Aspectos neuroló gicos y neurofisioló gicos de la risa.

By: Rodríguez-Alvarez, Carlos

A., Magallanes-Molina, Armando, Estañ ol-Vidal, Bruno, García-Ramos, Guillermo,
Valencia-Flores, Matilde, Archivos de Neurociencias, 10285938, ene2000-mar2000,
Vol. 5, Issue 1
Database:
MedicLatina

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ASPECTOS NEUROLó GICOS Y NEUROFISIOLó GICOS DE LA RISA
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Temas Selectos

RESUMEN El ser humano es el ú nico animal que ríe. La risa es un programa motor
altamente especializado que puede ser desencadenado por un estímulo interno o
externo y que manifiesta la emoció n conocida como alegría. Este estímulo tiene su
procesamiento a nivel del sistema nervioso central en á reas primarias, secundarias y
de asociació n multimodal. En el sistema Iímbico se lleva a cabo el procesamiento de
las emociones y es probablemente el origen de los potenciales motores que
caracterizan a la risa, incluidos la expresió n facial y los movimientos de los mú sculos
que controlan la ventilació n y fonació n. Una vez procesado el estímulo, ademá s de los
actos motores automá ticos mencionados, se lleva a cabo una activació n autonó mica
generalizada la cual tiene salida por diversas vías, incluyen el eje hipotá lamo-hipó fisis
y sistema nervioso autó nomo. Todos estos componentes conforman la emoció n,
proceso que involucra, cuando se trata de alegría, el acto motor llamado risa.

Palabras Clave: risa, emoció n, neurofisiología, sistema Iímbico.

ABSTRACT NEUROLOGICAL AND NEUROPHYSIOLOGICAL ASPECTS OF LAUGHTER

Human being is the only animal that laughs. Laughter is a highly specialized motor
program, triggered by an internal or external stimulus and is the manifestation of an
inner process of joy. This stimulus, has its processing in central nervous system in
primary, secondary and multimodal association areas. The processing of emotions is
carried out in the limbic system, which probably is the origin of motor potentials that
characterize laughter, including facial expression and the movements of ventilatory
muscles and phonation. Once the stimuli is processed, besides the automatic motor
acts above mentioned, there is a generalized autonomic activation, and it has different
output ways, including hypothalamus-hypofisis axis and autonomic nervous system.
All these components conform emotions; a process involving, in the case of mirth, the
motor act called laughter (Arch Neurocien 5(1): 43-49, 2000).

Key Words: laughter, emotion, mirth, humor, neurophysiology, limbic system.

A pesar de los grandes avances que se han hecho en neurofisiología, poco es lo que se
conoce acerca de la risa, una funció n cerebral muy propia del ser humano[sup1], ya
que al parecer es el ú nico animal que ríe.

Este trabajo es una revisió n sobre la neurofisiología de la risa y presenta un modelo

general de los procesos neuroló gicos que desde el estímulo culminan en ésta. En el
presente trabajo se aborda el fenó meno llamado risa asociá ndolo principalmente con
la alegría; no sin antes, que también hay una buena cantidad de situaciones
emocionales en donde la risa se presenta sin alegría. Se puede reir con enojo, con ira,
sarcá sticamente o en situaciones de miedo; hay también diversas manifestaciones
autó nomas dependiendo del tipo de emoció n involucrado.

Se ha definido a la risa como: "los actos faciales y motores asociados con

alegría''[sup2]. La risa es, el resultado de la expresió n de una emoció n (por lo regular.,
es un programa motor complejo aunque bastante automá tico que está organizado en
estructuras del sistema Iímbico (SL) y tallo cerebral (TC)[sup2,3].

Antes de emprender el estudio de las estructuras involucradas en la risa conviene

hacer una breve revisió n del aspecto conceptual de las emociones. Emoció n definida
como un estado de fuerte sentimiento-miedo, ira, excitació n, amor u odio- asociado
con ciertos tipos de cambios corporales (principalmente viscerales y bajo control del
sistema nervioso autó nomo) que puede impulsar hacia una acció n o hacia cierto tipo
de comportamiento[sup4,5]. Si esa emoció n es intensa entonces puede haber
perturbació n momentá nea de las funciones intelectuales.

