Capítulo 17

El
El sistema
sistema olfatorio
olfatorio

Conceptos básicos
(OITTTIIAIAS
Ml Las
Las células
células receptoras
receptoras del del olfato
olfato son unas neuronas
son unas neuronas especiales
especiales que que se
se localizan
localizan en en un
un epitelio
epitelio yy sonson
reemplazadas
reemplazadas regularmente
regularmente aa partir partir de una población
de una población de de células
células precursoras.
precursoras.
Ml Los
Los axones
axones amielínicos
amielínicos de de las
las células
células neurosensoriales
neurosensoriales del del olfato
olfato forman
forman aproximadamente
aproximadamente 20 20 nervios
nervios
olfatorios
olfatorios en cada lado. Estos nervios atraviesan la lámina cribosa del hueso etmoides y finalizan en
en cada lado. Estos nervios atraviesan la lámina cribosa del hueso etmoides y finalizan en el
el
bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio que
que se se encuentra
encuentra encima.
encima.
EH Una
Una fractura
fractura de de la
la lámina
lámina cribosa
cribosa tienetiene muchas probabilidades de
muchas probabilidades de causar
causar anosmia
anosmia yy rinorrea
rinorrea del del líquido
líquido
cefalorraquídeo.
cefalorraquídeo.
E Los
Los axones
axones de de las
las neuronas principales del
neuronas principales del bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio forman
forman el el tracto
tracto olfatorio.
olfatorio. Éste Éste discurre
discurre porpor lala
superficie
superficie ventral
ventral deldel lóbulo
lóbulo frontal
frontal y y finaliza
finaliza en en el
el trígono
trígono olfatorio,
olfatorio, en posición anterior
en posición anterior (rostral)
(rostral) respecto
respecto
de
de la
la sustancia perforada anterior.
sustancia perforada anterior.
Ml La mayoría de axones del tracto
La mayoría de axones del tracto olfatorio
olfatorio viaja por la
viaja por la estría
estría olfatoria
olfatoria lateral
lateral yy finaliza
finaliza en en elel área
área olfatoria
olfatoria
lateral,
lateral, que
que está
está constituida
constituida por por el uncus, el
el uncus, el limen
limen de de lala ínsula,
ínsula, elel área
área entorrinal
entorrinal yy loslos núcleos
núcleos
corticomediales
corticomediales del del núcleo
núcleo amigdalino.
amigdalino.
Hl Un
Un número
número menormenor de de fibras
fibras deldel tracto
tracto olfatorio
olfatorio finaliza
finaliza en en elel núcleo
núcleo olfatorio
olfatorio anterior
anterior y y en
en diversos
diversos
núcleos
núcleos de la región de la sustancia perforada anterior. Algunos de estos grupos celulares originan fibras
de la región de la sustancia perforada anterior. Algunos de estos grupos celulares originan fibras
que
que sese incorporan
incorporan centrífugamente
centrífugamente aa los los tractos
tractos olfatorios
olfatorios y y finalizan
finalizan enen los
los bulbos
bulbos olfatorios
olfatorios de de ambos
ambos
lados,
lados, de de manera
manera que que proporcionan
proporcionan la la modulación
modulación de de lala señalización
señalización neuronal
neuronal desde
desde el el bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio
hasta
hasta el el área
área olfatoria
olfatoria lateral.
lateral.
EH Las
Las regiones
regiones donde
donde finalizan
finalizan las
las fibras
fibras del
del tracto
tracto olfatorio
olfatorio están
están conectadas,
conectadas, directa
directa ee indirectamente,
indirectamente, con
con
la
la corteza
corteza prefrontal,
prefrontal, el
el sistema
sistema límbico,
límbico, elel hipotálamo
hipotálamo y y la
la formación
formación reticular
reticular del
del tronco
tronco encefálico.
encefálico.
Estas
Estas conexiones
conexiones vehiculan
vehiculan las
las respuestas
respuestas viscerales
viscerales yy de
de comportamiento
comportamiento aa diferentes
diferentes olores.
olores.

El
El sistema
sistema olfatorio
olfatorio estáestá formado
formado por por elel epitelio
epitelio olfatorio,
olfatorio, loslos nervios
nervios olfatorios,
olfatorios, loslos
bulbos
bulbos olfatorios
olfatorios y y los
los tractos
tractos olfatorios, junto con
olfatorios, junto con lala corteza
corteza cerebral
cerebral de de asociación
asociación y y las
las
estructuras subcorticales funcionalmente relacionadas con ellos.
estructuras subcorticales funcionalmente relacionadas con ellos. A veces, las partes del A veces, las partes del
cerebro
cerebro queque procesan
procesan las las señales
señales olfatorias
olfatorias reciben
reciben elel nombre
nombre colectivo
colectivo de de rinencéfalo.
rinencéfalo.
El
El olfato
olfato es un sentido
es un sentido importante
importante queque evoca
evoca recuerdos
recuerdos y y origina
origina emociones.
emociones. El El olfato
olfato
también
también contribuye
contribuye aa los placeres de
los placeres de la
la alimentación.
alimentación. Las personas que
Las personas que han
han perdido
perdido el el
sentido
sentido deldel olfato
olfato sese quejan
quejan de de no
no tener
tener gusto
gusto y y afirman
afirman que que todo
todo tiene
tiene elel mismo
mismo sabor
sabor
suave;
suave; es posible que
es posible que no no sean
sean conscientes
conscientes de de que
que ya ya no pueden oler.
no pueden oler. EnEn realidad,
realidad, el el
placer del gusto es, en gran parte, la apreciación de los aromas
placer del gusto es, en gran parte, la apreciación de los aromas a través del sistema a través del sistema
olfatorio.
olfatorio. Algunos
Algunos estímulos
estímulos químicos,
químicos, especialmente
especialmente los los de
de los
los alimentos
alimentos con con aromas
aromas
«picantes»,
«picantes», excitan las fibras sensitivas generales del nervio trigémino de la nariz y
excitan las fibras sensitivas generales del nervio trigémino de la nariz y la
la

408
408

MARE AS Te
 boca.
boca. Las
Las respuestas
respuestas olfatorias,
olfatorias, gustativas
gustativas yy sensitivas
sensitivas generales
generales aa los
los estímulos
estímulos que
que capta
capta
la nariz se integran en la ínsula, donde las áreas corticales primarias para los tres sistemas
la nariz se integran en la ínsula, donde las áreas corticales primarias para los tres sistemas
están próximas.
están próximas.

Epitelio
Epitelio olfatorio
olfatorio y
y nervios
nervios olfatorios
olfatorios
El
El epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio deriva
deriva de de unun engrosamiento
engrosamiento ectodérmico,
ectodérmico, la la placoda
placoda olfatoria,
olfatoria, del del
extremo
extremo rostral
rostral de de lala cabeza
cabeza embrionaria.
embrionaria. Las Las células
células dede esta
esta placoda
placoda originan
originan las
las células
células
del
del epitelio,
epitelio, laslas células
células gliales
gliales dede los
los nervios
nervios olfatorios
olfatorios y y algunas
algunas de de las
las células
células gliales
gliales de de lala
capa
capa másmás superficial
superficial del del bulbo
bulbo olfatorio.
olfatorio. En En loslos adultos,
adultos, elel epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio (fig.
(fig. 17-1)
17-1)
2
cubre
cubre unauna superficie
superficie de de 2,5
2,5 cm
cm? en en elel techo
techo de de cada
cada cavidad
cavidad nasal
nasal y y se
se extiende
extiende un un poco
poco
por la pared lateral de la cavidad y por el tabique nasal. Las células
por la pared lateral de la cavidad y por el tabique nasal. Las células sensitivas olfatorias sensitivas olfatorias
se
se sitúan
sitúan en en un un epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado,
seudoestratificado, que que eses más
más grueso
grueso queque el el que
que
recubre las demás vías respiratorias. Las glándulas olfatorias
recubre las demás vías respiratorias. Las glándulas olfatorias (glándulas de Bowman) (glándulas de Bowman)
de
de debajo
debajo del del epitelio
epitelio bañan
bañan la la superficie
superficie del del mismo
mismo con una capa
con una capa de de líquido
líquido mucoso
mucoso en en
la
la que
que se se disuelven
disuelven las las sustancias
sustancias odoríferas.
odoríferas.
Las
Las células
células neurosensoriales
neurosensoriales olfatorias olfatorias (conocidas
(conocidas también
también como como neuronas
neuronas
olfatorias
olfatorias primarias o, simplemente, como células olfatorias) son neuronas bipolares
primarias o, simplemente, como células olfatorias) son neuronas bipolares
que
que hacen tanto de receptores sensitivos como de conductores de impulsos. La principal
hacen tanto de receptores sensitivos como de conductores de impulsos. La principal
modificación
modificación que han experimentado es la especialización de su dendrita; esta
que han experimentado es la especialización de su dendrita; esta
prolongación
prolongación se extiende hacia la superficie del epitelio, donde finaliza en forma de un
se extiende hacia la superficie del epitelio, donde finaliza en forma de un
engrosamiento
engrosamiento bulboso, bulboso, conocido
conocido como como vesícula
vesícula olfatoria,
olfatoria, que
que queda
queda expuesto
expuesto y posee
y posee
unos
unos cilios
cilios inusualmente
inusualmente largos largos (≤(< 100100 µm).
um).

409
409

E RAE Ade
 Células Vesículas olfatorias
de sostén con cilios

7 1 Célula
neurosensorial
olfatoria
(posición del núcleo)

Estadio intermedio
entre la célula
basal y la célula
neurosensorial
olfatoria

Células
basales Hilo (filum) de los
olfatoria *y nervios olfatorios
(de Bowman) Le la lámina propia

37 e. < V
a Membrana wz

basal
FIGURA
FIGURA 17-1.
17-1. Epitelio
Epitelio olfatorio.
olfatorio.

Los
Los axones
axones amielínicos
amielínicos de de las
las células
células olfatorias
olfatorias se se asocian
asocian entreentre sí sí yy con
con laslas células
células
neurogliales para formar diminutos filetes olfatorios en
neurogliales para formar diminutos filetes olfatorios en el tejido conectivo que subyace el tejido conectivo que subyace
al
al epitelio
epitelio olfatorio.
olfatorio. Los Los filetes
filetes sese agrupan
agrupan en unos 20
en unos 20 haces
haces aa cada
cada lado,lado, que
que sonson loslos
nervios
nervios olfatorios.
olfatorios. Estos Estos nervios penetran en
nervios penetran en la la cavidad
cavidad craneana
craneana aa través través del
del agujero
agujero
de
de lala lámina
lámina cribosa
cribosa del del hueso
hueso etmoides
etmoides yy aa continuación
continuación entran entran en en elel bulbo
bulbo olfatorio.
olfatorio.
Después
Después de de formar
formar una una capacapa fibrosa
fibrosa superficial
superficial sobre sobre esta esta estructura,
estructura, los los axones
axones
continúan
continúan aa más profundidad yy finalizan
más profundidad finalizan en en unasunas configuraciones
configuraciones sinápticas
sinápticas
especializadas
especializadas llamadasllamadas glomérulos.
glomérulos. Las Las terminaciones
terminaciones axónicas axónicas olfatorias
olfatorias liberan
liberan un un
neurotransmisor
neurotransmisor excitador,excitador, que que enen los
los roedores
roedores es es elel glutamato.
glutamato.
Las células
Las células neurosensoriales
neurosensoriales que que se se muestran
muestran en en la la figura
figura 17-1
17-1 representan
representan unas unas
pocas
pocas de de las
las aproximadamente
aproximadamente 25 25 millones
millones de de dichas
dichas células
células queque hay hay en en elel epitelio
epitelio
olfatorio
olfatorio de de cada
cada ladolado dede la nariz. Las
la nariz. Las células
células olfatorias
olfatorias se producen de
se producen de manera
manera continua
continua
por
por mitosis
mitosis y y diferenciación
diferenciación de de algunas
algunas de de las
las células basales del
células basales del epitelio
epitelio olfatorio,
olfatorio, y y se
se
pierden
pierden por por descamación.
descamación. Observaciones
Observaciones en en animales
animales indican
indican que que las
las neuronas
neuronas olfatorias
olfatorias
probablemente
probablemente se pierden por
se pierden por desgaste,
desgaste, y y no
no debido
debido aa una una longevidad
longevidad innatamente
innatamente corta. corta.
En
En la la nariz
nariz dede las personas sanas,
las personas sanas, cada
cada neurona
neurona receptora
receptora probablemente
probablemente sobrevive sobrevive unos unos
33 meses.
meses. Por Por lo lo tanto,
tanto, siempre
siempre están
están creciendo
creciendo nuevos nuevos axonesaxones aa lo lo largo
largo de de los
los nervios
nervios
olfatorios y dentro de los bulbos olfatorios.
olfatorios y dentro de los bulbos olfatorios.
El
El sistema
sistema olfatorio
olfatorio es es extremadamente
extremadamente sensible sensible y y capaz
capaz de de responder
responder aa la la presencia
presencia

410
410

E RA E AS Te
 de
de cantidades
cantidades minúsculas
minúsculas de de excitantes
excitantes en en el el aire.
aire. La La estimulación
estimulación directa directa de de loslos
receptores, la convergencia de diversas células
receptores, la convergencia de diversas células neurosensoriales sobre las neuronas neurosensoriales sobre las neuronas
principales
principales del bulbo olfatorio
del bulbo olfatorio y y lala facilitación
facilitación ejercida
ejercida por por los los circuitos
circuitos neuronales
neuronales en en los
los
bulbos son algunos de los factores responsables
bulbos son algunos de los factores responsables de este umbral tan bajo. de este umbral tan bajo.
Al
Al igual
igual que que el el gusto,
gusto, el el olfato
olfato es es unun sentido
sentido químico.
químico. Para Para que que unauna sustancia
sustancia pueda pueda
olerse,
olerse, tiene
tiene que que entrar
entrar en en lala cavidad
cavidad nasal nasal en en forma
forma de de gasgas oo de de aerosol
aerosol y y disolverse
disolverse en en
el
el líquido
líquido que que cubre cubre el el epitelio
epitelio olfatorio.
olfatorio. La La sustancia
sustancia secretada
secretada por por las las glándulas
glándulas de de
Bowman contiene glucoproteínas capaces de unirse
Bowman contiene glucoproteínas capaces de unirse a las sustancias odoríferas que, de a las sustancias odoríferas que, de
otra
otra manera,
manera, no no serían
serían solubles
solubles en en agua
agua y y no podrían presentarse
no podrían presentarse aa las las moléculas
moléculas
receptoras situadas en la superficie de
receptoras situadas en la superficie de los cilios sensitivos. los cilios sensitivos.
La
La existencia
existencia de unas 33 000
de unas proteínas receptoras
000 proteínas receptoras distintas,
distintas, cada cada una una específica
específica para para
una
una determinada
determinada sustancia sustancia química,
química, permite permite apreciar
apreciar una una amplia
amplia gama gama de de olores.
olores. Estas
Estas
proteínas
proteínas están están inmersas
inmersas en en las las membranas
membranas de de superficie
superficie de de loslos cilios
cilios de de laslas células
células
neurosensoriales olfatorias. Cuando un odorante se
neurosensoriales olfatorias. Cuando un odorante se combina con su receptor específico, combina con su receptor específico,
se
se inician
inician cambios
cambios que que tienden
tienden aa despolarizar
despolarizar la la membrana
membrana celular. celular. Las Las neuronas
neuronas
olfatorias individuales poseen receptores para varios
olfatorias individuales poseen receptores para varios odorantes pero en combinaciones odorantes pero en combinaciones
distintas,
distintas, y y elel epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio es es un un mosaico
mosaico de de conjuntos
conjuntos solapadossolapados de de neuronas
neuronas cuyas cuyas
actividades
actividades codifican
codifican diferentes
diferentes olores. olores. Los Los experimentos
experimentos con con animales
animales revelan revelan que que la la
proyección
proyección desde desde el el epitelio
epitelio hastahasta el el bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio se se organiza
organiza topográficamente,
topográficamente, con con
sitios
sitios específicos
específicos donde donde finalizan
finalizan axones axones de de neuronas
neuronas que poseen una
que poseen una combinación
combinación
particular
particular de de moléculas
moléculas receptoras
receptoras de de odorantes.
odorantes. Este Este patrónpatrón de de organización
organización es es
comparable
comparable aa la la distribución
distribución topográfica
topográfica de de los los circuitos
circuitos nerviosos
nerviosos de de otros
otros sistemas
sistemas
sensoriales.
sensoriales.
El
El sistema
sistema olfatorio
olfatorio se se adapta
adapta con con bastante
bastante rapidezrapidez aa los los estímulos
estímulos que que le le van
van llegando
llegando
continuamente,
continuamente, de de manera
manera que que el el olor
olor deja
deja de de notarse.
notarse. En En loslos mecanismos
mecanismos de de adaptación
adaptación
intervienen
intervienen las las propias
propias células
células receptoras
receptoras y y los los circuitos
circuitos neuronales
neuronales del del bulbo
bulbo olfatorio.
olfatorio.
Un
Un mecanismo
mecanismo fisiológico fisiológico que permite aa los
que permite los receptores
receptores recuperarse
recuperarse de de la la exposición
exposición
continuada
continuada aa los los olores
olores es es lala alternancia
alternancia cíclicacíclica del del flujo
flujo sanguíneo
sanguíneo de de laslas mucosas
mucosas de de los
los
lados
lados derecho
derecho ee izquierdo
izquierdo de de la la nariz.
nariz. En En cada
cada instante,
instante, el el lado
lado que posee un
que posee un mayor
mayor flujo
flujo
sanguíneo
sanguíneo presenta
presenta una una mayor
mayor resistencia
resistencia al al flujo
flujo deldel aire
aire debido
debido al al engrosamiento
engrosamiento de de la la
mucosa.
mucosa. Consiguientemente,
Consiguientemente, la la cavidad
cavidad nasal nasal con con un un menormenor flujo flujo de de aire aire recibe
recibe
cantidades
cantidades más pequeñas de
más pequeñas de odorantes
odorantes ambientales.
ambientales. La La mayoría
mayoría de personas de
de personas de edad
edad
avanzada
avanzada tiene una menor agudeza olfatoria, que es debida a la progresiva reducción (de
tiene una menor agudeza olfatoria, que es debida a la progresiva reducción (de
aproximadamente
aproximadamente el 10 % por década entre los 30 a los 90 años) de la población de
el 10 % por década entre los 30 a los 90 años) de la población de
células neurosensoriales olfatorias y la población
células neurosensoriales olfatorias y la población de neuronas del bulbo olfatorio. de neuronas del bulbo olfatorio.

Bulbo
Bulbo olfatorio,
olfatorio, tracto
tracto olfatorio
olfatorio y
y estrías
estrías olfatorias
olfatorias
El
El bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio se
se encuentra
encuentra enen posición
posición ventral
ventral respecto
respecto de
de la
la superficie
superficie orbitaria
orbitaria del
del
lóbulo
lóbulo frontal.
frontal. Está
Está conectado
conectado concon elel tracto
tracto olfatorio
olfatorio por
por un
un punto
punto dede unión
unión central
central
situado
situado delante
delante dede la
la sustancia perforada anterior.
sustancia perforada anterior. El bulbo contiene
El bulbo contiene dos
dos tipos
tipos dede células
células
principales
principales glutamatérgicas
glutamatérgicas (células
(células mitrales
mitrales y y células
células enen penacho)
penacho) y, y, como
como mínimo,
mínimo,

411
411

E RAE Ade
 dos
dos tipos
tipos de
de interneuronas
interneuronas (fig.
(fig. 17-2).
17-2). En
En elel bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio humano
humano del del adulto,
adulto, las
las cinco
cinco
capas son irregulares y no se pueden distinguir, aunque se diferencian claramente
capas son irregulares y no se pueden distinguir, aunque se diferencian claramente durante durante
las
las etapas
etapas fetales
fetales del
del desarrollo.
desarrollo. La
La capa
capa dede fibra
fibra nerviosa
nerviosa eses interesante porque admite
interesante porque admite
continuamente
continuamente nuevos axones en crecimiento procedentes de los nervios olfatorios hacia
nuevos axones en crecimiento procedentes de los nervios olfatorios hacia
el sistema nervioso central (SNC).
el sistema nervioso central (SNC).

Fibra

An
centrifuga —-

—— Fibras del
tracto olfatorio
Capa
de célula |__— Célula granulosa
granulosa 8 (no posee axón)
Células mitrales

Capa .
de células psa |
;
mitrales | :e eriglomerular
2903
Capa : :
plexiforme
externa
Capa de Y Célula
glomérulos en penacho
Capa de fibra
nerviosa
A

Meninges
Lámina cribosa Célula ,
neurosensorial
olfatoria
FIGURA
FIGURA 17-2.
17-2. Circuitos
Circuitos neuronales
neuronales del bulbo olfatorio.
del bulbo olfatorio. Las
Las células principales se
células principales se representan
representan en
en rojo,
rojo, las
las
interneuronas
interneuronas enen negro,
negro, y
y las
las aferencias
aferencias que
que llegan
llegan al
al bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio enen azul.
azul.

ps
Tratamiento con células madre olfatorias
N o t a s clínicas
Notas cclínicas
línicas
La
La mucosa
mucosa olfatoria
olfatoria consta
consta deldel epitelio
epitelio sensitivo
sensitivo y y del
del tejido
tejido situado
situado entre
entre elel epitelio
epitelio yy el
el periostio
periostio del
del hueso
hueso
subyacente.
subyacente. La mucosa olfatoria contiene células madre que originan neuronas olfatorias y otros tipos de
La mucosa olfatoria contiene células madre que originan neuronas olfatorias y otros tipos de
células,
células, entre
entre ellas
ellas células
células olfatorias
olfatorias envolventes.
envolventes. Estas últimas están
Estas últimas están presentes
presentes en en estado
estado maduro,
maduro, en en los
los
filetes
filetes olfatorios.
olfatorios. En En los
los últimos
últimos años,
años, loslos cirujanos,
cirujanos, animados
animados por por los
los resultados
resultados obtenidos
obtenidos en en los
los
experimentos
experimentos con con ratones,
ratones, hanhan trasplantado
trasplantado fragmentos
fragmentos de de mucosa
mucosa olfatoria
olfatoria oo células
células pluripotenciales
pluripotenciales
derivadas
derivadas de de mucosa
mucosa cultivada
cultivada aa lala médula
médula espinal
espinal de
de pacientes
pacientes parapléjicos
parapléjicos y y tetrapléjicos.
tetrapléjicos. EnEn algunos
algunos casos,
casos,
tras
tras lala intervención
intervención se se han
han observado
observado pequeñas
pequeñas mejoras
mejoras en en la
la función
función motora
motora y y sensitiva.
sensitiva. ElEl rechazo
rechazo de de las
las
células injertadas no es un problema porque se obtienen de la nariz
células injertadas no es un problema porque se obtienen de la nariz del propio paciente.del propio paciente.

La
La mezcla
mezcla de
de células
células neurogliales
neurogliales (es
(es decir,
decir, los
los astrocitos
astrocitos del
del tubo
tubo neural
neural y
y las
las células
células

412
412

E E A ACA
 olfatorias
olfatorias envolventes
envolventes originadas originadas en en la placoda que
la placoda que rodean
rodean los los haces
haces de de axones
axones
olfatorios
olfatorios primarios) puede explicar esta circunstancia única del crecimiento axónico en
primarios) puede explicar esta circunstancia única del crecimiento axónico en elel
SNC de mamíferos adultos. Las células olfatorias
SNC de mamíferos adultos. Las células olfatorias envolventes ayudan al crecimiento de envolventes ayudan al crecimiento de
los
los axones
axones no no sólo
sólo en en loslos nervios
nervios olfatorios
olfatorios y y enen el el bulbo
bulbo olfatorio,
olfatorio, sino sino también
también en en los
los
animales de laboratorio en otras zonas dañadas del
animales de laboratorio en otras zonas dañadas del SNC donde han sido trasplantadas, SNC donde han sido trasplantadas,
incluida
incluida la la médula
médula espinal.
espinal.
Por
Por debajo
debajo de de lala capa
capa de de fibra
fibra nerviosa,
nerviosa, los los 2525 millones
millones de de axones
axones de de los receptores
los receptores
olfatorios
olfatorios finalizan en unas 8 000 estructuras esféricas de neurópilo que se conocen como
finalizan en unas 8 000 estructuras esféricas de neurópilo que se conocen como
glomérulos. Cada glomérulo recibe numerosos axones
glomérulos. Cada glomérulo recibe numerosos axones aferentes, que establecen sinapsis aferentes, que establecen sinapsis
con
con laslas dendritas
dendritas de de unas
unas cincocinco células
células principales
principales de de laslas 4040 000
000 existentes.
existentes. La La actividad
actividad
de las células principales es modificada por
de las células principales es modificada por las interneuronas predominantemente las interneuronas predominantemente
inhibidoras
inhibidoras (dopaminérgicas
(dopaminérgicas y y γ-amino-butirérgicas)
y-amino-butirérgicas) del del bulbo
bulbo olfatorio,
olfatorio, y y especialmente
especialmente
por
por las
las numerosas
numerosas células células granulosas.
granulosas. Se Se cree
cree que que estos
estos complejos
complejos circuitos
circuitos (v. (v. fig.
fig. 17-2)
17-2)
son
son responsables,
responsables, en en gran parte, de
gran parte, de lala identificación
identificación de de los
los distintos
distintos olores.
olores.
Tres
Tres pequeños
pequeños grupos grupos de de neuronas
neuronas forman forman el el núcleo
núcleo olfatorio
olfatorio anterior.
anterior. Uno Uno se se
sitúa en la transición entre el bulbo olfatorio y
sitúa en la transición entre el bulbo olfatorio y el tracto olfatorio; los otros dos se el tracto olfatorio; los otros dos se
encuentran
encuentran aa mayor mayor profundidad
profundidad en en las
las estrías
estrías olfatorias
olfatorias lateral
lateral y y medial
medial que que se se describen
describen
en
en el párrafo siguiente.
el párrafo siguiente. En En este
este núcleo
núcleo finalizan
finalizan las las ramas
ramas colaterales
colaterales de de loslos axones
axones de de las
las
células
células mitrales
mitrales y y dede laslas células
células en en penacho.
penacho. Las Las fibras
fibras que que se se originan
originan en en elel núcleo
núcleo
olfatorio
olfatorio anterior
anterior pasan pasan aa través través de de la la comisura
comisura anterior anterior hacia hacia el el bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio
contralateral.
contralateral. Ésta Ésta eses sólo
sólo unauna de de las poblaciones de
las poblaciones de fibras
fibras centrífugas
centrífugas que que se proyectan
se proyectan
al bulbo olfatorio.
al bulbo olfatorio. Las Las fibras
fibras centrífugas
centrífugas establecenestablecen sinapsis sinapsis principalmente
principalmente con con las las
dendritas
dendritas de de las
las interneuronas.
interneuronas. Esta Esta disposición probablemente determina
disposición probablemente determina la la sensibilidad
sensibilidad o o
indiferencia
indiferencia del del sistema
sistema olfatorio
olfatorio frentefrente aa olores
olores específicos.
específicos.
Las
Las células principales del
células principales del bulbo
bulbo olfatorio
olfatorio poseenposeen axones axones que que viajan
viajan por por el el tracto
tracto
olfatorio
olfatorio y y finalizan
finalizan como como terminaciones presinápticas excitadoras
terminaciones presinápticas excitadoras (glutamatérgicas)
(glutamatérgicas) en en elel
área
área olfatoria
olfatoria lateral,
lateral, dedicada
dedicada aa la la apreciación
apreciación subjetiva subjetiva de de loslos olores.
olores. Estas Estas áreasáreas
establecen
establecen conexiones
conexiones con con otras partes del
otras partes del cerebro
cerebro relacionadas
relacionadas con con las las respuestas
respuestas
viscerales
viscerales y y emocionales
emocionales aa los los estímulos
estímulos olfatorios.
olfatorios. El El tracto
tracto olfatorio
olfatorio se se expande
expande en en elel
trígono
trígono olfatorio
olfatorio en en elel borde
borde rostral
rostral de de la la sustancia
sustancia perforada
perforada anterior.
anterior. La La mayor
mayor parte parte
de
de los
los axones
axones del del tracto
tracto circula
circula por por la la estría
estría olfatoria
olfatoria lateral lateral (fig.(fig. 17-3),
17-3), que que se se dirige
dirige
hacia
hacia el el área
área olfatoria
olfatoria lateral.
lateral. Otros
Otros axones axones del del tracto
tracto olfatorio
olfatorio abandonan
abandonan el el trígono
trígono
olfatorio
olfatorio y entran en la sustancia perforada anterior. El nombre de estría olfatoria medial
y entran en la sustancia perforada anterior. El nombre de estría olfatoria medial
se
se aplicaba a una cresta que se pensaba que transportaba fibras olfatorias hacia el
aplicaba a una cresta que se pensaba que transportaba fibras olfatorias hacia el área
área
septal. Actualmente se sabe que no existe ninguna
septal. Actualmente se sabe que no existe ninguna conexión de este tipo. conexión de este tipo.

Áreas
Áreas olfatorias
olfatorias del
del hemisferio
hemisferio cerebral
cerebral

Rinencéfalo
Rinencéfalo
Al
Al principio
principio se pensaba que
se pensaba que la
la «nariz
«nariz del
del cerebro»
cerebro» incluía
incluía más partes del
más partes del prosencéfalo
prosencéfalo de
de
las
las que
que actualmente
actualmente se
se considera
considera que
que están
están dedicadas
dedicadas alal sentido
sentido del
del olfato.
olfato. Ese
Ese término
término

413
413

E RAE Ade
 actualmente
actualmente se se restringe
restringe aa las las regiones
regiones que que reciben
reciben fibras
fibras aferentes
aferentes de de los bulbos
los bulbos
olfatorios.
olfatorios. El área olfatoria lateral, que se cree que es la región responsable de que
El área olfatoria lateral, que se cree que es la región responsable de que
seamos conscientes de los estímulos olfatorios, recibe aferencias
seamos conscientes de los estímulos olfatorios, recibe aferencias a través de la estría a través de la estría
olfatoria
olfatoria lateral
lateral (fig.
(fig. 17-4;
17-4; v.v. también
también fig. fig. 17-3).
17-3). Esta
Esta área
área está
está formada
formada por por el paleocórtex
el paleocórtex
(v.
(v. cap.
cap. 14)
14) del
del uncus
uncus (corteza periamigdalina) junto
(corteza periamigdalina) junto concon las partes adyacentes
las partes adyacentes del del área
área
entorrinal,
entorrinal, en en la parte anterior
la parte anterior de de lala circunvolución parahipocámpica, yy el
circunvolución parahipocámpica, el limen
limen de de la
la
ínsula
ínsula (fig.
(fig. 17-3).
17-3). El uncus, el
El uncus, el área
área entorrinal
entorrinal y y elel limen
limen de de la la ínsula
ínsula se se conocen
conocen
conjuntamente
conjuntamente como como corteza
corteza piriforme
piriforme (o (o lóbulo piriforme) debido
lóbulo piriforme) debido aa que que en en algunos
algunos
animales
animales el el área
área homóloga
homóloga tiene tiene forma
forma de de pera.
pera. En En el
el área
área olfatoria primaria también
olfatoria primaria también se se
incluye
incluye una parte del
una parte del núcleo
núcleo amigdalino
amigdalino (amígdala);
(amígdala); el el uncus
uncus es es su
su marca
marca anatómica
anatómica en en
la
la superficie
superficie medial
medial del del lóbulo
lóbulo temporal.
temporal. La La parte
parte dorsomedial
dorsomedial de de lala amígdala,
amígdala, formada
formada
por
por el el grupo
grupo de de núcleos
núcleos corticomedial,
corticomedial, recibe recibe fibrasfibras olfatorias.
olfatorias. La porción
La porción
ventrolateral,
ventrolateral, más más grande,
grande, que que es es unun componente
componente del del sistema
sistema límbico,
límbico, se se trata
trata enen elel
capítulo
capítulo 18. 18. El El área
área olfatoria
olfatoria lateral,
lateral, queque se se considera
considera la la región principal para
región principal para la la
consciencia
consciencia de de loslos estímulos
estímulos olfatorios,
olfatorios, también
también recibe
recibe el el nombre
nombre de de área
área olfatoria
olfatoria
primaria.
primaria.

414
414

E RAE Ade
 Tracto Bulbo
olfatorio olfatorio

id
/ De
1; e Trígono
olfatorio

aa «Estría
/ olfatoria
: lateral
y medial»

Sustancia
y perforada
anterior
Amen:
la ínsula

Uncus

Retractor que aparta

el nervio óptico
Tracto óptico y el quiasma óptico
FIGURA
FIGURA 17-3.
17-3. Algunos
Algunos componentes
componentes del del sistema
sistema olfatorio
olfatorio que
que se pueden ver
se pueden ver enen la
la superficie ventral del
superficie ventral del
cerebro.
cerebro. El
El polo
polo temporal
temporal derecho
derecho se se ha
ha extirpado para que
extirpado para que queden
queden aa la
la vista
vista el
el trígono
trígono olfatorio,
olfatorio, la
la sustancia
sustancia
perforada
perforada anterior
anterior y
y el
el limen
limen de
de la
la ínsula.
ínsula.

Los
Los axones
axones del del tracto
tracto olfatorio también se
olfatorio también se conectan
conectan con con neuronas
neuronas de de la
la sustancia
sustancia
perforada
perforada anterior.
anterior. En En elel cerebro
cerebro humano,
humano, esta
esta región
región sese diluye
diluye en
en el pálido ventral
el pálido ventral yy el
el
núcleo
núcleo accumbens
accumbens del del estriado
estriado (v.(v. cap.
cap. 12).
12).
Los
Los experimentos
experimentos de de rastreo
rastreo neuroanatómico
neuroanatómico llevados
llevados aa cabo
cabo con primates no
con primates no
humanos
humanos y y los
los estudios
estudios de de imagen
imagen funcional
funcional realizados
realizados concon seres
seres humanos
humanos indican
indican que
que la
la
parte
parte lateral
lateral de de lala superficie
superficie orbitaria
orbitaria del
del lóbulo
lóbulo frontal
frontal eses la
la corteza
corteza de de asociación
asociación
olfatoria,
olfatoria, que recibe aferencias
que recibe procedentes del
aferencias procedentes del área
área olfatoria primaria.
olfatoria primaria.

415
415

MARA A oa
 Fuentes de fibras centrífugas
del tracto olfatorio: núcleo
olfatorio anterior y núcleo
de la banda diagonal

Sustancia
perforada
anterior
_ Bulbo
ON, olfatorio
cmd

Tracto olfatorio

A, Área entorrinal
Área olfatoria
rimaria
Pp Epitelio olfatorio
FIGURA
FIGURA 17-4.
17-4. Componentes
Componentes del
del tracto
tracto olfatorio.
olfatorio.

