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M IC RO PA L E O NTO L O G Í A

Foraminíferos
Dra. Martha Ordóñez
Ing. Italo Zambrano
Ing. Rita Andrade

Instituto de Investigación
Geológico y Energético
PRESIDENTE DE LA REPÚBLICA
Guillermo Lasso Mendoza

MINISTRO DE ENERGÍA Y MINAS


Fernando Santos Alvite

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Italo Zambrano
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Instituto de Investigación Geológico y Energético


Foraminíferos

Índice
1 Introducción ................................................................................................................... 6
1.1. La Micropaleontología de foraminíferos en el Ecuador ................................................. 7
1.2. Métodos de recolección, preparación e identificación de foraminíferos ...................... 11
1.2.1. Recolección de muestras de afloramientos ................................................................... 11
1.2.2. . Pasos previos para la recolección de muestras en afloramiento ................................... 11
1.2.3. . Tipo de muestreo........................................................................................................... 12
1.2.4. . Material usado en la recolección de muestras .............................................................. 12
1.2.5. . Recolección de muestras de pozos y sondeos .............................................................. 13
1.2.6. Preparación de muestras ................................................................................................ 14
1.2.7. Separación de los microfósiles ....................................................................................... 17
1.2.8. Identificación y anotación............................................................................................... 20
1.2.9. Representaciones gráficas .............................................................................................. 24
1.3. Utilización de la bioestratigrafía y paleoecológica en la geología................................. 27
4
1.3.1. Utilización bioestratigráfica de los microfósiles.............................................................. 27
1.3.1.1. La Acrozona o Zona de Extensión de un taxón o de Rango Total ................................. 28
1.3.1.2. Zona de Concomitancia o Zona de Extensión coincidente
de dos taxones o de Rango Concurrente ....................................................... ............. 29
1.3.1.3. La Cenozona o Zona de Asociación ............................................................................... 29
1.3.1.4. Zona de Abundancia o Acmezona ................................................................................. 29
1.3.1.5. Zona de Intervalo ........................................................................................................... 31
1.3.1.6. Zona de Linaje o Filozona .............................................................................................. 31
1.3.1.7. Jerarquía de Zonas ......................................................................................................... 31
1.3.2. Utilización paleoecológica de los microfósiles ............................................................... 34
1.3.2.1. Panorama Paleoecológico ............................................................................................. 34
1.3.2.2. Límites de la Paleoecología ........................................................................................... 34
1.3.2.2.1.Límites impuestos por la fosilización............................................................................. 34
3.2.2.2. Límites impuestos por la evolución................................................................................. 34
3.2.3. Métodos de reconstrucción Paleoecológica .................................................................. 34
3.2.3.1. Utilización del contenido microfosilífero global ............................................................. 34

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2. El Foraminífero viviente. ................................................................................................. 36
2.1. Reproducción.................................................................................................................. 37
2.2. Caparazón o Cónchula ................................................................................................... 38
2.3. Composición química de la pared.................................................................................. 39
2.4. Interés sistemático de la estructura del caparazón de los Foraminíferos....................... 41
2.5. Disposición del caparazón.............................................................................................. 42
2.6. Abertura.......................................................................................................................... 46
2.7. Aberturas Secundarias ................................................................................................... 48
2.8. Estructuras asociadas con las aberturas ......................................................................... 49
2.9. Ornamentación............................................................................................................... 50
2.10. Bioestratigrafía................................................................................................................ 52
2.11. Ecología y Paleoecología................................................................................................ 60
2.12. Origen y evolución.......................................................................................................... 66
2.13. Sistemática de Foraminíferos.......................................................................................... 68
2.13.1. Suborden Allogromiina: ................................................................................................ 68
2.13.2. Suborden Textulariina:.................................................................................................... 69
2.13.3. Suborden Fusulinina: ...................................................................................................... 69
2.13.4. Suborden Involutinina:.................................................................................................... 71
2.13.5. Suborden Spirillina: ........................................................................................................ 71 5
2.13.6. Suborden Carterinina: .................................................................................................... 71
2.13.7. Suborden Miliolina: ........................................................................................................ 71
2.13.8. Suborden Silicoloculina: ................................................................................................. 72
2.13.9. Suborden Lagenina: ....................................................................................................... 73
2.13.10. Suborden Robertinina: ................................................................................................... 73
2.13.11. Suborden Globigerinina: ................................................................................................ 75
2.13.12. Suborden Rotaliina: ........................................................................................................ 77
2.14. Macroforaminíferos......................................................................................................... 79
2.15. Estudio de la fauna de los Foraminíferos fósiles y sus diferentes aplicaciones en
la práctica geológica....................................................................................................... 84
2.15.1. Estudio cualitativo y cuantitativo.................................................................................... 84
2.15.2. Determinación del paleoclima según los Foraminíferos presentes en los testigos........ 84
2.15.3. Determinación de la profundidad según la relación
entre los Foraminíferos planctónicos y bentónicos......................................................... 87
2.15.4. Estratigrafía y Correlación............................................................................................... 87

Bibliografía...................................................................................................................... 92
Foraminíferos

1. Introducción

L
a Micropaleontología es la encargada se los han considerado como los más impor-
del estudio de todos aquellos organis- tantes. Si bien ha pasado a la historia la época,
mos fosilizados de tamaño microscó- cuando se podía considerar bien preparado
pico que se encuentran conservados en la Micropaleontología con conocer exclu-
de manera abundante y variada en sivamente este grupo, no es menos cierto que
las rocas sedimentarias de nuestro planeta, conservan su preeminencia como el grupo
en Ecuador las localizamos en las diferentes a cuyo estudio se dedican el mayor número
formaciones sedimentarias. Es considerada de micropaleontólogos, en especial aquellos
como una rama especializada de las ciencias profesionales ligados a la industria petrolera.
geológicas, que investiga la vida del pasado Entre los factores que llegan a contribuir en su
y los diferentes procesos de evolución de la estudio, tenemos:
biosfera a partir de los microfósiles, emplean-
do para ello técnicas especiales de muestreo, • Su tamaño al ser relativamente grande en
preparación y observación con diversos tipos relación a los restos fósiles (normalmente
de microscopios. entre 0,3 y 1 mm), nos permite su estudio
con microscopios estereoscópicos de baja
Lo que más ha caracterizado y unificado a la capacidad (de 20 a 120 aumentos).
6 Micropaleontología ha sido su valiosa aplica- • Su abundancia en los sedimentos marinos
ción a la resolución de problemas geológicos desde el Cretácico hasta el Cenozoico. En
(Lipps, 1981); debido primordialmente a su nuestras formaciones sedimentarias, es
utilidad bioestratigráfica y paleoecológica. común la presencia de estos organismos
fósiles.
La Micropaleontología, al ser una disciplina • La facilidad de su separación, general-
paleontológica, aporta una serie de datos mente mediante el simple lavado de es-
muy interesantes, principalmente de tipo evo- tos sedimentos deleznables, a través de
lutivo, paleoecológico y bioestratigráfico. El un juego de tamices, o a veces por simple
aporte más importante que prestan los micro- decantación.
fósiles, es su utilidad en la industria petrolera, • La abundante bibliografía, que facilita la
lo que ha permitido el desarrollado de las apli- identificación de las especies y el determi-
caciones bioestratigráficas, basadas en una nar su distribución estratigráfica, su eco-
taxonomía no siempre rigurosa. Actualmente logía, paleoambiente, etc., mientras que
el mayor desarrollo del estudio de la Micropa- para otros grupos de microfósiles, las pu-
leontología lo realizan las universidades y los blicaciones son escasas y semejantes da-
centros de investigación geológicas. tos se ignoran o son difíciles de conseguir.

Dentro de los diferentes grupos de microor- A pesar de que han recibido mayor atención
ganismos fósiles existentes, los Foraminíferos por parte de los investigadores durante toda

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la historia de la ciencia y en especial durante 50.000 especies, de las cuales, algo más de
la etapa moderna, se está muy lejos de con- la mitad son especies exclusivamente fósiles.
siderar a los Foraminíferos como adecuada-
mente estudiados. La sistemática que tenía 1.1. La Micropaleontología de foraminíferos
hace dos o tres décadas en que se creían re- en Ecuador
sueltos todos los problemas y se esbozaban
líneas filogenéticas, ha sido reemplazada por De acuerdo al libro “Micropaleontología Ecua-
una inquietud donde la poca satisfacción con toriana de Ordóñez M., Jiménez N. y Suárez
las clasificaciones antiguas se traduce en una J., 2006”; se ha considerado mencionar en el
serie de intentos parciales de reforma, frutos presente trabajo, las diferentes publicaciones
de la investigación obtenida de tal o cual frac- realizadas con Foraminíferos estudiados en
ción, sin que todavía se haya abarcado una Ecuador, desde 1945 hasta la actualidad.
síntesis total, sin que siquiera se tenga segu-
ridad de la importancia relativa de los varios En el año de 1945 en la revista “Ecuador Pe-
rasgos morfológicos. Ha llegado a tal extre- trolero”, Hans E. Thalmann publicó un artículo
mo el refinamiento obligado en el estudio de denominado “Resumen de las Investigaciones
cualquier subdivisión, que la síntesis anhelada Micropaleontológicas en el Ecuador”, en el
debe tardar mucho en aparecer. cual cita apenas unos veinte títu-
los que le había sido posible reu-
Si a esto agregamos que los es- nir al revisar la literatura publica-
tudios ecológicos y paleoeco- da durante los últimos cincuenta 7
lógicos están insuficientemente años a esa fecha. En la mayoría de
investigados; que para muchos de estas publicaciones se hace mención
los sistemas (especialmente los ocasional de uno que otro género o
Paleozoicos y el Triásico) las fau- especie de Foraminíferos o de una
nas son imperfectamente conoci- fauna completa. Según este in-
das; que la biología del organismo vestigador, la primera lista de Fo-
viviente, especialmente en lo raminíferos del Ecuador, es la que
referente a la reproducción, fal- figura en la obra de Teodoro Wolf,
ta mucho por investigar; que la “Geografía y Geología del Ecua-
microestructura de la pared y las estructuras dor”, publicada en el año de 1892.
asociadas con la abertura no han sido aclara- Dicha lista contiene los nombres de
das en muchos géneros, se comprenderá que diecinueve Foraminíferos, nueve Ostrácodos
lejos de estar saturada la especialidad, existe y dos Briozoos, determinados por G. Schacko,
más bien un déficit de investigadores, y que a los que habían sido coleccionados por Wolf
la vez que conviene fomentar el estudio de los en capas de una arenisca pliocénica cerca del
otros microfósiles, el de los Foraminíferos no pueblo de Uimbi en la provincia de Esmeral-
debe quedarse atrás. das. Esta lista constituye la segunda mención
de Foraminíferos fósiles de todo el continente
El orden de los Foraminíferos es muy nume- sudamericano, siendo la primera la que inclu-
roso, hasta 1995 se han descrito alrededor de ye Bornemann en su descripción, publicada
Foraminíferos
en 1855, del Terciario de Río de Janeiro, obra fue refutada en el mismo año por J.A. Cush-
que trata en cambio de una sola especie. man en su obra “A Late Tertiary Fauna of Ve-
nezuela and other Related Regions”. Basando
La segunda publicación sobre microfósiles ne- sus estudios sobre el mismo material recogido
tamente ecuatorianos, apareció unos treinta por M.N. Bramlette (parte del cual había sido
años más tarde (1923) siendo la de J.M. Sink- entregado a Galloway y Morrey), Cushman
lair y C.P. Berkey, intitulada “Cherts and Ig- describió y calculó un total de setenta y tres
neous Rocks of Santa Elena Oilfield Ecuador”, especies, de las cuales cuarenta y cinco esta-
la que fue seguida un año más tarde por otra ban presentes también en los sedimentos cer-
obra de los mismos autores, con el título de ca de Manta. De este total de Foraminíferos
“Geology of Guayaquil, Ecuador, South Ame- de Manta, cinco especies y un género (Pseu-
rica”, las muestras en esta ocasión fueron ana- doglandulina) eran nuevos. Su edad geológica
lizadas al microscopio en láminas delgadas, fue determinada como mucho más joven de lo
constatando de esta forma la presencia de Ra- que creían Galloway y Morrey, pues Cushman
diolarios y Foraminíferos. La edad geológica cree que probablemente eran del Mioceno.
de estos Foraminíferos fue determinada por
H. N. Coryell, como Cretáceo Tardío. La información más comprensiva que existe
respecto a los Foraminíferos grandes del Su-
En 1927 W. Berry publicó “Cretacic Rocks of roeste del Ecuador es la que da T.W. Vaughan,
Ecuador” en donde tiene como tema las rocas en el Capítulo V de la obra de G. Sheppard
8 silicificadas de Guayaquil, a las cuales estudió “The Geology of Souhwestern Ecuador” en el
los microfósiles en láminas delgadas. Según año 1937, bajo el título “Tertiary Larger Fora-
Thalmann, la primera obra que abarca un es- minifera of Ecuador”.
tudio de una fauna completa de microforami-
níferos fue “A lower Tertiary Foraminiferal fau- En las publicaciones de J.A. Cushman y Patri-
na from Manta, Ecuador” por J.J. Galloway y cia Edwards figuran las descripciones de unos
M. Morrey en el año de 1929, constituyéndose pocos Foraminíferos nuevos del Ecuador “No-
también en la cuarta publicación que trata so- tes on the Oligocene of Uvigerina and Angu-
bre Foraminíferos fósiles sudamericanos. Este logerina”; en las de J.A. Cushman y Ruth Todd
trabajo contiene descripciones y figuras de es- “Species of Uvigerina occurring in the Ame-
pecies de Foraminíferos, de las cuales diez de rican Miocene”, donde se hace mención de
ellas y una variedad estaban hasta entonces dos especies y una variedad procedentes de
desconocidas por la ciencia. Lamentablemen- los sedimentos de Manta, que son clasificadas
te en su análisis de la fauna, los autores die- por los autores como de Mioceno Temprano.
ron una conclusión errónea respecto a la edad Thalmann estudió después numerosas de es-
geológica de los estratos en la vecindad de tas muestras de las cercanías de Manta y llegó
Manta, y además dejaron de citar la localidad a la conclusión de que la edad es Oligoceno
del afloramiento típico, es decir el lugar to- Tardío.
pográfico de procedencia de su muestra. Los
autores creyeron que se trataba de estratos Thalmann en el año 1943, en el extracto de
de edad Eoceno Tardío, determinación que una memoria titulada “Upper Cretaceous li-

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mestones near San Juan, prov. of Chimbora- species” de J. Hofker, 1956; “Tertiary strati-
zo (Western Andes), Ecuador”, da detalles de graphy in coastal Ecuador. The Stratigraphy
un hallazgo de Foraminíferos en la roca caliza of the tertiary rocks of Southern Manabi and
de los afloramientos interandinos, ubicados a Guayas Provinces (excluding the Santa Elena
unos 4 Km al oeste del pueblo de San Juan, Peninsula) with notes on Esmeraldas Province,
entre Riobamba y Guaranda, provincia de Ecuador” de S.J. Mills, 1967; “Tertiary fora-
Chimborazo. Se trata de Siphogerinoides y minifera of coastal Ecuador. Lower Oligocene
Gumbelina, los que indican una edad de Cre- and Lower Miocene” de J. Hofker, 1968.
tácico Tardío (Maastrichtiano).
En las décadas del sesenta y del setenta,
Hasta aquí llega el “Resumen de las Investiga- el micropaleontólogo francés J. Sigal, del
ciones Micropaleontológicas en el Ecuador” Instituto Francés del Petróleo (IFP), aporta
de Hans E. Thalmann, quien concluyó que importantes obras a la bioestratigrafía ecua-
dada la enorme riqueza fosilífera de los terre- toriana, tales como: “Estratigrafía micropa-
nos ecuatorianos, es escaso lo que hasta aho- leontológica del Ecuador, datos anteriores y
ra se ha hecho en esta rama, y que un vasto nuevos”, 1968; “Quelques acquisitions ré-
campo de investigaciones se extiende delan- cents concernant la chronostratigraphie des
te del estudiante, opinando que es necesario formations sédimentaires de l´Equateur”
fundar Laboratorios de Paleontología para la en 1969; y “Estudio micropaleontológico
enseñanza de los estudiantes universitarios de las formaciones de la región costanera
que algún día tendrán que abordar los impor- del Ecuador” en 1972. Sigal también fue el 9
tantes problemas tan íntimamente ligados al micropaleontólogo en el estudio del Burea
desarrollo de la industria petrolera. El material d´Etudes Industrielles et de Coopération de
se encuentra en abundancia, no faltan sino in- l´Institud Francais du pétrole (Beicip) publi-
vestigadores. cado en 1971, denominado “Sedimentary
formations in Ecuador”. A stratigraphic and
Posterior a esta recopilación de obras micro- micropaleontological Survey. Esmeraldas,
paleontológicas por Thalmann, son dignos de Manabí, Sierra y Oriente; donde un tomo es
mención los siguientes trabajos: “Micropa- dedicado a la bioestratigrafía de las forma-
leontology of Upper Cretaceous and Paleoce- ciones sedimentarias ecuatorianas y donde
ne in Western Ecuador”, por H.E. Thalmann, se ilustran los microfósiles con fotografías
1946; “A Miocene foraminiferal fauna from a los microscopios electrónico de barrido
Ecuador” de J.A. Cushman y F.V. Stevenson, (MEB) y óptico en quince láminas.
en 1948; “Applied micropaleontology in coas-
tal Ecuador”, de R.M. Stainforth, 1948, que Cabe anotar que hasta el año 1977, todos los
fue una publicación muy consultada durante trabajos paleontológicos realizados en las for-
varios años; “Tertiary foraminifera of coastal maciones sedimentarias de nuestro país, se en-
Ecuador” de J.A. Cushman y R.M. Stainfor- cuentran recopilados y aplicadas sus dataciones
th, en 1951; “Tertiary foraminifera of coastal a las formaciones, en el “Léxico estratigráfico
Ecuador: Pt. II, additional notes on Eocene del Ecuador” preparado por C.R. Bristow y R.
Foraminíferos

Hoffstetter (geólogos del Centro National de la entonces por M. Ordóñez, I. Zambrano y N.


Recherche Scientifique, Francia). Jiménez. En el año 2006 se publica el libro
“Micropaleontología Ecuatoriana”, cuyos au-
Desde 1982, con motivo de la exploración hi- tores son M. Ordóñez, N. Jiménez y J. Suárez,
drocarburífera en el Graben de Jambelí, surge comprende estudios bioestratigráficos y pa-
la necesidad de realizar el control bioestra- leoecológicos en las áreas correspondientes
tigráfico a las perforaciones, en la entonces al Graben de Jambelí, Levantamiento de la
Subgerencia Regional Guayaquil-CEPE, con Península de Santa Elena, Cuenca Progreso,
este objetivo comienza a funcionar un Labo- Cuenca Esmeraldas, Cuenca Borbón, Cuenca
ratorio de Bioestratigrafía responsable del Manabí, Cordillera Chongón Colonche, Cordi-
estudio de las diversas asociaciones microfo- llera Costera, Cordillera Occidental y Cuenca
silíferas presentes en la Cuenca, conformado Oriente (Figura 1.1).

10

Figura 1.
Portada del libro “Micropaleontología
Ecuatoriana”, editado por PETROPRO-
DUCCIÓN en el 2006, así como trabajos
previos de estas investigaciones en
nuestro País.

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1.2. Métodos de recolección, preparación e ger el material. Por eso debemos considerar
identificación de foraminíferos lo siguientes puntos:

Para la recolección de material con conte- 1. Las muestras deben ser cuidadosamente
nido de microorganismos fosilizados, como numeradas y en la libreta se deben anotar
son los foraminíferos, principal motivo del primordialmente: el tamaño o magnitud
presente trabajo, se lo realiza generalmen- del afloramiento, espesor de los estratos,
te en rocas de origen sedimentario: margas, así como su dirección y buzamiento, na-
limos y calizas, las que pueden ser recolec- turaleza litológica del material colectado,
tadas en los afloramientos expuestos y loca- así como todos los datos de interés gene-
lizados en la naturaleza o pueden ser toma- ral que salten a la vista.
dos de los núcleos (ripios) procedentes de 2. La localización de la muestra debe ser
las perforaciones. hecha de la manera más exacta posible.
Se requiere el uso de equipos apropiados
1.2.1. Recolección de muestras de aflora- como el GPS, así como, el mapa topográ-
mientos fico del área de estudio para una mayor
exactitud.
En el caso de los Foraminíferos, son recolec- 3. Las muestras de roca dura deben ser ob-
tados junto con la matriz donde ellos se en- tenidas en fragmentos de tamaño media-
cuentran y su presencia es distinguida sólo no, de manera que puedan ser colocadas
después de ser tratada la muestra en que fue sobre la platina del estereomicroscopio. El 11
colectada, descubriéndose algunas veces la colector debe estar seguro de que la roca
presencia de microfósiles de tamaño pequeño dura contiene microfósiles, estar direccio-
como Globigerina, Lenticulina, Nodosarias, nada al Norte la que tratará de observar
Eponides y otros. Al ser los microfósiles tan con la lupa y marcar un círculo alrededor
pequeños o al estar dispersos en la roca, su de ellos con un lápiz a fin de encontrarlos
presencia pasa desapercibida. fácilmente en el laboratorio.
Las rocas sedimentarias en los afloramientos 4. En el caso de que la roca sea deleznable,
de donde son recolectados los Foraminíferos, debe obtenerse el material más puro del
se pueden presentar de tres maneras: afloramiento, y si este fuera muy grande,
1. Deleznables. colectar diferentes muestras que repre-
2. Semiconsolidadas. senten los variados estratos o niveles, así
3. Consolidadas. como las variaciones litológicas del mis-
mo. Cuando se recolectan en series, de-
1.2.2. Pasos previos para la recolección de ben ser tomadas a intervalos regulares en
muestras en afloramiento una sección transversal al rumbo, anotan-
do el buzamiento de las capas y la distan-
El encargado de colectar las muestras, sean cia entre las estaciones, con la finalidad de
estas de afloramientos o de ripios, deberá te- establecer el espesor de la sección. Cuan-
ner mucho cuidado en especificar en su libreta do se observan cambios litológicos en una
de notas cuantos datos sean de valor al reco- sección en el sentido horizontal, deben de
Foraminíferos
anotarse con el mayor cuidado posible a potentes, y casi siempre están encaminados
fin de no situar muestras de un mismo es- a muestrear eventos estratigráficos concretos
trato en niveles diferentes (Rivero y Ber- como por ejemplo un límite entre pisos cro-
múdez, 1963). noestratigráficos (Molina, 2002).