En su forma humana reconocida con facilidad, la emoció n es iniciada por un estímulo

real o imaginario, cuya percepció n involucra reconocimiento, memoria y asociaciones
específicas. El estado emocional producido se refleja en una experiencia psíquica, por
ejemplo un sentimiento o afecto el cual es subjetivo y conocido por otros solamente
por las expresiones verbales del individuo o por juicio de sus reacciones conductuales.
El aspecto conductual, que es en parte autó nomo (hormonal-visceral) y en parte
somá tico se muestra por sí solo en la expresió n facial del individuo, actitud corporal,
vocalizaciones o actividad voluntaria dirigida. En las figuras 1 y 2, se ilustran de forma
general los procesos postulados que llevan desde el estímulo a la risa, incluyen la
sucesió n de fenó menos que se llevan a cabo a nivel del SNC, se ha intentado incluir el
mayor nú mero de detalles en cuanto a las vías postuladas de significado funcional, sin
embargo; algunos aspectos son muy poco conocidos.

Subdivididos, los componentes de la emoció n, parecen constar de: 1. la percepció n de

un estímulo (interno o externo); 2. el afecto o sentimiento; 3. los cambios autonó micos
viscerales; y 4. el impulso hacia cierto tipo de actividad[sup4-6].

En el caso de la risa, el estímulo causa una emoció n que por lo regular es alegría;
definida ésta como el sentimiento de placer originado generalmente por una viva
satisfacció n. Tras el procesamiento de la emoció n suceden los cambios autonó micos y
sobreviene el acto estereotipado: la risa. Estos acontecimientos no se aprecian
separados y forman parte de un todo que requiere la integridad de las partes
involucradas del sistema nervioso central (SNC) y periférico (SNP).

La risa es un fenó meno que se puede presentar acompañ ado o no de alegría y en

situaciones patoló gicas que incluyen lesiones cerebrales focales como: infarto
capsular talá mico, pará lisis pseudobulbar, hamartomas hipotalá micos, lesiones en el
ló bulo temporal o en el giro cingulado; o lesiones difusas como: dañ o frontal bilateral
que causa deshinhibició n del comportamiento; ademá s de trastornos psiquiá tricos y
funcionales como epilepsia[sup2,4,7-10].

La risa patoló gica (orgá nica) se ha encontrado en tres situaciones principales: 1. en

pacientes concrisis gelá sticas (del griego gelos, que significa alegría); 2. en pacientes
con pará lisis pseudobulbar; 3. en pacientes con desinhibició n del comportamiento y
labilidad emocional (moria)[sup2]. La risa se puede presentar sin sentimiento de
alegría en caso de vergü enza o miedo (como liberació n de una tensió n social), como
"risa forzada", a veces acompañ a las crisis de ansiedad. En esta ocasió n se hablará de
la risa acompañ ada de alegría, aunque el mecanismo que se describe es aplicable aú n
cuando no va acompañ ada de ésta.

La risa con alegría puede ser desencadenada de varias formas (figura 1): por
estímulos externos que pueden ser percibidos en modalidades visuales, auditivas o
somatosensoriales (cosquillas); y por estímulos internos que provienen de la
representació n mental de objetos o situaciones absurdas o iró nicas, de recuerdos y
durante las ensoñ aciones (risa onírica).

044001.jpg: Figura 1. El estímulo llega al SNC por diversas vías y es procesado por
á reas primarias, secundarias y de asociació n multimodal. Ver texto. SL=Sistema
límbic, SRA=Sitema reticular ascendentes, SNC=Sistema nervioso central. Los
nú meros ará bigos corresponden a las á reas de Brodmann.

Los estímulos sensoriales externos viajan por vías específicas (visual, olfatoria y
auditiva) a las á reas sensoriales primarias (figura 1). En el caso de estímulos
somatosensitivos como las cosquillas el estímulo llega a la médula o TC tal vez por
medio de las mismas fibras que transmiten el dolor lento, es decir, las fibras C y el
fascículo espinotalá mico[sup4,11]. Es importante mencionar que la respuesta a las
cosquillas puede ser considerada primariamente como un mecanismo de defensa, ya
que si las cosquillas las hace un individuo no familiarizado con el sujeto a quien se le
hacen, la respuesta habitual es de rechazo y evasió n del estímulo, sin producir
risa[sup12].

