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UNIDAD 8 : Bases moleculares de la herencia

Código

Todas las actividades bioquímicas de la célula viva dependen de proteínas diferentes y


específicas, desde las enzimas que catalizan todo tipo de reacciones y procesos, hasta
proteínas transportadoras, receptoras de estímulos, motoras, estructurales, etc.La especificidad
de las proteínas implica que, si una proteína participa
en el movimiento, por ejemplo, la actina, no es capaz de
hacer el transporte de oxígeno en la sangre como sí
puede hacerlo la hemoglobina y si es una enzima
digestiva como la pepsina no puede hacer transporte de
iones en la membrana como sí puede hacerlo la bomba
de sodio potasio; esta especificidad es es el resultado,
en primera instancia, de la estructura primaria de estas
proteínas, es decir, de la secuencia lineal de
aminoácidos que forman la molécula, unidos entre sí por
enlaces peptídicos.Debe recordarse que las proteínas
están formadas por veinte aminoácidos diferentes.
Todos los aminoácidos tienen un grupo amino (-NH2) y
un grupo carboxilo (-COOH) unidos a un átomo de
carbono central, al que también se unen un átomo de
hidrógeno y un grupo lateral indicado con "R" en la
figura. Este grupo lateral es diferente en cada aminoácido, ya que pueden ser no polares (sin
diferencia de carga entre distintas zonas del grupo), polares, pero con cargas balanceadas (de
modo tal que el conjunto es neutro), o polares cargados negativa o positivamente. La presencia
o no de cargas o regiones polares puede resultar en que los aminoácidos pueden ser solubles o
no en agua.la estructura primaria determina la estructura tridimensional (secundaria, terciaria) de
las proteínas, ya que son producto de la interacción entre los aminoácidos que componen la
secuencia lineal. Como los aminoácidos difieren, ya que pueden tener o no polaridad y pueden
ser básicos o más ácidos, cualquier alteración en el orden de los aminoácidos (estructura
primaria) repercutirá en las estructuras secundaria y terciaria. Puede ocurrir que, si cambian los
aminoácidos, determinados enlaces débiles, como puentes de H o disulfuro, que le dan cierta
forma a la proteína terminada no se formen y, por lo tanto, la proteína no pueda desempeñar su
función.
➔ La especificidad de las proteínas y la necesidad de información para fabricarlas

Las instrucciones para la síntesis de los polipéptidos están almacenadas en las moléculas de
ADN y es la información genética. Considerando que el ADN está formado por nucleótidos,
significa que la información está escrita de alguna forma en esa secuencia de nucleótidosla
información del ADN de un organismo se expresará mediante la síntesis de proteínas, lo que
lleva a preguntarse la manera en que los nucleótidos en el ADN guardan la información para la
secuencia correcta de aminoácidos en una molécula de proteína.
➔ ¿Qué es un código?
En la teoría de la comunicación, un código es el lenguaje (el conjunto de signos) con el que se
comunican el emisor de un mensaje y el receptor. Es evidente que para que la comunicación sea
posible, el emisor y el receptor deben utilizar el mismo código.
● El código genético: Como se mencionó, dado que el ADN es una molécula polimérica,
significa que la información está almacenada en su secuencia de nucleótidos. En el caso de la
síntesis de proteínas existen dos “complicaciones”. La primera es que los ácidos nucleicos
están compuestos por nucleótidos y las proteínas por aminoácidos, lo que significa que los
“lenguajes” de ambas sustancias son diferentes: el ADN y ARN “hablan” el idioma de los ácidos
nucleicos, escrito con nucleótidos; mientras que las proteínas “hablan” un idioma basado en
aminoácidos. La segunda complicación es que la información está en el ADN, que en las
células eucariotas está confinado en el núcleo, mientras que las proteínas se sintetizan en los
ribosomas que están en el citoplasma.
Dado que en las moléculas de los ácidos nucleicos (ya sea ADN o ARN), tanto la pentosa
(desoxirribosa o ribosa) como los grupos fosfato son exactamente iguales de extremo a extremo
de la molécula, la capacidad de portar información debe buscarse en las posiciones de las bases
nitrogenadas, debido a que son lo único diferente entre nucleótidos.