1.2.3. Tipo de muestreo 1.2.4. Material usado en la recolección de


muestras.
El muestreo debe ser representativo del perfil
del que se está levantando y la resolución con El colector de muestras debe llevar consigo una
que queramos hacer el estudio de ese corte. serie de instrumentos indispensables tales como
Existen tres tipos de muestreo que se realiza: brújula, lupa, martillo, cincel, pinza, brochas, li-
1. Reconocimiento. breta de notas, lápiz, rotulador indeleble, reac-
2. Detalle. tivos, etiquetas, saquitos para conservar el ma-
3. Alta resolución. terial colectado, y una pala de tamaño pequeño
para limpiar el afloramiento antes de realizar
Dependiendo del grado e importancia del es- el muestreo, o para cavar un pequeño agujero
tudio que se va a realizar, del levantamiento hasta llegar a la roca fresca cuando el material
geológico, se determinara el tipo de mues- de la superficie esté alterado o cubierto. Es muy
treo. Por ejemplo, si vamos a realizar el mues- importante que el muestreo lo realice el mismo
treo para un estudio preliminar, donde solo se investigador que va a estudiar el material, ya
12 desea conocer la edad del afloramiento, sin que los datos adicionales al muestreo pueden
llegar a un mayor detalle del tipo de mate- ser especialmente útiles en las interpretaciones
riales presente, se realizará un muestreo de paleoecológicas y paleogeográficas que realice
reconocimiento, tomando unas pocas mues- con posterioridad.
tras a lo largo del corte. Si se desea realizar
un estudio bioestratigráfico minucioso de un Los microfósiles se encuentran en muchos ti-
tipo de microfósil en concreto, se procederá pos diferentes de rocas sedimentarias, a ex-
a realizar un muestreo detallado a lo largo del cepción de aquellas que están intensamente
corte, la cantidad de muestras que se recolec- metamorfizadas y en aquellas en que el tama-
ten, dependerá de la potencia del corte es- ño de los granos es mayor que el promedio
tratigráfico. Si se trata de un corte de tamaño del diámetro de los microfósiles. También de-
decamétrico y con una tasa de sedimentación bemos tener en cuenta, como regla general,
relativamente baja, puede ser necesario re- que los microfósiles lavados de una roca floja
coger una muestra cada metro o cada medio pueden ser más satisfactoriamente determi-
metro. Si el corte es muy potente (más de 100 nados que aquellos que sólo son visibles en
m) y la tasa de sedimentación es alta, quizás secciones de las rocas duras. Algunas veces
sólo sea necesario tomar una muestra cada 5 en grandes afloramientos endurecidos encon-
o 10 m. En algunos casos es necesario reali- tramos una banda o lentejón donde el mate-
zar un muestreo de alta resolución; para ello, rial es flojo y en este lugar podremos obtener
se toman muestras con una frecuencia centi- las más valiosas muestras. El tamaño de una
métrica. Estos casos son para intervalos poco muestra no debe ser excesivo, ni tampoco

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muy pequeño. Unos 200 gramos es un tama- Estas muestras no se estudian tan detenida-
ño razonable. Algunas veces se recolectan mente como las de los testigos, debido a la
muestras tres veces mayores, cuando se de- incertidumbre sobre su ubicación exacta en la
sea conservar una parte sin lavar, dedicar otra sección del pozo, y la posibilidad de contami-
a estudios mineralógicos o establecer inter- nación por fragmentos caídos de la secuen-
cambio con otros colectores. cia suprayacente perforada; pero, se observa
cuidadosamente la aparición de nuevas espe-
1.2.5. Recolección de muestras de pozos y cies que pueden indicar el paso a una nueva
sondeos formación o zona faunística. Generalmente las
compañías petroleras, al empezar a taladrar
Cuando no existen afloramientos superficia- pozos en una nueva región, disponen que se
les, o estos están muy alterados por los agen- saquen testigos a intervalos frecuentes en el
tes atmosféricos, se obtienen las muestras de primer pozo, para establecer la secuencia de
perforaciones o pozos, siendo estos materia- las formaciones y las zonas bioestratigráficas.
les muy valiosos para estudios estratigráficos. En los pozos sucesivos las correlaciones bioes-
Es muy importante el estudio de muestras de tratigráficas se establecen con esta secuencia
pozos obtenidas por sondeos profundos rea- conocida, y se efectúan principalmente con el
lizados con fines de buscar petróleo. De esta examen de las muestras de ripios.
manera, las muestras se obtienen algunas ve-
ces a intervalos regulares de cinco a diez pies. Durante la década de 1960, y ante la necesi-
Las muestras de los pozos de petróleo suelen dad de estudiar la geología de fondos oceá- 13
ser de dos clases: nicos, surgió el proyecto de perforación de
a. Muestras de testigos (núcleos). los fondos oceánicos denominado Deep Sea
b. Muestras de ripios. Drilling Project (DSDP). Desde 1968, el buque
Glosar Challenger, y a partir de 1984, su suce-
Los testigos se obtienen por un procedimien- sor el Joides Resolution, han ido recogiendo
to especial utilizando trépanos diseñados testigos de sedimentos y rocas de los fondos
para tal fin y su localización en la columna o oceánicos del planeta. Actualmente el progra-
sección del pozo es exacta. Estas muestras ma ha pasado a denominarse Ocean Drilling
tan pronto salen a la superficie son cuidado- Project (ODP) y agrupa a científicos e institu-
samente limpiadas de impurezas y del lodo ciones científicas de diversos países. Desde el
de perforación. Los testigos son llevados al inicio del programa, las perforaciones se han
laboratorio y estudiados de muchas maneras. ido realizando en diferentes localizaciones de
Para obtener los microfósiles se opera con los océanos del planeta. Se extrae material en
ellos del mismo modo que con las muestras forma de testigos de algo más de 9 m cada
de afloramientos. Las muestras de ripios son uno. Estos testigos son cortados en secciones
el material fragmentado, extraído del fondo de 1,5 m aproximadamente. Las secciones
del pozo por una máquina perforadora rota- son llevadas al laboratorio, donde se cortan
toria, la que con un taladro arranca y tritura la longitudinalmente, se guarda una mitad y se
roca y por acción hidráulica echa el material al toman muestras para análisis, de la otra mitad
exterior mezclado con el lodo de perforación. del corte. (Ordóñez, 2006)
Foraminíferos
1.2.6. Preparación de muestras da, es decir que no pueda desintegrarse por
sí sola, se usan varios procedimientos, siendo
Tan pronto como se tenga las muestras en el la- los siguientes los más efectivos: Primero se
boratorio se procederá a su preparación. La pri- muele la roca hasta obtener fragmentos de
mera precaución que debemos tomar es evitar aproximadamente un centímetro de diáme-
la contaminación, pues una muestra contamina- tro, de esta manera se incrementa la superficie
da no tiene ningún valor para trabajos serios de para las reacciones posteriores. La forma más
micropaleontología. Las muestras deleznables simple de realizar esta desintegración, es con el
(método del levigado), se dividen en pedazos pe- martillo, golpeando la muestra sobre una base
queños, que previamente se secan bien, preferi- sólida, resistente. Se puede colocar la muestra
blemente en una estufa caliente, con el objeto de entre varias hojas de papel periódico para lo-
que al penetrar bruscamente el agua en el mate- grar un fracturamiento más parejo. Sin embargo,
rial, obre como un agente mecánico y desintegre este procedimiento no es el más ideal, ya que los
la masa más rápidamente. Luego los fragmentos microfósiles contenidos en el polvo que se vaya
se colocan en un recipiente con agua a la que se produciendo, serán dañados por los golpes suce-
añade un poco de Carbonato de Sodio (deter- sivos. Es preferible recurrir a una prensa aumen-
gente). Esta soda tiene la propiedad de ayudar tando gradualmente la presión. Los fragmentos
al lavado del material facilitando en alto grado de roca así obtenidos, son desintegrados por di-
el proceso. Después de unos minutos, cuando versos procedimientos entre los que el método
la muestra se ha impregnado bien de agua, se de cristalización es uno de los más empleados.
14 procede al lavado. Pero antes, si fuera necesario, Esta técnica aprovecha la desintegración mecáni-
se hierve durante unos minutos para ayudar a la ca que se produce al cristalizar una solución que
soda en su proceso limpiador. Se pone luego el ha penetrado en los poros de la roca, fracturán-
material en un tamiz y se hace correr una fuer- dola. Uno de estos métodos es el de Hiposulfito
te corriente de agua hasta que se separe de la de Sodio cristalizado.
muestra todo el limo. El tamiz que se usa depen-
de de la tenuidad de la muestra en proceso. En Los fragmentos de la muestra son secados y co-
distintas ocasiones se usan juegos de tamices de locados en una vasija (no esmaltada) a la que se
las llamadas “mallas de 40, 80, 120 y 200”, mallas adiciona abundante Hiposulfito. Esta sal tiene la
por pulgada cuadrada. propiedad de cristalizar en cristales grandes, y
al calentarla junto con la roca, los cristales se di-
Lavada la muestra, se procede a su secado, suelven en su agua de cristalización penetrando
para lo cual se coloca el material sin agua en un en los intersticios, y al enfriarse se forman otra
plato refractario y se lo pone al calor indirecto vez cristales grandes, los que mecánicamente
o en una estufa. Cuando toda el agua se ha desintegran la roca. Efectuando varias veces el
evaporado, se procede a guardar la muestra, procedimiento de calentar y enfriar la muestra sin
que ya está lista para ser examinada. La mues- romper los microfósiles se logra triturar la mues-
tra se guarda en sobres de papel grueso, te- tra. Luego es lavado el material con abundante
niendo cuidado de no perder el número y otros agua corriente, perdiendo la sal y quedando el
datos que puede llevar la etiqueta provisional. material reducido a fragmentos pequeños y los
En caso de que la muestra sea semiconsolida- microfósiles separados de la matriz (Figura 1.2).

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TOMA DE MUESTRA
EN EL CAMPO

4 3 2

CALENTAMIENTO DE TRITURACIÓN DE SEPARACIÓN DE MUESTRAS


LA MUESTRA PARA ROCAS DELEZNABLE PARA PREPARAR
MAYOR DISGREGACIÓN

6 7 8 15
5

ENFRIAMIENTO LAVADO DE MUESTRA SECADO DE LA


PREVIO A LAVADO LA MUESTRA LAVADA MUESTRA EN EL HORNO

10 9

TERMINADA LA REVISIÓN MUESTRA SECA Y


DE LA MUESTRA, SE IDENTIFICAN LISTA PARA REVISIÓN
LOS MICROORGANISMOS
FÓSILES

Figura 1.2 Método del levigado usado en la preparación de muestras procedente de afloramientos o pozos.
Foraminíferos

Otro método de cristalización es el del hielo. superficies pulidas y en secciones delgadas


Para este tratamiento se recomienda que la transparentes. Algunas veces, los microfósiles
muestra sea sometida al vacío, para permitir contenidos en las calizas son tan característi-
que el agua penetre a los poros. Los fragmen- cos que no es necesario más que observar las
tos de roca se cubren de agua, y luego se hace superficies de las rocas directamente al mi-
el vacío. Este se mantiene hasta que dejen de croscopio sin necesidad de hacer pulimento
desprenderse burbujas de agua, es cuando el alguno. Otras veces es necesario preparar lá-
agua rellenará los poros de la roca. Si no se minas delgadas que permiten observar los mi-
dispone de una cámara de vacío, se puede crofósiles y estudiar las relaciones que existen
hervir primero la muestra y luego congelar- entre estos y el sedimento. Las láminas deben
la a -30°C. Luego se descongela la muestra. ser colocadas en sentido paralelo y perpendi-
Este proceso no es más que la reproducción cular a la estratificación de la roca.
en el laboratorio de un fenómeno natural de
meteorización. A veces es necesario repetir el Un proceso de fabricación de una lámina del-
mismo procedimiento varias veces. gada es el siguiente:
1. Cortar una lámina de roca, limitada por
Buenos resultados también se obtienen con caras paralelas.
16 Peróxido de Hidrógeno (Agua Oxigenada). 2. Pulir una cara con un abrasivo húmedo.
La muestra fracturada se sumerge en una 3. Pegar esta cara con bálsamo de Canadá
solución de 5-20 % de Agua Oxigenada quí- en un portaobjeto de vidrio de dimensio-
micamente pura. Esta reacciona con la mues- nes 40x30 mm.
tra, produciendo una gran cantidad de calor 4. Pulir la otra cara hasta obtener un frag-
en los 15 a 20 minutos siguientes, llevando mento de roca transparente cuyo espesor
la muestra a ebullición. Este proceso puede final deberá ser entre 30 a 50 micróme-
ser acelerado, suministrando calor adicional. tros.
Generalmente se obtiene desintegración total 5. Pegar el cubreobjeto de vidrio con bálsa-
después de este procedimiento, y la muestra mo de Canadá.
puede ser lavada. Para este método no es ne-
cesario realizar un secado preliminar. Las láminas delgadas de micropaleontología,
deben ser un poquito más gruesas (30 a 50
En el caso de rocas fuertemente consolida- µm en vez de 25 µm) que las láminas usadas
das, no hay posibilidad de extraer los micro- en estudios petrográficos, lo cual facilita la
fósiles, ya que estos se pueden quebrar. Estas observación de las estructuras de los microfó-
rocas se pueden estudiar de dos maneras, en siles (Figura 1.3).

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Figura 1.3 Etapas de confección de una lámina delgada y una terminada, donde se observa la presencia
de variados microorganismos fósiles procedentes de la formación San Eduardo. 17

1.2.7. Separación de los microfósiles un embudo con papel filtro y el líquido se re-
coge por debajo para ser usado nuevamente.
La separación de los Foraminíferos y otros De esta manera se logra separar los microfó-
microfósiles calcáreos de tamaño mediano se siles de los sedimentos. Es conveniente tener
suele hacer por el llamado método de flota- cuidado, al realizar la operación con Bromo-
ción usando líquidos de alto peso específico. formo o Tetracloruro de Carbono, de hacerlo
Los líquidos que más se usan son el Bromo- bajo una campana de ventilación (sorbona),
formo y el Tetracloruro de Carbono. La técni- pues sus vapores son muy venenosos. Para se-
ca usada es muy simple: se aprovecha para la parar el Bromoformo usado del Alcohol, basta
separación la densidad menor de los micro- añadir un poco de agua, el Alcohol se mezcla
fósiles, que la de los sedimentos donde ellos con el agua, sobrenado y por decantación se
se encuentran dispersos. El método consiste recupera el Bromoformo que está debajo.
en poner una solución de Bromoformo en
Alcohol puro en un vaso de cristal y se le va Muchas veces los microfósiles tienen la
adicionando lentamente el material. Los mi- misma densidad que el sedimento que los
crofósiles menos densos que la arena flotan, contiene y en estos casos no es aconsejable
y esta se precipita hacia el fondo. La película utilizar este método, ya que los microfósiles
de ejemplares que sobrenada se decanta en no flotarían, siendo lo más aconsejable bus-
Foraminíferos

carlos directamente y separarlos con pince- sustancia preservante (formol o aceite de


les finos empapados en goma de tragacanto clavos) para impedir su deterioro durante
o con agujas enmangadas previamente en- el uso, o el crecimiento de hongos en las
ceradas y pegándolos directamente en los preparaciones guardadas. La goma de tra-
portamicrofósiles. El método más sencillo es gacanto es muy superior a las otras sustan-
tocar el ejemplar con el pincel humedecido cias mucilaginosas, puesto que al secarse se
y pasarlo al portamicrofósil donde se va a hace casi imperceptible, y si queda algo en
colocar los ejemplares. la superficie de los microfósiles no se nota.
Si se quiere cambiar la orientación del mi-
Se han ideado varios tipos de portamicrofósi- crofósil una vez montado, basta con hume-
les especiales con la finalidad de tener prepa- decer la goma.
raciones permanentes de microfósiles, siendo
el tipo más utilizado y más económico los por- Los portamicrofósiles de una sola cavidad
tamicrofósiles de cartón o cartulina gruesa, tienen por los lados espacios suficientes
que consisten en dos láminas de cartón blan- para escribir el nombre científico de la es-
18 co, con una o más perforaciones o boquetes pecie, la localidad, la formación geológica y
sacados en la lámina superior, cuyo fondo está el estrato (como mínimo). Aquí o en el revés
cubierto de papel negro de alta calidad (debe del portamicrofósil se pueden agregar datos
ser de textura muy fina y uniforme, sin fibras adicionales como el nombre del colector de
sueltas, y de color negro opaco, nada brillan- la muestra, el nombre de quien identificó la
te). Es deseable que estos portamicrofósiles especie, la cita bibliográfica de la literatura,
tengan un cubreobjetos de vidrio removible, etc. (Figura 1.4)
el que se encaja en una lámina de aluminio,
para tapar el hueco e impedir la acumulación Las preparaciones se guardan en bandejas o
de polvo, o el crecimiento de hongos en los gavetas de muebles apropiados, de los que
microfósiles. hay varios tipos, se debe preferir uno en que
las preparaciones se puedan guardar en forma
Los microfósiles se pegan con goma de tra- horizontal cara arriba, para mayor facilidad en
gacanto (que no tiene que ser muy espesa), leer las etiquetas cuando se busca una lámina
a la que se ha agregado un poco de alguna ya archivada.

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Tamiz Bandeja de escogitamiento

Punta

19

Estructura
de metal
Lámina delgada

Cubreobjeto
lámina de
cartón

Figura. 1.4. Herramientas que se utilizan para escoger y guardar los microfósiles. Modificado de Seyve C. 1990.
Foraminíferos
1.2.8. Identificación y anotación la edad relativa de la formación geológica en
estudio. En las muestras suelen encontrarse
La identificación de los microfósiles se hace especies de distribución estratigráfica previa-
de la misma manera que los fósiles grandes, mente conocida, en estos casos es muy fácil
buscándolos en catálogos especializados o en conocer la edad de los estratos. Si alguna es-
colecciones ya establecidas, con la diferencia pecie no puede ser identificada, se la guarda
que se lo hace bajo el estereomicroscopio o hasta encontrar su descripción o hasta que
microscopios ópticos y electrónico. Común- la especie pueda ser descrita en caso de ser
mente los microfósiles están presentes en nueva para la ciencia. Algunas veces es ne-
gran número y esto hace posible que se pue- cesario que las identifiquen especialistas en
da especificar su abundancia. Como dato de ciertos grupos. En este caso se les envían los
interés al realizar los análisis y tomando como ejemplares, teniendo especial cuidado en de-
mínimo 200 ejemplares en una muestra con jar en nuestro poder ejemplares iguales repre-
abundancia de microfósiles, se puede repre- sentativos. Las especies deben llevar sus nom-
sentar la frecuencia relativa de éstos de la si- bres genéricos y específicos y de variedad si
guiente manera (Figura 1.5). la hubiera.

La presencia de un gran número de ejemplares Debemos tener presente que dentro de la


permite realizar estudios sobre las variaciones Sistemática o clasificación de los microfósiles,
de una forma y también es posible encontrar existen las reglas de Nomenclatura, que tienen
20 en ellos las diferentes formas biológicas de por objeto eliminar el caos que podría provo-
una misma especie. car el uso indiscriminado de nombres. Estas
reglas son constantemente discutidas y per-
Si las especies encontradas pueden ser iden- feccionadas en los congresos internacionales,
tificadas con la bibliografía disponible podre- habiéndose creado una Comisión Internacio-
mos llegar rápidamente a conclusiones sobre nal de Nomenclatura, a cuyo cargo se halla el
estudio de todos los problemas concernientes

Número de ejemplar Abreviatura

1-5 Raro (R)


6-10 Común (C)
11-24 Frecuente (F)
25- 200 Abundante (A).

Figura. 1.5. Abreviatura utilizada según número de ejemplares obtenidos para el


análisis micropaleontológico.

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a este importante tema. Según el Sistema Binominal de Nomenclatura, propuesto por Linneo en
1758, en la décima edición de su Sistema Naturae, todo organismo es distinguido por dos nom-
bres escritos en latín o latinizados: el nombre genérico, que se escribe en nominativo singular y
con la letra inicial mayúscula, y el nombre específico, escrito en minúscula. A continuación de este
último se debe agregar el nombre subespecífico o variedad, mientras que el nombre subgenérico,
igualmente con la letra inicial mayúscula, se coloca entre paréntesis a continuación del género.
Finalmente se escribe el nombre del autor separado por una coma del año en que fue creada la
especie. Ejemplo:

Globorotalia (Turborotalia) cerroazulensis pomeroli Toumarkine y Bolli, 1970.

Género Especie

21

Las abreviaturas sp (= especie), spp (= espe- ción es: Bolivina cf. subaenariensis, siendo cf.
cies) se usan comúnmente para designar aquel la abreviatura de confers (= comparar con).
material cuya determinación se ha efectuado
solo hasta el nivel genérico. Así, Bulimina sp. Los resultados de las determinaciones, nom-
significa “una especie del género Bulimina”, bre y número de ejemplares que se encuen-
en cambio Bulimina spp., representa “más de tran en una misma muestra lavada deben ser
una especie del género Bulimina”. anotados en tarjetas especiales o en hojas
intercambiables de libretas, así como constar
Si el material no permite una identificación en un archivo para ser leído en computadora,
específica segura, pero muestra afinidad con donde además se anotarán todos los datos
una especie conocida, se expresa de la si- pertinentes, como quién colectó el material
guiente manera: Hedbergella aff. planispira, y lugar donde la muestra quedará archivada,
donde aff. es la abreviatura de affinis (= afín, etc. Los siguientes tipos de tarjetas u hojas
cercano a). Un grado de mayor indetermina- cambiables se recomiendan (Figura 1.6 y 17):
Foraminíferos

País Muestra

Provincia

Localidad

Formación geológica

Fecha Colector

Litología

22 Notas estratigráficas

No. de preparaciones Sobres Láminas Secciones

Archivada en

Descripción

Figura 1.6. Tarjeta utilizada para guardar muestras preparadas con fines micropaleontológicos.