Estudios
Estudios sobresobre el el cerebro
cerebro humanohumano llevados
llevados aa cabo cabo mediante
mediante tomografía
tomografía por por emisión
emisión
de positrones (PET,
de positrones positron emission
(PET, positron emission tomography)
tomography) muestran muestran que que en en la la corteza
corteza
orbitofrontal
orbitofrontal derecha
derecha el el flujo
flujo sanguíneo
sanguíneo se se incrementa
incrementa cuando cuando se presentan estímulos
se presentan estímulos
olfatorios
olfatorios en en ambos
ambos ladoslados de de lala nariz.
nariz. La La corteza
corteza orbital,
orbital, porpor otra parte, es
otra parte, es más
más conocida
conocida
por
por sus papeles esenciales
sus papeles esenciales en en la la previsión,
previsión, la la toma
toma de de decisiones
decisiones y y las
las interacciones
interacciones
sociales
sociales concon otras personas (v.
otras personas (v. cap.
cap. 15).
15). Después
Después de de extirpar
extirpar quirúrgicamente
quirúrgicamente partes partes del del
lóbulo
lóbulo temporal
temporal que que nono sese sabía
sabía que que estuviesen
estuviesen conectadas
conectadas con con el el sistema
sistema olfatorio,
olfatorio, se se ha
ha
observado
observado un sutil deterioro en la identificación de los olores. Esto demuestra que la
un sutil deterioro en la identificación de los olores. Esto demuestra que la
corteza de asociación olfatoria se extiende más allá de las áreas
corteza de asociación olfatoria se extiende más allá de las áreas reconocidas hasta ahora. reconocidas hasta ahora.
Otro
Otro grupo
grupo de de neuronas
neuronas de de la la sustancia perforada anterior,
sustancia perforada anterior, el el núcleo
núcleo de de la la banda
banda
diagonal,
diagonal, son una fuente importante de fibras centrífugas hacia el bulbo olfatorio; la
son una fuente importante de fibras centrífugas hacia el bulbo olfatorio; la otra
otra
fuente es el núcleo olfatorio anterior
fuente es el núcleo olfatorio anterior contralateral. contralateral.
Los
Los estímulos
estímulos olfatorios
olfatorios inducen
inducen respuestas
respuestas viscerales
viscerales modulando
modulando las las actividades
actividades del del
sistema
sistema nervioso
nervioso autónomo.
autónomo. Son Son ejemplo
ejemplo de de ello
ello la la salivación
salivación inducida
inducida por por la la presencia
presencia
de
de los
los aromas
aromas agradables
agradables que que se se desprenden
desprenden en en la la preparación
preparación de de los
los alimentos
alimentos y y las
las
náuseas,
náuseas, o o incluso
incluso los vómitos, que
los vómitos, que evoca
evoca un un hedor
hedor ofensivo.
ofensivo. El El sistema
sistema olfatorio
olfatorio
comparte la corteza entorrinal con el sistema límbico,
comparte la corteza entorrinal con el sistema límbico, y el sistema límbico establece y el sistema límbico establece
abundantes
abundantes conexiones
conexiones con con el el área
área septal
septal y y elel hipotálamo.
hipotálamo. La La mayoría
mayoría de de fibras
fibras que que
conectan el área septal y el hipotálamo con los núcleos
conectan el área septal y el hipotálamo con los núcleos autónomos se sitúa en el haz autónomos se sitúa en el haz
prosencefálico
prosencefálico medial. medial. Este Este haz, haz, que que contiene
contiene fibras fibras que que se proyectan tanto
se proyectan tanto
rostralmente
rostralmente como como caudalmente,
caudalmente, atraviesa atraviesa la la parte
parte lateral
lateral del hipotálamo.
del hipotálamo.
Las
Las fibras
fibras descendentes procedentes del
descendentes procedentes del hipotálamo
hipotálamo se se dirigen
dirigen aa los los núcleos
núcleos

416
416

E E Ae
 vegetativos
vegetativos del
del tronco
tronco encefálico
encefálico yy la
la médula
médula espinal.
espinal. Otras
Otras fibras
fibras descendentes
descendentes del
del haz
haz
prosencefálico medial finalizan en los núcleos reticulares del rafe y en el núcleo solitario.
prosencefálico medial finalizan en los núcleos reticulares del rafe y en el núcleo solitario.

Nervio
Nervio terminal
terminal y
y nervio
nervio vomeronasal
vomeronasal
Después
Después de de haber
haber asignado
asignado loslos números
números aa los los nervios
nervios craneales
craneales se se descubrieron
descubrieron dos dos
pequeños
pequeños nervios
nervios craneales
craneales asociados
asociados con con el el sistema
sistema olfatorio.
olfatorio. ElEl nervio
nervio terminal
terminal
(nervus
(nervus terminalis)
terminalis) se se encuentra
encuentra en en el el cerebro
cerebro humano
humano adulto,
adulto, aunque
aunque su su tamaño
tamaño es es
microscópico.
microscópico.
AA veces
veces se se le
le llama
llama nervio
nervio craneal
craneal cero, cero, porque
porque se se encuentra
encuentra en posición medial
en posición medial (y,
(y,
por
por tanto,
tanto, quizás
quizás rostral)
rostral) respecto
respecto de de los
los tractos
tractos olfatorios.
olfatorios. En
En elel capítulo
capítulo 11
11 sese menciona
menciona
al
al nervio
nervio terminal
terminal comocomo la la vía
vía aa través
través de de lala cual
cual determinadas
determinadas neuronas
neuronas migran
migran desde
desde la la
placoda
placoda olfatoria
olfatoria alal área preóptica yy el
área preóptica el hipotálamo.
hipotálamo.
El
El sistema
sistema vomeronasal
vomeronasal aparece aparece sólo sólo transitoriamente
transitoriamente durante
durante el el desarrollo
desarrollo
embrionario
embrionario del ser humano, pero en la mayoría de los demás vertebrados terrestres
del ser humano, pero en la mayoría de los demás vertebrados terrestres
desempeña
desempeña funciones
funciones importantes
importantes en en lala vida
vida adulta.
adulta.

N o t a s cclínicas
Notas línicas
Síntomas olfatorios
El
El deterioro
deterioro del del sentido
sentido del del olfato
olfato aa menudo
menudo es es una
una consecuencia
consecuencia normalnormal del del envejecimiento.
envejecimiento. Pero Pero también
también
puede
puede serser el primer síntoma
el primer síntoma de de una
una enfermedad
enfermedad degenerativa,
degenerativa, como como la la enfermedad
enfermedad de de Parkinson
Parkinson (v. (v. cap.
cap. 7)7) oo
la
la enfermedad
enfermedad de de Alzheimer
Alzheimer (v. (v. cap.
cap. 12).
12). Las
Las deficiencias
deficiencias olfatorias
olfatorias se se asocian
asocian concon la la pérdida
pérdida de de neuronas
neuronas en en
los núcleos corticomediales
los núcleos corticomediales de de la
la amígdala.
amígdala.
Las
Las fracturas
fracturas del del suelo
suelo de de lala fosa
fosa anterior
anterior deldel cráneo
cráneo aa menudo
menudo afectan
afectan aa la la lámina
lámina cribosa
cribosa del del hueso
hueso
etmoides,
etmoides, dañan
dañan los los nervios
nervios olfatorios
olfatorios y y causan
causan anosmia.
anosmia. La La misma
misma lesión puede provocar
lesión puede provocar fugas fugas deldel líquido
líquido
cefalorraquídeo
cefalorraquídeo (LCR) (LCR) desde desde el el espacio
espacio subaracnoideo
subaracnoideo hacia hacia lala cavidad
cavidad nasal,
nasal, de
de manera
manera que que este
este líquido
liquido sale
sale
por
por lala nariz
nariz (rinorrea
(rinorrea de de LCR).
LCR). Esta Esta comunicación
comunicación anormal anormal con con elel ambiente
ambiente exterior
exterior resulta
resulta peligrosa,
peligrosa, ya ya
que
que proporciona
proporciona una una vía
vía de de entrada
entrada aa las bacterias, que
las bacterias, pueden atacar
que pueden atacar laslas meninges
meninges y y el
el cerebro.
cerebro.
Un tumor
Un tumor del del suelo
suelo de de la la fosa
fosa craneana
craneana anterior,
anterior, generalmente
generalmente un un meningioma,
meningioma, puede puede afectar
afectar al al sentido
sentido
del
del olfato a causa de la presión que ejerce sobre el bulbo o el tracto olfatorios. Es necesario comprobar cada
olfato a causa de la presión que ejerce sobre el bulbo o el tracto olfatorios. Es necesario comprobar cada
ventana
ventana de de la
la nariz
nariz porpor separado,
separado, ya ya que
que la pérdida de
la pérdida de olfacción probablemente sea
olfacción probablemente unilateral.
sea unilateral.
Una lesión
Una lesión irritativa
irritativa queque afecte
afecte al al área
área olfatoria
olfatoria lateral puede causar
lateral puede causar crisis
crisis uncinadas,
uncinadas, que que sese caracterizan
caracterizan
por un olor desagradable imaginario, movimientos involuntarios de los
por un olor desagradable imaginario, movimientos involuntarios de los labios y la lengua y, a menudo, por labios y la lengua y, a menudo, por
otros
otros rasgos
rasgos típicos
típicos de de una
una disfunción
disfunción del del lóbulo
lóbulo temporal
temporal (v. (v. cap.
cap. 18).
18). Las
Las lesiones
lesiones destructivas
destructivas del del lóbulo
lóbulo
temporal
temporal causan
causan una una disminución
disminución olfatoria olfatoria homolateral,
homolateral, pero pero sólo
sólo se puede detectar
se puede detectar con con pruebas
pruebas muy muy
precisas. Un
precisas. Un deterioro
deterioro de de esteeste tipo
tipo puede
puede darse,
darse, incluso,
incluso, cuando
cuando el el daño
daño tiene
tiene lugar
lugar fuera
fuera dede laslas áreas
áreas
olfatorias
olfatorias reconocidas.
reconocidas.

Las
Las fibras
fibras del
del diminuto
diminuto nervio
nervio terminal
terminal circulan
circulan aa lolo largo
largo del
del lado
lado medial
medial del bulbo
del bulbo
olfatorio
olfatorio y y elel tracto
tracto olfatorio.
olfatorio. Los
Los cuerpos
cuerpos celulares
celulares de de las
las neuronas bipolares se
neuronas bipolares se
encuentran
encuentran en en pequeños
pequeños ganglios
ganglios situados
situados aa lo lo largo
largo del
del nervio.
nervio. SusSus ramificaciones
ramificaciones
distales
distales pasan
pasan aa través
través de
de la
la lámina
lámina cribosa
cribosa yy se
se distribuyen
distribuyen por por elel tabique
tabique nasal.
nasal. En
En los
los
animales,
animales, se se han
han reseguido
reseguido laslas ramificaciones
ramificaciones proximales
proximales experimentalmente
experimentalmente hasta hasta las
las

417
417

MARE AS Te
 áreas
áreas septal
septal y preóptica.
y preóptica.
El
El nervio
nervio vomeronasal
vomeronasal forma parte de
forma parte de un
un sistema
sistema olfatorio
olfatorio accesorio
accesorio que posee la
que posee la
mayoría
mayoría de de animales
animales vertebrados
vertebrados terrestres
terrestres pero
pero no
no los
los seres
seres humanos.
humanos. Se Se usa
usa para
para
detectar
detectar las
las feromonas
feromonas queque sirven
sirven para
para la
la atracción
atracción sexual
sexual y y para
para marcar
marcar el
el territorio.
territorio. ElEl
órgano
órgano receptor
receptor vomeronasal
vomeronasal y y el
el nervio
nervio vomeronasal
vomeronasal del del ser
ser humano
humano sólo sólo están
están
presentes
presentes entre
entre la
la octava
octava yy la
la decimocuarta
decimocuarta semanas
semanas de de vida
vida intrauterina.
intrauterina.

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II: prenatal
prenatal development.
development. JJ Anat. Anat. 2000;197:421-
2000;197:421-
436.
436.
Strotmann
Strotmann J, J, Beck
Beck A, A, Kubick
Kubick S, S, et et al.
al. Topographic
Topographic patternspatterns of of odorant
odorant receptor
receptor expression
expression in in mammals:
mammals: aa
comparative study. J Comp Physiol
comparative study. J Comp PhysiolA. 1995;,177:659-666. A. 1995;177:659-666.
Van Hartevelt
Van Hartevelt TJ, TJ, Kringelbach
Kringelbach ML. ML. The The olfactory
olfactory system.
system. In:In: Mai
Mai JK,JK, Paxinos
Paxinos G, G, eds.
eds. The Human Nervous
The Human Nervous
System.
System. 3rd 3rd ed. Amsterdam: Elsevier;
ed. Amsterdam: Elsevier; 2012:1219-1238.
2012:1219-1238.

418
418

E RAE Ade
 Capítulo 18

El
El sistema
sistema límbico:
límbico: el
el hipocampo
hipocampo y
y la
la
amígdala
amigdala

Conceptos
(OIT IAS básicos
Ml El
El sistema
sistema límbico
límbico está
está formado por el
formado por el lóbulo
lóbulo límbico
límbico (circunvolución
(circunvolución parahipocámpica,
parahipocámpica, circunvolución
circunvolución
del
del cíngulo
cíngulo oo del
del cuerpo
cuerpo calloso)
calloso) elel área
área septal,
septal, la
la formación
formación hipocámpica
hipocámpica (subículo,
(subículo, hipocampo
hipocampo y y
circunvolución
circunvolución dentada),
dentada), el núcleo amigdalino
el núcleo amigdalino y y otras
otras muchas partes del
muchas partes del cerebro
cerebro conectadas
conectadas con
con estas
estas
estructuras.
estructuras.
MH Las
Las aferencias
aferencias hipocámpicas
hipocámpicas incluyen incluyen fibras
fibras procedentes
procedentes del del área
área entorrinal
entorrinal de de lala circunvolución
circunvolución
parahipocámpica,
parahipocámpica, fibras fibras colinérgicas
colinérgicas procedentes
procedentes del del área
área septal
septal y y dede los
los núcleos
núcleos basales
basales (o (o ganglios
ganglios
basales para clínica
basales para clínica y y fisiología)
fisiología) deldel prosencéfalo,
prosencéfalo, fibras fibras dopaminérgicas
dopaminérgicas procedentesprocedentes del del área
área tegmental
tegmental
ventral,
ventral, fibras
fibras noradrenérgicas procedentes del
noradrenérgicas procedentes del locus
locus caeruleus
caeruleus y y fibras
fibras serotoninérgicas
serotoninérgicas procedentes procedentes de de
los núcleos del
los núcleos del rafe. rafe.
Ml Las
Las fibras
fibras eferentes
eferentes hipocámpicas
hipocámpicas entran entran en en el el circuito
circuito de de Papez,
Papez, que que estáestá formado
formado por por el el subículo,
subículo, el el
fórnix
fórnix oo trígono
trígono cerebral,
cerebral, el el cuerpo
cuerpo mamilar,
mamilar, los los núcleos
núcleos anteriores
anteriores del del tálamo
tálamo yy las las circunvoluciones
circunvoluciones
parahipocámpica
parahipocámpica y y del
del cíngulo.
cíngulo. Las Las fibras
fibras de de asociación
asociación conectan
conectan la la circunvolución
circunvolución del del cíngulo
cíngulo y y la
la
circunvolución parahipocámpica con las áreas
circunvolución parahipocámpica con las áreas de asociación del neocórtex. de asociación del neocórtex.
Hi El
El recuerdo
recuerdo de de nuevos
nuevos hechoshechos y y eventos
eventos (es (es decir, para la
decir, para la memoria
memoria declarativa)
declarativa) se produce aa partir
se produce partir de de
modificaciones
modificaciones sinápticassinápticas dentro
dentro deldel hipocampo.
hipocampo. También También es es necesaria
necesaria la la integridad
integridad del del circuito
circuito de de Papez
Papez
en,
en, como
como mínimo,
mínimo, un un hemisferio.
hemisferio. Para Para evocar
evocar recuerdos,
recuerdos, que posiblemente se
que posiblemente se almacenan
almacenan como como
modificaciones
modificaciones sinápticas en áreas extensas de la corteza cerebral, no es necesario que las conexiones
sinápticas en áreas extensas de la corteza cerebral, no es necesario que las conexiones
hipocámpicas
hipocámpicas estén estén intactas.
intactas.
MH La
La amígdala
amigdala reciberecibe impulsos
impulsos procedentes
procedentes del neocórtex temporal
del neocórtex temporal yy prefrontal
prefrontal yy de de loslos núcleos
núcleos
colinérgicos
colinérgicos y y catecolaminérgicos
catecolaminérgicos que que también
también se se proyectan
proyectan por por lala formación hipocámpica.
formación hipocámpica.
H La
La amígdala proyecta fibras
amígdala proyecta fibras hacia
hacia elel núcleo
núcleo accumbens
accumbens (estriado
(estriado ventral),
ventral), haciahacia el el núcleo
núcleo mediodorsal
mediodorsal del del
tálamo
tálamo y, y, aa través
través de de lala estría
estría terminal
terminal y y la banda diagonal,
la banda diagonal, haciahacia el el hipotálamo
hipotálamo y y elel área
área septal.
septal. El El núcleo
núcleo
accumbens
accumbens y y el pálido ventral
el pálido ventral modulan
modulan la la actividad
actividad de de la
la corteza prefrontal yy la
corteza prefrontal la corteza
corteza anterior
anterior del del
cíngulo.
cingulo.
Ml El
El área
área septal
septal se proyecta aa través
se proyecta través de de la
la estría
estría medular
medular del del tálamo
tálamo hacia
hacia los los núcleos
núcleos de de lala habénula;
habénula; aa
través
través del
del fórnix, hacia el
fórnix, hacia el hipocampo,
hipocampo, y y aa través
través del haz prosencefálico
del haz prosencefálico medial, medial, hacia
hacia el el hipotálamo.
hipotálamo.
EH Las principales vías
Las principales vías descendentes
descendentes que que salen
salen del del sistema
sistema límbico
límbico yy el el hipotálamo
hipotálamo son son el el fascículo
fascículo
mamilotegmental,
mamilotegmental, el fascículo retroflexo, el haz prosencefálico medial y el fascículo longitudinal
el fascículo retroflexo, el haz prosencefálico medial y el fascículo longitudinal dorsal.dorsal.
Ml La
La estimulación
estimulación de de la
la amígdala provoca miedo,
amígdala provoca miedo, irritabilidad
irritabilidad generalizada
generalizada y y un
un incremento
incremento de de lala actividad
actividad
del
del sistema
sistema nervioso
nervioso simpático.
simpático. Las Las lesiones
lesiones destructivas
destructivas de de ambos
ambos lóbulos
lóbulos temporales
temporales pueden pueden traducirse
traducirse
en
en docilidad,
docilidad, una una conducta
conducta sexual sexual anormal
anormal y pérdida de
y pérdida de la
la memoria
memoria aa corto plazo. Pero
corto plazo. Pero no no es es necesaria
necesaria
una
una amígdala
amígdala intacta
intacta parapara procesar
procesar la la memoria
memoria relacionada
relacionada con con elel miedo
miedo en en el
el humano.
humano.
HE Los
Los ansiolíticos
ansiolíticos imitanimitan la la acción
acción inhibidora
inhibidora del del γ-aminobutirato
y-aminobutirato en en lala amígdala.
amígdala. Los Los antidepresivos
antidepresivos
potencian
potencian la la acción
acción de de la la noradrenalina
noradrenalina y y lala serotonina.
serotonina. Los Los fármacos
fármacos usados usados parapara el el tratamiento
tratamiento de de lala

422
422

ERA AT
 esquizofrenia
esquizofrenia antagonizan
antagonizan la
la acción
acción de
de la
la dopamina
dopamina en
en el
el sistema
sistema límbico
límbico y
y en
en el
el núcleo
núcleo accumbens.
accumbens.

El
El sistema
sistema límbico
límbico del del cerebro
cerebro reúne reúne y y dirige
dirige determinados
determinados componentes
componentes de de los
los
hemisferios
hemisferios cerebrales
cerebrales y y del
del diencéfalo.
diencéfalo. La La noción
noción de de un
un sistema
sistema de de estas
estas características
características
se
se desarrolló
desarrolló aa partir
partir dede estudios
estudios comparativos
comparativos neuroanatómicos
neuroanatómicos y y neurofisiológicos,
neurofisiológicos, pero pero
su
su terminología es bastante vaga y no todos los autores la usan de manera consistente. El
terminología es bastante vaga y no todos los autores la usan de manera consistente. El
lóbulo límbico es un anillo de sustancia gris situado en la
lóbulo límbico es un anillo de sustancia gris situado en la cara medial de cada hemisferiocara medial de cada hemisferio
que
que está
está formado
formado por por lala circunvolución
circunvolución del del cíngulo,
cíngulo, la la circunvolución parahipocámpica yy
circunvolución parahipocámpica
el
el área
área septal.
septal. El El término
término sistema
sistema límbico
límbico es es menos
menos preciso.
preciso. La La interpretación
interpretación más más
amplia,
amplia, que que seguramente
seguramente es es la la más
más útil, útil, incluye,
incluye, ademásademás de de laslas estructuras
estructuras ya ya
mencionadas,
mencionadas, el el hipocampo,
hipocampo, la la circunvolución
circunvolución dentada, dentada, el el núcleo
núcleo amigdalino,
amigdalino, el el área
área
septal,
septal, elel hipotálamo
hipotálamo (especialmente
(especialmente los los cuerpos
cuerpos mamilares)
mamilares) y y el
el núcleo
núcleo anterior
anterior y y otros
otros
núcleos
núcleos del del tálamo.
tálamo. Los Los haces
haces de de axones
axones mielínicos
mielínicos que que interconectan
interconectan estas estas regiones
regiones (el (el
fórnix,
fórnix, elel fascículo
fascículo mamilotalámico,
mamilotalámico, la la estría
estría terminal,
terminal, la la banda
banda diagonal
diagonal y y otros)
otros) también
también
forman parte del
forman parte del sistema
sistema límbico,
límbico, al al igual
igual que que laslas partes
partes ventrales
ventrales del del cuerpo
cuerpo estriado
estriado yy
determinados
determinados núcleosnúcleos del del mesencéfalo
mesencéfalo que que conectan
conectan con con la la formación
formación hipocámpica
hipocámpica y y lala
amígdala.
amigdala.
El
El sistema
sistema límbico
límbico se se ocupa
ocupa de de lala memoria
memoria y y dede las
las respuestas
respuestas viscerales
viscerales y y motoras
motoras
relativas
relativas aa lala defensa
defensa y y lala reproducción.
reproducción.

Formación
Formación hipocámpica
hipocámpica

La
La formación
formación hipocámpica
hipocámpica está
está formada
formada por
por el
el hipocampo,
hipocampo, la
la circunvolución
circunvolución dentada
dentada yy
la
la mayor parte de
mayor parte de la
la circunvolución
circunvolución parahipocámpica.
parahipocámpica.

Anatomía
Anatomía
El
El hipocampo
hipocampo se se desarrolla
desarrolla en en el el cerebro
cerebro fetalfetal (12-32(12-32 semanas
semanas después
después de de la la
concepción)
concepción) mediante
mediante un un proceso
proceso de de expansión
expansión continua
continua del del extremo
extremo medial
medial del del lóbulo
lóbulo
temporal,
temporal, que que se se realiza
realiza de de tal
tal modo
modo que que el el hipocampo
hipocampo viene viene aa ocupar
ocupar el el suelo
suelo deldel asta
asta
temporal
temporal del del ventrículo
ventrículo lateral
lateral (figs.
(figs. 18-1
18-1 y y 18-2;
18-2; v.v. también
también fig. fig. 16-10).
16-10). Por
Por lo lo tanto,
tanto, en en
el
el cerebro
cerebro maduro
maduro la la circunvolución parahipocámpica de
circunvolución parahipocámpica de la
la superficie
superficie externa
externa se se continúa
continúa
con
con elel hipocampo
hipocampo oculto.oculto. En En una
una sección
sección coronal,
coronal, el el hipocampo
hipocampo tiene tiene forma
forma de de C.C. Como
Como
su perfil tiene
su perfil tiene cierto parecido con
cierto parecido con loslos cuernos
cuernos de un carnero,
de un carnero, al al hipocampo
hipocampo también
también se se lele
llama
llama asta
asta de de Amón
Amón (Amón (Amón es es una
una antigua
antigua deidad
deidad egipcia
egipcia con con cabeza
cabeza de de carnero).
carnero). La La
superficie
superficie ventricular
ventricular del del hipocampo
hipocampo es es una
una capacapa delgada
delgada de de sustancia
sustancia blanca,
blanca, llamada
llamada
alveus,
alveus, que que está
está formada
formada por por axones
axones que que entran
entran y y salen
salen dede la la formación
formación hipocámpica.
hipocámpica.
Estas
Estas fibras
fibras forman
forman la la fimbria
fimbria del del hipocampo
hipocampo aa lo lo largo
largo dede susu margen
margen medial
medial yy luego
luego se se
continúan
continúan como como el el pilar
pilar deldel fórnix,
fórnix, más más alláallá dede los
los límites
límites deldel hipocampo
hipocampo y y por
por debajo
debajo
del
del esplenio
esplenio del del cuerpo
cuerpo calloso
calloso (fig.
(fig. 18-3).
18-3).
El
El crecimiento
crecimiento continuo
continuo del del tejido
tejido cortical
cortical que que forma
forma el el hipocampo
hipocampo es es responsable
responsable de de
la
la aparición
aparición de de la
la circunvolución
circunvolución dentada dentada (figs. (figs. 18-1
18-1 y y 18-2).
18-2). Esta
Esta circunvolución
circunvolución ocupa ocupa

423
423

E RAE Ade
 el
el espacio
espacio que que quedaqueda entre
entre lala fimbria
fimbria del del hipocampo
hipocampo yy lala circunvolución
circunvolución
parahipocámpica; tiene la superficie mellada o dentada, de
parahipocámpica; tiene la superficie mellada o dentada, de ahí su nombre. ahí su nombre.
Aunque
Aunque la la circunvolución
circunvolución parahipocámpica
parahipocámpica forma parte del
forma parte del lóbulo
lóbulo límbico,
límbico, taltal como
como
se
se define
define anatómicamente,
anatómicamente, la la mayor
mayor parte
parte dede su
su corteza
corteza es
es del
del tipo
tipo de
de laslas seis
seis capas,
capas, o o
casi.
casi. En
En lala región
región de de la
la circunvolución
circunvolución conocida
conocida comocomo subículo
subículo (figs.
(figs. 18-1
18-1 y y 18-2)
18-2) existe
existe
un
un área
área de
de transición
transición entre
entre el
el neocórtex
neocórtex y y el
el arquicórtex
arquicórtex dede tres
tres capas
capas deldel hipocampo.
hipocampo. El El
extremo
extremo anterior
anterior de de la
la circunvolución parahipocámpica, en
circunvolución parahipocámpica, posición medial
en posición medial respecto
respecto del
del
surco rinal (v. fig. 13-5), es el área entorrinal.
surco rinal (v. fig. 13-5), es el área entorrinal.

Circuitos
Circuitos y
y organización
organización intrínsecos
intrínsecos
Tal
Tal como
como puede
puede verse
verse en
en una
una sección
sección transversal
transversal (coronal),
(coronal), el
el hipocampo posee tres
hipocampo posee tres
áreas
áreas oo sectores:
sectores: CA1,
CA1, CA2
CA2 y y CA3
CA3 (CA(CA dede cornu Ammonis [asta
cornu Ammonis [asta de
de Amón]).
Amón]). ElEl área
área
CA1
CAl eses la
la adyacente
adyacente alal subículo,
subículo, mientras
mientras queque el
el área
área CA3
CA3 es es la
la más
más cercana
cercana aa la la
circunvolución
circunvolución dentada
dentada (fig.
(fig. 18-4).
18-4). En
En la
la corteza
corteza hipocámpica
hipocámpica se se reconocen
reconocen tres
tres capas:
capas:

1.
1. La
La capa
capa molecular
molecular está está formada
formada por por axones
axones y y dendritas
dendritas que que interactúan.
interactúan. Se Se localiza
localiza
en
en el
el centro
centro de de la
la formación
formación hipocámpica,
hipocámpica, alrededor
alrededor del del surco
surco hipocámpico.
hipocámpico. Esta Esta capacapa
sináptica
sináptica se se continúa
continúa con con las las capas
capas moleculares
moleculares de de la
la circunvolución
circunvolución dentadadentada y y el
el
neocórtex.
neocórtex.
2.
2. La prominente capa
La prominente capa de de células
células piramidales
piramidales (estrato piramidal) está
(estrato piramidal) está formada
formada por por
neuronas
neuronas grandes,
grandes, muchas
muchas de de forma
forma piramidal,
piramidal, que que son
son las
las células principales del
células principales del
hipocampo.
hipocampo. Las Las dendritas
dendritas de de estas
estas células
células sese extienden
extienden por por lala capa
capa molecular,
molecular, y y sus
sus
axones
axones atraviesan
atraviesan el el alveus
alveus y y la
la fimbria
fimbria en en susu camino
camino hacia
hacia el el fórnix.
fórnix. Las
Las llamadas
llamadas
ramas
ramas colaterales
colaterales de de Schaffer
Schaffer pasanpasan aa través
través dede la
la capa
capa de de células
células polimórficas
polimórficas y y dede
la
la capa
capa de de células piramidales, yy establecen
células piramidales, establecen sinapsis
sinapsis con
con laslas dendritas
dendritas de de otras
otras
neuronas
neuronas piramidales
piramidales en en lala capa
capa molecular.
molecular. La La capa
capa dede células piramidales se
células piramidales se continúa
continúa
con
con lala capa
capa 5 5 (piramidal
(piramidal interna)
interna) del del neocórtex.
neocórtex.
3.
3. La
La capa
capa polimórfica
polimórfica (o (o estrato
estrato oriens)
oriens) se parece aa la
se parece la capa
capa másmás interna
interna (capa
(capa 6) 6) del
del
neocórtex.
neocórtex. Esta Esta capa,
capa, que que se se localiza
localiza debajo
debajo deldel alveus,
alveus, contiene
contiene axones,
axones, dendritas
dendritas ee
interneuronas.
interneuronas.

Fimbria Alveus
Surco | |
hipocámpico
Circunvolución
dentada
Nana

Asta de Amón

Subículo

Circunvolución
parahipocámpica
FIGURA
FIGURA 18-1.
18-1. Estadios
Estadios del
del desarrollo
desarrollo embrionario
embrionario dede la
la formación
formación hipocámpica
hipocámpica en en el
el margen
margen del
del pálido
pálido que
que
muestran
muestran cómo
cómo las
las superficies
superficies externas
externas de
de la
la circunvolución
circunvolución dentada
dentada yy el
el asta
asta de
de Amón
Amón sese fusionan
fusionan al
al crecer
crecer yy
replegarse,
replegarse, de
de manera
manera que
que el
el surco
surco hipocámpico
hipocámpico está
está casi
casi totalmente
totalmente obliterado.
obliterado.

424
424

MARE AS Te
 Estría terminal -., Cola del núcleo caudado
A | Plexo coroideo

Vena talamoestriada
Asta temporal del ventrículo lateral

Cisura coroidea
> Alveus

Fimbria del hipocampo = Y | Capa de células

Ne : polimórficas
Surco fimbriodentado 5
L. Capa de células | del hipocampo
Circunvolución dentada piramidales

Surco hipocámpico J. Capa

molecular
Subículo

(
Circunvolución ' Capa de células granulosas
parahipocámpica de la circunvolución dentada
FIGURA
FIGURA 18-2. Sección coronal simplificada a través de
18-2. Sección coronal simplificada a través de la
la formación
formación hipocámpica
hipocámpica (la
(la superficie
superficie medial
medial queda
queda
aa la
la izquierda).
izquierda).

La
La circunvolución
circunvolución dentada
dentada también
también tiene
tiene tres
tres capas.
capas. Su Su citoarquitectura
citoarquitectura difiere
difiere de
de la
la
del
del hipocampo
hipocampo en en que
que lala capa
capa dede células
células piramidales
piramidales es es reemplazada
reemplazada por por una
una capa
capa dede
células
células granulosas
granulosas formada
formada porpor neuronas pequeñas, que
neuronas pequeñas, que sonson las
las células
células principales
principales dede la
la
región.
región. Los
Los indicios recientes demuestran
indicios recientes demuestran que que siguen
siguen formándose
formándose células
células granulosas
granulosas de de la
la
circunvolución
circunvolución dentada
dentada en en lala edad
edad adulta
adulta aa través
través dede la la neurogenia,
neurogenia, y y las
las células
células
granulosas
granulosas recién
recién generadas
generadas pueden
pueden estar
estar implicadas
implicadas en en la
la memoria
memoria espacial.
espacial.

425
425

MARE AS Te
 Comisura Cuerpo Núcleos anteriores
hipocámpica del fórnix del tálamo
Pilares Fascículo
del fórnix
mamilotalámico

Porción precomisural
del fórnix

FJ Columnas
del fórnix

Fascículo
Fimbria :
mamilotegmental

Cuerpo mamilar
Circunvolución
dentada
Hipocampo
FIGURA
FIGURA 18-3.
18-3. El
El fórnix
fórnix yy las
las estructuras
estructuras relacionadas.
relacionadas.

Alveus

Colateral
de Schaffer

musgosa
Fibra —4
perforante
Vía
alvear

Aferencias
S í T ? extrinsecas
FIGURA
FIGURA 18-4.18-4. Algunos
Algunos circuitos
circuitos neuronales
neuronales del
del interior
interior de
de la
la formación
formación hipocámpica.
hipocámpica. La La zona
zona ocupada
ocupada porpor
las
las células principales se
células principales se ha
ha sombreado.
sombreado. LasLas neuronas
neuronas deldel hipocampo
hipocampo yy de de la
la circunvolución
circunvolución dentada
dentada se se
representan
representan en en rojo,
rojo, y
y los
los axones
axones dede las
las neuronas
neuronas aferentes,
aferentes, enen azul.
azul. Las pequeñas flechas
Las pequeñas flechas negras
negras indican
indican un
un
bucle
bucle dede conexiones
conexiones formado
formado porpor fibras
fibras musgosas
musgosas y y colaterales
colaterales dede Schaffer.
Schaffer. CA1,
CA1, CA2
CA2 yy CA3
CA3 son
son los
los sectores
sectores
del
del hipocampo;
hipocampo; CD,CD, circunvolución
circunvolución dentada;
dentada; CE,
CE, corteza
corteza entorrinal;
entorrinal, CN,
CN, cola
cola del
del núcleo
núcleo caudado;
caudado; F,
F, fimbria;
fimbria;
h,
h, hilio
hilio de
de la
la circunvolución
circunvolución dentada;
dentada; S,
S, subículo.
subículo.