La combinación de los cuatro nucleótidos tomados de a tres por vez produciría 64


combinaciones posibles (43= 64). En este caso, la cantidad de combinaciones alcanza (y sobra)
para codificar la totalidad de los aminoácidos. Cada una de las combinaciones integradas por
tres nucleótidos (o triplete de nucleótidos) es lo que se denomina un codón y es la unidad del
código genético, ya que cada uno de ellos codifica (indica la posición) un aminoácido. La lectura
ordenada de la secuencia de nucleótidos en el ADN es lo que determina la secuencia de
aminoácidos en un polipéptido, o sea, su estructura primaria.Una característica del código
genético es que, si bien los aminoácidos son 20 y los codones son 64, los 44 restantes también
son utilizados. Uno de ellos, que codifica al aminoácido metionina, indica el inicio de la síntesis
de una proteína y se coloca siempre, aunque luego sea eliminado. Tres codones, llamados
codones de finalización, indican que la síntesis del polipéptido terminó (como se verá más
adelante) y, como puede observarse en el cuadro de abajo, varios codones (en número muy
variable) pueden codificar el mismo aminoácido. En el caso de la metionina sólo es codificada
por un solo codón, la fenilalanina por dos pero la leucina es codificada por seis codones. Esta
característica es conocida como la redundancia (o degeneración según algunos textos) del
código genético. Sin embargo, el código genético no es ambiguo, lo que significa que cada
codón especifica uno y sólo un aminoácido, lo que evita errores en el momento de ser traducido.
La segunda característica es la universalidad del código genético, ya que es el mismo para la
inmensa mayoría de los seres vivos, con muy pocas y raras excepciones.

➔ Definición de gen: un gen es una unidad de información dada


por un fragmento de ADN localizado en determinado lugar de un
cromosoma. Considerando que en un mismo cromosoma puede
haber cientos o miles de genes, es importante definir un criterio
para saber dónde empieza y termina ese fragmento que
denominamos gen;se pudo definir un gen como una secuencia de
ADN con la información necesaria para la síntesis de una proteína
particular. Esta definición es útil, pero la información acumulada al
presente hace que no sea del todo cierta, ya que hay algunos
genes que tienen funciones reguladoras. Por eso un gen también
se puede definir como una secuencia de ADN que genera un
producto con función celular específica.

SINTESIS DE
El proceso, sintetizado en el “dogma central de la genética molecular”; indica que la información
para sintetizar un polipéptido pasa primero a una molécula de ARN y desde éste a las proteínas.
Debido a que el paso de la información desde el ADN al ARN implica que se utiliza el mismo
“idioma” de nucleótidos, se eligió la palabra transcripción para llamar al proceso por el cual,
cuando es necesario sintetizar una proteína, el primer paso es la síntesis de una molécula de
ARN, llamado ARN mensajero, que saldrá del núcleo llevando la información hasta los ribosomas.
En los ribosomas, la información es usada para
sintetizar polipéptidos formados por aminoácidos.
Como en este paso hay un cambio desde “idioma” de
ácidos nucleicos a “idioma” de aminoácido, se lo
denominó traducción.El “dogma” central fue una
hipótesis de mucha utilidad durante mucho tiempo y
sigue apareciendo en la inmensa mayoría de los
libros de texto. Indica que la transcripción y la
traducción ocurren en una sola dirección. Sin embargo; Por lo anterior, suelen resultar más
útiles los esquemas como el de la figura de abajo, que muestran el flujo de información
desde los genes hasta las proteínas y los procesos relacionados con este flujo. Flujo de
información desde los genes hasta las proteínas Los avances científicos han demostrado
que existe una amplia cantidad de ejemplos, dados sobre todo por virus, que hacen que
este “dogma” no sea demasiado válido. Los virus de ARN tienen enzimas, las
transcriptasas inversas, que transcriben la información codificada en el ARN viral al ADN
de la célula que infectan.
➢ La transcripción:la información del ADN es llevada a los ribosomas por una molécula de ARN,
llamado ARN mensajero (ARNm). Esto significa que cada vez que una célula necesita sintetizar
una proteína específica, debe sintetizar primero la molécula de ARNm correspondiente. Cada
nueva molécula de ARNm se sintetiza (transcribe) a partir de un segmento de una de las dos
cadenas del ADN, que servirá como molde, usando el mismo principio de apareamiento de bases
complementarias que opera en la replicación (excepto que en donde en el ADN hay un nucleótido
con adenina, en el ARNm se coloca un nucleótido con uracilo). Igual que en el ADN, las moléculas
de ARN tienen un extremo 5' y un extremo 3' y la transcripción es catalizada por la enzima ARN
polimerasa, que actúa de la misma forma que la ADN polimerasa III, ya que sólo incorpora
nucleótidos en el extremo 3' de la nueva molécula de ARN. Por lo tanto, la molécula de ARNm
sintetizada es complementaria y antiparalela a la cadena molde de ADN a partir de la cual fue
transcripta.La transcripción ocurre en tres pasos:
1. Iniciación: La misma ARN polimerasa es la que desenrolla al ADN y abre la
doble hélice de ADN en una pequeña región d llamada burbuja de transcripción.
La ARN polimerasa, a diferencia de la ADN polimerasa III, no requiere un cebador
para comenzar la síntesis de ARN e inicia una nueva cadena directamente
uniendo dos ribonucleótidos. Sin embargo, cuando va a iniciar la transcripción, la
ARN polimerasa se une al ADN en una secuencia específica denominada
secuencia promotora o promotor. Estos promotores indican tres aspectos
fundamentales: dónde empezar la transcripción, cuál de las dos cadenas de
ADN transcribir y la dirección a seguir desde el sitio de inicio.
2. Elongación: Implica el alargamiento de la cadena de ARN. La ARN polimerasa
actúa añadiendo ribonucleótidos moviéndose a lo largo de la cadena molde. Para
eso, simultáneamente va desenrollando la hélice y exponiendo nuevas regiones
en las que se aparearán los ribonucleótidos complementarios. De la misma forma
que en la replicación del ADN, los ribonucleótidos que se añaden de a uno, en el
extremo 3' de la cadena en crecimiento del ARNm están como trifosfatos, lo que
implica que son ellos mismos los que aportan la energía necesaria para el enlace.
3. Finalización: La elongación de la nueva cadena de ARNm continúa hasta que la
ARN polimerasa encuentra otra secuencia especial, la señal de terminación,
cuando se detiene y libera al ADN molde y a nueva cadena de ARNm.