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Institución: Laboratorio : Micropaleontología
Muestra: Ref. Personal:

Lámina No

Localidad : Descripción
23
Formación :

Edad Relativa :

Phyllum :

Clase :

Orden :

Familia :

Género :

Especie :

Rango Estratigráfico :

Figura 1.7. Tarjeta utilizada para la identificación de microfósiles observados en las muestras analizadas.
Foraminíferos

1.2.9. Representaciones gráficas la primera de las mencionadas. Se establecen


diferentes grados de frecuencia relativa y se
Los resultados obtenidos del estudio micropa- las designa con signos convencionales.
leontológico de una muestra, pueden repre-
sentarse de diferentes formas, por ejemplo, Varios autores usaron como método de repre-
mediante siglas convencionales que corres- sentación un círculo, que representa el 100 %,
ponden a determinados porcentajes, por el dividido en sectores correspondientes al por-
número mismo, por el número exacto de los centaje de diferentes familias o géneros encon-
ejemplares encontrados, etc. Se usan también trados (Figuras 1.9 y 1.10). La representación
diferentes formas gráficas, como sectores de gráfica de la distribución estratigráfica de las
un círculo, columnas y otros (Figura 1.8). La especies, puede hacérsela como se muestra en
representación de frecuencia más primitiva es la ilustración.

24 Siglas Significado Número de ejemplares

A Abundante 25 - 50

F Frecuente 11 - 24

C Común 6 – 10

R Rara 1-5

Figura 1.8. Signos convencionales que representan la frecuencia relativa de las especies encontradas (Mo-
dificado de Boltovskoy, 1965).

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GLOBIGERINIDAE
17 % BULIMINADAE
25 %

NONIONIDAE
25 %

TEXTULARIDIIDAE
AE

17 %
ID

AE
IN

25
M

ID
AM

8 % GIN
%
CH

E
O

IST
TR

PH

LITUOLIDAE
AM

8%

Figura 1.9. Método gráfico para caracterizar Foraminíferos encontrados a nivel de familia
(Modificado de Renz, 1948).
26

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Danense
Foraminíferos

Campaniano Inferior
Campaniano Superior
Maastrichtiano Inferior
Maastrichtiano Superior
. ...... .... ........... Coleites reticulosus
... ...... ... Bolivinita exigua
.. Bolivinita draco draco
... ....... ... Bolivinoides decorata gigantea
............ Loxostoma selmaensis
. Gavelinella danica
Reusella cimbrica

Tardío del Noroeste de Europa (Según Hiltermann y Koch, 1960).


..........
Camerina fleuriausi
Siderolites calcitropoide
... .. ... Discopulvinulina binkhorsti
Lepidorbitoides minor
. Pseudotectularia elegans
. Globigerina pseudobulloides
... Pulsiphonina eklundi
.... .. Spirillina subornata
. Globigerina triloculinoides

Figura 1.10. Distribución vertical de Foraminíferos importantes bioestratigráficamente en el Cretácico


1.3. Utilización de la bioestratigrafía y pa- los microfósiles tienen interés bioestratigrá-
leoecológica en la geología fico. Existen en todos los ambientes de sedi-
mentación desde el Precámbrico (como los
1.3.1. Utilización bioestratigráfica de los Estromatolitos y microfósiles de las primeras
microfósiles Protocariotas y Eucariotas). Pueden ser utili-
zados como herramientas bioestratigráficas.
La Bioestratigrafía es una de las más impor- En el Cámbrico se inicia su importancia en los
tante aplicaciónes de la Paleontología, que sedimentos y sus aplicaciones estratigráficas.
trata de averiguar el encadenamiento de los
diferentes eventos geológicos que se han Los fósiles suministran dos tipos de informa-
producido atraves del tiempo de formación ción fundamentales:
de la Tierra, con la ayuda del contenido fó- 1. En primer lugar nos informan de la edad
sil presente dentro de los estratos de rocas relativa de las rocas estratificadas.
sedimentarias, principalmente. Esto es po- 2. En segundo lugar nos informan del medio
sible por que se está basando en el princi- paleoambiental y sedimentario en que
pio de la irreversibilidad de la evolución, es se depositaron dichas rocas.
decir “en cada momento de la historia de la 27
Tierra, existió un conjunto de organismos o Estos dos tipos de información representan
de microorganismos único y especial, carac- dos campos que a menudo son tratados in-
terístico de este período y de ningún otro”. dividualmente por la Bioestratigrafía y la Pa-
(Boersma 1998). leoecología, respectivamente. Sin embargo,
ambas ramas son complementarias, deben
Al pasar el tiempo, estos organismos fueron enriquecerse mutuamente y no pueden ser
reemplazados por otros. Como cada sucesiva tratadas independientemente una de la otra.
asociación de fósiles es una muestra de la vida
en el momento en que se formaron los sedi- La unidad bioestratigráfica fundamental es la
mentos que los contienen, las asociaciones de Zona o Biozona, que es el tiempo caracterizado
fósiles también son características. Es impor- por un determinado género de organismos. Es
tante anotar, que cuando estudiamos las dis- el conjunto de estratos que se constituyen en
tribuciones temporales de algunas especies, una unidad por su contenido fósil o caracterís-
resulta evidente que duraron sólo períodos ticas paleontológicas y que es posible diferen-
muy concretos, caracterizando así etapas muy ciar de los estratos adyacentes. El espesor de
precisas de la historia geológica. Casi todos una biozona puede variar notablemente de una
Foraminíferos

localidad a otra y su extensión paleogeográfica marcador zonal. Ejemplo:


cambia desde capas locales hasta unidades de 1. Biozona de Globotruncana calcarata (Fo-
cientos de kilómetros; algunas son de extensión raminífero Planctónico).
mundial. 2. Biozona de Heliolithus riedeli (Nanofósiles
Calcáreos).
“El género que caracteriza la zona o biozo- 3. Biozona de Nitschia nitzchiades (Diato-
na, se denomina fósil guía”. Un buen fósil mea).
guía debe ser independiente de la composi-
ción de la roca; es decir, debe haber existido Según Reguant (1991), los objetivos de la
en todos, o, en casi todos los ambientes de Bioestratigrafía deberían ser:
sedimentación, y sólo durante un período de a. Contribución de los organismos y sus res-
tiempo reducido. Los fósiles guía son espe- tos y productos en los procesos sedimen-
cialmente útiles para las correlaciones interre- tarios y postsedimentarios.
gionales e intercontinentales. b. Análisis bioestratigráfico de las rocas se-
dimentarias.
Las especies planctónicas y nectónicas resul- c. El establecimiento de la columna bioes-
tan los mejores fósiles guía marinos, debido a tratigráfica.
28 que durante su vida ocupan áreas geográficas d. Análisis bioestratigráfico de los medios
grandes e independientes de las condiciones sedimentarios.
bentónicas locales. e. Caracterización de cada filo en relación
con la bioestratigrafía.
Las biozonas son definidas en función de los f. Caracteres generales de cada época geo-
acontecimientos paleobiológicos, en la apari- lógica desde el punto de vista faunístico
ción o extinción de un taxón o más raramente y floral.
en su apogeo. Además, en el establecimiento
de biozonas deben tenerse en cuenta las con- Generalmente se usan cinco tipos de zonas en
diciones paleoecológicas. el análisis de los microfósiles que se identifi-
quen en las muestras micropaleontológicas
La distribución estratigráfica de un fósil de- (Figura 3.1):
pende de su distribución paleobiogeográfica.
Un fósil debe ser situado, por tanto, no sólo 1.3.1.1. La Acrozona o Zona de Extensión
en el tiempo, sino también en el espacio. de un taxón o de Rango Total

A cada biozona le es atribuido un taxón guía o Es quizás la de mayor aplicación, corresponde a

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la extensión en el tiempo de un taxón. Se nom- zontes que marcan la presencia o ausencia del
bra según el taxón índice (ej. Zona de Extensión conjunto fósil considerado. No es necesario que
de Abathomphalus mayaroensis). Límites de todos los componentes del conjunto estén pre-
esta zona corresponde a los biohorizontes del sentes para atribuir ciertos estratos la zona. Sin
primer y último registro del taxón. embargo, debido a que los taxones que carac-
terizan el conjunto pueden extenderse más allá
1.3.1.2. Zona de Concomitancia o Zona de de los límites de la zona, la identificación de la
Extensión coincidente de dos taxones o de zona y de sus límites es cuestión de interpreta-
Rango Concurrente ción. En la asociación influyen muchos factores
ambientales del medio, de manera que el valor
Es definida a partir de las acrozonas de algu- de este tipo de zonas es local.
nos taxones. Una zona de este tipo podría,
por ejemplo, ser definida entre la aparición 1.3.1.4. Zona de Abundancia o Acmezona
de un taxón y la extinción de otro. Toma su
nombre de los taxones cuya coincidencia ca- Tiene un uso muy local. Una zona de abundan-
racterizan (ej. Zona de Extensión Coinciden- cia o apogeo es un cuerpo rocoso en el que
te de Globigerina sellii - Pseudohastigerina se localiza la máxima abundancia de ejempla- 29
barbadoensis). Los límites de esta zona son res de una especie concreta, aunque no apa-
los biohorizontes externos de la coincidencia rezca su distribución completa. Su nombre se
de los taxones índice seleccionados. El límite designa en función del taxón cuyo apogeo
inferior será el primer registro de uno de los ha sido seleccionado (ej. Zona de Apogeo de
taxones y el límite superior el último registro Apectodinium). Los límites de una Acmezona
de otro taxón. son muy subjetivos, pues depende de lo que
el autor interprete como desarrollo máximo
1.3.1.3. La Cenozona o Zona de Asociación de un taxón (abundancia relativa de una es-
pecie, abundancia relativa de la misma pero
Es caracterizada por la extensión en el tiempo sólo dentro de un rango concreto de porcen-
de una asociación natural de individuos fósiles. tajes, predominio de una especie, número de
Puede basarse en todos los fósiles contenidos o especies de género, etc.). Estas zonas suelen
sólo en algunos. El nombre de estas zonas debe ser de escasa extensión y no se suelen utilizar
derivarse del taxón más diagnóstico del conjun- en correlaciones, pero a veces permiten tra-
to fósil que la compone. Los límites de una Zona zar horizontes que ayudan a levantar un mapa
de Asociación se trazan a lo largo de biohori- geológico.
Foraminíferos

Biozona de Extensión
Biozona de Asociación de un Taxón

Biozona de Extensión Biozona de Linaje


Coincidencia de los Taxones
30

Biozona de Abundancia Biozona de Intervalo

Biozona de Intervalo Biozona de Intervalo

Figura 1.3.1. Principales tipos de Zonas bioestratigráficas. Según


la Guía Estratigráfica Internacional (GEI) (Salvador, 1999, Reguant y
Ortíz, 2001)

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1.3.1.5. Zona de Intervalo lozona dependen de la naturaleza y magnitud
del cambio morfológico, pudiendo elegirse el
Que corresponde a un conjunto de estratos primer o último registro de un determinado
situados entre dos unidades bioestratigráficas taxón de la línea filética o de un determinado
definidas. Pueden no tener ningún fósil que la morfotipo de un mismo taxón.
caracterice o tener más de uno; simplemente
es una manera válida de referirse a unos ma- 1.3.1.7. Jerarquía de Zonas
teriales situados entre dos horizontes concre-
tos. El nombre puede derivarse de los taxones Los tipos de zonas descritos pueden subdivi-
guía seleccionado que marcan sus dos límites, dirse o agruparse si es útil o conveniente. Las
colocando en primer lugar el nombre del ta- biozonas pueden agruparse en superzonas
xón guía que marca el límite inferior (ej. Zona (superbiozonas), si tienen características pa-
de Intervalo Morozovella velascoensis – Mo- leontológicas comunes, y pueden subdividir-
rozovella formosa, o bien simplemente de un se en subzonas o subbiozonas, si con ello se
taxón típico de la zona, aunque no esté limita- consigue un mayor grado de resolución bioes-
do en ella, para simplificar la terminología (ej. tratigráfica. Asi por ejemplo, Molina y otros 31
Zona de Morozovella subbotinae, para definir (1999) dividieron la Zona de Morozovella ve-
la Zona de Intervalo entre el primer registro lascoensis (P5) de Foraminíferos Planctónicos
de Morozovella velascoensis y el primer regis- en cinco subzonas, lo que permitió un mayor
tro de Morozovella formosa). grado de resolución bioestratigráfica para el
Transito Paleoceno – Eoceno.
1.3.1.6. Zona de Linaje o Filozona Las subzonas pueden dividirse a su vez en uni-
dades más pequeñas denominadas zonulas.
Representa la extensión real de un segmen-
to de una línea filética, limitada arriba y abajo 1.3.1.8. Biozonaciones en Micropaleontología
por cambios de las características de esta lí- Estudiando una serie sedimentaria, el micro-
nea o dirección de evolución o de desarrollo. paleontólogo realiza el cuadro de distribución
Se designa simplemente por medio del taxón estratigráfica de los microfósiles estudiados.
seleccionado del linaje (ej. Zona de Linaje de Los acontecimientos paleontológicos como
Praeorbulina glomerosa). Los límites de una fi- apariciones y extinciones de especies son re-
Foraminíferos

conocidos y permiten crear un conjunto de dose por esta razón taxones guía abundantes,
biozonas, o sea una biozonación aplicada a la ampliamente distribuidos y fácilmente identifi-
región estudiada. cables. Desde el primer momento se puso de
manifiesto que los microfósiles planctónicos
El procedimiento para establecer biozonas es cumplían estas condiciones, convirtiéndose en
el mismo que para otras unidades estratigráfi- la herramienta bioestratigráfica más importan-
cas (Salvador, 1994). Se empieza por analizar la te. Muchas de sus biozonas son valederas para
distribución estratigráfica de los taxones de un amplias regiones y a su vez permiten una sub-
grupo en diferentes cortes estratigráficos de división más detallada de la escala bioestrati-
32 una determinada región, y en función de los gráfica. Las biozonaciones más utilizadas y las
resultados, se subdivide la serie en biozonas más precisas están basadas en Foraminíferos
basándose en los primeros y últimos registros Planctónicos, Nanofósiles Calcáreos, Radiola-
de los taxones. Los tipos de biozonas más uti- rios, Dinoflagelados, Conodontos y Quitino-
lizados en Micropaleontología son, sin lugar a zoos. Con el objetivo de mejorar la resolución
dudas, las biozonas de extensión (de taxón y de las biozonaciones y la datación relativa de
coincidente) y las biozonas de intervalo. las rocas, este desarrollo se ha orientado hacia
una bioestratigrafía de alta resolución y la apli-
Al establecer nuevas biozonas se tiene en cación de nuevas técnicas como la bioestrati-
cuanta la posibilidad de correlación, prefirién- grafía cuantitativa (Figuras 1.3.2).

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POLARIDAD
TIEMPO (Ma)

ESPECIES Berggren Blow Bolli


EPOCA

CRON Molina et al.,


INDICE 1999 et al., 1995 1979 1957

M. tens./M.arag

G(M)Mormosa-
G (M)Mentitor

Globorotalia
M. tormosa-

M. tomosa
Morozovella

P&a

tomosa
P6b
M. formosa

P8
formosa

53
Morozovella
sobbotinae

M. tormosa/M. tensiformis
Morozovella
Morozovella

subbotinae
M. edgari
sobbotinae

M. velascoensis-
P6

Globorotalia
EOCENO

rex
P6a

G (A)wilcoxensis
berggreni
M. velascoensis Morozovella

P7
edgari
54 C24
Ps. wilcoxensis Pseudohastigerina
A. sibaiyaensis 33
wilcoxensis
velascoensis
Morozovella

Acarinina velascoensis

Globorotalia
Morozovella

velascorisis
55 EFB sibaiyaensis
Acarinina berggreni
A. berggreni P6
P5

Morozovella G(M) subbotinae


gracilis subbotinae/
G(M)velascoensis
M. gracilis Morozovella
aequa acuta
PALEOCENO

P5
G. pseudomena.
A. soldadoensis

56 M. soldadoensis
Muricoglobigerina soldadoensis/
P4c

L. pseudomenardii soldadoensis
psedomenardii
Luterbachena

psedomenardi
G(M)velascoensis

Globorotalia
M. subbotinae
psedomenardii
Planorotalites

pasionensis
P4

A. subsphaerica
A. soldadoensis

P4
C25 Globorotalia
Luterbacheria
P4b

57 pseudomenardii (Globorotalia)
M. soldadoensis pseudomenardii

Figura 1.3.2. Biozonación de dos cortes estratigráficos: el Tránsito Cretácico – Terciario de Zumaya, Gui-
púzcoa (izquierda) y el Tránsito Paleoceno – Eoceno de Alamedilla, Granada (derecha). K/T=límite Cretácico
– Terciario; P/E= Límite Paleoceno – Eoceno. Tomado de Molina, 2004.
Foraminíferos
1.3.2. Utilización paleoecológica de los mi- bacterias y necrófagos), modifican su composi-
crofósiles ción específica. Una conservación de biocenosis
enteras es un caso imposible (las paleobioceno-
La Paleoecología es la rama de la ciencia pa- sis son extremadamente raras). Los conjuntos
leontológica que trata de reconstruir la ecología de microfósiles que resultan de la fosilización
del pasado, aplicando los principios ecológicos parcial de las biocenosis son llamadas tafoce-
y geológicos del registro fósil. La Paleoecología nosis. Son siempre muy diferentes, cualitativa y
se apoya con otras disciplinas como la Tafono- cuantitativamente, de las biocenosis iniciales.
mía, Sedimentología y Paleontología. Previo a
cualquier análisis paleoecológico es necesario 3.2.2.2. Límites impuestos por la evolución
realizar primero un estudio taxonómico, para
distinguir si la asociación registrada es conse- No se conocen las exigencias ecológicas de los
cuencia de factores ecológicos o taxonómicos. grupos de microfósiles que no tienen represen-
tantes semejantes en la naturaleza actual. Así es
Los organismos que producirán los microfósiles, difícil reconstruir los caracteres paleoambientales
tanto los unicelulares como los Metazoos, tie- de sedimentación de los estratos donde estos
nen exigencias ecológicas más o menos estric- microfósiles son encontrados. Con todo, cuando
tas, que permiten caracterizar según el estudio aparecen en los mismos, microfósiles cuya pa-
de los restos fósiles, los paleoambientes de vida. leoecología es bien conocida, algunas hipótesis
de trabajo son positivas. Ejemplo, con los Cono-
34 1.3.2.1. Panorama Paleoecológico dontos, las Calpionelas, los Nannoconus, etc.

La Figura 1.3.3, muestra los dominios de vida 3.2.3. Métodos de reconstrucción Paleoeco-
de algunos de los grupos de microfósiles. Los lógica
medios continentales lacustres, lagunares y
terrestres, así como los dominios marinos ne- 3.2.3.1. Utilización del contenido microfosi-
ríticos, pelágicos y arrecifales, pueden ser ca- lífero global
racterizados por los microfósiles que existen
en casi todos los ambientes naturales. Estos El contenido microfosilífero de una misma mues-
son más comunes en plataforma y talud con- tra puede ser variable. Un estudio paleoecológi-
tinental, que en las planicies oceánicas y los co necesita de la utilización de todos los elemen-
medios estrictamente terrestres. tos: fragmentos de microfósiles, grupos variados
de microfósiles, reconocimiento específico de
1.3.2.2. Límites de la Paleoecología cada grupo y su estimación cuantitativa.

1.3.2.2.1. Límites impuestos por la fosilización Así, una muestra rica en Foraminíferos bentó-
nicos de plataforma, que tiene raros Forami-
A partir de la muerte de los organismos, de una níferos planctónicos y Nanofósiles Calcáreos,
biocenosis, los diferentes procesos mecánicos pertenece probablemente a la parte interna
(transporte), físico-químicos (disolución) y bioló- de la plataforma continental, habiendo sufri-
gicos (destrucción de la materia orgánica por las do una influencia del océano.

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PROVINCIAS
TERRESTRE NERÍTICA OCEÁNICA

lacustre lagunar marea alta Iluminación solar 0


marea baja 100
fluviatil intertidal
infralitoral 200
circalitoral
medios pelágicos

4000
batial
abisal 5000

11000

hadal
Hipersalada

Salinidad normal
(32-38 p. 1000)
Hiposalada Coccolitoforídos

Silicoflgelados

Radiolarios

Calpionellas

Pterópodos

Diatomeas 35
Dinoflagelados

Foraminíferos

Ostrácodos

Conodontos

Escoleconodontos

Cianofíceas

Rodofíceas

Clorofíceas

Carofíceas
(dispersión) Esporas y Pólenes

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE ALGUNOS GRUPOS MICROPALEONTOLÓGICOS


EN FUNCIÓN DE LA SALINIDAD, PROFUNDIDAD Y MODOS DE VIDA

Bentónicos Planctónicos Fósiles Actuales Solo Fósiles Aéreos

Figura 1.3.3. Distribución geográfica de algunos grupos micropaleontológicos en función


de la salinidad, profundidad y modos de vida. (Modificado de Bignot y otros, 1975).
Foraminíferos
Más, cada grupo de microfósiles tiene carac- Se distinguen de los otros rizópodos por la es-
terísticas ecológicas al nivel de especies, que tructura de sus seudópodos, muy finos y anas-
pueden ser extremadamente estrictas y que tomosados; así como también, porque la mayor
permiten analizar los múltiples caracteres de parte de su protoplasma está incluido dentro de
los paleomedios. un caparazón generalmente segregado por el
organismo vivo, pero en una proporción apre-
Los estudios paleoecológicos utilizan necesaria- ciable de ellos, formado de material adventicio
mente los datos de la ecología actual. Cada grupo recogido por el propio animal y organizado en
de microfósiles tiene características biológicas que su forma definitiva con mayor o menor propor-
determinan un ambiente particular. Cada especie ción de material cementante segregado. La
puede por lo mismo ser utilizada con este obje- organización del protoplasma es relativamente
tivo, particularmente los grupos altamente sensi- sencilla, observándose una diferenciación en un
bles a los factores del medio como son los Forami- ectoplasma más hialino y un endoplasma más
níferos, Diatomeas y Ostrácodos. granular, y uno o varios núcleos.

