitosagranulocitos.

Tienenforma globosa,núcleocromáticoy escasacantidadde citoplasma;miden enlre7 a 12 ¡rm de

diámetroy escasodesarrollode sus organoides.Existendos tiposde linfocitos:T y B.

36
 ITIÉ¡TOI.OGIA GENERAI. BASICA

#p 8as{tf'lo
\..
\
$d
Hemati¿s
ffi
Pl¿smocito

I
,úaE t,.
t.. *,
'.-irg--..

:##ÁFjj
,t-,.-.4
--\
,l
Megacariocito

:.{rgif;'
Eosinófilo

ffi
ffi- lleutrófilo
Linfocito

,l

@ Monocito
I
V

mesoleli¿les
C¿lul¿s

fiio
Macrófaqo

Células
endoteltale¡

'':J;'.'*'.

'fli#$,
- +:, :,,;',,
¡¡i:..,.Tj.i:¡;
"X¿@-;,.r'l
i:' . : .i ,
. :

Condroblafo
?áHffi# Condmc¡tos
0steoblalos

quemuestralascélulasde lostejidosde naturaleza

Fig.3.7. Esquema conjuntiva.
SegúnJunqueiraet al.,1983(modificado
porel autor)

Los linfocitosB participanen la defensa humoral,al transformarseen un plasmocitoque elabora

anticuerpos; T participan
los linfocitos en la defensacelular.

siz
 TTI'IDOS CON SI'STA¡IICIA FITNDAItrENTAL

Monocitos

Midenentre12y 15 pm de diámetroy en frotis,alcanzanhasta

o granulocito.
Es otravariedadde leucocito
20 pm. El núcleosepresentaen herradurao redondeado,conescotadura pequeña,y su cromatinaes fina
es abundantey de aspectopulverulento.
y laxa. El citoplasma

Su funciónen los tejidosconectivoses transformarseen macrófagoscuandose necesitan.

Eosinófilos

tienenun diámetrode 1O a 12 pm. Poseenun nÚcleo

Son del tipo de los leucocitosgranulocitos,
bilobulado.
caracterfstico Sucitoplasma congranafinidadpor
estárepletode gránulosgrandes,apretados,
los colorantesácidos(eosina),

Secomportancomo macrófagos, seríanreceptoresde

fagocitanelcomplejoantígeno-anticuerpo, estrógenos
y elaborarían peroen escasacanüdad.Se
histamina, pueden en
elrcontar mucosa peritoneo
intesünaly (F¡9.3.4.

B.- MATRIZEXTRACELULAR

1. Matrizextracelularfibrllar
\ ,\=
Polidb6om
a. Fibrascolágenas s¡ntls¡s obtido RilAmñrim
\*
S o n l a s e s t r u c t u r a sm á s c a r a c t e r í s t i c a sy
abundantes.Su longitudes indefinida, de forma
cilíndrica,o acintada, sinformarredes.Sudiámetro
es de 1 a 12 ¡rm,peropuedenalcanzarhasta100
pm en la esclerótica.

Estánf ormadasporfibrillascolágenasen estriación

con un diámetrode 0.2 a 0.5 pm. Se
longitudinal,
mantienenunidaspor una glicoproteína, que se
disuelvecon la tripsina. ,

Las fibrillasestán formadaspor estructurasmás

delgadas, de 200a 2.000A' (20
las"microfibrillas",
a 200nm.) de diámetro.Al microscopioelectrónico,
presentanuna
tanto fibrillascomo microfibrillas,
estriación transversalperiódica,representadapor
bandas electrondensasy electronlúcidas, que e/

alternanrigurosam ente. i :F¡brila

-_:====:
de la fibra colágena,que
Esta "periodicidad"
::
comprende unabanda"oscura" y unabanda"clara"
mideunos700 A" (70 nm.)y es del
característica
Fig. 3.8. Esquemade las diferentesetapasde la
colágeno. Estasbandaspresentanestriaciones síntesis, intracelular,
transporte y polimerización
extrusión
menoresllamadassub-bandas.
transversales SegúnJunqueira
del tropocolágeno. et al.,1983.
38
 I|ISTOI.OGIA GENER.AL BASICA

delcolágenoestánconstituidas
Las microfibrillas por macromoléculas de 2.800A' (280nm.) de longitud
llamadastropocolágeno,moléculaformadaportrescadenasdepolipéptidos.Químicamente,eltropoc
y el restopor otrosaminoácidos.
de prolinao hidroxiprolina
estáconstituidopor un 30% de glicina,un25o/o
Se caracterizanporqueen posición3 siempreva una pudiendo
glicina, los otros dos, ser cualquier
aminoácido X-Y-glicina (Fig.3.8)

tiñendosede rosadocon la técnicacorriente(hematoxilina-eosina).

Las fibrascolágenasson acidófilas,
ácidasde pepsinay tripsinay se convierten
Son digeridaspor las soluciones en gelatinapor la ebullición
a la tracción,es decircasi inextensibles.
en agua. Son blandasy flexibles,peroresistentes

perosólo
Se handescrito11 tiposde colágenohastaahora,qgedifierenpor la secuenciade aminoácidos,
algunosson bienconocidos:

CotágenoTipot: Formafibrasgruesas,y está presenteen el hueso,dentinay cementodentario,dermis

de la piel,etc.

alfa (a) y una cadena alfa2 (a2).

Estáformadopor dos cadenaspolipeptídicas

ColágenoTipoll: Formanfinas
f i b r i l l a s c o n s t i t u i d a sp o r 3
cadenaspolipeptídicas iguales.
Es propiodel cartílagohialinoy
elástico: Constituyefibrillas
ligadasa los proteoglicanos.

Colágeno Tipo lll: Forma las

fibrasreticulares.Se encuentra
en el estromadelhígado,bazoy
otros órganos. Sus fibrillas
conformanredes.

Colágeno Tipo lV: No forma

fibras, y es el principal
constituyentede la láminabasal. (rata).Obsérvese
detejidoconjuntivo
Fig.3.9.Fibrascolágenas a laderecha,
transversalperiódica
la estriación (x 12000)y(x 56000).según
alternante.
Es sintetizado por las células
sobotla& Hammersen 1982'
piteliales.

Tipo Vll: Formafibrillasde anclaje,de la membranabasalalconectivo.

haydiferentestiposde colágeno, porsuspropiedades

caracterizados químicas,
biológicas,
y morfológicas.

básica,formadapor trescadenasde
los tiposde colágenopresentanuna moléculaconstituyente
alfa (c)
idosen disposición (F¡g.
3.9).
 TBJIDOS CON SI'STAIIICIA FI'NDAIItrENTAL

-<,,¡-i__- >

iI i Resión
Región iri . i desuperposición
lagunarJ u {cerca
de10%}

Fig. 3.10 - Esquemade la estructurade las microfibrillas,

fibrillas,fibrasy hacescolágenos.
S e g ú nJ u n q u e i r a
e t a l . ,1 9 8 3 .

Fig.3.11 - Esquemade una moléculade tropocolágeno,

con dos cadenasalfa 1 y unacadena
. alfa 2. SegúnJunqueiraet al., 1983.

b. Fibrillasde reticulina

Correspondena colágenode Tipo lll. Son fibrasfinasque se disponenformandouna red y siempreen

continuidad
con la fibracoláEena.

Tienenafinidadpor los colorantesácidos,perose tiñentambiéncon las salesde plata,de allí el nombre

de fibrasargirófilas.

Suspropiedades físicasy composición químicasonsemejantes alcolágeno,sóloqueposeenhastaun4%

másdesustanciascarboh¡dratadas. Tienenademás,elmismoordenamientoyperiodicidaddelafibracolá
Estasfibras ret¡culareslas encontramosen: el refuerzoreticularde las membranasbasalesde tejidos
epiteliales,
en el refuerzofibrilardel hígado,bazo,tejidolinfoide,mieloidee hipófisis(Fig.3.10y Fig.3.11)

c. Fibraselásticas

Se las denominatambiénfibras"amarillas".Son estructurasfinas,homogéneas, que se

refringentes,
ramificany anastomosan,
formandoredesde mallasmuy amplias.

40
 ÍIISTOLOCIA CiENERá,L BASICA

Tienenafinidadporloscolorantes
ácidos,perotambiénse tiñenselectivamente
conla orceínay resorcina-
fucsina.

Poseengranelasticidad,
no se resistena la traccióny se dejanelongar,paraluegorecuperarel tamaño
inicial.

Al microscopio presentanmicrofibrillas
electrónico de un diámetrode 100 A'(10 nm.),organizadas
manojos,las cualesse encuentran
asociadasa una estructura amorfallamadaelastina.

Químicamente, por aminoácidos

la elastinaestáconstituida (alanina,glicina,prolinay leucina).Es más
que la sustanciacolágenaa los agentesfísicosy químicos.
resistente

Generalmente, es formadapor el fibroblastoy constituyeun componentehabitualdel tejidoconectivo

fibrilar.En la capamediade venasy arterias,la encontramos formandoláminaselásticas
fenestradasy en
estecaso,la fibraes producidapor las fibrasmusculares lisas.
Existentrestiposde fibraselásticas:

formadassólopor microfibrillas;
Oxitalánicas, son muyfinas
que tienenigualproporción
Elaunínicas, y elastlna,y
de microfibrillas
Fibraselásticas,
con un contenidomayorde elastina,que de microfibrillas.

El tejidoconectivolaxo poseelas tres variedadesde fibrasdescritas,siendolas más abundanteslas

colágenas.

2. SUSTANCIA
FUNDAMENTAL
AMORFAo M.E.C.No FIBRILAR

a. Composlclónquímlca

poseeun aspectohomogéneo,
La matrizextracelular sin formaaparente,que rodeay envuelvea células,
fibras,vasossanguíneosy linfáticos.Es elaboradapor el fibroblasto
y en un comienzoes unasustancia
gelatinosacon zonasde diferentedensidad,debidoaldistintogradode polimerización que presentanlos
glicosaminoglicanos
(G.A.G.s),quesonunode suscomponentes.

Estamatrizamorfaintervienetambiénen el equilibrio
de aguay sales,sirvede depósitoa las proteínas,
actúade intermediario
entrela sangrey lascélulasdeltejidoconectivo
y de losórganosy sirvecomo"filtro"
al pasajede macromoléculasy sustanciasextrañas.

Sus componentes qufmicosprincipales

son: agua,sales,metabolitos,proteínasy glicosaminoglicanos,
ademásde unacantidadvariablede tropocolágeno. Tambiénposeenproteínasde tipofibroso,solubles
en agua.Estasprotefnas
se encuentranlibreso unidasa losGAGs,formandolasproteoglicanos.
Además
contieneglucoprotefna.

Lasglucoprotelnassonmacromoléculasconstituidasen un 90%porproteinasy un 10%de carbohidratos.

Lasmásconocidasson la laminina,
presenteen las membranas basalesy la fibronectina,
presenteen los
tejidosconectivos.

Los glicosaminoglicanos
son de dostipos:
4t
 SUSTANCIA FUNDATVIENTAL
TF^'IDOS CON

(ácidohialurónico) y heparina)'Lo
y heparina)' Los
- No-sulfatados .,¡^¡^yr,condroitín-4
^^^¡rrnirín-4
yv 6-surfato,heparán-surfato
6-sulfato,heparán-sulfato
queratán-surfato Estostienen forma de
_surfatados(dermatán-surfato, to*"náJ iioügr¡"ánor'
pro,árnur,
GAGs surfatados estánsiempreunidos"
conectados a ella'
hisopo,con un cent'atp'ot"ito y los GAGs
"¡e para
congranfaciridad, lo quees de importancia
porimerizarse y deporimerizarse
LosGAGssoncapacesde
la fisiologÍadel tejido conectivo'
mucoso'
y fluidez a la sustancia amorfay se encuentraen te'iido
viscosidad
El ácidohialurónicole confiere de captaragua'
t"iil;;;ectivo taxo. Tiánegrancapacidad
lÍquidosinovialy
texturaal teiido' como
densos y geratinosos; proporcionansoportey dan
Los proteogricanos son más
a rareacción
positiva delP'A's'-schirr'
histoquímica
esdé?lrl,:nte
amorra
ly*ff1*,n'ji*""*",
vecesmetacromática'
intor¡"frn"ntebasófilay a

b. DistribuclónY función
Las
Lasustanciafundamentaramorfaesramatriznofiguradaderostejidostrofo-conectivales-esquelét
son proteoglicanos'
predominantes
macromoléculas

La encontramosen:
por glicoproteinas'iunto a
(interfases en tejidosmesenquimáticos).constituidas
- Láminasbasales
Está
colágenoTiPolV' Y .
en céruras y otrascérurasde diferentestejidos'
epiteriares
o gricocáriz:
- En cubiertascerurares
glicolípidosy proteoglicanos'
constituidaú"iJo"o'telnas'

3. T¡POSDE TEJIDOCONECTIVO

a. Tetido mesenquimático
que contactancon
oet eriurión,constituido por célurasestretadascon prorongaciones
Es un tejidopropio
célulasvecinas'
basófila'Este
en una sustancia amorfabranda,acuosay pálidamente
inmersas de los
Estascérurasse encuentran para diferenciarseen cualquiera
sanguíneos, pero no tienefibrasy evoruciona
tejidoposeevasos
otrostejidosconectivos'

b. Telido mucoso

Esuntejidoconstituidoporcélu|asestrelladasobienfusiformes.
queruegotomarán
es branda
abundante, y conargunasfibrasreticurares
fundamentar
La sustancia amorfa
caráctercolágeno'
ge|atinade Wharton.
cordónumbilical,én la llamada
Estetejidose encuentraen el
42
 ITISTC'I,OCIA GENERAL BASICA

c. Telldoflbrllar laxo

Estetejidoposeeabundante sustanciaamorfa,blanda,ricaen ácidohialurónico,

dondese encuentranlas
fibrascolágenas,elásticas.y escasasfibrasreticulares.Además,contienevasossanguíneosy linfáticos
y las célulaspropiasdel tejidoo infaltables,
juntoa las de tiposecundario.

Estees el tipode tejidomásampliamente

distribuido
en el organismo,
siendosusfuncionesmuyvariadas
e importantes.Gomoejemplo:

- Funciónmecánicapor la MECfibrilar.

- Funciónde intercambio por los vasossanguíneos

metabólico y MEC amorfa.

- Funciónde almacenamiento
por las célulasadiposas.

- Funciónde defensapor loshistiocitos,

plasmocitos, y célulasmigratorias;
mastocitos además,de la MEC
arnorfa,que puedepolimerizarse, haciéndose
más densaal pasode los gérmenes.

- Funciónreparativapor los fibroblastos,

que puedenformarfibrasy MEC amorfa.

d. Tejido fibrilar-densoo denso irregular

Es untejidoricoen fibras,conpredominio
de fibrascolágenas
y elásticas.Losmanojoscolágenossonmás
gruesosen la variedadlaxa, dispuestosal azar,desordenados y orientadosen 2 o 3 direcciones,
entrecruzándose entreellos.Lasustancia
fundamental amorfaes abundantey loselementos
celulares
son
los mismosque en eltejidolaxo.

La funciónde sosténen estecasoprevalecesobrelas otrasfunciones.

e. Tejidofibroso compactode hacesentrecruzadoso denso regular

un tejidoconectivomodeladocon predominiode fibracolágenay formadopor manojoscolágenos

)s, unosen sentldolongitudinal
y otrosperpendiculares.
Estosmanojoscolágenos sonmuy
dispuestos
enformEentrecruzada, pocoespacio
dejándole a lasustancia
amorfa.Losfibroblastos
sitúanentre los manojosfibrilares.Hay pocasfibraselásticasy las sustanciaamorfaes densay
imerizada(dermatán-su
lfato).

tejidocumple
unafunción y protectora
mecánica y loencontrarnos
enlaesclerótica,
albugínia
testicular
fibrosadel periostio.

