Capitulo 11 SucEsION y DiNAMICA DE BosQUES TEMPLADOS EN CHILE ANTONIO LARA, MARIANO AMOROSO, JAN BANNISTER, CLAUDIO Donoso, Mauro E. GONZALEZ, RODRIGO VARGAS, CECILIA SMITH-RAMIREZ, GISELLA ARELLANO, ALVARO G. GUTIERREZ MARCO CONCEPTUAL. Definici6n y sintesis histériea La dindmica de bosques puede ser definida como el cambio en la estructura y composicién de los bosques a través del tiempo (Olivery Larson 1990). Estos cambios estn comiinmente asociados a alteraciones © disturbios autogénicos es decir que estin regidos por la propia comunidad (por ejemplo caida de arboles individuales), o disturbios alogénicos del tipo catastrdficos regidos por factores exogenos a la comunidad tales ‘como deslizamientos de tierra, erupciones volcanicas, incendios 0 caidas masivas por tormentas de viento (ver capitulo 12). La dindmica de bosques ademas ineluye los cambios ciclicos en la estructura y composicién resultantes de los claros producidos por la muerte 0 caida de uno 0 varios arboles como consecuencia de disturbios alogénicos parciales como son ¢l viento 0 los incendios de baja intensidad. En cuanto a escala espacial, la dindmica de bosques abarca desde claros que comtinmente tienen desde 500 m?, a escalas de rodales (0,5 a 10 6 20 ha) o paisaje que puede tener cientos, miles de hectéreas, o mucho més e incluir Tegiones completas. En la escala temporal interesan los cambios que ocurren en pocos ailos como, por ejemplo, colonizacién arbérea de un rea afectada por un incendio, asi como aquellos que ocurren tipicamente en 1 1 Figura 11.9. Escalas temporales de la sucesién de bosques siempreverdes de la Isla Grande de Chiloé. Desarrollado a partir de los resultados de Gutiérrez y Huth (2012). Gutiérrez (2010) expandié el modelo FORMIND para incluir la influencia del clima en el crecimiento y reclutamiento de especies arbéreas. El modelo resultante (FORMIND-CLIM) es portanto una herramienta para generar predicciones dindmicas del impacto del cambio climitico en bosques siempreverdes. Simulaciones usando FORMIND-CLIM mostraron que el cambio climético proyectado para Chiloé en el afio 2100 impactaré el funcionamiento del bosque a través de la modificacién de flujos hidricos. Se estima que el cambio climético disminuiré 1a biomasa sobre el suelo en ~11 % y la productividad primaria neta en ~30 % (de 7,6 a 2,4 toneladas de carbono -tC- ha/afio) para el afio 2100. Considerando sélo el calentamiento global, esto es, excluyendo los efectos del aumento en el didxido de carbono atmosférico, los bosques primarios antiguos de ‘ Chiloé podrian emitir 3,7 tC ha/afio en promedio en el afio 2100. Los resultados obtenidos por la aplicacién de estos modelos en Chile demandan esfuerzos adicionales de investigacién enfocados en expandir la aplicacién de modelos dinémicos de sucesién a otros tipos forestales del pais. En paralelo, surge la necesidad de expandir el conocimiento empirico con el cual han sido calibrados ‘estos modelos en bosques chilenos. Es necesario, en particular, incrementar el conocimiento de la fisiologia de las especies arbéreas nativas, asi como también impulsar el monitoreo de bosques para la cuantificacién de las, 337SUCESION Y DINAMICA DE BOSQUES TEMPLADOS EN CHILE tasas de reclutamiento y mortalidad que permita entender la demografia de las poblaciones de las diferentes especies. Tal esfuerzo consolidara el uso de modelos computacionales de sucesién para los ecosistemas boscasos en Chile, proporcionando herramientas predictivas de su dindmica y de los potenciales impactos del cambio climatico sobre ellos. NUEVOS PARADIGMAS DE LA TEORIA DE ECOSISTEMAS ASOCIADOS A LA DINAMICA DE BOSQUES. Basindose en el concepto de estabilidad-resiliencia explicado anteriormente y definido por Holling (1973), en las tiltimas décadas se ha desarrollado una teoria integral lamada’“Panarquia” para tratar de entender las transformaciones de los sistemas naturales y humanos complejos. Holling (2001) sugiere que la complejidad de los sistemas naturales y humanos no emerge de una asociacién al azar de un gran nimero de factores interactuando, sino mas bien de un pequefio niimero de procesos controladores. En este contexto, la Panarquia seria una estructura jerérquica en la cual sistemas naturales (por ejemplo bosques, pastizales, lagos, rios, mares) y sistemas humanos (por ejemplo gobiernos, comunidades y culturas) como también combinaciones de los dos (por ejemplo agencias que controlan el uso de recursos naturales) y sistemas sociales (por ejemplo sistemas de manejo), estarian interconectados en interminables ciclos adaptativos de crecimiento, acumulacién, reestructuracién y renovacién (figura 11.10). Estos ciclos adaptativos ocurrirfan en series anidadas a escalas desde hojas a la biostera por periodos de dias a épocas geoldgicas y a escalas de corganizacién social desde una familia a regiones socio-politicas por perfodos de afios a siglos (Holling 2001). a Kk de cambio r a conectividad. —— Figura 11.10. Representacion de las cuatro fases de un ciclo adaptative para dos propiedades del ecosistema: potent ‘catnbio y conectividad (Holling 2001). a: iniciacién del vodal, matorral 0 inicio de la sucesién; F: bosque renoval en pleno jiento; x: bosques avanzados: Q: disturbio, creci ‘Tres propiedades darian forma a los ciclos adaptativos y a los futuros estados de un sistema: a) el potencial de un sistema al cambio, b) el grado de conectividad entre variables y procesos internos que controlan cl sistema y c) la capacidad adaptativa y resiliencia del sistema. Estas dos dltimas actiian en conjunto y son entendidas como la capacidad del sistema de absorber los cambios externos y de volver a la condicién original después de una alteracién. La trayectoria de un ciclo se altemaria entre largos periods de lenta acumulacién y transformacién de recursos (desde la fase de explotacién a la fase de conservacién), con periodos més Cortos que crean oportunidades para los cambios ¢ innovacién en el sistema (desde las fases de liberacién de recursos luego de disturbios y posterior reorganizacién). En el caso de los bosques, una de las propiedades més importantes seria la resiliencia la cual seria méxima en las fases de reestructuracién y explotacién. En la lenta 338i " SUCESION ¥ DINAMICA DP BOSQUES TEMPLADOS EN UHILE Se eee acumulacién de biomasa entre las fases de explotacién (“fase r”)y conservacién (‘fase k”), la resiliencia se iria perdiendo convirtiéndose el cambio en la estructura y funcién de un ecosistema en un “accidente esperando suceder” (Holling 2001). Esta situacién sucederia por ejemplo en bosques adultos costeros dominados por Pilgerodendron uviferum donde luego de periodos de miles de afios sin grandes alteraciones (Lumley y Switsur 1993), la acumulacién de biomasa es tan grande que la resiliencia de estos bosques es muy baja a incendios antrépicos de gran intensidad (calor liberado) y severidad, expresada como porcentaje del drea basal de los drboles que mueren (Bannister ef al. 2012). Luego de la liberacién de recursos (“fase 2”), debido a una alteracién o cambio drastico, se entra en una rapida etapa de reorganizacién (‘fase a”) la cual es muy dificil de predecir y donde pueden ocurrir recombinaciones noveles para empezar un nuevo ciclo (nuevas especies por ejemplo). De esta forma un ciclo adaptativo tendria dos objetivos que funcionarian en secueneia, el primero maximizando produccién y acumulacién y el segundo maximizando invencién y reorganizacion, abarcando dos opuestos, por un lado crecimiento y estabilidad y por el otro cambio y variedad. En este contexto, la resiliencia de un ecosistema seria maxima en las fases de reorganizacién y explotacién (Holling 2001). No obstante, alteraciones a gran escala raramente eliminan todos los elementos estructurales de los rodales previos. Muchos organismos sobreviven, incluyendo arboles semilleros, bancos de semillas | o regeneracién avanzada (brinzales y arboles jévenes ya establecidos). También se conservan estructuras importantes tales como troncos caidos o drboles muertos en pie (snags) que sirven como sitios de nidificacién a aves y de madrigueras a los roedores y marsupiales pequefios. Estos elementos son llamados “legados bioldgicos” y son extremadamente importantes para la recuperacién de ecosistemas afectados por disturbios naturales o antropogénicos (Franklin 1990, Franklin y Mac Mahon 2000, Franklin er al, 2002). Lasobrevivencia 0 no de legados biolégicos en la fase de liberacién (“fase 2”) tendria un efecto