Una vez en la médula, el impulso nervioso llega por la vía paleoespinotalá mica a los
nú cleos de la línea media e intralaminares del tá lamo, lugar de secreció n de β-
endorfinas, aunque parece no haber aumento significativo de éstas durante la risa con
alegría[sup13]; de ahí pasa directamente a la parte anterior del giro cingulado y a la
corteza sensorial primaria (giro parietal ascendente)[sup2] (figura 1).
Después de llegar los estímulos por las respectivas vías sensoriales-sensitivas a la
corteza, son integrados por las diversas á reas de asociació n multimodal para ser
procesados en diversas formas (figura 1). Algunos de éstos procesos está n
comenzando a ser estudiadas (mediante tomografía por emisió n de positrones -PET- o
de fotó n ú nico -SPECT-) registra el aumento del metabolismo en diversas regiones y
situaciones o bien con base a inferencias que se hacen de la patología[sup9]: Las
modalidades somá ticas son integradas en las á reas de asociació n sensorial[sup4], las
visuales en las á reas 18 y 19 de Brodmann y giro temporal basal[sup4]. El hemisferio
izquierdo es el hemisferio dominante para el lenguaje[sup14]. El lenguaje hablado es
percibido en el á rea auditiva primaria (giro de Heschl, á reas 41 y 42) en el giro
temporal superior y transmitido al á rea de Wernicke (á reas 22 y 39), donde éste es
comprendido[sup14]. El componente del giro temporal superior del á rea de Wernicke
(á rea 22) se ocupa de la comprensió n del lenguaje hablado, mientras que el giro
angular (á rea 39) y las regiones adyacentes se ocupan de la comprensió n del lenguaje
escrito[sup4,14]. Las modalidades auditivas se integran en el giro temporal
superior[sup4]; la prosodia emocional en el ló bulo frontal derecho[sup15]; el
contenido emocional de una cara en las regiones prefrontales, ínsula, amígdala y otras
á reas subcorticales[sup15]; la comprensió n de metá foras activa la corteza prefrontal,
giro temporal medio, precú neo y cíngulo posterior, todos ellos del lado
derecho[sup16] y el procesamiento del contenido emocional de la risa en el cíngulo
anterior y corteza temporal basal (giros fusiforme y parahipocampal)[sup2,17].
Seguramente hay muchas otras formas de procesamiento hechas por diversas
regiones específicas y que está n por ser descritas.

Una vez integrados e interpretados los estímulos en las diversas á reas de asociació n
multimodal, es llevado a cabo un procesamiento del humor, es decir, la génesis del
sentimiento de alegría. En los estudios de estimulació n llevados a cabo por Arroyo et
al se observó un fenó meno poco comú n que puede aportar algo de entendimiento
acerca de la localizació n de la alegría y los mecanismos de la emoció n. En dos de los
tres pacientes con crisis gelá sticas, la risa se asoció con un afecto divertido apropiado.
Hubo alegría cuando los giros fusiforme y parahipocampal fueron estimulados. Estos
hallazgos tienen dos connotaciones importantes. Primero, el hecho de que la
estimulació n cortical provocara risa significativa sugiere el involucro de la corteza
temporal basal en el procesamiento de la alegría. Segundo, el procesamiento de
percepciones auditivas y visuales puede evocar un estado emocional (humorístico). El
giro parahipocampal, por virtud de sus extensas conecciones con las á reas de
asociació n multimodal (parietal para modalidades somá ticas, temporal basal para
modalidades visuales y del lenguaje, y temporal superior para modalidades auditivas)
y con el hipocampo y el resto del SL, puede contribuir al procesamiento cognoscitivo,
y operaciones perceptivas y de memoria. Por ello, es probable que estructuras clave
para el procesamiento de la alegría sean los giros fusiforme y
parahipocampal[sup2,17] (figura 2). En éste mismo estudio, Arroyo, et al[sup2]
concluye que la regió n del cíngulo anterior está involucrada en el acto motor de la
risa, mientras que, como ya se discutió , la corteza basal temporal lo está en el
procesamiento del contenido emocional de la risa en el hombre.
046001.jpg: Figura 2. Después de procesado en las diversas á reas de asociació n
multimodal, se lleva a cabo el procesamiento del humor y se tiene finalmente una
respuesta compleja que incluye la consolidació n amnésica, los actos motores y la
activació n autonó mica que caracterizan a la risa. Ver texto. SL=Sistema límbico,
SRA=Sistema reticular ascendentes.