Tejido fibroso compactode haces paratelos,cordonal

fibroblastos,
sustanciaamorfay fibrascolágenas.

fibrasestándispuestas en formaparalela,constituyendo
gruesoscilindros:las fibrastendíneas.Se
n unidaspor una sustanciaamorfadensa,ricaen condroitínsulfatos.
 TB'IDOS C('N SI'STA¡ICIA F!,NDAIItrENTAL

Los fibroblastostoman una formaalar o tendínea,como adaptacióna su posicióndentrodel tendÓn.

Al cortetransversalde un tendóngrueso,se observauna estructuraformadapor mriltiplesfasclculosde

fibrastendfneas,cuyoconjuntoconstituyeeltendóncompleto.Untejidoconectivolaxomuyvascularizado
envuelvea cadafascículo;bandasde tejidosconectivosenvuelvena gruposde fascfculosy finalmente,una
condensaciónmayorde tejidoenvuelveexternamente a todoel tendón.Estaúltimaenvolturase denomina
,,epitendón"o ,,peritenio
externo"y la que envuelvea cada fascículo,"endotendón"o "periteniointerno".

g. Tejido fibroso compactode haces paralelos,laminar

de láminasconectivasque aparentaun entrecruzamiento
Estetejidoestáformadopor una superposición
de la direcciónde estasláminas.

y
Cada lámina está formada por gruesos manojoscolágenosacintadosdispuestosparalelamente
cementadospor sus bordescon sustanciaamorfa.

son fusiformes,
Los fibroblastos y acompañana los manojoscolágenosde cada
aplanadoso polimorfos
lámina.

El tejidoconectivolaxorellenalos espaciosentrelas láminasy entrelos manoioscolágenosde una misma

lámina.

Su funciónes de tipo mecánico,en aponeurosis,fasciasy centrofrénico-diafragmático.

h. Tejido adiposo

Es un tejidoderivadodel fibrilarlaxoy que constituyeel 12% delpeso corporalaproximadamente'

cuyorecambiograsoes rápidoy continuo.Ademássirvede fuenteinmediatade

Es un tejidocambiante,
combustible parael metabolismo.

Existendostiposde tejidoadiposo:lagrasablancao amarillaen lossereshumanosadultosy la grasaparda

o marrón.
,
estácompuesta
La grasablancao "univesicular", porcélulasdeltejidoconectivolaxo,peroorganizadas en
formacaracterísticaparaconstituirel tejidoadiposo.El univesicular constituyeel panículoadiposode la
hipodermis,en peritoneo,mediastino, regionesaxilar,inguinal,etc.

separadospor tabiquesde tejidoconectivo

Estetejidose encuentraorganizadoen lóbulosy lubulillos,
fibrilarricamentevascularizado.

Cadacélulaadiposaposeeuna láminaexterna,similara las láminasbasalesy por fuera,un refuerzode

que sirvede soportea capilaresque rodeana los adipocitos'
una fina mallade fibrasreticulares,

microscópica,
A la observación lascélulasadiposastomanel aspectode "anillodésello"porquela gotade
núcleoy organoidesocupanuna posiciónperiférica'
grasaes disueltapor los solventesy el citoplasma,

44
 ITIST'oI,OCIA GENERAL BASICA

Lascélulasadiposasaisladastienenformaesférica;peroagrupadasen lobulillosadiposostomanforma
poliédrica.

La materiagrasade estoslipocitoscorresponde a triglicéridos(grasaneutra),sintetizados a partirde

carbohidratos, de sustanciaslipoidesdegradadas y lipoproteínasdelhígado.El almacenamiento de estas
sustancias grasas por
estáregulado hormonas (insulina).La o
liberación "lipolisis"
involucra
la hidrólisis
de
por acciónenzimática
los triglicéridos paraformarácidosgrasosy glicerolsolubles.
(glucagón),

Elcitoplasma contienemitocondrias,
deladipocito y aparato
liso,algunosribosomas
retículoendoplásmico
de Golgipocodesarrollado.

La grasapardao "multivesicular" por célulasmás pequeñasque las adiposas

es un tejidoconstituido
blancas,con núcleosredondeados y dispuestos
centralmente o algoexcéntricos.
Su citoplasmacontiene
tamaños carecende membranalimitante no se fundenen unasolagota
gotaslipídicasde diferentes que y
comola grasablanca.
En el citoplasmade estascélulasse encuentran
mitocondrias másgrandesy numerosas queen la
variedadblanca,con gran cantidadde ácido
succínico,dehidrogenasa y citocromo-oxidasa.

Tienen aparatode Golgi poco desarrolladoy

lisoy rugoso.Tambiénse
retículoendoplásmico
/\ encuenlranribosomaslibresy glucógeno.

Fbrúhstu t¡P*tat En estetipoexistenlóbulosy lobulillos

conmayor
// que en la grasablanca,de allí su color
irrigación
pardo.

Estagrasase encuentranormalmente en elfetoy

@Lipobrasto en el reciénnacido(axilas,bajoelesternón,etc.)

II y desaparece en el serhumanoadulto.Estetejido
estambiénabundanteen losanimaleshibernantes.

d@,u,,
Lr.'*
La funciónde la grasapardaes la producción de
calor,paramantenerla temperatura que
corporal,
se liberaríaporelmecanismode oxidaciónde los

II ácidosgrasos.(Fig.3.12)

i. Tejidoelástlco

S e e n c u e n t r ae n l o s l i g a m e n t o sa m a r i i l o s
i n t e r v e r t e b r a l e sy e l l i g a m e n t o n u c a l ( e n
cuadrúpedos).

Fig. 3.12- Esquemadel origende las célulasadiposas. Se presentacomoun tejidocompacto,semejante

Los lipoblastosse diferencianen célulasadiposas(las
al tejido tendíneo,pero con disposiciónmás
flechas indican la reversibilidadel proceso). Según
Junqueira e t a l . ,1 9 8 3 . irregular. Sus manojosestán constituidospor
45
 TBJIDOS CON SI'STANGIA FT'NDAMENTAL

conanastomosis
apretadas,
fibraselásticas conprolongaciones
sonfusiformes,
entreellos.Losfibroblastos
que rodeana los manojosde fibraselásticas.

Un tejidolaxoirrigadoreúney envuelvea los fascículoselásticos.

j. Tejido pigmentado

El tejidopigmentadoes un tejidoconectivofibrilaren el cual los melanocitos son muy numerosos.Se

encuentran en el iris,la coroides,o en la dermisde la pielde los individuos
de color.

para el buen
Su funciónes la de proteccióna ciertosrayosluminosos,o sirvende "obscurecimiento"
funcionamientode la retinavisiva.

k. Tejido retlcular

sonelementos
Lascélulasreticulares
Poseeun armazóno redde fibrasreticulares. connúcleo
estrellados
ovalde cromatinalaxa,con prolongacionesque entranen contactocon las célulasvecinas.

encontramos
Junto a las célulasreticulares los macrófagosfijos,que se puedenevidenciarutilizando
colorantesvitales,que aparecenen su citoplasma en formade gránulos.

Ademásde ambostiposcelularesy de las fibrasreticulares, estetejidoposeeuna sustanciaamorfay

numerosos vasossanguíneos y linfáticos.Loscapilaressanguíneos de diámetroy
son de tiposinusoide,
y entreellas,macrófagos
por célulasendoteliales
formairregular,revestidos fijos.

Estetejidose encuentraformandoel estromade la médulaósea,del bazo,del hígado,de la suprarrenal,

de la hipófisisy de los nódulosy ganglioslinfáticos.

46
 IIISTOLOGIA GENERAL BASICA

CAPITULOIV

CARTILAGO

A.. TEJIDOCARTILAGINOSO

Es una formaespecializadade tejidocon sustanqiafundamental; su origenes mesenquimático y está

formadopor célulasllamadascondrocitosy matrizcartilagíneaformadapor fibrasy sustanciafundamental
amorfa.

Elcartflago
es untejidode soporte,flexibley adaptadoa soportarpesoy presión.Susustancia
fundamental
amorfaes resistentey las fibrascolágenasle confierengran resistenciatensil.

Existentres variedadesde tejidocartilaginoso:

Cartílagohialino
CartÍlagoelástico
Fibrocartllago

1. Cartílagohialino

a. Descripción

Estetejido"a fresco"poseeun aspectoblanco-azulado

y viüio-transparente,
en formade láminao masas
aplanadase irregulares.

Es de consistenciasólida,flexibley elástico,sus propiedades

físicasdependende las caracteristicas
de
su sustanciaintercelular. n

Eneladultolo encontramosen loscartílagos

costales,
en losarticulares,
en loscartílagos
de lanariz,laringe,
tráqueay bronquios.En el fetoformanpartedel esqueleto,dondeseráreemplazado posteriormente por
tejidoóseo.

En la vida postnatal,
formael cartílagode crecimiento
de los huesoslargos.Estecartílagoestárodeado
por una membranafibrosallamadapericondrio, a excepciónde los cartílagosarticulares.

El cartílagohialinoposeecélulasllamadascondrocitos,que se encuentranalojadosen espaciosde la

sustanciaintercelular,denominados"lagunas".Loscondrocitos tienenformaesféricay unvolumenmayor
en el centrodel cartílago(condrocitos
maduros)y son de menortamañoy aplanadoshaciala periferia,
dondese disponencon el eje mayorparaleloa la superficie(condrocitosjóvenes).

47
 GARTILAGO

Loscondrocitos tienennúcleoredondeado, conunoo másnucléolos, basÓfilocon

citoplasma mitocondrias,
un par de centrfolos,un aparatoreticularde Golgie de
inclusiones glucógenoy grasa. La funcióndel
condrocitoes formarelcolágenoy el condromucoide.

Lascélulasse puedenpresentaraisladas, cadaunaen unalaguna,o puedenhabervariascélulasdentro

de unalaguna,constituyendoun grupoisógenoo nidocelular.Estascélulaspuedendisponerse en grupos
redondeados o en filas(axilares).Entrelosgruposisógenospuedeexistirunadelgadacapa
(coronarios),
que tamÉiénse encuentraentrelos condrocitos
de matrizcartilagínea, y estáformadapor
individuales
sustanciafundamentalamorfay fibrascolágenasde Tipo ll.

por tener el mismofndicede refracción,las fibrascolágenasquedanenmascaradas por la sustancia

fundamentalamorfa,presentandoun aspectohomogéneo. Este condromucoide está formadopor
proteoglicanosquecontienen 4-sulfato,
condroitin condroitín y
6-sulfato una cantidaddequeratán-
pequeña
sulfato.

Elcondroitín 4-sulfatoo condroitín sulfatoA, es másabundante en el reciénnacidoy el condroitín

6-sulfato
o condroitínsulfatoC, en el adulto;igualmente aumentaconla edad,
el queratán-sulfato alcanzando niveles
altosen el cartílagoviejoen degeneración.

ricoenagua(60-90%),ysalesdesodio
Elcartílagoes ricoenestasustancia).
(eseltejidodelorganismomás

La basofiliade la sustanciafundamentalamorfa,debidaa los grupossulfatosfuertementeácidosdel

tintoriales
condroitlnsulfato,predominasobrelas características de las fibrascolágenas.
acidófilas

Con el P.A.S.,la sustanciafundamental amorfada una reacciónpositiva.El componente colágenoes

abundante formandoel4Oo/o del pesosecode la matrizcartila$ínea;estáconstituidopor microfibrillas
de
100a 200 A" (10 a 20 nm)de diámetro.Lasfibrascolágenasse disponenformando una red densaen la
mayorpartede la matrizcartilagínea,peroalrededorde lascélulaspuedenser escasas.En la supeficie
del cartflagose hacenparalelasa su superficie,
continuándose con las fibrasde pericondrio.

La matrizcartilagíneapresenta"a fresco"zonasde diferenterefringencia.La zonade la matrizque rodea

directamentela laguna,fuertemente seconocecornocápsulao matrizpericelulary
basófila, estáconstituida
principalmente por condroitfnsulfato.

La zona ubicadaalrededorde un condrocitoo grupoisógenoes muy basófilay se conocecomo matriz

es menosbasófilaque las
o la matrizinterterritorial,
capsularo territorial.El restode la matrizcartilagínea
anteriores,debidoa que presentamayorcantidadde fibrascolágenasy menorcantidadde condroitÍn-
sulfato.

El pericondrioes la membranafibrovascular a excepciónde los

ubicadaen la periferiade los cartílagos,
cartflagosarticulares.

Presentaunacapaexternade tejidoconjuntivo densoconfibrocitos, fibrascolágenasy vasos

abundantes
sangulneos;yunacapainternamuyqelulary menosfibrilar,pocodiferenciada y concapacidadde formar
condroblastos,llamadacapa condrógenadel pericondrio.En los cartílagosen crecimiento,la capa
condrógena es notoria,en cambioen loscartílagosadultos,la capacondrógenaes pocovisible,aunque
conservala capacidadde formarcartílago(Fig.a.1).
 IIISTOL¡OGIA GENTRAL BASICA
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la\ lA
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ryrsK
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Fig.4.1. Esquemade la histogénesis delcailílagohialino,a partirdelmesénquima

(izquierda
a derecha).
S e g ú nJ u n q u e i r ae t a l . ,1 9 8 3 .

b.- Nutrición

El cartílagoes un tejidoavascular.Los vasossanguíneosque nutrenel cartílagose encuentranen el

per¡condrioy el intercambiode sustanciasentre los condrocitosy los vasos sanguíneosse realizapor
amorfaque los rodea.
difusión,a travésde la sustanciaintercelular

c.- Crecimiento

El cartílagojovenpuedecreceren dos formasdiferentes:

- Crecimientointersticial
En elcual loscondrocitos se dividenpor mitosisy formangruposisógenoso nidoscelulares.Lasnuevas
célulasvan depositando que las va separando,
matrizintercelular formándoseuna cápsulaalrededorde
cadaunade ellas.Laformación de nuevascélulasconla consiguienteproducción
de sustanciaintercelular
pordentrodelcartílago, tieneporconsecuencia queésteaumentade volumendelinteriorhaciaafuera.El
crecimiento es propiode los cartílagos
intersticial jóvenes.

- Crecimientoaposicional
Dependede la actividadde la capainternadelpericondrio.Algunasde lascélulasse divideny diferencian
en condroblastosque formanmatrizcartilagínea y al quedarenglobadosen ella, se transformanen
condrocitos.

Medianteeste mecanismose van depositandonuevascapasde cartílagoen la superficiede la pieza

es el que predominaen los cartílagosde más edad.
cartilagínea.Estetipo de crecimiento

d.- Desarrollo

Eltejidocartilaginoso a partirdelmesénquima,
se desarrolla en losllamadoscentrosdecondrificación.Aquí
las célulasmesenquimáticas proliferany se acercanunasa otras,apareciendo
en la zonadondese va a
 C.ARTIII\GO

formarcartílago,célulasredondeadas, acumuladas(blastema). Posteriormente,

estrechamente las
unas de otraspor la formaciónde sustancia
y se van separandogradualmente
célulasse diferencian
ínea.
cartilag
intercelular

El mesénqu[ma que rodeala zonadondese desarrollaelcartílago,se transforma la parte

en pericondrio;
externade mesénquima queformanfibrascolágenas
fibroblastos
diferencia y en la parteinternaadyacente
al cartílago,las célulasmesenquimáticas quedanrelativamente indiferenciadas y formancondroblastos.

2. Cartílagoelástico
debidoa su
gradosde movilidady flexibilidad,
Estetipode cartílagopresentaformaestabley diferentes
contenidoelástico.

A frescopresentacoloramarillo,opacoy es másflexibley elásticoque el cartílagohialino'

Estárodeadode pericondrio.Loscondrocitos sonsimilaresa losdelcartílagohialino.La matrizcartilagínea

presentasustanciafundamental amorfa,fibrascolágenas delTipo lly fibraselásticas.Lasfibrascolágenas,
ubicadasprincipalmenteen la regiónsubpericondral, estánenmascaradas pol'la sustanciafundamental
amorfa.Lasfibraselásticasaparecenvisiblesen cortehistológicos, son delgadas y formanuna red laxa
mientrasqueen lasmásprofundas,
en lascapasperiféricas, sonmásgruesasy estándispuestas en forma
más densa. Las fibraselásticasdel cartllagose continúancon las del pericondrio.

