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=A<B
 Nadar en mares tempestuosos,

Volar dentro de inmensas tormentas,

Correr sobre inmensas llanuras,

Saltar enormes obstáculos;

Son tesoros que la vida nos ha dado,

Con el único fin de superarnos.

Sortea cada obstáculo y

Proponte los siguientes desafíos.

Vive la vida

Sabiendo que has sido grande,

Pero siempre con humildad y sencillez.

-LPP\$UJHOOHV-LPpQH]




I
 Agradecimientos

Al CONACYT por la beca otorgada durante el periodo 2008-2010, así como al

fondo Yucatán por su posterior apoyo económico con los cuales la vida en Mérida
fue más placentera.

A la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

&21$%,2SRUHODSR\RILQDQFLHURDWUDYpVGHOSUR\HFWR(-³3HFHVDVRFLDGRVD
los arrecifes coralinos del Norte de VHUDFUX]´ GHO FXDO VH GHVSUHQGH OD SUHVHQWH
investigación.

Al Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN, por todo el apoyo

institucional, científico, técnico y administrativo. Gracias, aprendí mucho en su gran
institución.

Al Dr. Jesús Ernesto Arias Dr. Carlos González Gándara, Dra. Silvia Salas Márquez
y M en C. Jorge Montero por su dirección y asesoría en, así como su apoyo científico
y moral, paciencia y comprensión.

A mis compañeros y amigos, gracias por cada experiencia y conocimiento adquirido.

Y sobre todo a mi familia regada en mi hermoso y amado México. Los viajes y
vivencias a su lado desde el sur de Veracruz, pasando por la huasteca veracruzana
hasta el bello puerto de Altamira, Tamaulipas los tendré presentes toda la vida.

II
Biodiversidad y funcionamiento de los ecosistemas arrecifales
del norte de Veracruz, México.

Jimmy Argüelles-Jiménez, Jésus Ernesto Arias-Gonzalez y Carlos González-

Gándara

RESUMEN

Se obtuvieron datos de la ictiofauna de seis arrecifes del Sistema Arrecifal

Lobos-Tuxpan, para evaluar su biodiversidad y funcionamiento a través de
las redes tróficas. La información se clasifico y evaluó aplicando métodos
estadísticos multivariados. Como medidas de biodiversidad se uso la riqueza,
abundancia porcentual, índices de diversidad y estructura trófica. Los macro-
descriptores del funcionamiento de cada arrecife se obtuvieron a partir de la
construcción de modelos de balances de masas con el programa Ecopath
con Ecosim.
Se identificaron un total de 46 familias, 80 géneros y 159 especies, de
las cuales nueve son nuevos registros. A nivel de arrecifes, por medio de un
PERMANOVA se detecto que la riqueza del arrecife Blanquilla solo difiere
con Lobos y Medio. Por otro lado el análisis de correspondencia canoníca
detecta diferencias entre los arrecifes al considerar la abundancia de
especies y de grupos tróficos. Esto sugiere que algunos arrecifes funcionan
de manera similar pero difieren con otros.
Al relacionar las medidas de biodiversidad y los macro-descriptores por
medio de un RDA, se estableció que la riqueza de especies se relaciono con
un mayor número de macrodescriptores del funcionamiento como:
producción, reciclamiento, ascendencia y gastos del sistema. Por otra parte
la abundancia e índices de diversidad solo se relacionaron con la biomasa
total, el índice de omnívoria y predación por ciclo.
A nivel de arrecife, se observan diferencias en el funcionamiento como
consecuencia de las variaciones en la riqueza de especies, grupos tróficos y
III
sus respectivas abundancias. De los arrecifes estudiados Blanquilla y
Enmedio tienen valores más altos en sus macrodescriptores y un menor
tiempo de resilencia después de haber duplicado el esfuerzo de pesca. Esto
sugiere una mayor estabilidad y salud con respecto a los demás arrecifes,
como consecuencia de la variación en las medidas de biodiversidad.

IV
 ABSTRACT

It was obtained information of the fishes of the six reefs of the Sistema
Arrecifal Lobos-Tuxpan to assess his biodiversity and functioning through
trophic network. The information was classified and evaluated using
multivariate statistical methods. As well as the measure of biodiversity was
used the richness, percent abundance, index of diversity and structure
trophic. The macro-describers of the functioning of every reef was obtained
from the model of the construction of balance of masses by the program
Ecopath by Ecosim.
We identified a total of 46 families, 80 genres and 159 species of which nine
is new records.To level of reefs by means of a PERMANOVA it detect to it
that the richness of the reef Blanquilla only differ with Lobos and Medio. On
other hand, the analysis of canonical correspondence detects it differences
between the reefs to consider the abundance of species and trophic groups.
This suggests that some reefs works in a similar way but differ with other.
On having related the measures of biodiversity and the macro-describers by
means of a RDA, it was established that the richness of species was
associate with a major number of macro-describers of the functioning as:
production, recycling, ascendancy and spending of the system. On the other
hand, the abundance and the index of diversity only was associate with total
biomass, index of omnívoria and predation for cycle.
To level of reef, differences are observed in the functioning as consequence
of the variations in the richness of species, trophic groups and their
respective abundances. Of the studied reefs Blanquilla and Enmedio they
have higher values in their macro-describers and to lesser time of it resilient
after having duplicated the fishing quota. This suggest a major stability and
health with regarding to the other reefs as consequence of the variation in the
measures of biodiversity.

V
 TABLA DE CONTENIDO

RESUMEN
TABLA DE CONTENIDO
ÍNDICE DE CUADROS
ÍNDICE DE FIGURAS
CAPITULO 1.- INTR2'8&&,Ï1««««««««««««««««« 1
1.1 Importancia de la ELRGLYHUVLGDG««««««««««««««««« 2
1.1.1 Biodiversidad y su relación al funcionamiento de los arrecifes de
corDO«««««««««««««««««««««««««««««« 2
1.1.2 5HGHVDOLPHQWLFLDV«««««««««««««««« 5
1.2 $QWHFHGHQWHV««««««««««««««««««««««««... 6
(VWXGLRVHQORVDUUHFLIHVGH9HUDFUX]««««««««««««« 7
1.3 El problHPDGHLQYHVWLJDFLyQ««««««««««««««««««« 8
1.4 HipóWHVLVJHQHUDO«««««««««««««««««««««« 9
1.5 ObjetLYRJHQHUDO«««««««««««««««««««««« 9
1.5.1 2EMHWLYRVHVSHFtILFRV««««««««««««««««««««« 10
CAPITULO 2.- 0$7(5,$/(6<0(72'26««««««««««««« 10
2.1 ÁUHDGHHVWXGLR«««««««««««««««««««««««« 10
0HWRGRORJtD«««««««««««««««««««««««««« 14
0XHVWUHR\REWHQFLyQGHGDWRV««««««««««««««««« 14
2.2.2 Análisis de la biodiversidad«««««««««««««««««« 15
&RPSRVLFLyQ«««««««««««««««««««««««« 15
Índices de GLYHUVLGDG«««««««««««««««««««««« 16
Grupos trófLFRV«««««««««««««««««««««««««« 17
Analisis comparativos: métodos estadísticos univariados y PXOWLYDULDGRV« 17
2.2.3 Construcción de modelos tróILFRV\EDODQFHGHPDVDV««««««« 18
2.2.3.1 Herramientas de modelación: Ecopath con Ecosim««««««««18
Estructura trófica y parámetros de entrada«««««««««««««««20

VI
Matrices de dietas y parámetros de entrada de los grupos funcionales«« 21
Captura por pesquerías««««««««««««««««««««««« 21
2.2.3.2 Estadísticos de Ecopath con Ecosim««««««««««««« 22
2.3 Relación entre biodiversidad y funcionamientos de los arrecifes de
6$/7««««««««««««««««««««««««««««««« 24
2.4 Estabilidad de los arrecifes de coral«««««««««««««««« 25
2.4.1.Análisis de las redeVWUyILFDV«««««««««««««««««« 25
AniOLVLVWRSROyJLFRPDFURGHVFULSWRUHV«««««««««««««««« 25
Analisis cíclicos: índiFHVGHIOXMR«««««««««««««««««« 26
$QDOLVLVGHODHVWUXFWXUDWUyILFD««««««««««««««««« 26
2.4.3 Grado de impacto de ORVHFRVLVWHPDV«««««««««««««« 27
2.4.4 Resilencia dHORVHFRVLVWHPDV««««««««««««««««««27
CAPITULO 3.- 5(687$'26««««««««««««««««««« 28
3.1 DiversidDG««««««««««««««««««««««««««« 28
5LTXH]DHVSHFLILFD««««««««««««««««««««««««« 28
Abundancia numérica \SRUFHQWXDO««««««««««««««««««30
Índices de diversLGDG«««««««««««««««««««««««« 33
$QDOLVLVFRPSDUDWLYRVPpWRGRVHVWDGtVWLFRVPXOWLYDULDGRV««««««««34
5HODFLyQHQWUHELRGLYHUVLGDG\IXQFLRQDPLHQWR««««««««««« 36
(VWDELOLGDGGHORVDUUHFLIHVGHFRUDO«««««««««««««««« 38
3.3.1 Analisis de las redeVWUyILFDV«««««««««««««««««« 38
3.3.2 Analisis de la estruFWXUDWUyILFD««««««««««««««««« 40
3.3.3 Grado de impacto de ORVHFRVLVWHPDV«««««««««««««« 45
5HVLOHQFLDGHORVHFRVLVWHPDV««««««««««««««««««47
CAPITULO 4.- DI6&8&,Ï1««««««««««««««««««««« 51
4.1 Analisis de dLYHUVLGDG«««««««««««««««««««««« 51
Riqueza especifica y abundancia numéULFDSRUFHQWXDO««««««««« 51
Índices de dLYHUVLGDG«««««««««««««««««««««««« 52
Analisis comparativos, métodos estadtVWLFRVPXOWLYDULDGRV««««««««53

VII
4.2 Relación entre biodiversiGDG\IXQFLRQDPLHQWR««««««««««« 53
4.3 Estabilidad de los arrHFLIHVGHFRUDO«««««««««««««««« 54
4.3.1 Analisis de las redes tróficDV\VXHVWUXFWXUD««««««««««« 54
4.3.3 Grado de impacto y resilenciDGHORVHFRVLVWHPDV««««««««« 56
C21&/86,21(6««««««««««««««««««««««««« 58
5()(5(1&,$6«««««««««««««««««««««««««« 59
ANEXO

VIII
 Índice de Cuadros

Cuadro 1.- Especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus
constantes a y b así como P/B-Q/B«««««««««««««««ANEXO

Cuadro 2.- Grupos funcionales de peces y no peces

arreciIDOHV««««««««««««««««««««««««««ANEXO

Cuadro 3- Peces de interés comercial en el SALT clasificadas en grupos

WUyILFRV«««««««««««««««««««««««««««ANEXO

Cuadro 4.- Listado taxonómico de los peces arrecifales del SALT y grupos
clave de OptL]«««««««««««««««««««««ANEXO

Cuadro 5.- Prueba paramétrica de Tukey para los arrecifes del

6$/7««««««««««««««««««««««««««««ANEXO

Cuadro 6.- Variables explicativas del funcionamiento del

6$/7««««««««««««««««««««««««««««ANEXO

IX
 Índice de Figuras

Figura 1.- Relación entre biodiversidad y funcionamiento. A) Estabilidad: la

suma de las biomasas de diferentes especies producen la estabilidad de la
comunidad con fluctuaciones en el tiempo; B) Productividad: la producción de
biomasa promedio es más alta en ensamblajes con mayor diversidad, debido
a que las especies interactúan agregando productividad
(complementariedad) y/o porque especies altamente productivas es más
probable encontrarlas en un sistema diversos ensamblajes (efecto de
muestreo). Tomado y modificado de Duffy y Stachowciz (2006)«««««

Figura 2.- Tipos de relación entre la biodiversidad y funcionamiento. A)

Relación directa: expresa que a mayor biodiversidad, la función ecosistemica
será mayor; B) Función sigmoidea: se refiere a una relación débil entre
biodiversidad y funcionamiento; C) Respuesta idiosincrática: establece que la
biodiversidad no juega un rol importante, dado que el funcionamiento cae
sobre especies clave; D) Relación negativa: entre menor biodiversidad el
funcionamiento será mayor; E) Relación unimodal: la biodiversidad tiene un
máximo en una función del ecosistemDHJSURGXFFLyQQHWD««««««

Figura 3.- Área Natural Protegida, con el carácter de Área de Protección de

Flora y Fauna Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, Veracruz, México. Tomado y
modificado de ReefBase (2009)«««««««««««««««««««

Figura 4.- Evaluación de las redes tróficas con modelos de balances de

masas y análisis de redes desarrollados en Ecopat con Ecosim 5.1V««

Figura 5.- Numero de especies de las familias más importantes en los

arrecifes del SALT. Serr = Serranidae, Labr = Labridae, Poma =

X
Pomacentridae, Scar = Scaridae, Hae = Hamulidae, Lutj = Lutjanidae y Gobii
= Gobiidae««««««««««««««««««««««««««««

Figura 6.- Riqueza específica y de grupos tróficos de los arrecifes del SALT,
Veracruz, México«««««««««««««««««««««««««

Figura 7.- Similitud porcentual al 90% en la abundancia de las especies de

peces en el SALT. Thabisf = T. bisfaciatum, Halbivi = H. bivittatus, Steadus =
S. adustus, Bodrufu = B. rufus, Abusaxa = A. saxatilis, Chrmult = C.
multilineata, Scaiser = S. iseri, Epiadsc = E. adscencionis, Halsoci = H.
socialis, Acachir = A. chirurgus, Anivirg = A. virginicus, Maltria = M.
triangulatus««««««««««««««««««««««««««««

Figura 8.- Aporte porcentual a la abundancia total de las familias de peces

HQHO6$/7««««««««««««««««««««««««««««

Figura 9.- Abundancia porcentual de las principales especies por arrecife.

Thabisf = T. bisfaciatum, Steadus = S. adustus, Halbivi = H. bivittatus,
Scaiser = S. iseri, Chrmult = C. multilineata, Bodrufu = B. rufus, Halsoci = H.
socialis, Acachir = A. chirurgus, Steplan = S. planifroms, Epiadsc = E.
adscencionis, Anivirg = A. virginicus, Haeauro = H. aerolineatum, Ocychry =
O. chrysurus, Chasede = C. sedentarius, Maltria = M. triangulatus, Sparubr =
S. rubripinne, Ophatla = O. atlanticus, Stevari = S. variabilis, Micchry = M.
chysurus, Maltria = M. triangulatus, Stepart = S. partitus««««««««

Figura 10.- Analisis de similitud porcentual de las abundancias de los

principales grupos de tróficos de peces a nivel de región (A) y arrecifes (B)
en el SALT. SRFC1 = Peces de arrecife pequeños, carnívoros 1; IRFC2, 3 =
Peces de arrecife intermedios, carnívoros; SRFH2 = Peces de arrecifes
pequeños, omnívoros 2; SSH = Pequeños escaridos, herbívoros; IRFH =
XI
Peces de arrecife intermedios, omnívoros; IRFC1 = Peces de arrecife
LQWHUPHGLRVFDUQtYRURV«««««««««««««««««««««

Figura 11.- Índices de diversidad para el SALT$ tQGLFHGH+¶% tQGLFH

de equidad J; C = índice de dominancia 1 ± Simpson«««««««««33

Figura 12.- CCA entre la riqueza y abundancia de los arrecifes del SALT (F
= 5.935; P = 0.0010; 66 % de la varianza total). A1 = Tuxpan, A2 = Enmedio,
A3 = Tanhuijo, A4 = Lobos, A5 = Medio y A6 = Blanquilla. Los rombos
representan a las especies y sus abundancias««««««««««««

Figura 13.- CCA entre los grupos tróficos y sus abundancias en el SALT (F
= 12.289; P = 0.0010; 73.4 % de la varianza total). A1 = Tuxpan, A2 =
Enmedio, A3 = Tanhuijo, A4 = Lobos, A5 = Medio y A6 = Blanquilla. Sh/S =
Tiburones y escómbridos; LJC = grandes jureles, carnívoros; IJC = medianos
jureles, carnívoros; IRFC= peces de arrecife intermedios, carnívoros 1, 2 , 3
y 4; KpH = kiposidos, herbívoros; IRFH =peces de arrecife intermedios,
herbívoros; LRFC = peces de arrecifes grandes, carnívoros; SRFC1 = peces
de arrecife pequeños, carnívoros 1; SSFP = pequeñas escuelas de peces,
pelágicos; LGC = grandes pargos, carnívoros; SRFH = pequeños peces,
omnívoros 1, 2 y 3; LSH = escaridos grandes, herbívoros; ISH = escaridos
intermedios, herbívoros; SSH = pequeños escaridos, herbívoros; BleH =
blennidos, herbívoros; SGC = pequeños góbidos, carnívoros««««««