Las
Las fibras
fibras eferentes
eferentes de
de la
la circunvolución
circunvolución dentada
dentada se
se conocen
conocen como
como fibras
fibras musgosas.
musgosas.

426
426

E RE A A
1
 Estas
Estas fibras
fibras poseen
poseen numerosas
numerosas ramas
ramas que
que establecen
establecen sinapsis
sinapsis con
con las
las células
células principales
principales
de los sectores CA3 y CA2.
de los sectores CA3 y CA2,

Privación
Privación de
de oxígeno
oxígeno
Las
Las grandes
grandes células
células piramidales
piramidales dede la
la capa
capa CA1
CA1 sonson excepcionalmente
excepcionalmente sensibles
sensibles aa lala falta
falta
de
de oxígeno
oxígeno y y si
si no
no disponen
disponen de un suministro
de un suministro dede sangre
sangre arterial
arterial fresca
fresca mueren
mueren en en pocos
pocos
minutos.
minutos. Los patólogos denominan
Los patólogos denominan al al área
área CA1
CA1l sector
sector de de Sommer.
Sommer Las Las células
células
piramidales
piramidales del del hipocampo
hipocampo se se cuentan
cuentan entre
entre las
las primeras
primeras que que resultan
resultan afectadas
afectadas por por
diversos
diversos trastornos
trastornos que provocan una
que provocan pérdida de
una pérdida de lala memoria
memoria y y de
de las
las funciones
funciones
intelectuales,
intelectuales, como
como la la enfermedad
enfermedad de de Alzheimer
Alzheimer (v.(v. también
también cap.
cap. 12).
12).

Potenciación
Potenciación a
a largo
largo plazo
plazo
Los
Los circuitos
circuitos nerviosos
nerviosos son son esencialmente
esencialmente los los mismos
mismos en en todos
todos los los mamíferos,
mamíferos, y y los
los
neurocientíficos los han estudiado con gran detalle para
neurocientíficos los han estudiado con gran detalle para intentar identificar los eventosintentar identificar los eventos
celulares
celulares implicados
implicados en en lala formación
formación de de nuevos
nuevos recuerdos.
recuerdos. Uno Uno de de los los mecanismos
mecanismos
propuestos
propuestos es es lala potenciación
potenciación aa largo largo plazo
plazo (LTP,
(LTP, long-term potentiation), que
long-term potentiation), que es es una
una
propiedad
propiedad de de ciertas
ciertas sinapsis,
sinapsis, como como las las queque establecen
establecen las las colaterales
colaterales de de Schaffer
Schaffer yy las las
fibras
fibras musgosas
musgosas del del hipocampo.
hipocampo. La La LTPLTP es un incremento
es un incremento de de lala eficacia
eficacia sináptica
sináptica que que sese
da pocos segundos
da pocos segundos despuésdespués de de una
una estimulación
estimulación de de alta
alta frecuencia
frecuencia en en unauna terminación
terminación
presináptica.
presináptica. Este Este incremento
incremento de de la
la eficacia
eficacia sináptica
sináptica se se puede
puede atribuir
atribuir aa un un cambio
cambio que que
tiene
tiene lugar
lugar en en cualquiera
cualquiera de de loslos dos
dos lados
lados de de lala sinapsis.
sinapsis. La La terminación presináptica
terminación presináptica
puede
puede liberar
liberar una
una cantidad
cantidad mayormayor de de transmisor
transmisor cuando cuando le le llega
llega un potencial de
un potencial de acción;
acción;
esto
esto sucede
sucede en en sinapsis
sinapsis de de laslas fibras
fibras musgosas.
musgosas. En En las
las sinapsis
sinapsis de de las las colaterales
colaterales de de
Schaffer
Schaffer del del área
área CA1CA1 lo lo que
que ocurre
ocurre es es queque se se insertan
insertan un un mayor
mayor númeronúmero de de moléculas
moléculas
receptoras
receptoras en en lala membrana postsináptica. En
membrana postsináptica. En esta
esta situación,
situación, con con unauna cantidad
cantidad menor menor de de
impulsos
impulsos aferentes,
aferentes, ya ya se puede despolarizar
se puede despolarizar la la célula postsináptica, ya
célula postsináptica, ya que que aa loslos
receptores
receptores postsinápticos puede unirse una cantidad mayor de las moléculas de
postsinápticos puede unirse una cantidad mayor de las moléculas de
transmisor liberadas en la hendidura sináptica. La LTP, que
transmisor liberadas en la hendidura sináptica. La LT'P, que dura varios días, incrementa dura varios días, incrementa
la
la actividad
actividad de de las
las neuronas postsinápticas afectadas.
neuronas postsinápticas afectadas. Un patrón de
Un patrón de actividad
actividad adecuado
adecuado en en
los axones aferentes que se dirigen a la formación hipocámpica
los axones aferentes que se dirigen a la formación hipocámpica puede inducir una LTP en puede inducir una LTP en
determinadas
determinadas célulascélulas granulosas
granulosas y y piramidales
piramidales conectadas.
conectadas. De De esta
esta manera
manera se se continúan
continúan
transmitiendo
transmitiendo impulsos
impulsos con con mayor
mayor frecuencia
frecuencia que que antes,
antes, incluso
incluso si si elel estímulo
estímulo externo
externo
original ya
original ya no
no actúa.
actúa.

Conexiones
Conexiones aferentes
aferentes
La
La formación
formación hipocámpica
hipocámpica posee
posee cuatro
cuatro fuentes principales de
fuentes principales de fibras
fibras aferentes:
aferentes: lala corteza
corteza
cerebral,
cerebral, elel área
área septal,
septal, elel hipocampo
hipocampo contralateral
contralateral y y diversos
diversos núcleos
núcleos de
de lala formación
formación
reticular del tronco encefálico.
reticular del tronco encefálico.
El
El contingente
contingente dede fibras
fibras más
más grande
grande proviene
proviene deldel área
área entorrinal.
entorrinal. Estas
Estas fibras
fibras se
se
dirigen
dirigen alal hipocampo
hipocampo por por dos
dos rutas
rutas (fig.
(fig. 18-4).
18-4) LosLos axones
axones de de la
la vía
vía perforante
perforante
procedentes
procedentes del del área
área entorrinal
entorrinal cruzan
cruzan el el subículo,
subículo, atraviesan
atraviesan la base de
la base de surco
surco

427
427

E RAE Ade
 hipocámpico
hipocámpico y y finalizan
finalizan en en lala circunvolución
circunvolución dentada. dentada. La La víavía deldel alveus
alveus o o vía
vía alvear
alvear
atraviesa
atraviesa la la sustancia
sustancia blancablanca subcortical
subcortical y y el
el alveus
alveus y y finaliza
finaliza en en el el hipocampo.
hipocampo. El El área
área
entorrinal
entorrinal forma
forma parte
parte del del área
área olfatoria primaria yy también
olfatoria primaria también recibe
recibe fibrasfibras de
de asociación
asociación
procedentes
procedentes del del neocórtex
neocórtex del del lóbulo
lóbulo temporal,
temporal, que, que, aa su
su vez,
vez, se se comunica
comunica con con amplias
amplias
áreas
áreas del neocórtex, incluidas las áreas sensitivas de asociación. A través de estas
del neocórtex, incluidas las áreas sensitivas de asociación. A través de estas
conexiones, como también a través de otras
conexiones, como también a través de otras en las que participa la corteza en las que participa la corteza
parahipocámpica
parahipocámpica en en general,
general, la la vía
vía perforante
perforante y y la
la vía
vía del
del alveus
alveus mantienen
mantienen la la formación
formación
hipocámpica
hipocámpica informada sobre todas las sensaciones y sobre las actividades superiores del
informada sobre todas las sensaciones y sobre las actividades superiores del
cerebro.
cerebro.
Las
Las fibras
fibras aferentes
aferentes de de lala formación
formación hipocámpica
hipocámpica también
también se se encuentran
encuentran en en elel fórnix
fórnix
yy en la fimbria. Provienen de la formación hipocámpica
en la fimbria. Provienen de la formación hipocámpica contralateral, como también contralateral, como también
del
del área
área septal
septal y y de
de loslos núcleos
núcleos colinérgicos
colinérgicos basales basales deldel prosencéfalo
prosencéfalo de de la la sustancia
sustancia
innominada (v. cap. 12), estrechamente relacionados
innominada (v. cap. 12), estrechamente relacionados con ella. Las fibras comisurales con ella. Las fibras comisurales
cruzan
cruzan la la línea
línea media
media aa nivel
nivel de de la la comisura
comisura del del hipocampo,
hipocampo, que que se se describe
describe en en lala sección
sección
siguiente
siguiente de de este
este capítulo.
capítulo. Otras Otras fibrasfibras aferentes
aferentes hipocámpicas
hipocámpicas del del fórnix proceden de
fórnix proceden de
diversos
diversos núcleos
núcleos del del tálamo
tálamo yy el el hipotálamo,
hipotálamo, del del áreaárea tegmental
tegmental ventral ventral
(dopaminérgicas),
(dopaminérgicas), del
del locus locus caeruleus
caeruleus (noradrenérgicas)
(moradrenérgicas) yy de de los
los núcleos
núcleos
serotoninérgicos
serotoninérgicos del del rafe
rafe (v.(v. cap.
cap. 9). 9).

Conexiones
Conexiones eferentes
eferentes
Las
Las conexiones
conexiones aa través través de de las
las cuales
cuales la la formación
formación hipocámpica
hipocámpica recibe recibe información
información del del
área
área entorrinal
entorrinal y y el
el neocórtex
neocórtex corren paralelas aa conexiones
corren paralelas conexiones que que proporcionan
proporcionan una una víavía de de
expansión
expansión de de la la actividad
actividad desde desde la la formación
formación hipocámpica
hipocámpica aa las las áreas
áreas corticales,
corticales, y y
también
también aa proyecciones
proyecciones descendentes
descendentes que que se se dirigen
dirigen alal diencéfalo
diencéfalo y y alal tronco
tronco encefálico.
encefálico.
El
El fórnix contiene numerosas fibras aferentes, tal como se ha descrito en la
fórnix contiene numerosas fibras aferentes, tal como se ha descrito en la sección
sección
anterior de este capítulo, pero también es la vía eferente
anterior de este capítulo, pero también es la vía eferente más grande de la formación más grande de la formación
hipocámpica.
hipocámpica.
El
El fórnix
fórnix humanohumano contiene
contiene más más dede 11 millón
millón de de axones
axones mielínicos,
mielínicos, la la mayoría
mayoría de de los
los
cuales
cuales se se ha ha originado
originado en en elel subículo.
subículo. El El resto
resto dede los los axones
axones se se ha ha originado
originado en en el el
hipocampo
hipocampo o o son
son eferencias
eferencias de de la
la formación
formación hipocámpica.
hipocámpica. En En susu camino
camino hacia hacia la la fimbria,
fimbria,
las
las fibras eferentes atraviesan primero el alveus en la superficie ventricular del
fibras eferentes atraviesan primero el alveus en la superficie ventricular del
hipocampo. La fimbria se continúa como el pilar del
hipocampo. La fimbria se continúa como el pilar del fórnix, que empieza en el límite fórnix, que empieza en el límite
posterior
posterior del del hipocampo,
hipocampo, por por debajo
debajo deldel esplenio
esplenio del del cuerpo
cuerpo calloso
calloso (v. (v. fig.
fig. 18-3).
18-3). El pilar
El pilar
se
se curva
curva alrededor
alrededor del del extremo posterior del
extremo posterior del tálamo
tálamo y y se une aa su
se une su pareja
pareja para para formar
formar el el
cuerpo
cuerpo del del fórnix
fórnix debajo
debajo del del cuerpo
cuerpo calloso.
calloso. AquíAquí la la comisura
comisura dorsal dorsal del del hipocampo,
hipocampo,
que
que está
está pegada
pegada aa la la superficie
superficie ventral
ventral deldel esplenio
esplenio del del cuerpo
cuerpo calloso,
calloso, transporta
transporta fibras fibras
desde
desde la la circunvolución
circunvolución parahipocámpica
parahipocámpica de de un un hemisferio
hemisferio hasta hasta la la formación
formación
hipocámpica
hipocámpica del del hemisferio
hemisferio opuesto.
opuesto. (En (En el el cerebro
cerebro humano
humano sólo sólo existe
existe un un vestigio
vestigio de de lala
comisura
comisura ventral
ventral del del hipocampo.)
hipocampo.)
Por
Por encima
encima del del tercer
tercer ventrículo,
ventrículo, el el cuerpo
cuerpo del del fórnix
fórnix se se separa
separa en en columnas,
columnas, cada cada
una
una dede las
las cuales
cuales se se curva
curva ventralmente
ventralmente por por delante
delante del del agujero
agujero interventricular.
interventricular. Aquí Aquí la la

428
428

E RAE Ade
 comisura
comisura anterior
anterior pasa pasa inmediatamente
inmediatamente por por delante
delante de de la la columna
columna del del fórnix
fórnix (v.(v. fig.
fig. 16-
16-
7). Algunas fibras se separan de la columna justo por
7). Algunas fibras se separan de la columna justo por encima de la comisura anterior. encima de la comisura anterior.
Éstas
Éstas constituyen
constituyen la porción precomisural
la porción precomisural del del fórnix
fórnix (v. (v. fig.
fig. 18-3);
18-3); se se distribuyen
distribuyen por por el el
área septal, la parte anterior del hipotálamo y la sustancia
área septal, la parte anterior del hipotálamo y la sustancia innominada. La rama de la innominada. La rama de la
columna
columna del del fórnix
fórnix que que se se encuentra
encuentra detrás detrás de de la la comisura
comisura anterior
anterior es es más
más grande.
grande.
Origina
Origima algunas
algunas fibras
fibras que que finalizan
finalizan en en elel núcleo
núcleo lateral
lateral dorsaldorsal del del tálamo
tálamo y y luego
luego
continúa
continúa aa través
través deldel hipotálamo,
hipotálamo, donde donde la la mayor
mayor parte parte de de axones
axones finalizan
finalizan en en elel cuerpo
cuerpo
mamilar.
mamilar.
El
El cuerpo
cuerpo mamilar
mamilar se proyecta hacia
se proyecta hacia los los núcleos
núcleos anteriores
anteriores del del tálamo
tálamo aa través
través del del
fascículo
fascículo mamilotalámico (haz de Vicq d'Azyr), que se puede observar fácilmente en
mamilotalámico (haz de Vicq d’Azyr), que se puede observar fácilmente en
una
una disección (v. fig. 11-15). Los núcleos anterior y lateral dorsal del tálamo se
disección (v. fig. 11-15). Los núcleos anterior y lateral dorsal del tálamo se
comunican
comunican recíprocamente
recíprocamente con con la la circunvolución
circunvolución del del cíngulo
cíngulo mediante
mediante fibrasfibras queque viajan
viajan
alrededor
alrededor de de lala parte
parte lateral
lateral del
del ventrículo
ventrículo lateral. lateral. La La circunvolución
circunvolución del del cíngulo
cíngulo también
también
se
se comunica
comunica recíprocamente
recíprocamente con con la la circunvolución
circunvolución parahipocámpica
parahipocámpica aa través través deldel cíngulo,
cíngulo,
un
un haz
haz dede asociación
asociación prominente
prominente del del lóbulo
lóbulo límbico
límbico (v. (v. cap.
cap. 16).
16). El
El extremo
extremo anterior
anterior de de la
la
circunvolución
circunvolución del del cíngulo
cíngulo y y elel surco
surco del del cíngulo
cíngulo se se conectan
conectan mediante
mediante fibras fibras de de
asociación
asociación con con lala mayor
mayor parte parte dede la la corteza
corteza de de loslos lóbulos
lóbulos frontal
frontal y y temporal,
temporal, y y enen esta
esta
área
área también
también hay hay una una región
región motora
motora (v. (v. cap.
cap. 15).15). La La actividad
actividad se se incrementa
incrementa en en lala
corteza
corteza anterior
anterior del del cíngulo
cíngulo cuando
cuando se se anticipa
anticipa un un movimiento
movimiento o o una
una tarea
tarea puramente
puramente
cognitiva,
cognitiva, y y también
también en en asociación
asociación con con el el dolor
dolor y y con
con otras
otras experiencias
experiencias emocionales
emocionales
desagradables.
desagradables.

Circuitos
Circuitos del
del hipocampo
hipocampo
Los
Los componentes
componentes de de mayor
mayor tamaño
tamaño del del sistema
sistema límbico
límbico contienen
contienen un un anillo
anillo dede neuronas
neuronas
interconectadas,
interconectadas, el el circuito
circuito de de Papez.
Papez. Se Se lele llamó
llamó así así por
por Papez,
Papez, quien
quien en en 1937
1937 postuló
postuló
que
que estas partes del
estas partes del cerebro
cerebro «constituyen
«constituyen un un mecanismo
mecanismo armónico armónico que puede elaborar
que puede elaborar
funciones
funciones emocionales
emocionales básicas básicas y participar además
y participar además en en la la expresión
expresión emocional».
emocional».
Actualmente
Actualmente se se cree
cree queque estas
estas funciones
funciones estánestán másmás asociadas
asociadas con con la
la amígdala
amígdala que que con
con elel
hipocampo.
hipocampo. La La secuencia
secuencia de de componentes
componentes del del circuito
circuito de de Papez,
Papez, concon loslos nombres
nombres de de los
los
fascículos
fascículos fibrosos
fibrosos en en cursiva,
cursiva, es es la
la siguiente:
siguiente: área área entorrinal
entorrinal de de la la circunvolución
circunvolución
parahipocámpica,
parahipocámpica, vía perforante yy vía
vía perforante vía deldel alveus,
alveus, formación
formación hipocámpica,
hipocámpica, fimbria fimbria yy
fórnix,
fórnix, cuerpo
cuerpo mamilar, fascículo mamilotalámico,
mamilar, fascículo mamilotalámico, núcleos núcleos anteriores
anteriores del del tálamo,
tálamo,
cápsula
cápsula interna,
interna, circunvolución
circunvolución del del cíngulo,
cíngulo, cíngulo,
cíngulo, área área entorrinal
entorrinal (fig.
(fig. 18-5).
18-5).
Los
Los impulsos
impulsos que que llegan
llegan al al circuito
circuito dede Papez
Papez (figura
(figura 18-5) proceden del
18-5) proceden del neocórtex,
neocórtex, el el
tálamo,
tálamo, el el área
área septal,
septal, loslos núcleos
núcleos del del rafe,
rafe, el el área
área tegmental
tegmental ventral
ventral y y loslos núcleos
núcleos
catecolaminérgicos
catecolaminérgicos de de lala formación
formación reticular.
reticular. Las Las fibras
fibras dede salida
salida nono sólo
sólo se se dirigen
dirigen enen
parte
parte al al neocórtex,
neocórtex, también
también hacia hacia regiones
regiones de de la la formación
formación reticular
reticular que que están
están
extensamente
extensamente conectadas
conectadas con con numerosas
numerosas partes partes del del sistema
sistema nervioso
nervioso central.
central. La La vía
vía
descendente
descendente más más grande
grande es es el
el fascículo
fascículo mamilotegmental,
mamilotegmental, que que está
está formado
formado por por ramas
ramas
colaterales
colaterales de de los
los axones
axones del del fascículo
fascículo mamilotalámico.
mamilotalámico. Estas Estas fibras
fibras descendentes
descendentes
finalizan
finalizan en los núcleos del rafe de la formación reticular del mesencéfalo (fig.
en los núcleos del rafe de la formación reticular del mesencéfalo (fig. 18-6).
18-6).
Cuando pensamos en el circuito de Papez, con sus salidas
Cuando pensamos en el circuito de Papez, con sus salidas y entradas, es importante y entradas, es importante

429
429

E RAE Ade
 recordar
recordar que
que también
también existen
existen circuitos
circuitos nerviosos
nerviosos en
en forma
forma de
de anillo
anillo dentro
dentro de
de la
la propia
propia
formación hipocámpica (v. fig. 18-4).
formación hipocámpica (v. fig. 18-4).

Función
Función del
del hipocampo:
hipocampo: memoria
memoria
Los
Los fisiólogos
fisiólogos y y los
los científicos
científicos queque estudian
estudian el el comportamiento
comportamiento reconocen reconocen diferentes
diferentes tipos
tipos
de
de memoria
memoria aa largo largo plazo
plazo que que se procesan de
se procesan de maneras
maneras distintas
distintas en en elel erebro.
erebro. La La
memoria
memoria declarativa
declarativa (o (o explícita)
explícita) es es el
el conocimiento
conocimiento y y el
el recuerdo
recuerdo de de hechos
hechos o o
acontecimientos
acontecimientos que que pueden
pueden traerse
traerse aa lala memoria
memoria conscientemente.
conscientemente. La La adquisición
adquisición de de un
un
ítem
ítem enen la
la memoria
memoria declarativa
declarativa tiene
tiene lugar,
lugar, típicamente,
típicamente, en en una
una sola
sola ocasión.
ocasión. Inicialmente
Inicialmente
cada
cada hecho
hecho o o acontecimiento
acontecimiento se se guarda
guarda en en la la memoria
memoria a a corto
corto plazo.
plazo. Puede
Puede olvidarse
olvidarse
durante
durante la la hora
hora siguiente
siguiente aproximadamente,
aproximadamente, pero pero si si no
no sese olvida,
olvida, sese traslada
traslada al al almacén
almacén aa
largo
largo plazo.
plazo. Si Si los
los recuerdos
recuerdos declarativos
declarativos no no se se van
van recuperando
recuperando de de vez
vez enen cuando,
cuando, se se
necesitará un esfuerzo mental para traerlos a la memoria
necesitará un esfuerzo mental para traerlos a la memoria o se olvidarán. La memoria o se olvidarán. La memoria
procedimental
procedimental o o procesal
procesal (implícita)
(implícita) es para habilidades
es para habilidades aprendidas,
aprendidas, como como tareas
tareas
motoras que se realizan con regularidad y actividades mentales
motoras que se realizan con regularidad y actividades mentales como usar el vocabulario como usar el vocabulario
yy las
las reglas
reglas gramaticales
gramaticales comunes
comunes del del lenguaje.
lenguaje. El El aprendizaje
aprendizaje se se realiza
realiza de de manera
manera
gradual,
gradual, y y la
la evocación
evocación se se mejora
mejora con con lala repetición
repetición y y la práctica. Las
la práctica. Las funciones
funciones de de lala
formación
formación hipocámpica
hipocámpica mejor mejor conocidas
conocidas son son la la retención
retención de de lala información
información en en la la
memoria
memoria aa corto plazo yy su
corto plazo su transferencia
transferencia aa la la memoria
memoria declarativa
declarativa aa largo plazo.
largo plazo.

430
430

E RAE Ade
 Núcleo accumbens Cíngulo Fórnix
que se proyecta — Circunvolución
por el pálido ventral del cíngulo
Núcleos de la habénula
Corteza
prefrontal

Núcleo mediodorsal
del tálamo

Núcleo anterior y núcleo

laterodorsal del tálamo

Fascículo
mamilotalámico
Área septal

Área preóptica e Cuerpo mamilar

hipotálamo anterior

Estría terminal Subículo

y banda diagonal e hipocampo

Área entorrinal . o
Circunvolución
parahipocámpica

Amígdala AS E Neocórtex temporal

FIGURA
FIGURA 18-5. Conexiones de la formación hipocámpica y la amigdala en el prosencéfalo
18-5. Conexiones de la formación hipocámpica y la amígdala en el prosencéfalo y
y el
el diencéfalo,
diencéfalo,
incluido el circuito de Papez (rojo) y otras conexiones (azul).
incluido el circuito de Papez (rojo) y otras conexiones (azul).

Fómix

FASCÍCULO LONGITUDINAL 47 , AS
DORSAL r
NÚCLEOS AUTÓNOMOS
DE LA MÉDULA ESPINAL
Núcleos
de la habénula
Vr” * NÚCLEO SOLITARIO
Núcleo
interpeduncular OÁ O KXÁÉ
=> NÚCLEOS DEL RAFE
FASCÍCULO PP DEL TRONCO ENCEFÁLICO
RETROFLEXO

A ii e FASCÍCULO
rea septa A JAMILOTEGMENTAL* r 5 LOCUS CAERULEUS

Área preóptica
e hipotálamo HAZ PROSENCEFÁLICO ) NEMFEOMIENTAL
anterior
: E a MEDIAL, y —% VENTRAL
Y SUSTANCIA NEGRA
Amígdala

E OTROS NÚCLEOS DE LA
FORMACIÓN RETICULAR

FIGURA
FIGURA 18-6.
18-6. Vías
Vías que
que entran
entran (azul)
(azul) y
y salen
salen (rojo)
(rojo) de
de los
los componentes
componentes del
del telencéfalo
telencéfalo y
y el
el diencéfalo
diencéfalo del
del
sistema límbico.
sistema límbico.

431
431

LI AS Te
 La
La consolidación
consolidación de de los recuerdos recientes
los recuerdos recientes puede
puede tener
tener lugar
lugar durante
durante el el sueño,
sueño,
cuando las neuronas serotoninérgicas del rafe que se
cuando las neuronas serotoninérgicas del rafe que se proyectan a la formación proyectan a la formación
hipocámpica
hipocámpica están están activas
activas (v.(v. cap.
cap. 9). 9). Durante
Durante el el sueño profundo, cuando
sueño profundo, cuando el el
electroencefalograma
electroencefalograma (EEG) registrado sobre el neocórtex muestra ritmos regulares yy
(EEG) registrado sobre el neocórtex muestra ritmos regulares
sincrónicos,
sincrónicos, el el EGG
EGG registrado
registrado en en elel hipocampo
hipocampo (mediante
(mediante un un electrodo
electrodo de de aguja)
aguja) está
está
desincronizado.
desincronizado. Durante
Durante elel estado
estado de de vigilia,
vigilia, el registro neocortical
el registro neocortical está
está desincronizado,
desincronizado,
mientras
mientras queque el
el hipocampo
hipocampo genera
genera unun ritmo
ritmo lento
lento y y regular.
regular.
Ya
Ya se
se mencionó
mencionó anteriormente
anteriormente que que la potenciación sináptica
la potenciación sináptica aa largo plazo era
largo plazo era uno
uno dede
los mecanismos propuestos para el almacenamiento de recuerdos
los mecanismos propuestos para el almacenamiento de recuerdos recientes por parte del recientes por parte del
hipocampo.
hipocampo. La La formación
formación de rastros de
de rastros de memoria
memoria permanentes
permanentes seguramente
seguramente implica
implica la la
síntesis de nuevas proteínas y la formación de nuevas
síntesis de nuevas proteínas y la formación de nuevas sinapsis. sinapsis.

Trastornos de la memoria
N o t a s cclínicas
Notas línicas
Después
Después de de una
una lobectomía
lobectomía temporaltemporal bilateral
bilateral (que (que se se describe
describe más más adelante
adelante en en este
este capítulo)
capítulo) o o de
de daños
daños de de
menor
menor gravedad
gravedad que que afecten
afecten bilateralmente
bilateralmente aa la la formación
formación hipocámpica
hipocámpica oo las las vías
vías asociadas
asociadas aa ella, ella, se pone de
se pone de
manifiesto
manifiesto una pérdida de
una pérdida de memoria.
memoria. El El hipocampo
hipocampo yy sus sus conexiones
conexiones son son necesarios
necesarios para para lala consolidación
consolidación de de
recuerdos
recuerdos nuevos
nuevos oo aa corto plazo. Las
corto plazo. pruebas sobre
Las pruebas sobre estaesta función provienen de
función provienen de numerosas
numerosas observaciones
observaciones
clínicas,
clínicas, que
que enen general
general concuerdan
concuerdan con con loslos resultados
resultados que que se se obtienen
obtienen en en los
los experimentos
experimentos con con animales.
animales.
La
La pérdida
pérdida de de función
función del del hipocampo
hipocampo puede puede ser ser debida
debida aa una una oclusión
oclusión arterial
arterial que que cause
cause un un infarto
infarto en en lala
formación
formación hipocámpica
hipocámpica de de un un hemisferio
hemisferio que que vaya vaya seguido
seguido más más adelante
adelante por por un un infarto
infarto parecido
parecido en en elel otro
otro
hemisferio.
hemisferio. Más Más habitualmente,
habitualmente, un un hipocampo
hipocampo intacto intacto se se ve privado de
ve privado de oxígeno
oxígeno sólo sólo durante
durante un un breve
breve
período de tiempo, tras el cual el paciente de forma repentina deja
período de tiempo, tras el cual el paciente de forma repentina deja de ser consciente de los acontecimientosde ser consciente de los acontecimientos
que
que han
han tenido
tenido lugar
lugar durante
durante las las horas
horas inmediatamente
inmediatamente precedentes,precedentes, aa la la vez
vez que
que es es temporalmente
temporalmente incapaz incapaz de de
formar
formar nuevos
nuevos recuerdos.
recuerdos. Este Este estado
estado se se conoce
conoce como como amnesia
amnesia global global transitoria.
transitoria. Como Como ya ya sese mencionó,
mencionó,
una
una anoxia
anoxia cerebral
cerebral debida
debida aa cualquier
cualquier causa causa puede provocar, bilateralmente,
puede provocar, bilateralmente, la la muerte
muerte de de laslas neuronas
neuronas
principales del sector de Sommer (es decir, del área CA1) del
principales del sector de Sommer (es decir, del área CA1) del hipocampo. Muchos pacientes resucitados hipocampo. Muchos pacientes resucitados
después
después de de unun paro
paro cardíaco
cardíaco de de varios
varios minutos
minutos de de duración
duración tienen tienen una una pérdida
pérdida de de memoria
memoria debido debido aa esta esta
razón.
razón.
La
La conmoción
conmoción es es unauna pérdida
pérdida de de consciencia
consciencia y y una una amnesia
amnesia retrógrada
retrógrada para para los los acontecimientos
acontecimientos
inmediatamente precedentes a un traumatismo craneal. No está
inmediatamente precedentes a un traumatismo craneal. No está causada por un daño cerebral permanente. causada por un daño cerebral permanente.
Cuando
Cuando un un golpe
golpe en en lala cabeza
cabeza hace hace que que los los polos
polos temporales
temporales impactenimpacten con con las las alas
alas mayores
mayores del del hueso
hueso
esfenoides
esfenoides —que—que forman
forman la pared anterior
la pared anterior de de la la fosa
fosa craneal
craneal media—,
media—, el el hipocampo
hipocampo puede puede verse
verse dañado
dañado por por
una
una hemorragia.
hemorragia. La La amnesia
amnesia anterógrada,
anterógrada, caracterizada
caracterizada por por el el deterioro
deterioro de de la la consolidación
consolidación de de nuevos
nuevos
recuerdos
recuerdos declarativos,
declarativos, es es una
una consecuencia
consecuencia habitual habitual de de daños
daños más más graves
graves en en la la cabeza.
cabeza.
Las
Las lesiones bilaterales del
lesiones bilaterales del hipocampo
hipocampo interrumpen
interrumpen el principal circuito
el principal circuito del del sistema
sistema límbico.
límbico. Si Si esa
esa misma
misma
vía
vía se
se interrumpe
interrumpe fuera fuera de de la la formación
formación hipocámpica,
hipocámpica, como como ocurreocurre cuandocuando ambos ambos cuerposcuerpos mamilares
mamilares
quedan
quedan afectados
afectados por por una
una lesión
lesión destructiva,
destructiva, la la memoria
memoria tambiéntambién resulta
resulta alterada.
alterada. TambiénTambién puede puede producirse
producirse
amnesia
amnesia debido
debido al al desarrollo
desarrollo de de lesiones
lesiones bilaterales
bilaterales en en loslos núcleos
núcleos mediodorsales
mediodorsales del del tálamo.
tálamo. EstosEstos núcleos
núcleos
están conectados con las cortezas prefrontales, y éstas intervienen
están conectados con las cortezas prefrontales, y éstas intervienen en las funciones mentales superiores, en las funciones mentales superiores,
aunque
aunque no no específicamente
específicamente en en la la memoria.
memoria. Sin Sin embargo,
embargo, las las lesiones
lesiones mediales
mediales del del tálamo
tálamo probablemente
probablemente
también
también interrumpirán
interrumpirán las las fibras
fibras mamilotalámicas.
mamilotalámicas. La La transección
transección quirúrgica
quirúrgica bilateral
bilateral del del fórnix,
fórnix, que que se se lleva
lleva aa
cabo
cabo para
para intentar
intentar limitar
limitar la la propagación
propagación de de descargas
descargas epilépticas
epilépticas oo durante
durante la la extirpación
extirpación de de tumores
tumores de de lala
región
región del
del tercer
tercer ventrículo,
ventrículo, causa causa una una amnesia
amnesia grave. grave.
Los
Los experimentos
experimentos con con animales
animales indicanindican que que las las neuronas
neuronas colinérgicas
colinérgicas de de la la sustancia
sustancia innominada
innominada del del
prosencéfalo
prosencéfalo basal basal (v.
(v. cap.
cap. 12), 12), queque se se proyectan
proyectan por por elel hipocampo
hipocampo y y por
por toda
toda la la corteza
corteza cerebral,
cerebral, participan
participan

432
432

MARE AS Te
 en
en lala memoria.
memoria. La La incapacidad
incapacidad para para formar
formar nuevos nuevos recuerdos
recuerdos que que caracteriza
caracteriza aa la la enfermedad
enfermedad de de
Alzheimer
Alzheimer puede puede serser debida,
debida, en en parte,
parte, aa la pérdida de
la pérdida de estas proyecciones colinérgicas
estas proyecciones colinérgicas (v. (v. cap.
cap. 12), pero en
12), pero en
estadios
estadios iniciales
iniciales del
del curso
curso dede esta
esta enfermedad
enfermedad también también se se dan
dan cambios
cambios degenerativos
degenerativos en en la la corteza
corteza entorrinal
entorrinal
yy el
el hipocampo,
hipocampo, mientras
mientras que que en en los
los estadios
estadios terminales
terminales tiene
tiene lugar
lugar una
una extensa
extensa atrofia
atrofia neocortical.
neocortical.
Los
Los pacientes con cualquiera de estas lesiones olvidan la información que han obtenido recientemente,
pacientes con cualquiera de estas lesiones olvidan la información que han obtenido recientemente,
pero
pero conservan
conservan la la capacidad
capacidad para para evocar
evocar recuerdos
recuerdos antiguos.
antiguos. CuandoCuando los los hipocampos
hipocampos oo los los circuitos
circuitos de de
Papez
Papez dejan
dejan de de ser
ser funcionales,
funcionales, se se retienen
retienen los los recuerdos
recuerdos de de acontecimientos
acontecimientos antiguos antiguos porque
porque éstos éstos yaya han
han
quedado
quedado establecidos,
establecidos, posiblemente
posiblemente en en forma
forma de de cambios
cambios macromoleculares
macromoleculares por por toda
toda la la corteza
corteza cerebral.
cerebral.
Estos pacientes tienen
Estos pacientes tienen amnesia
amnesia para para loslos acontecimientos
acontecimientos previos previos aa la la lesión
lesión porque
porque el el mecanismo
mecanismo de de
retención
retención oo consolidación
consolidación de de lala memoria
memoria nueva nueva oo aa corto
corto plazo
plazo ya ya no
no está
está operativo.
operativo. La La mayoría
mayoría de de lesiones
lesiones
que
que afectan
afectan al al diencéfalo
diencéfalo (tálamo
(tálamo y y cuerpos
cuerpos mamilares)
mamilares) se se puede
puede atribuir
atribuir aa trastornos
trastornos metabólicos
metabólicos causadoscausados
por
por el el alcoholismo.
alcoholismo. En En el el síndrome
síndrome resultante
resultante (psicosis
(psicosis de de Korsakoff),
Korsakoff), el el paciente
paciente introduce
introduce
acontecimientos
acontecimientos que que recuerda
recuerda de de un
un pasado
pasado remotoremoto en en historias
historias elocuentes
elocuentes pero pero descaradamente
descaradamente falsas, para
falsas, para
intentar
intentar compensar
compensar la la ausencia
ausencia de de recuerdos
recuerdos más más recientes.
recientes.
Las
Las lesiones
lesiones localizadas
localizadas no no afectan
afectan aa los los recuerdos
recuerdos antiguos,
antiguos, aunque
aunque éstos éstos sese acaban
acaban perdiendo, junto
perdiendo, junto
con
con otras
otras capacidades
capacidades mentales,
mentales, cuando
cuando se presenta una
se presenta una demencia
demencia avanzada
avanzada causada
causada por por una una degeneración
degeneración
grave
grave y y extensa
extensa de de lala corteza
corteza cerebral.
cerebral.