La nut¡cióny elcrecimientodelcartílagoelásticose realizanen formasimilara la delcartílagohialino.

Se encuentraen el oído externo,trompade Eustaquio,epiglotisy partes del cartílagocorniculado,

y aritenoides
cuneiforme de la laringe.

3. Fibrocartílago

tensily
compactodondees necesariasu resistencia
Se encuentraen algunaszonasdeltejidoconjuntivo
la firmezageneraldel cartílago.

Se encuentraen pequeñaszonascon límitesmaldefinidos, típicosy pequeñacantidadde

concondrocitos
matrizcartilagíneaterritorial, deltejidoconjuntivocompacto.
entrelos elementosfibrososabundantes
no estárodeadode pericondrio.
El fibrocartílago

o en hileras,siguiendo
se ernuentranaislados,
Loscondrocitos de loshacescolágenos
ladirección y acompañados
de escasascanüdadesde sustanciafundamental amoda,queinfittralevemente losmanojoscolágenos.

meniscosarticulares,sínfisispubiana,
se encuentraen los discos intervertebrales,
El fibrocartílago
ligamentoredondode fémur,sitiode inserciónde ciertostendonesal hueso,ligamentosglenoideosy
cotiloideos.

Regeneraclóndel cartílago

El cartílagoadultotienepocacapacidadde regeneracióny casinuncallegaa unarestauración anatÓmica

adecuada.Estase realizasiempre que
a expensasdel pericondrio, migraa la zonalesionada,reparándola
con tejidoconjuntivodensó;en muy rarasocasionesse producecicatrizacióncartilaginosa.
50
 IrISTOLOGIA GENERAL BASICA

CAPITULOV

TEJIDO OSEO

El tejidoóseoes un tejidoconsustancia
fundamental,
altamente queformael esqueleto
especializado, de
la mayoríade los vertebrados.

Estáformadopor células,MECfibrilary sustanciafundamental amorfacalcificada.La presenciade sales

mineralesle confieredurezay rigidézhaciéndolo adaptableparacumplirfuncionesde sostény protección.
Proveeel soporteinternodel organismoe insertamúsculosy tendonesesencialespara la locomoción.
Protegeórganosvitalescomoelsistemanerviosocentral,órganosde la cavidadtorácicay la médulaósea.
Tambiéntieneun rol metabólico, en la reservade calciodel organismo.

Eltejidoóseoformalos huesosdelesqueleto.

Los huesosestáncubiertospor fueraco.nuna membranade tejidoconjuntivollamadoperiostio. Las

cavidadesinternasdel hueso,revestidasporendostio contienentejidoconjuntivoy médulaósea. Eltejido
conjuntivoque acompañaaltejidoóseo,haceposiblela nutrición, formacióny destrucción del mismo.

La durezadeltejidoóseoyla distribución
de losdiferentes
elementos queloconstituyenle hacenpresentar
una granresistenciamecánicaa lasfuerzasejercidas sobreé1,con un mínimode materialypocopeso. El
tejidoóseo es dinámico,muy plástico,se está renovandoy reconstituyendo en un procesollamado
remodelaciónóseaa travésde todala vidadel individuo,en respuestaa estímulosmecánicos, y
nutricios
metabólicos.

4.. TIPOSDE TEJIDOOSEO

se pueddndistinguir
A nivelmicroscópico 2 formasde tejidoóseo: compactoy esponjoso.

visibles,ubicadoen la periferiade
Eltejidoóseocompactoaparececomouna masadensa,sin cavidades
los huesos.

El huesoesponjosose presentacomouna red tridimensional

de trabéculasóseas,que limitanespacios
y por
intercomunicadosocupados médulaósea. Losdostiposde huesocontinúanunocon otrosin límites
precisos.

En los huesoslargos,como el fémur,las epífisispresentanuna capa delgadaexternade tejidoóseo

compactoy en su interior,huesoesponjoso.

portejidoóseocompacto,
Ladiáfisisestáconstituida queensusuperficie
internapresentaunadelgadacapa
de tejidoóseoesponjosoy unacavidadcentralque contienemédulaósea.
51
 TEJIDO OSEO

Loshuesos huesocompacto
cortoso planospresentan conel huesoesponjoso
porfuera,quesecontinúa
de ellos.
en el interior
ubicado

B.- ELEMENTOSESTRUCTURALES

o matrizósea.
calcificada
Eltejidoóseoestáformadopor célulasy sustanciaintercelular

La matrizóseapresentaun componente amorfay

orgánico,elcolágenoTipo l, la sustanciafundamental
un componenteinorgánico:las salesminerales.

Los osteocitosestánubicadosen huecosde la matrizllamadoslagunasóseas,comunlcadosentresí por

finoscanalículos,que atraviesanla matrizóseay contienenfinasprolongaciones de los
citoplasmáticas
osteocitos.

1.- MATRIZOSEA

La sustanciafundamentalamorfa de la matriz ósea está formada por un complejo amorfo de

que el cartílagohialino;es acidófilay
con mayorcontenidode condroitínsulfato
glicosaminoglicanos,
calcificada.

El principalcomponente órganicodeltejidoóseoson lasfibrascolágenas,que representan

más del 90%
del totalde la matrizorgánicaque a su vez formael 35% de la ósea.
sustancia

El componenteinorgánicodel huesoconstituyeen el adultocercadel 65% del pesosecodeltejidoóseo

y es responsablede su rigidezy dureza.Principalmente,estácompuesto de fosfatode calcio,bajola forma
Estoscristalesestánubicadosde maneralineala lo largode las
de cristalesde apatita(la hidroxiapatita).
fibrascolágenasen distribución regulary tambiéndentrode la fibrilla,en los espaciosque quedanentre
ellas.

ciertascantidadesde magnesio,fluor- sulfatoy sodio.

Tambiénse encuentran

2.. CELULASOSEAS

En eltejidoóseose encuentranlas célulasosteógenas, célulaspropias

de dondederivanlos osteocitos,
formadores
deltejidoóseo:lososteoblastos, y que
deltejidoóseo lososteoclastos destruyen el tejidoóseo.

Las célulasosteógenasderivande las célulasmesenquimáticas y se ubicanrevistiendolas

primitivas,
óseas,en la capa internadel periostioy en el endostio.
superficies

con citoplasmaescaso,levementebasófiloy con núcleooval de cromatinalaxa.

Son célulasirregulares,
Se multiplican u osteoclastos.
por mitosisy dan origena osteoblastos

Lascélulasosteógenas presentangranactividaden la organizacióninternade los huesosen crecimiento

internade los huesosadultos,tambiénen el casode reparaciónde fracturas.
y en la reorganización

52
 I|ISTOI.OGIA GBNERAL BASICA

Osteocitos

sóncélulasderivadasde los osteoblastos,

Los osteocitos por la matriz
cuandoéstosquedanenglobados
ósea.

Tienenformaaplanada,elfpticacon prolongaciones citoplasmáticasfinas,numerosasy ramificadas.El

cuerpocelularse encuentraubicadoen una cavidadllamadalagunaósea, y las prolongaciones en
estrechosconductos,loscanálículosóseos; estos atraviesanla matrizóseacalcificadae interconectan
las
lagunasóseas,permitiendo de lososteocitos.
la nutrición Alrededorde lososteocitosy susprolongaciones,
por
existeun espacio dondecirculael líquido tisular.

Los osteocitospresentanun ciclo de vida que va desdeuna fase formativa,pasandopor una etapa
hastallegara unafasedegenerativa
reabsortiva, en los másviejos.

Osteoblastos

la matrizósea,ubicadaen la superficie
de sintetizar
sonlascélulasencargadas
Lososteoblastos deltejido
óseoen formación.

Presentan formacuboideairregular,apareciendoa vecesaplanados.Su núcleose encuentraubicadoen

la porciónbasaldelacélula,es deformavariable connucléoloprominente.
y Su citoplasma
es f uertemente
basófiloy el aparatode Golgiestáubicadoentreel núcleoy el citoplasma.

Lososteoblastos presentan finasprolongacionescitoplasmáticasquese conectancon prolongaciones de

lascélulasadyacentes.Su citoplasma que
contienefosfatasaalcalina, interviene de la
en la calcificación
matrizorgánica.Primerose formala matrizorgánica, comounacapade 1 ¡rmde espesoren contactocon
el osteoblasto,que recibeel nombrede susfanciaosteoide. Luego,se va calcificandocomo gránulos
aisladosy posteriormentecomodepósitosdensosa medidaque se alejadel osteoblasto.

Osteoclastos

Se encuentranen excavacionesde la superficieósea llamadas lagunasde Howship.

Son célulasgrandesde (20 a 100 pm de diámetro)multinucleadas(hasta50 núcleos),ubicadasen las

óseasdondese
superficies produce reabsorción
de la matrizósea.

La célulajoventienecitoplasma basófilo,con núcleosovoidesy de cromatinalaxa;a medida

ligeramente
que envejece,su citoplasmase tornamás acidófiloy los núcleosson más pequeñosy oscuros.

La superficiedel osteoclastoen contactocon el tejidoóseo presentaun bordeestriadoy el citoplasma

adyacenteaparentaaspectoespumoso.Estebordeestáconstituido pormicrovellosidades
conmicrofibrillas
colágenasy partfculasminerales.

Su citoplasmaes rico en lisosomascon fosfatasaácida,múltiplescomplejosde Golgiy centríolosy

mitocondriasadyacentesal bordeestriado.

perose haobservadola acciónde enzimashidrollticas

No se sabeconcertezala acciónde lososteoclastos,
sobre la reabsorciónde la matrizorgánica. Además,por medio de estudiosautoradiográficosse ha
 TB'IDO OSEO

provenientes
observadoque hay un flujo constantede núcleosnuevosa los osteoclastos, de células
porlo quese considera
quese fusionana ellos.Sesabequederivande monocitos,
osteoprogenitoras como
un macrófagoespecíficoparael hueso'

y laminillar
o inmaduro
Existendostiposde tejidoóseo: no-laminillar o maduro.

O INMADURO
1.. TEJIDOOSEONO.LAMINILLAR

en manojostoscose irregularmente
En estetejidolasfibrascolágenasestándispuestas entrecruzados y
las célulasse disponensiguiendolos manojoscolágenos.Estetipo de huesoes rico en célulasy sus
lagunasredondeadas sonunidasporloscanalículos la matrizósea.No presentaestetejido
queatraviesan
zonasbasófilas.
una tinciónparejay aparecencon frecuencia

Estetipode tejidoóseoformael esqueletodelfetoy su reemplazo por el de tipolaminillares gradual.En

cercade las suturascranealesy en la zona de inserciónde
el adultopersisteen los alvéolosdentarios,
tendonesy ligamentos.Es el primerhuesoque Seformaen una fracturay despuésde una extracción
dentaria.

O MADURO
2.- TEJIDOOSEOLAMINILLAR

y
se disponenordenadamente
En estetipo de tejido,las fibrascolágenasde la matrizóseacalcificada
reciben
paralelosentresí, formandobandaso capasde tejidoóseocuyasfibrascolágenasson regulares;
el nombrede laminillas y
óseas cada tiene
laminilla unos 5 pm de espesor.

Los osteocitosse ubicanen lagunasóseasestrechas,dispuestasregularmente los

entrelas laminillas;
óseosunenlas lagunasentresí. La matrizdel tejidoóseomadurose tiñe uniformemente.
canalículos

a las
es el quecumpleen mejorformalas funcionesmecánicas
Estetipomadurode tejidoóseolaminillar
queestásometidoel hueso.

DE TEJIDOOSEO
C.. VARIEDADES

Existendos formasde tejidoóseo,el compactoy el esponjoso.En el huesoadulto,ya sea compactoo

esponjoso, y la diferencia
el tejidoóseoes'laminillar fundamental quetoman
entrelosdoses la disposición
óseas.
las laminillas

1.. TEJIDOOSEOESPONJOSO

que dejanespaciosentreellas,
en formatridimensional,
Se presentaen formade trabéculasdispuestas
llamadosespaciosmedulares.Estadisposición óseasobedecea lasfuerzasmecánicas
de lastrabéculas
ejercidassobreel hueso.

estánocupados
Losespaciosmedulares conmédulaóseay en su superficie, de la médula
eltejidoreticular
formandoel endostio.
ósease condensa,

Estetejidose encuentraen la epífisisde los huesoslargos,en los huesoscortosy en el diploede huesos

planos;estárodeadode tejidoóseocompacto.
54
 IIISTOI.oGIA GENERAL BASICA

2.. TEJIDOOSEOCOMPACTO

La principaldisposición
de este tejidoconsisteen el sistemade Haversy tambiénen slstemas
y slstemascircunferenciales.
Interstlclales

En el sistemade Havers,las laminillasse disponen

Comnb
concéntricamente alrededorde un conducto,también
denominado de Havers,teniendounaformacilíndrica,
con un diámetrode 200 pm. En el lfmiteexternodel
sistemade Havers,apareceuna lfneabienmarcada
llamada llnea cementante,que lo separa de los
sistemasintersticiales.

Losconductos de Havers,conundiámetro de20a 100

y
¡rm,tienentejidoreticularen su interior su superficie
está revestidapor el endostio;llevan,generalmente,
y vénulaspost-capilares
capilares parala nutrición
del
tejidoóseo;tambiénpresentanfibrasnerviosas.

Estos conductosestán conectadosentre sí por los

conductosde Volkmann,que tienenuna dirección
transversal u obllcuaa ellosy comunican la supeficie
libredelhuesoconlacavidadmedular.Estosnoestán
r o d e a d o sd e l a m i n i l l a sc o n c é n t r i c a sp, e r o l o s
elementoscontenidosen el conductode Volkmann,
son similaresa los que contienenlos conductosde Fig.5.1. Esquema de unapartede un Sistema
H a v e r s( F i g . 5 . 1 ) deHavers. A laizquierda,dososteocitos.
Según
Junqueiraet al.,'l983.

Sistemade laminillaslntersticiales

Entrelossistemasde Havers,existenfragmentos de tamañovariabley formairregular,

de huesolaminillar
llamadossistemasintersticiales.

LossistemascircunferencialeS, externose internos,estánformadosporlaminillas concéntricasquerodean

la superficiecorticalbajo el periostio,en el caso del sistemaexterno;y la superficieinternamedular
adyacenteal endostio,en el casodel sistemacircunferencial interno.

Periostio

El periostioconsisteen una membranafibrovascular

que rodea al huesocompacto,exceptoen las
superficiesarticulares.

Podemosdistinguirdos capas:

1) Externa,con tejidoconjuntivocompactode hacesentrecruzados,

con vasossanguíneos y,
2) Interna,de tejidoconjuntivo "cambium".Enel periostioencontramos
muycelular,denominada también
fibraselásticas.
 TE'IDO OSEO

El periostioestá unido al tejido óseo compactopor manojosde fibrascolágenas,que penetranen las

laminillascircunferencialesexternasy en lasintersticiales
másperiféricas.Estasson lasfibrasde Sharpey;
junto con las fibras de Sharpeyo en forma independiente,pueden penetraral hueso fibras elásticas
provenientesdel periostio.

En huesosen crecimiento, con célulasque se van diferenciando

la capainternaes muy desarrollada, en
osteoblastosparaformartejidoóseo. En cambio,en huesosadultos,la capa internaes pocodesarrollada
y presentapocascélulas.

Endostio

El endostioexiste como una capa de célulasaplanadas,poco diferenciadas(célulasosteógenas)en

disposiciónepiteloidea,quetienenlacapacidadde diferenciarse y osteoclastos.Enelcaso
en osteoblastos
del huesoen reposo,el endostiosóloestáformadoporcélulasosteógenas,peroen un huesoen actividad
de reconstrucción,presentaosteoblastosy osteoclastos.

Médulaosea

La médula ocupa la cavidad

medularde los huesos largosy
todos los espaciosmedularesdel
huesoesponjoso.

Su estromaestáconstituido por un
tejidoconjuntivoreticulary células
sangulneasen diversasetapasde
formacióny maduración.

Existendosvariedadesde médula
ósea: rojay amarilla.La médula
roja debe su color a los eritrocitos
quecontieney produceactivamente
glóbulos rojos y otros tipos de
célulassanguíneas.