Figura 14.- RDA entre las medidas de diversidad y las variables de

funcionamiento del ecosistema (F = 97.869; P = 0.001; 100% de la varianza
total). Medidas de diversidad: R= riqueza; NFG= número de grupos tróficos;
M= índice de diversidad de Margalef; H= índice de diversidad se Shannon;
A= abundancia; D= índice de dominancia de Simpson (1-lambda); J= Índice
de equidad de Pielou. Variables de funcionamiento relacionadas con R: PNS
XII
= producción neta del sistema; PP/B=producción primaria/biomasa;
RCd=Rendimiento por ciclo, con detritus; PP/R=producción
primaria/respiración; GFI=gastos generales, flujo interno; LCRF=longitud del
camino recto de Finn´s; AFI=ascendencia flujo interno. Relacionadas con
NGT: LCRFd= longitud del camino recto de Finn´s, con detritus;
DMF=distancia media de Finn´s; ICF=íQGLFH GH FLFORV GH )LQQ¶V
Relacionadas con A e índices: BT=biomasa total; Ic=índice de conectancia;
IO=índice de omnívoria; IPC=índice de predación por ciclo. Otras:
Cns=consumo; E=exportación; FR=flujo de respiración; Fd=flujo hacia el
detritus; RS=rendimiento del sistema; P=producción; PPN=producción
primaria neta; BT/R=biomasa total/rendimiento; RC=rendimiento por ciclo;
AE=ascendencia, exportación; AR=ascendencia, respiración; GE=gastos
generales, exportación; GR=gastos generales, respiración; CFi= Capacidad,
flujo interno; CE=capacidad exportación; CR=capacidad respiración«««37

Figura 15.- Macrodescriptores tróficos estimados por modelos de balances

de masas construidos con Ecopath con Ecosim V5.1 para seis arrecifes de
Golfo de México. Bla = blanquilla; Enm = Enmedio; Lob = Lobos; Me =
Medio; Tux = Tuxpan; Tan = Tanhuijo; Cns = consumo; E = exportación; R =
respiración; P = producción; BT = biomasa total; PN = producción
neta«««««««««««««««««««««««««««««««38

Figura 16.- Índices de flujo estimados por modelos de balances de masas

construidos mediante Ecopath con Ecosim V5.1 para seis arrecifes de coral
del Golfo de México. Bla = blanquilla; Enm = Enmedio; Lob = Lobos; Me =
Medio; Tux = Tuxpan; Tan = Tanhuijo; RS = flujo total del sistema; A =
ascendencia; G = gasto del sistema; C= capacidad de desarrollo; A/C =
ascendencia relativa; ICF = índice de ciclos de )LQQ««««««««««

XIII
Figura 17.- Índices de flujo estimados por modelos de balances de masas
construidos mediante Ecopath con Ecosim V5.1 para seis arrecifes de coral
del Golfo de México. Bla = blanquilla; Enm = Enmedio; Lob = Lobos; Me =
Medio; Tux = Tuxpan; Tan = Tanhuijo; IC = índice de conectancia; IPC =
índice de predación por ciclo; IO = índice dHRPQtYRULD«««««««««

Figura 18.- Conectancia y trayectorias entre los grupos funcionales de peces

en los arrecifes del Sistema Arrecifal Tuxpan, Veracruz, México. Códigos.
LSR = tiburones y rayas; Sh/S = tiburones y escómbridos; LJC = grandes
jureles; IJC = medianos jureles; IRFC= peces intermedios, carnívoros 1, 2 y
3; KpH = kiposidos; IRFH =peces herbívoros intermedios; LRFC = grandes
peces, carnívoros; SRFC1 = pequeños peces, carnívoros 1; SSFP =
pequeños peces, pelágicos; LGC = grandes pargos, carnívoros; IRFC4 =
peces intermedios, carnívoros 4; SRFH1,2,3 = pequeños peces, omnívoros;
LSH = escaridos grandes; ISH = escaridos intermedios; SSH = pequeños
escaridos; BleH = blennidos; SGC = pequeños góbidos; SBir = aves marinas;
Sqi = calamares; Stor; Oct = pulpos; Lob = langostas; Cra = cangrejos; S/H/S
= camarones/estomapodos; SBA = pequeños artrópodos bénticos; Ast =
asteroideos; Ech = equinoideos; Gst = gasterópodos; Chi/Sca =
quitones/escapopodos; P/P/O = gusanos, poliquetos; H/S/E/H =
holotúridos/sipinculidos/estrellas quebradizas; Biv = bivalvos; A/B/B =
ascinidarios/bernacles/briozoarios; Spo; Cr/An corales y anemonas; Zoo =
zooplancton; Dec/Micr = descomponedores/microfauna; Phyt plantón; BPro =
productores bénticos; Det GHWULWXV«««««««««««««««««

Figura 19.- Conectancia y trayectoria en 3D de la estructura de los grupos

funcionales de peces del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, Veracruz, México.
Arreglo cilíndrico con y la coordenada-=GHWLSRJHQHUDO««««««««

XIV
Figura 20a.- Diagramas de conectancia de Lindeman y eficiencias de
transferencia de flujo de los aUUHFLIHVGHO6$7«««««««««««««

Figura 20b.- Diagramas de conectancia de Lindeman y eficiencias de

transferencia de flujo entre los DUUHFLIHVGHO6$/««««««««««««

Figura 21.- Impacto de las pesquerías sobre el funcionamiento trófico en los

arrecifes del SALT. Tux = Tuxpan; Enm = Enmedio; Tan = Tanhuijo; Lob =
Lobos; Med = Medio; Bla = Blanquilla. Y = captura total pesquera; NTY =
nivel trófico promedio de la captura pesquera; NTPrS = nivel trófico promedio
GHOSUHGDGRUVXSHULRU««««««««««««««««««««««45

Figura 22.- Curvas de dominancia K estimadas para los ensamblajes de

peces en seis arrecifes de coral del norte GH9HUDFUX]0p[LFR«««««

Figura 23.- Mediciones de la estabilidad del ecosistema. G = gasto del

ecosistema; R/B = proporción de Schröringer. Bla = blanquilla; Enm =
Enmedio; Lob = Lobos; Me = Medio; Tux = TX[SDQ7DQ 7DQKXLMR«««

Figura 24a.- Arrecifes con menor resilencia en el SALT. En Ecopath con

Ecosim se corrió una simulación con 70 años con un impacto de explotación
de pesca sostenido. Se observa poca variación en los grupos
funcionales««««««««««««««««««««««««««««

Figura 24b.- Arrecifes con resilencia intermedia en el SALT. En Ecopath con

Ecosim se corrió una simulación con 70 años con un impacto de explotación
de pesca sostenido. La variación en las biomasas de grupos funcionales
superiores (líneas en forma de aleta) causa disturbios en los demás
JUXSRV««««««««««««««««««««««««««««««

XV
Figura 24c.- Arrecifes fuertemente impactados en el SALT. En Ecopath con
Ecosim se corrió una simulación con 70 años con un impacto de explotación
de pesca sostenido. Ambos arrecifes no4 logran recuperarse tras el impacto
pesquero sostenido. Se observa un alto disturbio en los grupos
funcionales««««««««««««««««««««««««««««

XVI
 CAPITULO 1.- INTRODUCCIÓN

Entre los ecosistemas más importantes y complejos en la naturaleza se

encuentran los arrecifes de coral. Estas formaciones debido a su gran
diversidad biológica y su alta productividad; son las más grandes y
espectaculares estructuras construidas por organismos vivos. Los corales
formadores de arrecifes, son organismos simples que están formados por
dos capas de células que mantienen una simbiosis con algas microscópicas
denominadas zooxantelas. Esta relación es fundamental ya que permite una
rápida formación y calcificación de estructuras coralinas y la acumulación de
estas estructuras ayuda a formar arrecifes que sobresalen del fondo y
frecuentemente llegan a la superficie del océano (Veron, 2000).

Los arrecifes coralinos se consideran sistemas estables (Chávez e

Hidalgo, 1987) lo cual es explicado porque se distribuyen en aguas marinas
tropicales con temperatura promedio anual mayor a 20º C, con alta
transparencia, una carga baja de sedimentos y un recambio de aguas
constante. Sin embargo, las modificaciones en esos rasgos oceanográficos
producidos por el cambio climático global (Veron, 2000), aunado a las
actividades turísticas, y la industria entre otras han generado cambios en la
estructura comunitaria. Por ejemplo, la pesca ha modificado las redes
DOLPHQWLFLDVGHELGRDOIHQyPHQRGH³ILVKLQJGRZQPDULQHIRRGZHEV´UHIHULGR
por Pauly et al., (1998) y Pauly y Maclean (2003), este se refleja en la
estructura arrecifal contribuyendo a la pérdida de biodiversidad y de los
servicios ecosistémicos.

1
1.1 Importancia de la biodiversidad

Las formas arrecifales se caracterizan por una alta biodiversidad e

interacciones intrincadas tales como: el flujo de materia y energía por
depredación, fotosíntesis y bioconstrucción entre otros (Done et al., 1996;
WWF, 2006). Estas interacciones dan como resultado bienes y servicios
ambientales, que han permitido el desarrollo de comunidades humanas,
especialmente en América Central, el Caribe, África y Asia. En éstas la
biodiversidad es una fuente importante de alimento y sustento, dado que es
base directa e indirecta de numerosas actividades productivas (Done et al.,
1996; UNEP/IUCN, 1998; Bunce et al., 2000; Jiménez et al., 2006; Mexicano-
Cíntora et al., 2007; Jiménez et al., 2008). Por otra parte, se estima que los
ecosistemas coralinos aportan el 10% de la producción pesquera mundial, el
50 % del carbonato de calcio a nivel global y la arena para la consolidación
de innumerables playas. Además brinda protección a la línea de costa ante
fenómenos naturales como tormentas, huracanes o tsunamis (WWF, 2006).

1.1.1 Biodiversidad y su relación al funcionamiento de los arrecifes de

coral

Para Done et al., (1996), la biodiversidad involucra tres aspectos: 1) la

diversidad ecológica, establecida a nivel de bio-regiones, paisajes,
ecosistemas, hábitats, nichos, poblaciones, etc.; 2) la diversidad genética de
las poblaciones, individuos, genes, nucleótidos, etc., y 3) la diversidad
organísmica (poblaciones, individuos, géneros especies, familias, grupos
funcionales, etc.). Investigaciones en diversos ecosistemas sugieren que la
biodiversidad está fuertemente relacionada con el funcionamiento del
ecosistema, ya que a mayor diversidad mayor estabilidad (Loreau et al.,
2001; Duffy y Stachowicz, 2006) (Figura 1). Clements (1916), Smuts (1926),
2
Odum (1953) y MacArthur (1955) sugieren que la biodiversidad está
relacionada con diversos parámetros de la función del ecosistema (e. g.
productividad, índice de reciclamiento) descritos por Odum (1969) y
conllevan a la estabilidad, entendida como la constancia temporal de una
comunidad, la resistencia a cambios ambientales y la resilencia después de
un disturbio (Pimm, 1984; Done et al., 1996; Worm y Duffy, 2003).

Figura 1.- Relación entre biodiversidad y funcionamiento. A) Estabilidad: la suma de las biomasas
de diferentes especies producen estabilidad con fluctuaciones en el tiempo; B) Productividad: la
producción de biomasa promedio es más alta en ensamblajes con mayor diversidad, debido a que
las especies interactúan agregando productividad (complementariedad) y/o porque especies
altamente productivas es más probable encontrarlas en un sistema diverso (efecto de muestreo).
Tomado y modificado de Duffy y Stachowciz (2006).

Done et al. (1996) sugieren que el funcionamiento de un arrecife de

coral se basa en el flujo de carbono que se origina por la radiación
fotosintéticamente activa (RFA), aprovechada por los productores primarios y
que finalmente se desvía en dos rutas: 1) la bioconstrucción, que se refiere al
C fijado como CaCo3 para la construir de estructuras y 2) la entrada a la red
trófica, que involucra una relación planta-herbívoro-depredador. En ambas
rutas, existen organismos con cualidades similares lo que le da redundancia
al ecosistema, debido a ello se les identifica como un grupo funcional (e. g.
herbívoros). Si un organismo es eliminado del sistema, otro toma su lugar y
3
por lo tanto la función del ecosistema que ese grupo funcional realiza se
mantiene (Done et al., 1996; Duffy y Stachowicz, 2006). Sin embargo
eventos naturales o antropogénicos y el deterioro de la biodiversidad en los
grupos funcionales pueden ocasionar desequilibrios en las rutas de carbono,
como: a) cuando el carbono total fijado es reducido rápidamente debido a la
atenuación de la RFA causada por materiales suspendidos en agua lo cual
decrementa la producción de proteína y las tasa de construcción de los
corales; b) si hay un desequilibrio entre la bioconstrucción y la red trófica de
tal manera que hay un exceso de carbón fijado como limo más que como
plantas comestibles; c) cuando el carbono favorece al detritus más que a la
producción de proteína, debido a un cambio de fase de en la composición de
algas palatables a no palatables producto de cambios de fase de corales a
algas y reducción de forrajeros y d) si hay un exceso de carbono fijado como
pequeños elementos (e.g. caracolas, conchas) y no en corales constructores.
También cuando hay un exceso de estructuras transformadas en sedimento
por bio-erosionadores, como los erizos que en grandes densidades horadan
la base de los corales y debilitan la estructura al formar oquedades para
protección.

A pesar de los estudios, la relación entre la biodiversidad y el

funcionamiento no siempre es clara (Figura 2). En algunos ecosistemas
marinos se han observado respuestas idiosincráticas (Duffy y Stachowicz,
2006; Danovaro y Pusceddu, 2007) hasta respuestas positivas lineales entre
la productividad pesquera y la riqueza (Worm et al., 2006). Sin embargo en
ecosistemas arrecifales estas teorías han sido poco exploradas.

4
(Winimiller y Polis, 1996). Existen tres tipos de redes: 1) la topológicas o
descriptivas que son una descripción estática de los vínculos alimenticios
(binarios), observados y estimados entre las especies y los gremios; 2) los
flujos o bioenergéticas, que cuantifican el transporte de energía y de materia
vía depredación entre las especies o gremios y 3) las redes funcionales o
interaccionales que identifican las vínculos alimenticios y las especies que
más influyen en la composición y estructura comunitaria (Winemiller y Polis,
1996). Con las aproximaciones del proceso funcional de las redes tróficas se
cuantifican los flujos de energía y materia a través del ecosistema, y así
esclarecer los procesos biológicos que regulan dichos flujos (Ulanowicz,
1986). Por esto, una de las metas principales en los estudios de las redes
tróficas es la generación de macrodescriptores ecológicos de la funcionalidad
de los ecosistemas (Winemiller, 1990; Cohen et al., 1993; Arias-González et
al., 2004). Estos macrodescriptores permiten identificar cambios en las redes
causados por la extracción y/o eliminación de alguno de sus elementos, así
como los efectos generados (Arias-González et al., 2004). La información
generada con estos análisis es útil para plantear los esquemas de regulación
y manejo de los recursos así como para valorar los servicios ambientales de
los ecosistemas arrecifales.

1.2 Antecedentes

Una serie de estudios experimentales realizados principalmente en parcelas

de cultivo, demostraron que la identidad y número de especies en un sistema
pueden influenciar fuertemente la producción primaria (Tilman 1999; Loreu et
al., 2001). A raíz de ello, diversos estudios encontraron relaciones entre la
riqueza de especies con diversos descriptores del funcionamiento del
ecosistema como: la productividad y estructura trófica (Naeem et al., 1994;
Tilman y Downing, 1994; Tilman 1996; Tilman et al., 1994, 1997a,b, 1998;
6
Arsen, 1997; Naeem y Li, 1997; Healy et al., 2008), ensamblajes y
disturbancia (Dickson et al., 2008; Horgan, 2008), ciclo de C, N y CH4
(Niklaus et al., 2006; Bouchard et al., 2007), estructura trófica (Fox, 2004;
Wojdak y Mittelbeach, 2007; O´Connor et al., 2008), producción de
fitoplancton y zooplancton (Karl et al., 2001; Beugrant et al., 2002; Quigg et
al.,2003; Richarddson y Schoeman, 2004), influencia de bacterias sobre el
CO2 y la sedimentación (Arrigo et al., 1999) y más recientemente sobre la
diversidad genética como amortiguador de cambios en el ambiente (Rowan
et al., 1997; Rynearson y Ambrust, 2004; Parnell et al., 2009).