Se
Se cree
cree que
que los
los cambios
cambios neuronales
neuronales (a
(a veces
veces llamados
llamados engramas)
engramas) queque representan
representan la
la
memoria
memoria aa largo plazo, tanto
largo plazo, tanto la
la declarativa
declarativa como
como la procedimental, están
la procedimental, presentes por
están presentes por
toda
toda la
la corteza parietooccipitotemporal yy frontal
corteza parietooccipitotemporal frontal de
de asociación,
asociación, y
y algunos
algunos investigadores
investigadores
sospechan
sospechan que que también
también se pueden encontrar
se pueden encontrar por
por el el cuerpo
cuerpo estriado,
estriado, el
el tálamo
tálamo y y el
el
cerebelo.
cerebelo.

Núcleo
Núcleo amigdalino
amigdalino (amígdala)
(amigdala)
El
El núcleo
núcleo amigdalino
amigdalino está está formado
formado por por diversos
diversos grupos
grupos de de neuronas
neuronas situadas
situadas entre entre el el
extremo
extremo anterior
anterior deldel asta
asta temporal
temporal del del ventrículo
ventrículo lateral
lateral yy la
la superficie
superficie ventral
ventral del del núcleo
núcleo
lenticular
lenticular (fig.
(fig. 18-7).
18-7). La La división
división dorsomedial
dorsomedial del del núcleo
núcleo amigdalino,
amigdalino, conocida
conocida como como
núcleos
núcleos del
del grupo
grupo corticomedial,
corticomedial, se se funde
funde con
con la
la corteza
corteza del
del uncus.
uncus. Sus Sus fibras
fibras aferentes
aferentes
provienen
provienen del bulbo olfatorio,
del bulbo olfatorio, y y forma
forma parteparte del
del área
área olfatoria
olfatoria lateral
lateral (v.
(v. cap.
cap. 17).
17). LaLa
división
división ventrolateral,
ventrolateral, más más grande,
grande, estáestá formada
formada por por los núcleos del
los núcleos del grupo
grupo central
central y y los
los
núcleos
núcleos del
del grupo
grupo basolateral,
basolateral, que que no no reciben
reciben ninguna
ninguna conexión
conexión directa
directa desde
desde el bulbo
el bulbo
olfatorio,
olfatorio, aunque
aunque conectan
conectan con con los
los núcleos
núcleos corticomediales
corticomediales yy con con la la corteza
corteza del del área
área
entorrinal.
entorrinal. ElEl grupo
grupo central
central y y el
el grupo basolateral se
grupo basolateral se incluyen
incluyen en en elel sistema
sistema límbico
límbico en en
base
base aa los
los resultados
resultados de de experimentos
experimentos de de estimulación
estimulación y y ablación
ablación en en animales
animales de de
laboratorio
laboratorio y y en base aa las
en base las observaciones
observaciones clínicas
clínicas dede humanos.
humanos.

Conexiones
Conexiones de
de la
la amígdala
amígdala
El
El grupo basolateral posee
grupo basolateral posee conexiones
conexiones difusas, pero la
difusas, pero la mayoría
mayoría nono son
son enen forma
forma dede haces
haces
de
de fibras
fibras bien
bien definidos.
definidos. Las
Las que
que usan
usan los
los caminos
caminos más más cortos
cortos sonson las
las conexiones
conexiones
recíprocas
recíprocas concon lala corteza
corteza dede los
los lóbulos
lóbulos frontal
frontal yy temporal
temporal y y la
la circunvolución
circunvolución deldel
cíngulo.
cíngulo. Las
Las fibras
fibras aferentes
aferentes subcorticales provienen del
subcorticales provienen del tálamo
tálamo (núcleos
(núcleos intralaminares)
intralaminares)
yy dede los
los núcleos
núcleos catecolaminérgicos,
catecolaminérgicos, los los núcleos
núcleos del del rafe
rafe y y loslos núcleos
núcleos

433
433

E RAE Ade
parabraquiales
parabraquiales de de lala formación
formación reticular.
reticular. Algunas
Algunas de de estas
estas aferencias
aferencias transportan
transportan señales
señales
relacionadas con los estímulos dolorosos. También hay aferencias dopaminérgicas, la
relacionadas con los estímulos dolorosos. También hay aferencias dopaminérgicas, la
mayoría procedentes del área tegmental ventral y algunas procedentes
mayoría procedentes del área tegmental ventral y algunas procedentes de la sustancia de la sustancia
negra,
negra, además
además de de fibras
fibras colinérgicas procedentes de
colinérgicas procedentes de los
los núcleos
núcleos basales
basales del del
prosencéfalo de la sustancia innominada.
prosencéfalo de la sustancia innominada.
Los
Los núcleos
núcleos centrales
centrales de de la
la amígdala
amígdala reciben
reciben fibras
fibras aferentes
aferentes tanto
tanto de
de los
los núcleos
núcleos
basolaterales
basolaterales nono olfatorios
olfatorios comocomo de de los
los núcleos
núcleos olfatorios
olfatorios corticomediales.
corticomediales. Las Las
proyecciones de los núcleos centrales se parecen a las proyecciones del grupo
proyecciones de los núcleos centrales se parecen a las proyecciones del grupo basolateral, basolateral,
que
que se
se describen
describen enen los
los siguientes párrafos.
siguientes párrafos.

Núcleo caudado

Cápsula interna

Putamen

Claustro

Globo pálido

Comisura anterior

Amígdala

Hipocampo

o . e
7 a

FIGURA
FIGURA 18-7.
18-7. Sección
Sección coronal
coronal aa través
través del
del núcleo
núcleo amigdalino
amigdalino yy las partes vecinas
las partes vecinas del
del cerebro,
cerebro, teñida
teñida
mediante un método que diferencia la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (clara).
mediante un método que diferencia la sustancia gris (oscura) de la sustancia blanca (clara).

Las principales conexiones

Las principales conexiones de de los
los núcleos
núcleos dede los
los grupos
grupos central
central yy basolateral
basolateral de
de la
la
amígdala
amígdala sese representan
representan en en las
las figuras
figuras 18-5
18-5 y y 18-6.
18-6. Predominan
Predominan las las conexiones
conexiones
recíprocas
recíprocas con
con laslas áreas
áreas neocorticales
neocorticales (lóbulo prefrontal, lóbulo
(lóbulo prefrontal, lóbulo temporal
temporal yy
circunvolución
circunvolución anterior
anterior del
del cíngulo).
cíngulo).

434
434

RE AA
 Las proyecciones que
Las proyecciones que se se dirigen
dirigen aa la la corteza prefrontal son
corteza prefrontal son moduladas
moduladas por por un un circuito
circuito
en
en el que participan el núcleo accumbens y el pálido ventral, explicado en el capítulo 12.
el que participan el núcleo accumbens y el pálido ventral, explicado en el capítulo 12.
El
El haz
haz eferente
eferente más más reconocible
reconocible de de lala amígdala
amígdala es es la la estría
estría terminal.
terminal. Este Este delgado
delgado
haz
haz de de axones
axones (v. (v. figura
figura 16-9)16-9) sigue
sigue la la curvatura
curvatura de de lala cola
cola deldel núcleo
núcleo caudado
caudado y y continúa
continúa
aa lo
lo largo
largo del del canal
canal situado
situado entre entre el el núcleo
núcleo caudado
caudado y y elel tálamo
tálamo en en elel suelo
suelo de de la la parte
parte
central
central del del ventrículo
ventrículo lateral.lateral. La La mayor
mayor parte parte de de las
las fibras
fibras que que lo lo constituyen
constituyen finaliza
finaliza en en elel
área
área septal,
septal, en en elel área
área preóptica
preóptica y y enen el el hipotálamo
hipotálamo anterior. anterior. Otros Otros axones
axones de de la la estría
estría
terminal entran en el haz prosencefálico medial y se
terminal entran en el haz prosencefálico medial y se dirigen a diversas partes del tronco dirigen a diversas partes del tronco
encefálico,
encefálico, incluido incluido el el núcleo
núcleo dorsaldorsal del del nervio
nervio vago vago y y el el núcleo
núcleo solitario,
solitario, que que
desempeñan funciones viscerales
desempeñan funciones viscerales (v. caps. 8 y 24). (v. caps. 8 y 24).
La
La estría
estría terminal
terminal es es unauna víavía larga,
larga, ya ya que
que sigue
sigue la la curva
curva del del ventrículo
ventrículo lateral.
lateral. Otras
Otras
fibras
fibras eferentes
eferentes de de la la amígdala
amígdala forman forman una una vía
vía amigdalófuga
amigdalófuga ventral, ventral, más más corta,
corta, que que
pasa
pasa aa través
través de de la la banda
banda diagonal
diagonal de de Broca,
Broca, una una masamasa de de sustancia blanca que
sustancia blanca que hay hay en en
el interior de la sustancia perforada anterior. La
el interior de la sustancia perforada anterior. La vía amigdalofugal ventral transporta vía amigdalofugal ventral transporta
axones
axones desde desde la la amígdala
amígdala al al área
área septal,
septal, al al núcleo
núcleo accumbens
accumbens (estriado (estriado ventral)
ventral) y y alal
núcleo
núcleo dorsomedial
dorsomedial del del tálamo,
tálamo, que que se proyecta por
se proyecta por la la corteza
corteza prefrontal.
prefrontal. También
También
existen conexiones directas entre la amígdala y la corteza
existen conexiones directas entre la amígdala y la corteza prefrontal (v. fig. 18-5). prefrontal (v. fig. 18-5).
El
El área
área septal
septal es es unun destino
destino importante
importante de de las
las proyecciones
proyecciones de de la
la amígdala.
amígdala. Esta Esta áreaárea
proyecta
proyecta fibras fibras por por la la estría
estría medular
medular del del tálamo
tálamo hacia hacia los los núcleos
núcleos de de lala habénula.
habénula. A A
través del fascículo retroflexo (fascículo habenulointerpeduncular),
través del fascículo retroflexo (fascículo habenulointerpeduncular), dichos núcleos se dichos núcleos se
proyectan
proyectan hacia hacia el el núcleo
núcleo interpeduncular,
interpeduncular, yy la la vía
vía continúa
continúa aa través través de de lala formación
formación
reticular
reticular hasta los núcleos autónomos. Los núcleos de la habénula también reciben
hasta los núcleos autónomos. Los núcleos de la habénula también reciben
algunas
algunas fibras aferentes procedentes del globo pálido, de manera que proporcionan una
fibras aferentes procedentes del globo pálido, de manera que proporcionan una
vía
vía aa través
través de de la la cual
cual el el neocórtex
neocórtex y y elel cuerpo
cuerpo estriado
estriado puedenpueden actuaractuar sobre
sobre laslas funciones
funciones
autónomas.
autónomas. Las Las fibras
fibras hipotalamoespinales
hipotalamoespinales directas directas del del fascículo
fascículo longitudinal
longitudinal dorsal dorsal
proporcionan
proporcionan otra otra vía vía al al sistema
sistema límbicolímbico para para que que puedapueda actuaractuar sobresobre las las neuronas
neuronas
autónomas preganglionares.
autónomas preganglionares.

Funciones
Funciones de
de la
la amígdala
amígdala
Las
Las funciones
funciones emocionales
emocionales y y del
del comportamiento
comportamiento que que desempeña
desempeña el el sistema
sistema límbico
límbico se se
asocian principalmente con
asocian principalmente con los
los núcleos
núcleos centrales
centrales y basolaterales de
y basolaterales de lala amígdala.
amígdala. En En el el
lenguaje
lenguaje común,
común, la palabra emoción
la palabra emoción hacehace referencia
referencia aa sentimientos
sentimientos subjetivos
subjetivos que que son
son
difíciles
difíciles de
de definir.
definir. Los neurocientíficos también
Los neurocientíficos también usan
usan esta palabra para
esta palabra para referirse
referirse aa laslas
actividades del cerebro que son inducidas por incentivos de supervivencia.
actividades del cerebro que son inducidas por incentivos de supervivencia. Por lo tanto, Por lo tanto,
las
las respuestas
respuestas emocionales
emocionales incluyen
incluyen el el hecho
hecho de de escapar
escapar de de unun potencial
potencial depredador,
depredador,
beber
beber para apaciguar la sed, sudar cuando hace calor, y las respuestas a la presencia de
para apaciguar la sed, sudar cuando hace calor, y las respuestas a la presencia de
una pareja o un rival potenciales.
una pareja o un rival potenciales.
Los
Los estudios
estudios realizados
realizados mediante
mediante imágenes
imágenes obtenidas
obtenidas por por resonancia
resonancia magnética
magnética
funcional
funcional (RMf)
(RMf) muestran
muestran que que lala actividad
actividad dede la
la amígdala
amígdala varía
varía cuando
cuando una persona está
una persona está
observando
observando imágenes que provocan distintas emociones. La estimulación eléctrica de la
imágenes que provocan distintas emociones. La estimulación eléctrica de la
amígdala en humanos conscientes provoca sensación de miedo
amigdala en humanos conscientes provoca sensación de miedo y, a veces, irritabilidady, a veces, irritabilidad

435
435

E RAE Ade
 general
general oo incluso
incluso cólera.
cólera. Los
Los daños
daños oo las
las enfermedades
enfermedades queque afectan
afectan aa la
la amígdala
amígdala
generalmente
generalmente se acompañan de daños en la formación hipocámpica, y algunas veces
se acompañan de daños en la formación hipocámpica, y algunas veces
también
también de daños en la corteza de asociación visual del lóbulo temporal, de ahí que
de daños en la corteza de asociación visual del lóbulo temporal, de ahí que
causen una mezcla de alteraciones cognitivas y del comportamiento.
causen una mezcla de alteraciones cognitivas y del comportamiento.

Trastornos
Trastornos del
del lóbulo
lóbulo temporal
temporal

Efectos
Efectos de
de las
las lesiones
lesiones destructivas
destructivas que
que afectan
afectan a
a ambos
ambos lóbulos
lóbulos temporales
temporales
En
En los
los monos,
monos, la la extirpación
extirpación completa
completa de de ambos
ambos lóbulos
lóbulos temporales
temporales provocaprovoca el el síndrome
síndrome
de
de Klüver-Bucy,
Kliiver-Bucy, que que se se caracteriza
caracteriza porpor docilidad,
docilidad, pérdida
pérdida de de lala capacidad
capacidad de de aprender,
aprender,
un
un comportamiento
comportamiento exploratorio
exploratorio excesivo usando la
excesivo usando la boca
boca más más queque laslas manos,
manos, agnosia
agnosia
visual
visual yy (en
(en loslos machos)
machos) una una actividad
actividad sexual
sexual anómala.
anómala. Lesiones
Lesiones más más pequeñas
pequeñas tienen tienen
consecuencias
consecuencias menos menos llamativas,
llamativas, con con una
una disfunción
disfunción que que se puede atribuir,
se puede atribuir, en en parte,
parte, aa lala
pérdida
pérdida dede determinadas
determinadas partes partes deldel sistema
sistema límbico.
límbico.
La
La extirpación
extirpación bilateral
bilateral del polo temporal,
del polo temporal, incluido
incluido el el núcleo
núcleo amigdalino
amigdalino y y la
la mayor
mayor
parte
parte dede la la formación
formación hipocámpica, provoca docilidad
hipocámpica, provoca docilidad y y ausencia
ausencia de de determinadas
determinadas
respuestas
respuestas emocionales,
emocionales, como como miedo
miedo o o cólera,
cólera, frente
frente aa situaciones
situaciones que que normalmente
normalmente
provocarían
provocarían este tipo de respuestas. Los animales de sexo masculino muestran un
este tipo de respuestas. Los animales de sexo masculino muestran un
incremento de la actividad sexual, y su impulso sexual
incremento de la actividad sexual, y su impulso sexual puede encontrarse desviado, puede encontrarse desviado,
dirigiéndose
dirigiéndose haciahacia cualquier
cualquier género,
género, hacia
hacia un un miembro
miembro de de otra
otra especie
especie o o incluso
incluso hacia
hacia
objetos inanimados. Las lesiones confinadas a los núcleos
objetos inanimados. Las lesiones confinadas a los núcleos amigdalinos producen cambios amigdalinos producen cambios
similares, pero la
similares, pero la conducta
conducta sexualsexual nono resulta
resulta tan tan afectada.
afectada.
Con
Con lesiones
lesiones que que también
también afectan
afectan al al hipocampo,
hipocampo, ya ya no no es posible entrenar
es posible entrenar aa los los
animales para que realicen juegos o lleven a cabo tareas,
animales para que realicen juegos o lleven a cabo tareas, muestra evidente de que han muestra evidente de que han
perdido
perdido la la capacidad
capacidad de de aprender
aprender algoalgo nuevo.
nuevo. CuandoCuando las las ablaciones bilaterales se
ablaciones bilaterales se
extienden a las partes posteriores de los lóbulos temporales,
extienden a las partes posteriores de los lóbulos temporales, el animal presenta todas las el animal presenta todas las
anomalías
anomalías mencionadas
mencionadas previamente
previamente y, y, además,
además, es es incapaz
incapaz de de reconocer
reconocer lo lo que
que ve.ve. Esto
Esto
lo
lo compensa
compensa explorando
explorando los los objetos
objetos concon la boca. Esta
la boca. Esta agnosia
agnosia visual,
visual, que que en en 1937
1937
Klüver
Kliiver y y Bucy
Bucy llamaron
llamaron «ceguera psíquica», actualmente
«ceguera psíquica», actualmente se se atribuye
atribuye aa la pérdida de
la pérdida de
corteza
corteza de de asociación
asociación visual visual relacionada
relacionada con con la la formación
formación de de imágenes
imágenes en en la la parte
parte
posterior
posterior de de la la circunvolución
circunvolución temporal temporal inferior
inferior (v. (v. caps.
caps. 15 15 y y 20).
20). La La excesiva
excesiva
exploración
exploración oral oral induce
induce aa comer
comer en en exceso.
exceso.

N o t a s cclínicas
Notas línicas
Lesiones bilaterales en el humano
En
En los humanos, la
los humanos, la extirpación
extirpación dede los
los dos
dos lóbulos
lóbulos temporales
temporales oo una una enfermedad
enfermedad destructiva
destructiva que
que afecte
afecte aa
ambos
ambos provoca
provoca enen ocasiones
ocasiones unun apetito
apetito voraz,
voraz, unun incremento
incremento de de la
la actividad
actividad sexual
sexual (a
(a veces
veces pervertida)
pervertida) yy un
un
aplanamiento
aplanamiento afectivo.
afectivo. Estas
Estas anomalías, junto con
anomalías, junto con agnosia visual, también
agnosia visual, también se pueden dar
se pueden dar después
después de de un
un
traumatismo
traumatismo craneal,
craneal, unauna infección vírica del
infección vírica del cerebro
cerebro y y en
en algunos pacientes con
algunos pacientes con lala enfermedad
enfermedad de de
Alzheimer.
Alzheimer. Un
Un caso
caso individual
individual muy
muy estudiado
estudiado fuefue el
el de
de «H.
«H. M.»
M.» (Henry
(Henry Molaison),
Molaison), quien
quien enen 1953,
1953, aa la
la edad
edad

436
436

MARE AS Te
 de
de 27
27 años,
años, sese sometió
sometió aa la
la extirpación
extirpación de
de las partes mediales
las partes mediales de
de ambos
ambos lóbulos
lóbulos temporales
temporales como
como tratamiento
tratamiento
contra
contra la
la epilepsia.
epilepsia. Después
Después de de la
la operación
operación y y hasta
hasta su
su muerte,
muerte, 55 55 años
años más
más tarde,
tarde, H.
H. M.
M. fue
fue incapaz
incapaz dede
recordar ningún hecho o acontecimiento nuevo durante más de 5 minutos. A pesar del
recordar ningún hecho o acontecimiento nuevo durante más de 5 minutos. A pesar del gran tamaño de las gran tamaño de las
lesiones
lesiones de
de sus
sus lóbulos
lóbulos temporales,
temporales, H. H. M.
M. no presentaba otras
no presentaba otras manifestaciones
manifestaciones del
del síndrome
síndrome de
de Klüver-Bucy.
Kliiver-Bucy.

Epilepsia
Epilepsia del
del lóbulo
lóbulo temporal
temporal
La
La epilepsia
epilepsia es es una
una afección
afección en en lala que que unauna excitación
excitación sináptica sináptica anormalanormal causa causa unauna propagación
propagación incontrolada incontrolada
de
de potenciales
potenciales de de acción
acción por por el el cerebro.
cerebro. Un Un episodio
episodio de de este
este tipo
tipo (llamado
(llamado ataque,ataque, crisis
crisis oo acceso)
acceso) puede puede
iniciarse
iniciarse concon síntomas
síntomas sensitivos
sensitivos o o unauna sensación
sensación subjetiva subjetiva de de extrañeza
extrañeza conocida conocida como como aura. aura. La La naturaleza
naturaleza
del
del aura puede proporcionar
aura puede proporcionar una pista sobre
una pista sobre la la localización
localización del del foco
foco epileptógeno
epileptógeno donde donde se se inicia
inicia la la actividad
actividad
anormal.
anormal. Durante
Durante el el ataque,
ataque, se pierde la
se pierde la consciencia
consciencia o, o, como
como mínimo,mínimo, no no se se es
es completamente
completamente consciente consciente de de
lo
lo que
que ocurre
ocurre alrededor,
alrededor, y y habitualmente
habitualmente tienen tienen lugar lugar convulsiones
convulsiones generalizadasgeneralizadas que que se se atribuyen
atribuyen aa la la
estimulación
estimulación de de laslas neuronas
neuronas motoras.motoras. La La epilepsia jacksoniana, que
epilepsia jacksoniana, que se se origina
origina en en un un focofoco situado
situado en en lala
corteza motora primaria, se mencionó en el capítulo
corteza motora primaria, se mencionó en el capítulo 15. El petit mal es un tipo de epilepsia infantil 15. El petit mal es un tipo de epilepsia infantil
caracterizada
caracterizada por por episodios
episodios frecuentes
frecuentes de pérdida de
de pérdida de la la consciencia,
consciencia, de de no no más
más de de 11 ss de de duración,
duración, que que se se
conocen
conocen como como crisis crisis de de ausencia.
ausencia. Está Está asociado
asociado aa un un característico
característico patrón patrón de de punta-onda
punta-onda en en el el EEG,
EEG, y y
puede
puede originarse
originarse en en un un foco
foco del del tálamo.
tálamo. El El término
término grand grand mal mal se se aplica
aplica aa las las formas
formas de de epilepsia
epilepsia que que van van
asociadas
asociadas aa convulsiones.
convulsiones. Entre Entre dos dos ataques,
ataques, el el EEG presenta ráfagas
EEG presenta ráfagas de puntas de
de puntas de alto
alto voltaje
voltaje y y grandes
grandes
ondas
ondas de baja frecuencia.
de baja frecuencia.
La
La localización
localización más más frecuente
frecuente del del foco
foco epileptógeno
epileptógeno es es lala superficie
superficie medial medial del del lóbulo
lóbulo temporal,
temporal, que puede
que puede
verse
verse dañada
dañada por por la la cercana
cercana tienda
tienda del del cerebelo
cerebelo (v. (v. cap.
cap. 25) 25) cuando
cuando la la cabeza
cabeza resulta
resulta comprimida
comprimida durante durante el el
nacimiento. Las neuronas que se encuentran cerca de la
nacimiento. Las neuronas que se encuentran cerca de la cicatriz resultante constituyen el foco, que suelecicatriz resultante constituyen el foco, que suele
localizarse
localizarse en en la la amígdala,
amígdala, en en elel extremo
extremo anterior anterior del del hipocampo
hipocampo o o en en el el área
área entorrinal.
entorrinal. En En muchos
muchos casos, casos, la la
actividad
actividad no no se se expande
expande por por todo
todo el el cerebro,
cerebro, y y elel diagnóstico
diagnóstico puede puede pasarsepasarse por por alto
alto debido
debido aa la la ausencia
ausencia de de
convulsiones.
convulsiones. Un Un ataque
ataque suelesuele empezar
empezar con con la la alucinación
alucinación de de un un olor olor desagradable
desagradable pero pero no no identificable
identificable
causado
causado por por la la estimulación
estimulación de de la la corteza
corteza del uncus yy los
del uncus los núcleos
núcleos corticomediales
corticomediales de de lala amígdala.
amígdala. El El aura
aura aa
menudo
menudo incluye un déja vu, que es una sensación antinatural de familiaridad con los alrededores y
incluye un déjà vu, que es una sensación antinatural de familiaridad con los alrededores y las
las
circunstancias
circunstancias que se atribuye a la actividad de la formación hipocámpica, la amigdala y la corteza de
que se atribuye a la actividad de la formación hipocámpica, la amígdala y la corteza de
asociación
asociación sensitiva
sensitiva del del lóbulo
lóbulo temporal.
temporal. A A medida
medida que que el el ataque
ataque avanza,
avanza, aparecenaparecen sensaciones
sensaciones de de miedo
miedo y y
ansiedad
ansiedad (estimulación
(estimulación de de los núcleos centrales
los núcleos centrales y y basolaterales
basolaterales de de la la amígdala)
amigdala) y y manifestaciones
manifestaciones autónomas autónomas
como
como sudoración,
sudoración, taquicardia taquicardia (frecuencia(frecuencia cardíaca cardíaca rápida) rápida) y y sensaciones
sensaciones abdominales
abdominales peculiares peculiares
(estimulación
(estimulación de de la la amígdala,
amígdala, la la corteza
corteza de de la la ínsula,
ínsula, el el hipotálamo
hipotálamo y y laslas neuronas
neuronas simpáticas simpáticas
preganglionares).
preganglionares). Excepcionalmente,
Excepcionalmente, se se presentan
presentan un un lenguaje
lenguaje y y un un comportamiento
comportamiento irracionales irracionales que que el el
paciente
paciente luego
luego no no recuerda.
recuerda.
Los
Los fármacos
fármacos antiepilépticos
antiepilépticos ejercen ejercen su su acción
acción por por diversos
diversos mecanismos,
mecanismos, como como el el bloqueo
bloqueo parcial parcial de de los
los
canales
canales de de sodio
sodio y y otros
otros canales
canales iónicos,
iónicos, yy la potenciación de
la potenciación de lala acción
acción del del ácido
ácido γ-aminobutírico
y-aminobutírico (GABA), (GABA),
que
que es es elel transmisor
transmisor de de la la mayor
mayor parte parte de de sinapsis
sinapsis inhibidoras
inhibidoras (v. (v. cap.cap. 2).2). LosLos fármacos
fármacos reducen reducen la la
frecuencia
frecuencia y y la la gravedad
gravedad de de los los ataques.
ataques. A A vecesveces es es factible
factible curar curar el el trastorno
trastorno localizando
localizando el el foco
foco
epileptógeno
epileptógeno y y extirpándolo
extirpándolo quirúrgicamente.
quirúrgicamente. Con Con este este propósito
propósito se puede extirpar
se puede extirpar la la parte
parte anterior
anterior de de un
un
lóbulo
lóbulo temporal,
temporal, pero pero el el cirujano
cirujano tiene tiene que que asegurarse
asegurarse primero primero de de queque el el otro
otro lóbulo
lóbulo estáestá intacto.
intacto. TambiénTambién hay hay
que
que evitar
evitar dañar
dañar el el área
área receptiva
receptiva del del lenguaje
lenguaje de de Wernicke
Wernicke (v. (v. cap.
cap. 15), 15), que que se se localiza
localiza en en el el lóbulo
lóbulo temporal
temporal
del hemisferio cerebral dominante
del hemisferio cerebral dominante para el lenguaje. para el lenguaje.

Respuestas
Respuestas emocionales
emocionales y
y viscerales
viscerales
Los
Los estudios
estudios clínicos
clínicos y y experimentales
experimentales han han llevado
llevado aa la la conclusión
conclusión de de que
que elel sistema
sistema
límbico
límbico normal,
normal, yy especialmente
especialmente la la amígdala,
amígdala, eses el
el responsable
responsable de de reacciones
reacciones afectivas
afectivas
tan
tan fuertes
fuertes como
como elel miedo
miedo yy la
la cólera,
cólera, así
así como
como dede las
las emociones
emociones asociadas
asociadas aa la
la conducta
conducta
sexual.
sexual. Estas
Estas emociones
emociones vanvan acompañadas
acompañadas de de cambios
cambios en en las
las funciones
funciones viscerales
viscerales y y

437
437

ME AS Te
 motoras
motoras somáticas,
somáticas, y y sese haha demostrado
demostrado que que lala estimulación
estimulación eléctrica
eléctrica dede lala amígdala
amígdala
induce unas respuestas parecidas. Entre estas respuestas cabe mencionar
induce unas respuestas parecidas. Entre estas respuestas cabe mencionar el incremento el incremento
de
de la
la frecuencia
frecuencia cardíaca,
cardíaca, la la supresión
supresión dede la
la salivación,
salivación, elel incremento
incremento de de los
los movimientos
movimientos
gastrointestinales
gastrointestinales y la dilatación de la pupila. También se producen cambios en
y la dilatación de la pupila. También se producen cambios en los
los
movimientos respiratorios y faciales, y los pacientes presentan
movimientos respiratorios y faciales, y los pacientes presentan una irritabilidad una irritabilidad
generalizada
generalizada queque sese manifiesta, típicamente, con
manifiesta, típicamente, con movimientos
movimientos súbitos
súbitos (reacción
(reacción de de
alarma)
alarma) enen respuesta
respuesta aa estímulos
estímulos sensitivos
sensitivos débiles.
débiles.

Estados de ansiedad y depresión

N o t a s cclínicas
Notas línicas

Estados
Estados de
de ansiedad
ansiedad
En
En estados
estados mentales
mentales anormales
anormales caracterizados
caracterizados porpor síntomas
síntomas excesivos
excesivos de de ansiedad,
ansiedad, la
la amígdala puede tener
amígdala puede tener
una
una actividad inapropiada. Los pacientes pueden experimentar episodios graves (ataques de pánico) de
actividad inapropiada. Los pacientes pueden experimentar episodios graves (ataques de pánico) una
de una
actividad
actividad excesiva
excesiva del del sistema
sistema nervioso
nervioso simpático
simpático oo un un estado
estado generalizado
generalizado dominado
dominado porpor sensaciones
sensaciones
subjetivas
subjetivas de preocupación que
de preocupación que se presenta con
se presenta con manifestaciones
manifestaciones motoras,
motoras, como
como tensión
tensión muscular
muscular ee
inquietud.
inquietud. Entre
Entre los
los fármacos
fármacos ansiolíticos
ansiolíticos (útiles
(útiles para
para el
el tratamiento
tratamiento de de los
los estados
estados de
de ansiedad)
ansiedad) sese incluyen
incluyen
las
las benzodiazepinas,
benzodiazepinas, como como elel clordiazepóxido
clordiazepóxido y y elel diazepam.
diazepam. Estos
Estos fármacos
fármacos potencian
potencian lala acción
acción deldel
neurotransmisor inhibidor GABA uniéndose a un subtipo de su receptor sináptico que abunda
neurotransmisor inhibidor GABA uniéndose a un subtipo de su receptor sináptico que abunda en la superficie en la superficie
de
de las
las neuronas
neuronas de de la
la amígdala
amigdala yy de
de otras partes del
otras partes del sistema
sistema límbico.
límbico.

Depresión
Depresión
En
En diversos
diversos trastornos
trastornos psiquiátricos,
psiquiátricos, mucho
mucho sufrimiento
sufrimiento es es debido
debido aa la
la depresión,
depresión, que que es es un
un estado
estado anormal
anormal
bastante
bastante diferente
diferente de de la
la tristeza
tristeza que
que todo
todo el
el mundo
mundo puede puede experimentar
experimentar en en las
las circunstancias
circunstancias apropiadas.
apropiadas. Los Los
fármacos
fármacos que que alivian
alivian lala depresión
depresión intensifican
intensifican laslas acciones
acciones sinápticas
sinápticas de
de lala noradrenalina
noradrenalina yy de de la
la serotonina,
serotonina,
ya
ya sea bloqueando la
sea bloqueando la recaptación
recaptación de de aminas
aminas en en las
las terminaciones presinápticas (antidepresivos
terminaciones presinápticas (antidepresivos tricíclicos
tricíclicos
como
como la la amitriptilina
amitriptilina y y la la imipramina),
imipramina), ya ya sea
sea inhibiendo
inhibiendo la la monoaminooxidasa,
monoaminooxidasa, una una enzima
enzima que que cataliza
cataliza lala
degradación oxidativa de la noradrenalina y la serotonina. Otros
degradación oxidativa de la noradrenalina y la serotonina. Otros fármacos antidepresivos inhiben fármacos antidepresivos inhiben
selectivamente
selectivamente la la recaptación
recaptación de de serotonina
serotonina (los
(los ISRS
ISRS como
como la la fluoxetina
fluoxetina y y lala paroxetina).
paroxetina). La La mayor parte de
mayor parte de
neuronas
neuronas que que usan
usan aminas
aminas como como transmisores
transmisores se se localiza
localiza en en el
el tronco
tronco encefálico
encefálico (v. (v. cap.
cap. 9).
9). Sus
Sus axones
axones
altamente
altamente ramificados
ramificados finalizan
finalizan enen la
la sustancia
sustancia grisgris del
del prosencéfalo,
prosencéfalo, incluidas
incluidas todas
todas las partes del
las partes del sistema
sistema
límbico.
límbico.