importante en el futuro del ecosistema, sobretodo en la fase de reorganizacién (“fase a”), entrando el sistema en un nuevo ciclo el cual puede volver o no a la estructura y composicién floristica existente previamente, MODOS DE REGENERACION Para definir el nicho de regeneracién de una especie (sensw Grubb discutido anteriormente) y para entender la dindmica de los diferentes tipos de bosque, se requiere identifica los modes de regeneracion que las diferentes especies presentan. Los modos de regeneracién se definen como el comportamiento de la regeneracién de las especies arbdreas ante los disturbios (Veblen 1987), Es importante tener presente que la regeneracién aqui se define como el proceso de reemplazo de un individuo adulto por otro (Veblen 1987). Se entiende por individuo adulto el que es capaz de producir progenie y que ocupa el mismo estrato que su antecesor, Este concepto difiere bastante de aquel referido a la presencia de arboles en las categorias de plantulas o brinzales usado con frecuencia en los inventarios forestales, o en otros estudios, Segiin hemos visto en el easo de Ia etapa de reiniciacién bajo dosel del modelo de O y L, la existencia de un banco de plintulas © brinzales, no necesariamente implica que esté ocurriendo reclutamiento de estos individuos en estratos intermedios 0 superiores del bosque. Segin veremos en la dinimica de bosques de Nothofagus, los modos de regeneracién de una especie pueden variar con el sitio a lo largo de gradientes ambientales (Veblen 1989), Por otra parte, una misma especie puede presentar varios modos de regeneracién en un mismo sitio, fo cual incrementa su habilidad competitiva frente a las demas especies. ‘Veblen y Donoso (1987) describié los siguientes tres modos de regeneracién: catastr6fico, por claros y continuo a los cuales se agrega el modo esporidico descrito por Lara (1991), El modo catastréfico se refiere al establecimiento de una cohorte mas o menos coeténea después de disturbios exdgenos de gran escala (ej volcanismo, incendios, deslizamientos de tierra). La presencia de una sola cohorte puede idemificarse en Ia estructura de edades (frecuencia de individuos en cada clase de edad), con una distribucién en toro a un ‘valor modal que tiende a una curva normal. Estructuras de didmetro y edad propias del modo de regeneracién catastréfico pueden verse en la seccién relativa a dindmica de bosques de alerce. Ejemplos de especies que | tienen este modo de regeneracién son Nothofagus dombeyi (coihue), Fitzroya cupressoides (alerce), Araucaria ‘araucana (araucaria) y Austrocedrus chilensis (ciprés de Ia cordillera) EI modo de regeneracién por claros lo presentan aquellas especies cuyas plantulas y brinzales ferior del bosque son capaces de liberarse o de establecerse mediante regeneracién por n vegetativa después de que se generan los claros producidos por la caida de drboles 339SUCESION ¥ DINAMICA DE BOSQUES TEMPLADOS EN CHILE individuales © en grupo por procesos autogénicos (endégenos). Las especies que presentan este modo de regeneracién crecen en los claros aprovechando el aumento de la luminosidad y otros recursos liberados hasta dominar dichos claros y alcanzar los estratos superiores (intermedio, co-dominante 0 dominante, segiin las caracteristicas autoecoldgicas de la especie). Este modo de regeneracién lleva conninmente a rodales multi- cohortes que pueden identificarse en una estructura de edades, como varias generaciones sobrepuestas, cada una centrada en torno a un valor modal y con su desviacidn en torno a esta moda, que se ven como “jorobas” cn la estructura de edades y de diémetros. Ejemplos de estructuras de edades y didmetros correspondientes a este modo de regeneracién se muestran para rodales de Nothofagus dombeyi y N. nervosa en el rango superior de su distribucién altitudinal, presentados en la seccin siguiente, Hay que tener presente que una especie puede tener un modo de regeneracién catastréfico y a la vez por claros (por ejemplo Nothofagus ‘pumilio (tenga), lo que Heva a que los remanentes de la primera cohorte puedan haber sido originados por luna catéstrofe mientras que la o las siguientes se deban a la creacién de claros, o que se sucedan cohortes que hayan regenerado después de