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Gametogenesis y Ciclo Sexual 1
Gametogenesis y Ciclo Sexual 1
Etapa antral
Cuando los folículos primordiales comienzan a crecer, las células foliculares circundantes
cambian su configuración de planas a cúbicas, y proliferan para generar un epitelio
estratificado de células de la granulosa; esta unidad se denomina folículo primario (fig.3 B,
C).
Las células de la granulosa descansan sobre la membrana basal que las separa del tejido
conjuntivo circundante, el cual forma la teca folicular. Estas células junto con los ovocitos
secretan una capa de glucoproteínas que rodea al ovocito y que constituye la zona pelúcida
(fig.3-C). Mientras el folículo sigue creciendo, células de la teca se organizan en una capa
interna de células secretoras, la teca interna.
Al tiempo que el desarrollo continúa, aparecen espacios ocupados por líquido entre las
células de la granulosa, la unión de estos espacios da lugar al antro, y el folículo se denomina
folículo antral.
Las células de la granulosa que rodean el ovocito permanecen sin cambios y constituyen el
cúmulo oóforo.
Fig. 3 y 4.
En cada ciclo ovárico varios folículos empiezan a desarrollarse, pero
generalmente sólo uno alcanza la madurez completa. Los otros se
degeneran y se vuelven atrésicos. Cuando el folículo secundario está
maduro, un pico de hormona leuteinizante (LH) induce la fase de
crecimiento preovulatoria.
La primera división meiótica se completa, por lo tanto trae consigo
la formación de dos células hijas de tamaño diferente, cada una con
23 cromosomas de estructura doble (fig.5-A, B). Una célula, el
ovocito secundario, recibe parte del citoplasma; la otra, el primer
cuerpo polar, lo recibe al mínimo. El primer cuerpo polar queda
alojado entre la zona pelúcida y la membrana celular del ovocito
secundario, en el cuerpo perivetelino (fig.5-B).
La célula ingresa a la segunda división meiótica, pero se detiene en
la metafase alrededor de 3hs antes de la ovulación. Esta división
solo se completa si el ovocito es fertilizado; de lo contrario, la célula
degenera alrededor de 24hs después de la ovulación.
Fig. 5
Fig. 2
Fig.1- Muestra el papel del hipotálamo y la glándula hipófisis en la regulación del ciclo
ovárico.
Ovulación
En los días previos a la ovulación, bajo la influencia de FSH y LH,
el folículo vesicular crece rápidamente y se convierte en un
folículo maduro (de Graff).
A la par del desarrollo final del folículo vesicular (ovulación),
ocurre un pico de LH -aproximadamente 12 hs antes de este
suceso- que hace que el ovocito primario complete la primera
división meiótica y el folículo ingrese a la etapa vesicular
preovulatoria. También da inicio a la segunda división meiótica,
sin embargo el ovocito secundario queda detenido en metafase
alrededor de 3hs antes de la ovulación, por lo tanto, lo que se
libera, es un ovocito secundario detenido en metafase.
El pico de LH tiene otros efectos, como aumentar la actividad
colagenasa, esto hace que se degraden las fibras colágenas que
envuelven al folículo maduro.
Otro de los efectos de la LH es incrementar los efectos de
prostaglandinas, lo que induce contracciones musculares en la
pared del ovario, ayudando a la expulsión del ovocito, el cual es
liberado junto con las células de la granulosa que formaban el
cúmulo oóforo en el folículo maduro o folículo de Graff (Fig.3).
Algunas de las células de la granulosa que formaban parte del
cumulo oóforo, se acomodan en torno a la zona pelúcida para
formar la corona radiada (Figs. 3 B a 6).
¿Qué ocurre con el ovocito una vez que sale del ovario?
Ingresa a las trompas de Falopio, y allí puede o no ser
fecundado. Si el ovocito no es fecundado degenera y una vez Fase Lútea
que atraviesa la cavidad uterina, es expulsado por la vagina.