Esquizofrenia
N o t a s cclínicas
Notas línicas
También
También se se han
han encontrado
encontrado anomalías
anomalías del del sistema
sistema límbico
límbico en en lala esquizofrenia.
esquizofrenia. En En esta
esta enfermedad,
enfermedad, el el
proceso de
proceso de pensar
pensar está profundamente alterado,
está profundamente alterado, con
con delirios,
delirios, alucinaciones
alucinaciones auditivas,
auditivas, incapacidad
incapacidad para
para
asociar
asociar ideas
ideas y y una
una disminución
disminución de de lala expresión
expresión de de las
las emociones.
emociones. Mediciones
Mediciones anatómicas
anatómicas detalladas
detalladas
demuestran
demuestran que que la
la formación
formación hipocámpica,
hipocámpica, la la amígdala
amígdala y y lala circunvolución
circunvolución parahipocámpica
parahipocámpica son son más
más
pequeñas
pequeñas de de lolo normal
normal en en los
los cerebros
cerebros de de los
los pacientes
pacientes esquizofrénicos,
esquizofrénicos, posiblemente
posiblemente debido
debido aa unun
crecimiento anormal de estas partes del
crecimiento anormal de estas partes del cerebro. cerebro.
Los
Los fármacos
fármacos que que alivian
alivian los
los síntomas
síntomas clínicos
clínicos dede la
la esquizofrenia
esquizofrenia (agentes
(agentes antipsicóticos)
antipsicóticos) ejercen una
ejercen una
acción
acción antagónica
antagónica aa la la de
de la
la dopamina,
dopamina, queque eses el
el principal
principal neurotransmisor
neurotransmisor de de las
las neuronas
neuronas deldel área
área tegmental
tegmental

438
438

MARE AS Te
 ventral
ventral que
que se proyectan aa la
se proyectan la amígdala,
amígdala, el el núcleo
núcleo accumbens,
accumbens, la la formación
formación hipocámpica
hipocámpica y y la
la corteza
corteza
prefrontal. Ninguno de
prefrontal. Ninguno de estos
estos fármacos
fármacos ejerce
ejerce unauna acción
acción completamente
completamente selectiva
selectiva sobre
sobre los
los receptores
receptores de de
dopamina; también bloquean receptores de noradrenalina y serotonina. Los antipsicóticos
dopamina; también bloquean receptores de noradrenalina y serotonina. Los antipsicóticos del grupo de las del grupo de las
dibenzodiazepinas, representadas por
dibenzodiazepinas, representadas por la
la clozapina,
clozapina, ejercen
ejercen una
una acción
acción antagónica
antagónica aa la la de
de la
la noradrenalina
noradrenalina y y la
la
serotonina
serotonina más
más fuerte
fuerte que
que lala de
de la
la serotonina.
serotonina. No No sorprende
sorprende (v. (v. cap.
cap. 7)
7) que
que los
los fármacos
fármacos que que ejercen
ejercen unauna
fuerte
fuerte acción
acción antagónica
antagónica aa la la de
de lala dopamina
dopamina (especialmente
(especialmente las las butirofenonas,
butirofenonas, representadas
representadas por por el el
haloperidol)
haloperidol) puedan
puedan causar
causar parkinsonismo
parkinsonismo como como efecto
efecto secundario.
secundario. Un Un tratamiento prolongado puede
tratamiento prolongado puede
provocar
provocar también
también un un trastorno
trastorno del del movimiento
movimiento llamadollamado discinesia
discinesia tardía,
tardía, que que sese caracteriza
caracteriza por por
movimientos
movimientos coreiformes
coreiformes (v. (v. cap.
cap. 12)
12) de
de lala lengua
lengua yy los
los labios.
labios. AA diferencia
diferencia del parkinsonismo debido
del parkinsonismo debido aa
efectos
efectos secundarios,
secundarios, lala discinesia
discinesia tardía
tardía frecuentemente
frecuentemente persiste
persiste después
después dede que
que elel fármaco
fármaco se se haya
haya retirado.
retirado.

En
En los
los humanos,
humanos, la la estimulación
estimulación eléctrica
eléctrica dede la
la amígdala
amígdala induce
induce sentimientos
sentimientos de
de
miedo o cólera. Estas observaciones quizás indican que la actividad en
miedo o cólera. Estas observaciones quizás indican que la actividad en la amígdala la amígdala
origina
origina las
las respuestas
respuestas autónomas
autónomas y y somáticas
somáticas que
que acompañan
acompañan elel miedo
miedo yy la
la ansiedad.
ansiedad.

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439
439

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FUNDAMIENTOS DEL
FUNDAMENTOS DEL SISTEMA
SISTEMA RESPIRATORIO
RESPIRATORIO / 702702 ALVÉOLOS // 719
ALVÉOLOS 719
CAVIDADES NASALES
CAVIDADES NASALES / 703 703 IRRIGACIÓN SANGUÍNEA/
IRRIGACIÓN SANGUÍNEA/ 724
724
Vestíbulo de
Vestíbulo de la
la cavidad
cavidad nasal
nasal / 704
704 VASOS LINFÁTICOS
VASOS LINFÁTICOS // 725
725
Región respiratoria
Región respiratoria dede lala cavidad
cavidad nasal
nasal / 704
704 INERVACIÓN // 725
INERVACIÓN 725
Región olfatoria
Región olfatoria de
de la
la cavidad
cavidad nasal/
nasal / 705
705 Cuadro 19-1
Cuadro 19-1 Correlación
Correlación clínica:
clínica: afecciones
afecciones
Senos paranasales
Senos paranasales / 708 708 frecuentes de
frecuentes de la
la mucosa
mucosa nasal/
nasal / 715
715
FARINGE / 708
FARINGE 708 Cuadro 19-2
Cuadro 19-2 Correlación
Correlación clínica:
clínica: metaplasia
metaplasia
LARINGE / 708
LARINGE 708 escamosa en
escamosa en las
las vías
vías respiratorias/
respiratorias / 717
717
TRÁQUEA // 710
TRÁQUEA 710 Cuadro 19-3 Correlación clínica:
Cuadro 19-3 Correlación clínica: asma/
asma / 718
718
Epitelio traqueal/
Epitelio traqueal / 711
711 Cuadro 19-4
Cuadro 19-4 Correlación
Correlación clínica:
clínica: fibrosis
fibrosis quística
quística /
Membrana basal,
Membrana basal, lámina
lámina propia
propia 725
725
yy submucosa
submucosa / 713 713 Cuadro 19-5
Cuadro 19-5 Correlación
Correlación clínica:
clínica: enfermedad
enfermedad
BRONQUIOS / 715
BRONQUIOS 715 pulmonar obstructiva
pulmonar obstructiva crónica
crónica yy neumonía/
neumonía / 726726
BRONQUIOLOS / 716
BRONQUIOLOS 716
Estructura bronquiolar
Estructura bronquiolar / 717
717
HISTOLOGÍA 101
HISTOLOGÍA 101 //728
728 ¿LIO1W
Función bronquiolar
Función bronquiolar / 719
719

NW
■ FUNDAMENTOS DEL
FUNDAMENTOS DEL SISTEMA
SISTEMA laringe, la
laringe, la tráquea,
tráquea, los los bronquios
bronquios con con sus
sus divisiones
divisiones y y los
los pulmo-
pulmo-
nes, sese desarrolla
desarrolla en en el el embrión
embrión como como una una evaginación
evaginación ventral ventral del
del
RESPIRATORIO
RESPIRATORIO nes,
intestino proximal
intestino proximal llamada
llamada divertículo
divertículo laringotraqueal
laringotraqueal (respirato-
(respirato-
El sistema
El sistema respiratorio
respiratorio está está compuesto
compuesto por por dos
dos pulmones
pulmones yy una una rio). . Por
rio) Por lolo canco,
tanto, el el epirelio
epitelio de de las
las vías
vías respiratorias
respiratorias es es dede origen
origen
serie de
serie de vías
vías respiratorias
respiratorias que que los
los comunican
comunican con con el el exterior.
exterior. Den-Den- endodérmico. Esce
endodérmico. Este divertículo
divertículo inicialinicial sese convierte
convierte en en el
el mesénquima
mesénquima
tro del
ero del pulmón,
pulmón, las las vías
vías respiratorias
respiratorias se se ramifican
ramifican enen cubos
tubos cadacada vez
vez torácico esplácnico
torácico esplácnico que que rodea
rodea al al intestino
intestino proximal.
proximal. Conforme
Conforme su su
menores hasta
menores alcanzar los
hasta alcanzar los espacios
espacios aéreos
aéreos másmás pequeños,
pequeños, llamados
llamados extremo distal
extremo distal sese agranda,
agranda, el el diveráculo
divertículo forma forma un un corpúsculo
corpúsculo pul- pul-
alvéolos (fig.
alvéolos (fig. 19-
19-1).
1). monar en
monar en forma
forma de de bulbo.
bulbo. EsreEste se se divide
divide enen los
los corpúsculos
corpúsculos bron- bron-
Este sistema
Este sistema cumplecumple eres tres funciones
funciones principales:
principales: 1) 1) conducción
conducción quiales izquierdo
quiales izquierdo yy derecho,
derecho, que que aumentan
aumentan de de tamaño
ramaño para para formar
formar
del
del aire,
aire, 2)2) filtración
filtración del del aire
aire ee 3)
3) intercambio
intercambio de de gases
gases (respira-
(respira- el primordio
el primordio de de los
los bronquios
bronquios primarios
primarios izquierdo
izquierdo yy derecho.
derecho. Los Los
ción). Esto
ción). Esto úl último ocurre en
rimo ocurre en los
los alvéolos.
alvéolos. Además,
Además, el el aire
aire que
que aera-
atra- corpúsculos bronquiales,
corpúsculos bronquiales, junco junto con con el el mesénquima
mesénquima torácico, torácico ci.r-
cir-
viesa la
viesa la laringe
laringe sirvesirve para
para generar
generar los los sonidos
sonidos deldel habla,
habla, yy el el aire
aire que
que cundante, se
cundanre, se diferencian
diferencian en en bronquios
bronquios lobulares
lobulares con con divisiones
divisiones
pasa sobre
pasa sobre la la mucosa
mucosa olfatoria,
olfatoria, en en las
las cavidades
cavidades nasales,
nasales, cransporra
transporta progresivas ulteriores en
progresivas ulteriores en bronquios
bronquios segmentarios.
segmentarios. Cada Cada bronquio
bronquio
estímulos para
estímulos para el el sentido
sentido del del olfato.
olfato. El El sistema
sistema respiratorio
respiratorio también
también segmentario, con
segmentario, con susu mesénquima
mesénquima circundante,
circundante, se se diferencia
diferencia yy se se
cumple,
cum en menor
p le, en menor grado,grado, funciones
funciones endocrinas
endocrinas (producción
(producción yy se- se- divide para
divide para formar
formar los segmentos broncopulmonares
los segmentos broncopulmonares del del pulmón.
pulmón.
creción de
creción de hormonas)
hormonas) yy parricipa
participa en en lala regulación
regulación de de laslas respuestas
respuestas Los cartílagos
Los cartílagos bronquiales,
bronquiales, el el músculo
músculo liso liso yy oeros
otros elemenros
elementos del del
inmunitarias aa los
inmunitarias los ancígenos
antígenos inhalados.
inhalados. tejido conjuntivo derivan
rejido conjuntivo derivan del del mesénquima
mesénquima torácico.torácico.
Los pulmones
Los pulmones se se desarrollan
desarrollan aa partir
partir del
del divertículo
divertículo laringotra-
laringotra- Las vías
Las vías aéreas
aéreas del
del sistema
sistema respiratorio
respiratorio se
se dividen
dividen en
en una
una por-
por-
queal del
queal del endodermo
endodermo del
del intestino
intestino proximal
proximal yy el
el mesénquima
mesénquima ción conductora
ción conductora yy una
una respiratoria.
respiratoria.
torácico esplácnico
torácico esplácnico circundante.
circundante. La porción
La porción conductora
conductora del del sistema
sistema respiratorio
respiratorio está
está formada
formada
El desarrollo
El desarrollo dede la
la porción
porción superior
superior deldel sistema
sistema respiratorio,
respiratorio, que
que por las vías
por las vías aéreas
aéreas que
que conducen
conducen aa loslos sirios
sitios de
de respiración
respiración dentro
dentro
contiene a las cavidades nasales, los senos paranasales, la
comí.ene a las cavidades nasales, los senos paranasales, la nasofuringe
nasofaringe de los
de los pulmones
pulmones donde
donde tiene
tiene lugar
lugar elel inrercambio
intercambio de de gases.
gases. Las
Las
yy la
la 'bucofaringe,
bucofaringe, se se asocia
asocia con
con el
el desarrollo
desarrollo dede la
la cavidad
cavidad bucal.
bucal. vías de
vías de conducción
conducción comprenden
comprenden cantotanto las
las que
que están
están fuera
fuera como
como
La porción
La porción inferior
inferior del
del sistema
sistema respiratorio,
respiratorio, que
que contiene
contiene lala las que
las que están
están dentro
dentro dede los
los pulmones.
pulmones.

702
702
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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•0 Conductos alveolares,
Conductos alveolares, que
que son
son vías
vías respiracorias
respiratorias alargadas
alargadas que
que
Cavidad nasal conectan los
conectan los bronquiolos
bronquiolos respiracorios
respiratorios con
con los
los sacos
sacos alveolares.
alveolares. 703
703
•8 Sacos alveolares, espacios formados por grupos de
Sacos alveolares, espacios formados por grupos de alvéolos.
alvéolos.
Nasofaringe •0 Alvéolos, unidades
Alvéolos, unidades respiratorias
respiratorias terminales
terminales donde
donde sese produce
produce
principalmente
principalmence elel incercambio
intercambio gaseoso.
gaseoso.
Bucofaringe
Los vasos
Los vasos sanguíneos
sanguíneos entran
entran enen loslos pulmones
pulmones juncojunto concon loslos
Laringe bronquios. Las
bronquios. Las arrerias
arterias se
se ramifican
ramifican en en vasos
vasos másmás pequeños mientras
pequeños miencras

SITVSVN SIQVO/MNVO M OINOLVHIdSIY VIN3LSIS “6l OINLIAVO

siguen al
siguen al árbol
árbol bronquial
bronquial denuo
dentro deldel parénquima
parénquima pulmonar.
pulmonar. Los Los ca-
ca-
Tráquea pilares establecen
pilares establecen unun con
contacto cercano con
caceo cercano con los
los alvéolos.
alvéolos. Esta estrecha
Esca esuecha
relación entre los
relación emre los espacios
espacios aéreos
aéreos alveolares
alveolares yy los los capilares
capilares pulmona-
pulmona-
Bronquios res es el
res es el fundamenco
fundamento estruccural
estructural para
para elel incercambio
intercambio de de gases
gases dencro
dentro ...!O
del parénquima
del parénquima pulmonar.
pulmonar. Las características esenciales
Las características esenciales dede la
la irriga-
irriga-
ción sanguínea
ción sanguínea pulmonar
pulmonar se se describen
describen en en la
la página
página 724.
724. C/)
cii
El aire
El aire que
que pasa
pasa a
a través
través de
de las
las vías
vías aéreas
aéreas tiene
tiene que ser acon-
que ser acon- -1
Bronquiolos fúlmón dicionado antes
dicionado antes de
de que
que alcance
alcance laslas unidades
unidades respiratorias
respiratorias i
)>
terminales.
terminales.
:::D
El acondicionamiento
El acondicionamiento del
del aire
aire se
se produce
produce en
en la
la porción
porción conductora
conductora m
C/)
Sonia
del sistema
del sistema respiratorio,
respiratorio, principalmenre
principalmente en
en las
las cavidades
cavidades nasales.
nasales. :::sz
respiratorios | :::D
Incluye el
Incluye el calencamienco,
calentamiento, la la humidificación
humidificación y y lala eliminación
eliminación de de par-
par-
Á
Conducto -4--h~...,-~
Conducto - tículas del aire
tículas del aire inhalado.
inhalado. La La cemperacura
temperatura del del aire
aire inhalado
inhalado que que pasa
pasa aa ~
o
alveolar
alveolar la nasofaringe
la nasofaringe alcanzaalcanza una una temperatura
temperatura de de 3 31-34*C (88-93”F), con
1-34ºC (88-93ºF), con :::D
una humedad relativa
una humedad relativa del del 90-95%.
90-95%. Las Las parces
partes inferiores
inferiores del del siHema
sistema o
respiratorio solo
respiracorio solo participan
participan de de forma
forma mínima
mínima en en el
el acondiciona-
acondiciona- ■
miento. Durante la
mienco. Durante la espiración,
espiración, las las vías
vías respiracorias
respiratorias nasales
nasales exuaen
extraen (")

parcialmente el
parcialmence el calor
calor yy la la humedad
humedad del del aire
aire exhalado,
exhalado, lo lo que
que reduce
reduce ~
la pérdida
la pérdida de de calor
calor yy humedad
humedad durance durante la la respiración.
respiración.
alveolares
Las secreciones
Las secreciones mucosas mucosas yy serosas serosas desempeñan
desempeñan un un papell
papel im-im-
~
FIGURA 19-
FIGURA 19-1.1. Diagrama
Diagrama de de las
las vías
vías respiratorias.
respiratorias. Las Las cavidades
cavidades
om
nasales, portante
portance en en el el proceso
proceso de de acondicionamienco.
acondicionamiento. Escas Estas secreciones
secreciones (/)
nasales, la la nasofaringe,
nasofaringe, la la bucofaringe,
bucofaringe, la la laringe,
laringe, la
la tráquea,
tráquea, loslos bron-
bron-
quios
quios y y los
los bronquiolos
bronquiolos constituyen
constituyen la la porción
porción conductora
conductora del del sistema
sistema humedecen
humedecen el el aire
aire yy también
también acrapan
atrapan las las partículas
partículas que que hayan
hayan con-con- z
seguido eludir
eludir los los pelos gruesos yy conos cortos especiales
especiales de de laslas cavida-
cavida-
~
respiratorio.
respiratorio. La La porción
porción respiratoria
respiratoria deldel sistema,
sistema, donde
donde se se produce
produce el el seguido pelos gruesos
intercambio
intercambio gaseoso, está compuesta
gaseoso, está compuesta por por los
los bronquiolos
bronquiolos respirato-
respirato- des nasales
des nasales llamados
llamados vibrisas.
vibrisas. Casi Casi el el 95%
95% de de laslas partículas
panículas con con un un r
rios, llos
rios, conductos alveola1es.
os éOnduétos alveoláres, los
los SáéOS
sacos alveolares
alveolares yy los
los alvéolos.
alvéolos.
diámetro mayor de 15 um se eliminan del aire inspirado. El moco,
diámetro
aumentado por
aun1encado
mayor
por las
de 15 µm
las secreciones
se eliminan
secreciones serosas,
del
serosas, también
aire
también impide
inspirado.
impide la
El moco,
la desh.idra-
deshidra-
rn
Las parces
Las partes de
de lala vía
vía aérea
aérea que
que se
se encuentran
encuentran fuera
fuera de
de los pulmo-
los pulmo- ración del epitelio
tación del epitelio subyacence
subyacente por por el
el aire
aire en en movimienco.
movimiento. Casi Casi coda
toda lala
nes son
nes son las
las siguientes:
siguientes: superficie luminal
superficie lum inal de de las vías de
las vías de conducción
conducción está está cubierca
cubierta por por moco
moco
producido por
producido por laslas células
células caliciformes
caliciformes yy las glándulas mucosecre'!Oras
las glándulas mucosecretoras
• Cavidades nasales, que
Cavidades nasales, que represencan
representan dos
dos espacios
espacios grandes
grandes llenos
llenos de las
de las paredes
paredes de de laslas vías
vías aéreas.
aéreas. ElEl mocomoco yy las las demás
demás secreciones
secreciones
de aire
de aire ubicados
ubicados en en lala región
región másmás proximal
proximal del del siscema
sistema respirato-
respiraco- son desplazados
son desplazados hacia hacia la la faringe
faringe mediante movimientos de
mediante movimiencos de barrido
barrido
rio (y,
rio (y, durance
durante lala respiración forzada, la
respiración forzada, la cavidad
cavidad bucalbucal se se ubica
ubica coordinados de
coordinados de los cilios, que
los cilios, que después
después generalmente
generalmente se se ingieren.
ingieren.
debajo de
debajo de las
las cavidades
cavidades nasales).
nasales).
•% Nasofaringe, que
Nasofaringe, que sese localiza
localiza por
por decrás
detrás de
de las
las cavidades
cavidades nasales
nasales yy
por arriba
por arriba del
del nivel del paladar
nivel del paladar blando
blando yy sese comun
comunica, ica, por debajo,
por debajo, E
■ CAVIDADES NASALES
CAVIDADES NASALES
con la
con la bucofaringe,
bucofaringe, la la cual
cual está
está por
por detrás
detrás dede lala cavidad
cavidad bucal.
bucal.
Las cavidades
Las cavidades nasales
nasales son son cámaras
cámaras pares
paresseparadas
separadas por por unun tabique
tabique
•9 Laringe, un
Laringe, un órgano
órgano cubular
tubular hueco
hueco provisto
provisto de un armazón
de un armazón carti-
carti-
óseo yy cartilaginoso.
óseo cartilaginoso. Son Son espacios
espacios alargados
alargados con con unauna base
base annplia
amplia
laginoso yy que
laginoso que riene
ciene aa susu cargo
cargo lala generación
generación de de sonidos.
sonidos.
que se
que se localiza sobre los
local iza sobre los paladares
paladares duroduro yy blando,
blando, así así como
como un un vérríce
vértice
•8 Tráquea, un
Tráquea, un tubo flexible que
cubo flexible que sese extiende
extiende desde
desde la la laringe hasta
laringe hasta
estrecho que
escrecho que apunca
apunta haciahacia la la fosa
fosa craneal
craneal ancerior.
anterior. El El esqueleco
esqueleto de de
el tórax.
el Sirve como
córax. Sirve como un un conducto
conducto para para e.
ell aire
aire yy en
en elel mediastino
mediastino
las cavidades
las cavidades nasales está formado
nasales está formado por por huesos
huesos yy carálagos;
cartílagos; la la mayor
mayor
se bifurca
se bifurca en en un
un par
par dede bronquios
bronquios principales.
principales.
•*
parte se
parce se localiza dentro del
localiza dentro del cráneo,
cráneo, aa excepción
excepción de de aquellos
aquellos de de la
la
Bronquios principales
Bronquios principales (primarios)
(primarios) en en pares, que se
pares, que se incroducen
introducen
pequeña región
pequeña región anterior
anterior que que están
están encerrados
encerrados denrrodentro de de la la nariz.
mariz.
en ambos
en ambos pulmones
pulmones aa través del hilio.
cravés del hilio.
Cada cavidad
Cada cavidad se se comunica
comunica por por delante
delante concon el el exterior
exterior aa cravés
través de de las
las
Dentro de
Denrro de los
los pulmones,
pulmones, los
los bronquios
bronquios principales
principales experi-
experi- narinas anteriores
narinas anteriores (fosas
(fosas nasales);
nasales); porpor detrás,
detrás, concon la la nasofaringe
nasofaringe aa
mentan una extensa ramificación (cerca de 23 generaciones de
mencan una extensa ramificación (cerca de 23 generaciones de ra-
ra- través de las
través de las coanas;
coanas; yy laceralmente,
lateralmente, con con los
los senos
senos paranasales
paranasales yy el el
mificaciones)
m para finalmenre
ificaciones) para finalmente dar
dar origen
origen aa los
los bronquiolos.
bronquiolos. Los
Los conducto nasolagrimal
conducto nasolagrimal que que drena
drena las
las lágrimas
lágrimas dencro
dentro de de lala cavidad
cavidad
bronquiolos son
bronquiolos son la
la parte
parce final de la
final de la porción
porción conductora.
conductora. En
En con-
con- nasal (fig. 19-2).
nasal (fig. 19-2). Las
Las cavidades
cavidades se
se dividen
dividen en
en tres
tres regiones:
regiones:
junto, los
junto, los bronquios
bronquios incrapulmonares
intrapulmonares yy los
los bronquiolos
bronquiolos forman
forman el
el
•O Vestíbulo nasal,
Vestíbulo nasal, un
un espacio
espacio dilacado
dilatado de
de la
la cavidad
cavidad nasal,
nasal, just
justoo en
en
árbol bronquial.
árbol bronquial.
el incerior
el interior de
de las
las narinas,
narinas, revestido
revestido por
por piel.
piel,
La porción
La porción respiratoria
respiratoria es
es la
la parte de la
parce de la vía
vía aérea
aérea en
en la
la que
que se
se
•€ Región respiratoria,
Región respiratoria, lala parte más extensa
parre más extensa (dos
(dos tercios inferiores)
tercios inferiores)
produce el intercambio gaseoso.
produce el incercambio gaseoso. De forma secuencial, comprende
De forma secuencial, comprende
de las
de las cavidades
cavidades nasales
nasales revestida
revestida por mucosa respiratoria.
por mucosa respiratoria.
las siguiences
las siguientes escrucmras:
estructuras:
•O Región olfatoria,
Región olfatoria, que
que se se localiza
localiza en
en el
el vértice
vértice (tercio
(tercio superior)
superior)
•% Bronquiolos respiratorios,
Bronquiolos respiratorios, que
que participan tanto en
parcicipan tanto en la
la conduc-
conduc- de cada
de cada cavidad
cavidad nasal
nasal yy está
está cubierta
cubierta por una mucosa
por una mucosa olfacoria
olfaroria
ción del aire como en el intercambio gaseoso.
ción del aire como en el incercambio gaseoso. especializada.
especializada.
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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704
704
Mucosa olfatoria

Cornetes
(/)
w Mucosa nasal--
Mucosa nasal ~,
7 7 _- Orificio de la trompa
MM CAVIDADES NASALES

_J
Vestíbulo
Vestíbulo Y auditiva

~z nasal
nasal

(/) Paladar duro > Nasofaringe

w
o Paladar blando
c5
~
u
Cavidad bucal Bucofaringe

Laringofaringe
o
a:
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

o Hueso hioides
Hueso hioides -—E Pliegue
ventricular
tci Epiglotis
Epiglotis
e; Laringe
Larin Pliegue
c. vocal
"'a::
w Cartílago tiroid
Cartílago tiroides Esófago
Cartílago cricoides
iw Tráquea
1-
"'ü; FIGURA 19-2.
FIGURA 19-2. Diagrama
Diagrama de de la
la faringe con los
faringe con los sistemas
sistemas respiratorio
respiratorio yy digestivo.
digestivo. La La faringe
faringe sese divide
divide en en tres
tres partes:
partes: la
la nasofaringe,
nasofaringe, la la

-
ai bucofaringe
bucofaringe yy la
ringe
ringe es
de
de la
la laringe
menos
laringe {la
menos a a la
la laringofaringe.
es compartida
laringofaringe. Se
compartida por por los
(la epiglotis
la altura
epiglotis yy los
altura del
Se encuentra
los sistemas
encuentra detrás

los cartílagos
del cartílago
cartílagos tiroides
cartílago tiroides.
detrás de
sistemas respiratorio
respiratorio y
de las
las cavidades
y digestivo.
tiroides yy cricoides).
tiroides. Esta
Esta parte
parte de
cavidades nasales
digestivo. Este
cricoides). Obsérvense
de lala laringe
nasales yy de
Este cort.
cortee sagital
Obsérvense los
laringe corresponde
de la
la cavidad

los pliegues
cavidad bucal,
sagital también
pliegues ventricular
corresponde aa lala porción
bucal, yy se
también hemisecciona
se extiende
hemisecciona los
ventricular yy vocal
porción más
más estrecha
vocal en
estrecha del
extiende por

en la
por debajo
los cartílagos
la región
del sistema
debajo de
cartílagos que
región media
media de
sistema respiratorio
de la
que forman
de la
la laringe.
forman el

respiratorio yy es
laringe. La
La fa-
el esqueleto
esqueleto
la laringe,
laringe, más
fa-

más o
es responsable
responsable
o

de
de generar
generar sonidos
sonidos por
por la
la vibración
vibración audible
audible de
de los
los pliegues
pliegues vocales.
vocales.

Vestíbulo de
Vestíbulo de la
la cavidad
cavidad nasal
nasal El epitelio
El epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado ciliado
ciliado de
de la
la mucosa
mucosa
El vestíbulo
El vestíbulo nasal
nasal integra
integra lala parce
parte externa
exrerna de de la
la nariz
nariz yy sese comun
comunica ica respiratoria está compuesto
respiratoria está compuesto por
por cinco
cinco tipos
tipos de
de células:
células:
por delante
por delante concon el
el exterior.
exterior. Cuenca
Cuenta concon un un revestimiento
revestimiento de de epitelio
epitelio e• Células ciliadas,
Células cilíadas, células
células cilíndricas
cilíndricas alargadas
alargadas con
con cil
cilios que se
ios que se
plano estratificado,
plano continuación de
estratificado, continuación de lala piel
piel de
de lala cara,
cara, que
que contiene
contiene proyectan dentro del
proyectan dentro del moco
moco queque cubre
cubre la la superficie
superficie del del epitelio.
epitelio.
una cantidad
una cantidad variable
variable de de vibrisas
vibrisas queque atrapan
atrapan partículas
partículas grandes
grandes Son las
Son las células
células más abundantes (constituyen
más abundantes (constituyen hasta hasta elel 70%)
70%) en en
antes de
anees de que
que sean
sean transportadas
transportadas por la corriente
por la corriente de de aire
aire al
al resto
resto de de la
la el epitel
el epitelio.
io.
cavidad. También
cavidad. También hay hay glándulas
glándulas sebáceas
sebáceas yy sus sus secreciones
secreciones ayudan
ayudan aa •9 Células caliciformes,
Células caliciformes, que que sinterizan
sintetizan yy secrecan
secretan moco.
moco. Representan
Representan
atrapar panículas.
atrapar partículas. Hacia
Hacia atrás,
atrás, donde
donde termina
termina el el vesábulo,
vestíbulo, el el epite-
epite- el 5-15%
el 5-15% de de todas las células
codas las células en
en elel epitelio.
epitelio.
lio plano
lio plano estratificado
estratificado se se adelgaza
adelgaza yy se se transforma
transforma hasca hasta convertirse
convertirse •e Células en
Células en cepillo,
cepillo, designación
designación general
general para
para las
las células
células dede las
las vías
vías
en el
en el epi
epitelio cilíndrico seudoestracificado
tel io cilíndrico seudoestratificado que que caracteriza
caracteriza la la región
región respiratorias que
respiratorias que poseen
poseen microvellosidades
microvellosidades romas romas yy cortas.
cortas. Son
Son
respiratoria. En
respiratoria. En ese
ese sirio
sitio no
no hay glándulas sebáceas.
hay glándulas sebáceas. células quimiosensoriales
células quimiosensoriales receptoras
receptoras estrechan1ente
estrechamente con.ecca-
conecta-
das con las fibras nerviosas sensoriales.
das con las fibras nerviosas sensoriales.
Región respiratoria
Región respiratoria de
de la
la cavidad
cavidad nasal
nasal •0 Células de
Células de gránulos
gránulos pequeños
pequeños (células
(células de de Kulchitsky),
Kulchitsky), que que sese
La región
La región respiratoria
respiratoria constituye
constituye la
la mayor
mayor parre
parte del
del volumen
volumen de
de las
las parecen
parecen aa laslas células
células basales, pero con
basales, pero con gránulos
gránulos de de secreción.
secreción. Son Son
cavidades nasales.
cavidades nasales. Esca
Esta región
región se
se encuentra
encuentra revestida
revestida por
por mucosa
mucosa células endocrinas
células endocrinas del del sistema
sistema APUD
APUD (amine (amine precursor
precursor uprake
upiake
respiratoria, que
respiratoria, que contiene
contiene epi
epitelio cilíndrico seudoescrarificado
telio cilíndrico seudoestratificado yy ci-
ci-
and decarboxilarion;
and decarboxilation; véase véase cuadro
cuadro 17-2).
17-2).
liado en
liado en susu superficie.
superficie. El El área
área superficial
superficial dede la
la mucosa
mucosa respiratoria
respiratoria es es •O Células basales,
Células basales, ubicadas
ubicadas en en lala membrana
membrana basal, basal, sin
sin contacto
contacto
de encre
de entre 100100 yy 200
200 cm cm?.2. La
La lámina
lámina propia
propia subyacente
subyacente se se adhiere
adhiere con
con con la
con la superficie
superficie epitelial,
epitelial, son
son células
células madre
madre de de las
las que
que derivan
derivan
firmeza al
firmeza al periostio
periostio yy al al pericondrio
pericondrio del del hueso
hueso oo carcílago
cartílago contiguo.
contiguo. los otros
los otros cipos
tipos celulares.
celulares.
La pared
La pared medial
medial de de la
la región
región respiratoria,
respiratoria, elel tabique
tabique nasal,nasal, es
es lisa,
lisa,
pero las
pero las paredes
paredes laterales
laterales forman
forman pliegues
pliegues porpor lala presencia
presencia de tres
de tres El epitelio
El epitelio dede la la región
región respiratoria
respiratoria de de la
la cavidad
cavidad nasal es, en
nasal e:s, en
(rara vez
(rara vez cuatro)
cuatro) proyecciones
proyecciones Óseas óseas enen forma
forma de de repisas
repisas llamados
llamados esencia, el mismo que el epitelio que reviste la mayoría de las partes
esencia, el mismo que el epitelio que reviste la mayoría de las partes
cornetes nasales.
cornetes nasales. Los Los cornetes
cornetes dividen
dividen cada
cada cavidad
cavidad nasalnasal enen cáma-
cáma- que siguen
que siguen enen el
el sistema
sistema de de conducción.
conducción. Debido
Debido aa que
que el
el epitelio
epitelio
ras aéreas
ras aéreas separadas
separadas yy desempeñan
desempeñan una una doble
doble función: incrementan
función: incrementan respiratorio de
respiratorio de lala tráquea
tráquea se se estudia
estudia yy examina
examina con
con referencia
referencia al al de
de
la extensión
la extensión de de la
la superficie
superficie yy causan
causan turbulencia
turbulencia en en elel Aujo
flujo del
del aire
aire la cavidad
la cavidad nasal,
nasal, los
los tipos
tipos de
de célula
célula mencionados
mencionados se se analizan
analizan enen lala
para permitir
para permitir un un acondicionamiento
acondicionamiento más eficaz del
más eficaz del aire
aire inspirado.
inspirado. sección dedicada
sección dedicada aa la la tráquea
tráquea (véase
(véase p.
p. 711).
711).
 ERRNVPHGLFRVRUJ
booksmedicos.org
La mucosa
La mucosa de de la
la región
región respiratoria
respiratoria calienta,
calienta, humedece
humedece y y filtra
filtra Región olfatoria
Región olfatoria de
de la
la cavidad nasal
cavidad nasal
el aire inspirado; también contiene células que proporcionan
el aire inspirado; también contiene células que proporcionan
La región
La región olfatoria
olfatoria se
se localiza
localiza en
en parte del
parte del techo
cecho de de cada
cada cavidad
cavidad
705
705
una respuesta
una respuesta inmunitaria
inmunitaria local
local a
a los
los xenoantígenos inhalados.
xenoantígenos inhalados.
nasal y, en una extensión variable,
nasal y, en una extensión variable, en las paredes contiguas lateral
en las paredes comiguas lateral yy
La lámina
La lámina propia
propia de
de la
la mucosa
mucosa respiraroria
respiratoria posee
posee una red vascular
una red vascular medial. Está
medial. Está revestida
revestida porpor una una mucosa
mucosa olfatoria
olfatoria especializada.
especializada. En En
extensa que
extensa que incluye
incluye un
un juego
juego complejo
complejo dede asas
asas capilares.
capilares. La
La disposi-
disposi- los tejidos
los tejidos vivos,
vivos, esca
esta mucosa
mucosa se se distingue
distingue por por susu color
color pardo
pardo ama- ama-
ción de
ción de los
los vasos
vasos permite
permite que que el el aire
aire inhalado
inhalado se se calieme
caliente por por la la sangre
sangre rillento cenue
rillento tenue causado
causado por por pigmemo
pigmento en en elel epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio yy las las
("')
que fluye
que fluye aa cravéstravés de de la la parte
parte del del asa asa más más cercana
cercana aa la la superficie.
superficie. Los Los glándulas olfatorias
glándulas olfatorias asociadas.
asociadas. En En los
los humanos,
humanos, lala extensión
extensión rotal total