Enelfetoyen huesosjóveneses el
únicotipodemédulaóseaexistente.
Al progresarel crecimientodel
individuo, gradualmenteva
apareciendo médulaamarilla,que
secaracteriza porunagrancantidad
d e c é l u l a s a d i p o s a s ,q u e v a n
Fig.5.2.Esquemaque muestra la diáfisis
de un huesolargo,Se reemplazandoa los otros tipos
muestra los SistemasCircunferenciales externoe internoy los cétulares.(Fig.5.2)
Sistemasde Havers. A la derechaosteocitos en un Sistemade
Havers.SegúnJunqueira et al.,1983.

56
 ITISTOLOGIA GENERAL BASICA

Remodelaciónósea
y en el cualel tejidoóseo
óseaes un procesocontinuoqueduratodala vidadelindividuo
La remodelación
ambientales,
se adaptaa requerimientos mecánicos, y metabólicos.
nutricios

óseasperiostalo endostal,dondeintervienen
Ocurreen las superficies y osteoclastos
osteoblastos que
formano destruyentejidoóseo.

existeuna intensaremodelación
En un huesoen crecimiento, óseaquepermiteajustarla formay tamaño
de la piezaósea a medidaque va creciendo,hasta un aumentototal de tamaño. En este
conseguir
fenómeno,los mecanismos de aposicióny reabsorción y simultáneos.
son combinados

En el huesoadultoel mecanismode remodelación es más lentoy se van reemplazando

las diferentes
nutriciasy metabólicas.
paracumplirlas funcionesmécanicas,
estructuras

U OSTEOGENESIS
D.. OSIFICAC¡ON

Generalidades

Es la formaciónde tejidoóseo. Tenemostrestiposde osificación;

membranosa
1) La osificación se realizadirectamentea partirdel tejidomesenquimático.
de tipomembranoso
La osificación se da en los huesosplanosde la cara,delcráneoy de la clavícula.
2) La mayorpartedel esqueletose formapor osificación endocondral o indirecta,a partirde un medio
cartilaginoso.
periostales la que ocurrepor osificación
3) La osificación directa,alrededordel periostiodel modelo
cartilaginoso.

El esqueletoapendicular, por osificación

algunoshuesosde la caray la basedel cráneo,se desarrollan
endocondraly periostal.

DIRECTAO INTRAMEMBRANGSA
OSIFICACION

ocurreen los tejidoscon¡untivos

Estetipode osificación de tipo embrionario.

y las clavículasse formanpor estetipo

Los huesosde la bóvedadel cráneo,de la cara,de la mandíbula
de osificación.

Enzonasdeterminadas delmesénquima embrionario, puntosde osificación,

aparecen conproliferación
de
y
célulasmesenquimáticasun aumentode vascularización.Estascélulas mesenquimáticasse diferencian
que tienennúcleoexcéntrico,
en osteoblastos, basófiloy con prolongaciones
citoplasma citoplasmáticas,
que contactancon las célulasvecinas.

Estososteoblastosformanfibrascolágenasy sustanciafundamentalamorfaacidófila,por estarazónse la

denomina osificación
intramembranosa.

A medidaquese va produciendo quese convierten

la matrizóseaenglobaa lososteoblastos, en osteocitos
y quedanalojadosen los osteoplastos
o lagunasóseasneoformadas. Tantolascélulasosteógenas como
van quedandoubicadosal bordedel huesoy lososteoblastos
lososteoblastos continúanaponiendomatriz
ósea.

57
 TE IDO OÉ¡EO

Enlaszonasen lascualesla proliferación es mayor,se formanprolongaciones

y diferenciación o trabéculas
óseasprimitivas,
tambiéndenominadas Estasirradiandesdelospuntosde osificación
"espículas". y sevan
uniendounascon otrasformando"trabéculas dejandoespaciosque contienenla
óseasno-laminillares",
médulaósea primitiva.Todo este procesova conformandoel tejidoóseo esponjoso.El tejidoconjuntivo
que rodeaal huesoen formación, en periostio.
se va a diferenciar

OS¡FICACION O IND¡RECTA
ENDOCONDRAL

de tipohialino,a partirdelcualse formaránlos

se iniciaen un modelocartilaginoso
Estetipode osificación
huesoscortosy largos.

Elmodelodecartílagoestárodeadode pericondrio,
queva creciendo
en longitudporcrecimiento
intersticial
y en anchura,por crecimiento
aposicional.

En la partecentralde la diáfisis,se observaun aumentode tamañode los condrocitos y se

(hipertrofia)
produceun adelgazamiento de la sustanciaintercelular.

En los condrocitoshipertrofiados, se observaglicógenoy fosfatasaalcalina. La matrizcartilagínease

calcifica,lo que impidela nutriciónde los condrocitos,
produciendo
su muertey degeneración.

Al mismotiempo,elcartílagocalcificado dejandocavidadesen la partecentraldel modelo

se desintegra,
y trabéculas
transversalesy longitudinales.

Duranteesteproceso,en el pericondriode la zonadiafisaria, y se diferencian

aumentala vascularización
osteoblastos,
transformándose el pericondrioen periostio.

Los osteoblastosperiostialesformantejido óseo alrededordel cadílago,por osificacióndirectade tipo

periostal.Todo esteprocesollevaa la formaciónde un tejidoóseodelgadoalrededordel modelode tejido
óseoesponjosoinmaduro,queactúacomorefuerzoexternodelcartílago, elcualse va degenerando en la
partecentraldel modelo.

Lascélulasmesenquimáticas, capilaressanguíneos, osteoblastosyosteoclastos (denominado

delperiostio
tejidoosteógeno),migranal centrodel modeloy formanel botónperióstico;desdeestazona,invadenlas
cavidadesformadasen el cartflagoy debidoa la acciónde loscondroclastos,
se va rompiendoel cartflago
calcificado.

El tejidoosteógenode la partecentraldel modelocartilagíneoformael "centrode osificacióndiafisario"y

constituirála médulaóseaprimitiva.

Lososteoblastos depositanmatrizóseaalrededorde trabéculascartilagíneas y se transforman

calcificadas
en osteocitos,quedandoincluidosen estamatriz.Estetejidoóseoen desarrolloformará"trabéculasóseas
no-laminillares".

Unavezformadoelcentrode osificacióndiafisario,
losextremosdelmodelocartilagÍneo
seguiráncreciendo
en longitudpor un mecanismode crecimientointersticial.

Cuandoelcartflagocreceen forrnaintersticial,loscondrocitostomanuna disposiciónen columnas,(como

pilasde monedas),separadospor delgadostabiquesde matrizcartilagfnea.
 IIISTOLOGIA GENERAL BASICA

Los condrocitosen contactocon el "centrode osificaciónprimario",se hipertrofian,comienzana producir

fosfatasaalcalina,y se calcificalasustanciaintercelular Comoconsecuencia,
cartilaginosa. loscondrocitos
y
mueren el tejido osteógeno invade el área de cartílago,formando trabéculas
óseas y
longitudinales
dejandoun núcleocartilaginoso.

Con este mecanismose extiendeel procesode osificaciónhacia los extremosdel modelocartilagíneo

(similaral del centrode osificación
diafisario).

podemosdistinguir
En los extremosdel modelocartilaginoso variaszonas:

1 ) Zona de reposo: dondeelcartflagopresenta

un aspecto normal (cerca del extremo del
modelo)
2) Zona p ro Ilfe ratl va:Loscondrocitosagrupados
en"gruposisógenosaxiles",pequeños,
aplanada, dispuestos en columnas
deforma
paralelas
eje mayordel cartflago,se van dividiendopor
al
@
E ffi
mitosis,loquepermiteelcrecimiento delmodelo
en sentidolongitudinal.
3) Zona de maduraclón: Enestaárealascélulas
cartilaginosas sehipertrofian,adoptanunaforma oo@ €
y
cuboidea la matrizdel cartílagose adelgaza.
4) Zona de calclficación: Los condrocitos
hipertrofiados producenla calcificación de la
matrizcartilagÍnea.
5) Zonade regresión:Loscondrocitos degeneran
y la matrizcartilagínea se desintegra,dejando
tabiquescalcificados muy delgados,entrelas
células,en una orientación longitudinal.
6) Zona de osiflcaclón: Elcartílagoen regresión
es invadido por tejido osteógeno,y los
osteoblastosaponenmatrizóseaen las zonas
cartilagfneas calcificadas,formandotrabéculas
a
óseasinmaduras.
7\ Zona de reabsorción: En esta área la
osificaciónavanza hacia los extremosdel
cartílago,dondese producela reabsorción dé
las trabéculasóseas inmaduras,que se
formaronen la diáfisis.

La cavidadmedularse formapor estareabsorción

ósea en los huesos largos,en carnbio,en los
huesos cortos, el tejido óseo de la osificación
endocondral se reabsorbey es reemplazado por
trabéculasóseaslaminillaresneoformadas.
Fig. 5.3. Esquemade la formaciónde un huesolargoa
partirdel modelocartilagíneo (cartílagohialino:punteado;
cartílagocalcificado:negro;hueso:líneasoblícuas).Según
Junqueira e t a l . ,1 9 8 3 .

sri
 TB'IDO OSDO

o primario,se formaalrededordeltercermes de gestación.En cambio,

Elcentrodiafisariode osificación
los centrosde osificaciónepifisarios,aparecendespuésdel nacimientoy se denominansecundarios.
Corresponde uno a cadaePífisis.

Losvasossanguíneosinvadenloscartílagosepifisarios,en formasemejantea la osificacióndiafisariay en

formandotejidoóseoesponjosoinmaduro,queseráreemplazado
el procesoirradianen todasdirecciones,
por tejidoóseolaminillar.

Finalmente,no todo elcartílagoes reemplazadopor hueso;en la zona libreepifisaria,quedael"cartílago

articular"(quepermiteel crecimientoposteriorde la epífisis)y, en la zonalimitanteentreel huesodiafisario
y la epífisis,quedaun discode cartílago:el "cartílagode conjunción"o "decrecimiento".En estecartflago
se presentanlas mismaszonas del procesode osificaciónendocondral,y la zona donde elcartflagoes
reemplazado por hueso,se denomina"metáfisis".Estecartllagoseráel responsable delcrecimientoen
longitudde la diáfisisde un huesolargo. Duranteel proceso de crecimiento, se mantendrá el espesor
cartilagíneo.

Portrabajosrealizados de Embriología
en el laboratorio delIBBA,se ha evidenciadoun retardoen el inicio
endocondral
de la osificación de huesoslargos,en fetoshumanosen la altura(Cubilloet al.,AnuarioIBBA:
1e86-87).(Fig.5.3).

PERIOSTAL
OSIFICACION

directaquepermiteel crecimiento
Es un tipode osificación de los huesosy originala diáfisis
en "diámetro"
de los huesoslargos.

1 23 4 5 6

12345

Fig.5.4.Esquemaquemuestrala (dibujosuperior)
resorciónósea del huesopor desplazamiento
y elcrecimiento
et al.,'1983.
et al.en Junqueira
de la epífisis.SegúnLeblond
e<i
 TITSTOI,OCiIA GENERAL BASICA

Comienza su formacióncomoun"collarperiostalperiférico"
en lazonamediadelmodelocartilagíneo.
Poco
a pocova engrosando y se extiendehacialos extremosdel modelo.

De estamanera,se va formandola paredde la diáfisiscon huesoesponjosono-laminillar.

Losespacios
se
entrelas trabéculas vanCerrandopor aposicióndel tejidoóseo,formándosesistemas de Havers.

periostalcontinúa,haciendoque la diáfisiscrezcaen anchura,y al mismotiempo,en su

La osificación
internase producereabsorción
superficie ósea;comoconsecuencia, se ensanchael canalmedular.

El huesoadultose va remodelandoen formaconstantey condicionasus elementosestructurales

a las
necesidades mecánicas, y
metabólicas nutricias. Debidoa esta remodelación
se eliminany forman
sistemasde Havers. Si la reabsorciónde estos sistemasno es completa,se formanlos sistemas
(Fig.5.4).
intersticiales

E.. ARTICULACIONES

son dispositivos
Las articulaciones que unenunoo máshuesos,a nivelde sus superficies
estructurales
de contacto. Desde un punto de vista anatómicoy segúnsu gradode movilidad,se clasificanen
sinartrosis, deescasamovilidad,
inmóviles; anfiartrosis y lasdiartrosis,
o semimóviles quesonarticulaciones
móviles.

1.. SINARTROSIS

se clasificanen: sindesmosis,
Histológicamente sincondrosis,
sinostosis.

Slndesmosls:Loshuesosestánunidospor unaestrechabandade tejidoconjuntivo

denso: Ej.: suturas
de la bóvedacraneal.

Sincondrosis: Son articulaciones en que los huesosestánunidospor cartílagos.Ej.: cartílagosde

entrelas diáfisisy las epífisis,huesosde la basedel cráneoen desarrollo.
crecimiento

Slnostosls: Los huesosestánunidospor tejidoóseo. La mayoríade las sincondrosis

y sindesmosis
se
transformanen sinostosis
cuandoterminael crecimientode los huesos.

2.. ANFIARTROSIS

se llamansfnfisis.
Histológicamente

Estetipode articulaciónse encuentradondeloscartílagosquecubrenlosextremosde los huesosse unen

entre sf por tejidoconjuntivocompacto. La zona de insercióndel tejidoconjuntivoen el cartílagoestá
formadopor fibrocartílago. Ej.:se encuentraen la sínfisispubianay en los discosintervertebrales.

3.- DTARTROSTS

Histológicamente
recibenel nombrede articulación
sinovial.

6l
 ¡ TB.'IDO OSEO

Sonarticulacionescon ampliamovilidad.Lassuperficiesóseasrecubiertasporcartflago,estánseparadas
por un cavidadllenade líquido,llamadacavidadarticular.

Unacápsulafibrosaubicadapor fuerade la articulación la mantieneuniday una membranasinovialenla

sin cubrirlos cartílagos.
carainternade la cápsulatápizael interiorde la articulación

elcartílagoarticularestáformadoporcartílagohialino,desprovisto
En la mayoríade las articulaciones, de
pericondrio.La nutriciónse realizapor mediodel líquidosinovialcontenido en la cavidad articular.El
cartílagoarticular,en su zona másprofunda,se continúacon el tejidoÓseo.

La cápsulaarticularestáformadapordoscubiertas:unacápsulafibrosaexternay unamembranasinovial
interna.

La cápsulafibrosaestá formadapor tejido conjuntivocompactoy se continúacon la capa fibrosadel

periostiode los huesos.

La membranasinovialestáformadapor tejidoconjuntivolaxo,con vasossanguíneos,linfáticosy nervios.

exceptoa nivelde los cartílagosarticulares.La superficieinternade
Revisteinternamentela articulación,
la membranasinoviales lisay brillante,
presentando unacapa íntimao celulary una capasub-íntima de
tejidoconjuntivo.

La íntimaestá formadapor las célulassinovialesconcentradasa lo largodel borde/nternoy por fibras

colágenas,ubicadasentre las células. Tambiénpresent¡a
unaricareddecapilares,
cercariaa lacavidadarticular.

En algunasáreas,la capa íntimase hallaen contactodirectocon la cápsulafibrosa(membranasinovial

fibrosa)o bien, está separadade ella por tejidoconjuntivolaxo o adiposo(membranasinovialaerolaro
adiposa)formándose así,la capasub-íntima de la membranasinovial.

En la capaíntimase distinguen dostiposcelulares:sinoviocitostipoM, concaracterísticasde macrófagos

y sinoviocitos
tipo F (fibroblastos),
en menorcantidad que las primeras,secretorasdel líquidosinovial.

Líquidosinovlal

viscoso,de colorpajizollamadolíquido"sinovial".
La cavidadarticularestállenhde un líquidotransparente

Estáformadopor ultrafiltradode la sangrey ácido hialurónicosecretadopor los sinoviocitostipo F de la

membranasinovial.Estelíquidorealizala funciónde lubricación de lassuperfices y asegurasu
articulares
nutrición.