En los arrecifes de coral la teoría más robusta sobre biodiversidad y su

relación al funcionamiento fue desarrollada por Done et al., (1996). Ellos se
basaron en el flujo de carbono a través de dos vías: la bioconstrucción y las
redes alimenticias. En México del lado del Océano Atlántico existen pocas
investigaciones en arrecifes sobre el funcionamiento del ecosistema a través
de las redes tróficas, entre ellos sobresalen los trabajos de Arias-González,
(1998), Alvarez-Hernández (2003), Vidal y Basurto (2003), Arias-González et
al., (2004), Abarca y Valero (2007), Pérez (2007) y Rodríguez (2007). En
ellos se destaca el uso de macrodescriptores para evaluar el funcionamiento
ecosistemico, sin embargo solo el estudio de Rodríguez (2007), establece
que el funcionamiento y la diversidad guardan una estrecha relación.

1.2.1 Estudios en arrecifes de Veracruz

En el sistema arrecifal del Golfo de México el primer estudio fue desarrollado

por Springer y Bullís (1956). Mientras que Heilprin (1890), realizó la primera
contribución formal sobre las especies que componen la comunidad arrecifal
del puerto de Veracruz. Posteriormente los trabajos en arrecifes del centro
(SAV) y norte (SALT) de Veracruz describen aspectos socioeconómicos
7
(Chávez e Hidalgo, 1987) y abordan de manera general los componentes de
las comunidades (Chávez et al., 1970; Chávez, 1973; González-Gándara et
al., 2003a). Posteriores estudios se enfocan en las comunidades de: algas
(Mateo-Cid et al., 1996; Cruz, 2005; González-Gándara et al., 2007),
esponjas (Green, 1976; Green et al., 1985; Asís, 2006; Patiño, 2006),
anémonas y zoanthidos (Rosado, 1990); octocorales (Chamberlain, 1966;
Nelson et al., 1988), corales (Roman, 1989; Lara et al., 1992; Carricart-
Gavinet y Horta-Puga, 1993; Beltrán-Torres y Carricart-Gavinet, 1999;
Malpica, 2000; Chicatto, 2001; Horta-Puga, 2003), foraminíferos (Bautista-Gil
y Chávez, 1977), gasterópodos (Sevilla et al., 1983; Sevilla-H, 1998; Vicencio
y González-Gándara, 2006), equinodermos (Baron, 2007) así como
crustáceos (Rojas, 2000). Para la ictiofauna los trabajos abordaron la
descripción de nuevas especies (Taylor y Akins, 2007), la composición
taxonómica (González-Navarro, 1974; Castro-Aguirre y Márquez-Espinosa,
1981; Lozano-Vilano et al., 1993; Vargas-Hernández et al., 2002; González-
Gándara 2003a) así como variaciones espaciales y temporales (González-
Gándara, 1996; González-Gándara y González-Sansón, 1997; González-
Gándara, 2003b; Trinidad, 2004; Terán y Macías, 2005; González-Gándara
et al., 2006; Arguelles, 2008). Sin embargo, a pesar de los numerosos
trabajos descritos, se carecen de estudios integrales que ayuden a
establecer el funcionamiento de los ecosistemas arrecifales y la relación que
guarda con la biodiversidad. Con estudios de este tipo se pueden brindar
pautas encaminadas a la toma de decisiones para el manejo de los recursos
arrecifales.

1.3 El problema de investigación

Los ecosistemas arrecifales son un nido de biodiversidad que sustentan

diversos servicios ecosistémicos, y promueven el desarrollo de las
8
comunidades costeras (e.g. pesca, turismo). En diversos arrecifes del mundo
y de México la biodiversidad ha decrecido como consecuencia de la
sobrepesca, contaminación, calentamiento global, etc (Pauly y Maclean,
2003). Debido a ello, hoy en día existen modelos teóricos que abordan la
salud del ecosistema en base a la relación entre la biodiversidad y el
funcionamiento (Arias-González et al., 2004). En el presente estudio se
plantea determinar si existe una relación entre la biodiversidad y el
funcionamiento de los arrecifes del norte de Veracruz. Se plantean los
siguientes cuestionamientos: ¿Cuál es la relación entre la biodiversidad y el
funcionamiento del sistema? ¿Cómo es el funcionamiento del ecosistema en
base a los flujos de energía en las redes tróficas? y ¿Cómo varía este
funcionamiento entre los arrecifes?

1.3 Hipótesis general

La estructura de las comunidades de peces en los arrecifes de coral está

relacionada con el funcionamiento del ecosistema, por lo que cambios en la
diversidad ictiofaunística de los arrecifes coralinos del norte de Veracruz
determinarán modificaciones en el funcionamiento del sistema, que se
reflejarán en las redes alimenticias y en los flujos de energía. De ser el caso
se espera que a medida que se incremente la diversidad biológica, los
sistemas sean más complejos y estables.

1.5 Objetivo general

Determinar la relación entre la biodiversidad ictiofaunística y el
funcionamiento del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT), a través del
análisis del flujo de energía en las redes alimentarias de la ictiofauna.

9
1.5.1 Objetivos específicos
x Determinar y comparar la biodiversidad de la ictiofauna del Sistema
Arrecifal Lobos-Tuxpan mediante un análisis de su composición,
tQGLFHVGHGLYHUVLGDG+¶-\'\ULTXH]DGHJUXSRVWUyILFRV
x Obtener los macrodescriptores del ecosistema, a partir de la
construcción de las redes alimenticias con base en modelos de
balances de masas de seis arrecifes del norte de Veracruz.
x Evaluar la relación entre la biodiversidad y el funcionamiento del
Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan.
x Evaluar la resilencia de los arrecifes del SALT en un periodo de 70
años, con similares escenarios de intensidades de pesca.

CAPITULO 2.- MATERIALES Y METODOS

2.1 Área de estudio

El Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan (SALT) incluye seis formaciones

dividas en dos grupos; el primero formado por los arrecifes Isla Lobos, Medio
y Blanquilla frente a las costas de Tamiahua y el segundo compuesto por los
arrecifes: Tuxpan, Enmedio y Tanhuijo frente al municipio de Tuxpan (Figura
3). Geográficamente VHXELFDHQWUHORVž¶\ž¶1\HQWUHORVž¶
\ ž ¶ : Estas formaciones son de tipo plataforma (Rigby y McIntire
1966; Jordan, 1993). El lecho marino de la zona costera cercana a los
arrecifes, es de naturaleza arenosa y con una suave pendiente. En la zona
arrecifal la profundidad máxima es de 30 m, aunque se presentan
variaciones importantes en cada arrecife (Universidad Veracruzana, 2003).

10
Sistema Arrecifal Tuxpan (SAT)

Arrecife Tuxpan
Esta formación coralina se localiza a 12 km con rumbo de 60° al NE a partir
de la desembocadura del río Tuxpan (González-Gándara, 1996). Se
HQFXHQWUDXELFDGRHQWUHORVƒ¶´\ƒ¶´1\HQWUHORVƒ¶´\
ƒ ¶´ :  (V XQD HVWUXFWXUD GH WLSR SODWDIRUPD HOLSVRLGDO FRQ HO HMH
mayor orientado en sentido NO-SE. Presenta un área de 1.4 km² con una
llanura de 1300 m de longitud máxima, 800 m de anchura máxima y una
profundidad promedio de 0.66 m.

Arrecife Enmedio.
Se localiza a 14 kilómetros, de la desembocadura del río Tuxpan, entre las
cooUGHQDGDV ƒ
´ \ ž¶´ 1 \ HQWUH ORV ƒ
´ \ ƒ
´:
Es un arrecife de tipo plataforma y es uno de los arrecifes más pequeños del
sistema. La planicie arrecifal tiene una longitud aproximada de 0.92 km y una
anchura máxima de 0.38 km.

Arrecife Tanhuijo
Tanhuijo se localiza a 18 km de la desembocadura del Río Tuxpan; entre los
ƒ¶´\ƒ¶´1\HQWUHORVƒ¶´\ƒ¶´2, a 8.7 km de la
costa (Carricart-Ganivet y Horta-Puga, 1993). Es un arrecife de
aproximadamente 1200 m de extensión, en su llanura arrecifal posee un
canal natural que tiene sentido de oeste hacia el este. La boca del canal
tiene 11 metros de profundidad y termina a corta distancia de la cresta
interior de la sección este (GulfBase, 2009).

11
Sistema Arrecifal Lobos (SAL)

Arrecife Lobos
Este arrecife es el más importante del SALT tanto biológica como
económicamente. El arrecife Lobos está localizado entre las
FRRUGHQDGDVƒ¶´\ƒ¶´1\HQWUHORVƒ¶´\ƒ¶´2D
pocas millas de los arrecifes más septentrionales de la región occidental del
Golfo de México frente a Tamiahua. Presenta un pequeño cayo de arena
situado en el extremo sur del arrecife. Tiene una forma semilunar, con una
longitud aproximada de 650 m y un ancho máximo de 300 m. (Chávez et al.,
1970). Presenta la llanura arrecifal y la comunidad de pastos marinos más
grande de todo el SALT.

Arrecife Medio
Se localiza entre los ƒ¶´ \ ƒ¶´ 1 \ HQWUH ORV ƒ¶´ \
ƒ¶´2. Se encuentra aproximadamente a 9 km de las costas de Cabo
Rojo, Tamiahua. Su llanura arrecifal es la más pequeña con una longitud
aproximada de 0.93 km y una anchura máxima de 0.39 km. En su porción
norte se localiza un canal de navegación artificial de aproximadamente 16 m
de largo por 4 m de ancho, rodeado por tubos.

Arrecife Blanquilla
Es el arrecife más norteño del Golfo de México y el más cercano a las costas
de Tamiahua (5 km). Se localiza entre los ƒ¶´\ƒ¶´1\HQWUHORV
ƒ¶´ \ ƒ¶´ 2. Su llanura arrecifal tiene una longitud aproximada
de 1 km y una anchura máxima de 0.46 km. Se encuentra orientado en
dirección Noroeste.

12
Figura 3. Área Natural Protegida, con el carácter de Área de Protección de Flora y Fauna Sistema
Arrecifal Lobos-Tuxpan, Veracruz, México. Tomado y modificado de ReefBase (2009)

13
Grupos tróficos
Las especies fueron clasificadas en base a los grupos tróficos (GT) definidos
por Opitz (1991) (Anexo, Cuadro 2). Con los datos de abundancia de los GT
transformados a raíz cuarta se realizo un análisis de similitud en porcentaje
(SIMPER), considerando un corte al 90% a nivel de región y arrecifes,
mediante el programa PRIMER V6.1 (Clark y Gorley, 2006).

Analisis comparativos: métodos estadísticos multivariados

Para determinar que la riqueza específica de la ictiofauna difiere entre los
arrecifes se aplico un ANOVA multivariado basado en disimilaridades
(PERMANOVA), de una vía, desbalanceado y se permuto 999 veces. Dado
que este análisis no considera normalidad pero si homogeneidad de
varianza, se realizo un ANOVA permutado para establecer que no hay
diferencias. Para ambos análisis se construyo una matriz de presencia-
ausencia de las especies por CVE, los cuales se consideraron como
muestras y los arrecifes como factores. Para establecer que arrecifes difieren
en composición taxonómica, se realizo una prueba paramétrica de Tukey.
Estos análisis se realizaron con el programa R (R Development Core Team,
2009) y PRIMER (v6) + PERMANOVA (v1) (Clark y Gorley, 2006)

Se utilizo un análisis de correspondencia canónica (CCA) para

establecer si la riqueza (especies, GT) y sus abundancias difieren entre los
arrecifes mediante el programa CANOCO v4.51 (ter Braak, 2003). El CCA se
uso dado que la longitud del gradiente de las variables fue mayor de 0.4;
para realizar este análisis se uso la riqueza de especies y de grupos
funcionales en conjunto con sus abundancias por arrecife. La matriz se filtro
al eliminar especies que aumentaron la distancia en el análisis de
ordenación.

17
2.2.3. Construcción de modelos tróficos y balance de masas

Se construyeron seis modelos tróficos con el programa Ecopath con Ecosim

V5.1 (Christensen et al., 2005), estos se basaron en la composición y
biomasa de las especies censadas. La información obtenida se agrego a
nivel de gremios tróficos para cada arrecife. Por otro lado la biomasa de los
grupos diferentes a los peces, Ecopath la estimo con base en las
necesidades alimenticias de los grupos de peces y de sus parámetros de
entrada y matrices de dietas.

2.2.3.1 Herramientas de modelación: Ecopath con Ecosim

En cada modelo se vinculo a los grupos de peces con mayor nivel trófico
(piscívoros) y con una amplia movilidad dentro del arrecife con los grupos de
menor nivel trófico. Esto se hizo con base a los criterios de Walters et al.,
(1997), con la siguiente estructura:

1) El modelo corresponde a cada arrecife y los grupos tróficos

específicos de cada uno de ellos.
2) Se minimizo el canibalismo a <2% en los grupos de dieta y los ciclos
entre los grupos.
3) En la base del modelo trófico se encuentran los productores primarios.
4) Los niveles tróficos superiores (piscívoros) están en la parte superior
de la red y vinculan el flujo de energía entre los diferentes grupos
funcionales.

Las redes tróficas se basaron en un control de arriba hacia abajo,

debido a que en estos sistemas las comunidades de peces determinan la
estructura y el funcionamiento de las redes (Arias-González et al., 2004).
18
Con ellas se cuantificaron las interacciones tróficas y los flujos de energía
entre grupos funcionales. Así mismo se llevo a cabo el análisis de redes de
Ulanowicz (1986) y se estimaron macrodescriptores que describen el
funcionamiento trófico de los ecosistemas (Figura 4)

Figura 4.- Evaluación de las redes tróficas con modelos de balances de masas y análisis de redes
desarrollados en Ecopat con Ecosim 5.1V.

Ecopath con Ecosim V5.1 (Christensen et al., 2005) o EwE, consiste en

un conjunto de ecuaciones lineales que representan a cada grupo trófico en
el ecosistema. Los parámetros de entrada para los modelos en cada grupo
trófico fueron: biomasa (B), composición de dieta (DC), eficiencia ecotrófica
(EE), producción (P), tasa de consumo (Q) y captura por pesquerías (Y). La
EE se considera la proporción de cada grupo trófico que se consumió en la
red o que fue exportada, y la P es igual al Q ó P/B = Q/B, debido a que el
ecosistema se considera en un estado estable. Por lo tanto la ecuación
básica de Ecopath en el balance de masas es:

19
7) Nivel trófico promedio de las capturas.
8) Producción primaria neta total, calculada como la suma de la
producción primaria de todos los productores en t*km-2*año-1.
9) Producción primaria neta total/respiración total. Para un sistema
inmaduro se espera que la proporción sea mayor a uno, mientras que
en ecosistemas maduros esta debe ser cercana a uno. Este índice es
adimencional.
10) Producción neta del sistema. Es la diferencia entre la producción
primaria neta total y la respiración total. Se considera que la producción
neta es grande en un sistema inmaduro y cercano a cero en uno
maduro. Los sistemas que poseen importaciones grandes pueden
llegar a tener producciones negativas. Se expresa en t*km-2*año-1.
11) Producción primaria total/biomasa total. En sistemas inmaduros
se espera que la producción exceda a la respiración, y en sistemas
maduros se espera que disminuya. Su dimensión es en tiempo-1 y
toma valores positivos o negativos.
12) Biomasa total/Flujo total del sistema. En sistemas maduros la
biomasa total soportada por el flujo de energía tiende a incrementar,
por ello la proporción toma valores positivos y su dimensión es en el
tiempo-1.
13) Biomasa total sin detritus. Es la sumatoria de todos los grupos
tróficos sin el detritus.
14) Captura total. Es la suma de las capturas y de las descargas de
todos los grupos explotados.
15) Índice de conectancia. Es la proporción del número de
trayectorias actual con respecto al número posible de trayectorias, y es
proporcional al número de grupos en el sistema. La estructura de una
cadena trófica cambia de lineal hacia una forma de red conforme el
sistema madure, por ello se correlaciona con la madurez.

23
 16) Índice de omnívoria. Es una cuantificación de las interacciones
alimenticias distribuidas entre los niveles tróficos, además indica la
extensión y la complejidad de la red del sistema.
17) Proporción de Schödinger (respiración total/biomasa total del
sistema ó R/B). Es una medida de un orden termodinámico y de la
estabilidad de los ecosistemas.
18) Proporción entre la producción total del sistema/biomasa (P/B).
Es un índice del tamaño promedio de los organismos en un sistema. Se
HVSHUD TXH H[LVWDQ PiV HVSHFLHV FRQ HVWUDWHJLD GH WLSR ³.´ HQ ORV
HFRVLVWHPDVPDGXURV\³U´HQVLVWHPDVHQGHVDUUROORRLPSDFWDGRV
19) Tiempo de resilencia. Se considera el tiempo de recuperación de
todas las biomasas de los grupos funcionales por arrecife dentro del
1% de variación.