M OIHOLVHIdSIY VINILSIS “6l OINLIdVO

capilares ubicados
capilares ubicados cerca cerca de de lala superficie
superficie están están dispuesros
dispuestos en en hileras;
hileras; de la
de la mucosa
mucosa olfaroria
olfatoria es es dede solo
solo unos
unos 110O cm2;cm”; en en los
los animales
animales con con ~
=◄'
lala sangre
sangre fluye perpendicular al
Auye perpendicular al Aujoflujo de de aire,
aire, de de modomodo semejanre
semejante un sentido
un sentido agudo agudo del del olfaro,
olfaro, la la superficie
superficie rotal
total dede la
la mucosa olfatoria
mucosa olfaroria e
aa como
como se encontraría en un sistema mecánico de imercambio
se encontraría en un siscema mecánico de intercambio de de es mucho
es mucho más más extensa.
extensa. Por Por ejemplo,
ejemplo, cierras
ciertas razas
razas de de perro
perro cienen
tienen
calor. Estos
calor. Estos mismos mismos vasos vasos pueden pueden congestionarse
congestionarse yy trasudar trasudar más de 150 cm?.
más de 1 SO cm 2. ...!D6
líquido durante
líquido durante las las reacciones
reacciones alérgicas alérgicas oo las las infecciones
infecciones ví- vi- La lámina
La lámina propiapropia de de lala mucosa
mucosa olfaroria
olfatoria está está en
en contigüidad
contigúidad ru- di-
ricas como
ricas como el el resfriado
resfriado común. común. La La lámina
lámina propia propia se se distiende
distiende recta con
recca con el el periostio
periostio del del hueso
hueso subyaceme
subyacente (lám. (lám. 69,
69, p. p. 730).
730). EsceEste C/)

por acumulación
por acumulación de de líquido
liquido yy la la membrana
membrana mucosa mucosa sufre sufre una una tejido conjuntivo
cejido conjuntivo con contiene abundantes vasos
tiene abundames vasos sanguíneos
sanguíneos yy linfáti- linfáci-
cii
~
pronunciada inflamación, con la consiguiente restricción en
pronunciada inflamación, con la consiguiente restricción en cos, nervios
cos, nervios olf.uorios
olfatorios amielínicos,
amielínicos, nerviosnervios mielínicos
mielínicos yy glándulas
glándulas ~
elel paso
paso del del aire,
aire, lo lo cual
cual dificulta
dificulta fa la respiración.
respiración. olfatorias.
olfatorias. )>
La lámina
La lámina propia propia cambién
también comiene contiene glándulas glándulas mucosas, mucosas, muchas muchas El epitelio olfarorio,
El epicelio olfarorio, al al igual
igual que
que el el epitelio
epitelio de de lala región
región respira-
respira- ::z,
m
con semi
con semilunas serosas. Escas
lunas serosas. Estas glándulas
glándulas poseen poseen conductosconductos que que se se toria, cambién
toria, también es es seudoesrratificado,
seudoestratificado, pero pero comiene
contiene cipos tipos celulares
celulares C/)

abren en
abren en pequeñas
pequeñas cripcas criptas en en la la superficie
superficie epitelial.
epitelial. Los Los conduccos
conductos muy diferentes.
muy diferentes. Además, Además, carece
carece de de células
células caliciformes
caliciformes (fig. (fig. 19-3
19-3 yy J!
::z,
están revestidos
están revestidos por por un un epirel
epitelioio cúbicocúbico estratificado
estratificado de de dosdos capas.
capas. lám. 69,
lám. 69, p. p. 730).
730). ~
Sus secreciones
Sus secreciones suplemencan
suplementan las las de de laslas células
células caliciformes
caliciformes que que hay hay El epitelio olfatorio
El epitelio olfatorio se se compone
compone de de loslos siguien
siguientes tipos de
tes cipos de cél
células:
ulas: o
::z,
en el
en el epicelio
epitelio respirarorio.
respiratorio.
Al aumemar
AJ aumentar la la exrensión
extensión de de la la superficie
superficie de de la la mucosa,
mucosa, los los cor-
cor
•0 Células de
Células de receptores
receptores olfatorios,
olfatorios, que que sonson neuronas
neuronas olfatorias
olfarorias o
netes nasales
netes nasales incrememan
incrementan la la eficacia
eficacia con con la la que
que se se caliema
calienta el el aire
aire bipolares que
bipolares que ocupan
ocupan todo
todo elel espesor
espesor deldel epirelio
epitelio yy entran
entran en en el
el ■
inspirado. Los
inspirado. Los comeres
cornetes ran1bién
también aumeman aumentan la la eficacia
eficacia de de filcración
filtración del del sistema nervioso
sistema nervioso central.
central. n
~

SITVSVN SIOVOMNVO
•9 Células de
Células de soporte,
soporte, queque son
son células
células cilíndricas
cilíndricas semejances
semejantes aa laslas
aire inspirado
aire inspirado aa rravés través del del proceso
proceso de de precipitación
precipitación turbulenta. turbulenta. La La
células gliales
células gliales que
que proporcionan
proporcionan soporte
soporte mecánico
mecánico yy metabólico
metabólico
corriente de
corrieme de aire
aire es es ruvidida
dividida en en remolinos
remolinos por por los los comeres.
cornetes. Las Las par-par-
aa las
~
tículas suspendidas
tículas suspendidas en en lala corrieme
corriente de de aire
aire sonson expulsadas
expulsadas del del flujo
Aujo yy se se las células
células dede receptores
receptores olfarorios.
olfatorios. Simetizan
Sintetizan yy secrecan
secretan proteí-
proreí- orn
adhieren aa lala pared
adhieren pared cubierra
cubierta de de moco
moco de de lala cavidad
cavidad nasal. nasal. Las Las parácu-
partícu- nas fijadoras
nas fijadoras dede sustancias
sustancias odoríferas.
odoríferas. (/)
•O Células basales,
Células basales, que que son
son células
células madre
madre aa partir
partir de
de las
las cuales
cuales se
se z
las atrapadas
las atrapadas en en esra
esta capacapa de de moco
moco son son transportadas
rransporradas hacia hacia la la faringe
faringe
por medio
por medio de
yy después
después se
de los
los movim
se deglucen.
movimientos
degluten. También
iemos de
También pueden
de barrido
barrido coordinados
pueden expulsarse
coordinados de
expulsarse con
de los
con fuerza
los cilios
fuerza de
cilios
de la la
diferencian las
diferencian
de soporte.
de soporte.
las nuevas
nuevas células
células de
de receptores
receptores olfarorios
olfatorios yy las
las células
células
~
r
cavidad nasal
cavidad mediame el
nasal mediante el esromudo.
estornudo. El El reflejo
reflejo de de estornudo
estomudo gene- gene- •0 Células en
Células en cepillo,
cepillo, que
que corresponden
corresponden al al mismo
mismo tipo celular que
tipo celular que ~
ralmente es
ralmente es provocado
provocado por por partículas
particulas extrañas extrañas atrapadas atrapadas en en el el aparece en
aparece en el
el epirelio
epitelio del
del sisrema
sistema respirarorio.
respiratorio.
moco de
moco de la la cavidad
cavidad nasal. nasal. Estimulan
Estimulan los los receptores
receptores sensitivos sensitivos
Las células
Las células de
de receptores
receptores olfatorios
olfatorios son
son neuronas
neuronas bipolares
bipolares que
que
que transmiten
que transmiten impulsos impulsos al al centro
centro de de estornudos
estornudos en en el el bulbo
bulbo
poseen una
poseen una prolongación
prolongación apical
apical con
con cilios.
cilios.
raquídeo (médula
raquídeo (médula oblongada).oblongada). Inicialmente, Inicialmente, una una inspiración
inspiración
rápida llena
rápida llena los los pulmones
pulmones con con aire; aire; las las cuerdas
cuerdas vocales, vocales, los los El polo
El apical de
polo apical de cada
cada célula
célula receptora
receptora olfatoria
olfatoria cienetiene una una sola
sola
pliegues vestibulares
pliegues vestibulares yy la la epiglotis
epiglotis de de la la laringe
laringe se se cierran
cierran her- her- prolongación dendrítica
prolongación dendrítica que que sese proyecca
proyecta por por arriba
arriba de de lala superficie
superficie
méticamente para
méticamente para atrapar
atrapar el el aire
aire inspirado
inspirado en en el el pulmón.
pulmón. AA esto esto epitelial como
epirelial como una una estructura
estructura bulbosa
bulbosa llamada
llamada vesícula
vesícula olfatoria.
olfatoria.
lele sigue
sigue una una cont contracción repentina yy enérgica
racción repentina enérgica del del diafragma
diafragma y y Varios cilio.~
Varios cilios largos
largos yy delgados
delgados (10-23)
(10-23) con con cuerpos
cuerpos basales
basales típicos
típicos
otros músculos
otros músculos respiratorios
respiratorios accesorios, accesorios, fo lo queque aumenta
aumenta aún aún surgen de
surgen de la la vesícula
vesícula olfaroria
olfatoria yy se se extienden
extienden radialmente
radialmente en en unun
más la
más la presión
presión en en los los pulmones.
pulmones. Una Una vez vez que que se se alcanza
alcanza una una plano paralelo
plano paralelo al al de
de lala superficie
superficie epirelial
epitelial (véase
(véase fig.
fig. 19-3).
19-3). LosLos ci-
ci-
presión suficientemente alta, las cuerdas vocales, los pliegues
presión suficientemente alta, las cuerdas vocales, los pliegues lios suelen
lios suelen medir medir hasta
hasta 200 200 µm um de de longitud
longitud yy pueden
pueden superponerse
superponerse
vestibulares yy fa
vestibulares la epiglotis
epiglotis se se abren
abren de de manera
manera repentina, repentina, yy el el con los
con los cilios
cilios de de las
las células
células de de receptores
receptores olfarorios
olfatorios comiguas.
contiguas. Los Los
aire se
aire se expulsa
expulsa rápidamente
rápidamente de de los los pulmones
pulmones aa través través de de la la cilios
cil son considerados
ios son considerados inmóvi inmóviles,les, sisi bien
bien algunas
algunas investigaciones
investigaciones
nariz. Las
nariz. Las gotitas
gotitas de de liquido
líquido yy las las partículas
partículas extrañas extrañas se se expul-
expul- indican que
indican que rendrían
tendrían una una movilidad limitada. El
movilidad limitada. El polo
polo basal
basal ddee la la
san por
san por la la nariz
nariz aa una una velocidad
velocidad cercana cercana aa los los 50 50 m m/s/s (180
(180 km/h).
km/h). célula da
célula da origen
origen aa una una prolongación
prolongación axónica axónica amielínica
amielínica que que aban-
aban-
La mucosa respiratoria de la cavidad nasal también contiene cé-
La mucosa respiratoria de la cavidad nasal cambién comiene cé- dona el
dona el compartimemo
compartimento epirelial. epitelial. Los grupos de
Los grupos de axones
axones de de las
las células
células
lulas involucradas
lulas involucradas en en la la inmunidad
inmunidad de de la la mucosa.
mucosa. Estas células in-
Escas células in- de receprores
de receptores olfarorios
olfarorios no no sese reúnen
reúnen para para formar
formar un un solo
solo nervio,
nervio,
cluyen una
cluyen variedad de
una variedad de poblaciones
poblaciones de de linfociros
linfocitos que que residen
residen tamo tanto sino que
sino que se se agrupan
agrupan en en fascículos
fascículos que que atraviesan
atraviesan la la delgada
delgada lámina
lámina
enen el
el epi
epitelio
cel io respiratorio
respirarorio como como en en la la lámina
lámina propia.propia. La La mayoría
mayoría de de cribosa del
cribosa del hueso
hueso errnoides
etrmoides yy cruzan
cruzan lala duramadre
duramadre yy la la aracnoides,
aracnoides, y, y,
las células
las células encomradas
encontradas en en escas
estas regiones
regiones son son linfocitos
linfocitos T T gam
gamma/ mal por último,
por úlcimo, les les rodea
rodea la la piamadre
piamadre para introducirse en
para imroducirse en elel bulbo
bulbo ol-ol-
delta que
delta que expresan
expresan el el receptor
recepror de de linfociros
linfocitos T T (TCR,
(TCR, T-cel/ Tcell recep-recep- farivo del
facivo del encéfalo.
encéfalo. Los Los conjumos
conjuntos de de axones
axones de de las
las células
células de de recep-
recep-
tor), con un papel importante en la inmunidad local contra los
tor), con un papel imporcame en la inmunidad local contra los xe-xe- tores olfarorios forman el nervio olfatorio (nervio craneal [NC)
rores olf.uorios forman el nervio olfatorio (nervio craneal [NE] 1).1).
noantígenos inhalados
noamígenos inhalados (véase (véase p. p. 477).
477). En En la la lámina
lámina propia propia cambién también Los axones
Los axones olfatorios
olfatorios son son muymuy frágiles
frágiles y y pueden
pueden fesion lesionarsearse
se acumulan
se acumulan ocros otros cipos
tipos de de células,
células, como como linfocitos
linfocitos T T' cooperadores,
cooperadores, durante los
durante los traumatismos
traumatismos craneoencefálicos.
craneoencefálicos. También También ¡pue- pue-
linfocitos T
linfociros T reguladores (supresores), linfociros
reguladores (supresores), linfocitos B, B, neucrófilos,
neutrófilos, ma- ma- den cortarse
den cortarse de de forma
forma permanente,
permanente, lo lo que
que produce
produce anosmia anosmia
crófagos yy mastociros.
crófagos mastocitos. (pérdida del
{pérdida del sentido
sentido del del olfato).
olfato).
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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706
706

Complejo
Complejo
de unión
de unión

f{3
Vesícula
Microvello-
Microvello- 1 -·
Vesiícula olfa1oria
olfatoria Cilio Célula de
soporte
soporte
MM CAVIDADES NASALES

sidades \ , •
_J
<( ,\, ,- _,.
~
z
>

(/)
w
o
e§
~
u

o
a:
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

o
ti
""'
Q.

w
o:: olfatorias
olfatorias

iw aa Glándula olfatoria
I- (de Bowman)
V,
c;;
FIGURA 19-3.
FIGURA 19-3. Mucosa
Mucosa olfatoña
olfatoria de de lala cavidad
cavidad nasal.
nasal. a. a. En
En este
este diagrama
diagrama se se muestran
muestran los los tres tipos principales
tres tipos principales de de células
células ubicadas
ubicadas en en el
el
....ai epitelio
epitelio olfatorio:
olfatorio: la la célula
célula olfatoria,
olfatoria, lala célula
célula de de soporte
soporte yy la la célula
célula basal.
basal. LaLa célula
célula olfatoria
olfatoria es
es la célula receptora;
la célula receptora; posee
posee una una expansión
expansión apical,
apical, la
la
vesícula
vesícula olfatoria,
olfatoria, desde
desde la la cual
cual sese extienden
extienden los los cilios
cilios largos
largos inmóviles.
inmóviles. DesdeDesde su su superficie
superficie basal
basal sese extiende
extiende unun axón
axón hacia
hacia el el tejido
tejido conjuntivo
9 yy se
se une
une aa los
los axones
axones de de otras
otras células
células olfatorias
olfatorias parapara formar
formar el el nervio
nervio olfatorio.
olfatorio. Las
Las células
células basales
basales son son pequeñas
pequeñas yy cúbicas.
cúbicas. Están
conjuntivo
Están restringidas
restringidas
::> aa la
!:: la parte
parte basal
basal del
del epitelio.
epitelio. En En cambio,
cambio, las las células
células dede soporte
soporte son son cilíndricas
cilíndricas yy sese extienden
extienden por todo el
por todo el espesor
espesor deldel epitelio;
epitelio; sus sus núcleos
núcleos se se
encuentran
encuentran en en la
la región
región apical
apical dede lala célula.
célula. Nótense
Nótense la la glándula
glándula olfatoria
olfatoria {de(de Bowman)
Bowman) y y su
su conducto
conducto excretor
excretor que
que sese abre
abre en en lala superficie
superficie de de la
la
~
(.)
mucosa. b.
mucosa. Microfotografía de
b. Microfotografía de la
la mucosa
mucosa olfatoria.
olfatoria. ElEl epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio exhibe
exhibe núcleos
núcleos en en la
la mayor
mayor parteparte dede su
su espesor,
espesor, peropero loslos tipos
tipos celulares
celulares
individuales
individuales aa loslos queque pertenecen
pertenecen no no son
son discernibles.
discernibles. El El tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo subyacente
subyacente está está ocupado
ocupado en en gran
gran parte
parte por
por numerosas
numerosas glándulas
glándulas
olfatorias (de
olfatorias (de Bowman).
Bowman), nervios nervios olfatorios
olfatorios yy vasos
vasos sanguíneos.
sanguíneos. Obsérvese
Obsérvese que que los
los conductos
conductos de de las
las glándulas
glándulas olfatorias
olfatorias se se extienden
extienden desde desde la la
porción
porción secretora
secretora de de lala glándula
glándula hastahasta lala superficie
superficie epitelial.
epitelial. 240X.
240X.

Algunos estudios
Algunos estudios aurorradiográficos
autorradiográficos han han demostrado
demostrado que que las
las células
células ciclasa ee inician
ciclasa inician lala cascada
cascada mediada
mediada por por el
el monofosfuro
monofosfato de de adadeno-
eno-
de receprores
de receptores olfatorios
olfatorios tienen una vida
tienen una vida útil
útil de
de alrededor
alrededor de de I1 mes.
mes. SiSi sina cíclico
sina cíclico (cAMP,
(AMB, cyclicadenosine
cyclic adenosine monophosphate)
monophosphate) (véase(véase fig.
fig. 1'
19-4).
9-4).
se lesionan,
se lesionan, se
se reemplazan
reemplazan con con rapidez.
rapidez. Las
Las células
células de
de receptores
receptores olfa-
olfa- Ello incluye
Ello incluye la la unión
unión deldel cAMP
CAMP a a canales
canales proreínicos
proteínicos de de Na*
Na+ yy Ca2+,
Ca?”,
torios (y
torios (y algunas
algunas neuronas
neuronas de de la
la división
división entérica
entérica del
del sistema
sistema nervioso
nervioso así como
así como la la enrrada
entrada de de esros
estos iones
iones aa la
la célula,
célula, lo
lo que
que despolariza
despolariza la la
autónomo) parecen
aurónomo) parecen ser
ser las
las únicas
únicas neuronas
neuronas en en el
el sisrema
sistema nervioso
nervioso que que membrana plasmática yy genera
membrana plasmática genera un potencial de
un porencial de acción.
acción.
se reemplazan
se reemplazan concon fucilidad
facilidad durante
durante la la vida
vida posnatal.
posnaral. Los 350
Los 350 OR OR de de los
los humanos
humanos son son capaces
capaces dede detecrar
detectar concon pre-
pre-
Tienen lugar
Tienen lugar mecanismos
mecanismos completos
completos de
de transducción
transducción olfatoria
olfatoria cisión varios
cisión varios miles
miles de
de moléculas
moléculas odoríferas
odoríferas ddiferentes mediante un
iferences mediante un
en los cilios de las células de receptores olfatorios.
en los cilios de las células de receptores olfatorios. sistema de
sisrema de decodificación
decodificación especial
especial para
para diferences
diferentes impulsos.
impulsos. EsroEsto
se logra
se logra mediante
mediante un un esquema
esquema de de decodificación
decodificación poblacional
poblacional en en
Todas las
Todas moléculas que
las moléculas que panicipan
participan en en la la transducción
transducción olfatoña
olfatoria se se el que
el que cada
cada proteína
proteína OR OR se se une
une aa distincas
distintas susrancias
sustancias odorfferas
odoriferas
encuentran dentro
encuentran dentro de de los cilios largos
los cilios largos que que surgen
surgen de.l
del bulbo
bulbo olfa-
olfa- con una
con una sensibilidad
sensibilidad diferente.
diferente. Por Por lo tanto, el
lo ranro, el sisrema
sistema olfarorio
olfatorio
torio. Primero,
torio. Primero, las las sustancias
sustancias odoríferas
odoríferas enrrantes
entrantes se se sol
solubilizan
ubilizan en en debe decodificar
debe decodificar los los impulsos
impulsos olfarorios
olfatorios provenientes
provenientes no solo de
no solo de
el moco
el moco olfurorio.
olfatorio. A A concinuación,
continuación, se se unen
unen de de manera
manera selectiva
selectiva aa una célula
una célula individual,
individual, sino sino dede roda
toda una
una población
población de de células
células eenn elel
las
las proteínas
proteínas fijadoras
fijadoras de de sustancias
sustancias odoríferas
odoríferas (0BP,(OBP, odorant•
odorant-
epitelio
epi olfatorio.
telio olfacorio.
binding proteins)
binding proteins) concentradas
concentradas en en el
el moco
moco olfarorio
olfatorio (fig.(fig. 19-4).
19-4).
Las OBP
Las OBP sonson proteínas
proteínas hidrosolubles
hidrosolubles pequeñaspequeñas (10-30(10-30 kDa) kDa) sinte-
sinte- Las células
Las células de
de soporte
soporte proporcionan
proporcionan sostén
sostén mecánico
mecánico yy metabó-
metabó-
tizadas yy secretadas
tizadas secretadas por por las células de
las células de sopone.
soporte. Actúan
Acrúan como como trans-
trans- lico a
lico a las
las células
células de
de receptores
receptores olfatorios.
olfatorios.
portadores moleculares
portadores moleculares de de las
las susrancias
sustancias odoríferas
odoríferas yy laslas entregan
entregan aa Las células
Las células dede soporte
soporte son son las las más
más abundames
abundantes del del epitelio
epitelio
los receptores
los receptores olfatorios
olfatorios (OR, (OR, offactory
olfactory receptors)
receptors) ubicados
ubicados en en la la olfatorio. Los
olfarorio. Los núcleos
núcleos de de escas
estas células
células cilíndricas
cilíndricas yy alargadas
alargadas ocupan
ocupan
membrana plasmática
membrana plasmática de de los
los cil
cilios.
ios. una
una posición
posición más apical en
más apical en elel epirelio
epitelio que que los
los de
de los
los orros
otros 1:ipos
tipos
Hasta la
Hasra la fecha
fecha se se han
han identificado
identificado más más de de 350
350 OR OR diferentes
diferentes en en celulares, lo
celulares, lo cual
cual comribuye
contribuye aa su su identificación
identificación en en la
la microscopía
microscopía
humanos. Los
humanos. Los receprores
receptores olfatorios
olfatorios son son específicos
específicos de de las
las células
células dede re-
re- óptica (véame
óptica (véanse fig.
fig. 19-3
19-3 yy lám.
lám. 69, 69, p.
p. 730).
730). Escas
Estas células
células poseen
poseen
ceptores olfarorios
ceptores olfatorios yy perrenecen
pertenecen a a la la familia
familia de de receptores
receptores acoplados
acoplados microvellosidades abundantes en
microvellosidades abundances en susu superficie
superficie apical
apical yy muchas
muchas mi-mi-
aa proteínas
proteínas G G (que se conocen como Goy).
(que se conocen como G 0 1(
) . Cuando son
Cuando son estimulados
estimulados tocondrias.
rocondrias. En su ciroplasma
En su citoplasma hay hay una gran cantidad
una gran cantidad dede cisternas
cisternas del
del
por susrancias
por sustancias odoríferas,
odoríferas, los los OR
OR Gor activan la
Go1r activan la enzima
enzima adenilaro-
adenilato- retículo endoplasmático liso
redculo endoplasmárico liso (REL)
(REL) y, y, en
en un grado más
un grado limitado,
más limi cado,
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Bulbo olfatorio
Bulbo olfatorio
707
707

Piamadre —A
Piamadre
Aracnoides*
Duramadre
Duramad
Hueso ——A
Hueso
eetmoides
tmoides 3
3
Epitelio

...5
Epitelio
olfatorio
olfatorio
md
Células
Células ;_
o
!"
receptoras
receptoras : :
olfatorias
olfatorias IESO y a
C/)
cii
mn

3:o>
ES 1% Las sustancias
sustancias Canales iónicos -◄
Las
Aire? *** odoríferas se
odoríferas se z unen
unen o
o e. )>
aa las
las proteínas
proteínas Proteína
Proteína G
G <)
Y
fifijadoras
jadoras dede D
:JJ
o m
m
sustancias
sustancias a
C/)
$
Jl
odoríferas
odoríferas <)
07 9 >
:JJ
o ?:.
o
>
\')
o 3 2o
:JJ
o $ o
3
<:l~-~ ■el
n
>
~
Moléculas
Moléculas
5
odoríferas
odoríferas ~
5
om
roteínas fijadoras de h
(/)
Moco
Moco sustancias odoriferas zpz
! >e ~ Aire
e9140]
e
A;,ea o las dede ie
soporte ~%>
409 ro 0 r
o 0
9 > e
., e —=S> > O » Pp 9 e Y rn+mn
o O e. vo
FIGURA 19-4.
FIGURA 19-4. Diagrama
Diagrama del del mecanismo
mecanismo olfatorio
olfatorio de de transducción.
transducción. Este Este diagrama
diagrama muestra
muestra las las interacciones
interacciones entre entre laslas moléculas
moléculas odorífe-
odorífe-
ras
ras yy las
las proteínas
proteínas asociadas
asociadas con con lala célula
célula olfatoria
olfatoria receptora.
receptora. Las Las moléc,ulas
moléculas odoríferas
odoríferas que que llegan
llegan con
con elel aire
aire inspirado
inspirado sese solubilizan
solubilizan en en el
el moco
moco
de
de lala mucosa
mucosa olfatoria
olfatoria yy se
se unen
unen aa laslas proteínas
proteínas fijadoras
fijadoras dede sustancias
sustancias odoríferas.
odoríferas, que que las
las entregan
entregan aa los los receptores olfatorios. Es
receptores olfatorios. Es interesante
interesante
que
que distintas
distintas moléculas
moléculas odoríferas
odoriferas se se unan
unan con
con diferentes
diferentes afinidades
afinidades aa loslos receptores
receptores olfatorios.
olfatorios. La La unión
unión de de gran
gran afinidad.
afinidad, en en la
la cual
cual la
la molécula
molécula
odorífera (verde) coincide
odorífera (verde) coincide aa lala perfección
perfección con con elel sitio
sitio de
de unión
unión que tiene el
que tiene el receptor, produce una
receptor, produce una señal
señal fuerte (véase el
fuerte (véase el receptor
receptor olfatorio
olfatorio acoplado
acoplado
aa la
la proteína
proteína G G azu~.
azul). Otros
Otros receptores
receptores olfatorios
olfatorios (amarillo
(amarilloyy rosa)
rosa) establecen
establecen uniones
uniones de de menor
menor afinidad,
afinidad, lo lo que
que da
da lugar
lugar aa señales
señales más más débiles.
débiles.
Cuan
Cuando do son
son estimulados
estimulados por por moléculas
moléculas odoríferas.
odoríferas, los los receptores
receptores olfatorios
olfatorios activan
activan la la enzima
enzima adenilato-ciclasa
adenilato-ciclasa e e inician
inician lala cascada
cascada desencade-
desencade-
nada por cAMP 2 2
nada por cAMP que que conduce
conduce aa la la apertura
apertura de de canales
canales específicos
específicos de de Na+
Na* y y Ca
Ca?*.+. La
La entrada
entrada de de Na+
Na* yy Ca
Ca?*+ es es responsable
responsable de de la
la despolarización
despolarización
de
de lala célula.
célula. ElEl potencial
potencial de de acción
acción generado
generado es es transmitido
transmitido por por los
los axones
axones de de las
las células
células de de receptores
receptores olfatorios
olfatorios de de la
la cavidad
cavidad nasalnasal al bulbo
al bulbo
olfativo del
olfativo del encéfalo,
encéfalo, después
después de de atravesar
atravesar elel hueso
hueso etmoides
etmoides yy laslas meninges
meninges circundantes.
circundantes.

del reáculo
del retículo endoplasmácico
endoplasmático rugoso rugoso (RER).
(RER). También
También poseen
poseen gránu-
gránu- brana plasmática
brana plasmática apical apical conriene
contiene cúmulos
cúmulos de de receptores
receptores del del gusto
gusto
los de
los de lipofuscina.
lipofuscina. Entre
Entre estas
estas células
células yy las
las células
células recepcoras
receptoras olfaro-
olfato- T2R acoplados
T2R acoplados aa proteínas
proteínas G G para
para el el sabor
sabor amargo,
amargo, sim similares
ilares aa los
los
rias hay
rias hay uniones
uniones adherenres,
adherentes, peropero falcan
faltan las uniones comunicantes
las uniones comunicantes encontrados en
encontrados en las
las células
células neuroepiceliales
neuroepiteliales de de las
las papilas
papilas gusracivas
gustativas
(de hendidura)
(de hendidura) yy las las uniones
uniones ocluyentes
ocluyentes (hermécicas).
(herméticas). LasLas células
células de la
de la lengua.
lengua. Los Los diferemes
diferentes receptores
receptores quimiosensoriales
quimiosensoriales T2R, T2R, en en
de soporte funcionan de manera comparable a la de las células glia-
de soporte funcionan de manera comparable a la de las células glia- las células
las células en en cepillo,
cepillo, responden
responden aa una una variedad
variedad de de ligandos
ligandos naturales
naturales
les porque
les porque proveen
proveen soscén
sostén metabólico (secreción de
mecabólico (secreción de moléculas
moléculas de de (irritantes) que
(irricames) que probablemenre
probablemente ingresen ingresen en en las
las vías
vías respiratorias
respiratorias en en
OBP) yy físico
OBP) físico aa las células receproras
las células receptoras olfarorias.
olfatorias. forma de
forma de aerosoles
aerosoles yy partículas
partículas de de polvo.
polvo. La La superficie
superficie basal
basal dede una
una
célula en
célula en cepillo
cepillo establece
establece contacro
contacto sinápcico
sináptico con con fibras
fibras nerviosas
nerviosas
Las células
Las células en
en cepillo
cepillo participan
participan en
en la
la transducción
transducción dede las
las sen-
sen-
que peneuan
que penetran la la lámina
lámina basal.
basal. LasLas fibras
fibras nerviosas
nerviosas son son ramificaciones
ramificaciones
saciones en
saciones en general
general y y en
en la
la quimiosensibilidad
quimiosensibilidad dede la
la mucosa
mucosa dede
terminales del
cerminales del trigémino
trigémino (nervio(nervio craneal
craneal V) V) que
que inrervienen
intervienen en en la la
la cavidad
la cavidad nasal.
nasal.
sensación general y en la mediación de reflejos como los estornu-
sensación general y en la mediación de reAejos como los esrornu-
El epicelio
El epitelio olfarorio
olfatorio rambién
también contiene
contiene células
células en en cepillo
cepillo en en canti-
canti- dos oo la
dos la ros,
tos, en en respuesta
respuesta aa químicos
químicos inhalados
inhalados oo aa agentes
agentes paróge-
pacóge-
dades mucho
dades mucho menores
menores que que las
las células
células ciliadas
ciliadas. . Escas
Estas células
células rambién
también nos irritantes.
nos irritantes.
están presentes
están presentes enen el
el epitelio
epitelio dede ocras
otras parres
partes dede las
las vías
vías aéreas
aéreas dede Además, la
Además, la presencia
presencia de de unun borde
borde con con microvellosidades,
microvellosidades, vesícu-vesícu-
conducción. Con
conducción. Con el el microscopio
microscopio elecuón
electrónico (ME), las
ico (ME), las células
células enen las cerca
las cerca de de lala membrana
membrana celular celular apical
apical yy un aparato de
un apararo de Golgi
Golgi bien
bien
cepillo exhiben
cepilllo exhiben grandes
grandes microvellosidades
microvellosidades romas romas en en susu superficie
superficie desarrollado sugiere
desarrollado sugiere queque laslas células
células en en cepillo
cepillo podrían
podrían cumplir
cumplir fun- fun-
apical, una característica que origina su nombre. Además, la
apical, una caracceríscica que origina su nombre. Además, la mem-
mem- ciones canco
ciones tanto de de absorción
absorción como como de de secreción.
secreción.
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Las células
Las células basales
basales son
son las
las progenitoras
progenitoras de
de los
los otros
otros tipos
tipos de
de Los senos
Los senos paranasales
paranasales son
son los
los sitios
sitios principales
principales para
para la
la produc-
produc-
708
708 células en
células en la
la mucosa
mucosa olfatoria.
olfatoria. ción de
ción de óxido
óxido nítñco
nítrico (NO)
(NO) en
en las
las vías
vías respiratorias.
respiratorias.
Las células
Las células basales
basales son son células
células redondas
redondas yy pequeñas
pequeñas situadas
situadas La investigación
La investigación realizada
realizada en en lala última
última década
década ha demostrado que
ha demosuado que
cerca de
cerca de la
la lámina
lámina basal.
basal. Sus
Sus núcleos
núcleos con
con frecuencia
frecuencia se se encuen-
encuen- el epitelio
el epitelio respiratorio
respiratorio de de loslos senos
senos paranasales
paranasales contiene
contiene grandes
grandes
tran invaginados
tran invaginados y y se
se sirúan
sitúan porpor debajo
debajo de
de los
los núcleos
núcleos dede las
las célu-
célu- cantidades de
cantidades de óxido
óxido nírrico-sintasa,
nítrico-sintasa, una una enzima
enzima responsable
responsable de de
las receproras
las receptoras olfarorias.
olfatorias. ElEl ciroplasma
citoplasma contiene
contiene pocos
pocos orgánulos,
orgánulos, la producción
la producción de de óxido nítrico (NO).
óxido nítrico (NO). El El NO
NO es es unun potente
potente neu- neu-
w rotransmisor y
rouansmisor y mensajero químico. Las
mensajero químico. Las concentraciones
concentraciones de de NO NO
una característica
una característica concordanre
concordante con con su
su función
función de de célula
célula dede reserva
reserva
M LARINGE