Meniscos i nterarticulares

Sedesarrollana partirdeldiscoarticulardel
mesénquimay estánformadosporfibrocartílago,
conexcepción
deldiscoarticularde la articulación formadaportejidoconectivocompactode haces
témporo-mandibular,
entrecruzados.

En casode extirpación,se regeneranen formade tejidofibrosocompactoa partirde la cápsulafibrosade

la articulación.
ei
 TIISTOLOGIA GTNERAL BASICA

CAPITULOVI

I
t
)¡
TEJIDOMUSCULAR

La funciónde movimientoen el organismoestá a cargo de célulasespecializadas

llamadasfibras
musculares,cuyapropiedades unacontractibilidad
altamentedesarrollada.

Se distinguendostiposde tejidomuscular,
el estriadoy el liso.Elmúsculoestriadose subdivideen músculo
esqueléticoy cardíaco.

4.. MUSCULOL¡SO

Se le denomina
tambiénmúsculoinvoluntario, puessu acciónes independiente
delcontrolconsciente.
Las
fibrasmusculares
lisastienenformaalargada,cónica,con un tamañode 15 pm (en las arteriolas)
y hasta
600 pm de longituden el uterográficoy de 3 a B pm de diámetro. /

El núcleoestáubicadoen elcentrode la fibra,a vecesligeramenteexcéntrico;

es de formaalargada,con
uno o variosnucléolosy cromatinafina uniformemente dispersa.

Las fibrasmusculareslisasse disponenparalelasentresí, yuxtapuestas

a lo largode toda su longitud,
donde la parte centralmás gruesade una fibra queda adosadaa los extremosfinos de las células
adyacentes.El sarcoplasmao citoplasmade la fibra muscularpresentagran cantidadde filamentos
alineadoslongitudinalmente,
llamadosmiofibrillas.Estasson birrefringentesbajo luz polarizaday no
poseenzonasisótropasy anisótropas comoen el músculoestriado.

presentamitocondrias
El sarcoplasma largasy delgadasen la zonayuxtanuclear
y entrelas miofib.rillas.

Existennumerososribosomas libres,escasoretículoendoplásmico,
un pequeñoaparatode Golgiyun par
de centríolos.Hay cantidadesvariablesde glicógenoy ocasionales
gotasde lípidos.

Las miofibrillas
estánformadaspor miofilamentos,
compuestos por filamentosdelgadosy gruesosde 30
a B0A" (3 a I pm)de diámetro,respectivamente.
La proporción
aproximada de estosfilamentoses de uno
gruesopor quincedelgados.

La microscopía
electrónica revelagrancantidaddefilamentos
corriente delgadosde actinay sóloutilizando
métodosespecialesde fijaciónaparecenfilamentosgruesosde miosina.

Los miofilamentos
se orientanparalelosal eje longitudinal
de las células.

63
 TB'IDO i/ÍI,SCI,I,AR,

A lo largode los manojosde filamentosy en el citoplasmaadyacentea la membranacitoplasmática,

se
observanzonasdensas,en las cualesse insertanlos filamentos que
estructurales, no poseenactividad
contráctil,denominadostonofilamentos.Estaszonasdensasperiféricas,frecuentementecoincidenconlas
zonasdensasde las célulasadyacentes.

dondese insertanlosfilamentos
Laszonasdensasse comparana la llneaZ delmúsculoestriado, de actina.

Las fibrasmuscularesestánseparadaspor una distanciade 400 a 800 A'(40 a 80 pm). Estosespacios

contienenlas membranasbasales,fibrascolágenas,elásticasy sustanciaintercelular.

El sarcolema(o membranacitoplasmática) estácubiertode una láminabasalgruesacon fibrasreticulares

finas,presentacaveolaso invaginaciones vesiculares en laszonasdondeno estáen relaciónconlaszonas
densasdel citoplasma.Serfanequivalentes al tuboT del músculoestriado.Estasinvaginaciones están
y
en estrecharelacióncon el retículosarcoplasmáticose cree que contieneelcalcio(Ca++)necesariopara
iniciarla contracción
muscular.

El músculoliso es un componenteprincipalde los órganostubulareshuecosde los sistemasgastrointes'

tinal, respiratorioy urogenital. Además,se encuentraen las paredesde todos los vasos sanguíneos,
exceptuandolos más pequeños;también existenen pequerñós gruposasociadosa follculospilosos. Una
variedadespecialde músculolisoestá localizada en el ifs del ojo y en algunasglándulas.

por ejemplo:en el
lisaspuedenaumentarsu tamañosi así lo exigela situación;
Algunasfibrasmusculares
úterográvidoaumentanhastaI vecessu longitudmuscular.

No todaslascélulasmusculares recibenunaterminaciónnerviosay éstasson escasasen regionescomo

el intestino. En cambio,las célulasmusculareslisas de los vasos sangulneostienenterminaciones
nerviosassimplesmás numerosasque en la mayoríade los otrosórganos.

Las características de la
contracciónde los músculosde
las paredes de los órganos
huecos,como en el intestino,es
lentaysostenida.En lasparedes
d e l o s v a s o s s a n g u í n e o sl a
contracciónes más rápida para
regularelflujosanguíneo, y en el
úterográvidopuedengeneraruna
fuerzaextraordinaria.

La mayoría de los tejidos

musculareslisos llevan a cabo
trabajos durante perfodos
prolongados,conmenorevidencia
de fatigaquela quepresentanlos
músculosesqueléticosvoluntarios
decélulas
Fig.6.1.Ultraestructura demúsculo lisodearteria; para
1)Anclaje (Fig.6.1)
lasustanciacontráctil:
A nexosde unión,| : almacenaje deionesdecalcio
(x 13000).SegúnSobotta& Hammersen 1982.
 HISTOLOGIA GENERAL BASICA

ESOUELETICO
B.. MUSCULOESTRIADO

El músculoestriadorecibe este nombreporquepresentaestriacionestransversales; se denomina

esqueléticoporqueestáconectadoa los huesosdel esqueleto, puessu acciónestá
y músculovoluntario,
bajoel controlde la voluntad.

Formala carnedel cuerpoy constituyemás de 40% del pesocorporaltotal,excediendo en cantidada

con excepciónde lascélulasmioepiteliales
cualquierotrotejido.Se originadel mesoderno, y célulasdel
múqculoerectordel pelo,quese originandel ectoderma.Su desarrollocomienza en los sereshumanos
cercaa la sextasemanay terminaantesdel nacimiento;posteriormente lasfibrasse elongany tomanla
formadehuso.Estascélulasdenominadas mitóticamentey
mloblastos,se multiplican se unenparaformar
unafibramuscularsincicialmultinucleada.Losmioblastospuedencontraerse tan prontocomoaparecen
las miofibrillas.

estriadas
Lasfibrasmusculares conunalongitudde 1 a 40 mmy un diámetrode 10
tienenformacilíndrica,
a 100 ¡rm.

Poseennumerososnúcleosde forma ovoideT,alargada,ubicadosen el citoplasmabajo la membrana

plasmática.
/
(
y estácubiertaexternamente
La membranacelularrecibeel nombrede "sarcolema" por una membrana
basal(láminabasaly fibrasreticulares).

En el sarcoplasma (citoplasma
de la fibramuscular), queson loselementos
lasmiofibrillas,
se encuentran
de la fibramuscular.
contráctiles

MIOF¡BRILLAS
presentanestriaciones
Estasestructurasintracelulares en bandasclarasy
consistentes
transversales,
oscurasalternadas,que se repitende un ladoa otrode la fibramuscular.

La estriacióntransversalde cada miofibrillacorresponde vecinas(estánen

con la de las miofibrillas
transversal
registro),resultandola estriación conjuntade la fibra muscular. En corte las
transversal,
aparecencomo"unfino punteadoseparadopor sarcoplasma,
miofibrillas distribuidas uniformemente o
agrupadasen áreas poligonales denominadas camPos de Conheim.

la bandaoscuraes anisotrópica,de allíel nombrede bandaA y la bandaclara,es

Con la luz polarizada,
fsotróplcao bandal. La bandaI estádivididaen su partemediapor unalíneaoscurao llneaZy labanda
A, por una zonapálidallamadabandaH, en cuyocentrose ubicala líneaM.

entre2 líneasZ,y corresponde

Elsarcómeroes laporciónde la miofibrilla a launidadfundamentalcontráctil
de la miofibrilla.Estáformadopor una bandaA y la mitadde las dos bandasl, contiguas.

porunidades
estánconstituidas
Lasmiofibrillas, máspequeñas miofilamentos,
denominadas encontrándose
dos tipos: gruesos,
de mloslna y delgados,
de actlna.

de 1 a 6 pm y son ligeramente
gruesosde miosinatienenunalongitudaproximada
Losmiofilamentos más
gruesosen elcentro,disminuyendo
hacialos extremos.
65
 TE.'TDO ltlfUSCULAR

Se extiendenpor toda la banda A y determinansu

longitud. En su parte media,son mantenidosen
que
registropor delgadosfilamentostransversales
determinan la líneaM.

Los miofilamentos delgadosde actinase extienden

desdecadaladode la llneaZ, constituyendo la banda
l. En la banda A, se extiendenentre los filamentos
gruesosde miosina, dejandoalcentrode labandaA un
árealibrede filamentosde actinao zona H.

En estado de relajación,los extremoslibres de los

de actinaquedanseparados
filamentos y la zonaH es
más amplia.En la contracción
del músculo, la zonaH
se hacemás pequeñao inclusodesaparece.

se puede
En el corte transversalde las miofibrillas
obseruarclaramente ladistribución
de losmiofilamentos
enelsarcómero. Enlabandalaparecensólofilamentos

Fig.6-2.Cortelongitudinal de Bandasde estriación

transversalde dos miofibrillas(1.- LíneaM; 2.- y
3.- Triadas;4.-LíneaZ) (x 26000). SegúnSobotta "6""T33d.:,'.".:s-s¿".::"b";";
& Hammersen1982. :
-=-- til¡mlnlo& nsra

de actina;en la banda A, hay filamentosde -.=.-l

Md¿cd¡0¿ mlosM
--
miosinay actinaexceptoen la bandaH, donde

,9"%*$'_"4'?pp
ll.rmkxiü lió.r¡
U D¡!¡da
sólo hay de miosina.En la bandaM, se ven los
filamentosgruesoscon conexionesfinasque los
mantienenunidos.
/ d. l¡ ¡dina

gN¡,ru-
Los filamentosde miosinaestánforfnadospor
moléculas de miosinaen forrnade balrracon una
porciónglobularen un extremo. La mólecula
tienedosfragmentos alargados:la meromiosina
livianay la meromiosinapesada.
f,lollcul! dr Íoponrñ¡
darplr¡¡¡doI l¡ uopom¡o3iñ,

La actinaestá formadapor dos filamentosde

actinaF (fibrosa)enrolladosen formade hélice.
Asociadasa esta hélice, se encuentrandos
proteínas: la tropomiosinay la troponina,que
tienenunaactividadreguladora en la contracción Fig.6-3.a) Esquema de ladisposición y estructura de
y
muscular(Fig.6.2 Fig.6.3) losfilamentos de actinay miosinaen el sarcómero
( i z q u i e r d ac: o m p o n e n t e sd, e r e c h a :e s t r u c t u r a
molecular) b) Esquema de la estructura delfilamento
f inodelmúsculo, consuscomponentes aislados (arriba)
y montados (abajo).SegúnJunqueira et al.,1983.
66
 I|ISTOI.OCIIA GENERAL BASICA

SARCOPLASMA

Es el citoplasma de lasfibrasmusculares, ubicadoalrededorde losnúcleos,bajoel sarcolemay alrededor

delasmiofibrillas.ExisteunaparatodeGolgicercadecadanúcleo. Elretículosarcoplásmicoseubicaentre
las miofibrillas,
al igual que algunos ribosomaslibres. Las mitocondriasse encuentranen cantidades
variables,el glicógeno a travésde todoel citoplasma
distribuido y ocasionalmentese hallanalgunasgotas
de lípido.

El retículosarcoplásmico corresponde a un retículoendoplásmicoliso,encontrándose alrededorde las

en formade túbulosmembranosos
miofibrillas, y cisternas.terminales.
Lostúbulosdel retículose disponen
longitudinalmente en relación
a la banda H, pero se anastomosana este nivel. En la lÍneaZ, se forman
cisternasterminalesen disposición transversal.

adyacentes
Entre2 cisternasterminales o "tuboT", que estáa nivelde la
se disponeel túbulotransverso
y
línea Z, estoscomponentes formanla "triada".

Estadisposición a nivelde la líneaZ se observaen losanfibios;en cambio,en los mamíferos, la triadase

ubicaa nivelde la uniónde la bandaA con la bandaI adyacente, por lo tantoexisten2 triadasen relación
a cadasarcómero.

no proviene
Eltúbulotransverso delretículo
sarcoplásmico, delsarcolema,
sinode invaginaciones queen
formade tubospenetranla fibramuscular,comunicandosu lumencon el espacioextracelular.

LostubosT no se abrenen el retículosarcoplásmicoy, a nivelde lastriadas,la pareddeltubotomaaspecto

de "cuentasde rosario",las que entranen contactocon lascisternasterminales, formándose unionesque
permitenel pasode ionesy moléculaspequeñas.

LostubosT conducenla ondade depolarización haciael interiorde la fibramuscular;a nivelde la triada,

estaondahace que se liberenionesde calciode lascisternas terminales delretículosarcoplasmático hacia
iniciándose
losmiofilamentos, lacontracción.Lostúbulostransversos transmiten rápidamentelosimpulsos
desdeel exteriordel sarcolemaa las partesmás profundasde las células,haciendoque las miofibrillas
actúencoordinadamente.

Mecanismode contraccitfit I
I

En la contracción se acortan,lasbandasI y H se vanacortando

muscularlossarcómlrosde lasmiofibrillas
progresivamente durantela contracción
hastadesaparecer. El largode la bandaA permanece constante.

Enel músculorelajado, losfilamentos de actinay miosinano estánfirmemente unidos.En la contracción,

la miosinava conectando progresivamente con diferentessitiosde la actinay así,losfilamentos
de actina
son llevadoshaciael interiorde la bandaA (Fig.6.3)

ESTRUCTURA
DE LOS MUSCULOS
ESOUELETICOS

Lasfibrasmusculares y estosúltimosvan formandolos diferentesmúsculos.

se agrupanen fascículos

que rodeaal músculo;desdeestetejidose originandelgadostabiques

El epimisioes el tejidoconjuntivo
quedividenal músculo y rodeanlosfásciculos,
estees el perimisio,quese continúa
conelendomisioque
oi
 TD'IDO lttrI'SCI¡I.AR.

rodeacadafibramuscular, formado porla lámina

basal que está por fuera del sarcolema, fibras Miolibr¡llas coo llhmentos gruc$os (mbalÉl y l¡nú (actiie)

y sustancia
reticulares fundamental amorfa.La
aponeurosisrecubre al músculo por fueradel
epimisio.

penetran
conjuntivos
Porlostabiques al músculo
vasos sanguíneos, vasos linfáticosy fibras
nerviosas y aferentes.
eferentes
Roiculo sarcophsñico
(sBleM l@g¡ludinal)
Lasfibrasmusculares estánconectadas entresfy
a otras estructuras por eltejido conjuntivo(mismo é s
e
m ú s c u l ot,e n d o n e s,e tc.). E n u n mú sculo i Eanda H

determinado, tenemosdostiposdefibras:rojasy
blancas.

Lasfibrasrojassonpequeñas,
ricasen mioglobina
-Tubulo f lgstetu tñnaveBatl
y mitocondrias. - - Ctslc.na lemiEl dol
te¡¡culo aücoplásm¡@

Las fibrasblancasson más grandes,con menos

mitocondriasy un retículosarcoplásmicomás
s i m p l e( F i g . 6 . 4 ) .
.Uniónmúsculo tendínea
Fig. 6.4. Esquemade músculo esqueléticode mamífero
(fibra);con la interrrelación de retículo sarcoplásmico-
túbulosT, y las miofibrillas.SegúnSobotta& Hammersen
1982.