claros sucesivos. Otros ejemplos de este modo de regeneracién son: Nothofagus nitida (coihue de Chiloé), Laureliopsis philippiana (tepa), Saxegothaea conspicua (mafio de hojas cortas) y Dasyphyllum diacanthoides (trevo, Veblen 198Sb). Nothofagus nervosa en altitudes medias de los Andes (Veblen y Donoso 1987, Pollmann 2005). N. dombeyi (coitnie) también regenera en claros en condiciones de menores precipitaciones en la vertiente oriental de la cordillera de los Andes en Argentina (Veblen 1989a).. El modo de tegeneracién continuo es el que presentan las especies tolerantes a la sombra que son ‘capaces de regenerar bajo el dosel sin necesidad de que se generen aperturas por causas catastréficas © por claros endégenos. Lo anterior no excluye el hecho que la regeneracién de algunas de estas especies pueda verse favorecida por la creacién de claros ¢ incluso por disturbios catastréficos. El modo de regeneracién continuo se reconoce en estructuras de edades miultietdneas que incluyen individuos de diferente edad sin un patrén claro. Frecuentemente se trata de especies de arboles que pueden completar todo su ciclo, producir frutos y regenerara la sombra, permaneciendo en el estrato sumergido (sensu Donoso 1993) 0 intermedio, bajo el dosel principal. Ejemplos de especies que presentan un modo de regeneracién continuo son Luma apiculata (arrayan), Amomyrtus luma (luma) y A. meli (meli). No obstante, la mayor cantidad de luz en claros favorecer la regeneracién de estas especies, en comparacién con su regeneracion bajo dosel, y por lo tanto presentan también un modo de regeneracién en claros. En este punto es importante sefialar que es comin que algunos rodales presenten una estructura de didmetro tipo “jota invertida” con una mayor abundancia de rboles peque‘ios que disminuye hacia las clases de didmetro mayores. La incorporacién del andlisis de las estructuras de edades a partir de la década de 1990 en los estudios de dindmica, ha demostrado que muchas veces hay una mala correlacién entre digmetro y edad, ¥ que las estructuras de tipo jota inversa en rodales j6venes a menudo corresponden a rodales con una sola Coharte en que pocos érboles mas competitivos han concentrado el aprovechamiento de los recursos (agua, luz, nutrientes disponibles) y han crecido rapido mientras la mayorfa accede a pocos recursos, crece lento y tiene ‘un eseaso tamaito. Un claro ejemplo de ello puede verse en el rodal D2-M para rodales jévenes de NV. dombeyi establecidos en destizamientos (figura 11.11). En rodales de edad intermedia o adultos, también pueden presentarse estructuras de diémetro de tipo jota inversa, que al analizar su estructura de edades muestran tener dos 0 tres cohortes bien discretas que pueden haberse originado la primera por un disturbio de alta severidad que destruyé todos los arboles y la 0 las otras como resultado de disturbios de severidad intermedia en que han sobrevivido parte de los drboles y ha permanecido parte del dosel. Lo anterior sefiala la importancia de contar con estructuras de diémetro y de edades para juzgar adecuadamente los modos de regeneracién de las especies. El anilisis de los perfiles verticales para ver la estratificacién de los drboles en el dosel también es ‘muy titil como complemento para identificar que una determinada especie en un todal tiene dos cohortes y en consecuencia ocupa dos estratos (por ejemplo Aextoxicon punctatum (olivillo) en el dosel sumergido y en el dosel dominante (figuras 11.16 y 11.17). El modo de regeneracién esporddico bajo un dosel abierto, descrito por Lara (1991), ocurre en sitios extremos en que diversos factores del sitio impiden el desarrollo de un dose! denso o semi denso y por lo tanto la cobertura de copas es menor a un 25 %. Entre estos factores se puede nombrar la humedad excesiva del suelo por mal drenaje, bajas temperaturas debido @ la altitud, escasez de precipitaciones y brevedad de la estacién de crecimiento. En estas condiciones, siempre hay suficiente luminosidad en el piso del bosque ¥ estratos inferiores, y por lo tanto no es el dosel y su eventual apertura sino que son otros Tos factores que Ccontrolan el establecimiento ¢ incorporacién de nuevos individuos al dosel. Las especies que tienen un modo 340 seis