2.3 Relación entre biodiversidad y funcionamiento de los arrecifes del

SALT

La relación se evaluó usando las medidas de biodiversidad y los

macrodescriptores obtenidos de los modelos tróficos. Debido a que en cada
modelo se obtuvo un valor de cada variable del funcionamiento (N = 6), se
uso la técnica de re-muestreo Bootstrap. Para ello se dividió el tamaño de la
muestra a un N de tres para cada subsistema (SAT y SAL) y por cada uno se
generaron 250 muestras.

Como medidas de diversidad se usaron la riqueza específica (R),

número de grupos tróficos (NGT) y los índices de diversidad (H, J y D); los
macrodescriptores usados se citan en Anexo, Cuadro 6. Las medidas de
diversidad y funcionamiento fueron analizadas mediante un Analisis de
Redundancia (RDA), debido a que la longitud del gradiente realizado con un
24
Detrendet Correspondence Analisis (DCA) fue menor de 0.3. En el RDA las
medidas de diversidad fueron centradas y estandarizadas. La ordenación de
los dos primeros ejes se corroboro mediante la prueba de Monte Carlo a 999
permutaciones y se uso como criterio un alfa de 0.05.

2.4 Estabilidad de los arrecifes de coral

2.4.1 Análisis de redes tróficas

Para describir el funcionamiento trófico de los arrecifes con base en

macrodescriptores se realizó el análisis de redes (Ulanowicz, 1986). Este
permitió cuantificar de manera holística la estructura y función de las redes
en términos de intercambio de energía y materia. Con ello se evaluó y
comparo entre arrecifes el consumo, exportación, respiración, producción,
biomasa total del sistema y producción neta. Además se realizó el análisis
topológico y de ciclos, que se describe a continuación:

Análisis topológico: macrodescriptores

Con el programa Ecopath se calcularon los índices de flujo para cuantificar
los atributos globales del ecosistema, éstos fueron: ascendencia (A), flujo
total del sistema (RS), capacidad de desarrollo (C) y el gasto del sistema (G).
El primero al ser una medida del tamaño y la madurez de la organización de
los flujos en el ecosistema detecta cambios o estrés en las redes; el
segundo, representa el tamaño del sistema total en términos de flujo y
caracteriza la actividad global, dado que corresponde a la suma de todas las
entradas (internas y externas) hacia los compartimentos del sistema, o la
suma de todas las salidas de todos los compartimentos; la C corresponde al
límite superior de la ascendencia y describe el potencial completo para el
desarrollo de un ecosistema; y el G que resulta de la diferencia entre la C y

25
 CAPITULO 3.- RESULTADOS

3.1 Diversidad

Riqueza especifica.

La comunidad de peces ligados a los arrecifes del norte de Veracruz está

constituida por 159 especies pertenecientes a 80 géneros y 46 familias
(Anexo, Cuadro4). De ellos, nueve son nuevos registros. Los datos de pesca
refieren la presencia de las siguientes familias de elasmobranquios:
Carcharninidae (ocho especies), Sphyrnidae (dos especies) y
Ginglostomidae (una especie).

En base a los censos estacionarios y aleatorios las familias mejor

representadas por su número de especies fueron: Serranidae (13 especies),
Labridae (13 especies), Pomacentridae (12 especies), Scaridae (11
especies), Haemulidae (nueve especies), Lutjanidae y Gobiidae (ocho
especies). Sin embargo no se observa una clara tendencia en donde domine
alguna familia en base a su número de especies en los seis arrecifes (Figura
5).

28
Figura 5.- Numero de especies de las familias más importantes en los arrecifes del SALT. Serr =
Serranidae, Labr = Labridae, Poma = Pomacentridae, Scar = Scaridae, Hae = Hamulidae, Lutj =
Lutjanidae y Gobii = Gobiidae.

La mayor riqueza específica y de grupos tróficos se presentó en los

arrecifes: Lobos y Tuxpan, mientras que los valores más bajos se observaron
en los arrecifes: En medio y Blanquilla (Figura 6)

Figura 6.- Riqueza específica y de grupos tróficos para los arrecifes del SALT, Veracruz, México.

29
Figura 8.- Aporte porcentual a la abundancia total de las familias de peces en el SALT.

A nivel de arrecifes la abundancia porcentual de las principales

especies fue muy similar y destacaron en mayor proporción T. bifasciatum y
S. adustus. Por otra parte, en los arrecifes Medio y Lobos la composición y la
proporción de las especies difieren con el resto de los arrecifes (Figura 9).

Figura 9.- Análisis de similitud porcentual a un 90% de las principales especies por arrecife.
Thabifa = T. bifasciatum, Steadus = S. adustus, Halbivi = H. bivittatus, Scaiser = S. iseri, Chrmult =
C. multilineata, Bodrufu = B. rufus, Halsoci = H. socialis, Acachir = A. chirurgus, Steplan = S.
planifroms, Epiadsc = E. adscencionis, Anivirg = A. virginicus, Haeauro = H. aerolineatum,
Ocychry = O. chrysurus, Chasede = C. sedentarius, Maltria = M. triangulatus, Sparubr = S.
rubripinne, Ophatla = O. atlanticus, Stevari = S. variabilis, Micchry = M. chysurus, Maltria = M.
triangulatus, Stepart = S. partitus.
31
 Se encontró un mayor número de grupos tróficos en Lobos y Tuxpan
(22 y 21 grupos tróficos respectivamente) a diferencia de los que se
presentaron en Blanquilla y Enmedio (18 y 17 grupos tróficos
respectivamente). Así mismo los grupos tróficos de mayor importancia
numérica a un 90% fueron: los peces carnívoros de pequeño y mediano
tamaño (tipo 1, 2 y 3), así como peces omnívoros tipo 2, pequeños escaridos
y los peces omnívoros de mediano tamaño (Figura 10 A). A nivel de arrecifes
el patrón de dominancia a un 90% es similar, pero grupos como IRFH, SSH y
IRFC1 tiende a diferir en el orden de importancia (Figura 10 B).

Figura 10.- Analisis de similitud porcentual de las abundancias de los principales grupos de
tróficos de peces a nivel de región (A) y arrecifes (B) en el SALT. SRFC1 = Peces de arrecife
pequeños, carnívoros 1; SRFH2 = Peces de arrecifes pequeños, omnívoros 2; IRFC2, 3 = Peces
de arrecife intermedios, carnívoros; IRFH = Peces de arrecife intermedios, omnívoros; SSH =
Pequeños escaridos, herbívoros; IRFC1 = Peces de arrecife intermedios, carnívoros 1.
32
Índices de diversidad.

En los arrecifes Medio y Enmedio ocurrieron los valores más altos de los
índices de H´y J´. Por otro lado Lobos presento valores bajos en los índices
de equidad debido a un mayor índice de dominancia. Esta tendencia de igual
manera se observa en Tuxpan (Figura 11a, b y c).

Figura 11.- ËQGLFHV GH GLYHUVLGDG SDUD HO 6$/7 $  tQGLFH GH +¶ %  tQGLFH GH HTXLGDG - & 
índice de dominancia 1 ± Simpson.

33
Analisis comparativos, métodos estadísticos multivariados.

El análisis de varianza permutado (PERMANOVA), establece diferencias

significativas en la riqueza ictiofaunística de los arrecifes del norte de
Veracruz (F0.05(1,332)=4.93; R2=0.0146; p=0.001), donde el arrecife Blanquilla
difiere con respecto a Lobos y Medio, pero no con el resto de los sistemas.
Por otra parte, el análisis de correspondencia canónica (CCA) agrupa a los
arrecifes Lobos, Medio y Blanquilla por su riqueza y abundancia mientras que
las formaciones: Tuxpan, Enmedio y Tanhuijo se separan (Figura 12). Estas
diferencias y similitudes se deben a que en unos arrecifes el numero y
abundancia de las especies es similar, que en el resto.

Figura 12.- CCA entre la riqueza y abundancia de los arrecifes del SALT (F = 5.935; P = 0.0010;
66 % de la varianza total). A1 = Tuxpan, A2 = Enmedio, A3 = Tanhuijo, A4 = Lobos, A5 = Medio y
A6 = Blanquilla. Los rombos representan a las especies y sus abundancias.

34
 Por otro lado en el CCA realizado a los grupos tróficos se establece
que Tuxpan, Lobos y Blanquilla son similares por el número de GT y sus
abundancias, por lo cual difieren con Tanhuijo, Medio y Enmedio (Figura 13).
Por otra parte se observa que Enmedio difiere mucho más en su
composición y abundancia (Figura 13).

Figura 13.- CCA entre los grupos tróficos y sus abundancias en el SALT (F = 12.289; P = 0.0010;
73.4 % de la varianza total). A1 = Tuxpan, A2 = Enmedio, A3 = Tanhuijo, A4 = Lobos, A5 = Medio
y A6 = Blanquilla. Sh/S = Tiburones y escómbridos; LJC = grandes jureles, carnívoros; IJC =
medianos jureles, carnívoros; IRFC= peces de arrecife intermedios, carnívoros 1, 2 , 3 y 4; KpH =
kiposidos, herbívoros; IRFH =peces de arrecife intermedios, herbívoros; LRFC = peces de
arrecifes grandes, carnívoros; SRFC1 = peces de arrecife pequeños, carnívoros 1; SSFP =
pequeñas escuelas de peces, pelágicos; LGC = grandes pargos, carnívoros; SRFH = pequeños
peces, omnívoros 1, 2 y 3; LSH = escaridos grandes, herbívoros; ISH = escaridos intermedios,
herbívoros; SSH = pequeños escaridos, herbívoros; BleH = blennidos, herbívoros; SGC =
pequeños góbidos, carnívoros.

35
3.2 Relación entre biodiversidad y funcionamiento:

Mediante el RDA se establece que la biodiversidad está relacionada con el

funcionamiento de los ecosistemas. Por ello variables del funcionamiento
como la producción (neta del sistema, primaria/biomasa,
primaria/respiración) así como el rendimiento por ciclo con detritus (RCd), la
longitud del camino recto de Finn´s (LCRF), la ascendencia y los gastos
generales en su flujo interno (GFI y AFI) tienen una relación directa con la
riqueza de especies. En cambio el número de grupos tróficos se relacionaron
de manera positiva con la longitud del camino recto de Finn´s con detritus
(LCRFd), la distanciD PHGLD GH )LQQV '0) HO tQGLFH GH FLFORV GH )LQQ¶V
(ICF) y de manera negativa con el índice de omnívoria (IO) y el de predación
por ciclo (IPC). Por otra parte la abundancia e índices de diversidad se
relacionaron con medidas de producción como la biomasa total (BT) y el
índice de conectancia (Ic) (Figura 14).

36
Figura 14.- RDA entre las medidas de diversidad y las variables de funcionamiento del ecosistema
(F = 97.869; P = 0.001; 100% de la varianza total). Medidas de diversidad: R= riqueza; NFG=
número de grupos tróficos; M= índice de diversidad de Margalef; H= índice de diversidad se
Shannon; A= abundancia; D= índice de dominancia de Simpson (1-lambda); J= Índice de equidad
de Pielou. Variables de funcionamiento relacionadas con R: PNS = producción neta del sistema;
PP/B=producción primaria/biomasa; RCd=Rendimiento por ciclo, con detritus; PP/R=producción
primaria/respiración; GFI=gastos generales, flujo interno; LCRF=longitud del camino recto de
Finn´s; AFI=ascendencia flujo interno. Relacionadas con NGT: LCRFd= longitud del camino recto
GH)LQQVFRQGHWULWXV'0) GLVWDQFLDPHGLDGH)LQQV,&) tQGLFHGHFLFORVGH)LQQ¶V,2 tQGLFH
de omnívoria; IPC=índice de predación por ciclo. Relacionadas con A e índices: BT=biomasa
total; Ic=índice de conectancia. Otras: Cns=consumo; E=exportación; FR=flujo de respiración;
Fd=flujo hacia el detritus; RS=rendimiento del sistema; P=producción; PPN=producción primaria
neta; BT/R=biomasa total/rendimiento; RC=rendimiento por ciclo; AE=ascendencia, exportación;
AR=ascendencia, respiración; GE=gastos generales, exportación; GR=gastos generales,
respiración; CFi= Capacidad, flujo interno; CE=capacidad exportación; CR=capacidad respiración.

37
3.3 Estabilidad de los arrecifes de coral

3.3.1 Analisis de las redes tróficas

Análisis topológico: macrodescriptores

Los modelos de balances de masas evidenciaron que: el consumo (Cns), la
exportación (E), la respiración (R), la producción (P), la biomasa total del
sistema (BT) y la producción neta (PN) de los arrecifes Blanquilla y Enmedio
presentaron valores más altos con respecto a las formaciones: Tuxpan y
Tanhuijo. En Lobos y Medio estos macrodescriptores se presentaron en un
estado intermedio. (Figura 15).

Figura 15.- Macrodescriptores tróficos estimados por modelos de balances de masas construidos
con Ecopath con Ecosim V5.1 para seis arrecifes de Golfo de México. Bla = blanquilla; Enm =
Enmedio; Lob = Lobos; Me = Medio; Tux = Tuxpan; Tan = Tanhuijo; Cns = consumo; E =
exportación; R = respiración; P = producción; BT = biomasa total; PN = producción neta.

38
Analisis cíclicos: índices de flujo
De manera similar índices de flujo como: el total del sistema (RS),
ascendencia (A), gasto del sistema (G) y capacidad de desarrollo (C) fueron
mayores en Blanquilla, Enmedio y menores en Tuxpan y Tanhuijo (Figura
21). Por otra parte, la ascendencia relativa (A/C), fue mayor en Lobos y
Medio. El índice de ciclos de Finn (ICF) evidenció que los arrecifes reciclan
de 10.6 a 10.9 % del flujo total del sistema, siendo Tuxpan y Tanhuijo los
arrecifes con mayor porcentaje de reciclamiento (Figura 16).

Figura 16.- Índices de flujo estimados por modelos de balances de masas, construidos mediante
Ecopath con Ecosim V5.1 para seis arrecifes de coral del Golfo de México. Bla = blanquilla; Enm =
Enmedio; Lob = Lobos; Me = Medio; Tux = Tuxpan; Tan = Tanhuijo; RS = flujo total del sistema; A
= ascendencia; G = gasto del sistema; C= capacidad de desarrollo; A/C = ascendencia relativa;
ICF = índice de ciclos de Finn.

39
Además, se observa una relación lineal entre los diferentes índices ya que,
en Tuxpan y Tanhuijo cuando aumenta el índice de conectancia (Ic) y el
índice de predación por ciclo (IPC) decrece el índice de omnívoria (IO). En
Lobos y Medio esta relación es inversa; pero, en Blanquilla y Enmedio no se
observa un claro patrón ya que los valores de los tres índices se mantienen
altos (Figura 17).

Figura 17.- Índices de flujo estimados por modelos de balances de masas construidos mediante
Ecopath con Ecosim V5.1 para seis arrecifes de coral del Golfo de México. Bla = blanquilla; Enm =
Enmedio; Lob = Lobos; Me = Medio; Tux = Tuxpan; Tan = Tanhuijo; IC = índice de conectancia;
IPC = índice de predación por ciclo; IO = índice de omnívoria.

3.3.2 Analisis de la estructura trófica:

Los diagramas de conectancia mostraron que arrecifes como Tuxpan y

Lobos con mayor riqueza y NGT tienen redes alimenticias más complejas y
con más trayectorias (Figura 18). Así mismo las redes tróficas en 3d
sugieren que la estructura trófica de los sistemas es muy similar con
excepción de Blanquilla dado que presenta un arreglo disperso (Figura 19).
Los diagramas de Lindeman muestran que Tuxpan y Tanhuijo tienen
40
cadenas más largas y mayor eficiencia de transferencia de energía. Además
se observa un mayor el flujo de energía entre los niveles tróficos del arrecife
Blanquilla (Figura 20a y b).