(.!J
z oo célula madre. Una
célula madre. Una característica
característica congruente
congruente con con su
su diferencia-
diferencia- producidas continuamente en
producidas continuamente en los
los senos
senos paranasales
paranasales son son varias
varias veces
veces
a: más alcas
más altas que
que laslas de
de otras
otras parres
parres deldel sistema
sistema respiratorio.
respiratorio. Debido
Debido
ción en
ción en células
células de
de soporte
soporte es
es la
la aparición,
aparición, en
en algunas
algunas células
células basales,
basales,
'.:Í de evaginaciones
de evaginaciones que que cubren
cubren parcialmente
parcialmente la
la primera
primera porción
porción del
del aa que
que el aire circula entre los senos paranasales yy la
el aire circula encre los senos paranasales la cavidad
cavidad nasal,
nasal,
axón de
axón de la
la célula
célula de
de receprores
receptores olfarorios.
olfatorios. De
De esta
esta manera
manera mantie-
mantie- ingresan en
ingresan en esta
esta última
última grandes
grandes cantidades
cantidades de de NO
NO yy pueden
pueden desem-
desem-
o nen una
nen una relación
relación con
con lala célula
célula receprora
receptora olfaroria,
olfatoria, incluso
incluso en
en su
su peñar un
peñar un papel
papel importante
importante en en el
el mecanismo
mecanismo nasalnasal dede defensa
defensa contra
contra
a:
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

estado indiferenciado.
esrado indiferenciado. microorganismos
microorgan invasores. Además,
ismos invasores. Además, el el NO
NO de de los
los senos
senos paranasa-
paranasa-
o les llega
les llega aa los
los pulmones
pulmones con con cada
cada inhalación,
inhalación, donde
donde fucilira
facilita el
el imer-
inter-
ti
o: Las glándulas
Las glándulas olfatorias
olfatorias son
son una
una característica distintiva de
característica distintiva de la
la cambio gaseoso
cambio gaseoso yy reduce
reduce la la resistencia
resistencia vascular
vascular pulmonar
pulmonar al al relajar
relajar
o: mucosa olfatoria.
mucosa olfatoria. los músculos
los músculos vasculares
vasculares lisos.
lisos.
"'o:w Las
Las glándulas
glándulas olfatoñas
olfatorias (glándulas
(glándulas de de Bowman),
Bowman), una una caracrerís-
caracterís-
et tica disántiva
tica distintiva de de lala mucosa,
mucosa, son son glándulas
glándulas rubuloalveolares
rubuloalveolares serosasserosas MM FARINGE
■ FARINGE
r5 ramificadas que
ramificadas que envían
envían sus sus secreciones
secreciones proreínicas
proteínicas haciahacia la la superficie
superficie
1- olfatoria aa través
olfatoria través de de conductos
conductos (véanse (véanse fig.
fig. 19-3
19-3 yy lám.
lám. 69,
69, p. p. 730).
730). La faringe
La faringe comunica
comunica las las cavidades
cavidades nasales
nasales yy bucal
bucal con con lala laringe
laringe yy
el esófago.
el esófago. PermPermite el paso
ite el paso dede aire
aire yy alimentos,
alimentos, y y actúa
actúa como
como una una
"'cii Los gránulos de lipofuscina prevalecen en las células glandulares y,y,
Los gránulos
en combinación
en
de
combinación con
lipofuscina
con los
prevalecen
los gránulos
gránulos de
en las
de lipofuscina
células
lipofuscina de
glandulares
de las
las células
células dede cámara de
cámara de resonancia
resonancia para para la la fonación.
fonación. La La faringe
faringe estáestá situada
situada
...
en
soporte del
sopo:rte del epirelio
epitelio olfarorio,
olfatorio, le le confieren
confieren aa la la mucosa
mucosa su su coloración
coloración por deuás
por detrás dede las
las cavidades
cavidades nasal
nasal yy bucal
bucal yy se
se divide
divide regionalmente
regionalmente
en nasofañnge
en nasofaringe y y bucofaringe,
bucofaringe, respectivan1ente
respectivamente (véase (véase fig. 19-2).
fig. 19-2).
natural pardo
natural pardo amarillenta.
amarillenta. DiversosDiversos conductos
conductos excrerores
excretores corros Cortos
Las trompas
Las trompas auditivas
auditivas (de (de Eustaquio) comunican la
Eustaquio) comunican la nasofaringe
nasofaringe con con
compuestos por
compuestos por células
células cúbicas
cúbicas parren
parten de de laslas glándulas
glándulas yy atraviesan
atraviesan
ambos oídos
ambos oídos medios.
medios. En En lala pared
pared dede lala nasofaringe
nasofaringe hay hay tejido
tejido lin-
lin-
la lámina
la lámina basal
basal enen elel epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio parapara seguir
seguir hasta
hasta la la superficie
superficie
epitelial, donde
epitelial, donde vierren
vierten su su contenido.
contenido. fático difuso
fático difuso yy nódulos
nódulos linfáticos.
linfáticos. El grupo de
El grupo de nódulos
nódulos linfáticos
linfáticos
concentrados en
concencrados en lala un
unión entre las
ión enue paredes superior
las paredes superior yy posterior
posterior de de lala
La secreción
La secreción serosa
serosa de de las
las glándulas
glándulas olfarorias
olfatorias actúa
acrúa como
como trampatrampa
faringe se
faringe se denom
denomina amíigdala faríngea.
ina amígdala faríngea.
yy solvente
solvente para las sustancias
para las sustancias odoríferas.
odoríferas. El El flujo
flujo constante
constante desde desde laslas
glándulas libera
glándulas libera aa la
la mucosa
mucosa de de los
los restos
restos dede sustancias
sustancias yaya dececcadas,
detectadas,
de manera
de manera queque los nuevos olores
los nuevos olores se se puedan percibir de
puedan percibir de forma
forma conti-
conti- NH LARINGE
■ LARINGE
nua aa medida
nua medida que que aparecen.
aparecen.
La parce
La parte de de lala vía
vía aérea
aérea que
que sese encuenua
encuentra entre
entre la la bucofuringe
bucofaringe yy la la
En un
En preparado hisrológico,
un preparado histológico, la la caracreríscica
característica distintiva
distintiva de de lala
tráquea
tráquea es es lala laringe
laringe (véase
(véase fig.
fig. 19-2).
19-2). Además
Además de de servir
servir como
como un un
región olfaroria
región olfatoria de de la la mucosa
mucosa nasal nasal sonson los los nervios
nervios olfatorios
olfatorios en en
conducto para
conducto para el el paso
paso del
del aire,
aire, la
la laringe
laringe sirve
sirve como
como órgano
órgano parapara
combinación con
combinación con glándulas
glándulas olfatorias
olfatorias en en la la lán1ina
lámina propia.
propia. Los Los ner-
ner-
la fonación.
la fonación. Este Este segmento
segmento tubular complejo del
rubular complejo del sistema
sistema respira
respiratorio
torio
vios son particularmente visibles, debido al diámetro relativamente
vios son particularmente visibles, debido al diámetro relativamente
está formado
escá formado por por placas
placas irregulares
irregulares de de cartílago
cartilago hialino
hialino yy elástico
elástico
grande de
grande de las fibras amielínicas
las fibras amielínicas individuales
individuales que que contienen
contienen (véanse(véanse
(la epiglotis
(la epigloris yy las apófisis vocales
las apófisis vocales de de los
los cartílagos
cartílagos aritenoides).
aritenoides). Los Los
figs. 19-3
figs. 19-3 yy 19-4).
19-4).
cartílagos de
carrílagos de lala laringe
laringe están
están conectados
conectados entre
entre sísí por
por arriculaciones,
articulaciones,
membranas yy ligamentos,
membranas ligamentos, yy sus sus movimientos
movimientos están están controlados
controlados por por
Senos paranasales
Senos paranasales músculos laríngeos intrinsecos.
músculos lañngeos intrínsecos. La La mucosa
mucosa de de lala laringe
laringe forma
forma
dos pares
dos pares de de pliegues
pliegues en en forma
forma de de repisas
repisas que
que se se proyectan
proyectan en en lala
Los senos
Los senos paranasales
paranasales son
son espacios
espacios llenos
llenos de
de aire
aire en
en los
los huesos
huesos
luz de
luz de la
la laringe
laringe de de manera
manera bilateral.
bilateral. Ambos
Ambos pliegues están orien-
pliegues están orien-
de las
de las paredes
paredes de
de la
la cavidad nasal.
cavidad nasal.
tados
tados enen una
una dirección
dirección anteroposterior;
anteroposterior; por por lolo canco,
tanto, enen la
la sección
sección
Los senos
Los senos paranasales
paranasales son son extensiones
extensiones de de lala región respiratoria de
región respiratoria de frontal de
froncal de la
la laringe
laringe son
son visibles
visibles en
en sección
sección transversal
transversal (corcadas
(cortadas
la cavidad
la cavidad nasalnasal yy están
están revesádos
revestidos porpor epirelio
epitelio respiratorio.
respiratorio. Los Los senos
senos perpendicularmente
perpendicularmente aa su su longirud)
longitud) separados
separados por por lala invaginación
invaginación
reciben su
reciben su nombre
nombre segúnsegún el el hueso
hueso en en elel que
que se se encuentran
encuentran (hueso(hueso de lala mucosa
de mucosa laríngea
laríngea llamada
llamada ventrículo
ventrículo (fig.
(fig. 19-5).
19-5). ElEl par
par supe-
supe-
etmoidal, frontal,
ecmoidal, frontal, esfenoides
esfenoides oo maxilar).
maxilar). EscosEstos se se comurúcan
comunican con con las
las rior de
rior de pl
pliegues, los pliegues
iegues, los pliegues vestibulares,
vestibutares, es es inmóvil;
inmóvil; sin
sin embargo,
embargo,
cavidades nasales
cavidades nasales aa uavés
través dede orificios
orificios estrechos
estrechos en en lala mucosa
mucosa respi-
respi- el par
el par inferior,
inferior, los
los pliegues
pliegues vocales,
vocales, eses móvil
móvil yy desempeña
desempeña w1 un papel
papel
ratoria.
racor Probablemente desempeñen
ia. Probablemente desempeñen un un papel
papel en en lala resonancia
resonancia de de lala importante en la fonación.
importante en la fonación.
voz. La
voz. La superficie
superficie de de la
la mucosa
mucosa de de los
los senos
senos es es un
un epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico
delgado, ciliado,
delgado, ciliado, seudoescracificado
seudoestratificado que que contiene
contiene abundantes
abundantes célu-célu- Los pliegues
Los pliegues vocales
vocales controlan
controlan el
el flujo
flujo de
de aire a través
aire a través de
de la
la
las caliciformes.
las caliciformes. La La lámina
lámina propia
propia es es delgada
delgada yy se se continúa
continúa concon elel laringe yy víbran
laringe vibran para
para producir
producir sonido.
sonido.
periostio subyacente.
periosrio subyacente. Contiene
Contiene solosolo unas
unas pocas
pocas glándulas
glándulas pequeñas.
pequeñas. Los pliegues
Los pliegues vocales,
vocales, también
también conocidos
conocidos como como cuerdas
cuerdas vocales
vocales
El moco
El moco producido
producido en en los
los senos
senos eses barrido
barrido haciahacia las cavidades na-
las cavidades na- (fig. 19-6 y lám. 70, p. 732), definen los límites laterales de
(lig. 19-6 y lám. 70, p. 732), definen los límires laterales de la
la aber-
aber-
sales por los movimientos ciliares coordinados. Los senos pueden
sales por los movimientos ciliares coordinados. Los senos pueden tura de
rura de la
la laringe,
laringe, la
la hendidura
hendidura glótica.
glótica. Dentro
Dentro de de cada
cada pliegue
pliegue vocal
vocal
convertirse en
convertirse en eel l sitio
sitio dede una
una infección
infección bacteriana
bacteriana secundaria
secundaria hay un
hay un ligamento
ligamento de de soporte
soporte yy un músculo esquelético,
un músculo esquelético, el el músculo
músculo
(sinusitis) después
{sinusitis) después de de una
una infección
infección vírica vírica de de las
las vías
vías aéreas
aéreas vocal. Los ligamentos
vocal. Los ligamentos yy los los músculos
músculos intrínsecos
intrínsecos de de la
la laringe
laringe unenunen
superiores. Las
superiores. Las infecciones
infecciones gravesgraves pueden pueden requerirrequerir de de dre-
dre- las placas
las placas cartilaginosas
cartilaginosas contiguas
contiguas yy generan
generan la la tensión
rensión enen los
los plie-
plie-
naje fisico
naje físico. . gues vocales
gues vocales para abrir yy cerrar
para abrir cerrar la
la glotis.
gloris. Los
Los músculos
músculos extñnsecos
extrínsecos
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Hendidura glótica
Hendidura glótica
709
709

Larin ge
Laringe — Cartílago
-+--+-- +- Cartílago
tiroides

39NIWV] E OINOLVHIdS38 VIN3LSIS *6l OINLIAVO

tiroides

Cartílago
cricoides
...
!"
C/)
Ligamento rii
interanular -1
i
Tráquea
HOqUes:— Anillo )>
::z,
m
enc b Epitelio plano estratificado C/)

Esófago no queratinizado :::sz

::z,
~
o
::z,
o
■
s;:
:o
z
G)
rn

Músculo
traqueal
Bronquio Bronquio
primario primario
derecho izquierdo e
Carina
Carina Cartílago
Cartílago

Epitelio seudoestratificado
Epitelio seudoestratificado ciliado
ciliado
FIGURA 19-5.
FIGURA 19-5. Anatomía
Anatomía topográfica
topográfica de de la
la lañnge
laringe yy la la tráquea.
tráquea. a. a. laLa laringe
laringe es una estructura
es una estructura musculoligamentosa
musculoligamentosa hueca hueca reforzada
reforzada por por
un
un esqueleto
esqueleto cartilaginoso.
cartilaginoso. Se Se localiza
localiza enen la
la región
región deldel cuello
cuello y y su
su cavidad
cavidad es es continua
continua interiormente
interiormente con con la la tráquea
tráquea y y posteriormente
posteriormente con con lala bu-
bu-
cofaringe.
cotaringe. laLa cavidad
cavidad laríngea
laríngea contiene
contiene los los pliegues
pliegues vestibulares
vestibulares yy vocales
vocales orientados
orientados en en dirección
dirección anteroposterior.
anteroposterior. la La tráquea
tráquea sese extiende
extiende desdedesde
la
la laringe
laringe hasta
hasta elel tórax
tórax y y sese divide
divide enen los
los dos
dos bronquios
bronquios principales
principales (primarios)
(primarios) aa nivelnivel de
de las
las vértebras
vértebras torácicasT4-T5.
torácicas T4-T5. Inmediatamente
Inmediatamente detrás detrás
de la
de la tráquea
tráquea sese encuentra
encuentra el el esófago,
esófago, que que continúa
continúa hacia
hacia elel abdomen.
abdomen. b. lb. Esta
Esta muestra,
muestra, obtenida
obtenida dede unun corte
corte frontal
frontal aa través
través de
de la
la laringe.
laringe, pre-
pre-
senta
senta pliegues
pliegues vocales
vocales y y ventriculares
ventriculares en en sección
sección transversal.
transversal. Nótese
Nótese que
que los los pliegues
pliegues vocales
vocales y y ventriculares
ventriculares están están separados
separados porpor elel ventriculo,
ventrículo,
una invaginación
una invaginación de de la
la mucosa
mucosa laríngea.
laríngea. 15X.
15X. c.e. lLaa microfotografía
microfotografía muestra
muestra una una sección
sección horizontal
horizontal dede lala tráquea
tráquea yy el el esófago
esófago fetales,
fetales, así así como
como
su
su estrecha
estrecha relación
relación en en eel l tórax.
tórax. El
El músculo traqueal en
músculo traqueal en la
la pared
pared posterior
posterior de de la tráquea es
la tráquea es adyacente
adyacente aa la la pared
pared anterior
anterior del esófago. la
del esófago. La luz
luz de
de
la
la tráquea
tráquea eses redonda
redonda yy permanece
permanece abiertaabierta debido
debido aa la la disposición
disposición de de los
los anillos
anillos cartilaginosos
cartilaginosos. . 10X.
10X.

de la,
de la lañnge
laringe sese insertan
insertan en los carrílagos
en los cartílagos dede la
la laringe;
laringe; sin
sin embargo,
embargo, des nasales
des nasales yy senos
senos paranasales)
paranasales) yy en
en la
la cavidad
cavidad bucal
bucal (bucofar
(bucofaringe,
inge,
se originan
se originan en en esuuccuras
estructuras exrralaringeas.
extralaríngeas. Estos
Estos músculos mueven la
músculos mueven la paladares bland
paladares blandoo yy duro,
duro, lengua,
lengua, dientes,
dientes, labios,
labios, eetc.)
re.) para producir
para producir
laringe hacia
laringe hacia arriba
arriba yy hacia adelante durance
hacia adelanre durante lala deglución
deglución. . cada sonido
cada sonido del
del lenguaje
lenguaje (diferentes
(diferentes vocales
vocales yy consonantes).
consonantes).
El aire
El aire expulsado
expulsado de de los pulmones que
los pulmones que pasa
pasa por el espacio
por el espacio escrecho
estrecho
Los pliegues
Los pliegues ventriculares ubicados por
ventriculares ubicados por arriba de los
arriba de los pliegues
pliegues
de la
de la glotis
glotis provoca
provoca la la vibración
vibración de de los
los pliegues vocales. Las
pliegues vocales. Las vibracio-
vibracio-
vocales son las “cuerdas vocales falsas”.
vocales son las Hcuerdas vocales falsasff.
nes cambian
nes cambian al al modularse
modularse la la censión
tensión aplicada
aplicada enen los
los pliegues vocales
pliegues vocales
yy variando
variando el el diámetro
diámetro dede la
la apertura
apertura glótica.
glótica. Esca
Esta modificación
modificación ddee Por arriba de
Por arriba de los
los pliegues
pliegues vocales
vocales hay
hay un
un nicho
nicho alargad
alargadoo en
en lala laringe
laringe
las vibraciones
las vibraciones produce
produce sonidos
sonidos de de diferentes
diferentes tonos.
tonos. Unas
Unas cuerdas
cuerdas llamado ventriculo.
llamado ventrículo. Jusco
Justo arriba
arriba del
del ventrículo
ventrículo hay
hay otro
otro par
par de
de plie-
plie-
vocales relajadas dan origen a un tono más profundo, mientras que
vocales relajadas dan origen a un cono más profundo, mientras que si
si gues de
gues de la
la mucosa
mucosa llamados
llamados pliegues ventriculares oo cuerdas
pliegues ventriculares cuerdas vocales
vocales
están estiradas
están estiradas yy tensas
tensas dan
dan lugar
lugar aa un
un cono
tono más
más aleo.
alto. Los
Los sonidos
sonidos ge-
ge- falsas (véanse
falsas (véanse fig. 19-6 yy lám.
fig. 19-6 lám. 70,
70, p.
p. 732).
732). Estos pliegues no
Estos pliegues no tienen
tienen
nerados en
nerados en la
la laringe
laringe ddurante el proceso
uranre el proceso de de fonación
fonación se se modifican
modifican enen un revestimiento muscular
un revestimienro muscular incrínseco
intrínseco como
como laslas cuerdas
cuerdas vocales
vocales
las porciones
las porciones superiores
superiores del
del sistema
sistema respiratorio (nasofaringe, cavida-
respiratorio (nasofaringe, cavida- verdaderas y,y, por
verdaderas por lo
lo canco,
tanto, no
no se
se modulan
modulan durante
durante la la fonación.
fonación. No
No
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710
710
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO M TRÁQUEA

o
~
ti
a:
ii:
U')
w
a:
e(
~
w
ti
¡;;
Epitelio
Epitelio
cñ... no
plano
estratificado
tificado
9
:::,
l::
Q.
e(
(.)

Cavidad ~
infraglótica

a e p EPA,
., _,,;_. ___...___..,....,,____
¡EA aÑo,
FIGURA 19-6.
FIGURA 19-6. Microfotografía
Microfotografía dede unun corte
corte frontal
frontal de
de la laringe. a.
la laringe. a. En
En esta
esta imagen
imagen sese muestran
muestran tres
tres partes
partes de
de la
la laringe:
laringe: el
el vestíbulo.
vestíbulo, por
por
arriba de
arriba de los
los pliegues
pliegues ventriculares;
ventriculares; los
los ventrículos
ventrículos (entre
(entre los
los pliegues
pliegues vestibulares
vestibulares yy por
por arriba
arriba de
de los
los pliegues
pliegues vocales);
vocales); yy la
la cavidad
cavidad infraglótica.
infraglótica,
que
que se se extiende
extiende desde
desde los los pliegues
pliegues vocales
vocales hasta hasta elel cartílago
cartílago cricoides.
cricoides. Nótese
Nótese que que laslas glándulas
glándulas mucosas
mucosas son son prominentes
prominentes en en los
los pliegues
pliegues
ventriculares yy que
ventriculares que están
están revestidas
revestidas por por epitelio
epitelio seudoestratificado
seudoestratificado ciliado ciliado típico.
típico. ElEl pliegue
pliegue vocal
vocal está
está compuesto
compuesto por por el
el epitelio,
epitelio, el el ligamento
ligamento
vocal yy el
vocal el músculo
músculo vocalvocal subyacente.
subyacente. DentroDentro de de lala mucosa
mucosa de de lala laringe
laringe también
también hay hay abundantes
abundantes nódulos
nódulos linfáticos
linfáticos (flechas).
(flechas). 10X10X. . b.b. Gran
Gran au-
au-
mento
mento de de lala región
región deldel pliegue
pliegue ventricular
ventricular (indicada
(indicada porpor elel rectángulo
rectángulo superior
superior en aa)) que
en que permite
permite ver.
ver, aa la
la izquierda,
izquierda, el el epitelio
epitelio seudoestratificado
seudoestratificado
ciliado que
ciliado que reviste
reviste lala mayor
mayor parte
parte dede lala laringe.
laringe. Muchos
Muchos adultos
adultos no no fumadores
fumadores (y (y prácticamente
prácticamente todos todos los los fumadores)
fumadores) tienentienen placas
placas de de epite-
epite-
lio
lio plano
plano estratificado,
estratificado, comocomo se se aprecia
aprecia a a la
la derecha
derecha de de la
la microfotografía 240X. c.
microftotografía. . 240X. e. Un
Un mayor
mayor aumento
aumento de de la la superficie
superficie deldel pliegue
pliegue vocal
vocal (indicado
(indicado
por
por elel rectángulo
rectángulo inferior
inferior enen a)
a) permite
permite ver ver el epitelio plano
el epitelio plano estratificado
estratificado normal
normal en en este
este sitio.
sitio. Justo
Justo debajo
debajo del del epitelio está el
epitelio está el tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo
conocido como
conocido como espacio
espacio de de Reinke.
Reinke. Este
Este sitio
sitio de
de importancia
importancia clínica
clínica carece
carece dede vasos
vasos linfáticos
linfáticos yy está
está poco
poco vascularizado.
vascularizado. En En lala parte
parte inferior
inferior de
de
la m
la microfotografía
icrofotografía se se aprecia
aprecia el el ligamento
ligamento vocal vocal delimitado
delimitado por por la
la línea
línea discontinua.
discontinua. 240X.
240X.

obstante, los
obsrante, los pliegues
pliegues ventriculares
ventriculares yy elel ventrículo laríngeo son
vencrículo laríngeo son im-
im- (lám. 70,
(lám. 70, p.p. 732).
732). ElEl epirelio
epitelio sirve
sirve para
para proreger
proteger aa la la mucosa
mucosa de de
portantes para
porrances crear resonancia.
para crear resonancia. La La inflamación
inflamación yy la la tumefacción
tumefacción la abrasión
la abrasión causada
causada por por la la corrience
corriente de de aire
aire en
en movimiento
movimiento rápido.
rápido.
de la
de la laringe
laringe causadas
causadas porpor virus
virus {como
(como el el del
del resfriado
resfriado común)
común) El
El resto
resro dede la la laringe
laringe esrá
está revestida
revestida porpor elel epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seu-
seu-
yy otros
otros agentes
agentes microbianos
microbianos reciberecibe el el nombre
nombre de de laringitis
/laringitis doestratificado ciliado
doestratificado ciliado que
que caracreriza
caracteriza aa las vías respiratorias
las vías respiratorias (véanse
(véanse
aguda. Los
aguda. Los síntomas
sintomas de de lala laringitis
laringitis aguda
aguda pueden pueden incluir
incluir dis-
dis- fig. 19-6
fig. 19-6 y y lám.
lám. 70,70, p.
p. 732).
732). El El tej
tejido conjuntivo de
ido conjuncivo de la
la laringe
laringe con-
con-
fonía o,
fonia o, en
en casos
casos másmás graves,
graves, afonía
afonía {pérdida
(pérdida totaltotal de
de lala voz),
voz), tiene glándulas mucoserosas
riene glándulas mucoserosas mixtasmixtas queque secreran
secretan aa rravés
través de
de conduc-
conduc-
tos y
tos y dificu
dificultad deglutoria
ltad deg lutoria yy respiratoria.
respiratoria. La La laringitis
laringitis crónica
crónica ros hacia la
ros hacia la superficie
superficie de de lala laringe.
laringe.
suele ser
suele ser causada
causada por por lala exposición
exposición prolongada
prolongada aa irritantes
irritantes
como eel l humo
como humo del del tabaco,
tabaco, el el polvo
polvo o o eel l aire
aire contaminado.
contaminado.
■
MH TRÁQUEA
TRÁQUEA
La laringe
La laringe tiene revestimiento de
tiene revestimiento de epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestra-
seudoestra-
La tráquea
La tráquea es es un
un rubo
tubo corro
corto yy flexible
flexible dede unos
unos 2.5
2.5 cm
cm de
de diámetro
diámetro
tificado ciliado
tificado ciliado yy plano
plano estratificado.
estratificado.
yy unos
unos 10-12
10-12 cmcm dede longirud.
longitud. Sirve
Sirve como
como conducro
conducto para
para el
el paso
paso
La superficie
La superficie luminal
luminal dede las
las cuerdas
cuerdas vocales
vocales e.~rá
está cubierta
cubierta por
por del aire;
del aire; además,
además, susu pared
pared contribuye
contribuye al al acondicionamiento
acondicionamiento de.l del aire
aire
epitelio plano estratificado, como la mayor parte de la
epitelio plano estratificado, como la mayor parre de la epiglotis
epiglotis inspirado.
inspirado. La La tráquea
rráquea sese exriende
extiende desde
desde lala laringe hasta la
laringe hasra la mirad
mitad deldel
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tórax yy se
córax se coloca
coloca en en la
la parte
parre frontal
frontal yy adyacente
adyacente alal esófago
esófago (véase
(véase Epitelio traqueal
Epitelio traqueal
fig. (19-5).
fig. En el
9-5). En el córax
tórax sese divide
divide en en los dos bronquios
los dos bronquios principales
principales 711
711
El epitelio
El epitelio traqueal
traqueal es
es semejante
semejante al
al epitelio
epitelio respiratoño
respiratorio en
en otras
otras
(primarios) que
(primaños) que entran
entran enen los
los pulmones
pulmones derecho
derecho ee izquierdo.
izquierdo. La
La luz
luz
partes de
partes de la
la vía
vía aérea
aérea de
de conducción.
conducción.
de la
de la tráquea
tráquea pe.rmanece
permanece abierra
abierta debido
debido aa la
la disposición
disposición dede sus
sus ani-
ani-
llos cartilaginosos
llos cartilaginosos (véase
(véase más
más adelante).
adelante). Los principales
Los tipos celulares
principales cipos celulares del
del epicelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoescra-
seudoestra-
La pared
La de la
pa.red de la tráquea
tráquea esrá
está compuesta
compuesta porpor cuatro
cuatro capas
capas bien
bien tificado ciliado de la tráquea son las células cilíndricas
tificado ci liado de la tráquea son las células cilíndricas ciliadas,
ciliadas,
definidas:
definidas: las células
las células mucosas
mucosas (cal(caliciformes)
iciformes) yy las
las células
células basales (figs. 19-8
basales (figs. 19-8 ("')
yy 19-9).
19-9). También
También hay hay células
células en
en cepillo,
cepillo, pero en pequeñas
pequeñas cantida-
cantida-

V3NOVHL M OINHOLVHIAS38 VIN3LSIS “6l OINLIdVIO

•9 Miucosa, compuesca
Mucosa, compuesta por por unun epicelio
epitelio cicilíndrico seudoestratifi-
líndrico seudoescracifi-
pero en
~
des, así
des, así como
como células
células granulares
granulares pequeñas.
pequeñas. ~
cado ciliado y una lámina propia elástica rica en fibra.
cado ciliado y una lámina propia elásrica rica en fibra. e
•O Las células
Las células ciliadas,
ciliadas, queque sonson el el cipo
tipo celular
celular craquea!
traqueal más más abun-
abun-
•% Submucosa, constituida
Submucosa,
más denso que
más denso
constituida por
que elel de
de la
por un
la lámina
un tejido
lámina propia.
tejido conjuntivo
propia.
conjuntivo un un poco
poco
dante, se
danre,
los cortes
los
se extienden
extienden aa través
cortes hiscológicos,
histológicos, los
través de de codo
los cilios
todo el
cilios se se ven
el espesor
espesor del
ven como
como pelos
del epitelio.
epitelio. En
pelos corros
cortos que
En
que
...!D6
•% Cartilaginosa, que
Cartilaginosa, que escá
está conformada
conformada por por cartílagos
cartílagos hialinos
hialinos enen
forma de
forma de "C".
“C”. se proyectan
se proyectan desde desde lala superficie
superficie celular
celular apical
apical (Iám.
(lám. 71, 71, p.p. 734).
734). C/)

Cada célula
Cada célula tiene
tiene unos
unos 250
250 cilios.
cilios. Jusco
Justo debajo
debajo de de los cilios se
los cilios se ve
ve cii
•% Adventicia, formada
A.dventicia, formada por por cej
tejido conjuntivo que
ido conjuntivo que adh
adhiere la trá-
iere la trá- -1
una línea oscura
oscura formada
formada por por sussus cuerpos
cuerpos basales dispuestos uno uno
quea aa las
quea las escructuras
estructuras conriguas.
contiguas.
una línea
junto al
jumo al otro
otro (fig.
(fig. 19-10).
19-10). LosLos cilios
cilios proveen
basales dispuestos
proveen un un movimiento
movimiento de de
i)>
Una característica
Una característica singular
singular de de la
la tráquea
tráquea eses la
la presencia
presencia de de una
una barrido coordinado
barrido coordinado de de lala cubierra
cubierta mucosa
mucosa desdedesde las las partes
parres másmás ::z,
m
serie de
serie de carcílagos
cartílagos hialinos
hialinos en en forma
forma de de "C",
“C”, apilados
apilados uno uno encima
encima distales de
distales de las
las vías
vías aéreas
aéreas hacia
hacia la la faringe.
faringe. En efecto, las
En efecto, las células
células ci- ci- C/)
de otro
de otro para
para forma.r
formar unauna estructu
estructurara de de soporte
soporte (fig.
(fig. 19-7).
19-7). Estos
Escos liadas actúan
liadas actúan comocomo "barrido
“barrido mucociliar"
mucociliar” que que sirve
sirve como
como un un me-
me- JZ
::z,
cartílagos, que
carcílagos, que podrían
podrían describirse
describirse como como un armazón esquelé-
un a.rmazón esquelé- canismo protector
canismo importante para
proteccor importante para lala eliminación
eliminación de de pequeñas
pequeñas
ttico, impiden el
ico, impiden el colapso
colapso de de lala luz
luz traqueal,
traqueal, sobre
sobre todotodo duranre
durante partículas inhaladas de
panículas inhaladas de los
los pulmones.
pulmones.
~
o
::z,
la espiración.
la espiración. El El tej
tejido fibroelástico, el
ido fibroeláscico, el músculo
músculo lisoliso yy el
el músculo
músculo •e Lascélulas
Las mucosas tienen
células mucosas tienen un un aspecto
aspecto similar
similar alal de
de las
las célula.~
células cali-
cali-
traqueal cierran
traqueal cierran la
la brecha
brecha enrre
entre los
los extremos
extremos libres
libres dede los
los carríla-
carríla- ciformes inrestinalesy
ciformes intestinales y porpor ello
ello aa menudo
menudo se se designan
designan con con el el mismo
mismo o
gos en
gos en forma
forma dede "C"
“C” enen el
el borde
borde poscerior
posterior dede lala tráquea,
tráquea, conti-
conti- nombre. Esrán
nombre. Están di~persas
dispersas entre
entre laslas células
células ciliadas
ciliadas yy también
también se se ex-
ex- ■
guos al
guos al esófago.
esófago. tienden a a través
tienden través dede codo
todo el
el espesor
espesor del del epicelio
epitelio (véase
(véase fig.
fig. 19-10).
19-10). Se Se --1
:o
)>,
oe
m
)>

Membrana
Y, fibroelástica

Tráquea

"a ) an o
Je + y * , É 4 Le

A NO : Y WN é
FIGURA 19-7
FIGURA 19-7. . Microfotografía
Microfotografía de de un corte transversal
un corte transversal de de lala tráquea
tráquea yy el el esófago.
esófago. aa. . En
En esta
esta muestra.
muestra, obtenida
obtenida dede una
una persona
persona de de edad
edad
avanzada, es
avanzada, es posible
posible verver la
la relación
relación entre
entre lala tráquea
tráquea yy elel esófago
esófago en en lala base
base del del cuello.
cuello. Los
Los anillos
anillos cartilaginosos
cartilaginosos traqueales.
traqueales, que que mantienen
mantienen
permeable
permeable la la tráquea,
tráquea, tienen
tienen forma
forma de “C” El
de "C''. El espacio
espacio sinsin cartílago,
cartílago, donde
donde la la tráquea
tráquea se se une
une aa la
la pared
pared del
del esófago,
esófago, está
está cubierto
cubierto por por una
una mem-
mem-
brana
brana fibroelástica.
tibroelástica. Esta
Esta membrana
membrana contiene
contiene el el músculo traqueal yy glándulas
músculo traqueal glándulas seromucosas
seromucosas abundantes.
abundantes. En En esta
esta muestra,
muestra, elel anillo
anillo traqueal
traqueal se ha
se ha
transformado
transformado en en parte
parte enen tejido
tejido óseo,
óseo, un
un proceso
proceso que que ocurre
ocurre concon la la edad.
edad. El El material
material basófilo
basófilo eses cartílago,
cartílago, mientras
mientras queque en
en la
la porción
porción eosinófila
eosinófila
este ha
este ha sido
sido reemplazado
reemplazado por por tejido óseo. Las
tejido óseo. Las regiones
regiones muymuy tenues
tenues (flechas)
(flechas) corresponden
corresponden aa espacios
espacios medulares.
medulares. 325X.
325X. b. b. EnEn esta
esta microfoto-
microfoto-
grafía
grafía de
de gran
gran aumento
aumento se se muestra
muestra unauna región
región del
del anillo traqueal que
anillo traqueal que se se haha transformado
transformado parcialmente
parcialmente en en hueso.
hueso. LaLa parte superior de
parte superior de la
la imagen
imagen
presenta la
presenta la mucosa
mucosa yy la la submucosa
submucosa traqueales.
traqueales. Por Por debajo
debajo hay hay una
una parte
parte del
del anillo
anillo traqueal.
traqueal. Sin
Sin embargo,
embargo, en en esta
esta región
región particular
particular unauna p()(ción
porción
sustancial del
sustancial del cartílago
cartílago haha sido
sido reemplazada
reemplazada por por médula
médula yy tejido
tejido óseos.
óseos. El El tejido
tejido óseo
óseo presenta
presenta laminillas
laminillas típicas
típicas yy osteocitos.
osteocitos. En En contraste,
contraste, en en el
el
tejido
tejido cartilaginoso
cartilaginoso se se ven
ven cúmulos
cúmulos de de condrocitos.
condrocitos. 100 X.
100X.
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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al

712
712
E
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO Mi TRÁQUEA

:::>
9
l:::
Q.
et
(.)