Primero se forma una estructura llamada
¿Cómo es el ovocito liberado? cuerpo hemorrágico, y luego la pared del
Es un ovocito secundario detenido en metafase que está folículo colapsado que contiene en su
rodeado por la zona pelúcida y por la corona radiada. pared células de la granulosa, junto con las
células de la teca interna, estas 2 bajo el
efecto de LH desarrollan un pigmento
amarillento y se transforman en células
luteínicas que secretan estrógenos y
progesterona (fig. 3 C); y esta pared
entonces es convertida en una estructura
granular denominada cuerpo lúteo.
La progesterona junto con algo de
estrógeno, hace que la mucosa uterina
Fig. 3- Cuerpo lúteo.
ingrese a la fase secretora, para prepararse
para la implantación del embrión.
Transporte del ovocito
El ovocito, rodeado por algunas
Si la fecundación no ocurre, el cuerpo lúteo degenera y
células de la granulosa (Figs. 3 B y
se constituye una capa de tejido cicatrizal fibrótico,
4), es llevado hacia el interior de la
llamado cuerpo albicans, y junto con esto se produce
tuba por los movimientos de barrido una caída de los niveles de estrógeno y progesterona
de las fimbrinas, así también como que desencadenan una nueva menstruación.
por los de los cilios del
recubrimiento epitelial. Una vez Si el ovocito es fecundado, la gonadotropina
dentro de la tuba, las células del coriónica humana evita la degeneración del cuerpo
cúmulo retraen sus procesos lúteo. El cuerpo lúteo sigue creciendo y forma el
citoplasmáticos de la zona pelúcida cuerpo lúteo del embarazo. Al final del tercer mes
y pierden el contacto con el ovocito. esta estructura puede ocupar la mitad del ovario.
Las células lúteas de tonalidad amarilla siguen
Este ovocito que está dentro de la secretando progesterona hasta el final del cuarto
tuba es impulsado por mes; a partir de entonces retroceden con lentitud
contracciones musculares de la tuba al mismo tiempo que la secreción de progesterona
y por los cilios de la mucosa tubaria. del componente de la placenta se vuelve suficiente
Finalmente el ovocito fecundado para mantener el embarazo.
llega a la cavidad uterina en
aproximadamente 3 o 4 días. La extirpación del cuerpo lúteo del embarazo antes
del cuarto mes suele desencadenas un aborto.
Menstruación
En los genitales externos existe una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensitivas:
Corpúsculos de Meissner: abundantes en el monte del pubis y los labios mayores.
Corpúsculos de Pacini: se encuentran distribuidos en las capas más profundas del tejido conjuntivo y
se encuentran en los labios mayores y en asociación con el tejido eréctil. Los impulsos sensitivos
provenientes de estas terminaciones nerviosas desempeñan un papel importante en la respuesta
fisiológica durante la excitación sexual.
Terminaciones nerviosas libres: abundantes y distribuidas de forma equitativa por toda la piel de los
genitales externos.
Los ovarios, las tubas uterinas y el útero, sufren cambios cíclicos regulares desde la pubertad
hasta la menopausia de carácter estructural y funcional relacionados con la actividad nerviosa y
las modificaciones de la concentración de hormonas durante cada ciclo sexual y durante el
embarazo.
El ovario
Testículo
Los testículos adultos son órganos ovoides pares que
están dentro del escroto fuera de la cavidad abdominal.
Se hallan conectados mediante los cordones
espermáticos a la pared abdominal y están adheridos al
escroto por los ligamentos escrotales, que son restos del
gubernaculum testis.
A medida que los testículos descienden de la cavidad
abdominal hacia el escroto llevan consigo vasos
sanguíneos, vasos linfáticos, nervios autónomos y una
extensión del peritoneo abdominal llamada túnica
vaginal.
Cada testículo recibe sangre a través de la arteria
testicular, una rama directa de la aorta abdominal, cuyo
recorrido se encuentra rodeada por el plexo venoso
pampiniforme que transporta la sangre desde los
testículos hacia las venas abdominales. Esta distribución
permite el intercambio de calor ayudando a mantener los
testículos a baja temperatura.