En los eucariotas las moléculas de ARNm primarios sufren una serie de modificaciones antes de
salir al citoplasma como ARNm maduro. Un cambio, denominado capping y poliadenilación,
consiste en el agregado de moléculas en los extremos para que el ADNm maduro no sea
degradado por enzimas. Durante el capping se adiciona en el extremo 5' del ARNm un capuchón
(cap, en inglés) de una molécula de 7 metil-guanosina (es un nucleótido metilado) que impide la
degradación del ARNm inmaduro por nucleasas y fosfatasas nucleares. La poliadenilación consiste
en el agregado “cola poli A” en el extremo 3' del ARNm, que tiene las funciones de proteger el
extremo 3' de la degradación y ayudar a los ARNm a salir del núcleo. Otra modificación
importante que se produce durante la maduración del ARNm es el corte y empalme o splicing. Esto
se debe a que en los eucariotas los genes tienen dos tipos de regiones: los exones o regiones
codificantes y los intrones o regiones no codificantes. Como la información para sintetizar las
proteínas está codificada solo en los exones, los intrones deben ser eliminados. Para esto, en el
núcleo existe un grupo de ribonucleoproteínas nucleares abreviadas snRNP (del inglés, small
nuclear ribonucleoprotein). Estas proteínas se unen en los extremos de cada intrón (lindantes a
sendos exones), formando un complejo denominado espliceosoma. La actividad enzimática de las
snRNP del espliceosoma es la responsable de reconocer las secuencias señalizadoras de corte,
descartar los intrones y empalmar a los exones entre ellos, produciendo una molécula de ARNm
maduro.
❖ La traducción :existen al menos tres clases de ARN que desempeñan funciones distintas. Ya se
mencionó al ARNm, cuya función es la de llevar la información para la secuencia del polipéptido
desde el ADN hasta los ribosomas. Además, existen el ARN ribosómico (ARNr) y el ARN de
transferencia (ARNt). El ARN ribosómico (ARNr) integra, en conjunto con algunas proteínas
específicas, las dos subunidades (una grande y una pequeña) de los ribosomas. Si bien existen
pequeñas diferencias entre los ribosomas de las células procariotas y eucariotas, están constituidos
de la misma forma. Los ribosomas son los orgánulos donde se ensamblan los polipéptidos y para
ello tienen tres sitios: E (por exit: salida), P (por peptid: el polipéptido) y A (por el aminoácido). Los
ARN de trasferencia son moléculas relativamente pequeñas, de 70 a 93 ribonucléotidos, y tienen
enlaces puente hidrógeno entre sus bases que pliegan la molécula y le dan forma (aproximada) de
hoja de trébol. Su función es la de llevar (transferir) los aminoácidos desde el citoplasma hasta el
ribosoma. Para ello, las moléculas tienen en el extremo 3' (o extremo aceptor) de la molécula una
secuencia de nucleótidos CCA y es el sitio donde se une el aminoácido correspondiente. En un asa
central tienen un triplete de bases muy especial, el anticodón (debe recordarse que los nucleótidos
del anticodón son parte de la molécula y no una estructura extra).