La unióndelmúsculoconeltendónse realizaporlacontinuidadquese establece

entrelasfibrasreticulares
asociadasal sarcolemay los manojoscolágenosdel tendón.

A nivelde la unión,se produceninvaginaciones

del sarcolemay las fibrasconjuntivasse extiendendentro
de ellas,sin penetraral sarcolema.

C.. MUSCULOCARDIACO

2 variedades: miocardiocontráctily miocardio

En los músculosestriadoscardíacosdescribiremos
específico.

1.- MIOCARD¡OCONTRACTIL

Estáconstituidopor fibrasalargadasy ramificadasque se unenunasa otraspor sus extremos,formando

una complejared de disposició1tridimensional.El endomisioestá entre las fibras musculares,con
abundantes capilaressanguíneos\infáticos y fibrasnerviosas.
\
El sarcolemaes similaral del músculoesquelético.El núcleoes generalmente único,de formaovoidea,
ubicadoen elcentrode la célula. El sarcoplasma contienemiofibrillas
orientadas y las
longitudinalmente
mitocondriasson muchomásabundantes queen el músculoesquelético, de formaalargaday dispuestas
alrededordel núcleo.

eé
 IIISTOI.IDGIA GIENERAL BASICA

Estasfibrastienenun aparatode Golgipoco desarrollado,

ubicadocercadel núcleo. Tambiénexisten
inclusionesde glucógeno
lípidos, abundantey El retlculosarcoplásmico
lipofucsina. se ubicaentrelas
miofibrillas.

son semejantes
Las miofibrillas a las del músculoesquelético peropresentanun cursomás irregulary
frecuentemente, confluyencon los de una miofibrilla
de una miofibrilla
los miofilamentos vecina.

El retículosarcoplásmicotiéne una disposiciónmás simpleque la del músculoesquelético.Tiene

elementostubularesdispuestoslongitudinalmente que se anastomosanentre sí y ocupandelgadas
hendiduras dentrode la masacontínuade miofilamentos.No poseecisternasterminales.

El tubotransverso(tuboT) estáubicadoa nivelde la líneaZ; es másanchoqueen el músculoesquelético

y estácubiertode unacapade glicoproteínas.

No se formantriadasy losdiscosintercalados
representanloslímitescélularesy zonasde uniónentrelas
fibrasmusculares;estándispuestos transversalmente
al eje longitudinal
de dichasfibras.

se disponena travésde lascélulasen formaescalonada,

Losdiscosintercalados estose debea que los
procesoscitoplasmáticos
de unascélulas,se va uniendoa losde lascélulasadyacentes
a diferente
altura.

presentaalternadamente:
Estadisposición segmentos y longitudinales.
transversales

Lossegmentostransversales deldiscosonperpendicularesal ejemayorde lasfibras,y se ubicanen lalínga

Z delsarcómero.Lasmembranas celulares
de estossegmentos presentandesmosomas, nexusy uniones
intermedias deltipo"fasciaadherens".Estasúltimasson lasmásfrecuentes y a niveldeellasse insertan
los miofilamentos de actinadel sarcómeroterminal.Los segmentoslongitudinales del discoson lisosy
paralelosal eje mayor de la fibra. Poseennexus más extensosque los de la porcióntransversal,los
desmosomasy fasciasadherentesse encuentranen cantidadesvariables,dependiendode la zona
miocárdica considerada.

Los nexusson zonasde baja resistencia eléctrica,que permitenuna rápidaextensiónde la onda de

a travésde las célulasdelcorazón.
excitación

2.- M|OCARDIOESPEC|F|CIO

Elsistemacardfacode conducción de impulsosse encuentraconstituido

anatómicamentepor el nódulo
senoauricular(Keithy Flack),el nóduloaurículo-ventricular el haz de Hissy las
o de Aschoff-Tawara;
ramificacionesde Purkinjq.

El nódulosenoauricular o "mai€apaso",
estáubicadobajoel epicardio, en la uniónde la venacavasuperior
por
con la aurfculaderecha.Se caracteriza tenercélulasfusiformes,delgadas,con estriacióntransversal
y de untamañomáspequeñoy conmenornúmerode miofibrillas quelasfibrascardfacas contráctiles.
Este
nódulo posee un tejidoconjuntivodenso, rico en capilares,inervadopor fibras nerviosassimpáticasy
parasimpáticas, ademásde gangliosnerviososdel parasimpático.

Et nóduloaurfculoventricularestá ubicadobajoel endocardio,entrela inserciónde la válvulaseptalde la

üictispidey la aberturadel senocoronario.Sus célulasmusculares son pequeñasy se anastomosan y
¡amificanal igualque las del nódulosenoauricular.
 TETIDO MI'SCUII\R.

Los impulsosllegana este nóduloa travésde las fibrasmuscularescorrientesde las aurículas.

entraa la porciónfibrosadel
El hazde Hissse originaen la porciónanteriordelnóduloaurículo-ventricular;
y se divideen ramaizquierda
tabiqueinterventricular y derecha,una paracadaventrículo,ramificándose
dondequedanen fntimocontactocon lasfibrasmusculares
en el miocardio, corrientes.Lasfibrasdel haz
recibenen esta área el nombrede "fibrasde Purkinje".

Estasfibrasson más anchasque lascontráctiles,

de formairregular,con extensaszonasde desmosomas
y nexus. Tienenuno o dos núcleosdispuestosen la partecentraldel sarcoplasma, el cual es rico en
mitocondriasy glicógeno.Las miofibrillas
estándesplazadas a la periferia.

La funciónde estesistemaes generarel estímuloparael latidocardíacoy conducirloa todoel miocardio,

asegurando de aurículasy ventrículos
que las contracciones seansucesivas.

sirvedecontrola lafrecuencia
La ine¡vación de la contracción:
e intensidad el estímulosimpáticoaumenta
y el parasimpático
disminuyela frecuencia
cardíaca.

Válvulascardíacas

Lasválvulascardíacasestánformadaspor delgadashojuelasde tejidoconectivofibrosodenso,cubiertos

con endotelio.

tricúspideen el lado derechoy mitralbicúspide,en el izquierdo,se

Las válvulasaurículo-ventriculares,
adhierenal anillofibrosodelcorazóny tienenpocasfibraslisasen el ladoauricular.

Lasválvulassemilunares, aórticay pulmonar,poseenf ibraselásticasen el ladoventriculary en el extremo

librede cada cúspide,tienenun pequeñonódulofibrocartilaginoso. Los bordesde las hojuelasde las
válvulassoncasivasculares y se puedenestropearcuandoporenfermedad se afectala estructurade sus
estasválvulaspuedensepararse
hojuelas.En la actualidad, quirúrgicamente o reemplazarse conválvulas
artificiales.

70
 IIISTOI.OGIA CiDNERAL BASICA

CAPITULOWI

TEJIDONERVIOSO

GENERALIDADES

Eltejidonerviosoconstituyeunode loscuatrotiposfundamentales de tejidosdel organismo; es altamente

especializadoy tiene el mayor grado de diferenciación.Está constituidopor dos tipos de elementos
celulares:las neuronasy las célulasgliales.

Las neuronas,con sus prolongaciones citoplasmáticas, son célulasmuy irritablesy de acentuado

metabolismo,motivopor elcual necesitande la actividadauxiliarde las célulasgliales.Actualmente
se
reconocealcomplejoglia-neurona comola unidadmorfo-funcional del tejidonervioso.

El tejidoneryiosose originade una zona determinada del ectodermo,el neuroectoblasto,y entraen

relacióncon los otrostejidosmuy precozmente,constituyéndose en uno de los tejidosintegradoresdel
organismo.

yuxtapuestas,
definitiva,las célulasdel tejidonerviosose encuentraníntimamente
En su organización
dejandoescasacantidadde sustanciaextracelularentreellos.

En la evolucióndelsistemanervioso,algunascélulasde los metazoarios primitivosdesarrollaron un alto

gradode initabilidad
y conectaronsistemas,loquellevóa laformación de unsistemanerviosorudimentar¡o.
En los organismos superiores,se desarrolló
un "receptor"que capta los estímulosdel medioambiente, y
óstos son correlacionadose integradospor un centro elaborador. Las respuestaselaboradas,son
taducidasporestructuras "eJectoras".Elúnicotejidocapazdecumplirestasfunciones es eltejidonervioso,
a su capacidadde irritabilidad,
excitabilidady conductibilidad.

en captarestlmulosde tipo exógenoy endógeno,dando

nas célulasde estetejidose especializan
a tressistemasreceptores
sensitivos.

recibelosestímulos
Exteroceptivo: de la superficie
exterior.

Interoceptivo: provenientes
recibelosimpulsos y,
delcuerpo
delinterior

Propioceptivo: depercibir
encargado provenientes
lasexcitaciones de lasarticulaciones, y
músculos
tendones.
tipo de célulasnerviosasse reúnenen un área centraltomandolas funcionesde correlación,
n y aprendizaje;
quedando
un últimogrupode célulasnerviosas,
unidasa órganosefectores
 TE'IDO NTRVIOSO

periféricos,
músculosy glándulas,
quedan respuesta provocando
a losestlmulosrecibidos, un movimiento
o una secreción.

El sistemanerviosose puededividiren un sistemanerviosoperiférico(SNP)y unocentral(SNC).

El sistema nervloso central estácompuestopor el encéfaloy la médulaespinal(conneuronasy células

de neuroglia).

El sistema nervioso periférlco está formadopor el tejidonerviosoque se encuentrafuera del sistema

neruiosocentralyconstade gangliosnerviosos,nerviosyterminaciones nerviosas(receptoresy efectores).

El número de célulasen el sistemanerviosollega aproximadamente a 14 billonesen el hombre.

Evolutivamenteel aumentomássignificativoha sidode lasneuronasde asociación;
en cambio,lasde tipo
sensorialy motorse han mantenidocasi igual.

El sistemanerviosopresentauna envolturaconectivacon una abundantered de vasossanguíneosde

y pequeñocalibre,la cualsatisface
delicadaestructura las importantes y de oxígeno
demandasnutritivas
de este tejido.

le permitenal sistemanerviosorelacionarentresítodas las partesdel cuerpo

Todasestascaracterísticas
y todosloseventosdelmediointernoy delmedioexterno,permitiendoqueel organismo actúecomountodo
antelos fenómenos,manteniendo la integridadcorporaltotal.

4.. NEURONAS

Eltejidonerviosoestáconstituidopor célulasnerviosasdenominadas
"neuronas".La neuronaconstade
un cuerpoy uno o dos tiposde prolongaciones.

El cuerpocelularo somaestáconstituido
por el núcleoy el pericarióno citoplasmaque lo rodea.

Las prolongaciones
puedenser:

a) El neuritoo axón o cilindroeje,que es la prolongación

profusaramificación llamadatelodendrón.
b) Las dendritas,con una o variasprolongaciones
cuerponeuronal.
principal,
presentando en su extremodistaluna
citoplasmáticascortas,que se ramificancercadel

Las neuronasse relacionancon otroselementoscelularesa travésde sus prolongaciones y establecen

contactos conotrasneuronas, célulasmusculares o glandulares.Estoscontactosse denominansinapsis
y la trasmisiónde una célulaa otrase realizaa travésde mediadores quÍmicosy en una soladirección.

Cuerpocelular o soma

El somade la neuronatieneformavariable,redonda,ovaladao piramidal,

con abundantecitoplasma
y un
núcleocentral.

El núcleoes único,grande,vesiculoso
y pálido,ligeramente
ovaladoo esférico,generalmente
central,con
un nucléoloprominente.
 IIISTOI,OC}IA GENERAL BA,SICA

Citoplasmao perlcarión

o neuroplasma
Es la matrizcitoplasmática querodeael núcleo.En ellase encuentranorganelos comolas
neurofibrillas,el aparatode Golgi,los gránulosde Nissl o sustancíacromófila,el centrosoma,las
mitocondrias, y tambiéninclusiones
los lisosomas comolipocromo, melanina,lípidos,hierroy glucógeno.

La presencia en todotipode neuronas,

se haevidenciado
de neurofibrillas siendomásdesarrolladas en las
neuronasgrandes.Se tiñencon técnicasde impregnación argénticay formanuna fina mallao red en el
cuerpoy las prolongacionesneuronales, llegando
Denddtas
Denddtas hastalas ramificacionesterminalesmásfinas.

Con estudiosde microscopiaelectrónicase han

evidenciado neurofilamentos de 100A' (10nm)de
diámetroy neurotúbulos de 300 A" (30 nm) de
diámetro,distribuidos todo el citoplasmadel
en
cuerpoy las prolongaciones.Las neurofibrillas
e s t á n c o n s t i t u i d a sp o r a g r e g a c i o n e sd e
Sinapsis neurofilamentos y neurotúbulos queconstituyen el
citoesqueleto de la célula nerviosa, ayudando en el
transporte intracitoplásmico de sustancias.

El aparatode Golgiestá en todas las neuronas.

Con tinción de ácido ósmico o impregnación
a r g é n t i c aa p a r e c e nc o m o f i l a m e n t o sc o r t o s
contorneados e irregulares, formandoun arco o
circunferencia alrededor de lacubiertanuclear.Por
microscopía electrónica se evidencia comomúltiples
s.f{_.
cEtrTlAr a c ú m u l o sd e c i s t e r n a sa p l a n a d a s ,e n p i l a s
apretadas,rodeadasde vesículaspequeñas;a
vecesestáconectado conel retículoendoplásmico
lisoyéstese comunica conel retículoendoplásmico
rugoso. En caso de lesiónaxonal,el aparatode
G o l g i s e f r a g m e n t ay d i s p e r s a ,p u d i e n d o
reorganizarse cuandose ha regenerado el axón.

La sustanciacromófilase evidenciaen neuronas

teñidascon colorantes básicos(azulde toluidina),
o en célulasvivas observadasen microscopiode
contrastede fase. Se presentacomo grumos
intensamentebasófilos enelpericarión (losgránulos
y
deNissl) en lasdendritas,hastadondesu diámetro
lo permite,exceptuandola zona periféricadel
@uv citoplasma,cono de origen del axón y el axón
m i s m o . S u p r i n c i p a lc o n s t i t u y e n t es o n l a s
ribonucleoproteínas, observándosea microscopía
FrS.7.1. Esquemade unaneuronamotora.Dendritas, soma,
electrónica, constituidas porunacúmulodecisternas
uón y placasmotorasen SistemaNbrviosoCentralySistema
NerviosoPeriférico.SegúnJunqueiraet al., 1983. del retlculo endoplásmicorugoso dispuestas

(
 TD.'IDO NER\¡IOSO

paralelamente. Participaen la síntesisproteica, se producela disolución

y en casosde lesiónneuronal, de
la sustanciade Nisslo cromatólisis.

El centrosomase encuentraen los neuroblastosy a vecesapareceen microfotografías

electrónicasde
neuronas.

Las mitocondriastienenformafilamentosao de bastoncitosy se encuentranentre la sustanciacromófila

siendomás pequeñasy numerosasen las terminaciones
y las neurofibrillas, nerviosas. En algunas
neuronas,se encuentran pequeñosgránulosdensoscon membrana, similaresa los lisosomasdescritos
en otrostiposde células.

Tambiénse encuentraninclusionescomo la melaninaen neuronasde la sustancianegra,ganglios

etc. Estamelaninaaumentacon la edad,al igualque el lipocromoo lipofucsina;
espinalesy simpáticos,
i
éstosson gránulosde colorpardodorado,que desplazana los organeloscitoplasmáticos.

Además,se puedeencontrar
enalgunasneuronashierrometálico, desconociéndosesu funciónespecífica.
A vecesse puedenencontrarvesículaslipfdicasy glucógenoen neuroblastos
(Fig.7.1).

8.. PROLONGACIONES
NEURONALES

1.. DENDRITAS

Sonprolongaciones neuronales ya quese van adelgazando

anisodiamétricas, a medidaquese alejandel
soma. Son cortasy se ramificanen ánguloagudo en las cercaníasdel cuerponeuronal,siendosu
ramificacióncaracterlsticapara cada tipo neuroniano.Las dendritasson áreasreceptorasneuronalesy
conducensiemprehaciaelsoma (centrípetas).