El estudio de las facies o microfacies, o estudio La alimentación de todos los Foraminíferos es


de los aspectos litológicos y paleontológicos, holozoica, es decir del tipo animal, ya que care-
permite hacer reconstrucciones precisas. Los cen de clorofila. Se ha dicho que se alimentan
estudios mineralógicos y geoquímicos dan in- principalmente de copépodos, ciliados, larvas
formaciones que deben ser integrados por los y diatomeas. Las presas son capturadas por los
36 datos micropaleontológicos. seudópodos y llevadas al interior por el flujo
protoplasmático de estos, siendo digeridas en
Las paleogeografías antiguas pueden ser expli- vacuolas. Presumiblemente los residuos inasimi-
cadas en su extensión lateral de facies prevista. lables son arrojados por la o las aberturas.
Esto tiene una aplicación evidente en las explora-
ciones de materias primas de interés económico. Los Foraminíferos en la gran mayoría de las es-
pecies son bentónicos, viviendo en o cerca del
2. El Foraminífero viviente fondo del mar. La mayoría de estas especies son
libres, capaces de desplazarse lentamente por
El termino Foraminíferos proviene de la unión movimientos de los seudópodos, a razón de po-
de dos palabras en latín: “foramen= agujero” cos milímetros hasta 1 cm por hora, según las
y “ferre = llevar”, se los clasifican generalmen- observaciones efectuadas. Algunos géneros son
te de la siguiente forma, siguiendo un orden adherentes a objetos en el fondo, muchos de
jerárquico: los cuales alcanzan tamaños grandes; los seudó-
Dominio: Eucarya podos en tales especies se describen como ex-
Reino: Protista cepcionalmente largos. Lo que sería de esperar
Subreino: Protozoza por lo reducido de su campo de acción.
Superfilo: Sarcodina
Filo: Rhizopoda Durante el Jurásico aparece por primera vez la
Clase: Granoreticulosa adaptación de algunos de los Foraminíferos a la
Orden Forainiferida vida planctónica, una modalidad de gran impor-

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tancia para los organismos y los investigadores, un dimorfismo semejante se iba señalando en
en vista de la extensa repartición geográfica de muchos otros géneros. Los estudios de especies
tales especies y la enorme abundancia de los vivientes de Foraminíferos relacionaron el fenó-
individuos. El número relativamente restringido meno con la reproducción.
de las especies planctónicas en cualquier época,
contrasta notablemente con esta abundancia Para resumir, las formas producidas por repro-
de los ejemplares, que pueden constituir casi la ducción sexual tienen el prolóculo pequeño
totalidad o por lo menos una proporción muy pero el caparazón típicamente adquiere mayor
apreciable de los sedimentos, no sólo de las zo- tamaño que en la otra generación; los capara-
nas batimétricas más profundas de los océanos, zones de tales formas en alusión al tamaño pe-
sino de las batiales. Los caparazones livianos queño del prolóculo (normalmente esférico) se
de los Foraminíferos planctónicos, a merced de llaman microesféricos. Su protoplasma contiene
las corrientes y de los vientos, pueden llegar a varios núcleos. Estos individuos se reproducen
depositarse en casi cualquier zona batimétri- asexualmente, es decir, que no producen game-
ca. Los géneros planctónicos más importantes tos, por cuyo motivo se llama la generación aga-
corresponden a las familias Globotruncanidae monte o esquizonte. La reproducción asexual
(extinguida con el Mesozoico), Globorotalidae del agamonte se efectúa por un proceso que
y Globigerinidae, y han sido agrupadas en la ha sido llamado esporulación; es decir, los varios
superfamilia Globigerinacea; pero hay otras fa- núcleos se subdividen repetidamente, se efec-
milias planctónicas como la Heterohelicidae y túa una fisión múltiple o subdivisión del citoplas-
Hantkenidae. Todas las especies planctónicas ma de manera que cada núcleo tiene su porción 37
tienen la pared calcárea perforada con estruc- citoplasmática y empieza su vida como un nue-
tura radial, frecuentemente provista de espinas, vo individuo con la segregación del prolóculo. El
o con tendencia hacia una forma esférica, que prolóculo de los individuos así formados es más
ayudan a la flotación. grande que en la generación agamonte, pero
su caparazón generalmente adquiere menor
2.1. Reproducción tamaño; se llaman las formas megalosféricas.
Su cuerpo protoplasmático es mononuclear.
Se ha observado en los Foraminíferos dos tipos Estas formas megalosféricas se reproducen se-
de reproducción, una sexual y otra asexual de xualmente, es decir forman gametos, cada uno
forma alternante. De la Harpe y Hantken, 1879 de los cuales tiene que unirse con un gameto
al estudiar las especies de Nummulites, habían producido por otro individuo para originar un
notado que éstas aparentemente se presenta- nuevo organismo; la forma megalosférica, pues
ban en pares, cuyos integrantes se distinguían corresponde a la generación gamonte. Cuando
a primera vista por la diferencia en el tamaño, llega el momento de la reproducción sexual, los
uno grande y el otro mucho más pequeño; al detalles son ligeramente diferentes, aún entre
estudiar las formas en sección se observaba que las pocas especies estudiadas.
a los caparazones grandes siempre les corres-
pondía una cámara inicial (prolóculo) pequeña y Generalmente los caparazones megalosféricos
viceversa. No se tardó en reconocer a estos pa- son mucho más frecuentes que los microsféri-
res como formas diformas de sendas especies, cos, pero estos se consideran más interesantes
Foraminíferos
para el investigador de las relaciones filogené- cionalmente puede superar el centímetro y
ticas en los Foraminíferos, porque la recapitula- adquirir dimensiones de 10 cm (Nummulites)
ción de las etapas ancestrales es más completa ó 20 cm (Neusina). Debido al tamaño que pre-
en ellos. En los Foraminíferos es frecuente un senta la cónchula de los Foraminíferos se ha
cambio de estilo de crecimiento durante la on- hecho una primera división de estos organis-
togénesis, una forma inicialmente planoespiral mos: Microforaminíferos aquellos cuya obser-
viene a ser uniseriada, etc. Un cambio de este vación es posible por medio de lentes de 20 a
tipo, sobre todo cuando se conocen especies 120 aumentos y Macroforaminíferos aquellos
vivientes o fósiles que no pasan del estilo ini- que es posible observarlos a simple vista. En-
cial, se considera generalmente suficiente para tre estos últimos tenemos importantes fósiles
distinguir por lo menos el género. En las for- guías como los Nummulites del Paleoceno -
mas megalosféricas se condensan o se supri- Oligoceno y los Fusulínidos del Carbonífero-
men frecuentemente etapas que si están repre- Pérmico.
sentadas en las microsféricas.
El interior conchular está dividido por parti-
Hay que señalar que no siempre hay una di- ciones transversales, denominadas tabiques
ferencia tan marcada entre los caparazones o septos, entre las cuales quedan espacios
de las dos generaciones, existiendo casos en libres o cámaras. Unos pocos Foraminíferos,
donde los dos prolóculos son materialmente los uniloculados poseen su cónchula formada
del mismo tamaño, o donde no hay mayor di- por una sola cámara; en otros la primera cá-
38 ferencia entre el tamaño de los caparazones mara formada que es el prolóculo, es seguida
adultos. Hay muchas especies donde no se ha por una segunda de mayor tamaño, resultan-
comprobado el dimorfismo, ya sea por estos do una concha biloculada; finalmente en los
motivos, o porque las formas microsféricas Foraminíferos multiloculados, el prolóculo es
sean muy escasas. continuado por dos o más cámaras.

2.2. Caparazón o Cónchula Por lo general el tamaño de las cámaras au-


menta con la edad del individuo, y a medida
El protoplasma de los Foraminíferos está que se van agregando, van disponiéndose
en gran parte contenido en un receptáculo conforme a un plan definido, el cual suele va-
sólido de variada naturaleza y complejidad, riar durante el desarrollo del individuo y pue-
segregado por el ectoplasma, y a veces for- de repetirse en diferentes familias.
talecido por el agregado de partículas extra-
ñas. Este receptáculo se denomina Capara- Al principio se le asignaba a la morfología
zón ó Cónchula, y en la mayoría de los casos, del caparazón, o sea a la disposición de las
es cubierto interior y exteriormente por el cámaras una importancia primordial en la sis-
ectoplasma, resultando un endoesqueleto temática, pero al paso que avanza la investi-
intraectoplasmático. gación del grupo, se señala más claramente
que lo que primero debe considerarse es la
El tamaño de la cónchula oscila entre unos naturaleza de la pared, que por ser en parte o
pocos micrones y algunos milímetros; excep- totalmente una segregación del protoplasma,

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debe tener una relación estrecha con el orga- gran mayoría de los caparazones descri-
nismo. Lamentablemente la estructura micros- tos como “calcáreo-perforados”.
cópica de la pared es un rasgo muy propenso 3. Aragonita: Este mineral forma parte del
a ser alterado al estado fósil, por cuyo motivo material cementante en algunas de las
su carácter original todavía queda dudoso, especies aglutinadas, y además se ha se-
precisamente en las formas antiguas tan im- ñalado como el mineral calcáreo que for-
portantes para el entendimiento de las rela- ma la pared en algunos géneros “calcá-
ciones filogenéticas de los Foraminíferos. reo-perforados”.
4. Material adventicio no segregado: Un
2.3. Composición química de la pared grupo considerable de Foraminíferos,
forma la pared de material adventicio, re-
Reiss indica los siguientes tipos de composi- cogido del fondo y cementado por el or-
ción (Figura 2.1): ganismo, por una segregación que puede
1. Quitina: No se ha comprobado la com- ser quitinosa, calcárea, silícea y en parte
posición química de la sustancia orgánica ferruginosa en combinación con la calcita
que hay en varios tipos de caparazón de o con la quitina. La composición mineral
los Foraminíferos, que se describen gene- de tales caparazones, por lo tanto, depen-
ralmente bajo este título; parece posible de de los materiales presentes en el fondo
que por lo menos en algunos sea “seudo- marino, etc., y también de la especie indi-
quitina” o tectina, compuesto muy similar vidual, ya que algunas especies demues-
a la quitina. Se observa esta sustancia de tran alto grado de selectividad en cuanto 39
coloración amarillo-parda y de consisten- a los materiales que utilizan. En contraste,
cia flexible: en muchas de las especies se observa que
a. Como componente único del caparazón si viven sobre un fondo de arena predo-
en los Foraminíferos llamados “de pared minantemente cuarzoso, los granos utili-
quitinosa” (los Allogromiidea). zados son de cuarzo, pero si viven sobre
b. Como una capa basal sobre la cual se ce- un fondo de arena calcárea, el caparazón
menta material adventicio en muchos de consiste de tales granos. Por otra parte,
los Foraminíferos de pared aglutinada o muchas especies de pared calcárea segre-
arenácea. gada tienen un revestimiento externo de
c. Presentándose íntimamente entremezcla- granos adventicios.
da con calcita en el tipo de pared llamada
“porcelanácea”. No tiene buenas condi- Basándose en la microestructura de la pared,
ciones de fosilización. varios autores distinguen los siguientes tipos
2. Calcita: Segregada por el propio animal, de paredes:
este mineral forma la mayor parte del
material cementante en muchas de las 1. Pared quitinosa o tectinosa
especies de pared aglutinada; también 2. Pared calcárea imperforada o porcelanácea
constituye el caparazón en los tipos de 3. Pared calcárea perforada o hialina
pared descrita como microgranular (con o 4. Pared aglutinada o adventicia.
sin material adventicio); y la pared en la
Foraminíferos

CARACTERES SUPERFICIE DE CAPARAZONES SECCIÓN DE CAPARAZONES


y AISLADOS OBSERVADOS EN LÁMINAS
TIPOS (Observacion con iluminacion DELGADAS
ESTRUCTURALES directa) (Observacion con iluminación
indirecta de la luz polarizadas)

- Heterogénea
• Granos transparentes
(cuarzos) incrustados en
cemento opaco de estructura
• Rugosa y heterogénea criptocristalinas.
• Granos generalmente brillantes • Paredes gruesas, muchas
AGLUTINADO (cuarzo) y que sobresale de la veces cavadas por cavidades
superficie de la caparazón, Incrustado de formas y disposiciones
en el cemento, gris oscuro. variadas , pero no están abierta
externamente (pared tipo
laberíntica)
• Caparacon no láminado.

40 • Lisa y homogenea • Uniformemente opaca, oscura,


• Blanca, a veces ambar
a ambar
PORCELANACEO • Brillante (aspecto de porcelana)
• Sin cavidades, sin perforaciones
a veces débil en el caso de una
fosilización mediocre. • Caparazón no laminado

• Lisa o no, pero en este último caso ,


las irregularidades están proyectando
la misma naturaleza que el resto de
las paredes. • Uniformemente transparente
• Aspecto vidrioso, transparente a • Oscura en polizador cruzada
translucido en el caso de una pared de bajo • Caparazón generalmente laminar
HIALINO grosor. Caso contrario existe siempre una
parte de la superficie (sutura, carena, etc)
transparente o vidriosa.

Perforaciones perpendiculares
las paredes a veces son tan finas
que no son visibles

Figura. 2.1. Criterios prácticos de reconocimiento de caparazones de Foraminíferos en microscopio óptico


y estereomicroscopio. Modificado de Bignot y otros, 1975.

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2.4. Interés sistemático de la estructura del a. Textulariina, con caparazones aglutinados.
caparazón de los Foraminíferos b. Milioliina con caparazones porcelanáceos.
c. Rotaliina, con caparazones hialinos.
La estructura del caparazón de los Foraminífe-
ros fundamenta su clasificación en tres gran- Existe un cuarto suborden Fusuliniina, con una
des grupos que tienen valor de subórdenes, estructura diferente. Son todos microfósiles
a saber: del Paleozoico (Figura 2.2).

41

1 2 3 4

Figura 2.2. Foraminíferos con diversos tipos de pared en su caparazón. 1. Ammobaculites cal-
careus (pared aglutinada); 2. Quinqueloculina lamarckiana (pared porcelanácea); 3. Bulimina pa-
goda (pared hialina); 4. Catapsydrax dissimilis (pared hialina).
Foraminíferos

2.5. Disposición del caparazón Un caparazón unicameral simple está com-


puesto por una sola cámara que se pueden
El caparazón de los Foraminíferos puede ser presentar de forma esférica (Ej: Lagena, Oolina,
unicameral o multicameral. Fisurina), enrrollada (Ej: Ammodiscus), bifurcada
o tubular (Ej: Bathysiphon) (Figura 2.3).

1 2 3 4
42

Figura 2.3. Foraminíferos unicamerales presentes en formaciones sedimentaria de Ecua-


dor: 1. Fissurina; 2. Lagena; 3. Ammodiscus; 4. Bathysiphon.

Frecuentemente los caparazones presentan • Biseriadas: Cámaras dispuestas alterna-


algunas cámaras, de tamaño diferente, sepa- damente en dos series rectilíneas (Ej: Bo-
radas por las suturas. El número de cámaras y livina), a veces terminando uniseriadas (Ej:
la forma de ellas, dan el aspecto general de Loxostomun).
los caparazones multicamerales. • Triseriadas: Cámaras dispuestas en tres
series rectilíneas (Ej: Verneuilina), a veces
Los caparazones multicamerales pueden pre- pasando a biserial (Ej: Gaudryna) o unise-
sentarse rectos y enrollados. Las formas rectas rial (Ej: Rectuvigerina).
pueden a su vez dividirse en (Figura 2.4): • Trocoseriadas: Cámaras dispuestas en for-
• Uniseriadas: Cámaras dispuestas en una ma triserial espiralada, que a veces pue-
hilera rectilínea (Ej: Reophax, Nodosaria, den pasar a biserial o a uniserial, típica de
Stilostomella) o ligeramente arqueada (Ej: los Buliminacea.
Dentalina).

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Las formas enrolladas pueden presentar los mente de a dos por vuelta y situadas en
siguientes tipos (Figura 2.5): planos distintos, separadas por ángulos
de 144° (Ej: Quinqueloculina), 120° (Ej:
• Planoespiral: Cámaras dispuestas espiral- Triloculina) y 180° en los adultos de Pyrgo.
mente en un plano. La cónchula es evolu- • Aberrante: Son aquellas de crecimiento
ta si las vueltas se tocan sin cubrirse (Ej: irregular desde su iniciación (Ej: Ramuli-
Trochamminoides); involuta si cada vuelta na), o sólo en el estadio adulto (Ej: Ho-
cubre total o parcialmente la anterior (Ej: motrema).
Lenticulina). En algunos géneros como
Vaginulinopsis, la cónchula comienza Además se presentan todo tipo de combina-
planoespiral y termina uniseriada; en los ciones.
Textulariidae, los estadios juveniles son
planoespirales, pero luego se hacen bi La forma de las cámaras individuales, se pue-
o uniseriales; la cónchula planoespiral es de considerar en función de su aproximación
bilateralmente simétrica, y en los Fusu- a la esférica o la tubular (los dos extremos), in-
línidos y Alveolínidos, se alarga en la di- fluye naturalmente en la forma del caparazón
rección del eje de simetría formando una en su totalidad, observándose materialmente
cónchula fusiforme. toda la gama desde las cámaras casi esféricas 43
• Trocoespiral: Cámaras dispuestas espiral- de Globigerina, hasta aquellas cuyos contor-
mente formando una espira poco desarro- nos individuales se subordinan rigurosamente
llada. Son típicas de los Rotaliacea y en a la forma del caparazón, como por ejemplo,
ellas se puede diferenciar un lado dorsal en los Nummulitidos. En ciertas formas enros-
convexo, evoluto, que contiene el ápice cadas, principalmente rotaliformes, se pue-
de la espira, y un lado ventral más aplana- den distinguir dos tipos de cámaras: primarias
do, involuto, umbilicado, donde común- y suplementarias. Las primeras determinan el
mente se halla la abertura conchular y por contorno y forma de la cónchula; las suple-
el cual muchas especies se adhieren al sus- mentarias se suelen intercalar centralmente
trato. Teniendo en cuenta las excepciones entre las primarias (Ej: Asterigerina). En los
existentes algunos autores prefieren em- Fusulinidos y Alveolinidos, las cámaras prima-
plear lado espiral y lado umbilical, en vez rias están divididas en camaritas por tabiques
de dorsal y ventral, respectivamente (Ej: secundarios, mientras que en ciertos géneros
Cibicides, Globorotalia, Hanzawaia). como Cuneolina, las cámaras pueden subdivi-
• Estreptoespiral: Cámaras dispuestas espi- dirse en pilares o por medio de una vacuoliza-
ralmente en varios planos (Ej: Glomospira). ción de la parte interna de la cónchula, dando
• Miliólido: Cámaras dispuestas espiral- lugar a cámaras laberínticas.
Foraminíferos

1 2 3 4 5 6

44

7 8 9 10 11

Figura 2.4. Diferentes formas de caparazones multicamerales rectos encontrados en las formacio-
nes sedimentarias ecuatorianas: 1, 2 y 3 formas uniseriadas (Reophax, Dentalina y Srilostomella);
4, 5 y 6 formas biseriadas (Textularia, Bolivina y Brizalina); 7, 8, 9, 10 y 11 formas triseriadas (Uvi-
gerinas, Bulimina y Eggerella).

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1 2 3

45

4 5 6

Figura 2.5. Variadas formas de caparazones multicamerales enrollados encontrados en las forma-
ciones sedimentarias ecuatorianas: 1 forma planoespiral (Cibicides); 2, 3 forma trocoespiral (Glo-
borotalia); 4 y 6 formas streptoespiral (Globigerina y Globocassidulina); 5 forma miliolaces (Pyrgo).
Foraminíferos
2.6. Abertura trarse una sola abertura (abertura simple) o
varias (aberturas múltiples).
Es el espacio por donde el protoplasma sale al
exterior, así como los elementos relacionados Las aberturas situadas en la cara apertural de
con la reproducción. La abertura (forma y po- la última cámara son primarias; las que se de-
sición) es un rasgo taxonómico de gran impor- sarrollan sobre las suturas de las otras cáma-
tancia en los Foraminíferos, aunque todavía es ras, que a veces pueden llegar a reemplazar
materia de discusión el valor preciso que debe a las primarias son secundarias. La abertura
llevar. En el nivel de género, se reconoce su principal que se encuentra en el caparazón es
importancia y en determinados grupos, cierto la abertura primaria y puede presentar las si-
tipo de abertura puede ser característico de guientes posiciones (Figura 2.6):
una familia. Hofker, por ejemplo, le daría un
papel preponderante, queriendo establecer • Umbilical: Abertura en la cámara final,
hasta órdenes, dentro de los Foraminíferos cuya posición está en el ombligo, se la
considerados como una subclase. encuentra sobre el lado umbilical de las
formas trocoespirales. Ej. Globigerina bu-
En algunos de ellos, principalmente en los lloides,
aglutinados primitivos (Psammosphaera) pue- • Extraumbilical-Umbilical: Se extiende
de faltar un orificio individualizado, presu- desde el ombligo, sobre el margen de la
miéndose que el protoplasma se comunica cámara final, hacia la periferia. Ej. Globo-
46 con el exterior por poros finos en la pared. rotalia tumida.
En los Foraminíferos primitivos de forma tu- • Ecuatorial: Es característica de las formas
bular, los dos extremos del tubo pueden te- planoespirales; es interiomarginal-simé-
ner aberturas (Rhabdammina) o en uno sólo trica y se la encuentra en la cámara final;
(Hyperammina). En formas tubulares estrella- puede ser alargada como en Clavigerine-
das (Astrorhiza) o ramificadas pueden existir lla akersi; triradial como en Hantkenina
tantos orificios como radios o ramas. alabamensis, y en arco bajo como Hasti-
gerina pelagica.
En el caparazón pueden existir aberturas ex- • Espiro-umbilical: Abertura interiomargi-
teriores y aberturas que comunican entre sí las nal extendiéndose desde el ombligo a la
cámaras. Pero en general, los Foraminíferos periferia y finalmente sobre el lado espi-
presentan una sola abertura definida. La parte ral. Ej. Hastigerinella digitata.
de la pared cameral que rodea a la abertura se • Interiomarginal en la base de la última
llama cara apertural, ella está mejor definida cámara: Se observa como un arco en la
en las cónchulas espiraladas. posición ya mencionada. Ej. Guembelitria
cretacea.
Por su forma, las aberturas son: circulares, • Terminal: Se observa en las formas unise-
ovaladas, ojaliformes, en formas de ranura, de riales, es casi circular y puede, o no tener
cuerno, de coma, dendríticas, radiadas, cribo- un cuello corto. Ej. Trifarina, Nodosaria.
sas, etc. Sobre la cara apertural puede encon-

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1 2 3

47

4 5 6 7

Figura 2.6 Posición y forma de aberturas primarias en caparazones de Foraminíferos: 1. Umbilical (Globi-
gerina), 2. Extraumbilical-umbilical (Globorotalia), 3. Ecuatorial triradial (Hantkenina), 4. Espiro-umbilical
(Hastigerinella), 5. Interiomarginal (Guembelitria), 6 y 7. Terminal (Trifarina, Dentalina).
Foraminíferos
2.7. Aberturas Secundarias Accesorias infralaminares e intralaminares.