En función del codón del ARNm, ingresará al ribosoma el ARNt con el anticodón adecuado, que
debe ser el complementario al codón. Para que se una el aminoácido con el ARNt correcto,
existen enzimas conocidas como aminoacil-ARNt sintetasas que son las que catalizan esas
uniones
1. Iniciación. La subunidad ribosómica más pequeña se une al extremo 5' de una molécula
de ARNm y se desliza sobre el ARNm hasta localizar al codón de iniciación AUG. Una
vez que se acopló el ARNt con el anticodón complementario (UAC), que lleva el
aminoácido modificado fMet (metionina), la subunidad ribosómica más grande se ubica
en su lugar. El complejo de iniciación completo (formado por el ARNt con la fMet) ocupa
el sitio P (peptídico) del ribosoma mientras que los sitios A y E están vacíos, ahora
2. Elongación: De acuerdo al codón del ARNm, ingresa al sitio A del ribosoma un segundo
ARNt, que debe tener el anticodón complementario y trae el correspondiente aminoácido
unido. Su anticodón se acopla brevemente con el mRNA y se forma un enlace peptídico
entre los dos aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, se rompe el enlace
entre el primer aminoácido y su ARNt. El ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de
ARNm en dirección 5' a 3', y el segundo ARNt, con el dipéptido unido, se mueve desde el
sitio A al sitio P y el primer ARNt pasa al sitio E, desde donde se desprende del ribosoma.
Un tercer ARNt (respetando la complementariedad entre su anticodón y el codón del
ARNm) se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La cadena peptídica que
va creciendo siempre está unida al ARNt que pasa del sitio A al sitio P. El ARNt entrante
(que lleva el siguiente aminoácido) siempre ocupa el sitio A y el ARNt que ya dejó su
aminoácido pasa al sitio E, desde donde sale nuevamente al citoplasma. Estos pasos se
repiten sucesivamente hasta que se completa el polipéptido.
3. Finalización: La síntesis del polipéptido termina cuando llega al sitio A del ribosoma uno
de los tres codones stop o de terminación (UGA, UAG, UAA). En ese momento, el
polipéptido se separa del último ARNt y el proceso finaliza produciéndose la separación
de las dos subunidades del ribosoma
Los polirribosomas En cuanto un ribosoma ha traducido una secuencia de aminoácidos
suficientemente larga como para dejar libre el extremo 5' del ARNm, un nuevo ribosoma puede
iniciar la traducción, lo que incrementa notablemente la velocidad de la síntesis. Al grupo de
ribosomas que traducen simultáneamente el mismo mensaje se lo denomina polirribosoma o
polisoma. Debe recordarse que no son una estructura particular, ya que los ribosomas operan
independientemente, sintetizando cada uno de ellos una cadena polipeptídica completa.
La síntesis y el destino de las proteínas La síntesis de proteínas comienza siempre en
ribosomas libres en el citoplasma. Si su destino es ser usadas en la misma célula, los ribosomas
permanecerán libres. Sin embargo, si las proteínas están destinadas al sistema de
endomembranas (retículo endoplásmatico, complejo de Golgi o lisosomas), a la membrana
plasmática o deben ser exportadas al exterior de la célula, hay moléculas que actúan como
señales y hacen que los ribosomas que se asocien transitoriamente a la cara exterior de la
membrana del retículo endoplásmatico. Desde allí son translocadas al lumen del retículo donde
comienza el proceso de “terminación” que finaliza en el complejo de Golgi, donde son clasificadas
y empaquetadas en vesículas que las conducen a su localización fina