El músculo cremáster, cuyas fibras derivan del músculo
oblicuo interno del abdomen, responde a los cambios de
temperatura ambiental, ya que su contracción acerca los
testículos a la pared abdominal, mientras que su
relajación los desciende dentro del escroto de nuevo.
Cada testículo se encuentra rodeado por una capa gruesa de tejido conjuntivo denominada
túnica albugínea. La parte interna de esta cápsula, toma el nombre de túnica vasculosa y
contiene vasos sanguíneos.
Cada testículo, internamente se encuentra dividido en alrededor de 250 lobulillos mediante
tabiques incompletos de tejido conjuntivo que se proyectan desde la cápsula. Cada lobulillo
testicular consiste en una o cuatro túbulos seminíferos en los que se producen los
espermatozoides y un estroma de tejido conjuntivo en la que hay células intersticiales de
Leyding que son las encargadas se producir testosterona. Los extremos del asa están cerca del
mediastino testicular, donde adoptan un curso recto y corto. Este segmento del túbulo
seminífero recibe el nombre de túbulo recto (túbulos rectus). Se continúa con la red testicular
que es un sistema de conductos anastomosados dentro del mediastino.
El epitelio seminífero es un epitelio estratificado complejo y poco habitual, que está compuesto
por dos poblaciones de células básicas:
Células de Sertoli: (de sostén o sustentaculares), cilíndricas con evaginaciones apicales y
laterales extensas que rodean las células espermatógenas contiguas y ocupan los
espacios que hay entre ellas. Se extienden a lo largo de todo el túbulo seminífero y son
las responsables de brindarle organización estructural al mismo.
Células espermáticas: derivan de las células germinativas, son las que se dividen y
diferencian en espermatozoides maduros. Las células espermatógenas se organizan en
capas mal definidas de desarrollo progresivo entre células de Sertoli contiguas. Las
células espermatógenas más inmaduras, llamadas espermatogonios, están apoyadas
sobre la lámina basal. Las células más maduras, llamadas espermátides, están adheridas
a la porción apical de la célula de Sertoli en contacto con la luz del túbulo.
La túnica (lámina) propia, también llamada tejido peritubular es un tejido conjuntivo de
múltiples capas que carece de fibroblastos típicos. En los seres humanos está compuesta por
tres a cinco capas de células mioides (células peritubulares contráctiles) y fibrillas colágenas
ubicadas por fuera de la lámina basal del epitelio seminífero.
Las células de Leydig se diferencian y secretan testosterona durante las primeras etapas de la
vida fetal. La secreción de testosterona es necesaria en el desarrollo embrionario, la maduración
sexual y la función reproductora:
En el embrión: la secreción de testosterona y otros andrógenos es indispensable para el
desarrollo normal de las gónadas en el feto masculino.
En la pubertad: la secreción de testosterona inicia la producción de espermatozoides, la
secreción de las glándulas sexuales accesorias y el desarrollo de las características
sexuales secundarias.
En el adulto: la secreción de testosterona es indispensable para el mantenimiento de la
espermatogénesis y de las características sexuales secundarias, las vías espermáticas y
las glándulas sexuales accesorias
Las células de Sertoli son células epiteliales cilíndricas altas que
no se dividen y están apoyadas sobre la lámina basal
multiestratificada gruesa del epitelio seminífero. Son las células
de sostén para los espermatozoides en desarrollo que se
adhieren a su superficie después de la meiosis. El citoesqueleto
de la célula de Sertoli es uno de los más elaborados y contiene:
Microtúbulos: son abundantes y están
predominantemente orientados paralelos al eje
longitudinal de la célula. Además de su función en el
transporte vesicular, trabajos recientes indican que los
Microtúbulos son responsables de reposicionar las
espermátides alargadas incrustadas en el citoplasma de
la célula de Sertoli.