Figura 18.- Conectancia y trayectorias entre los grupos funcionales de peces en los arrecifes del
Sistema Arrecifal Tuxpan, Veracruz, México. Códigos. LSR = tiburones y rayas; Sh/S = tiburones y
escómbridos; LJC = grandes jureles; IJC = medianos jureles; IRFC= peces intermedios,
carnívoros 1, 2 y 3; KpH = kiposidos; IRFH =peces herbívoros intermedios; LRFC = grandes
peces, carnívoros; SRFC1 = pequeños peces, carnívoros 1; SSFP = pequeños peces, pelágicos;
LGC = grandes pargos, carnívoros; IRFC4 = peces intermedios, carnívoros 4; SRFH1,2,3 =
pequeños peces, omnívoros; LSH = escaridos grandes; ISH = escaridos intermedios; SSH =
pequeños escaridos; BleH = blennidos; SGC = pequeños góbidos; SBir = aves marinas; Sqi =
calamares; Stor; Oct = pulpos; Lob = langostas; Cra = cangrejos; S/H/S =
camarones/estomapodos; SBA = pequeños artrópodos bénticos; Ast = asteroideos; Ech =
equinoideos; Gst = gasterópodos; Chi/Sca = quitones/escapopodos; P/P/O = gusanos, poliquetos;
H/S/E/H = holotúridos/sipinculidos/estrellas quebradizas; Biv = bivalvos; A/B/B =

41
ascinidarios/bernacles/briozoarios; Spo; Cr/An corales y anemonas; Zoo = zooplancton; Dec/Micr
= descomponedores/microfauna; Phyt plantón; BPro = productores bénticos; Det = detritus.

Figura 19.- Conectancia y trayectoria en 3D de la estructura de los grupos funcionales de peces

del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan, Veracruz, México. Arreglo cilíndrico de tipo general.

42
 Tuxpan

Proporción del flujo total originado desde el detritus: 0.43

Eficiencia del flujo de transferencia (calculada como un promedio geométrico por el NT II-IV
Desde los productores primarios: 22.5%
Enmedio Desde el detritus: 27.4%
Total: 25.1%

Proporción del flujo total originado desde el detritus: 0.33

Eficiencia del flujo de transferencia (calculada como un promedio geométrico por el NT II-IV
Desde los productores primarios: 12%
Desde el detritus: 12.4%
Tanhuijo Total: 12.1%

Proporción del flujo total originado desde el detritus: 0.43

Eficiencia del flujo de transferencia (calculada como un promedio geométrico por el NT II-IV
Desde los productores primarios: 22.5%
Desde el detritus: 27.4%
Total: 25.1%

Figura 20a.- Diagramas de conectancia de Lindeman y eficiencias de transferencia de flujo de los arrecifes del SAT.
43
Lobos

Proporción del flujo total originado desde el detritus: .032

Eficiencia del flujo de transferencia (calculada como un promedio geométrico por el NT II-IV
Desde los productores primarios: 9.6%
Desde el detritus: 10.2%
Total: 9.7%
Medio

Proporción del flujo total originado desde el detritus: .032

Eficiencia del flujo de transferencia (calculada como un promedio geométrico por el NT II-IV
Desde los productores primarios: 9.6%
Desde el detritus: 10.2%
Total: 9.7%
Blanquilla

Proporción del flujo total originado desde el detritus: 0.33

Eficiencia del flujo de transferencia (calculada como un promedio geométrico por el NT II-IV
Desde los productores primarios: 11.18%
Desde el detritus: 12.3 %
Total: 12%
Figura 20b.- Diagramas de conectancia de Lindeman y eficiencias de transferencia de flujo entre los arrecifes del SAL.

44
3.3.3 Grado de impacto de los ecosistemas.

La captura total pesquera (Y) difiere entre los arrecifes, siendo más alta en
Tuxpan y Lobos. En general los peces objetivos se sitúan en un rango de 3 a
3.4 en el nivel trófico promedio de la captura pesquera (NTY). Se observa
que arrecifes como Tuxpan con mayor Y tiene un decremento en el nivel
trófico promedio del predador superior (NTPrS), aunque en Lobos esta
situación no se presenta. Sin embargo arrecifes como Enmedio y Blanquilla
aun con baja Y tienen bajo el NTPrS (Figura 21).

Figura 21.- Impacto de las pesquerías sobre el funcionamiento trófico en los arrecifes del SALT.
Tux = Tuxpan; Enm = Enmedio; Tan = Tanhuijo; Lob = Lobos; Med = Medio; Bla = Blanquilla. Y =
captura total pesquera; NTY = nivel trófico promedio de la captura pesquera; NTPrS = nivel trófico
promedio del predador superior.

45
 Los valores del estadístico W ayudan a establecer grados de impacto,
por ello al ser negativos en Lobos y Tuxpan indican que se encuentran muy
impactados, lo cual se debe a que en ellos la abundancia domina sobre la
biomasa. En cambio Tanhuijo y Medio se encuentran en un estado de
impacto intermedio debido a que en ellos ambas curvas se entrecruzan. Solo
en Blanquilla y Enmedio la biomasa domina sobre la abundancia, sugiriendo
una dominancia de especies de estrategia tipo K (Figura 22).

Figura 22.- Curvas de dominancia K estimadas para los ensamblajes de peces en seis arrecifes
de coral del norte de Veracruz, México.

46
3.3.4 Resilencia de los ecosistemas

Los valores en los índices de flujo y macrodescriptores evidencian una relación

estrecha con la resilencia a su vez asociada con las medidas de biodiversidad. Por ello,
arrecifes con altos valores de funcionamiento (Blanquilla y En medio) presentaron un
menor tiempo de resilencia, mayor gasto del sistema (G) y redundancia interna (RI); en
ambos arrecifes solo se observa disturbio en los grupos tróficos superiores (tiburones y
aves marinas) (Figura 23a). Por otro lado, arrecifes con valores de funcionamiento
intermedio (Lobos y Medio) presentan un estado de impacto medio, por lo cual, al
aumentar la cuota de pesca los grupos funcionales de nivel trófico inferior se ven
afectados repercutiendo en el tiempo de resilencia (Figura 23b). Por último en arrecifes
con valores altos de IC, IPC e ICF se observa un mayor grado de impacto (Tuxpan y
Tanhuijo) el cual se corrobora con un mayor tiempo de resilencia, proporción de
Schöringer (R/B) así como un menor G y RI (Figura 23, 24a, b y c).

Figura 23.- Mediciones de la estabilidad del ecosistema. G = gasto del ecosistema; R/B =
proporción de Schröringer. Bla = blanquilla; Enm = Enmedio; Lob = Lobos; Me = Medio; Tux =
Tuxpan; Tan = Tanhuijo.

47
Figura 24a.- Arrecifes con menor resilencia en el SALT. En Ecopath con Ecosim se corrió una
simulación con 70 años, los primeros cinco años la cuota de captura se duplico y los años
posteriores se mantuvo. Se observa poca variación en la biomasa de los grupos funcionales. Stor
= tortugas marinas, LSR = grandes tiburones/rayas carnívoros.

48
Figura 24b.- Arrecifes con resilencia intermedia en el SALT. En Ecopath con Ecosim se corrió una
simulación con 70 años, los primeros cinco años la cuota de captura se duplico y los años
posteriores se mantuvo. La variación en la biomasa de los grupos funcionales superiores (líneas
en forma de aleta) causa disturbios en los demás grupos. SBir = aves marinas; Stor = tortugas
marinas; Sh/S = tiburones/escombridos, carnívoros; LSR = grandes tiburones/rayas, carnívoros.

49
Figura 24c.- Arrecifes con alto grado de impacto en el SALT. En Ecopath con. En Ecopath con
Ecosim se corrió una simulación con 70 años, los primeros cinco años la cuota de captura se
duplico y los años posteriores se mantuvo. Ambos arrecifes no se recuperan, se observa un alto
disturbio en la biomasa de los grupos funcionales. SBir = aves marinas; KpH = Khiposidae,
hervívoros; BleH = Blendidae, herbívoros; LGC = pargos grandes, carnívoros; Sh/S =
tiburones/escombridos, carnívoros; LSR = grandes tiburones/rayas, carnívoros; Chi/Sca =
chitones/Escafópodos.

50
 CAPITULO 4. DISCUSIÓN

4.1 Análisis de diversidad.

Riqueza específica y abundancia numérica porcentual.

Las 159 especies de peces registradas en el presente trabajo más las citadas por otros
autores para arrecifes del SALT (González-Gándara 1996; 2003a; 2003b; 2010;
González-Gándara y González-Sansón ,1997; Terán y Macías, 2005; de la Cruz, 2006;
González-Gándara et al., 2006; Bautista, 2008; Manuel, 2008; Reyes, 2008; Rosas, 2008;
Zaragoza, 2008 y Muñoz, 2010) reúnen un total de 288 especies pertenecientes a 76
familias y 154 géneros, cifra muy parecida a la riqueza (300 especies) registrada para el
Sistema Arrecifal Veracruzano (Vargas-Hernández et al., 2002; Abarca y Valero, 2007;
Martínez y Camacho, 2007; Rangel et al., 2008; Jiménez y Castro, 2007) y a las 279
especies reportadas para el arrecife Alacranes por Garduño (1986) y González-Gándara
(2001). Esta similaridad parece ser una evidencia de la conectividad de los ecosistemas
arrecifales del Golfo de México y el Caribe (Jordán, 1993; Murdoch y Aronson, 1999;
Briggs, 2000; Vásquez et al., 2000; Hendriks et al., 2001; Andréfouet et al., 2002; Jordán-
Dahlgren y Rodríguez-Martínez, 2003).

Las familias Serranidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae, Haemulidae,

Lutjanidae y Gobiidae sobresalieron por su número de especie y abundancia, lo cual
coincide con estudios realizados en el SALT (González-Gándara, 1996; González-
Gándara y González-Sansón, 1997; González-Gándara, 2003a, 2010; Terán y Macías,
2005; Argüelles, 2008), el Sistema Arrecifal Veracruzano (Vargas-Hernández et al., 2002;
Nava, 2006; Abarca y Valero, 2007; Jiménez y Castro 2007; Martínez y Camacho 2007;
Rangel et al., 2007), Cayo Arcas y Triángulos (Nava, 2006), el arrecife Alacranes
(González-Gándara, 2001; González-Gándara y Arias-González, 2001) y el Caribe
(Hendriks, 2001; Aguilar y González-Sansón, 2002; Caballero et al., 2004; Mateo y
Tobías, 2004; Reyes-Nivia et al., 2004; Medina, 2005; Rodríguez, 2007). Por otro lado no
se registra en el SALT una familia que domine claramente en base a su riqueza, ya que
en Tanhuijo predomino Serranidae, en Blanquilla, Lobos y Tuxpan sobresalieron Labridae
y Pomacentridae. Por otro lado Lobos y Tuxpan presentaron una mayor riqueza especifica
y número de especies por familia, lo cual concuerda con lo reportado por González-
Gándara (2003a; 2010). Sin embargo esto pudiera deberse al mayor esfuerzo de
muestreo del presente trabajo (Anexo, Cuadro 7).
51
 Las especies más abundantes en los arrecifes del SALT (Thalassoma bifasciatum,
Stegastes adustus, Halcichoeres bivittatus, Chromis multilineata, Bodianus rufus, Scarus
iseri y Halichoeres socialis) coinciden con las referidas como importantes numéricamente
por: González-Gándara (1996); González-Gándara y González-Sansón (1997) y Argüelles
(2008) para el arrecife Tuxpan; Reyes (2008) para el arrecife Enmedio y González-
Gándara et al. (2006) y Muñoz (2010) para el arrecife Lobos. El grado en la importancia
numérica reportado por estos autores, difiere con el presente estudio, debido a que ellos
usan la proporción o la abundancia absoluta como estimador lo cual sesga la información.
Este sesgo se disminuye al utilizar un análisis de similitud porcentual, donde se omiten las
especies con altos valores de abundancia y baja frecuencia de aparición. Por otra parte
aunque la composición de las especies conspicuas es similar en el SALT, la proporción de
especies dominantes difiere y únicamente T. bifasciatum domina en mayor importancia en
los sistemas.

Para Fath et al., (2007) los grupos tróficos (GT) establecen visiones más globales
del estado de un ecosistema. En este sentido arrecifes con mayor riqueza especifica y de
grupos tróficos como Lobos y Tuxpan deberían de tender a tener un mayor
funcionamiento y estabilidad, como lo observado en arrecifes del Caribe (Rodríguez,
2007). Argüelles (2008) encontró que grupos tróficos de tipo carnívoro son
numéricamente importantes en el arrecife Tuxpan, lo cual puede indicar un relativo estado
de salud en donde actividades como la pesca no han degradado la estructura trófica en el
marco del ³)LVKLQJGRZQWKHIRRGZHE´3DXO\et al., 1998; Pauly y Maclean, 2003).

Índices de diversidad.
De acuerdo con Peet (1974), los índices de abundancia proporcional son de suma
importancia al tomar en cuenta el valor de importancia de cada especie y al enfatizar el
grado de dominancia o equidad en el ecosistema. Por ello aunque se registraron especies
numéricamente importantes, su proporción con respecto a las demás es similar, lo que
conlleva a la equidad de la comunidad ictiofaunística de Medio, Enmedio y Blanquilla. En
cambio en Lobos y Tuxpan especies como T. bifasciatum, S. adustus, H. bivittatus así
como S. iseri, C. multilineata y B. rufus sobresalen en mayor proporción que el resto de
las especies, lo que conlleva a una mayor dominancia. Argüelles (2008), en base al índice
del valor de importancia (IVI), reporta a C. multilineata, C. crysos y A. chirurgus como
especies dominantes para el arrecife Tuxpan. Sin embargo sus mediciones presentan

52
sesgos al considerar especies que no son frecuentes y se desplazan en grandes
cardúmenes (e. g. C. crysos), lo cual baja la importancia de especies residentes y típicas
(e. g. S.adustus, T. bifasciatum).

Analisis comparativos multivariados

A pesar de que Lobos y Tuxpan presentan un mayor número de especies, el análisis de
varianza permutado solo detecto diferencias de riqueza entre la Blanquilla con Lobos y
Medio. La razón por la cual no hay diferencias de riqueza entre el resto de los arrecifes,
se puede deber a la corta distancia entre los sistemas arrecifales lo que índica una clara
conectividad. Por otro lado, la diferencia en la composición de especies el arrecife
Blanquilla pude deberse a las condiciones particulares del mismo, lo cual determina la
ocurrencia de ciertas especies.

Al considerar la riqueza y abundancia de especies, se establece que los sistemas del

grupo Lobos difieren a los del grupo Tuxpan, y se observa un gradiente similar al
considerar los grupos tróficos. Este gradiente de abundancia y diversidad (especies, GT)
entre sistemas, sugiere una relación pez-arrecife-sistema en donde la presencia de
especies y sus abundancias pueden indicar recursos alimenticios y condiciones
ambientales similares. Aunque la distancia que separa a ambos sistemas arrecifales es
poca, esta puede jugar un papel importante en el flujo de especies (e. g. corales, peces)
que determinan condiciones particulares que son aprovechadas por especies y familias de
carácter generalista (e. g Labridae, Pomacentridae). A su vez, estas determinan la
estructura de la comunidad y el funcionamiento de los ecosistemas como se ha observado
en otros sistemas (Naeem et al., 1994, 1999; Naeem y Li, 1997; Rodríguez, 2007).

4.2 Relación entre biodiversidad y funcionamiento.

La relación entre biodiversidad y el funcionamiento del ecosistema es uno de los

paradigmas centrales en las ciencias ecológicas en la última década (Loreau et al., 2001)
y se ha demostrado que esa relación es determinante en la salud del ecosistema (Worm
et al., 2006; Rodríguez, 2007; Parnell et al., 2009).El análisis de la comunidad de peces
del Sistema Arrecifal Lobos-Tuxpan es una prueba de esta relación, aunque de las
medidas de biodiversidad consideradas en el RDA, por ejemplo, la riqueza especifica fue
más importante comparada con la posición de las especies en base a su proporción o
53
abundancia. Esta riqueza mostró una relación lineal con: la productividad, el rendimiento y
la ascendencia, así como con los gastos generales del ecosistema. Estos resultados son
similares a lo que observo Rodríguez (2007) en sistemas del Caribe mexicano.

/D UHODFLyQ GHWHFWDGD HQWUH OD ULTXH]D WUyILFD \ ORV tQGLFHV GH UHFLFODPLHQWR GH )LQQ¶V
(Figura 14) refuerza la teoría que establece que, una gran fuente de especies sostiene el
funcionamiento del ecosistema (Tilman, 1999; Duffy, 2003; Duffy y Stachoicz, 2006;
Rodríguez, 2007) De acuerdo a esto, Loreau et al. (2001), sugiere que cuando la riqueza
especifica es alta, la variabilidad de las poblaciones individuales tiende a incrementarse y
esto conlleva a que las variaciones en las propiedades de los ecosistemas globales se
estabilicen, en contraparte, cuando la biodiversidad decrece los servicios ecosistémicos
marinos así como su estabilidad y resilencia se ven reducidos de manera exponencial
(Worn et al., 2006).