Son pequeñas aberturas que se desarrollan En algunas especies de Uvigerina, Lagena,


además de la abertura primaria y en formas etc., la abertura aparece al final de una ex-
muy especializadas, pueden reemplazar a la tensión tubiforme de la pared conchular, de-
abertura primaria. En este tipo se incluyen las nominada cuello, y suele estar acompañada
siguientes: Relícticas, Suplementarias areales, periféricamente por un reborde (labio hialino).
Suplementarias suturales individuales en el Frecuentemente la abertura es cerrada, par-
lado espiral, Suplementarias suturales indivi- cial o totalmente por una extensión de la pa-
duales en el lado umbilical, Múltiples sutura- red cameral, conocida como diente. El diente
les, Sutúrales cerca de la sutura en zig-zag en puede ser una lámina estrecha o ancha (Pyr-
formas biseriales, Accesorias infralaminares, go), simple o bífida (Triloculina) (Figura 2.7).

48

1 3
2

4 5

Figura 2.7. Aberturas secundarias en los caparazones de Foraminíferos: 1. Periférica


y areal (Elphidium), 2. Diente en forma de lamina (Pyrgo), 3. Cuello con reborde (Uvi-
gerina), 4 y 5. Aberturas secundarias (Globigerinoides).

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2.8. Estructuras asociadas con las aberturas maras, que tienden a disimular las suturas
y a cubrir las aberturas suturales umbilica-
Se encuentran en los más diversos Foraminífe- les. Ej. Sphaeroidinella.
ros, tanto bentónicos como planctónicos. En • Tegillas: Cubrimientos umbilicales que
estos últimos tendrían por función permitir al se extienden a través del ombligo desde
animal adulto mantenerse en la profundidad la pared cameral, cubriendo completa-
más favorable para su existencia, debido a mente la abertura primaria. Pueden llevar
que estas estructuras aumentan el peso espe- aberturas marginales o estar perforadas
cífico conchular, lo que estaría confirmado por cubriendo completamente la abertura pri-
la ausencia de algunas de ellas en los estadios maria, o estar perforadas en el centro, co-
juveniles (Figura 2.8). Entre las estructuras municándose con la abertura primaria y el
existentes en el caparazón de los Foraminífe- área umbilical. Generalmente se conser-
ros planctónicos, se pueden citar: van solo restos de las mismas y son típicas
de los Globotruncánidos. Ej. Globotrun-
• Labio: Modificación de la pared apertural cana, Rugoglobigerina.
que tiende a cubrir la abertura. Ej. Globo- • Bulla: Cubrimiento total o parcial de las
rotalia. aberturas primarias y secundarias, en cuyos
• Reborde: Pliegues anchos desarrollados a bordes pueden llevar una o más aberturas
lo largo de los bordes basales de las cá- accesorias. Es típica de los Orbulínidos.
49

1 2 3 4

Figura 2.8. Estructuras asociadas con las aberturas en los Foraminíferos: 1. Labio (Globorotalia),
2. Reborde (Sphaeroidinella), 3. Teguilla (Globotruncana), 4. Bulla (Catapsydrax).
Foraminíferos
2.9. Ornamentación Nodosaria hispida, o estar restringida a parte de
la pared, generalmente la parte proximal.
Como ornamentación se conoce a las estruc-
turas superficiales del caparazón, que son de Pueden haber filas de pequeñas lamelas cor-
importancia taxonómica tan solo para distinguir tantes o costillas a lo largo de las cámaras,
entre las especies de un género cualquiera. como por ejemplo, en muchas especies de
Uvigerina; a veces, éstas continúan de una cá-
La ornamentación en las especies de pared mara a otra atravesando las suturas como en
arenácea o aglutinada es muy limitada, por Siphogenerina; a veces, las de una cámara son
ejemplo, el engrosamiento de las suturas en independientes de las otras; en ocasiones,
algunas especies de Textularia. En los de pa- costillas finas en las primeras cámaras pueden
red calcárea aporcelanada o imperforada, la ser reemplazadas por finas espinas en las últi-
ornamentación puede existir en cierto grado, mas. El género Lagena presenta mayor varie-
por ejemplo, varias especies de Quinquelo- dad en la ornamentación que cualquier otro,
culina, Triloculina, Pyrgo, Massilina, etc., se siendo imposible describir toda la variedad de
caracterizan por la presencia de finas costillas costillas longitudinales o espirales, redecillas
longitudinales. Excepcionalmente, algunas superficiales, espinas y quillas o combinacio-
especies presentan un revestimiento externo nes de varios tipos, que pueden presentar es-
aglutinado que oculta la verdadera naturaleza tos diminutos caparazones.
de la pared, como en Sigmoilina. La tendencia
50 a obstruir la abertura con un diente sencillo El aspecto de las suturas en los calcáreos per-
bífido, se notará en la mayoría (Figura 2.9). forados, puede considerarse como un detalle
de la ornamentación, si son lineales o más an-
Es en los géneros de pared calcárea hialina chas, en cuyo caso se describen como limba-
que se encuentra la mayor variedad de orna- das; si son deprimidas, al ras de la superficie
mentación. Pueden existir espinas periféricas. o elevadas sobre esta, frecuentemente como
Hay que distinguir entre espinas marginales una fila de tubérculos más o menos grande.
que realmente son prolongaciones tubulares El aspecto finamente tuberculado, como una
de las cámaras y por lo tanto de considerable sarta de cuentas, se puede ver en muchas
importancia taxonómica, y las otras que son especies de Globotruncana. Tubérculos más
espinas que no tienen relación con las cáma- grandes son frecuentes en muchas especies
ras, siendo un rasgo de carácter secundario. de Lenticulina, Marginulina, etc. Tales tubér-
culos superficiales a lo largo de las suturas
En los Lagenidos, las espinas marginales pue- o en la superficie de la pared, deben distin-
den estar asociadas o no, con la presencia de guirse de los granitos, pústulas o tubérculos,
una lamela periférica delgada y cortante, lla- que se observan en algunos de los Macrofo-
mada quilla o carena; como también puede raminíferos como los Nummulitidos o los Dis-
existir carena sin espinas. cocyclinidos, que son los extremos de pilares
perpendiculares a la superficie, formados por
Espinas finas pueden presentarse sobre toda la haces de fibras calcáreas que atraviesan varias
superficie de la pared, como por ejemplo, en vueltas o varias capas del caparazón.

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La ornamentación puede variar considera- ornamentación poco desarrollada y hasta su
blemente aún dentro de los límites de una pérdida total, pudo deberse a condiciones
subespecie. Depende mucho del ambiente. deficientes de alimentación, baja salinidad y
La insuficiencia de calcio trae consigo un de- otras anomalías ambientales, ocurridas duran-
sarrollo deficiente de la ornamentación. Una te la vida del organismo.

51
1 2 3 4 5

6 7 8 9

Figura 2.9 Diversos tipos de ornamentación en el caparazón de los Foraminíferos: 1. Espina acicular (Fis-
surina), 2. Espinas (Fissurina), 3. Estrías (Uvigerina), 4 y 5. Costas o costillas (Transversigerina, Oolina), 6 y 7.
Reticulada (Oolina, Elphydium), 8. Hispida (Uvigerina, Globigerina)
Foraminíferos

2.10. Bioestratigrafía común (15 %) siendo probable ya la existencia


de dos provincias zoogeográficas: europea y
Aunque se ha mencionado la existencia de americana. Aún predominan las formas unica-
Foraminíferos precámbricos, como el género merales.
Birrimarnoldia, la presencia de estos proto-
zoos solo está confirmada a partir del Cám- A partir del Devónico, los Foraminíferos ad-
brico Inferior, debido al hallazgo de ciertos quieren importancia bioestratigráfica. El por-
restos atribuidos a cónchulas de las familias centaje de las formas multicamerales supera
Astrorhizidae y Allogromidae. al de las unicamerales, y se nota la presencia
de Semitextulariidae (Pseudopalmula, Semi-
Dos géneros cámbricos serían Chitinoden- textularia, etc.), así como de géneros que lle-
dron y Bathysiphon, pero también existirían gan hasta la actualidad (Ammodiscus).
Foraminíferos cámbricos (Reitlinger, 1948) en
Siberia Oriental (género Obruchevella, Glo- Durante el Carbónico y el Pérmico, los Fo-
movertella, Cavifera y Syniella) y en Mongolia, raminíferos contribuyeron a la formación de
donde se han citado los géneros Tuvaellina, rocas (calizas con Fusulina). En este momento
Rostrychasuaria, Flexurella, Kordeella, Lukas- final de la era Paleozoica, adquirieron gran im-
chevelloa, Lebedevaella y Reitlingerella (Vo- portancia las formas con estructuras interiores
52 lodin, 1958), atribuidos por otros autores al complejas, muchos de cuyos géneros son ex-
género Reitlingerellina. celentes fósiles guía (Millerella, Profusulinella,
Fusulina,etc.).
Hasta el presente se conocen pocas espe-
cies de Foraminíferos ordovícicos, entre los El Triásico se caracterizó por la desaparición
cuales predominan las formas unicamerales, de los Endothyracea y Fusulinacea, la apari-
redondeadas y bicamerales tubiformes; ade- ción de los Buliminacea, Discorbacea, Cassi-
más, aparecen es este periodo los primeros dulinacea y el desarrollo de los Nodosariacea.
Foraminíferos multicamerales planoespira-
les. La mayoría de las especies se hallaron en En el Jurásico los Foraminíferos calcáreos
América del Norte y la Región Báltica, si bien perforados adquirieron importancia, los no-
se sabe de la existencia de estos organismos dosariáceos alcanzaron gran desarrollo y los
en el Ordovícico de la Precordillera argentina miliólidos formaron acumulaciones calcáreas.
(Heim, 1947). Aparecieron nuevas familias (Miliolidae, Glan-
dulinidae, Heterohelicidae, Pleurostomellidae,
La fauna silúrica, igualmente escasa (aproxi- Nonionidae), todas las cuales se desarrollaron
madamente 50 géneros y 160 especies), está rápidamente, y sus componentes constituye-
distribuida en las dos regiones antes citadas, ron los elementos principales de la fauna fo-
las que por vez primera poseen especies en raminiferalógica del Cretácico Temprano, que

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también se caracterizó por la abundancia de Durante el Cretácico Temprano los estratos
formas planctónicas y de otros géneros ben- Berriasianos son reconocidos como la primera
tónicos, como Dictyoconus. fauna abundante de Foraminíferos Planctóni-
cos; sin embargo, su diversidad es baja, con-
El Cretácico Tardío se destacó por la apari- teniendo pocas especies globigeriniformes
ción de numerosos nuevos géneros, algunos trocoespirales de Hedbergella. Después, en
de ellos desaparecidos al final del Mesozoico, el Cretácico Temprano, las Hedbergella es
tal como Globotruncana. También existieron acompañada por el grupo Ticinella cercana-
Foraminíferos de gran tamaño (Orbitolina, Or- mente planoespiral y por el género planoes-
bitoides), particularidad que se perpetuó en el piral Globigerinelloides. Aunque los géneros
Terciario Inferior con los géneros Orbitolites, biseriales evolucionaron en el Cretácico Tem-
Alveolinella, Amphistegina, Lepidocyclina, prano, ellos no son importantes hasta el Al-
Operculina, etc. biano. También en la fauna del Cretácico Tem-
prano dos géneros desarrollaron cámaras de
Importantes fósiles guía fueron los Nummu- periferia elongada en espinas tubulares como
lites, extraordinariamente abundantes en el Schackoina.
Mar de Tetis durante el Eoceno, por lo que
esta época es también denominada Nummu- Un gran cambio en el Albiano Superior que se
53
lítica. extendió hasta el Cenomaniano fue la evolución
del primer género carenado Rotalipora. Este gé-
La fauna viviente de Foraminíferos tuvo su nero es caracterizado por una carena simple y es
origen en la del Mioceno, en que ya existían distinguido más tarde de géneros similares por
formas de aguas salobres (Miliolidae) y estos la posición de la abertura umbilical a extraumbi-
protozoos estaban distribuidos en las cuales lical. Los estratos del Cenomaniano son también
provincias zoogeográficas. el locus de la expansión final de los hedbergelli-
dos que continuaron. La extinción de Rotalipora
En América del Sur se ha mencionado la pre- como la extinción o disminución en importancia
sencia de Foraminíferos en rocas tan antiguas de algunos de los otros géneros tempranos mar-
como las calizas ordovícicas de la Precordi- can el final del Cenomaniano.
llera argentina (Heim, 1947), pero las faunas
paleozoicas mejor conocidas son las de los Las formas intermedias entre Rotalipora y los
fusulínidos del Perú y Bolivia, aunque también verdaderos globotruncanidos del Cretácico Tar-
existen en Colombia, Venezuela, Brasil y Sur dío son llamados marginotruncanidos (Globo-
de Chile, pero la información de estos últimos truncana angusticarinata, G. renzi y G. pseu-
países es muy superficial. dolinneana). Estas formas irradiaron durante
el Turoniano y están separadas por las Globo-
Foraminíferos

truncana tardías por la posesión de aberturas dos por el importante género Globotruncana,
en una posición extraumbilical a cercanamente que difiere por la posesión de una verdadera
umbilical. Estas formas son fuertemente care- abertura umbilical y por la subsecuente evolu-
nadas, con estructuras de la carena extendién- ción de una doble carena. Las primeras espe-
dose sobre la periferia umbilical de las cámaras cies biseriales estriadas se desarrollan en estas
en muchas especies. La apariencia de estos faunas.
marginotruncanidos marca un cambio mayor
en el aspecto de la fauna del Cretácico, que de Algunos morfotipos distintivos de Globotrun-
ahora en adelante va a estar dominado por in- cana ocurren durante el Maastrichtiano, estos
dividuos de esta apariencia general. Las faunas incluyen los globotruncánidos rugosos del
descritas son características de regiones tropica- Maastrichtiano Inferior, Globotruncana con-
les del Cretácico; las formas boreales contienen tusa de espira alta y Globotruncana gansseri,
muchos individuos globigeriniformes como son ambos del Maastrichtiano Medio. Formas muy
las faunas típicas del Cretácico Temprano. Los distintivas como Abathomphalus mayaroensis
rotalipóridos no se extienden en la zona boreal facilitan el reconocimiento del Maastrichtiano
a través de la mayor parte del Cretácico Medio, Superior. Las Globotruncana y los heteroheli-
mientras que si lo hacen los marginotruncanidos cidos alcanzan la cumbre en su diversidad y
tardíos. abundancia anterior a la extinción de la mayor
54
parte de todos los Foraminíferos planctónicos
Durante el Cretácico Tardío en el Coniaciano al tope del Cretácico.
los géneros biseriales como Heterohelix llegan
a ser más comunes en las faunas y los margi- Las faunas del Cretácico Tardío en latitudes
notruncanidos alcanzan su gran abundancia. medias y altas se asemejan bastante a la de
El Coniaciano en este caso es una especie los trópicos; sin embargo, ciertas especies de
de periodo de transición entre las faunas del Globotruncana son conocidas por ser restrin-
Cretácico Temprano y las más diversas faunas gidas a los trópicos y/o aguas someras como
morfológicas del Cretácico Tardío. Típicamen- Globotruncana contusa y Globotruncana
te los nuevos primeros géneros del Cretácico gansseri.
Tardío aparecen cerca del Coniaciano y con-
tinúan su expansión durante el Santoniano, Durante el Terciario, el Paleoceno está carac-
pero no es hasta el tope del Santoniano que terizado por la reaparición gradual de los Fo-
una verdadera radiación en todas partes del raminíferos Planctónicos. La forma ancestral
reino del plancton produce algunos grandes es hipotetisada a ser diminuta, de trocoes-
nuevos de Foraminíferos biseriales y trocoes- pira alta, posiblemente triserial que gradual-
pirales. Para el fin del Santoniano los margino- mente irradia en la base del Paleoceno en un
truncanidos están completamente reemplaza- globigerinido de trocoespira baja Subbotina,

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y eventualmente en el género globorotalido En las latitudes altas o en muestras disueltas
carenado del Paleoceno, Morozovella. Los Globigerina y Globigerinatheka son abundan-
planctónicos biseriales también aparecen tes y los géneros biseriales son más abundan-
en este estrato, implicando que su genotipo tes que en latitudes bajas. En latitudes bajas
también persiste a través del límite Cretácico - la extinción de algunos géneros incluyen Han-
Terciario. Esta fauna del Paleoceno Temprano tkenina y Globigerinatheka caracterizando el
es más bien sencilla consistiendo de géneros tope del Eoceno.
de forma globigerinida, algo reminiscente de
faunas del Cretácico Temprano en su simplici- A través del Oligoceno las faunas están domi-
dad y baja diversidad. nadas por algunos grupos de formas planctóni-
cas globigerinidas (Globigerina ampliapertura
Para el Paleoceno Medio los Foraminíferos y Globigerina ciperoensis) y los globorotalidos
Planctónicos que han desarrollado carenas no carenados (grupo Globorotalia opima). La
y nuevos géneros como Acarinina hacen su pérdida de las especies biseriales y planoes-
aparición. Las faunas de latitudes bajas están pirales (Chiloguembelina y Pseudohastigerina
llenas de estos globorotalidos carenados (Mo- respectivamente) caracterizan el Oligoceno
rozovella velascoensis y Morozovella subboti- Medio, mientras que la evolución de un nuevo
nae) en el Paleoceno Tardío a través del Eoce- género Neógeno y especies típicas del Oli-
no Temprano, que es un periodo de radiación goceno Tardío. Este género incluye el nuevo 55
en las formas carenadas. género biserial Streptochilus, el único Globi-
gerinoides con aberturas suplementarias en
En el Eoceno Medio, algunos nuevos géneros, el lado espiral, y el dentado Globoquadrina.
muchos de los cuales caracterizan los resi- Globorotalia kugleri que evoluciona en el Oli-
duos del Eoceno hacen su primera aparición; goceno Tardío puede ser la primera verdadera
ellos incluyen, Hantkenina, Globigerinatheka, especie del género Neógeno Globorotalia.
Truncorotaloides y Globigerina. Las especies
carenadas llegan a ser mucho menos abun- El Mioceno es caracterizado por la evolución
dantes y las formas globigerinidas, esféricas gradual y expansión de géneros modernos y
y acarininidos dominan las faunas. Para el especies. Como comparación a la parte tar-
Eoceno Tardío los morozovellidos carenados día, las faunas del Mioceno Temprano son
y los acarininidos desaparecen de las faunas, algo menos diversas; formas globigerinidas,
que están dominadas por los globigerinidos globoquadrinidas y globorotalidas no carena-
y un globorotalido carenado Turborotalia ce- das dominan las faunas. El género Catapsy-
rroazulensis. Las especies que caracterizan el drax que tiene una bulla umbilical también ca-
Oligoceno primero aparecen en el Eoceno racteriza las faunas del Mioceno Temprano y
Tardío, otorgando al Eoceno Tardío una apa- llega a extinguirse al tope de esta sección. Un
riencia Oligocénica. género globular Globigerinatella ocurre cerca
Foraminíferos

del tope del Mioceno Temprano y es reempla- ceno Tardío tienen esencialmente una apa-
zado en las faunas del Mioceno Medio por el riencia moderna.
distintivo género globular, Orbulina.
La pérdida de los globorotalidos carenados
Durante el Mioceno Medio los primeros glo- multicamerales, el raro y fistuloso Globige-
borotalidos Neógenos carenados del grupo rinoides fistulosus y la transición evoluciona-
de Globorotalia fohsi evolucionan, seguidos ría del no carenado Globorotalia tosaensis al
pronto por Globorotalia menardii y las for- carenado Globorotalia truncatulinoides abar-
mas más típicas de latitudes medias a altas, cando el límite Plioceno/Pleistoceno; las fau-
el grupo Globororalia conomiozea. Junto nas del Pleistoceno están caracterizadas por
con Orbulina estos globorotalidos carenados abundantes globorotalidos carenados y una
constituyen algunos de los linajes de Forami- vasta variedad de géneros y morfologías, in-
níferos mejor documentados para el uso de cluyendo un género biserial en el Pacífico. Las
la Bioestratigrafía detallada del Terciario. Las faunas de latitudes altas están caracterizadas
faunas del Mioceno Tardío están llenas con por los globigerinidos, neogloboquadrinas, el
globorotalidos carenados, Globigerinoides y género planoespiral Hastigerina, mientras que
el grupo distintivo del linaje Sphaeroidinellop- la especie Globigerina pachyderma, caracte-
sis, que eventualmente en el Plioceno condu- riza las latitudes altas de ambos hemisferios.
56 cen a la evolución de la especie índice tropical La transición al Holoceno, aunque dificulta al
del Plioceno/Pleistoceno, Sphaeroidinella de- reconocimiento paleontológico, puede ser lo-
hiscens. calizado por la especie marcadora Globorota-
lia fimbriata que tiene una característica carena
La extinción de Globoquadrina dehiscens es estriada. Algunas investigaciones utilizan va-
un excelente marcador parta el tope del Mio- riaciones en la dirección del enrollamiento de
ceno, las faunas del Plioceno experimentaron algunos Foraminíferos planctónicos para hacer
una radiación en el número de globorotalidos una subdivisión detallada del Pleistoceno y de
carenados en latitudes bajas, y en los globoro- faunas jóvenes. Esta característica puede tam-
talidos no carenados en latitudes intermedias. bién ser usada en sedimentos antiguos, sin em-
Los globorotalidos carenados evolucionan en bargo cada especie tiene un único enrollamien-
algunas especies grandes, multicamerales, to en su historia y esta característica es también
como Globorotalia multicamerata. Mientras detallada para ser incluida aquí.
que las faunas del Plioceno Temprano retie-
nen un carácter de “Mioceno” debido a la Especies o géneros de Foraminíferos Planctó-
continuación de algunas especies diagnósti- nicos que tipifican cada edad geológica desde
cas a través del límite, muchas de estas espe- el Cretácico a través del Terciario y sus rangos
cies del Mioceno se llegan a extinguir en el estratigráficos se muestran en las Figuras 2. 10
Plioceno Medio, así aquellas faunas del Plio- al 2.11.