Filamentos intermedios: son un componente principal
del citoesqueleto de la célula de Sertoli y consisten
principalmente en vimetina.
Filamentos de actina: están concentrados debajo de la
membrana plasmática cerca de las uniones intercelulares,
Los filamentos de actina refuerzan y estabilizan las
especializaciones de la unión intercelular de la membrana
plasmática de la célula de Sertoli.
Túbulos seminíferos
Conductos intratesticulares
Al final de cada túbulo seminífero, hay una transición brusca hacia los
túbulos rectos, los cuales desembocan en la red testicular, una serie
compleja de conductos anastomosados dentro del tejido conjuntivo
muy vascularizado del mediastino testicular. Aquí los conductos están
revestidos por un epitelio simple cúbico o cilíndrico bajo.
Los conductillos eferentes serán los que conectarán la red testicular con el Contenido cordón espermático
conducto del epidídimo, que luego se continuará como el conducto
Conducto deferente.
deferente. Conforme los conductillo eferentes (tapizados por epitelio
Arteria testicular.
seudocilíndrico estratificado) abandonan el testículo, sufren un Músculo cremáster.
enrollamiento pronunciado y forman de 6 a 10 conos eferentes, cuyas Plexo pampiniforme.
bases son parte de la cabeza del epidídimo. Vasos linfáticos.
El epidídimo es una estructura ubicada superficial y posterior al testículo, Fibras nerviosas simpáticas.
y está compuesta por los conductillos eferentes, y el conducto del Rama genital del nervio
genitofemoral.
epidídimo. En él se describe una cabeza, un cuerpo y una cosa. Los
espermatozoides nuevos que entran en el epidídimo, provenientes del
testículo, maduran durante su paso a lo largo del conducto del mismo,
donde adquieren movilidad y la capacidad de fecundar un ovocito.
Al igual que en la mayoría de la vía espermática, el epidídimo se encuentra
revestido por epitelio seudocilíndrico estratificado, y en general contiene
dos tipos celulares:
Células principales.
Células basales
La cubierta de músculo liso del conducto del epidídimo gradualmente
aumenta de espesor para adquirir tres capas en la cola, suele cumplir con
funciones contráctiles peristálticas en la cabeza para la movilización de los
espermatozoides, y con menos actividad en la cola para el reservorio de
los espermatozoides maduros.
A continuación se da lugar al conducto deferente, también tapizado por
un epitelio seudocilíndrico estratificado, que es segmento más largo de la
vía espermática, y corresponde a la continuación de la cola del epidídimo
que se introduce en el abdomen como parte del contenido del cordón
espermático a través del conducto inguinal.
Luego de abandonar el cordón espermático, el conducto deferente
desciende en la pelvis hasta la altura de la vejiga, donde su extremo distal
se dilata para formar la ampolla del conducto deferente, que recibe al
conducto de la vesícula seminal, y juntos se continúan hasta la uretra a
través de la próstata con el nombre de conducto eyaculador.
Glándulas sexuales accesorias
Un conducto excretor corto parte de cada vesícula seminal, cuyas paredes contienen
mucosa, una capa de músculo liso delgada y una cubierta fibrosa. La mucosa posee muchos
pliegues primarios, secundarios y terciarios que aumentan la extensión de la superficie
secretora. La secreción de las vesículas seminales es un material viscoso blanco amarillento.
Contiene fructosa (sustrato metabólico principal de los espermatozoides) junto con otros
sacáridos simples, aminoácidos, ácido ascórbico y prostaglandinas.
La contracción de la cubierta muscular lisa de las vesículas seminales durante la eyaculación
expulsa su secreción hacia los conductos eyaculadores y contribuye a evacuar los
espermatozoides de la uretra. La función secretora y la morfología de las vesículas seminales
están bajo el control de la testosterona.
La próstata es la glándula sexual accesoria más grande del sistema genital masculino. La
función principal de la próstata consiste en secretar un líquido claro, levemente alcalino (pH
7,29) que contribuye a la composición del semen. La glándula está ubicada en la pelvis,
debajo de la vejiga donde rodea el segmento prostático de la uretra. Está compuesta por 30
a 50 glándulas túbulo alveolares.