Sucitoplasma
tienemitocondrias,
sustancia
cromófila,
retículo
endoplásmico liso,abundantes
neurotúbulos
y escasosneurofilamentos.A medidaque el diámetrode la dendritase hace menor,estos elementos
disminuyen,
con excepciónde las mitocondrias.

Con la técnicade Golgi se observaen la superficiede las dendritassitios de sinapsisaxo-dendríticas

y
recientemente se ha demostrado sitiosde la sinapsisdendro-dendríticas.
a

El númerode impulsosque recibecada neuronaes enorme,se estimaen cientosde mÍles,como por

ejemploen las célulasde Purkinje.

2.. AXONO CILINDRO.EJE

Se la considerala prolongaciónprincipalde la neurona,existiendodos axonesen las bipolaresy

y es únicoen las neuronasmultipolares.
seudounipolares,

Su longitudes variabledesde mm a metrosy es isodiamétrico.

Conducelos impulsosque se alejandel
cuerponeuronal(centrffuga).

Puede emitir ramas colateralesen ángulo recto y la arborizaciónprincipales terminaly se denomina

telodendrón;estaestructuraformapartede lasterminaciones neruiosas,tantocentralescomoperiféricas.

74
 IIISTOI,OGIA CENERAL BASICA

Con microscopíaelectrónicase observaque el axoplasmacontienemitocondriasmuy delgadas,retículo

endoplásmicoliso,neurotúbulos y abundantecantidadde neurofilamentos.

El axolemao membranacelularposeeunavainacelularoligodendróglica
que puededesarrollar
unacapa
mielfnicatfpicadel axón.

Elaxón respondea la "leydeltodoo nada",y conduceel impulsoen la direcciónnormalytambíénen la

opuesta(antidrómica).

Ningunapartede la neuronaaisladaes centrífuga sinoque el impulsose prolongadesdela

o centrlpeta,
zona excitadaal restode la célula.

las neuronasdelsistemanerviosorecibenestímulos en unsoloextremo.Enelcasode sermonoaxonales,

E del cuerpo, y
dendritas segmento inicial
del axóny en lasbiaxonales,provienedel axónreceptory luego
d impulsoinadiaráhaciael otro extremo,el axén efector.

lo tanto,la polaridad
funcionalneuronalse debea su ubicación
dentrodelsistemanerviosoyel impulso
trasmite siempre en una sola dirección,
alser estimulado
en un mismoextremo.

, se conocequela neuronaestáformandocontinuamente nuevocitoplasma,el cualfluyehacia

prolongacionesa una velocidadvariable,que dependedel tipo de sustancias
transportadas.

flujode sustanciashaciay a travésdel axón,se conocecomoflujoaxónico,existiendoun flujo lento

fnas)de 1 a 5 mm diarios,y un flujoaxónicorápidode 100o másmrnpor día. En estetransportede
iasporelaxoplasma,
tienenunafunción
importante y losneurotúbulos
losneurofilamentos parael
amientode sustancias.

C.. CLASIFICACION
DE NEURONAS

e l t l p o d e prolongacionesneuronales

Homópodas: Prolongacionesiguales(axónicasodendríticas),ejemplo:célulasbipo
la retina.

Heterópodas: Neuronas conprolongaciones

axónicasy dendríticas.Ejemplo:neuronade
la astaanteriormedular.

númerode prolongaciones

unipolares: Conunasolaprolongación,
ejemplo:
neuroblastos.
pseudounipolares: Aparentanuna solo prolongaciónque luego se divide en dos, ejemplo:
neuronas,gangliosespinales.
bipolares: Presentanuna prolongaciónaxónica en cada extremodel soma, ejemplo:
célulasganglioretiniano.
multipolares: Presentan un solo axón y varias dendritassiendo los más comunesen el
sistema nervioso, ejemplo: neuronaspiramidalesde la corteza cerebral
motora.

76

I
 TT,'IDO NER\IIOSO

Segúnformadel pericarión

piramidales:
1) Neuronas
2) Neuronasglobosas:
3) Neuronasestrelladas:
4) Neuronaspiriformes:
Segúnlongitudde axón
Célulasconsomadeformatriangular, ejemplo:Neuronasmultipolares de la
cortezacerebralmotora.
Cuerpocelularde formaredondeada, ejemplo:gangliosneurovegetativos.
conmúltiples
Cuerpocelulardeformaestrellada, prolongaciones dendríticas,
ejemplos:motoneuronas de la médulaespinal.
Presentan uncuerpoconunaregiónredondeada y otraalargadaporlasalida
de un gruesotroncodendrítico,
ejemplo:célulasde Purkinjeen elcerebelo.

1 ) G o l g i t i p ol : Sonneuronas axonesqueformanlosfascículos
conaxoneslargos,ejemplos:
del sistemanerviosocentral.

2) Golgitipoll: Neuronascon axóncorio,quese ramificaen lascercaníasdel pericarión,

ejemplo:neuronasde la retina. (Fi1.7.2).

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l{ers¡a
seudomompohr

Fig.7.2.Esquemaquemuestra losdiferentes
tiposde
neuronas.SegúnJunqueira
et al.,1983.

76
 HISTOI.OGIA GENER.AL BASICA

D.. NEUROGLIA

Generalldades

elsosténmecánicoy metabÓlico
Representa de la neurona.

Lascélulasglialespresentanmuchasprolongaciones quese extiendeny entrelazan

formandounatrama
y
de sostény proteccióna los duerposneuronianos a sus prolongaciones;
exceptoen sus terminaciones,
bres de envolturas.

son más cortasy muy

El cuerpocelular(glial)es más pequeñoque el neuronaly las prolongaciones

n en la nutriciónde la neurona,intervienenen la reparación de las lesionesdel sistemanervioso

iueganun papelesencialen la conductaneruiosa.Segúnsu origenembrionario, se puedenreconocer
gruposde elementos gliales:el de origenectodérmico (3er.
o ectoglia mes de vida y el de
intrauterina)
mesodérmico o microglia(nacimiento).

de célulasgllaleso de la neuroglia

ependimario
1) Epitelio
2) Macroglitlogr¡"

- Oligodendroglia
3) Microglia
o)*"':"1';,H::u'''"
Célulasde Schwann
Telodendroglia

Epltello ependlmarlo

célulasrevistenlas cavidadesdel encéfaloy la médulaespinal(sistemanerviosocentral).Pueden

y contécnicasargénticas
o cilíndricas presentanen su baseunaprolongación largay delgada,
en ocasionesse ramifica.

puedecubrirla distancia
el sistemaneruiosopresentauna pareddelgada,el epitelioependimario
y la externa,
ventricular
la superficie (ejemplo: constituyendo
médulaespinal), la limitante y
interna
de la corteza.Lascélulaspresentanun núcleoredondou ovaladocromatínico.En su citoplasma
pequeñas,
n mitocondrias retículoendoplásmicolisoy rugosoy complejode Golgi.También
y
presentarmicrovellosidadesa vecescilios en la superficieventricular.Puedecumplirfunción
ia, comoen los plexoscoroideos.

y sostén,además
sonderevestimiento secretorias,
defunciones y regenerativas.
absortivas
juntocon los astrocitos.
la barreradel líquidocefalorraquldeo,
 CTD'IDO NER\¡IOSO

2) Macroglia, astroglia

Astrocitos

ya que sus cuerposcelularesemitenprolongaciones

Poseenun aspectoestrellado en todosentido.

Son loselementosglialesde mayortamaño(20pm)y se encuentran tantoen la sustanciagriscomoen la

blancadelsistemanerviosocentral.SepuedenteñircontécnicascromoargénticasdeGolgieimpregnación
de'orosublimadode Cajal.

más largaque toma contactocon los capilares

Poseenun "pie chupador",que es una prolongación
sanguíneos,
ensanchándose comoun pie muscular.
y envolviéndolos

Algunasde sus prolongaciones ocupantodoslos espaciosentrelas dendritasy los axones,contribuyendo

a aislarla sinapsis.Se formanunionestipo"tightjunction"entrelas prolongaciones.

No existesosténde tejidoconectivoen el sistemanerviosocentral,por lo tantolasprolongaciones

de los
de capilara capilary de neuronaa capilar,completando
astrocitosse irradianen todaslas direcciones,
la redvascularcon una red de astrocitosentrela cualquedantodoslos elementosdelsistemanervioso
central.

se puedenclasificaren dostiposprincipales:
Losastrocitos fibrilaresy astrocitosprotoplasmáticos,
astrocitos
segúnformeno no fibrasen su citoplasma.

Astro cItos p rotop Ias máti c os

Lasprolongaciones citoplasmáticas
sonradiadas,cortas,gruesasy muyramificadas. Ensu cuerpocelular
se encuentraun núcleogrande,pálidoy ovoidecon grumosde cromatinapegadaa la membrananuclear
y con un solonucléolo.Su citoplasma
poseeescasasmitocondrias, retículoendoplásmico lisoy rugoso,
complejode Golgi,o filamentosrodeandoal núcleo(gliofibrillas),abundantesgliosomas(gruposde
mitocondrias) se ubicanen la sustanciagrisdelsistemanervioso
y gránulosde glicógeno.Losastrocitos
central.

Astrocitosflbrllares

Las prolongaciones de estosastrocitosson largas,delgadas,lisasy pocoramificadas.Su

citoplasmáticas
citoplasmay núcleosonsimilaresa losprotoplasmáticos, peroposeenmayorcantidadde gliofibrillas,
que
se continúanen las prolongaciones,
dándolemayorrigidez.Se ubicanen la sustanciablancadelsistema
nerviosocentral.

Los astrocitosrealizanuna funcióntrófica,de sostén,mecánica,defensivay antitóxica.La funcióntrófica

la cumplena travésde contactoscon los capilares, y la neurona,estableciendo
el líquidocefalorraquldeo
un flujode agua,glucosay regulaciónmetabólica.

A travésde lospieschupadores, aseguranlaposiciónde lascélulasya quepresentanuniones

losastrocitos
de membranasentresí.

zti
 impideel ingresode sustanciastóxicasal sistemanerviosocentral' Esta
la barrerahematoencefálica
en los pieschupadoresde los astrocitoscon sus unionesde membrana,que
baneraradicaprincipalmente
rcúuezana los caPilares.

Ollgodendroglla

Olloodendrocltos

pequeñas,conescasasprolongaciones
gon célulasde origenectodérmico, querodean
y pocoramificadas,
cuerposy prolongaciones
neuronales, centralcomoen el periférico'
tantoen el sistemanervioso

tituyene|75"/ode las célulasglialesy puedenreproducirse.

pm),connÚcleo
prolongaciones,cortas,nudosasyramificadas;conuncuerpocelularpequeño(10
, a vecesovalado,con nucléolospequeños, o vesiculoso'
cromatínico

denso,conun retículoendoplásmico
es granuloso,
citoplasma y aparato
pequeñas
rugoso,mitocondrias
Golgi.

puedenencontrartantoen elsistemaneruiosocentral,comoen elperiférico.

Tipo I

en íntimocontactocon las dendritas

encuentran gris;células
o el cuerpocelularen la sustancia

Tiposll, llly lV,queentranencontacto

ndrocitos se
conel axón.Estostiposdeoligodendrocitos
n ubicadosen elsistemanerviosocentral.

célulasconstituyen en la nutricióny metabolismo,

uña vainacelularcon las neuronas;interuienen
en el de las proteínas
y ácidonucléicos.

y
formanla vainade mielinaque presentafibrasmielínicascentralesy periféricas
oligodendrocitos
másfluido.
itenunflujoaxónico

Itricroglia

célulasde origenmesodérmico.Son pequeñasy de cuerpoalargadode formaovaladao triangular,

escasasprolongaciones y cubiertasde pequeñas"espinas"citoplasmáticas.
ramificadas

con escasocitoplasma.Poseeaparatode Golgi,cuerpos

es pequeño,elongadoy cromatínico,
escaso
retículoendoplásmico'rugoso y en ocasiones, fagocitarias.
inclusiones

79
 TEJIDO NER\/IOSO

Astrocitoprotoplasmático

Microglia 0ligodendroglia

Fig. 7.3. Esquemade los diferentestiposde célulasde la Neuroglia,y "piesvasculares"de los astrocitos.
S e g ú nJ u n q u e i r ae t a l . ,1 9 9 2 .

No se dividen,puedenpresentaractividadameboidey al ser estimuladas,

aumentande tamaño,retraen
se movilizany presentanactividadfagocitaria.
sus prolongaciones,

el 5% de lascélulasgliales
Se puedenencontraren la sustanciagrisy la sustanciablanca,representando
del sistemanerviosocentral.

4) Neuroglia perlférica

que rodeanlos axones.

Son oligodendrocitos

Telodendroolia o células de la teloglia

Sonoligodendrocitos quecubreny rodeanlasterminaciones periféricas

nerviosas y efectoras);
(receptoras
(Fig.7.3)
exceptoen los sitiosactivosdeltelodendrón

E.. FIBRANERVIOSA

por el axóny la vainaoligodendróglica.

Estáconstituida

Todoslosaxonesposeenunavainaoligodendróglica queestárepresentada porun hilerade célulasgliales

quelo revistendesdesu origenhastasu telodendrón.
Enmuchasfibrasneruiosas losaxonessonenvueltos
repetidasvecesporel oligodendrocito,
determinándose de la mielina,quequedaubicadaentre
laformación
80
 IIISTOI'GIA GENIDRAL BASICA

el axóny la célulaoligodendróglica.
Las fibrasque poseenvainade mielinase denominanmielínicas
o
medulares; y las que no poseenmielinase denominan,
fibrasamielínicas
o ameduladas.

Tipos de fibras nerviosas

1) Fibra nerviosa del sistema nervioso central

a) Mielínica:axones,vainamielino-oligodendróglica.
b) Amielínicao amedulada:axones,vainaoligodendróglica

2) Fibra nerviosa del sistema nervioso periférico. autónomo

a) Mielínica
o medulada:axón,vaina,mielina,
célulade Schwann,
láminabasal.
b) Amielínica
o amedulada:axón,célulade Schwanny láminabasal.

Fibra nerviosamielínicaperiférica
La vainade Schwannencierraal axónperiférico
desdesu origenhastasu terminación.

La célulaque formala vainade Schwannpresentaun núcleofusiformey en el citoplasmaexisten

algunasmitocondrias,un complejode Golgipequeño,y retículoendoplásmico,
lisoy rugoso.

Lavainademielina-céluladeSchwannestáinterrumpida a intervalos porlasestrangulaciones

regulares
o nudosde Ranvier.Elsegmentocomprendido entredosnudosde Ranvierconsecutivos se denomina
segmentointernodalyes ocupadoporunacélulade Schwannconsuslaminillas mielínicas.La longitud
es variable,entre200y '1.000pm,dependiendo
de lossegmentosinternodales deldiámetrodel axón,
(a menordiámetro,menores elsegmentointernodal).

La microscopía permitedemostrarque la mielinaformapartede la célulade Schwanny

electrónica
correspondea capas sucesivasde la membranaplasmáticade esta célulaenrrolladaen espiral
alrededordelaxón. La primeravueltade la célulade Schwannposeealgode citoplasma (interno),
en
estazona,lasdosmembranas seencuentran paralelas (mesoaxón interno)yacontinuación,unnúmero
variablei
de capasde la mielinay, externamente, la últimavueltade la célula,dondese encuentrael
núcleoy el citoplasmqexterno(mesoaxón externo).

La mielinaestá formadapor un 4O"/"de proteínasy un 60% de lípidos(colesterol)

y fosfolípidos
(cerebrósidos
sulfatados).

En preparacionesfijadascon ác¡doósmico,la mielinade cada segmentointernodal,se encuentra

intenumpidapor cisurasllamadasde Schmidty Lantermann.Cada segmentointernodalpuede
presentarhasta20 de estascisuras,las cualesno siempreestánen el mismosentido.

s entre la flbra nerviosamielínicacentraly periférica

brmación de la mielinase produceen formasimilaren el sistemanerviosocentraly en el sistema

periférico,pero existendiferenciasen cuantoa su organización definitiva.La fibra nerviosa
centralse diferenciade la periférica
en los siguientes
aspectos:

8l
 TEJIDO NBRVIOSO
I
¡

el cualformaunacubierta
Enel sistemanerviosocentral,lavainacélulares formadaporel oligodendrocito,
para variosaxones;tambiénexistenestrangulaciones de Ranvier,pero no hay incisurasde Schmidt-
Lantermann.La célulade Schwanntampocoposeela láminabasalglicoprotéica rodeandoexternamente
al oligodendrocito.