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Edad

Maastrichtiano
Archaeoglobigerina cretacea

Campaniano
Cretacico Tardio

Heterohelix globulosa
Santoniano

Whiteinella inornata
Heterohelix reussi

archaeocretacea
Coniaciano

Whiteinella
Hedbergella planispira

Turoniano

57
Cenomaniano
Hedbergella
amabilis
washitensis

Ticinella
Favusella

primula

Albiano
Cretacico Temprano

Aptiano

Barremiano
Hauteriviano
Valanginiano
Berriasiano

Figura Titoniano
Jurásico

2.10. Principales Foraminíferos Planctónicos indicadores Bioestratigráficos del Cretácico Tem-


superior
prano al Tardío del Ecuador.
Foraminíferos
ZONAS DE FORAMINÍFEROS
EDAD
PLANCTÓNICOS

HOL Gr.fimbriata

Globigerinita uvula uvula

Turborotalia humilis
Globorotalia
Globorotalia Gg.bermudezi
PLEISTOCENO

hirsuta

Neogloboquadrina dutertrei
truncatulinoides Gg.calida calida

Globigerinoides tenellus

Globorotalia ungulata

Neogloboquadrina acostaensis
truncatulinoides
Gr. crassaf. hessi
Gr.crassaf. viola

Globorotalia crassaformis

Pulleniatina primalis
Tard.

Globorotalia tosaensis tosaensis

Globorotalia tumida
Gr. exilis
Medio

Globorotalia

viola
PLIOCENO

miocenica Gs. trilob. fistulosus

Globigerinoides quadrilobatus sacculifer


Temprano

Sphaeroidinellopsis
Globorotalia Gr. marg. evoluta

paenedehiscens
margaritae

Globorotalia
merotumida
Gr. marg.margaritae
Globorotalia humerosa
Tardio

Globorotalia acostaensis

Globorotalia menardii

Globorotalia foshi
Globorotalia meyeri

peripheroacuta
Globigerinoides ruber
Medio

Globigerinita glutinata
MI OCENO

Globorotalia fohsi robusta


Globorotalia fohsi lobata

Globigerinoides
Globorotalia fohsi fohsi

sicanus
Globorotalia fohsi peripheroronda
Praeorbulina glomerosa
Catapsydrax stainforthi

Globigerinatella insueta
Temprano

Globigerina ciperoensis
Catapsydrax stainforthi
Catapsydrax dissimilis
Catapsydrax unicavus

58 59

Globigerinoides
quadrilobatus
primordius
Globigerinoides primordius

Globigerina venezuelana
Globorotalia kugleri
Medio Tardio
OLIGOCENO

Globorotalia opima
Globigerina ciperoensis ciperoensis

Globigerina
Catapsydrax dissimilis

winkleri
Globorotalia opima opima
Globigerina ampliapertura

nana
Temprano

Cassig. chipolensis/Pseudohast. micra

Turborotalia cerroanzulensis s.l.


Tardio

Globigerinatheka semiinvoluta

Truncorotaloides rohri
spinuloinflata
Acarinina
Medio
EOCENO

Orbulinoides beckmanni
Morozovella lehneri
Globigerinatheka s. subconglobata
Hantkenina nuttalli
Globigerina linaperta

Acarinina pentacamerata
Temprano

Morozovella aragonensis
Morozovella formosa formosa
Morozovella subbotinae
Morozovella edgari
Morozovella velascoensis
Tardio
PALEOCENO

Planorotalites pseudomenardii

Planorotalites pusilla pusilla


Medio

Morozovella angulata

Morozovella uncinata
Morozovella trinidadensis
Temprano

Morozovella pseudobulloides
Globigerina engubina

Fig. 2.11. Principales foraminiferos planctónicos indicadores bioestratigráfico del Paleoceno al Holoceno,
presente en formaciones sedimentarias del Ecuador.
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Foraminíferos

2.11. Ecología y Paleoecología La distribución geográfica representa el fun-


damento principal para la división de toda la
La mayoría de los Foraminíferos son bentó- fauna en diversas provincias zoogeográficas.
nicos y viven libremente en el fondo o fijos Una situación compleja es cuando tratamos la
al sustrato, algunos se adhieren a objetos dependencia entre la temperatura y la zona-
flotantes y pueden desplazarse a mayores ción vertical de los Foraminíferos, ya que a la
distancias. influencia térmica se suma la de la profundi-
dad y es difícil juzgar cuál es la principal.
La distribución de los Foraminíferos calcáreos
bentónicos en los mares actuales depende Sobre la influencia de la temperatura en la
de diversos factores como son: temperatura, morfología del caparazón de los Foraminífe-
profundidad, salinidad, oxígeno, tipo de sedi- ros bentónicos, Carpenter (1856) supuso que
mentos, topografía submarina y turbidez de esta puede influir sobre la variabilidad mor-
las aguas. La importancia de cada uno de es- fológica de algunas especies y hasta formar
tos factores depende a su vez de las caracte- nuevas variedades. Según Hofker (1954) la
rísticas de la cuenca, principalmente si esta es temperatura puede cambiar las proporciones
abierta o cerrada. de los caparazones; así, en Rotalia flevensis
a medida que aumenta la temperatura, au-
60 En una cuenca abierta, la temperatura, salini- menta la altura de las cámaras. Lutze (1962)
dad y naturaleza del fondo oceánico, serían pudo demostrar que Bolivina spissa está re-
los factores que más comúnmente originan la presentada en aguas frías a una profundidad
zonación en profundidad de las faunas de Fo- mayor de 1000 m, por ejemplares angostos, y
raminíferos bentónicos. La temperatura sería en aguas cálidas de poca profundidad, por ca-
generalmente el más importante de ellos, y no parazones más anchos y mejor ornamentados.
solo afecta a la distribución, sino también, al Lamentablemente en este caso no es posible
tamaño de los individuos y de las poblaciones. separar la influencia de otros factores, sobre
En lo que respecta a la influencia de la tem- todo el de la profundidad, por eso no se pue-
peratura considerada como una variable física de afirmar que los cambios mencionados sean
sobre la distribución de los Foraminíferos, ve- provocados justamente por la temperatura.
remos que dado que cada especie tiene sus
propios límites térmicos para las principales Generalizando, en las aguas cálidas el número
funciones fisiológicas, las faunas de lugares de especies es grande, pero el de individuos
con diferentes condiciones de temperatura es pequeño, a la inversa de lo que sucede en
serán distintas. Esta distribución se puede se- las aguas frías. Ciertas formas grandes como
parar en horizontal o geográfica y vertical o Nummulites, Peneroplis y Alveolina, son ex-
batimétrica. clusivas de mares cálidos, donde viven a me-
nos de 60 m de profundidad.

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La abundancia en el número de especies y de forma externa y en las partes superior y media
individuos aumenta con la lejanía de la costa de la zona batial; por debajo de este último
y con el aumento de la profundidad del agua punto la abundancia disminuye (Figura 2.17).
hasta alcanzar valores máximos sobre la plata-

Especies total, formas calcáreas, proporción entre


planctónicos/bentónicos, compuesto interno de
especies arenaceas, tamaño y grosos de la concina
dominio faunal, formas arenaceas
de especies calcáreas

zona
plataforma continental salobre
mas planctón
plataforma
- - - -- - - - 75 - 150 m - -- - - --- - plataforma plataforma interna
plataforma media interna profunda
externa

Quinqueloculina

Ammobaculites
Trochammina

Trochommina
Discorbinella
afotica

Valvulineria
Globigerina

Lenticulina
Lenticulina

Nonionella
Liebusella
Nodosaria

Siphonina
Textularia
Discorbis

Eponides

Ammonia
61
Bulimina
Bolivina

plano abisal
s
Ep od go ger tal a
m ias lde
in ia
N r i o in
Py lob bor ger

la
G lo bi

el
G lo

to r
in
G

is osa

formas
aglutinada
simple

Figura. 2.17. Tendencias en batimetría y contenido fósil de Foraminíferos en sedimentos desde la plataforma a
fondos abisales. (Boresma A. 1983).

Sólo algunas especies calcáreas porcelanácea níferos y puede convertirse en un factor muy
abundan en las partes costeras menos profundas. importante en áreas próximas a las costas.
Resumiendo el papel del factor ecológico de
La salinidad considerada como una variable la salinidad para los Foraminíferos se puede
química afecta el crecimiento de los Forami- decir lo siguiente:
Foraminíferos

1. Dado que la salinidad condiciona las prin- riable biótica. Resumiendo el papel que des-
cipales actividades vitales de los Forami- empeña como factor ecológico para los Fora-
níferos y que cada especie tiene sus lími- miníferos, se puede afirmar que es de decisiva
tes críticos como sus salinidades óptimas, importancia, ya que condiciona:
se puede deducir que la salinidad debe
condicionar la distribución del grupo en a. La distribución cuantitativa.
cuestión. Debido a la uniformidad de la b. Influye sobre el tamaño y morfología de
salinidad en mar abierto, la influencia de los caparazones.
la misma sobre la distribución se observa c. No se excluye que el tipo de nutrición
solamente bien en los lugares donde hay pueda desempeñar también cierto papel
mezcla de aguas dulces (desembocadu- en la distribución cualitativa de los Fora-
ras, zonas costeras, etc.). miníferos.
2. La salinidad puede ser responsable de las
modificaciones morfológicas y también En lo que respecta a la influencia del substra-
del tamaño. Lamentablemente sobre el to sobre la morfología conchular, en el caso
carácter de la relación que existe entre la de los Foraminíferos sedentarios, adheridos
salinidad y dimensión de los caparazones, por su conchilla, es bien clara la influencia
hay observaciones y opiniones contradic- del substrato sobre la morfología del capara-
62 torias, lo que impide sacar conclusiones zón. Como ejemplo Cibicides variabilis, cuyo
bien definidas. aspecto es sumamente variable, según el ca-
rácter del substrato donde crece y se desarro-
También existe una evidente relación entre lla. La apariencia de los Foraminíferos puede
los Foraminíferos y los sedimentos que habi- también sufrir diversas modificaciones depen-
tan, en particular con el tamaño del grano. La dientes de las condiciones faciales donde vi-
abundancia de Foraminíferos aumenta con la ven. Los Foraminíferos aglutinados cambian
disminución del tamaño medio del grano. el aspecto de sus paredes según el tamaño
de las partículas que las construyen. Hada
En cuencas cerradas, los factores más impor- (1957) afirmó que los caparazones de las es-
tantes que determinan la distribución de los pecies aglutinadas, cosmopolitas, tienen una
Foraminíferos bentónicos parecen ser: la dis- textura gruesa en los fondos compuestos de
ponibilidad de alimentos, el carácter del fon- sedimentos de grano grueso, y textura fina
do y la salinidad. El oxígeno puede llegar a ser donde los sedimentos lo son. Hendrix (1958)
un factor limitante si se encuentra en cantida- estableció que es importante el carácter de
des mínimas. la sedimentación, concluyendo que los de-
pósitos laminados están caracterizados por
La alimentación es considerada como una va- ejemplares no ornamentados y de contornos

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redondeados; en cambio, los depósitos ma- mayor peso específico de la materia viviente.
sivos, tienen conchillas bien ornamentadas y Este objetivo fue conseguido, ya sea dismi-
con periferia aguda. nuyendo el peso específico o aumentando la
resistencia al hundimiento. El peso específico
La distribución de los Foraminíferos aglutina- fue reducido disminuyendo el espesor de las
dos o arenáceos está regida por factores no paredes de la cónchula, aumentando el tama-
bien aclarados aún y que pueden ser algo ño y número de las perforaciones y abertu-
diferentes de los calcáreos. Los que poseen ras, o incorporando al protoplasma gotas de
cónchulas endebles son característicos de fa- agua, aceite o burbujas de aire. El aumento de
cies salobres, y según parece la turbidez de la resistencia al hundimiento se obtuvo incre-
las aguas cerca de la costa impide la foto- mentando el tamaño en el plano horizontal,
síntesis de las formas calcáreas y favorece el principalmente mediante el achatamiento del
desarrollo de las arenáceas, influencia que se cuerpo y el desarrollo de proyecciones latera-
apreciaría también en el material fósil. les o espinas.

Los Foraminíferos arenáceos de interior sim- Brandy (1964), resumió las relaciones más im-
ple abundan en las aguas someras, mientras portantes existentes entre los Foraminíferos
que los más complejos y laberínticos son ca- planctónicos y el ambiente. Estas son:
63
racterísticos de las profundidades batiales.
1. En áreas de salinidad reducida (proximi-
Sólo unos pocos géneros de Foraminíferos cal- dad de estuarios y bocas de ríos) las espe-
cáreos hialinos son planctónicos, entre ellos: cies son raras o inexistentes.
Globigerina, Globigerinoides, Globigerinella, 2. La diversidad específica aumenta con la
Orbulina, Hastigerina, Pulleniatina, Candeina, profundidad del agua y la distancia desde
Sphaeroidinella, Globorotalia, Globotruncana la costa.
y Hantkenina, los dos últimos extinguidos, y 3. La abundancia de especies en los sedi-
los restantes con representantes fósiles y re- mentos del fondo aumentarían con la leja-
cientes. Los Foraminíferos adoptaron el há- nía a la costa.
bito planctónico durante el Jurásico Medio, 4. En las regiones tropicales, las poblacio-
mientras que las formas de aguas salobres no nes poseen numerosos individuos y las
se conocen hasta el Oligoceno. En el Jurásico especies son muy diversas; en las zonas
Medio los Foraminíferos comenzaron a desa- templadas las poblaciones son relativa-
rrollar adaptaciones especiales que les permi- mente escasas y la diversidad específica
tieron flotar en la masa de agua, lo cual hasta disminuye; y en las zonas frías existen
entonces no habían podido realizar debido al muy pocas especies con gran abundancia
Foraminíferos

de individuos. mayor distribución vertical son las Globoro-


5. Existe una correlación directa entre la can- talia, cuyos representantes fósiles guardan
tidad de fosfato inorgánico en las aguas gran similitud conjuntamente con las extin-
superficiales y la abundancia de indivi- guidas Globotruncana, como indicadores de
duos. las variaciones climáticas producidas a partir
del Cretácico Tardío.
La distribución de los Foraminíferos planc-
tónicos está regida principalmente por la Bandy (1960) demostró que en el Hemisferio
abundancia de alimentos (fitoplancton), Norte, durante el Cretácico Tardío, las faunas
temperatura, salinidad y cantidad de sedi- de Globotruncana se extendieron aproxima-
mentos en suspensión. De estos, la tem- damente hasta los 60° de latitud durante el
peratura tiene gran importancia, conocién- Santoniano y luego retrocedieron, indicando
dose especies exclusivas de las zonas frías, un enfriamiento climático. Un nuevo avance,
templadas y tropicales. La sensibilidad tér- que no superó los 50° latitud, se repitió en el
mica de los Foraminíferos planctónicos ha Terciario Inferior y a partir de este momento,
motivado su utilización como indicadores las faunas mencionadas tendieron a estabili-
paleoclimáticos, al observarse que los sedi- zarse en la situación actual, alrededor de los
mentos extraídos a cierta profundidad del 30° de latitud.
64
fondo oceánico contienen faunas con espe-
cies típicas actuales, que habitan latitudes Al morir los Foraminíferos planctónicos, sus
superiores a las de donde provienen estas caparazones caen al fondo, donde se acumu-
muestras. Estos trabajos fueron iniciados lan. Por las observaciones realizadas durante
por Schott (1935) con muestras de sedi- su caída, sufrirían cierto desplazamiento ho-
mentos coleccionados por el Meteoro en rizontal solo en los primeros cientos de me-
el Atlántico ecuatorial y abrieron un nuevo tros, pero luego el descenso sería vertical.
campo en el problema de los climas pleisto- Por lo tanto, los caparazones que encontra-
cénicos. Según Schott, la variación vertical mos en los sedimentos reflejan con bastan-
en la abundancia de Globorotalia menardii, te aproximación, las condiciones ambienta-
forma actual tropical, probablemente co- les existentes en las aguas superiores, y de
rresponde con alternancias de clima frío y esta manera el porcentaje de Foraminíferos
cálido durante el Pleistoceno. Las fluctua- planctónicos en las faunas fósiles puede ayu-
ciones climáticas del Cenozoico pueden ser dar a conocer la profundidad original del
determinadas gracias a la distribución de agua, la localización de la línea de playa y a
ciertos géneros como Candeina, Pulleniati- veces la presencia de anomalías topográficas
na y Orbulina, pero las formas tropicales de (Figura 2.18).

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Principales Principales
Ambiente Diversidad Aglut. Porcel. Hialino generos generos
aglutinados calcáreos

Salobre a<1-5 Bajo a Ausente Bajo a Jadammina


manglar alto o raro alto Miliammina
Tiphotrocha
Trochammina

Marino a<1-2 Bajo a Superior Bajo a Miliammina Miliólidos simples


manglar alto al 50 % alto Arenoparrella

Hipersalino a<1-7 Bajo a Superior Bajo a Miliammina Miliólidos simples


manglar alto al 100 % alto Arenoparrella

Salobre a<1-5 Bajo a Muy bajo Bajo a Miliammina Ammonia


lagoon alto alto Elphidium
Haynesina

Marino a < 1 - 12 Alto Ammonia


lagoon miliólidos

Hypersalino a<1-6 Alto Ammonia


lagoon miliólidos

Plataforma a 3 - 19 Bajo a Ocas. Bajo a Bigenerina Bolivina


interna alto > 20% alto Cribrostomoides Brizalina
0 - 100 m Eggerelloides Bulimina
Eggerella Cassidulina
Reophax Cibicides
Textularia Elphidium
Globocassidulina
Nonionella
Rosalina
Stainforthia
Uvigerina 65

Plataforma a 5 - 19 Bajo a Bajo En su mayor Como Plataforma


externa alto parte alto interna, más:
100 - 200 m Hyalinea
Trifarina

Talud superior Bajo Muy bajo Alto Como Plataforma


(batial a 1 - > 20 externa, más:
superior) Ehrenbergina
200 - 2000 m Gyroidina
Hoeglundina
Nuttallides
Oridorsalis
Pullenia
Reussella

Talud inferior a 1 - 22 Bajo a Bajo Bajo a Cyclammina Alabaminella


(batial alto alto Hyperammina Bulimina
inferior) Rhabdammina Cibicidoides
2000 - 4000 m Epistominella
Hoeglundina
Nuttallides

Abisal Bajo a Ausente Bajo a Cyclammina Alabaminella


> 4000 m alto alto Hormosina Cibicidoides
Epistominella
Hoeglundina
Nuttallides

Figura 2.18. Diagrama ilustrando la abundancia de Foraminíferos bentónicos y planctónicos y los


cambios de composición del caparazón con la profundidad y la salinidad. (Murray, 1991)
Foraminíferos

2.12. Origen y evolución la más común y por lo tanto es muy probable


que represente la forma básica de la cual deri-
Hasta ahora no existe una idea clara con res- varon los restantes Foraminíferos.
pecto al origen de los Foraminíferos. Según
Galloway (1952) los primeros Foraminíferos En la evolución de los Foraminíferos un paso im-
eran de composición tectinosa, formas globu- portante fue la aparición de la cónchula enrolla-
lares y unicamerales, y a partir de ellos se ori- da y la iniciación del crecimiento periódico.
ginaron los calcáreos por secreción de carbo-
nato sobre la película orgánica. La aparición Cónchulas del tipo Ammodiscus son comunes
de formas aglutinadas o arenáceas se habría en el Paleozoico Inferior y de los Ammodis-
producido ya sea por evolución directa desde cidae podrían haber derivado los Lituólidos
los Foraminíferos tectinosos o por agregado y Miliólidos. Los Lituolacea están bien repre-
de material extraño sobre las cónchulas cal- sentados en el Paleozoico Superior, si bien
cáreas. alcanzaron su máximo desarrollo durante el
Cretácico.
Las observaciones realizadas por Arnold
(1954) sobre las variaciones de Allogromia la- Los Foraminíferos experimentaron dos explo-
66 ticollaris presentan a esta forma primitiva y su- siones evolutivas: durante el Devónico y en el
ficientemente plástica, como la posible fuente Triásico - Jurásico Inferior. Entre los progresos
de origen de algunas familias de Foraminífe- evolutivos figuraron la reptación motivada por
ros. Allogromia laticollaris por reproducción el crecimiento periódico y la secreción de una
asexual, puede dar lugar a un conjunto de va- pared calcárea, ocurridos principalmente du-
riantes, en las cuales el ordenamiento de las rante el Paleozoico.
cámaras y las formas de las cónchulas, permi-
ten reconocer seis de los tipos morfológicos En el Mesozoico, la adquisición y el desarrollo
más comunes: esférico, tubular, estrellado, del enrollamiento trocoespiral constituyó uno
enrollado, desenrollado y rectilíneo. de los rasgos evolutivos más destacados, el
que permitió la aparición de los grandes Fo-
Los Saccamminidae (Ammodiscacea) ya pre- raminíferos de cónchula compleja y reforza-
sentes en el Ordovícico, con su cónchula da. Las aberturas alcanzaron complicaciones
subesférica, serían los Foraminíferos morfo- extremas, algunos Foraminíferos adquirieron
lógicamente más primitivos, lo que estaría hábitos planctónicos y otros elaboraron cón-
comprobado por los cultivos de Allogromia chulas aragoníticas o bien compuestas por un
laticollaris donde la forma esférica resulta ser solo cristal y sin tabiques (Figura 2.19).