El parénquima prostático adulto está dividido en cuatro zonas que son anatómica y
clínicamente distintas:
o La zona central rodea los conductos eyaculadores conforme atraviesan la próstata.
Contiene alrededor del 25 % del tejido glandular y es resistente tanto a los
carcinomas como a la inflamación.
o La zona periférica constituye el 70 % del tejido glandular de la próstata. Rodea la
zona central y ocupa la parte posterior y las porciones laterales de la glándula. La
mayor parte de los carcinomas prostáticos se originan en la zona periférica de la
próstata. La zona periférica se puede palpar en el tacto rectal.
o La zona transicional rodea la uretra prostática; constituye el 5 % del tejido glandular
prostático y contiene las glándulas mucosas.
o La zona periuretral contiene glándulas mucosas y submucosas.
En cada una de las zonas prostáticas, el epitelio glandular por lo general es cilíndrico simple
pero pueden haber parcelas de epitelio simple cúbico, plano simple y a veces
seudoestratificado.
Las células epiteliales prostáticas producen varias enzimas, en particular antígeno prostático
específico (PSA), fosfatasa ácida prostática (PAP) y fibrinolisina, además de ácido cítrico.
Las dos glándulas bulbouretrales (glándulas de Cowper) son estructuras del tamaño de un
guisante ubicadas en el diagrama urogenital. La secreción glandular clara, de tipo mucoso,
contiene una gran cantidad de galactosa y galactosamina, ácido galacturónico, ácido siálico y
metil pentosa. La estimulación sexual determina que se libere esta secreción, la cual
constituye la parte principal del líquido preseminal y sirve para lubricar la uretra esponjosa,
neutralizando cualquier rastro de orina ácida.
Semen
Consiste principalmente en dos masas dorsales de tejido eréctil, cuerpos cavernosos, y una masa ventral del
mismo tejido, cuerpo esponjoso, en el que está incluido el segmento esponjoso de la uretra. Una capa
fibroelástica densa, la túnica albugínea, enlaza los tres cuerpos y forma una cápsula alrededor de cada uno.
La erección del pene comprende el llenado de los espacios vasculares de los cuerpos cavernosos y del cuerpo
esponjoso, que aumentan de tamaño y adquieren una rigidez mayor, que proviene sobre todo de la arteria
profunda del pene que se divide en ramas denominadas arterias helicinas. Estas arterias se dilatan durante la
erección para aumentar el flujo sanguíneo hacia el pene. Tanto las fibras nerviosas motoras viscerales como
las sensitivas cumplen una función esencial en las respuestas de erección y eyaculación. La estimulación
parasimpática inicia la erección, mientras que la estimulación simpática completa la erección y causa la
eyaculación, una contracción rítmica del músculo liso que expulsa semen de la uretra esponjosa.
La piel del pene es fina y está poco adherida al tejido conjuntivo laxo subyacente excepto a la altura del
glande, donde es muy delgada y está firmemente adherida. En los varones no circuncidados el glande está
cubierto por un repliegue de la piel llamado prepucio.
Al igual que la ovogénesis, la espermatogénesis está
regulada por hormonas.
Cuando un individuo alcanza la madurez sexual, la hipófisis
comenzara a secretar FSH y LH en respuesta a la hormona
liberadora de gonadotrofina, secretada por el hipotálamo.
o La LH actúa sobre las células de Leyding y estimula
a estas a secretar testosterona. A su vez la
testosterona actúa sobre las células de Sertoli y
promueve la espermatogénesis.
o La FSH actúa también sobre las células de Sertoli y
las induce a secretar líquido testicular.
Este ciclo vuelve a su estado inicial por acción de la
testosterona de la inhibina secretada por las células de
Sertoli que bloquean la producción de FSH, LH y hormona
liberadora de gonadotrofina.