Morfogénesisde la mielina

La célulade Schwannenvuelveprimeroal axónde tal manera,que está rodeadoexceptopor un lado,en

elcualquedaun estrechoespaciolimitadoporlasmembranasopuestasde la célulade Schwann,estazona
de membranas opuestasparalelasse denomina f'mesoaxón".

posteriormente la célulade Schwannse enrrollarepetidas vecesalrededordel axón,dejandocitoplasma

en la espiralinternay en la más externa, donde está el núcleo;los bordes lateralesvan rebasando
las cubiertasprecedentes, por lo cual la espiralinternaabarcamenorsuperficieque las cubiertasmás
externas.

Primerolascubiertas sonlaxas,peroa medidaque

m a d u r a l a f i b r a s e a c e r c a n ,e x p u l s a n d oe l
citoplasmainterpuestoentre las superficies
citoplasmáticas de la membrana.

Así se unenlas hojasinternasy las externasentre

sí, formandolas distintascapas de la mielina.
Posteriormente se produce un aumentode la
longituddel segmentointernodal,del nÚmeroy
espesorde las capasmielínicas y del citoplasma
interno.

Actualmentese sabe, que para que se forme la

mielinaes necesariauna interaccióndirectaentre
el axóny eloligodendrocito.

la mielinaagarecerelativamente
Enla ontogénesis, Fig.7.4- Esquemaque ilustralaf ormaciónde la mielina
y
tarde el proceso terminacierto
de mielinización por la membranade la célula de Schwann. Según
tiempodespuésdel nacimiento(Fig.7.4) Junqueiraet al., 1983.

Funcionesde la vaina.célula de Schwann-mielina

Sirvecomo materialaislantey previenela difusióndel impulsonerviosoa axonesadyacentes.

Lavelocidadde conducción delimpulsoestáestrechamente conelgradode mielinización.
relacionado
Hay un transporteactivode sustanciasentreel axóny la célulade Schwann.
Las células de Schwann son metabólicamenteactivas y proveen la energía requeridapara el
intercambioiónicotan necesarioparamantenerelpotencialde reposo.
Realizanfuncionesde macrófagos delsistemanerviosoperiférico.
Tienenimportancia en la regeneraciónde las fibras(Fig.7.5)
 IIISTOLOGIA GENER.AL BASICA

::i:i,:iiiii:iii::i::,,',:l:i::iiiit:,i:i::ii:,;::iil:i:::::iiii:li:i::::¡ii:i::iiii:
: .::
:ii i ¡i i i i¡:i ::::::::::: ::::::;:i i :::::::::i :::i ::::i :::i :::::: :::i :i :::::::::i; i:i

Fig.7.5. Cortelongitudinal
mielínico:1)Vainade mielina,2) Bandade Schwann(vainaneurilémica),
3) Fibroblasto, (x 30000). SegúinSobotta& Hammersen1982.
4) Mitocondria

nerv¡osaamielínicaper¡fér¡ca

axonesperiféricos estánenvueltos porcélulasde Schwann;en losmásfinos,estacélulano desarrolla

vainade mielina;a estetipode fibrasse les denominafibrasnerv¡osas
amielínicas.En estoscasosno
bienlos nódulosde Ranvier,porquelascélulasde Schwannse unenlateralmente
visualizan formando
vainacontinua.

a)

b)

Fig.7.6. Esquemade unafibranerviosaamielínica: a) Cadaaxóncon su mesaxón;b) Variosaxones

e n u n c o m p a r t i m i e ndt oe l a c é l u l ad e S c h w a n n .S e g ú nJ u n q u e i r a
e t a l . ,1 9 8 3 .

83
 TN'IDO NER\¡IOSO

Externamente reforzadapor fibras

a la célulade Schwannse encuentrauna láminabasalglicoproteica,
(Fig.7.6).
reticulares

Tejido nervlosodelslstema nerviosocentral

por el encéfaloy la médulaespinal. En ambos,se pueden

El sistemanerviosocentralestáconstituido
quese denominan
doszonasbiendefinidas,
distinguir porsu coloración:sustanciagrisy sustanciablanca.

Sustanciagris

La sustanciagrisdebesu coloracióna los cuerposcelularesde las neuronas,que se encuentran

en esta
área,juntocon algunostiposde célulasneuróglicasde sostén.

rodeandoel epéndimo. En el cerebroy cerebelose ubica

En la médula,se ubica internamente,
a la sustanciablanca.
externamente

En la sustanciagrisencontramos loscuerposneuronianos,las dendritas, y células

los axonesamielínicos
de la neuroglia;tambiénastrocitosprotoplasmáticos,
oligodendrocitosy microglia.Se puedenencontrar
pequeñosvasossanguíneos.

Sustanciablanca

debesu
por grancantidadde fibrasnerviosasy célulasneuróglicas;
La sustanciablancaestáconstituida
de fibrasnerviosascon mielina.
colora la predominancia

Estáubicadaexternamenteen la médulaespinal,encambioen elcerebroy cerebelo,se encuentraubicada

a la sustanciagris.
internamente

No existencuerposneuronianos nidendritas de loscuerposcelularesqueestánen

y losaxonesprovienen
la sustanciagris del encéfaloy médulaespinalo de algunosgangliosraquídeos. Ademáspresenta
y microglia.
fibrilares,oligodendrocitos
astrocitos

Tejido nervioso delsistema nerviosoperiféricoy autónomo

nerviosas(efectoras-receptoras).
Se encuentraubicadoen los nerviosy terminaciones

Nervios

situadafueradelsistemanerviosocentral,unidasporcubiertas
El nervioes unconjuntodefibrasnerviosas
conectivas, con vasossanguíneos de pequeñocalibre.

Cubiertas conectivas del nervio

Rodeandoa cadafibranerviosamielínicay amielínicase encuentrala cubiertaconectivamás interna,el

endoneuro, que está formado por fibroblastos,macrófagosfijos, fibras colágenasdispuestas
y fibrasreticulares
longitudinalmente el refuerzode la láminareticularbasalde la célulade
queconstituyen
Schwann.
84
 IIISTOI,OGIA C}ENERAL BASICA

El grupode fibrasmielínicasy amielínicas

con su endoneuroformanun fascículonervioso,el cual está
rodeadointimanente por la segundacubierta llamadaperineuro.
conectiva,

El perineuroestá constituidopor 4 a 12 capasde célulasaplanadas,dispuestasconcéntricamente

al
fascículode fibrasnerviosas.

Externamente,estascélulasposeenuna láminabasaly vesículasde pinocitosis

en ambassuperficies
entrecadacapacelularexisteunapequeñacantidadde fibrascolágenasdispuestas
citoplasmáticas; en
formalongitudinal.

Elperineuroacompaña a losfascículos
nerviosos másfinas.Lacubiertaconectiva
hastasusramificaciones
quereúnea losfascículos nerviosos,paraformarlosnervios,es elepineuro,queestáconstituido
porgran
cantidadde fibrascolágenas y escasasfibraselásticas
dispuestaslongitudinalmente.
Entrelosfascículos
neruiososexistetejidoconjuntivolaxoy adiposo.

que se anastomosan
del nervioprovienede pequeñasarteriolasnutritivas,
La irrigación en el epineuroy
formanredesarteriolares en el perineuro,
delcualderivanredescapilaresque penetran
en el endoneuro.

fibrasnerviosas en el interiordelnervio,ya quesonmáslargasqueel nervio,

siguenun cursoirregular
quepermiteunaciertacapacidad de elongación y evitaquese lesionenlasfibrasnerviosas;
además,el
de fibrascolágenasprotegeal nerviodel estiramientoexcesivo.

sensitivas,
funciones motoraso neurovegetativasse agrupanen lostroncosneruiososmayores,que
van adelgazandopaulatinamentehastaque finalmente,quedancon sólofibrassensitivas,
motoraso
en formaseparada.

ión y regeneraciónde las neuronasy fibras nerviosas

unafibranerviosa,
comoen el casode heridaso si el nervioes aplastado,
aparecenunaserie
fenómenos queluegosonseguidos
degenerativos, porprocesos
regenerativos,
siempre queelcuerpo
sobreviva
neuroniano a la lesión.Losfenómenos generalmente
degenerativos se producen
enel
y en la fibranerviosa,tantoa niveldistalcomoproximalde la sección.

ejey la vainade míelinade la porcióndistala la lesióndegeneran,

perolascélulasde Schwann
aunquemodificadas.

biosproducidos
en elcaboproximaly elcuerpocelularse denominan degeneración
retrógada;las
ionesdelcaboproximalse denominandegeneración traumática.La regeneracióndel axónse
7 u 8 díasdespuésde la lesión,perola recuperación
totalde la neuronapuededurarvariosmeses.

nervtosos

nerviosos sonórganosesféricosasociadosa losnerviosperiféricos, poracúmulos

constituidos
noslocalizados porfueradelsistemaneruioso
central.Estánprotegidosporunacápsulaconectiva
continuacon el endoneuro,perineuroy epineuro.
 TE.'IDO NER\rIOSO

Tipos de ganglios nerviosos l

I
I

1) GlanglioscerebroesPinales
2) Gangliosdel sistemanerviosoautónomo

1) GanglioscerebroesPinales
porneuronas
y estánconstituidos
o craneanos
Estánunidosa las raícesdorsalesde losnerviosespinales
y
pseudounipolares o en T, célulassatéliteso anficitosy poseencubiertasde endoneuro,perineuro
epineuro.

Las neuronasposeenun somade formaredonda,de tamañovariable(15-100pm de diámetro),con un

con organelosy acúmulosde lipofucsina'
y con un citoplasma
núcleocentraly vesiculoso

Estasneuronaspresentanunaprolongación axónicamielínica única,quealcanzael hazprincipal.de fibras

de las raícesdorsalesy allíse divideen dos ramas;una,va al nervioraquídeo periférico,que la
nerviosas
llevaa unaterminación receptoray la otra,se dirigeal interior,paraalcanzarla sustanciagrisdelsistema
nerviosocentral.

Cadaneuronadelgangliotieneunacubiertacelularoligodendróglica, láminabasalytejidoconectivolaxo.
Sucubiertamásinternaestáconstituida deformaaplanada,
porlascélulassatélites, querodeantotalmente
a la neurona;externamentea la láminabasalde estascélulassatélites, tejidoconectivolaxo,
se encuentra
que es continuocon el endoneurode las fibrasnerviosas.

2) Ganglios neurovegetativos

por un estromade tejidoconjuntivo,

Estánconstituidos y oligodendrocitos'
célulasganglionares

con numerosas
Susneuronasson múltiples, dendritasy un axónamielínico.Elsomacelulares pequeño
y redondo(20-60 pm),con un núcleoexcéntricoy un citoplasma que
con mayorcantidadde lipofucsina
En losgangliosde mayortamaño,lasneuronaspuedenestarrodeadasde
losganglioscerebroespinales.
anficitos.

(parasimpático);
Haygangliosque estána niv'elde los nerviossimpáticosy otrosson intramurales en éstos
últimossus neuronasestánubicadasen la paredmismade los órganos como vejiga, etc.
intestino,

Los gangliosparasimpáticos son más pequeños,con neuronasmultipolares, que a vecespresentanuna

siendosu estroma,del mismoÓrganoen el cualestán
sin cápsulaconectiva,
cubiertade célulassatélites,
ubicados.

Terminacionesnerviosas

Terminaciones nerviosas del slstema nervloso central

axo-axónicas,
axo-somáticas,
Las sinapsispuedenser: axo-dendríticas, y soma-
dendro-dendríticas
somáticas.

86
 IIIST()I.OGIA GENERAL BASICA

Termlnaclonesnerviosasdel sistemanerviosoperiférico

eRitelios asociadosa célulasde Mekel

l-en
enconiuntivo asociadosa folículospilosos
I
I entendón
músculoliso,
i "n
enmúsculoesquelético
I
I en músculocardíaco
Receptores | "n n"rvios (
I de Meissner

1
de Paccini
jcornuscuros de Krause
encapsulados de Ruffini

I (
husoneuromuscular
[-husos lI
I
husoneurotendíneo

I
.l placamotora(uniónneuro-muscular)
(rhúsculo
neurovegetativa
Iterminación y glándulas)
liso,cardíaco
\

nervlosasa nlvel del sistemanerviosocentral

sitiosde contactoactivoentreneuronay neuronaquepermitenel pasode la excitaciónde unaneurona

otra. Son de vital importancia,ya que es en ellosdondese establecela polarización
funcionalde la
puesla excitación se trasmitesiempreen unasoladirección,en cambioa lo largode la fibra,la
iónpuedeseren unoy otrosentido.

to sinápticopuederealizarse
entreel axónde una neuronay las dendritas,somao axónde otra
Actualmente y soma-somáticos.
se encuentraen estudiolos contactosdendro-dendríticos

la mayoríade las sinapsis,la excitaciónse trasmitemedianteun neurotransmisor, que sería el

de la depolarizaciónde la membranacelularde lasegundaneurona.Puedenexistiralgunos
en los que la transmisión
se llevaríaa cabo medianteun verdaderoacoplamiento
eléctrico.Cada
puedeestablecer
un númerode sinapsismuyvariable.Porejemplo:unacélulade Purkinje
tenercientosde milesde terminaciones
sinápticasen susdendritas.Generalmente
el extremodel
presentaun ensanchamiento,
denominado en algunoscasos,el contacto
el "botónterminal"; se
entrelosaxonesquecursancontíguos local;estasinapsisse llamará"en
sin unadilatación
nt".
 TE IDO NBR\IIOSO

Característicasde la slnapsis química

En la slnapsls químicase han descritotres zonas:

1) Zonapresináptica
2) Espaciosináptico
3) Zona postsináptica

1) Zona preslnáptica

Corresponde abundantes,
al "botónterminal"del axón;contienemitocondrias vesículasde 20 a 65 nm;
presinápticas),
(vesículas que y
se encuentranadosadasa los microtúbulos éstosa su vez se anclanen
de condensación"
"proteínas de la membranadel axolema.

2) Espacio sináptico

prey postsináptica.En este

Es unaestrechahendidurade 20 nm de ancho,ubicadaentrelas membranas
espacioexistefibronectina.

3l Zona postsínáotica

Estárepresentada por las dendritas,el soma o el axón de la segundaneurona. La membranacelular

postsinápticapresentauna acurnulaciónlocalde materialfilamentosocon condensacióncitoplasmática
subyacente,que ayudaa mantenerla cohesiónde las células.

En este tipo de sinapsisquímicase requierela

liberación
deun neurotrasmisora travésdelespacio
sináptico,esta sustanciase encuentracontenida
en las vesículassinápticasdelterminalaxónico.

E n e l s i s t e m a n e r v i o s o s e r e c o n o c ec o m o
neurotrasmisores la acetilcolina.noradrenalina.
serotonina, histaminay el glutamato.

Actualmente se consideraal acidogamma-amino-

butínico(G.A.B.A.)comoel úniconeurotransmisor
de tipoinhibitorio.

Características de la sinapsis eléctrica

En algunassinapsis,las membranascelularesde
las neuronascontiguasse encuentranen íntimo
contacto,estableciéndose unionesde membrana
de tipo nexusy unionesfuertes;en estoscasosse
consideraque el impulsonerviosoes transmitido
medianteun acoplamiento de tipoeléctrico.Para
que haya excitación,se induceuna potenciade
ffi
Fig.7-7- A) Esquemade la morfologíaexternade
accióny se requierela estimulaciónsimultáneade unacélulanerviosa;B) Terminaciones sinápticas
de los axones;C) Ultraestructura
de la sinápsis.
muchospiesterminales. (Fig.7.7) 'l
SegúnJunqueiraet al., 983.