Dada la importancia del SL en el procesamiento e integració n de las emociones y el

humor[sup2], mencionaremos algunos aspectos importantes para la comprensió n del
proceso que se estudia. El SL está constituido por el ló bulo Iímbico (LL) (sustancia gris
en las partes medial y basal del hemisferio que forman un anillo alrededor del tallo
cerebral) y todas las estructuras corticales y subcorticales conectadas con él[sup14].
El LL es un ló bulo sintético, cuyas partes componentes derivan de diferentes ló bulos
del cerebro (frontal, parietal, temporal). No hay concenso general de todas las partes
que entran en la formació n del LL; las siguientes; sin embargo, son generalmente
aceptadas como componentes de éste: giro subcalloso, giro cingulado, istmo del giro
cingulado, giro parahipocampal (y la formació n hipocampal subyacente y el giro
dentado), y el uncus. Por otro lado, el SL incluye ademá s de las estructuras
mencionadas: los nú cleos septales, amígdala, hipotá lamo (en particular el cuerpo
mamilar), tá lamo (nú cleos talá micos anterior y medial), formació n reticular del tallo
cerebral, epitá lamo, á reas neocorticales en la regió n frontotemporal basal, corteza
olfatoria y partes ventrales del estriado. Este conglomerado de estructuras neurales,
que constituyen la parte antigua del cerebro y está n altamente interconectadas
parecen jugar un papel en los siguientes procesos: comportamiento emocional;
memoria; integració n de respuestas homeostá ticas tales como aquellas relacionadas
con la preservació n de la especie (asegurar comida y la respuesta de lucha o huida);
comportamiento sexual y motivaciones[sup2,14]. El hipocampo es importante en el
procesamiento de la memoria (aunque esto no significa que éste sea un "centro de
memoria", só lo significa que en los estudios de lesió n, ésta es una de las á reas
pequeñ as cuya destrucció n afecta de manera má s importante la consolidació n de la
memoria); la vocalizació n emocional es integrada en el cíngulo anterior[sup2, 17]; la
expresividad facial en el tá lamo anterior[sup2]; y en el hipotá lamo (importante vía de
salida del SL) la activació n autonó mica (taquipnea, taquicardia, ruborizació n y
diaforesis), para entonces hacer estímulo en el TC en los centros vasomotor y
respiratorio y por vía de la médula y haz longitudinal medial del cerebro anterior e
hipó fisis anterior dar salida a las diversas glá ndulas (figura 2).

En el TC encontramos la vía de salida para la expresió n objetiva de los fenó menos

acompañ antes de la risa (figura 2): por medio del nervio intermediario de Wrisberg se
estimula la secreció n lagrimal[sup4]; en el tegmento mesencefá lico se coordina la
vocalizació n emocional, es decir, có mo se va a reír[sup2]; y en los nú cleos
bulbopontinos de los pares Vil y IX y X la expresió n facial automá tica con el
movimiento coordinado de 15 mú sculos faciales[sup18] y la fonació n
respectivamente[sup2,4], incluyendo el movimiento coordinado de las cuerdas
vocales[sup19].
Se habla de expresió n facial automá tica específicamente porque el impulso motor
viaja por el nervio facial, aunque esta vía no es la misma que la de la expresió n facial
voluntaria[sup20,21]. Cuando una pará lisis facial se debe a lesió n supranuclear
("central") y no a lesió n del nervio facial o de su nú cleo, subsiste aú n cierta posibilidad
de contracció n involuntaria, o mejor dicho, automá tica de los mú sculos de la
expresió n facial. En respuesta a un estímulo emocional, los mú sculos de la parte
inferior de la cara se contraerá n simétricamente cuando el paciente se ríe o sonríe.
Esto se debe a que el mecanismo nervioso para la expresió n facial de las emociones
está separado del movimiento facial voluntario[sup10,20,22]. No se conocen los
centros y vías anató micas que intervienen en la expresió n facial de las emociones,
pero es probable que el potencial de acció n motor tenga su origen en el cíngulo
anterior y viaje a los nú cleos del facial no acompañ ando al haz piramidal, sino por
fibras que pasan en situació n rostral a la rodilla de la cá psula interna[sup4,10,22]
(figura 2).