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67

Frase o
Nombre

Figura 2.19 Diagrama mostrando los principales enrollamientos, arreglo de cámaras y forma de caparazón
en los Foraminíferos. Modificado. (Pokorny, 1963).
Foraminíferos

2.13. Sistemática de Foraminíferos externa del caparazón.

La clasificación y sistemática de los Foraminí- Los siguientes son los 12 subórdenes pertene-
feros ha sido establecida principalmente por cientes a la clasificación de Loeblich y Tappan
los micropaleontólogos. Desde la época de (1987):
D’Orbigny, quien en 1826 dividió los Forami-
níferos en siete órdenes, según la disposición 1. Suborden ALLOGROMIINA
de las cámaras observadas; otros investigado- 2. Suborden TEXTULARIINA
res, en cambio, se han ocupado de clasificar 3. Suborden FUSULININA
estos Protozoos de acuerdo con distintos cri- 4. Suborden INVOLUTININA
terios morfológicos o fisiológicos. 5. Suborden SPIRILLINA
6. Suborden CARTERININA
La clasificación hasta ahora más utilizada es la 7. Suborden MILIOLINA
propuesta hecha por Loeblich y Tappan (1961, 8. Suborden SILICOLOCULINA
1964 y 1987), en donde principalmente se tie- 9. Suborden LAGENINA
ne en cuenta las texturas y estructuras de la 10. Suborden ROBERTININA
cónchula o caparazón, así como la disposición 11. Suborden GLOBIGERININA
de las cámaras y los caracteres aperturales. 12. Suborden ROTALIINA
Esta clasificación se encuentra publicada en el
68
Treatise on Paleontology Invertebrate. Part 2.13.1. Suborden Allogromiina:
C. Protista2.
Incluye a los Foraminíferos de conchilla orgá-
Una regla utilizada en esta clasificación para nica o pseudoquitinosa. Pueden tener incrus-
las terminaciones en diferentes categorías ta- taciones ferruginosas o presentar una concha
xonómicas, es la siguiente: parcialmente aglutinada los más evoluciona-
Suborden: IINA dos. Por lo general son unicamerales aunque
Superfamilia: ACEA en algunos casos pueden ser multicamerales.
Familia: IDAE Son abundantes en la actualidad, pero esca-
Subfamilia: INAE sos como fósiles, debido a la composición de
su conchilla. Cuando aparecen fosilizados, su
Los criterios para la determinación de subor- análisis requiere complejas técnicas de prepa-
den son: la estructura y la composición de la ración y estudio por lo que tienen poca apli-
pared; para la determinación de familia son: cación en la Micropaleontología. Son impor-
naturaleza y disposición del caparazón; para la tantes desde el punto de vista evolutivo, ya
determinación de género son: posición y for- que son los ancestros del resto de los Forami-
ma de la abertura y estructuras internas; los níferos. Esta distribuidos del Cámbrico - Holo-
usados para la determinación de especie son: ceno. Algunos ejemplares actuales viven, en
forma, tamaño y número de cámaras, forma ambiente de aguas dulces, por lo que tienen
e inclinación de las suturas y ornamentación una gran aplicación paleoecológica.

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2.13.2. Suborden Textulariina: el Cámbrico hasta la Actualidad, si bien su ma-
yor diversidad la presentan durante el Cretáci-
Comprende a los Foraminíferos aglutinados co Superior (Figura 4.21).
(arenáceos o adventicios). Se caracterizan por
presentar una pared formada por la unión de 2.13.3. Suborden Fusulinina:
partículas exógenas de los materiales más di-
versos como granos de arena, espículas de Son exclusivamente paleozoicos, desarrollán-
esponjas, láminas de mica, conchas de otros dose desde el Silúrico Inferior hasta el Pérmi-
Foraminíferos, Diatomeas, etc., unida por un co. Se caracterizan por presentar una pared
cemento segregado por el mismo organismo. calcitica microgranular con cristales subangu-
Este cemento puede ser orgánico, calcáreo, lares, equidimensionales y apretados de po-
silíceo o de óxido férrico, aunque básicamen- cas mieras de diámetro. La pared puede ser
te hay dos tipos de paredes: únicamente con simple y microgranular indiferenciada, aunque
cemento orgánico o con cemento orgánico con frecuencia está compuesta por dos o más
69
más otro calcáreo biogénico. Los Textulariina capas distintas, en estos casos se observan
constituyen uno de los grupos de Foraminífe- principalmente capas microgranulares, más
ros de mayor diversidad morfológica. Com- o menos oscuras, que a veces incluyen cierta
prenden desde simples conchas globulares, cantidad de material adventicio, capas trans-
irregulares o tubulares no septadas a conchas lúcidas claras y capas fibrosorradiales. La ma-
ramificadas, espiraladas, flabeliformes, fusi- yor complejidad en cuanto a la arquitectura
formes o discoidales, presentando una gran interior de la concha se alcanza dentro de la
variedad de estructuras internas. Geográfica- Superfamilia Fusulinoidea. El estudio de este
mente es el grupo más extendido hoy en día grupo a veces es complejo, debido al grado
(Murray, 1973) debido a que las características variable de recristalización que pueden pre-
de su pared les permiten vivir bajo el nivel de sentar las rocas paleozoicas, no obstante su
compensación de la calcita, y en otros medios valor bioestratigráfico es muy grande. Tam-
extremos donde los Foraminíferos calcáreos bién es un grupo muy importante desde el
no pueden sobrevivir. Están presentes desde punto de vista filogenético.
Foraminíferos

70 1 2 3 4

5 6 7

Figura 2.20 Algunos ejemplares de Foraminíferos del Suborden Textulariina observados en formaciones
sedimentarias ecuatorianas: 1. Ammodiscus, 2. Textularia, 3. Martionella, 4. Ammobaculites, 5. Rezhakina,
6. Trochammina, 7. Haplopragmoides.

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2.13.4. Suborden Involutinina: 2.13.6. Suborden Carterinina:

Se caracterizan por poseer una concha que Son sésiles y presentan una pared con una
consiste en un prolóculo seguido por una capa interna orgánica y una capa externa
segunda cámara tubular enrollada. La pared constituida por espículas calcíficas monocris-
es calcárea, originalmente de aragonita pero talinas dispuestas en una matriz orgánica. Este
generalmente recristalizada en estructura mi- suborden comprende únicamente a la Super-
crogranular homogénea, perforada y radial. familia Carterinoidea y un género Carterina
Además, presentan característicos engrosa- (Loeblich y Tappan, 1987). Se conocen desde
mientos lamelares o estructuras en forma de el Eoceno.
pilares en la región umbilical, en uno o en
ambos lados. El escaso conocimiento de este 2.13.7. Suborden Miliolina:
Suborden ha creado cierta incertidumbre en
cuanto a las afinidades de este grupo. Apare- Se caracterizan por presentar una concha calcí-
cieron en el Pérmico Inferior y están presentes fica aporcelanada con alto contenido en mag-
hasta la Actualidad. Según Loeblich y Tappan nesio; los cristales de calcita tienen un tamaño
(1987), los Involutinina evolucionaron a partir entre 0.24 y 2 mm, orientados aleatoriamente,
de los Fusulinina. por lo cual presentan un aspecto aporcelanado
71
(color blanco lechoso y opaco) con luz reflejada
2.13.5. Suborden Spirillina: y un color negro o marrón con luz transmitida.
Los cristales de la capa superficial están orien-
Presentan conchas no septadas o con pocas tados horizontalmente, dándole a la concha su
cámaras por vuelta, con enrollamiento plano característico brillo aporcelanado. Algunas es-
espiral o trocoespiral alto. Consisten en un pecies presentan algo de material aglutinado.
prolóculo seguido de una segunda cámara El color de la concha puede ser diferente en
tubular enrollada y no dividida, o de varias cá- función de los cambios medioambientales, prin-
maras por vuelta que pueden estar divididas. cipalmente en la salinidad, siendo más transpa-
La pared formada por acreción marginal, es rentes en medios más salinos y más marrones
de calcita y ópticamente consiste en un úni- en medios menos salinos. Son generalmente im-
co cristal o pocos cristales en mosaico; puede perforados, salvo en los estadios embrionarios
presentar pseudoporos o microporos rellenos y juveniles. Algunos ejemplares adultos tienen
de materias orgánicas y cerradas por placas pseudoporos, unos pequeños orificios que no
perforadas. Su distribución bioestratigráfica atraviesan totalmente la concha. Presentan tres
abarca desde el Triásico Superior hasta el Ho- tipos básicos de organización: planoespiral, es-
loceno. treptoespiral y milioloínido.
Foraminíferos

2.13.8. Suborden Silicoloculina:

Las formas con estadio inicial trocoespirado Debe su nombre a la especie tipo con la que
y seriado están prácticamente ausentes, sien- fue definido, Silicoloculina profunda, descrita
do más frecuentes las formas unicamerales en 1980. Sin embargo, posteriormente esta es-
sin septar. Los aporcelanados más comunes pecie cayó en sinonimia con Miliammellus legis,
presentan una forma típica de crecimiento que ya había sido descrita en 1978. Por tanto,
miliolínido, tales como Quinqueloculina o el único género de este Suborden, se denomi-
Triloculina. Otras se desvían de este tipo de na Miliammellus y no Silicoloculina. Presenta en
organización, transformándose en planoespi- su concha una composición silícea. El género
raladas, trocoespiraladas o seriadas. Son un Miliammellus se conoce desde el Mioceno Tar-
importante grupo de Foraminíferos bentóni- dío hasta el Holoceno y se caracteriza por una
cos tanto desde el punto de vista bioestrati- pared imperforada, generada por secreción de
gráfico como paleoecológico. Están presen- sílice opalina. Suele hallarse en medios marinos
tes desde el Carbonífero hasta la Actualidad profundos, en la llanura abisal. Según Loeblich
(Figura 2.21). y Tappan (1987) el Suborden Silicoloculina evo-
lucionó a partir de los Miliolina.
72

1 2 3 4

Figura 2.21 Algunos ejemplares de Foraminíferos del Suborden Miliolina observados en forma-
ciones sedimentarias ecuatorianas: 1. Pyrgo, 2. Triloculina, 3. Quinqueloculina, 4. Sorites.

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2.13.9. Suborden Lagenina: 2.13.10. Suborden Robertinina:

Sus integrantes presentan pared monolamelar Se caracterizan por una concha aragonítica, de
o multilamelar, aunque las lámelas solo la re- pared hialina, radial y perforada, donde las finas
cubren parcialmente. La pared es calcífica, ra- perforaciones de la pared se localizan en cam-
dial, finamente perforada, y los cristales apa- pos de poros. Los cristales pseudohexagonales
recen envueltos por membranas orgánicas. La de aragonita se disponen radialmente y están
laminación secundaria es típica de las formas rodeados por una envoltura orgánica. Gene-
más avanzadas, no aparece en los taxones ralmente presentan conchas trocoespiraladas,
primitivos. Las conchas varían de planoespi- aunque también se encuentran ejemplares con 73
raladas a desenrolladas, y la abertura es ge- un enrollamiento planoespiralado. Las cámaras
neralmente terminal, situada sobre una serie poseen particiones internas que se fijan cerca
de cortes o arrugas radiales. Están presentes del foramen apertural. La abertura se extiende
desde el Silúrico Superior hasta la Actualidad bajo una placa umbilical y hacia la cara apertu-
(Figura 2.22). ral. En las formas más evolucionadas se obser-
va una placa dental. Aparecieron en el Triásico
Medio y llegan hasta la Actualidad, aunque por
su naturaleza aragonítica son más susceptibles
a sufrir procesos de disolución (Figura 2.23).
Foraminíferos

1 2 3
4 5

74

6 7 8 9

Figura 2.22 Ejemplares de Foraminíferos del Suborden Lagenina observados en formaciones sedimentarias
ecuatorianas: 1. Fissurina, 2. Lagena, 3. Oolina, 4. Stilostomella, 5. Dentalina, 6. Plectofrondicularia, 7. Mar-
ginulina, 8. Astacolus, 9. Lenticulina.

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1 2

Figura 2.23 Ejemplares de Foraminíferos del Suborden Robertinina observados en formaciones


sedimentarias ecuatorianas: 1. Ceratobulimina, 2. Hoeglundina.

75

2.13.11. Suborden Globigerinina: na, pero en las formas primitivas del Jurásico
puede ser de aragonita. La formación de las
Constituye un suborden de Foraminíferos cámaras se produce por la secreción de cal-
calcíticos hialinos perforados, muy abundan- cita en una membrana orgánica, formándose
te en el ecosistema del plancton marino des- una pared bilamelar; cada vez que se produ-
de el Cretácico hasta la Actualidad, si bien ce una nueva cámara se acumula una capa de
aparecieron en el Jurásico. Al morir sus pe- calcita en el exterior, dando lugar finalmente
queñas conchas caen a los fondos oceánicos, a una pared multilamelar en las cámaras de
contribuyendo en gran medida a la formación las vueltas iniciales. La disposición más fre-
de rocas sedimentarias pelágicas. La morfo- cuente de las cámaras es la trocoespiralada,
logía de su concha es muy diagnóstica y jun- pero además hay bastantes especies que son
to a su excelente registro, ha permitido reali- planoespiraladas. Hay otras que son seria-
zar estudios bioestratigráficos muy precisos. das, sobre todo en el Cretácico Tardío. Todos
La concha varía generalmente entre 50 µm los Foraminíferos Planctónicos son multilocu-
y 600 µm, aunque considerando las espinas lares. Las cámaras suelen ser globosas, pero
su tamaño real puede duplicarse o triplicar- en las formas carenadas están comprimidas
se. La pared está compuesta de calcita hiali- (Figura 2.24).
Foraminíferos

1 2 3 4

76

5 6 7

8 9 10 11

Figura 2.24 Ejemplares de Foraminíferos del Suborden Globigerinina observados en formaciones sedi-
mentarias ecuatorianas: 1. Globigerina, 2. Globigerinella, 3. Globigerinita, 4. Globorotalia, 5. Orbulina, 6.
Neogloboquadrina, 7. Pulleniatina, 8. Sphaeroidinella, 9. Globigerinoides, 10. Catapsydrax, 11. Heterohelix.

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2.13.12. Suborden Rotaliina:

Los primeros representantes aparecieron en el das, pero pueden también ser uniseriadas o
Triásico, siendo en la Actualidad uno de los biseriadas o evolucionar hacia formas de cre-
grupos más importantes y diversificados. In- cimiento orbitoídido. Las cámaras pueden ser
cluye a Foraminíferos bentónicos con pared simples o estar divididas internamente en ca-
calcifica hialina lamelar y perforada, formada marillas por subdivisiones secundarias (séptu- 77
por cristales de calcita, ópticamente radiales o los). En las formas de crecimiento orbitoídido
granulares. Presentan conchas multiloculares pueden diferenciarse camarillas ecuatoriales y
con una gran diversidad de formas, algunas laterales. En general la superficie es lisa, pero
de las cuales son muy complejas. General- pueden presentar ornamentación de diverso
mente son planoespiraladas o trocoespirala- tipo (Figura 2.25).
Foraminíferos

1 2 3 4 5 6

78

7 8 9 10

11 12 13 14

Figura 2.25 Ejemplares de Foraminíferos del Suborden Rotaliniina observados en formaciones sedimen-
tarias ecuatorianas: 1. Bolivina, 2. Brizalina, 3. Bulimina, 4. Buliminella, 5. Uvigerina, 6. Pleurostomella, 7.
Trifarina, 8. Cassidulina, 9. Laticarinina, 10. Cibicidoides, 11. Meloni, 12. Ammonia, 13. Elphydium, 14.
Chilostomella.

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2.14. Macroforaminíferos En los estudios paleontológicos de los Macrofo-
raminíferos, la costumbre de dibujar y describir
El término Macroforaminíferos es aplicado a especies puramente sobre una base morfológi-
aquellos Foraminíferos que en general son ca, sin referencia a las relaciones filogenéticas,
relativamente grandes y de los que solamen- es cuestionable. Varias publicaciones, espe-
te las estructuras internas pueden ser usadas cialmente la de Tan Sin Hok, en géneros como
para propósitos de determinación, por esta Cycloclypeus, Miogypsina y Lepidocyclina, han
razón los caparazones deben ser seccionados demostrado la utilidad de los estudios morfo-
para su análisis, lo cual no constituye una di- genéticos como un instrumento en estratigra-
ferencia sistemática entre Foraminíferos gran- fía aplicada. Esto ha sido de gran importancia
des y pequeños. La distinción es solamente para establecer una clasificación basada en las
para propósitos prácticos. relaciones filogenéticas. Las investigaciones
morfogenéticas en contraste a las descripciones
El corte o seccionado de especímenes aislados morfológicas de las especies, están basadas en
de Macroforaminíferos requiere de una técnica el estudio de los caracteres dentro de las uni-
especial, no obstante los Macroforaminíferos dades taxonómicas, según cambios durante
son encontrados principalmente en facies de el tiempo geológico. Comparada con la estra-
calizas. Los especímenes aislados son poco úti- tigrafía clásica, la cual está basada en los fósi-
les para estudios, ya que ellos no pueden ser les guías con un rango estratigráfico corto, los
fácilmente separados de la caliza dura. En este análisis morfogenéticos hacen uso de pequeños
caso las formas deben ser estudiadas en seccio- cambios progresivos en poblaciones a través de 79
nes delgadas de la roca; la desventaja de este toda la columna estratigráfica, para reconstruir
procedimiento es que en general las secciones direcciones evolucionarias. Por esta razón una
no orientadas no son tan útiles; estos resultados unidad bioestratigráfica no está basada com-
para determinaciones específicas usualmente pletamente en el rango de unas simples espe-
son imposibles, y aún, las determinaciones ge- cies establecidas, pero si en una consideración
néricas pueden ser dificultosas. del rango de variación de una línea a través del
tiempo geológico.
Muchos de los géneros de los Macroforami-
níferos tienen una distribución estratigráfica Casi todos los Macroforaminíferos son nume-
estrictamente limitada y por esta razón son rosos y tienen variados rasgos morfológicos,
extremadamente útiles para las determinacio- los cuales pueden cambiar durante un relati-
nes de edades relativas. vo periodo de tiempo corto. Su abundancia y
amplia distribución regional en ciertos depó-
Los Macroforaminíferos también presentan los sitos hacen al grupo admirablemente situado
tres principales tipos de estructuras de pared para estudios morfogenéticos.
que ocurren en los pequeños Foraminíferos,
estas son: aglutinada, calcárea imperforada Para la descripción de los géneros de Macro-
y calcárea perforada. En secciones delgadas foraminíferos, se han establecido tres gru-
estos tipos de estructuras son fácilmente re- pos, a saber: Grupo A, Grupo B y Grupo C
conocibles. (Figura 2.26).
Foraminíferos

Figura 2.26 Clasificación de los grupos de Macroforaminíferos, según su descripción morfológica: 1. Dis-
cocyclina (Grupo A), 2. Assilina (Grupo B), 3. Alveolina (Grupo C).

2.14.1. Grupo A: Abarca los Macroforaminí- Como una regla, el aparato embrionario
80 feros de caparazón calcáreo perforado, con consiste de la protoconcha (primera cámara
cámaras ecuatoriales y generalmente late- formada) y la deuteroconcha, estas además
rales y un complicado aparato embrionario. están consideradas cámaras embrionarias I y
Comprende los siguientes géneros: Lepido- II. Las cámaras alrededor de este aparato em-
cyclina, Discocyclina, Orbitoides, Lepidor- brionario en el plano ecuatorial, son llamadas
bitoides, Monolepidorbis, Omphalocyclus y cámaras peri-embrionarias. Las más importan-
Miogypsina. tes de estas son las cámaras auxiliares que se
encuentran apoyadas completamente en el
La sección ecuatorial u horizontal es un corte aparato embrionario. Las cámaras primarias
a través del ecuador del caparazón lenticular. auxiliares (CPA) están formadas en contacto
En el caso de formas lenticulares aplanadas con ambas cámaras embrionarias I y II, y las
es más usual hablar de sección horizontal. La cámaras ad-auxiliares (CAA) apoyadas sola-
sección axial o vertical debe pasar a través del mente contra la cámara embrionaria II. Las
centro de la cámara inicial y estar en el eje del cámaras protoconchales ad-auxiliares (CPAA)
caparazón. Esta es perpendicular a la sección están situadas completamente contra la cá-
horizontal. Además se podría hablar de sec- mara embrionaria I, pero son encontradas ra-
ción tangencial y transversal. Se establece una ramente. Como las cámaras auxiliares son de
distinción entre las cámaras ecuatoriales (si- forma hemisférica, en sección horizontal ellas
tuadas en el plano ecuatorial del caparazón) y presentan una apariencia semicircular. Este se-
las cámaras laterales. micírculo está situado completamente en una

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o ambas cámaras embrionarias, en contraste Miscellanea, Pellastipira y Biplanispira.
a las cámaras interauxiliares, las cuales se de- Los principales caracteres distintivos de este
sarrollan de las cámaras auxiliares, de las cua- grupo son: el enrollamiento involuto o evolu-
les solamente una arma, o no parten en todos to, la relativa altura de de las vueltas, el núme-
los restos de las cámaras embrionarias, estas ro de vueltas, la presencia de septos secunda-
son las cámaras interauxiliares asimétricas y rios y el curso de la sutura espiral. Es esencial
simétricas respectivamente (a y s). Como una el distinguir entre el enrollamiento involuto de
regla, dos cámaras interauxiliares se ramifican las paredes y cámaras y la involución de las
de cada cámara auxiliar, y estas son conocidas paredes solamente.
como series o espirales. Una forma con cua-
tro cámaras auxiliares es llamada octoespiral u En el primer caso las prolongaciones alares
octoserial. Las cámaras ecuatoriales se desa- de las cámaras se extienden a ambos polos
rrollan de las cámaras interauxiliares. de la cónchula, cubriendo las vueltas anterio-
res, mientras la cavidad principal de las cá-
La etapa embrionaria consiste de la protocon- maras se ubica en la parte periférica de las
cha y la deuteroconcha. La etapa nepiónica o vueltas sucesivas. En el segundo caso, no hay
nepionta es aquella parte de la cónchula que prolongaciones alares, sólo la pared se ex-
no ha alcanzado la adultez, en el Grupo A tiende a los polos, formando una capa sólida
comprende las cámaras peri-embrionarias. La calcárea cubriendo las primeras vueltas. En
etapa final normal de la cónchula es llamada la la pared de los Nummulites el esqueleto ba- 81
etapa neánica. sal es distinguido del esqueleto suplementa-
rio, el que consiste de cónchula de capas de
Pilares: Un pilar es un soporte en las cámaras material que refuerza las paredes camerales
laterales para fortalecer la cónchula. En Lepi- externas, este es depositado después de la
docyclina el arreglo y dimensión de los pila- formación de la capa basal de la pared de
res en las especies es claramente constante, cada cámara. La zona periférica del esquele-
mientras que en Miogypsina no es así. to suplementario forma el cordón marginal,
el que consiste de un paquete cerrado de
Estolones: Conexiones entre las cámaras. El elementos calcáreos incluyendo canales en
dibujo de los estolones es muy importante, un arreglo en forma de abanico y claramente
pero generalmente es dificultoso hacerlo por visible en sección cruzada. El cordón margi-
la parte exterior. nal y los septos contienen la mayor parte del
sistema de canales.
2.14.2. Grupo B: Macroforaminíferos de capa-
razón calcáreo perforado, con cámaras parcial Los pilares están formados de fibras cónicas
o totalmente dispuestas en espiral, en arreglo o prismáticas, elementos calcáreos separados
involuto o evoluto. Comprende los siguientes por material calcáreo estructurado. Grandes
géneros; Nummulites, Assilina, Operculina, pilares pueden ocurrir en las áreas polares
Heterostegina, Spiroclypeus, Cycloclypeus, (pústulas polares).
Foraminíferos

La primera y segunda cámaras son llamadas que principal de polo a polo.


la protoconcha y deuteroconcha respectiva-
mente. Canal Postseptal: Una galería en el final pos-
terior de la cámara. Pequeño pero por otra
2.14.3. Grupo C: Presenta caparazón cal- parte semejante al canal preseptal, este se
cáreo imperforado (porcelanáceo), con cá- encuentra presente solamente en los géneros
maras arregladas espiralmente, vueltas cu- Alveolina y Cisalveolina.
briendo completamente una distinta; formas
generalmente elongadas en la dirección del Camaritas: Por camaritas están comprendidas
eje de enrollamiento, cámaras subdivididas las cavidades tubulares hacia el interior de una
en camaritas por septos secundarios per- cámara subdividida. Estas están orientadas en
pendiculares al septo principal y al eje de la dirección de la espiral. Las camaritas secun-
enrollamiento. Aberturas numerosas de for- darias pueden desarrollarse en planos parale-
ma circular, en filas horizontales. Este grupo los al de la camarita primaria, sea arriba o bajo
comprende los géneros de la familia Alveoli- de esta.
nellidae: Alveolina, Neoalveolina, Bullalveo-
lina, Filosculinella, Alveolinella, Subalveoli- Guardillas: Son camaritas secundarias de muy
na, Ovalveolina, Praealveolina, Multispirina pequeño diámetro siempre situadas arriba de
y Cisalveolina. las cámaras, las aberturas de las cuales forman
82 una línea regular (Plosculinella, Alveolinella).
En los Alveolinidos, la cara apertural (cara Alveolos: Son pequeñas camaritas secunda-
oral) tiene aberturas circulares u ovales. El rias echadas sobre las camaritas normales y
número de aberturas es muy variable, y las solo tienen salida en los finales posteriores
aberturas secundarias están presentes arriba dentro de los canales septales procedentes
o bajo ellas. (Bullalveolina, Subalveolina).