Replicación del ADN


➔ Características de la duplicación del ADN Aunque los principios generales de la duplicación o
replicación del ADN son sencillos y pueden considerarse como consecuencia directa de su
estructura, el proceso requiere una maquinaria compleja que contiene una gran cantidad de
enzimas y proteínas que actúan en conjunto.
➔ Desenrollamiento de las cadenas de ADN En cada cromosoma, las dos cadenas del ADN se
encuentran enrolladas una sobre la otra como los hilos de una soga. Si tratamos de separar los
hilos de la soga sin dejarla girar libremente, comprobamos que se aprieta mucho más, como en la
figura de abajo. Algo similar ocurre en el ADN, ya que cuando las cadenas complementarias se
separan para iniciar la duplicación, aumenta la torsión en el sector no separado.El
desenrollamiento es realizado por las enzimas ADN-helicasas, las cuales recorren la hélice
desenrollando las hebras del ADN a medida que avanzan. Una vez separadas, las cadenas se
combinan con proteínas que evitan el autoapareamiento entre las bases complementarias
libremente expuestas. A medida que la enzima helicasa abre la doble hélice, dos enzimas
complementarias: la topoisomerasa I y la topoisomerasa II, van disminuyendo la tensión torsional
acumulada por el superenrollamiento en el sector no replicado de la doble hélice. La
topoisomerasa I primero corta una de las cadenas del ADN, luego la cadena cortada gira una
vuelta en torno a su propio eje y finalmente la topoisomerasa I vuelve a unir los extremos
cortados. La topoisomerasa II corta las dos cadenas, las cuales luego de girar una vuelta
alrededor del eje de la doble hélice, son unidas nuevamente por la misma topoisomerasa. Ambas
enzimas utilizan energía del ATP y se comportan como nucleasas (enzimas que cortan las
cadenas de ADN) y luego como ligasas (enzimas que vuelven a unir segmentos de las cadenas
de ADN). Las topoisomerasas I y II se diferencian no sólo
porque la primera corta una de las cadenas y la segunda corta
las dos, sino también porque la topoisomerasa I realiza
desenrollamientos de corto alcance y la topoisomerasa II
abarca una extensión de ADN bastante mayor.
➔ Modelo semiconservativo de la replicación del ADN Como
las nuevas hélices de ADN están formadas por una cadena original (preexistente) que sirvió de
molde y una cadena nueva (recién sintetizada) decimos que el mecanismo de replicación es
semiconservativo.