4.3 Estabilidad de los arrecifes de coral

4.3.1 Analisis de las redes tróficas y su estructura

El análisis de las redes tróficas o ENA (siglas en ingles) es un sistema orientado en

analizar las interacciones dentro del sistema e identificar propiedades holísticas
imperceptibles (Ulanowicz, 2004; Fath et al., 2007). Complementariamente, las redes
tróficas ayudan a establecer las conexiones y las direcciones del flujo de energía. Ambas
herramientas ayudan a reflejar la condición del ecosistema y su respuesta funcional a
impactos específicos, lo cual es de gran importancia en la creación de políticas y medidas
de manejo de ANP como en el SALT.

Los valores de los macrodescriptores e índices de flujo de los arrecifes del SALT
fueron superiores a los reportados para arrecifes del Caribe mexicano (Alvarez-
Hernández, 2003; Arias-González et al., 2004, Rodríguez, 2007) y del centro de Veracruz
(Pérez, 2007). Esto puede deberse a las interacciones entre especies y grupos
funcionales que influyen de manera directa en la productividad. Rodríguez (2007),
menciona que un mayor número de especies y de grupos funcionales favorece la partición
de los recursos, ya que se incrementa la complementariedad y la redundancia funcional.

54
 A pesar de que estadísticamente la riqueza específica no varían entre los arrecifes
del SALT, se observa que su funcionamiento sí. En este sentido los valores de los
macrodescriptores del funcionamiento índices de flujo como (RS, A, G y C) se
presentaron en las siguiente categorías: altos (Blanquilla y Enmedio), intermedios (Lobos
y Medio) y bajos (Tuxpan y Tanhuijo). Estas similitudes y diferencias de funcionamiento se
pueden deber a la relación detectada entre los gradientes de riqueza (especies y GT) y
abundancia en el CCA. Debido a esto se presume que sistemas como Blanquilla y
Enmedio con valores de funcionamiento más alto presentaran una mayor estabilidad.

El valor del ICF estuvo alrededor de 10 para los seis arrecifes, aunque fue
ligeramente mayor en Tuxpan y Tanhuijo. Tal como lo sugiere Alvarez-Hernández (2003)
un valor cercano a 10 indica una estabilidad intermedia baja, producto de un grado de
impacto. Esto ocasiona un incremento en la cantidad de ciclos en el sistema como una
respuesta homeostática al estrés (Finn, 1976, Ulanowicz, 1984; Christensen y Pauly,
1996), tal y como ocurrió en Mahahual, Yuhum y Puerto Morelos (Rodríguez, 2007). En
este sentido los arrecifes del SALT muestran un grado de impacto (de bajo a alto), el cual
es alto en Tuxpan y Tanhuijo; como consecuencia de ello su respuesta homeostática e
IPC aumento y su IO decreció. En sistemas impactados Ulanowicz (1984), observa que se
tiende a liberar la biomasa de los niveles tróficos superiores, y la respuesta homeostática
del sistema trata de evitar la pérdida de los recursos aumentando el reciclamiento en uno
de los taxones tróficos más bajos.

El diagrama de conectancia de Lobos siguiere una mayor complejidad estructural,

por lo cual se observa un mayor número de trayectorias entre los GT. A pesar de ello, el
índice de conectancia fue mayor en Blanquilla, Enmedio, Tuxpan y Tanhuijo, lo que
sugiere que el número de conexiones tróficas potenciales de estos arrecifes puede ser
mayor (Pimm, 1982). La razón por la cual estos arrecifes exhiben un mayor número de
conexiones potenciales, puede estar ligado a la relación establecida entre la abundancia-
índices de diversidad-Ic en el RDA. En este sentido, la posición que ocupan las especies
dentro del sistema (dominancia, equidad), juega un papel en las interacciones presa-
depredador y por ende en el número de conexiones tróficas potenciales.

El número de niveles tróficos, resultado de haber condensado la estructura trófica

por medio de grupos agregados en la espina de Lindeman (Kay et al., 1989), fue de 10 a
11 en los arrecifes estudiados. Este número, fue mayor al reportado para Boca Paila,
55
Tampalam, Mahahual, Yuhum y Puerto Morelos en el Caribe mexicano (Arias-González et
al., 2004; Rodríguez, 2007). Las cadenas cortas de no más de cuatro o cinco niveles
conllevan a una menor perdida de energía (Pimm y Lawton, 1977), pero son más
vulnerables a disturbios lo cual no sucede en sistemas complejos (Pauly y Maclean,
2003), como en arrecifes de coral. Por ello a pesar de que se detecto un mayor grado de
estrés en Tuxpan y Tanhuijo, su eficiencia de transferencia es mayor que en el resto de
los arrecifes. Además en cada sistema arrecifal imperan condiciones particulares (e. g.
diversidad de hábitats, cobertura coralina) que favorecen a la riqueza especifica y de GT a
alimentarse en múltiples niveles tróficos (Ulanowicz, 2004). Esto le otorga al ecosistema
una mayor resistencia a los impactos

4.3.2 Grado de impacto y resilencia de los ecosistemas

A nivel global, el nivel trófico promedio de las especies de peces reportado por la FAO en
las estadísticas pesqueras declino de 1950 a 1994, lo cual conlleva a, una transición
gradual de los niveles tróficos superiores (piscívoros), a los niveles tróficos inferiores
como peces pelágicos planctívoros o herbívoros (Pauly et al., 1998). Este fenómeno
FRQRFLGR FRPR ³)LVKLQJ GRZQ WKH IRRG ZHEV )'):´ VH GHEH D XQ LQFUHPHQWR HQ ODV
capturas, posteriormente le sigue una fase de transición asociada con un declive de las
capturas. Esto indica que la explotación ejercida a ese nivel ya no es sustentable (Pauly et
al., 1998).

En el SALT la actividad pesquera es de suma importancia ya que de ella dependen

un gran número de familias (Argüelles et al., 2008; Ricaño, 2010). Sin embargo hasta el
presente estudio, se carecía de información del estado de salud de estos ecosistemas,
aunque en las pesquerías de la zona ya se registro que las capturas pesqueras habían
declinado así como los peces objetivo (Ricaño, 2010). Lo anterior, sugeriría una tendencia
al fenómeno de FDFW.

Los modelos de balance de masas sugieren que en Tuxpan, Lobos y Tanhuijo se

está dando una mayor captura debido a la presencia de peces con mayor nivel trófico
(especies objetivo), lo cual conlleva a un decremento en el nivel trófico promedio del
predador superior. Debido a esto se establece un grado de impacto, reafirmado por la
dominancia de la abundancia sobre la biomasa. En este sentido la mayor biodiversidad de
56
Lobos funciona como un amortiguador contra impactos y fluctuaciones ambientales, tal
como se observa en otros ecosistemas (Lawton et al., 1993; Loreau et al., 2001; Worm et
al., 2006; Rodríguez, 2007; Parnell et al., 2009; Cerrano et al., 2010), ya que se ve
incrementada la redundancia funcional de las especies y grupos tróficos. Aun así el
impacto detectado dichos en arrecifes, indica que el fenómeno de FDFW se está dando,
siendo la excepción Blanquilla y En medio en donde índices representativos de la
estabilidad del ecosistema (G, R/B), fueron altos. Estos se relaciona con medidas de
diversidad (Figura 14), como en Mahahual y Yuhum en el Caribe mexicano (Rodríguez,
2007).

La simulación temporal llevada a 70 años en donde se duplico la presión de pesca,

refleja que los arrecifes Blanquilla y Enmedio con mayores índices de estabilidad tienen
un menor tiempo de resilencia producto de la relación entre su funcionamiento con la
riqueza y abundancia. Además se corrobora que existe un estado de impacto intermedio
en Lobos y Medio y un mayor grado de impacto en Tuxpan y Tanhuijo, debido a su mayor
tiempo de resilencia. La relación entre la diversidad y la estabilidad de los arrecifes se
corrobora con las simulaciones de Mahahual, Yuhum y Puerto Morelos en donde se
establece un menor tiempo de resilencia producto de sus medidas de diversidad
ictiofaunística (Rodríguez, 2007).

Recapitulando, en el presente estudio se probó que en los arrecifes del SALT,

medidas de biodiversidad ictiofaunistica juegan un papel fundamental en el
funcionamiento ecosistemico. En este sentido, la riqueza de especies se relaciono con la
productividad, acescencia y gasto del sistema; la abundancia e índices de diversidad se
relacionaron con la biomasa total del sistema y el índice de conectancia; el NGT se
relaciono de manera positiva con el reciclamiento del sistema y de manera negativa con la
omnívoria y el índice de predación por ciclo. Por otro lado, se establecen patrones de
funcionamiento, en donde sistemas con altos valores en sus macrodescriptores tienen
mayor estabilidad y resilencia; en cambio sistemas con mayor ICF, IPC, Y así como
dominancia de la abundancia sobre la biomasa tienden a estar impactados lo que conlleva
a que su estabilidad y resilencia sea menor. Es por ello que el decreto del SALT como
Área Natural Protegida, con el carácter de Área de Protección de Flora y Fauna (DOF,
2009), es un gran acierto ya podrá permitir la aplicación de medidas adecuadas de
regulación pesquera y así salvaguardar la biodiversidad ante el fenómeno FDFW
detectado. Al proteger la biodiversidad se podrá mejorar el funcionamiento ecosistemico y
57
decrementar el tiempo de resilencia. Por último es importante reconocer que los modelos
de balance de masas toman diversas asunciones para poder llegar a un estado de
equilibrio, por lo cual han sido muy controvertidos. Aun cuando en el presente estudio se
asumen disturbios generados por un efecto de pesca constante, la respuesta de los
ecosistemas puede cambiar por disturbios no considerados (e. g. contaminación). A pesar
de esto la modelación ayuda a ontener un panorama general sobre el estado de salud de
un ecosistema mediante los valores de su funcionamiento.

CONCLUSIONES

La ictiofauna se compone de 159 especies, 80 géneros y 46 familias. De estas últimas:

Serranidae, Labridae, Pomacentridae, Scaridae, Haemulidae, Lutjanidae y Gobiidae
presentaron mayor riqueza de especies. Por otro lado, el mayor número de especies y
grupos tróficos se presento en Lobos y Tuxpan, a pesar de ello solo se encontró que el
arrecife Blanquilla difiere con Lobos y Medio. Por otra parte, al considerar la riqueza
especies, GT) y sus abundancias, se encuentran gradientes entre sistemas arrecifales por
lo que se infieren diferencias de funcionamiento entre ecosistemas.

Se establece que las medidas de biodiversidad ictiofaunisticas están asociadas

directamente con el funcionamiento. La riqueza se relaciono con medidas de producción,
ascendencia y gasto del sistema, mientras que los grupos tróficos se relaciono
directamente con el reciclamiento y negativamente con el índice de omnívoria e índice de
predación por ciclo. Por último la abundancia e índices de diversidad se relacionaron con
la biomasa total y los índices de conectancia.

Se observan diferencias de funcionamiento entre los arrecifes producto de la

variación en la riqueza con respecto a la abundancia. En arrecifes estables como
Blanquilla y Enmedio, se presentan valores más altos en los macrodescriptores, menor
reciclamiento y tiempo de resilencia que arrecifes con un mayor grado de estrés (Tuxpan
y Tanhuijo).

El presente trabajo ayudo a responder la hipótesis planteada así como las

preguntas planteadas en la problemática de la investigación. Sin embargo la información
del funcionamiento debe de ser tomada con cautela por las diversas asunciones
consideradas en la realización de los modelos.

58
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Anexo

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Anexo 1.- Especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus constantes a y b así como P/B-Q/B. Claves de los grupos tróficos (GT)
en Anexo 2.
GT Especie y grupo trófico a b Referencia P/B Q/B Referencia
LSR Carcharhinus leucas 0.0111 2.923 Frose y Pauly, 2009 0.08 3.1 Frose y Pauly, 2009
Carcharhinus obscurus 0.0095 2.93 Frose y Pauly, 2009 0.08 2.1 Frose y Pauly, 2009
Carcharhinus limbatus 0.0061 3.01 Frose y Pauly, 2009 0.38 3.3 Frose y Pauly, 2009
Rhizoprionodon terraenovae 0,0056 2.897 Frose y Pauly, 2009 0.69 6.4 Frose y Pauly, 2009
Sphyrna lewini 0.0028 3.129 Frose y Pauly, 2009 0.13 2.8 Frose y Pauly, 2009
Dasyatis americana 0.0739 2.81 Frose y Pauly, 2009 0.03 1.6 Frose y Pauly, 2009
Sh/S Aetobatus narinari 0.0059 3.130 Frose y Pauly, 2009 0.15 5.3 Frose y Pauly, 2009
Euthynnus alletteratus 0.0163 3.000 Frose y Pauly, 2009 0.29 2.9 Frose y Pauly, 2009
Scomberomorus cavalla 0.0083 2.973 Frose y Pauly, 2009 0.45 4.9 Opitz, 1991
Scomberomorus maculatus 0,0088 2.982 Frose y Pauly, 2009 0.51 6.6 Frose y Pauly, 2009
LJC Seriola rivoliana 0.0145 3.055 Frose y Pauly, 2009 0.42 4.7 Frose y Pauly, 2009
IJC Carangoides bartholomaei 0.034 2.84 Claro y García-Arteaga, 1994 0.32 7.6 Frose y Pauly, 2009
Caranx crysos 0.0169 3.020 Magnússon y Magnússon, 1987 0.75 10.3 Frose y Pauly, 2009
Carangoides ruber 0.0180 2.990 Frose y Pauly, 2009 1.17 10.1 Opitz, 1991
Caranx latus 0.0210 2.970 Claro y García-Arteaga, 1994 0.29 8.7 Frose y Pauly, 2009
IRFC1 Lutjanus analis 0.0670 2.600 Frose y Pauly, 2009 0.4 5.3 Frose y Pauly, 2009
Lutjanus apodus 0.0216 2.920 Claro y García-Arteaga, 1994 0.54 6.5 Opitz, 1991
Ocyurus chrysurus 0.0732 2.740 Piedra, G., 1965 0.25 5.7 Frose y Pauly, 2009
Anisotremus surinamensis 0.0233 3.01 Gaut y Munro, 1983 0.27 7 Frose y Pauly, 2009
Chaetodipterus faber 0.0927 2.684 Frose y Pauly, 2009 0.63 5.3 Frose y Pauly, 2009
Canthidermis sufflamen 0.0598 2.817 Aiken, 1983 0.41 5.8 Frose y Pauly, 2009
IRFC2 Synodus intermedius 0.0099 2.999 Frose y Pauly, 2009 0.55 5.4 Frose y Pauly, 2009
Holocentrus adscensionis 0.0208 3 Bohnsack y Harper, 1988 0.74 10 Opitz, 1991
Holocentrus rufus 0.01501 3.059 Bohnsack y Harper, 1988 1.66 9.6 Frose y Pauly, 2009
Myripristis jacobus 0.1110 2.720 Frose y Pauly, 2009 1.13 11.2 Frose y Pauly, 2009
Sargocentron vexillarium 0.01501 3.059 Frose y Pauly, 2009 2.1 13.6 Opitz, 1991

75
Anexo 1.- Continuación. Especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus constantes a y b así como P/B-Q/B. Claves de los
grupos tróficos (GT) en Anexo 2.