Por ú ltimo, otro de los fenó menos que acompañ an a la risa son las contracciones
rítmicas, automá ticas del diafragma y mú sculos abdominales (figura 2). Los
movimientos respiratorios voluntarios y automá ticos son sustentados, al menos
parcialmente por vías neurales separadas[sup23,24]. En raras ocasiones una lesió n
discreta del SNC, puede producir pará lisis selectiva de un tipo de respiració n y
respetarla el otro. Un ejemplo de tal disociació n es la "Maldició n de Ondina" en la cual,
lesiones medulares bilaterales altas pueden ocasionar pará lisis de la respiració n
automá tica mientras que la voluntaria permanece intacta[sup4,23,25]. El síndrome
inverso -pará lisis de la respiració n voluntaria pero no de la automá tica-no ha sido
muy estudiado[sup24]. Munschauer et al describen un paciente con pará lisis selectiva
de la respiració n voluntaria al mostrar que la respiració n automá tica es
cuantitativamente normal y no puede ser alterada de forma voluntaria, pero puede ser
modulada por estímulos emocionales[sup23]. Este caso demuestra la separació n de
las vías que sustentan la respiració n automá tica y voluntaria. En este caso la lesió n se
confina al puente ventral (se interrumpen las vías cortico-bulbar y cortico-espinal),
perdiéndose la respiració n voluntaria; mientras que la ventilació n automá tica
(sustentada al parecer por fibras que transcurren por las partes dorsolaterales del
puente), incluyen suspiros espontá neos, tos y estornudos permanecieron
intactos[sup23].

Los estímulos afectivos originados en la corteza Iímbica pueden claramente alterar la

respiració n automá tica en patrones de llanto, sollozos, risa, miedo o ansiedad. De
forma similar, la estimulació n de á reas corticales, tales como la regió n anterior de la
ínsula, giro cingulado o ló bulo temporal en su parte ventromedial, modula la
respiració n automá tica. De ésta forma, la modulació n afectiva de la respiració n
automá tica debe ser mediada por vías independientes de los tractos piramidales. Es
posible que éstas vías y por consiguiente el potencial motor respiratorio característico
de la risa y otras situaciones emocionales se origine en la corteza Iímbica[sup23],
descienda por estructuras diencefá licas al sistema reticular del TC y pase por el
puente dorsal y/o lateral para llegar a los nú cleos medulares respiratorios autó nomos
o neuronas respiratorias en médula espinal para tener salida por el nervio frénico,
nervios abdominales e intercostales. Hay que recordar ademá s que ya, se trate de
contracció n automá tica de los mú sculos de la expresió n facial o ya de la respiració n
automá tica, el sistema de la vía piramidal puede ejercer una modulació n voluntaria;
por ejemplo, dejar de reír en el acto.

Poco se sabe acerca de los neurotransmisores involucrados en especial el fenó meno