Los tabiques secundarios subdividen la ca- El prolóculo no tiene estolones, pero tiene
vidad cameral, su espesor es variable y son una abertura, desde esta abertura un canal
rectilíneos y paralelos. Cuando dos cámaras inicial brota, el cual puede describir un enro-
sucesivas son comparadas, los tabiques se- llamiento completo. Entre este canal y la cá-
cundarios se observan continuos o alternan- mara real subdividida de los Alveolínidos un
tes, esta es una importante característica, número de cámaras no subdivididas pueden
claramente perceptible en secciones tangen- estar presentes, las cuales están siempre dis-
ciales y también en secciones no orientadas. puestas de una manera quinqueloculinida. La
Canal Preseptal: En todos los Alveolínidos el construcción y la interrelación de las cámaras
final anterior de las cámaras está ocupado entre el canal inicial y las cámaras alveolínidas
arriba por un espacio no subdividido, el cual reales, no es completamente conocida en los
forma una galería corriente en frente del tabi- diferentes géneros (Figura 2.27).

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2
1 3

83

4 5 6

Figura 2.27. Macroforaminíferos de formaciones sedimentarias ecuatoriana: 1. Lepidocyclina yurnagunen-


sis y 2. Lepidocyclina girardi (Fm Caliza Las Delicias), 3. Polylepidina proteriformis y 4. Asterocyclina aste-
risca (Fm Caliza Javita), 5. Helicostiginopsis sp. y 6. Helicolepidina spiralis (Cordillera Chongón Colonche).
Modificado de Ordóñez, 2006.
Foraminíferos

2.15. Estudio de la fauna de los Foraminífe- el número de ejemplares de cada especie se


ros fósiles y sus diferentes aplicaciones en cuenta por separado.
la práctica geológica
Si se quiere comparar los datos obtenidos en di-
Cuando se estudia una fauna de Foraminíferos ferentes lugares, el peso y volumen de las mues-
siempre se empieza con la determinación cua- tras tienen que ser similares en todos los casos.
litativa, y si es posible, se sigue con la cuan-
titativa. Luego, o bien el estudio se limita a 2.15.2. Determinación del paleoclima según
esto y el trabajo realizado tiene un carácter los Foraminíferos presentes en los testigos
sistemático, o los resultados obtenidos se uti-
lizan para obtener diferentes conclusiones de Philippi (1910) mencionó que en las mues-
otra índole: Paleoecológica, Bioestratigráfica, tras obtenidas de las grandes profundidades
Paleogeográfica, etc. durante la expedición subsolar alemana del
buque “Gauss”, los Foraminíferos planctóni-
2.15.1. Estudio cualitativo y cuantitativo cos variaban en sentido vertical. Las especies
que demostraron más claramente una exclu-
El estudio exclusivamente cualitativo se hace sión recíproca fueron por un lado Globorotalia
cuando en la fauna investigada no se toma menardii y por el otro Globigerina bulloides y
84 en consideración la frecuencia de las espe- Globigerina inflata. Algunos de los investiga-
cies identificadas. Este análisis brinda poco dores tomaron en cuenta no solo las listas, sino
al investigador. En una muestra pueden ser todos los detalles que podían ser útiles para
encontrados varios miles de ejemplares de estratificar los testigos estudiados en base a
una especie y uno solo de otra. Siendo ambas los Foraminíferos, como el sentido del enro-
enumeradas en la misma lista, sin ningún dato llamiento, la aparición de nuevas formas, etc.
de su frecuencia, darán una noción errónea Hay que tomar en consideración que a veces
sobre el carácter de la asociación en conjunto. un cambio de fauna no significa un cambio de
Un cálculo de los ejemplares hallados repre- clima, sino de corriente.
senta ya un análisis cuantitativo. Haciendo un
análisis cuantitativo el investigador puede se- No todos los testigos sacados del fondo sirven
parar para cada muestra tomada aisladamen- para estudios paleoclimatológicos, tienen que
te, así como también para la fauna entera, las ser tomados fuera de la plataforma continental,
especies que se encuentran más a menudo en en las grandes profundidades, preferiblemente
cantidades mayores, que dan el aspecto ge- lejos de la costa y no en la zona ecuatorial. En
neral de toda la fauna. Un análisis de este tipo la plataforma la velocidad de la sedimentación
es más completo. Sin embargo existen análi- es demasiado grande, por eso, un testigo so-
sis cuantitativos todavía más exactos, cuando lamente muy largo puede dar algún resultado.

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Aparte de esto, cerca de la costa empieza a pre- su estudio. La elección de las muestras para
dominar la fauna bentónica, esta es mucho más estudios posteriores se puede realizar de di-
rica cualitativamente, pero los ejemplares no versas formas. Se puede sacar material cada
son tan numerosos, y además, no son tan sen- cinco o diez centímetros a lo largo del testigo,
sibles a los cambios de temperatura como los se puede tomar un peso determinado dentro
Foraminíferos planctónicos. de intervalos iguales o con cada cambio de
facies, etc. Esto depende tanto de la finalidad
La técnica del tratamiento de los testigos del estudio como de las posibilidades del in-
consiste en lo siguiente: Inmediatamente des- vestigador. Como siempre una mayor canti-
pués de llegar al laboratorio, el testigo debe dad de muestras estudiadas garantiza un es-
ser desempaquetado, limpiado y rotulado. La tudio más detallado.
limpieza es un proceso muy importante, pues
hasta la más pequeña suciedad puede llevar Los métodos de análisis faunístico empleados
a la mezcla de las faunas y como consecuen- por los distintos investigadores a veces son
cia a conclusiones erróneas. Para la limpieza diferentes, algunos prefieren contar todos los
se recomienda rascar por lo menos 2 mm de ejemplares planctónicos de una muestra de
la capa superficial. Al mismo tiempo mientras un volumen determinado y luego calcular el
los sedimentos están todavía frescos es acon- porcentaje que ocupa cada especie en el to-
sejable describirlos, luego hay que poner una tal. Este método no es muy adecuado ya que
cuarta parte del mismo (dividido longitudi- requiere mucho tiempo, buena parte del cual 85
nalmente) en tubos de vidrio y taparlos con es poco productivo. En realidad contar los
tapones de goma. Algunas gotas de formol ejemplares de especies como Globigerinoides
preservarán el material de la putrefacción. ruber u Orbulina universa (generalmente muy
Esto hay que hacerlo para tener en cualquier numerosos) aportará muy pocos datos para
momento, aún en estudios desde otros pun- fines climatológicos. Los micropaleontólogos
tos de vista, el material disponible. De las 3/4 de Lamont Geological Observatory emplea-
partes restantes, 1/4 se destina comúnmente ron un procedimiento más corto. El material
al estudio foraminiferológico y 2/4 a los aná- lavado era volcado en la cubeta de extracción
lisis granulométricos, etc., así como de todos (siempre la misma), revisado bajo estereomi-
los demás organismos allí presentes. Diversos croscopio y anotada la frecuencia de las es-
experimentos han demostrado que una cuarta pecies presentes más importantes. Las más
parte del testigo es suficiente para las investi- importantes fueron consideradas las especies
gaciones foraminiferológicas más detalladas. más estenotermas, sobre todo Globorotalia
Hay que destacar previamente que si el tes- menardii, Globorotalia humerosa, Pulleniati-
tigo tiene rasgos evidentes de deslizamiento, na obliquiloculata, etc., indicadoras de aguas
de fuertes corrientes de fondo (material relati- cálidas, y Globorotalia truncatulinoides, Glo-
vamente grueso) o de algunas otras alteracio- bigerina pachyderma y Globigerina inflata,
nes de disposición normal, es mejor descartar indicadoras de aguas más frías (Figura 2.28).
1 2 3

4 5 6

86

7 8 9

10 11 12

Figura 2.28. Foraminíferos y radiolarios de formaciones sedimentarias ecuatorianas: 1. Acrosphaera murrayana


(Cordillera Costera), 2. Cibicorbis hitchcockae, 3. Dentalina catenula 4. Eggerella bradyi (Cordillera Chongón
Colonche), 5. Elphidium granti (Cuenca Progreso), 6. Globigerina falconensis (Cuenca Manabí), 7. Globorotalia
ungulata (Graben de Jambeli), 8. Lagena auticostata, 9. Phormostichoartus doliolum, 10. Sphaeroidinellopsis pae-
nedehiscens, 11. Uvigerina hispida y 12. Uvigerina peregrina (Cordillera Esmeraldas).
2.15.3. Determinación de la profundidad tran subdivisiones más detalladas o solo varía
según la relación entre los Foraminíferos en algo los límites de las divisiones efectuadas
planctónicos y bentónicos según los macroorganismos. Si la región es
nueva, el Foraminiferólogo deberá estudiar el
Los Foraminíferos planctónicos viven en la mayor número posible de muestras que per-
gran masa de agua desde la superficie incluso tenezcan a un mismo perfil geológico. Los re-
hasta los 2000 m, como es lógico en la co- sultados obtenidos se presentan en una tabla
lumna de agua la cantidad de Foraminíferos dividida en columnas verticales, sobre cada
va a depender de su altura, es decir cuanto una de las cuales se escribirá la denomina-
más alta es la columna, tantos más ejempla- ción de una de las especies identificadas, en
res caerán en una unidad de la superficie del el lado izquierdo de la tabla se señalarán las
fondo. Al mismo tiempo, cuanto mayor es la distintas profundidades, de tal manera que la
profundidad, tanto menor el número de Fo- menor profundidad esté en la parte superior.
raminíferos bentónicos que viven en el fondo. Para cada especie se escribirá en las distintas
Según Phleger a una profundidad de 2000 m, profundidades la sigla correspondiente que
más del 99 % de todos los caparazones de determine su frecuencia, una línea de diferen-
los Foraminíferos hallados pertenecen a es- te grosor o el método que el autor considere
pecies planctónicas. De estos hechos se de- más cómodo y demostrativo para representar
ducen que la relación entre los Foraminíferos la frecuencia.
planctónicos y bentónicos en una muestra de 87
fondo, puede, en cierto grado, caracterizar la Estas denominaciones se pueden ordenar de
profundidad. Donde esta relación es mayor, la tres modos diferentes:
profundidad será también más grande. 1. Por orden alfabético; así es más fácil en-
La principal ventaja de este método consiste contrarlas.
en que para usarlo no es imprescindible deter- 2. Por orden sistemático; así es más fácil ob-
minar la fauna taxonómicamente. Es suficiente tener conclusiones sobre el carácter de la
hacer la división en dos grupos principales: es- facies, pues ciertos grupos y familias da-
pecies planctónicas y bentónicas. rán una idea clara de su distribución máxi-
ma y mínima en varias facies.
2.15.4. Estratigrafía y Correlación 3. Según las profundidades en las cuales se
hallan varias especies por primera vez.
Si en el área de estudio, la división estrati- Esta tabla demostrará mejor que otras la
gráfica está hecha en base a los hallazgos distribución estratigráfica de las especies
macropaleontológicos, la tarea del Foramini- identificadas.
ferólogo se simplifica mucho. Solo tiene que 4. Luego hay que analizar la tabla prepara-
establecer cuáles son los Foraminíferos que se da muy detalladamente y si algún Fora-
encuentran en cada división existente y sepa- minífero se encuentra en gran cantidad
rar los más característicos. A veces se encuen- solamente en una profundidad (o entre
Foraminíferos

algunas profundidades), hay que sepa-


rarlo, por ejemplo con un círculo. Algu- Aunque en principio es correcto que la corre-
nas partes estarán caracterizadas no por lación paleontológica se basa en el hecho de
una sola especie, sino por una asociación. que las capas iguales por su edad deben tener
Realizando este trabajo se observará cla- faunas idénticas, no obstante, esto es cierto
ramente la característica foraminiferoló- solamente en una primera aproximación. Exis-
gica del perfil estudiado, y así podremos ten numerosas circunstancias que complican y
en base a esto, efectuar su división estra- modifican este principio.
tigráfica. Las divisiones así separadas es
más cómodo señalarlas en el lado dere- Una fauna igual no siempre es el resultado de
cho de la tabla. la misma edad, sino, de iguales condiciones.
Por otra parte, las capas de una misma edad
En una división estratigráfica generalizada pueden tener faunas muy distintas si se trata
88 que pertenezca a una región grande, no de diferentes facies. Las condiciones locales
figurarán las profundidades de las perfo- de la vida influyen mucho sobre la fauna. Los
raciones, sino, las capas geológicas y sus horizontes de la misma edad formados cerca
Foraminíferos guías, conservando la misma de la costa y lejos de ella, a grandes profun-
ubicación de estas. didades, tendrán faunas completamente dis-
tintas. Para correlacionarlas pueden ayudar
De disponer de tablas estratigráficas de otras los datos litológicos. Pero no solamente la
regiones, se las puede comparar y establecer profundidad, sino, todas las demás condicio-
la situación de los horizontes en los distintos nes de la vida tienen gran influencia sobre
perfiles. Esto corresponde a un proceso de la fauna, tal como se describió en la parte
correlación. Sin embargo, hay que tener en correspondiente a Paleoecología. Otras ob-
cuenta que de ningún modo debe realizarse servaciones, por ejemplo, la de otros restos
este proceso mecánicamente, ya que puede orgánicos, las de carácter sedimentológico,
llevarnos a errores muy graves. etc., también van a ayudar mucho a inter-

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pretar bien las diferencias en la fauna de los tectónicas y las lagunas existentes en la estra-
Foraminíferos. tificación original. Si se trata de sedimentos
marinos, un estudio cuidadoso y detallado a
Hay que anotar que el valor estratigráfico de menudo nos permite revelarlos. En caso de
cada especie está basado en nuestro conoci- ausencia de estas interrupciones, la fauna de-
miento sobre sus hallazgos, en la mayoría de mostrará un desarrollo paulatino. Pero esta
los casos estos son insuficientes. Cuantos más regla no es universal. Algunos fenómenos
datos se tengan sobre los biotopos en que una tectónicos que aparecieron a cierta distancia,
especie ha sido encontrada, tanto más valor podrían haber modificado repentinamente el
se le puede asignar como fósil guía. Al mismo régimen hidrológico de la cuenca y esto lleva-
tiempo y con gran cuidado pueden ser toma- ría a bruscos y notables cambios faunísticos.
dos en cuenta los datos negativos. Es decir que
si en algún estrato no existe una especie dada, Todas las circunstancias mencionadas de-
esto no significa que no vivió allí, sino que no la muestran que el proceso de correlación es 89
hemos encontrado. Haciendo una correlación muy complicado y requiere del investigador
interregional es prematuro sacar conclusiones experiencia, trabajo cuidadoso y un conoci-
de dos asociaciones iguales por su edad, en miento a fondo del grupo en que la correla-
base solamente al gran porcentaje de especies ción está basada.
comunes. El criterio principal en la correlación
interregional son los datos sobre los límites es- Al efectuar correlaciones, es aún mejor no
tratigráficos de la especie. Hay que tener en basarse exclusivamente en los Foraminífe-
cuenta que una misma especie puede tener en ros, sino usar todos los demás datos, tanto
diferentes continentes, distintos límites estrati- orgánicos como inorgánicos. En general hay
gráficos. que considerar todos los elementos posibles.
A veces hasta los diferentes estados de pre-
Las circunstancias que a veces complican servación de los fósiles pueden servir como
mucho la correlación son las perturbaciones rasgos distintivos. (Fig. 2.29).
Foraminíferos

FORMACIÓN

AMBIENTE
MIEMBRO
ÉPOCA
GOLFO DE GUAYAQUIL - 1 AMISTAD SUR - 1

SERIE
PROFUNDIDAD LITOLOGÍA
Figura 2.29 Correlación bioestra-
0 tigráfica entre los pozos Golfo de
0 Guayaquil – 1 y Amistad Sur – 1.
Areniscas

TARDÍO-
N 23

HOLOC.
N 23

PLEIS.
conglomerádicas Modificada de Benítez (1995). Zona-
1 ción numérica aplicada de Berggren
1 2 3 4 y Van Couvering (1974). Especies
22 23 24

PLAT. INT. - PLAT. MED.


Arcillolitas gris ilustradas: 1. Uvigerina peregrina, 2.

PUNÁ SUPERIOR
2 N 22 verdosas y areniscas Globorotalia tumida, 3. Pulleniatina

PLEISTOCENO
5 6 finas. obliquiloculata, 4. Globorotaloides
hexagonum, 5. Bolivina bicostata,
3 7 N 22
1000 N 21 8 25 26
6. Globorotalia planispira, 7. Glo-
Areniscas conglomerádicas borotalia humerosa, 8. Globorota-
4 9 lia crassaformis, 9. Globigerinoides
N 19 y arcillolitas grises.
conglobatus, 10. Globigerinita glu-
10
tinata, 11. Globorotalia acostaen-
5000 11 sis, 12. Globorotalia bononiensis,

TARDÍO
N 21 13. Bucella hannai, 14. Hanzawaia
12 32

EST. - PLAT. INT.


PUNÁ INF.
concentrica, 15, 16, 26, 33, 40 y

PLIOCENO
6 Areniscas finas y lutitas 48. Ammonia becarii, 17. Bolivina
13 27 gris verdosas.
2000 28 31 nobilis, 18. Bolivina floridana, 19.

TEMPRANO
29 30
7 N 19 33 Globorotalia siakensis, 20. Globige-
90 rinoides sicanus, 21. Turborotalia bir- 91
PIES

14 nageae, 22. Hystrichosphaeridium


METROS

8 choanophorum, 23. Multiespinula


34 35 Arcillolitas grises; en menor quanta, 24. Alnipollenites verus, 25.
36
15 proporción areniscas finas, Psilastephanoporites tesseroporus,

ESTUARINO
9

MEDIO A TARDÍO
localmente arcillolitas, café 27. Globigerina digitata, 28. Reticu-

PROGRESO
y verde. lofenestra pseudoumbilica, 29. He-
3000 10000 Abundantes restos licosphaera sellii, 30. Sphenolithus
37 38 39 40 vegetales. abies, 31. Calcidiscus macintyrei,

MIOCENO
Pocos foraminíferos 32. Echitricolporites mcneillyi, 34.
16
11 bentónicos. Ligolodinium machaerophorum, 35.
Foveotriletes ornatus, 36. Echitricol-
porites spinosus, 37. Spinizonocolpi-
12 41 42 43 44
N9 17 Arcillolitas y areniscas de tes echinatus, 38. Hystrichosphae-

ZACACHÚM

ESTUARINO
colores gris verdoso, café, ridium sp., 39. Crassoretitriletes
N8 18 vanraadshooveni, 41. Verrucatos-
13 19 rojo; con carbón y pirita.
4000 porites usmensis, 42. Microthallites

SUBIBAJA
TEMPRANO
20
sp., 43. Zonocostites ramonae, 44.
14 Multimarginites vanderhammeni,
45 46 47 48 Limolitas y areniscas finas, 45. Echiperiporites estelae, 46. Psi-
21

MARINO
gris oliva con foraminíferos, latriporites sp., 47. Globigerinoides

SAIBA
15000 alternando con limolitas sicanus. (Ordóñez, M. 2006).
grises y café.
16
5000

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