GT Especie y grupo trófico a b Referencia P/B Q/B Referencia

IRFC2 Paranthias furcifer 0.0135 3.043 Bohnsack y Harper, 1988 0.63 8.7 Opitz, 1991
Lutjanus griseus 0.0207 2.915 Claro, 1983 0.54 7.7 Opitz, 1991
Lutjanus mahogoni 0.0947 2.570 Frose y Pauly, 2009 0.22 8.5 Frose y Pauly, 2009.
Lutjanus synagris 0.0497 2.800 García-Arteaga, Claro y Valle, 1997 0.59 8.3 Opitz, 1991
Eucinostomus melanopterus 0.0108 3.042 Frose y Pauly, 2009 1.27 7.8 Frose y Pauly, 2009
Eucinostomus sp 0.0108 3.042 Sustituido por E. melanopterus 1.27 7.8 Sustiuido por E. melanopterus
Anisotremus virginicus 0.01484 3.167 Bohnsack y Harper, 1988 0.46 10.3 Frose y Pauly, 2009
Haemulon aurolineatum 0.0120 3.100 Frose y Pauly, 2009 2.37 12.9 Opitz, 1991
Haemulon carbonarium 0.0404 2.740 Frose y Pauly, 2009 0.52 10.3 Opitz, 1991
Haemulon chrysargyreum 0.0141 3.080 Frose y Pauly, 2009 0.8 12.6 Opitz, 1991
Haemulon flavolineatum 0.0534 2.400 García-Arteaga, Claro y Valle, 1997 0.9 10.7 Frose y Pauly, 2009
Haemulon macrostomum 0.0176 3.060 Frose y Pauly, 2009 0.54 8.6 Opitz, 1991
Haemulon parra 0.0280 2.890 Claro y García-Arteaga, 1994 0.56 7.8 Frose y Pauly, 2009
Haemulon plumierii 0.0160 3.050 García-Arteaga, 1994 0.67 9.4 Frose y Pauly, 2009
Inermia vittata 0.0078 3.14 Frose y Pauly, 2009 1.18 11.1 Frose y Pauly, 2009.
Calamus calamus 0.0660 2.800 Frose y Pauly, 2009 0.29 3.5 Frose y Pauly, 2009
Mulloidichthys martinicus 0.0207 3.000 Bohnsack y Harper, 1988 0.98 10.5 Opitz, 1991
Pseudopeneus maculatus 0.0552 2.620 Claro y García-Arteaga, 1994 0.95 10.8 Opitz, 1991
Pempheris schomburgkii 0.0439 2.620 Claro y García-Arteaga, 1994 1.36 12.4 Frose y Pauly, 2009.
Pempheris poeyi 0.0439 2.620 Sustituido por P. poeyi 1.36 12.4 Sustituido por P. schomburki
Chaetodon capistratus 0.0470 2.860 Claro y García-Arteaga, 1994 2.02 14.4 Opitz, 1991
Chaetodon ocellatus 0.0318 2.984 Bohnsack y Harper, 1988 1.55 12.9 Opitz, 1991
Chaetodon sedentarius 0.0251 3.076 Bohnsack y Harper, 1988 1.91 13.5 Opitz, 1991
Chaetodon striatus 0.0222 3.14 Bohnsack y Harper, 1988 1.7 13.1 Opitz, 1991
Abudefduf saxatilis 0.0170 3.120 Claro y García-Arteaga, 1994 0.62 13.3 Opitz, 1991
Rhinesomus triqueter 0.0309 3.000 Bohnsack y Harper, 1988 8 0.49 Frose y Pauly, 2009

76
Anexo 1.- Continuación. Especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus constantes a y b así como P/B-Q/B. Claves de los
grupos tróficos (GT) en Anexo 2.

GT Especie y Grupo trófico a b Referencia P/B Q/B Referencia

KpH Kyphosus incisor 0.0174 3.080 Bohnsack y Harper, 1988 0.22 10 Frose y Pauly, 2009
Kyphosus saltatrix 0.0174 3.080 Bohnsack y Harper, 1988 0.22 10 Frose y Pauly, 2009
IRFH Archosargus probatobocephalus 0.0296 3.045 Frose y Pauly, 2009 0.71 5.9 Frose y Pauly, 2009
Diplodus argenteus argenteus 0.0205 2.99 Frose y Pauly, 2009 0.57 21.4 Frose y Pauly, 2009
Microspathodon chrysurus 0.0239 3.082 Bohnsack y Harper, 1988 0.67 25.8 Frose y Pauly, 2009
Acanthurus bahianus 0.0191 3.080 Reeson, 1983 1 34.38 Opitz, 1991
Acanthurus chirurgus 0.0286 3.000 Bohnsack y Harper, 1988 0.71 23.87 Opitz, 1991
Acanthurus coeruleus 0.0225 3.000 Bohnsack y Harper, 1988 0.7 24.38 Opitz, 1991
Balistes capriscus 0.0192 2.360 Bohnsack y Harper, 1988 0.94 19.2 Frose y Pauly, 2009
LRFC Mycteroperca tigris 0.0144 3.120 Claro yGarcía-Arteaga, 1994 0.42 4.5 Opitz, 1991
Lutjanus cyanopterus 0.0152 3.060 Frose y Pauly, 2009 0.28 4.4 Frose y Pauly, 2009
Lutjanus jocu 0.0085 3.200 Frose y Pauly, 2009 0.24 5 Frose y Pauly, 2009
Abudefduf taurus 0.0170 3.120 Frose y Pauly, 2009 0.62 13.3 Frose y Pauly, 2009
Lachnolaimus maximus 0.0237 2.950 Frose y Pauly, 2009 4.8 0.22 Frose y Pauly, 2009
Sphyraena barracuda 0.0063 3.000 Claro yGarcía-Arteaga, 1994 0.25 3.3 Opitz, 1991
Diodon hystrix 0.5330 2.276 Bohnsack y Harper, 1988 0.31 3.4 Frose y Pauly, 2009
IRFC3 Gymnothorax miliaris 0.0011 2.574 Frose y Pauly, 2009 0.37 8.5 Frose y Pauly, 2009
Gymnothorax moringa 0.0010 3.158 Bohnsack y Harper, 1988 0.18 4.9 Opitz, 1991
Gymnothorax sp 0.0011 2.574 Sustituido por G. moringa 0.18 4.9 Sustituido por G. moringa
Cephalopholis cruentata 0.0076 3.237 Thompson y Munro, 1983 0.64 7 Opitz, 1991
Epinephelus adscensionis 0.0153 3 Frose y Pauly, 2009 0.36 6.3 Frose y Pauly, 2009
Mycteroperca acutirostris 0.01 3.19 Frose y Pauly, 2009 0.25 3.4 Frose y Pauly, 2009
Mycteroperca interstitialis 0.0188 2.94 Frose y Pauly, 2009 0.17 5 Frose y Pauly, 2009
Mycteroperca microlepis 0.0130 3.03 Frose y Pauly, 2009 0.23 3.5 Frose y Pauly, 2009
Mycteroperca phenax 0.0144 3.00 Crawford, 1993 0.2 4.2 Frose y Pauly, 2009
Priacanthus arenatus 0.0213 2.89 Frose y Pauly, 2009 1.17 5.3 Frose y Pauly, 2009

77
Anexo 1.- Continuación. Especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus constantes a y b así como P/B-Q/B. Claves de los
grupos tróficos (GT) en Anexo 2.

GT Especie y Grupo trófico a b Referencia P/B Q/B Referencia

Malacanthus plumieri 0.0269 2.629 Bohnsack y Harper, 1988 0.42 6.8 Opitz, 1991
Gerres cinereus 0.013 2.69 Claro y García-Arteaga, 1994 1.22 9.3 Opitz, 1991
IRFC3 Chromis cyanea 0.0173 3.12 Frose y Pauly, 2009 1.6 12.7 Opitz, 1991
Bodianus rufus 0.01446 3.053 Bohnsack y Harper, 1988 0.46 5.9 Frose y Pauly, 2009
Clepticus parrae 0.01446 3.053 Frose y Pauly, 2009 0.6 9.4 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres radiatus 0.0131 3.038 Bohnsack y Harper, 1988 0.4 6.3 Frose y Pauly, 2009
SRFC1 Hypoatherina harringtonensis 0.0021 3.270 Frose y Pauly, 2009 1.45 12 Frose y Pauly, 2009
Aulostomus maculatus 0.00396 2.866 Frose y Pauly, 2009 0.29 8.1 Frose y Pauly, 2009
Hypoplectrus nigricans 0.0900 3.040 Frose y Pauly, 2009 12.7 1.4 Opitz, 1991
Hypoplectrus puella 0.0900 3.040 Claro y García-Arteaga, 1994 1.4 14.1 Frose y Pauly, 2009
Hypoplectrus unicolor 0.0110 3.1820 Bohnsack y Harper, 1988 2.68 56.1 Frose y Pauly, 2009.
Hypoplectrus sp 0.0900 3.0400 Sustituido por H. puella 1.27 1.4 Sustituido por H. nigricans
Serranus subligarius 0.0145 3.0480 Frose y Pauly, 2009 1.27 25.6 Frose y Pauly, 2009.
Pareques sp 0.00871 3.202 Sustituido por P. umbrosus 1.03 8.1 Sustituido por P. umbrosus
Chromis insolata 0.0173 3.12 Frose y Pauly, 2009 1.04 13.8 Frose y Pauly, 2009
Chromis multilineata 0.0173 3.12 Frose y Pauly, 2009 0.7 9.8 Frose y Pauly, 2009
Chromis scotti 0.0173 3.12 Frose y Pauly, 2009 1.6 18.2 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres bivittatus 0.00943 3.15 Claro y García-Arteaga, 1994 0.53 8.9 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres cyanocephalus 0.0028 3.6930 Sustituido por H. maculipinna 0.6 9.4 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres garnoti 0.0052 3.375 Bohnsack y Harper, 1988 0.92 10.6 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres maculipinna 0.0028 3.693 Bohnsack y Harper, 1988 0.97 13.8 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres poeyi 0.0028 3.69 Frose y Pauly, 2009 0.88 9.4 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres socialis 0.0028 3.69 Frose y Pauly, 2009 1.32 15.6 Frose y Pauly, 2009
Halichoeres sp 0.0094 3.15 Sustituido por H. bivittatus 0.53 8.9 Sustituido por H. bivittatus
Thalassoma bifasciatum 0.0101 3.04 Claro y García-Arteaga, 1994 1.73 9.7 Opitz, 1991
Labrisomus nuchipinnis 0.0180 2.7566 Frose y Pauly, 2009 1.18 11.1 Frose y Pauly, 2009.

78
Anexo 1.- Continuación. Especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus constantes a y b así como P/B-Q/B. Claves de los
grupos tróficos (GT) en Anexo 2.

GT Especie y Grupo trófico a b Referencia P/B Q/B Referencia

Labrisomus sp 0.0180 2.7566 Sustituido por L. nuchipinnis 1.18 11.1 Sustituido por L. nuchipinnis
Malacoctenus triangulatus 0.0089 3.00 Bohnsack y Harper, 1988 1.81 14.7 Frose y Pauly, 2009.
Canthigaster rostrata 0.0420 2.61 Frose y Pauly, 2009 1.94 15 Frose y Pauly, 2009
SSFP Bodianus pulchellus 0.0145 3.053 Frose y Pauly, 2009 0.66 10.2 Frose y Pauly, 2009
LGC Mugil curema 0.0268 2.810 Alvarez-Lajonchere, 1980 0.59 36.3 Opitz, 1991
Apogon maculatus 0.0157 3.073 Bohnsack y Harper, 1988 4.16 14.1 Opitz, 1991
IRFC4 Pomacanthus paru 0.0119 2.968 Frose y Pauly, 2009 0.62 7.6 Opitz, 1991
Holacanthus bermudensis 0.0337 2.900 Bohnsack y Harper, 1988 0.4 4.2 Frose y Pauly, 2009
Holacanthus ciliaris 0.0337 2.900 Bohnsack y Harper, 1988 0.43 5.9 Opitz, 1991
Holacanthus tricolor 0.0428 2.858 Bohnsack y Harper, 1988 0.55 7.2 Opitz, 1991
SRFH1 Stegastes variabilis 0.0324 2.836 Frose y Pauly, 2009 1.6 23.1 Opitz, 1991
SRFH2 Stegastes adustus 0.0353 2.896 Bohnsack y Harper, 1988 1.6 21.7 Frose y Pauly, 2009
Stegastes leucostictus 0.0303 2.887 Frose y Pauly, 2009 1.6 15.8 Opitz, 1991
Stegastes partitus 0.0182 3.152 Frose y Pauly, 2009 1.6 37.5 Frose y Pauly, 2009
Stegastes planifrons 0.0379 2.857 Frose y Pauly, 2009 1.41 16.2 Opitz, 1991
SRFH3 Parablennius marmoreus 0.0109 3.025 Frose y Pauly, 2009 1.85 53 Frose y Pauly, 2009
Coryphopterus glaucofraenum 0.0345 2.680 Frose y Pauly, 2009 2.2 26.8 Opitz, 1991
Coryphopterus hyalinus 0.0345 2.680 Frose y Pauly, 2009 2.2 26.8 Sustiuido por C. glaucofraenum
Gnatholepis thompsoni 0.0035 3.766 Frose y Pauly, 2009 1.74 19.2 Frose y Pauly, 2009
LSH Nicholsina usta 0.0194 3.000 Frose y Pauly, 2009 1.08 32.1 Frose y Pauly, 2009.
Scarus guacamaia 0.0201 3.020 Frose y Pauly, 2009 0.45 13.5 Frose y Pauly, 2009.
Scarus vetula 0.0230 2.947 Frose y Pauly, 2009 1.09 14.4 Frose y Pauly, 2009.
Scarus coeruleus 0.0201 3.111 Bohnsack y Harper, 1988 0.7 19.3 Opitz, 1991
Scarus taeniopterus 0.0177 3.000 Bohnsack y Harper, 1988 1.2 20.8 Opitz, 1991
Sparisoma chrysopterum 0.0135 3.100 Claro y García-Arteaga, 1994 1.38 22.8 Opitz, 1991
Sparisoma viride 0.0537 2.740 Frose y Pauly, 2009 0.87 20.7 Opitz, 1991

79
Anexo 1.- Continuación especies de peces clasificadas en base a grupos tróficos con sus constantes a y b así como P/B-Q/B. Claves de los grupos
tróficos (GT) en Anexo 2.

GT Especie y grupo trófico a b Referencia P/B Q/B Referencia

Cantherhines pullus 0.0683 2.563 Frose y Pauly, 2009 0.73 16.4 Frose y Pauly, 2009
SSH Scarus iseri 0.0208 2.920 Claro y García-Arteaga, 1994 0.77 36.8 Opitz, 1991
Sparisoma aurofrenatum 0.0129 3.110 Frose y Pauly, 2009 0.94 29.5 Opitz, 1991
Sparisoma radians 0.0122 3.0280 Frose y Pauly, 2009 1.56 33.9 Opitz, 1991
SSH Sparisoma rubripinne 0.0194 3.0000 Frose y Pauly, 2009 1.11 20.8 Opitz, 1991
BleH Ophioblennius atlanticus 0.0035 2.6800 Frose y Pauly, 2009 2.84 32.9 Opitz, 1991
Scartella cristata 0.0028 2.4140 Frose y Pauly, 2009 1.85 36.4 Frose y Pauly, 2009
SGC Elacatinus oceanops 0.0345 2.68 Sustituido por E. jarocho 1.4 30 Frose y Pauly, 2009
Elacatinus jarocho 0.0345 2.68 Frose y Pauly, 2009 2.74 26.9 Frose y Pauly, 2009
Elacatinus redimiculus 0.0345 2.68 Sustituido por E. jarocho 1.66 37.5 Frose y Pauly, 2009
Elacatinus dilepis 0.0345 2.68 Sustituido por E. jarocho 2.74 26.9 Frose y Pauly, 2009

80
 Anexo 2.- Grupos funcionales de peces y no peces arrecifales

Grupos de peces Claves Grupos de no peces Claves

Grandes tiburones/rayas, carnívoros LSR Aves marinas SBir
Tiburones/escómbridos, carnívoros Sh/S Calamares Sqi
Grandes jureles, carnívoros LJC Tortugas marinas Stor
Jureles medianos, carnívoros IJC Pulpos Oct
Pequeños jureles, carnívoros SJC Langostas Lob
Peces de arrecife intermedios, carnívoros 1 IRFC1 Cangrejos Cra
Escuelas de peces grandes-intermedias, pelágicos LSFP Camarones/Estomapodos S/H/S
Peces de arrecifes intermedios, carnívoros 2 IRFC2 Pequeños artrópodos bénticos SBA
Hemiramphidae, herbívoros HemH Asteroideos Ast
Kyphosidae, herbívoros KpH Equinoideos Ech
Peces de arrecifes intermedios, herbívoros IRFH Gasterópodos Gst
Grandes peces de arrecife, carnívoros LRFC Chitones/Escafópodos Chi/Sca
Peces de arrecifes intermedios, carnívoros 3 IRFC3 Poliquetos/Priapúlidos/Ofiuroideos P/P/O
Peces de arrecifes pequeños, carnívoros 1 SRFC1 Holoturoideos/Sipinculidos/ H/S/E/H
Pequeñas escuelas de peces, pelágicos SSFP Bivalvos Biv
Engraulidae, herbívoros EngH Ascinidarios/Percebes/Briozoarios A/B/B
Peces de arrecifes pequeños, carnívoros 2 SRFC2 Esponjas Spo
Pargos grandes, carnívoros LGC Corales/Anemonas Cr/An
Peces de arrecifes intermedios, carnívoros 4 IRFC4 Zooplancton Zoo
Peces de arrecifes pequeños, omnívoros 1 SRFH1 Descomponedores/Microfauna Dec/Micr
Peces de arrecifes pequeños, omnívoros 2 SRFH2 Fitoplancton Phyt
Peces de arrecifes pequeños, omnívoros 3 SRFH3 Productores bénticos BPro
Scaridos grandes, herbívoros LSH Detritus Det
Scaridos intermedios, herbívoros ISH
Scaridos pequeños, herbívoros SSH
Blenniidae, herbívoros BleH
Gobidos pequeños, carnívoros SGC

Nota: la diferencia entre los diversos grupos con clave al final de 1, 2, 3, 4 se debe al tamaño de
las especies de peces y sus hábitos alimenticios.