La duplicación del ADN es bidireccional Al abrirse la doble hélice se forma una “burbuja” de
replicación, cuyo tamaño aumenta a medida que avanza la separación de las dos cadenas del
ADN, fenómeno que se produce en ambos extremos de la burbuja en forma simultánea. De este
modo, en cada uno de los extremos se forma una estructura en forma de Y, llamada horquilla de
replicación, cuyos brazos representan a las cadenas ya separadas de ADN y el tronco de la Y es
la doble hélice en vías de separación. Así cada burbuja tiene dos horquillas de replicación que, a
partir de un punto de origen común, avanzan en direcciones opuestas. Las horquillas
desaparecen cuando se van integrando a las burbujas contiguas. El segmento de ADN que se
sintetiza a partir de un origen de replicación (con sus dos horquillas), lo llamamos replicón. De
este modo la replicación del ADN termina cuando se ensamblan los sucesivos replicones. Esto
permite que el ADN se sintetice en un tiempo bastante breve para el ciclo de vida de una célula.
Por lo expuesto, podemos decir que la síntesis del ADN es un proceso bidireccional, no sólo
porque se produce en dos direcciones divergentes a partir de una misma burbuja de replicación,
sino también porque las cadenas de la doble hélice son sintetizadas en direcciones opuestas.
★ Inicio de la síntesis de ADN Para iniciar la síntesis de las nuevas cadenas complementarias se
requiere, además del ADN molde, un cebador o primer, que consiste en una pequeña cadena de
ARN de unos diez nucleótidos de largo. La síntesis del cebador es catalizada por una enzima
llamada ARN primasa y el cebador queda unido al ADN temporariamente. Una vez sintetizado el
cebador la síntesis continúa si hay disponibles suficientes desoxirribonucleótidos trifosfatados
(dATP, dGTP, dCCP y dTTP). Estos nucleótidos se agregan en la cadena nueva de acuerdo a la
secuencia de nucleótidos de la cadena que sirve de molde. Gran parte de la energía requerida
durante la replicación la aportan los mismos desoxirribonucleótidos trifosfatados, que hidrolizan
los últimos dos grupos fosfato (liberando energía) cuando se unen entre sí mediante enzimas
llamadas ADN polimerasas. Una de las características de las ADN polimerasas es que sólo
pueden actuar en dirección 5’ a 3’, lo que significa que sólo agregan nucleótidos en el extremo 3’
de las cadenas nuevas. Como vimos, a medida que se separan las cadenas progenitoras
(moldes) en la horquilla de replicación, una presenta sus nucleótidos en dirección 5’ a 3’ pero la
otra los tiene en dirección 3’ a 5’. De esta manera, la primera de ellas, al ser copiada debería
formar una cadena hija en sentido 3’ 5’, pero esto es algo que las polimerasas no pueden hacer.
La evolución solucionó esta situación utilizando estrategias distintas en la construcción de las dos
nuevas cadenas. La cadena hija que se formó en dirección 5' a 3’ se construye en forma continua
mediante el agregado de nucleótidos en el extremo 3’ por parte de la ADN polimerasa 3, a medida
que avanza la horquilla de replicación. En cambio la otra cadena hija es sintetizada de manera
discontinua, en pequeños tramos (siempre en dirección 5' a 3’), llamados fragmentos de Okazaki,
los cuales se forman gracias a la acción de la ADN polimerasa 3 y se unen posteriormente entre sí
a medida que se sintetizan, por acción de la enzima ADN ligasa. Al iniciarse la síntesis continua
del ADN, en cada origen de replicación se colocan dos cebadores orientados divergentemente
uno en cada cadena de la doble hélice y a continuación la ADN polimerasa III cataliza la síntesis
de la cadena continua agregando nucleótidos en el extremo 3’ de la hebra en formación. Mientras
tanto los cebadores son removidos por una nucleasa reparadora y su lugar es reemplazado por un
fragmento de ADN equivalente sintetizado por la ADN polimerasa I. Como vimos la cadena
continua requiere un solo cebador que se coloca al comienzo de la replicación, en cambio la
cadena discontinua necesita muchos cebadores, uno para cada fragmento de Okazaki. Los
fragmentos de Okazaki alcanzan una longitud de 200 nucleótidos. Una vez que se completó la
síntesis de un fragmento, la polimerasa 3 se libera y se dirige hacia el ángulo de la horquilla de
replicación, dejando atrás el segmento que acaban de sintetizar y dará inicio al próximo fragmento
de Okazaki. Luego, el cebador que dio inicio al fragmento de Okasaki es hidrolizado (eliminado)
por una nucleasa, que se encarga también de reparar errores de copia. Los huecos que quedan
luego de la eliminación del cebador son rellenados con desoxirribonucleótidos por la ADN
polimerasa I. Finalmente los fragmentos de Okazaki son unidos por la ADN ligasa.La
discontinuidad de la síntesis hace que la hebra que crece mediante fragmentos de Okasaki sea
llamada cadena rezagada, mientras que la que se forma de manera continua es la cadena
adelantada.
★ Replicación en Procariontes Muchas de las características esenciales de la duplicación del ADN son
universales, aunque existen algunas diferencias entre procariontes y eucariontes debido a que su
material genético está organizado de manera distinta, ya que en las bacterias el ADN se encuentra
formando una cadena circular. En los procariontes existe un único punto de origen, por lo que se forma
sólo un ojal de replicación. En este proceso actúan tres ADN polimerasas:
★ ADN polimerasa I, es la que elimina el cebador y reemplaza los ribonucleótidos de éste por
desoxirribonucleótidos, rellenando los huecos dejados por la ADN polimerasa II. Cuando actúa,
adiciona 10 nucleótidos por segundo.
★ ADN-polimerasa II, tiene la misma actividad de la nucleasa, es decir que retira nucleótidos de la
cadena de ADN en los sitios donde se produjeron errores.
★ ADN-polimerasa III, es la enzima responsaable de alargar las cadenas en el proceso de replicación.
Adiciona 500 nucleótidos por segundo

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