de la risa. La concentració n de noradrenalina es la má s alta en el hipotá lamo y en las
partes mediales del SL, ésta se encuentra principalmente en axones procedentes de
médula y Iocus coeruleus[sup4]. Los axones de otras fibras ascendentes, en particular
aquellas procedentes de la formació n reticular del mesencéfalo, que terminan en la
amígdala, nú cleos septales y en las partes má s laterales del LL son ricos en
serotonina[sup4]. Los axones de neuronas en partes del tegmento mesencefá lico, los
cuales ascienden en el haz medial del cerebro anterior y la vía nigroestriada poseen
un alto contenido de dopamina[sup4]. Ademá s, del significado desconocido el hecho
de que el SL posee la concentració n de zinc má s alta del SNC[sup4]. La risa
acompañ ada de alegría se asocia ademá s a cambios en el flujo sanguíneo
cerebral[sup26], (que pueden explicar algunos tipos de síncope por emociones) y a
diversos cambios hormonales, como disminució n en los niveles de cortisol, adrenalina
y hormona del crecimiento[sup27]. Así, la risa con alegría modula (revierte o atenú a)
las respuestas hormonales clá sicas de estrés[sup12,27]. Los niveles de cortisol y
adrenalina durante el estrés son ínmunosupresores[sup28], el decremento de sus
niveles, puede disminuir esta supresió n inmunoló gica. Se ha reportado que la risa con
alegría incrementa la blastogénesis espontá nea de linfocitos[sup13] y la actividad de
las células asesinas naturales (Natural Killer Cells-NKC-)[sup27, 29]. Así, los cambios a
nivel neuroendó crino y en hormonas de estrés que acompañ an a los cambios en el
comportamiento pueden tener un papel en la inmunomodulació n.

De esta forma los estímulos, ya sean internos o externos y se acompañ en o no del

sentimiento de alegría son procesados en la corteza cerebral de asociació n
multimodal e integrados emocionalmente por el SL al final tener: una activació n
autonó mica caracterizada por taquipnea, taquicardia, ruborizació n y diaforesis,
secreció n lagrimal, coordinació n de la vocalizació n emocional, expresió n facial
automá tica, fonació n y contracciones rítmicas del diafragma, mú sculos abdominales y
el sentimiento de placer (cuando se trata de risa acompañ ada de jú bilo) debido a
estímulo del centro del placer localizado en el hipotá lamo, todos ellos característicos
del fenó meno llamado risa.

Una de las reflexiones má s interesantes acerca de la risa, en su peculiar dimensió n

humana, es si la risa es innata al ser humano, es decir, si es de naturaleza bioló gica o si
tiene un componente cultural. Se sabe que los niñ os a las cuatro semanas de nacidos
ya ríen[sup30,31]. Esto sugiere un componente bioló gico muy importante. Para un
etó logo (especialista en el estudio de la risa), la risa implica que el organismo está
tratando de comunicar algo a otros en el grupo social[sup32]. Ramachandran sugiere
que el principal propó sito de la risa es alertar a otros en el grupo social que la
anomalía detectada por el individuo que ríe es de consecuencia trivial (teoría de la
"falsa alarma")[sup32]. No hay duda también que la risa y la sonrisa promueven un
acercamiento entre las personas y la risa es una manera de demostrar deseo de
convivencia pacífica (aunque la risa, en ocasiones, lejos de acercar a las personas
puede alejadas y hacerlas convertirse en acérrimos enemigos). Este comportamiento
social de la risa la rebasa como una manifestació n pura de una emoció n placentera
individual. Por otro lado, el humor involucra aspectos intelectuales, estéticos y
culturales muy importantes. El chiste como lo demostró Sigmund Freud en su libro:
"El chiste y su relació n con el inconsciente" expresa algo inesperado pero verdadero
desde el punto de vista inconsciente[sup33,34,35]. A esta forma de risa que acompañ a
al humor só lo se le puede concebir si se piensa en el hombre como un animal
simbó lico que ha trascendido un tanto la animalidad. Utiliza los mecanismos
neurofisioló gicos primitivos de la risa como expresió n de las emociones pero también
los utiliza en la risa que acompañ a al humor y que representa una actividad simbó lica
compleja culturalmente adquirida.

Existen muchas funciones superiores y del SL que quedan por ser descritas; ademá s,
hay que recordar que muchas de esas funciones se explican mejor no adjudicá ndoles
"centros" específicos, sino interpretá ndolas desde un punto de vista holístico, es decir,
en términos de una totalidad indivisible e interactuante y que no es só lo la suma de
sus partes. Es evidente que muchas á reas de la corteza, ganglios basales y nú cleos del
TC intervienen en la risa. Sin duda alguna, fenó menos como la risa y muchos otros
llegará n a ser comprendidos con mayor profundidad a mediano o largo plazo, pero es
justificable tal espera ya que ello implica conocer algo má s del funcionamiento de la
má quina má s compleja que ha originado la evolució n bioló gica.

Recibido: 28 septiembre 1999. Aprobado: 28 diciembre 1999.

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