81
Anexo 3- Peces de interés comercial en el SALT clasificadas en grupos tróficos

Grupo Opitz Genero-Especie-Familia Nombre común

LSR Dasyatis americana Raya
Gymnura micrura Raya Mariposa
Carcharhinus limbatus Cazon
Rhizoprionodon terraenovae Rizterr
Carcharhinus leucas Tiburón Chato
Carcharhinus obscurus Tiburón Prieto
Galeocerdo cuvieri Tintorera
Squatina dumeril Angelito
LSR Sphyrna lewini Cornuda
Aetobatus narinari Chucho
Euthynnus alletteratus Bonito
Scomberomorus cavalla Peto
Scombridae Picuda
Scomberomorus maculatus Sierra
LJC Seriola rivoliana Medregal
IJC Caranx crysos Cojinuda
Caranx hippos Jurel
Carangidae Jurel de Cast
Trachinotus goodei Palometa
Trachinotus falcatus Pámpano
IRFC1 Anisotremus surinamensis Burriquete
Canthidermis suflfamen Pez Puerco
Ocyurus crysurus Rabirrubia
Lutjanus analis Pargo Rojo
IRFC2 Lutjanus synagris Villajaiba
Lutjanus griseus Pargo Mulato
Haemulon plumieri Boquilla
Calamus calamus Pluma
KpH Kyphosus sp. Chopa
IRFH Rhomboplites aurorubens Besugo
Archosargus probatocephalus Sargo
LRFC Lutjanus cyanopterus Cubera
Lutjanus campechanus Guachinango
Lutjanus sp. Pargo
Sphyraena barracuda Barracuda
Epinephelus itajara Mero
IRFC3 Mycteroperca microlepis Abadejo
Epinephelus adscensionis Cabrilla

82
Anexo 3- Continuación. Peces de interés comercial en el SALT clasificadas en grupos tróficos

Grupo Opitz Genero-Especie-Familia Nombre común

IRFC3 Epinephelus sp. Cherna
LRFC Sphyraena guachancho Tolete
IRFC3 Pogonias cromis Tambor
Sciaenops ocellatus Corvina
Umbrina coroides Doradilla
Cynoscion sp. Guabina
Menticirrhus sp. Rastreador
Umbrina sp. Ronco Amarillo
Cynoscion sp. Trucha
Cynoscion arenarius Trucha Blanca
Cynoscion nebulosus Trucha pinta
Mycteroperca bonaci Negrillo
SRFC1 Micropogonias undulatus Gurrubata
Menticirrhus sp. Rastrero
Menticirrhus sp. Raton
Mugil curema Lebrancha
Mugil cephalus Lisa Macho
******** Arius sp. Bagre
******** Bagre marinus Bandera
******** Centropomus parallelus Chucumite
******** Brotula barbata Lengua
******** Centropomus sp. Robalo
******** Centropomus undecimalis Robalo de Mar
******** ******** Tonton
******** ******** Bacalao
******** ******** Churra
******** ******** Cintilla

Clave:
******** sin identificar
******** ƐŝŶĐůĂƐŝĨŝĐĂĐŝſŶĚĞKƉitz

83
Anexo 4.- Listado taxonómico de los peces arrecifales del SALT y grupos clave de Opitz (1991). Tuxpan = 1, Enmedio = 2, Tanhuijo = 3, Lobos = 4,
Medio = 5, Blanquilla = 6.
ORDEN FAMILIA ESPECIE Arrecifes Grupo Opitz
ORECTOLOBIFORMES GINGLYMOSTOMIDAE Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre, 1788) P LSR
CARCHARHINIFORMES CARCHARHINIDAE Carcharhinus falciformis (Müller & Henle, 1839) P* LSR
Carcharhinus leucas (Müller & Henle, 1839) P* LSR
Carcharhinus limbatus (Müller & Henle, 1839) P* LSR
Carcharhinus perezii (Poey, 1876) P* LSR
Carcharhinus acronotus (Poey, 1860) P* LSR
Carcharhinus sp1 P LSR
Carcharhinus sp2 P LSR
Negaprion brevirostris (Poey, 1868) P* LSR
SPHYRNIDAE Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) P LSR
Sphyrna tiburo (Linnaeus, 1758) P* Sh/S
MYLIOBATIFORMES DASYATIDAE Dasyatis americana Hildebrand & Schroeder, 1928 P LSR
MYLOBATIDAE Aetobatus narinari (Euphrasen, 1790) [1,4,6] Sh/S
ANGUILLIFORMES MURAENIDAE Enchelycore nigricans (Bonnaterre 1788) [1] IRFC3
Gymnothorax miliaris (Kaup, 1856) [1,4] IRFC3
Gymnothorax moringa (Cuvier, 1829) [4] IRFC3
Gymnothorax sp. [1] IRFC3
OPHICTHIDAE Myrichthys ocellatus (Lesueur, 1825) [1] RFC3
ALUPIFORMES SYNODONTIDAE Synodus intermedius (Spix & Agassiz, 1829) [1,2] IRFC2
MUGILIFORMES MUGILIDAE Mugil curema Valenciennes, 1836 [1] LGC
ATHERINIFORMES ATHERINIDAE Hypoatherina harringtonensis (Goode, 1877) [1,4] SRFC1
BELONIFORMES HEMIRAMPHIDAE Hemiramphus brasiliensis (Linnaeus, 1758) [1,4] ------

84
Anexo 4.- Continuación. Listado taxonómico y grupos clave de Opitz (1991). Tuxpan = 1, Enmedio = 2, Tanhuijo = 3, Lobos = 4, Medio = 5, Blanquilla
= 6.

ORDEN FAMILIA ESPECIE Arrecifes Grupo Opitz

BELONIDAE Strongylura notata notata (Poey, 1860) [1],CA ------
BERYCIFORMES HOLOCENTRIDAE Holocentrus adscensionis (Osbeck, 1765) [1,2,3,4,5,6] IRFC2
Holocentrus rufus (Walbaum, 1792) [1,2,3,4,5] IRFC2
Myripristis jacobus Cuvier, 1829 [1,5,6] IRFC2
Sargocentron vexillarium (Poey, 1860) [5] IRFC2
GASTEROSTEIFORMES AULOSTOMIDAE Aulostomus maculatus Valenciennes, 1837 [1,4] SRFC1
PERCIFORMES SERRANIDAE Cephalopholis cruentata (Lacepède, 1802) [1,2,3,4,5[ IRFC3
Epinephelus adscensionis (Osbeck, 1765) [1,2,3,4,5,6] IRFC3
Hypoplectrus nigricans (Poey, 1852) [1,3,4,5] SRFC1
Hypoplectrus puella (Cuvier, 1828) [1,2,3,4,5,6] SRFC1
Hypoplectrus unicolor (Walbaum, 1792) [1,3,4] SRFC1
Hypoplectrus sp. [2] SRFC1
Mycteroperca acutirostris (Valenciennes, 1828) [1,3] IRFC3
Mycteroperca interstitialis (Poey, 1860) [1,2,3,4,5,6] IRFC3
Mycteroperca microlepis (Goode & Bean, 1879) [2,3] IRFC3
Mycteroperca phenax Jordan & Swain, 1884 [3,5] IRFC3
Mycteroperca tigris (Valenciennes, 1833) [1,4] LRFC
Paranthias furcifer (Valenciennes, 1828) [2,3,4,5,6] IRFC2
Serranus subligarius (Cope, 1870) [2,3] SRFC1
PRIACANTHIDAE Priacanthus arenatus Cuvier, 1829 [1,4,5,6] IRFC3
APOGONIDAE Apogon maculatus (Poey, 1860) [1,4,6] LGC
MALACANTHIDAE Malacanthus plumieri (Bloch, 1786) [4,6] IRFC3
EMMELICHTHYDAE Emmelitchthys sp. [1],CA ------
CARANGIDAE Carangoides bartholomaei (Cuvier, 1833) [4,5,6] IJC
Caranx crysos (Mitchill, 1815) [1,2] IJC
Caranx lugubris Poey, 1860 [4] IJC
Carangoides ruber (Bloch, 1793) [1,4,6] IJC
Caranx latus (Agassiz, 1831) [1,3,6] IJC
Caranx hippos (Linnaeus, 1766) [1] LJC
Seriola rivoliana (Valenciennes, 1833) [1,4,5] LJC
Seriola dumerili (Riso, 1810) [4] LJC

85
Anexo 4.- Continuación. Listado taxonómico y grupos clave de Opitz (1991). Tuxpan = 1, Enmedio = 2, Tanhuijo = 3, Lobos = 4, Medio = 5, Blanquilla
= 6.

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86
Anexo 4.- Continuación. Listado taxonómico y grupos clave de Opitz (1991). Tuxpan = 1, Enmedio = 2, Tanhuijo = 3, Lobos = 4, Medio = 5, Blanquilla
= 6.
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87
Anexo 4.- Continuación, listado taxonómico y grupos clave de Opitz (1991). Tuxpan = 1, Enmedio = 2, Tanhuijo = 3, Lobos = 4, Medio = 5, Blanquilla
= 6.

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88
Anexo 4.- Continuación, listado taxonómico y grupos clave de Opitz (1991). Tuxpan = 1, Enmedio = 2, Tanhuijo = 3, Lobos = 4, Medio = 5, Blanquilla
= 6.

ORDEN FAMILIA ESPECIE Arrecifes Grupo Opitz

Gnatholepis thompsoni Jordan, 1904 [1,2,3] SRFH3
EPHIPPIDAE Chaetodipterus faber (Broussonet, 1782) [2] IRFC1
ACANTHURIDAE Acanthurus bahianus Castelnau, 1855 [1,2,3,4,5,6] IRFH
Acanthurus chirurgus (Bloch, 1787) [1,2,3,4,5,6] IRFH
Acanthurus coeruleus Bloch & Schneider, 1801 [1,2,3,4,5,6] IRFH
SPHYRAENIDAE Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792) [1,2,4] LRFC
SCOMBRIDAE Euthynnus alleteratus (Rafinesque, 1810) [2] Sh/S
TETRAODONTIFORMES BALISTIDAE Balistes capriscus Gmelin, 1789 [1,4] IRFH
Balistes vetula (Linnaeus, 1758) [1] ------
Canthidermis sufflamen (Mitchill, 1815) [4,5] IRFC1
MONACANTHIDAE Aluterus choepfii (Walbaum, 1792) [1] ------
Cantherhines macrocerus (Hollard, 1853) [2]*CA ------
Cantherhines pullus (Ranzani, 1842) [1,2,3,4,5,6] ISH
OSTRACIDAE Rhinesomus triqueter (Linnaeus, 1758) [1,2,3,4,5,6] IRFC2
DIODONTIDAE Diodon hystrix (Linnaeus, 1758) [1] LRFC
TETRAODONTIDAE Canthigaster rostrata (Bloch, 1786) [1,2,3,4,5,6] SRFC1

Claves:
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89
Anexo 5.- Prueba paramétrica de Tukey para los arrecifes del SALT

Grupo diff Lim inferior Lim. superior Valor de P

Enmedio v/s Tuxpan -0.0008 -0.0436 0.0420 1.000
Tanhuijo v/s Tuxpan -0.0090 -0.0489 0.0308 0.987
Lobos v/s Tuxpan -0.0102 -0.0465 0.0260 0.966
Medio v/s Tuxpan -0.0166 -0.0604 0.0272 0.887
Blanquilla v/s Tuxpan 0.0331 -0.0100 0.0762 0.240
Tanhuijo v/s Enmedio -0.0082 -0.0543 0.0379 0.996
Lobos v/s Enmedio -0.0094 -0.0525 0.0336 0.989
Medio v/s Enmedio -0.0158 -0.0654 0.0338 0.943
Blanquilla v/s Enmedio 0.0339 -0.0151 0.0829 0.353
Lobos v/s Tanhuijo -0.0012 -0.0414 0.0389 1.000
Medio v/s Tanhuijo -0.0076 -0.0547 0.0395 0.997
Lobos v/s Tanhuijo 0.0421 -0.0043 0.0886 0.100
Medio v/s Lobos -0.0063 -0.0504 0.0377 0.998
Blanquilla v/s Lobos 0.0433 -0.0001 0.0867 0.051
Blanquilla v/s Medio 0.0497 -0.0002 0.0996 0.051

90
 Anexo 6.- Variables explicativas del funcionamiento del SALT.

Varianza Varianza Varianza

Variable del funcionamiento del SALT Clave marginal F-ratio P acumulada explicada (%)
Longitud del camino recto de Finn´s, sin detritus LCRF 0.018 27.478 0.001 0.018 .7
Producción primaria/biomasa PP/B 0.014 21.672 0.001 0.032 1.3
Índice de omnívora IO 0.009 12.862 0.001 0.041 1.6
Producción primaria/respiración total PP/R 0.008 12.583 0.001 0.049 2
Producción neta del sistema PNS 0.008 11.798 0.001 0.057 2.3
Indicé de conectancia Ic 0.008 12.043 0.002 0.065 2.6
Indicé de predación por ciclo IPC 0.005 7.156 0.008 0.07 2.8
Indicé de ciclos de Finn's ICF 0.005 7.584 0.009 0.075 3
Gastos generales, flujo interno GFI 0.004 6.394 0.014 0.079 3.2
Rendimiento por ciclo, con detritus RCd 0.003 4.773 0.026 0.082 3.3
Distancia promedio de Finn´s DMF 0.003 4.721 0.029 0.085 3.4
Longitud del camino recto de Finn´s, con detritus LCRFd 0.003 3.798 0.048 0.088 3.5
Biomasa total (sin detritus) B 0.002 2.632 0.09 0.09 3.6
Ascendencia, flujo interno AFI 0.002 3.499 0.059 0.092 3.7
Ascendencia, exportación AE 0.002 2.6 0.118 0.094 3.8
Rendimiento del sistema RS 0.001 2.009 0.157 0.095 3.8
Producción P 0.001 0.905 0.338 0.096 3.8
Producción primaria neta PPN 0.001 1.319 0.24 0.097 3.9
Rendimiento por ciclo, sin detritus RC 0.001 1.401 0.246 0.098 3.9
Gastos generales, exportación GE 0.001 1.525 0.244 0.099 4
Flujo de respiración R 0.001 1.132 0.298 0.1 4
Consumo Cns 0 0.465 0.527 0.1 4
Exportación E 0 0.085 0.803 0.1 4
Capacidad, respiración CR 0 0.363 0.562 0.1 4
Flujo hacia el detritus Fd 0 0.12 0.742 0.1 4
Biomasa total/rendimiento BT/R 0 0.015 0.947 0.1 4
Ascendencia, respiración AR 0 0.417 0.507 0.1 4
Gastos generales, respiración GR 0 0.608 0.418 0.1 4
Capacidad, flujo interno CFI 0 0.27 0.611 0.1 4
Capacidad, exportación CE 0 0.308 0.573 0.1 4
Total 0.1 2.502 100

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Anexo 7.- Antecedentes de las familias más importantes en base a su número de especies en el SALT. Las claves debajo de las familias
indican los principales estudios que enlistan las especies en los arrecifes del SALT. GG03 = González-Gándara, 2003a; GG10 =
González-Gándara, 2010; A10 = Argüelles, 2010 (presente estudio).

Serranidae Labridae Pomacentridae Scaridae Lutjanidae Haemulidae Gobiidae Carangidae

Arrecifes GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10 GG03 GG10 A10
Lobos 2 15 8 5 12 12 7 12 11 3 11 10 4 6 5 7 9 7 0 16 6 3 10 5
Tuxpan 1 12 8 6 10 11 6 11 11 4 11 9 2 7 7 3 7 8 0 5 7 1 9 5
Tanhuijo 13 11 11 8 8 10 10 9 9 9 9 9 5 6 6 6 8 6 10 8 4 5 3 1
Blanquilla 10 6 4 10 10 10 11 11 11 10 8 7 7 6 6 9 9 9 2 3 5 9 3 3
Enmedio 1 10 8 5 7 8 7 10 10 6 9 7 0 8 6 3 7 6 0 4 5 0 5 1
Medio 3 7 7 5 8 8 8 8 8 5 11 11 3 5 5 4 7 7 1 3 5 2 2 2

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