E A
¿Teji conjuntivo
Ma - A €

FIGURA 19-8
FIGURA 19-83. . Microfotografía
M icrofotografía electró
electrónica
nica de una tráquea
de una humana. En
tráquea humana. En esta
esta microfotografía electrónica se
microfotografía electrónica se muestran
muestran los
los tres
tres tipos
tipos celu-
celu-
lares principales
lares principales de de este
este epitelio respiratorio. Están
epitelio respiratorio. Están representados
representados por células epiteliales
por células epiteliales ciliadas
ciliadas que
que sese extienden
extienden hasta la superficie
hasta la superficie (donde
(donde
tienen los
tienen los cilios), células caliciformes
cilios). células caliciformes con
con gránulos
gránulos de
de mucinógeno
mucinógeno yy cé células basales que
lulas basales que se
se limitan
limitan aa la
la porción
porción basal
basal de
de la
la capa
capa epitelial
epitelial (cerca
(cerca
del tejido
del tejido conjuntivo).
conjuntivo). 1800X
1800X (cortesía
(cortesía del
del Dr.
Dr. Johannes
Johannes A.A. G.
G. Rhodin).
Rhodin).

identifican con
identifican con fucilidad
facilidad en en lala microscopía
microscopía óptica óptica después
después de de que
que •e Las células
Las células granulares
granulares pequeñaspequeñas (células (células de de Kulchitsky)
Kulchitsky) son son
han acumulado
han acumulado gránulos
gránulos de de mucinógeno
mucinógeno en en susu ciroplasma.
citoplasma. Si Si bien
bien los equivalenres
los equivalentes respirarorios
respiratorios de de lala clase
clase general
general de de células
células en•en-
es típico
es que el
rípico que el mucinógeno
mucinógeno haya haya desaparecido
desaparecido en en los preparados
los preparados teroendocrinas del
teroendocrinas del inrestino
intestino yy sus sus derivados
derivados (véase(véase fig.fig. 19-11).
19-11).
reñidos con
reñidos con hemaroxilina-eosina
hematoxilina-eosina (H&E), (H8-E), la la idenridad
identidad de de la
la célula
célula Su presencia
Su presencia se se explica
explica por por el el desarrollo
desarrollo de de laslas vías
vías respiratorias
respiratorias
se roma
se torna evidente
evidente por por lala región
región claraclara restanre
restante en en elel citoplasma
citoplasma yy yy de
de los
los pulmones
pulmones aa partir partir dede una
una evaginación
evaginación del del intestino
intestino pri-
pri-
la falra
la falta de
de los
los cilios
cilios en
en lala superficie
superficie apical.
apical. A A diferencia
diferencia de de lolo que
que mitivo. Las
nútivo. Las células
células granulares
granulares pequeñas
pequeñas suelen suelen aparecer
aparecer indivi-
indivi-
ocurre con
ocurre con laslas células
células ciliadas,
ciliadas, la la canádad
cantidad de de células
células mucosas
mucosas au- au- dualmente en
dualmenre en lala tráquea
tráquea yy estánestán dispersas
dispersas enrreentre los los otros
otros tipos
tipos
menta durante
menra durante la la irritación
irritación crónica
crónica de de las
las vías
vías aéreas.
aéreas. celulares. Con
celulares. Con el el microscopio
microscopio óptico óptico son son difíciles
difíciles de de distinguir
distinguir
•e Las células
Las células en en cepillo
cepillo poseen
poseen las las mismas
mismas caracterísácas
características generales
generales de las
de las células
células basales,
basales, aa menos
menos que que se se utilicen
util icen técnicas especiales
récnicas especiales
que las
que descritas para
las de~criras para elel epirelio
epitelio respirarorio
respiratorio de de lala cavidad
cavidad nasal
na.~al como la
como la impregnación
impregnación argénric.a,
argéntica, en en lala que
que lala piara
plata reacciona
reacciona con con
(fig. 19-11).
(fig. 19-11). SonSon células
células cilíndricas
cilíndricas que que porran
portan microvellosidades
microvellosidades los gránulos.
los gránulos. El El núcleo
núcleo estáestá simado
situado cerca
cerca de de lala membrana
membrana basal; basal;
romas. La
romas. La superficie
superficie basal
basal de de las células está
la.~ células está enen conraao
contacto sináptico
sináptico el ci
el citoplasma
roplasma es es un poco más
un poco más exrenso
extenso que que el el de
de las células ba-
las célula.s ba-
con una
con una terminación
terminación nerviosa aferente (sinapsis
nerviosa aferenre (sinapsis epiteliodendrítica}.
epiteliodendrítica). sales más
sales más pequeñas.
pequeñas. Con Con el el microscopio
microscopio elecuónico
electrónico de de trans-
trans-
Como ya
Como ya se
se mencionó,
mencionó, las las células
células en en cepillo
cepillo se se consideran
consideran células
células misión (MET),
misión (MET), aa veces veces se se ve una prolongación
ve una citoplasmática
prolongación citoplasmática
sensoriales generales y quimiorreceptoras.
sensoriales generales y quimiorreceproras. con su extremo adelgazado que se extiende hacia
con su exuemo adelgazado que se extiende hacia la la luz.
luz. Además,
Además,
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con el
con el MET
MET también
rambién se se comprueba
comprueba 9ue que enen elel ciroplasma
citoplasma hay hay
muchos gránulos
muchos gránulos de de cenrro
centro densodenso unidos
unidos por por su su membrana.
membrana. 713
En un
En un tipo
tipo dede célula
célula de de gránulos
gránulos pe9ueños,
pequeños, lala secreción
secreción es es una
una
catecolamina. Un
catecolamina. Un segundo
segundo ripo tipo dede célula
célula produce
produce hormonas
hormonas
polipeptídicas como
polipeprídicas como la la serotonina,
serotonina, la la calcitonina
calcitonina yy el el péptido
péptido
liberador de
liberador de gastrina
gastrina (bombesina).
(bombesina). Algunas Algunas células
células granulares
granulares
pequeñas parecen
pequeñas parecen esrar
estar inervadas.
inervadas. La La función
función de de esras
estas células
células no no ("')

“6L OIN.LIdVO
se conoce
se conoce bien.bien. Algunas
Algunas se se reúnen
reúnen en en grupos
grupos en en asociación
asociación con con ~
fibras nerviosas
fibras nerviosas yy forman
forman corpúsculos
corpúsculos neuroepireliales
neuroepiteliales que, que, se se :::f
piensa, parricipan
piensa, participan en en loslos reAejos
reflejos que
que regulan
regulan el el ca~bre
calibre de de lala vía
vía e

•O
aérea oo los
aérea
Las células
Las
los vasos
vasos sanguíneos.
células basales
sanguíneos.
basales sirven
sirven como como una una población
población celular
celular de de re-
re-
...!D6
serva 9ue
serva que manriene
mantiene el el reemplazo
reemplazo de de células
células individuales
individuales en en e. ell C/)
epitelio. Las células basales tienen la tendencia a ser prominentes

v3N0VWy4lL ME OINOLVHIdSI8 VIN3LSIS

epirelio. Las células basales rienen la tendencia a ser prom inenres cii
~
porque sus
por9ue sus núcleos
núcleos forman
forman una una hilera
hilera muy muy cerca
cerca de de lala lán1ina
lámina
basal. Si
basal. Si bien
bien enen esce
este mismo
mismo espacio
espacio comúncomún denrro
dentro del del epicelio
epitelio ~
)>
::z,
m
C/)
JZ
::z,
~
o
::z,
o
■
-1
:o
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A E~ - .:!:::..;;;;;:e¡..-,¡
—. d_
i _ ad” ,.,. Y
FIGURA 19-10. Microfotografía del epitelio traqueal. Hay tres
FIGURA 19-10. Microfotografía del epitelio traqueal. Hay tres
tipos
tipos dede células
células principales
principales en en elel epitelio traqueal {Epi:
epitelio traqueal (£p): células
células cilin•
cilín-
dricas
dricas ciliadas,
ciliadas, células
células caliciformes
caliciformes (CC) (CC) mucosecretoras
mucosecretoras {dispersas (dispersas
entre
entre laslas células
células ciliadas)
ciliadas) yy células
células basales
basales queque están
están cerca cerca de de la la
membrana
membrana basal (MB). Las
basal 1MB). Las células
células cilíndricas
cilíndricas ciliadas
ciliadas se se extienden
extienden
desde
desde la la membrana
membrana basal basal hasta
hasta la la superficie.
superficie. En En susu superficie
superficie libre libre
tienen
tienen cilios
cilios abundantes
abundantes que, que, en en conjunto,
conjunto, parecen
parecen las las cerdas
cerdas de de un un
cepillo.
cepillo. En En lala base
base dede los
los cilios
cilios sese ve
ve una
una línea
línea eosinófila
eosinófila densa. densa. EstoEsto
se
se debe
debe aa la la acumulación
acumulación lineal lineal dede estructuras
estructuras denominadas
denominadas cuerpos cuerpos
basales, situados
basales, situados en en el
el extremo
extremo proximal
proximal de de cada
cada cilio.
cilio. SiSi bien
bien enen los los
preparados
preparados teñidosteñidos concon H&EHéE no no eses habitual
habitual queque sese vean
vean las las mennbra-
membra-
nas basales,
nas basales, una una estructura
estructura identificada
identificada comocomo tal se ve
tal se ve con
con regulari-
regularí-
dad debajo
dad debajo del del epitelio
epitelio de de lala tráquea
tráquea humana.
humana. La La lámina
lámina propiapropia {LP}(LP)
subyacente
subyacente consisteconsiste en en tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo laxo.
laxo. La
La submucosa
submucosa (SubM} (SubM)
que
que está
está más más abajo
abajo contiene
contiene tejidotejido conjuntivo
conjuntivo denso
denso irregular
irregular con con
vasos sanguíneos
vasos sanguíneos yy linfáticos,
linfáticos, nervios
nervios yy abundantes
abundantes glándulas
glándulas tra- tra-
queales
queales mucosecretoras.
mucosecretoras. 400X 400X. .

hay núcleos
hay de orras
núcleos de otras células,
células, son
son relacivamence
relativamente escasos.
escasos. Por
Por ello
ello
la mayoría
la mayoría dede los
los núcleos
núcleos cercanos
cercanos aa la
la membrana basal pertene-
membrana basal pertene-
cen aa las
cen las células
células basales.
basales.

Membrana basal,
Membrana basal, lámina
lámina propia
propia
FIGURA 19-9.
FIGURA 19-9. Microfotografía
Microfotografía electrónica
electrónica de de barrido
barrido dede lala su-
su-
y submucosa
y submucosa
perficie
perficie luminal
luminal de de un bronquio. Las
un bronquio. Las células
células no no ciliadas
ciliadas son
son las
las cé-
cé- El epitelio
El epitelio traqueal se caracteriza
traqueal se caracteriza por
por tener
tener una
una "membrana
“membrana
lulas
lulas caliciformes
caliciformes {(CC).
CC). Su
Su superficie
superficie se se caracteriza
caracteriza por por pequeñas
pequeñas
microvellosidades basal” gruesa.
basal" gruesa.
microvellosidades romas romas que
que lele dan
dan unun aspecto
aspecto punteado
punteado aa la la célula
célula
con
con este
este poco
poco aumento.
aumento. En En el
el resto
resto dede lala microfotografía
microfotografía aparecen
aparecen Situada debajo
Simada debajo del
del epi
epitelio traqueal hay
celio cra9ueal una capa
hay una capa bien
bien definida
definida que
que
los ci
los cilios de las
lios de las numerosas
numerosas células
células ciliadas.
ciliadas. Nótese
Nótese la la disposición
disposición ··“sin-
sin-
generalmente recibe
generalmence recibe el
el nombre
nombre de de membrana
membrana basal
basal (véase
(véase fig.
fig. 19-1
19-10).
O).
crónica” (inclinados
crónica" (inclinados de
de manera
manera uniforme
uniforme en en la
la misma
misma dirección)
dirección) en en
esta
esta imagen,
imagen, taltal como
como estaban
estaban cuando
cuando se se fijaron
fijaron en
en unun momento
momento es- es- Suele aparecer
Suele aparecer como
como un un escrato
estrato poco
poco reñido,
teñido, vítreo
vítreo uu homogéneo,
homogéneo,
pecífico
pecífico durante
durante susu movimiento
movimiento ondular.
ondular. 1200X
1200X. . de enrre
de entre 25
25 yy 40
40 µm
um dede espesor.
espesor. LaLa microscopía
microscopía elecrrónica
electrónica permice
permite
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Microvellosidades
Microvellosidades
714
714 romas
romas Agente
Agente
Mitocondria surfactante
surfactante W

-•W de G::~roge~ ,~;:;~": / Complejo

de unión
MM TRÁQUEA

,:.;{:
RER

Lisosoma
Lisosoma
o
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

~
ti
a::
o:
"'a::w Membrana
Mem bran a ~
et basal
basal
~
w . . /f,|
Fibra nerviosa
Fibra nerviosa. |
ti
¡¡; aaferente
ferente Célula
Célula Célula
Célula Célula de
Célula Terminación:
gránulos Terminación
de gránulos Célula ciliada
Célula ciliada
: pequeñ
pequeños nerviosa
nerviosa
eenn cepillo
cepillo de Clara
de Clara PIN
...
ai FIGURA 19-11.
FIGURA
respiratorio.
respiratorio. La
19-11. Diagrama
La célula
Diagrama del
célula de de Clara.
del epitelio
Clara, como
epitelio bronquiolar
como se
bronquiolar terminal.
se ilustra
ilustra aquí.
aquí, se
terminal. En
se interpone
En la
interpone entre
la imagen
entre la
imagen se
la célula
se muestran
célula en
muestran diversas
en cepillo
cepillo yy la
diversas células
la célula
célula de
células que
de gránulos
que sese encuentran
gránulos pequeños.
encuentran en
pequeños. La
en el
La célula
el epitelio
célula de
epitelio
de Clara
Clara
9
:::>
es
es una
una célula
célula no no ciliada
ciliada que tiene una
que tiene una superficie
superficie apical
apical redonda,
redonda, unun retículo
retículo endoplasmático
endoplasmático rugoso (REA) basal
rugoso {REA) basal bien
bien desarrollado,
desarrollado, un un aparato
aparato de de
Golgi yy vesículas
Golgi vesículas de de secreción
secreción repletas
repletas de de agente
agente surfactante
surfactante (tensoactivo).
(tensoactivo). Contigua
Contigua aa estaesta se
se encuentra
encuentra la la célula
célula en cepillo que
en cepillo que contiene
contiene mi- mi-
.t:: crovellosidades romas
crovellosidades romas yy tiene contacto sináptico
tiene contacto sináptico (sinapsis
(sinapsis epiteliodendrítica)
epiteliodendrítica) con con una
una fibra
fibra nerviosa
nerviosa aferente.
aferente, características
características distintivas
distintivas de de dicha
dicha
Q.
et célula
célula. . El
El citoplasma
citoplasma de de la
la célula
célula enen cepillo
cepillo muestra
muestra un un aparato
aparato dede Golgi,
Golgi, lisosomas.
lisosomas, mitocondrias
mitocondrias e e inclusiones
inclusiones de de glucógeno.
glucógeno. EntreEntre la la célula
célula
(.) de
de Clara
Clara y y la
la célula
célula ciliada
ciliada hay
hay una
una célula
célula de de gránulos
gránulos pequeños.
pequeños. EsaEsa célula
célula contiene
contiene pequeñas
pequeñas vesículas
vesículas de de secreción,
secreción, la la mayoría
mayoría de de las
las cuales
cuales
están
están en en su
su porción
porción basal.
basal. Además
Además de de las
las vesículas.
vesículas, los
los orgánulos
orgánulos másmás visibles
visibles de
de esta
esta célula
célula son
son el RER, el
el RER. el aparato
aparato de de Golgi
Golgi yy las
las mitocondrias.
mitocondrias.
En
En el
el epitelio
epitelio se se observa
observa una una terminación
terminación nerviosa.
nerviosa.

observar que
observar que se
se trata
trata dede fibras
fibras de de colágeno
colágeno densamenre
densamente compacradas
compactadas entre lala lámina
enrre lámina propia propia yy lala submucosa.
submucosa. Sin Sin embargo,
embargo, en en los
los prepa-
prepa-
justo debajo
jusro debajo dede lala lámina
lámina basal
basal epitelial.
epitelial. Desde
Desde un un punto
punto de de visea
vista rados teñidos con
rados reñidos con H&E,
H8cE, esre este límite
límite no no eses evidenre.
evidente.
estructural,
esrru. puede considerarse
crural, puede considerarse una una lámina
lámina reticular
reticular muy
muy gruesa
gruesa yy Esta submucosa
Esca submucosa es es diferente
diferente aa la la de
de lala mayoría
mayoría de de los
los orros
otros ór-ór-
densa y,
densa y, como
como cal,
tal, parre
parte de
de lala lámina
lámina propia. En los
propia. En los fumadores,
fumadores, en en ganos, donde
ganos, donde generalmenre
generalmente esre este rejido
tejido conjuntivo
conjuntivo es es denso.
denso. En En la la
particular en
particular en los
los que
que padecen
padecen tos tos crónica, esta capa
crónica, esta capa puede
puede ser ser tráquea,
tráquea, la la submucosa
submucosa es es un
un rejtejido conjuntivo bastante
ido conjunrivo bastante laxo,laxo, similar
similar
bastante más
bastante más gruesa,
gruesa, lo lo cua
cual l es
es una
una respuesta
respuesta a a la la irritación
irritación en aspeao
en aspecto al al dede la
la lámina
lámina propia,
propia, lo lo q_
que dificulta determinar
ue dificulta determinar el el sirio
sitio
de la
de la mucosa.
mucosa. En En las
las personas
personas con con asma,
asma, la la membra
membrana basal
na basal donde comienza.
donde comienza. Es Es caracrerístico
característico que, que, desde
desde la la lámina
lámina propia,
propia, denrro
dentro
también es
también es más
más gruesa
gruesa yy pronunciada,
pronunciada, sobre sobre todotodo aa la
la altura
altura de esta
de esta capa
capa se se extiendan
extiendan tejido linfático difuso
rejido linfático difuso yy nódulos
nódulos linfáticos.
linfáticos.
de los
de los bro
bronquiolos.
nquiolos. La submucosa
La submucosa contiene contiene los los vasos
vasos sanguíneos
sanguíneos de de distribución
distribución de de mayor
mayor
El límite
El límite entre
entre la
la mucosa
mucosa yy la
la submucosa
submucosa está
está definido
definido por
por una
una calibre yy los
calibre los vasos
vasos linfáticos
linfáticos de de la la pared
pared traqueal.
traqueal. En En lala submucosa
submucosa
membrana elástica.
membrana elástica. también
rambién hay hay glándulas
glándulas compuestas
compuestas por por acinos
acinos mucosecrerores
mucosecretores con con
semilunas serosas. Sus conductos son de epitelio cúbico
semilunas serosas. Sus conducros son de epitelio cúbico simple
simple yy se se
La lámina
La lámina propia,
propia, excepto
excepto la la parte designada como
parre designada como membrana
membrana extienden aa rravés
extienden través de de lala lámina
lámina propia
propia parapara llevar
llevar susu producto
producro de de se-
se-
basal, aparece
basal, aparece comocomo un un tejido conjuntivo laxo
rejido conjuntivo laxo típico.
típico. Es Es muy
muy ce- ce- creción, en
creción, en susu mayor
mayor parreparte glucoproreínas,
glucoproteínas, hacia hacia lala superficie
superficie epitelial.
epitelial.
lular yy co
lular contiene linfocitos abundantes,
nriene linfocitos abundantes, muchos muchos de de los
los cuales
cuales infil-
infil- Las glándulas
Las glándulas son son especialmente
especialmente abundantesabundantes en en el
el espacio
espacio sinsin cartílago
cartílago
tran el
tran el epitelio.
epitelio. El El resto
resto de de los
los cipos
tipos celulares
celulares que que sese observan
observan en en que hay
que hay en
en la la parre
parte posterior
posterior de de lala rráquea.
tráquea. Algunas
Algunas penetran
penerran la la capa
capa
esta capa
esca capa son son plasmocitos,
plasmocitos, blastocitos,
blastocitos, eosinófilos
eosinófilos y y fibroblastos.
fibroblastos. muscular en este sitio y, por lo tanto, también ocupan la adventicia.
muscular en esre sirio y, por lo tanro, también ocupan la adventicia.
En la
En la lámina
lámina propia
propia yy la la submucosa
submucosa de de lala pared
pared traqueal siempre
rraqueal siempre
La capa
La capa submucosa
submucosa termina termina cuando
cuando sus sus fibras
fibras dede tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo se se
hay [ejido
hay tejido linfárico
linfático de de las
las formas
formas difusa
difusa yy nodular. También se
nodular. También se mezclan
mezclan con con el el pericondrio
pericondrio de de lala capa
capa cartilaginosa.
cartilaginosa.
encuentra
encu. e nrra en en orras
otras partes
partes del del sistema
sistema respiratorio
respiratorio que que intervienen
inrervienen
principalmente en
principalmenre en la la conducción
conducción del del aire.
aire. Este
Este tejido linfático es
tejido linfático es Los cartíl
Los cartílagos
agos traqueales
traqueales yy el
el músculo
músculo traqueal
traqueal separan
separan la
la sub-
sub-
elel equ
eq uivalente,
ivalenre, en en cuanro
cuanto aa su su desarrollo
desarrollo y y función,
función, del del tejido
tejido lin
lin-- mucosa de la adventicia.
mucosa de la adventicia.
fático asociado
fático asociado aa los los bronquios
bronquios ((BALT, bronchus-associated lym-
BALT, bronchus-aSJociated lym- Los cartílagos
Los cartílagos traqueales,
traqueales, que que son
son cerca
cerca de
de 16 16 aa 20
20 en
en los
los hu-
hu-
phatic tissue). Dispersas
phatic tissue). Dispersas entre entre las las fibras
fibras dede colágeno
colágeno hay hay una
una gran
gran manos, constituyen la
manos, constiruyen la siguiente
siguiente capa
capa de
de la
la pared
pared traqueal.
traqueal. Como
Como
cantidad de
cantidad de fibras
fibras elásticas.
elásticas. DondeDonde rerm terminaina lala lámina
lámina propia,
propia, el el ya se
ya se mencionó,
mencionó, los los cartílagos
cartílagos tienen
tienen forma
forma dede "C".
“C”. AA veces
veces se
se anas-
anas-
material elástico
marerial elástico es es másmás abundante;
abundante; en en las
las muestras
muestras reñidas
teñidas parapara tomosan
romosan con con los
los carcílagos
cartílagos adyacenres,
adyacentes, pero
pero susu disposición
disposición prnvee
provee
detectar estas
detectar estas fibras
fibras se se observa
observa una una banda
banda bien bien definida
definida de de ma-
ma- flexibilidad
Aexibilidad al al cubo
tubo traqueal
traqueal yy rambién
también manriene
mantiene la la permeabilidad
permeabilidad
terial elástico. Esta banda o membrana elástica marca el límite
terial elástico. Esca banda o membrana elástica marca el límire de la
de la luz.
luz. Con
Con la la edad,
edad, el
el cartílago
cartílago hialino
hialino puede
puede serser reemplazado
reempla,zado
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CUADRO 19-1
CUADRO 19-1
715
715
AA
CORRELACIÓN A ANNAN
CLÍNICA: ANA
AFECCIONES FRECUENTES UA
DE LA MUCOSA
NETA
NASAL

La inflamación
La inflamación de de lala mucosa
mucosa nasal nasal se se denomina
denomina rinitis.rinitis. inflamatorias, como
inflamatorias, como neutrófilos
neutrófilos yy linfocitos
linfocitosT. 1 LaLa rinosinusitis
rinosinusitis
Este proceso
Este proceso inflamatorio
inflamatorio también también puedepuede extenderse
extenderse aa los los bacteriana aguda
bacteriana aguda generalmente
generalmente se se trata
trata con
con antibióticos.
antibióticos. ("')

MM OIHOLVHIdS38 VIN3.LSIS “6l OIN.LIAVIO

senos paranasales
senos paranasales (rinosinusitis)
(rinosinusitis) debido debido aa su su proximidad
proximidad yy La rinitis
La rinitis alérgica,
alérgica, conocida
conocida como como "fiebre
"fiebre del heno” es
del heno7 es ~
conexiones con
conexiones con la la cavidad
cavidad nasal.nasal. Los
Los virus
virus (incluidos
(incluidos los los rino-
rino- causada por
causada por reacciones
reacciones alérgicas
alérgicas aa partículas
partículas en en elel aire
aire como
como ~
virus, los
vürus, los mixovirus,
mixovirus, los coronavirus y
los coronavirus y los
los adenovirus)
adenovirus) son son la la pólenes de
pólenes de hierba,
hierba, polvo,
polvo, moho moho oo alérgenos
alérgenos animales
animales que que sese e
causa más
causa más frecuente
conocida como
conocida
frecuente de
como rinitis
de la
rinitis vírica
la inflamación
inflamación de
vírica oo "resfriado
de la
“resfriado común
la mucosa
mucosa nasal,
común” ''. La
nasal,
La rinitis
rinitis
depositan en
depositan en lala mucosa
reacciones inmunitarias
reacciones
mucosa nasal.
inmunitarias agudas
nasal. Dichas
Dichas partículas
agudas oo crónicas.
partículas desencadenan
crónicas. Los
desencadenan
Los alérgenos
alérgenos en en ...!D6
vírica ocurre
vírica ocurre concon mayor
mayor frecuencia
frecuencia en en niños
niños que que en en adul-
adul- combinación con
combinación con anticuerpos
anticuerpos lgE IgE (secretados
(secretados por por células
células
tos.
tos. LaLa tumefacción
tumefacción de de lala mucosa
mucosa nasal,nasal, aa menudo
menudo llamadallamada plasmáticas en
plasmáticas en lala lámina
lámina propia)
propia) se se unen
unen a a los
los receptores
receptores de de Fe F; C/)

inflamación
inflamación de de lala mucosa,
mucosa, puede puede provocar
provocar congestión
congestión uu de alta
de alta afinidad
afinidad expresados
expresados en en lala superficie
superficie de de loslos mastocitos.
mastocitos. cii
-1
obstrucción nasal
obstrucción nasal que que ocasiona
ocasiona una una reducción
reducción del del flujo
flujo aéreo
aéreo La activación
La activación de de los
los mastocitos
mastocitos desencadenadesencadena la la liberación,
liberación,
yy aumento
aumento de de la la secreción
secreción nasal nasal debido
debido al al estrechamiento
estrechamiento desde los
desde los gránulos
gránulos celulares,
celulares, de de agentes
agentes vasoactivos
vasoactivos yy media- media- ~
)>
simultáneo de
simultáneo de laslas aberturas
aberturas de de los
los senos
senos paranasales.
paranasales. Los Los ha- ha- dores inflamatorios
dores inflamatorios (p. (p. ej.,
ej., histamina
histamina yy leucotrienos;
leucotrienos; véanse véanse ::z,
llazgos microscópicos
llazgos microscópicos en en la la inflamación
inflamación de de la la mucosa
mucosa incluyen
incluyen pp. 195-198).
pp. 195-198). EstaEsta liberación
liberación granular
granular provoca
provoca rinorrea
rinorrea oo m
C/)
acentuada inflamación
acentuada inflamación tisular tisular yy edema
edema de de lala mucosa
mucosa respira-
respira- “escurrimiento” yy congestión
"escurrimiento" congestión nasales. nasales. Los Los hallazgos
hallazgos microscó-
microscó- JI
toria con incremento
toria con incremento significativo
significativo de de infiltración
infiltración de de lala lámina
lámina picos característicos
picos característicos de de la la rinitis
rinitis alérgica
alérgica incluyen
incluyen la la infiltración
infiltración ::z,
propia por
propia por las
las células
células inflamatorias,
inflamatorias, como como eosinófilos,
eosinófilos, neutró-
neutró- de la
de la mucosa
mucosa nasal nasal por
por gran
gran cantidad
cantidad de de eosinófilos,
eosinófilos, plasmo-plasmo- ~
filos, basófilos, mastocitos,
filos, basófilos, mastocitos, células células plasmáticas
plasmáticas yy linfocitos
linfocitos citos yy mastocitos.
citos mastocitos. En En lala rinitis
rinitis alérgica
alérgica crónica
crónica se se observa
observa a a o
::z,
(fig. C19-1-1).
(fig. C19-1-1). La La infección
infección víricavírica puede
puede conducir
conducir a a una
una infec-
infec- menudo un
menudo un mayor
mayor número
número de de mastocitos
mastocitos yy engrosamiento
engrosamiento de de
ción bacteriana
6ón bacteriana secundaria
secundaria (rinosinusitis
(rinosinusitis bacteriana
bacteriana aguda aguda la membrana
la membrana basal. basal. El El tratamiento
tratamiento de de lala rinitis
rinitis alérgica
alérgica incluye
incluye
o
oo crónica).
crónica). LosLos hallazgos
hallazgos microscópicos
microscópicos revelarían
revelarían una una lámina
lámina antihistamínicos para
antihistamínicos para contrarrestar
contrarrestar las las reacciones
reacciones inmunitarias
inmunitarias
propia muy
propia muy infiltrada
infiltrada yy un un epitelio
epitelio respiratorio
respiratorio con con células
células yy corticoesteroides
corticoesteroides antiinflamatorios
antiinflamatorios para para inhibir
inhibir loslos síntomas
síntomas. . OJ
:o

SOINONO+4A
o

1
.. •...,
Epiteli respir
S
z
oe
o
A .....• ....
Epitelio
• .,. .,. ' 1 (j)
~,4 Mémb'ran'
Mémbrana,ba 3 er
> Az ,
..
,, -4

E
•
.

,
• •
T 2 32
apropia"! >

eos. ¿e»
e...

FIGURA C
FIGURA C19-
19-1-1. Microfotografía de una biopsia de la mucosa del seno maxilar de un paciente con rinosinusitis. Los hallaz- az-

gos microscópicos
gos microscópicos en la rinosinusitis
en la rinosinusitis incluyen
incluyen inflamación
inflamación de de lala mucosa
mucosa respiratoria
respiratoria de
de las
las fosas
fosas nasales
nasales yy de
de los
los senos
senos paranasales.
paranasales.
Obsérvese
Obsérvese que que el
el epitelio
epitelio respiratorio
respiratorio está
está separado
separado del
del hueso
hueso del del seno
seno maxilar
maxilar por
por una
una lámina
lámina propia
propia inflamada
inflamada. . En
En la
la muestra,
muestra, la
la lámina
lámina
propia
propia está
está notablemente
notablemente engrosada
engrosada (edematosa)
(edematosa) con
con vasos
vasos sanguin
sanguíneoseos agrandados
agrandados yy altamente
altamente infiltrada
infiltrada por
por células
células inmunitarias,
inmunitarias, sobre
sobre
todo
todo linfocitos,
linfocitos, eosinófilos
eosinófilos yy plasmocitos.
plasmocitos. 480X
480X (cortesía
(cortesía del
del Dr.
Dr. Joaquín
Joaguín J.
J. García).
García).

en parce
en parte por
por cejido
tejido óseo
óseo (véase
(véase fig.
fig. 19-7),
19-7), lolo cual
cual hace
hace que
que se
se pierda
pierda NH BRONQUIOS
■ BRONQUIOS
gran parte de su flexibilidad.
gran parce de su Aexibilidad.
La adventicia,
La adventicia, queque es
es la
la capa
capa másmás excerna,
externa, estáestá ubicada
ubicada por fuera
por fuera La cráquea
La tráquea sese divide
divide en
en dos
dos ramas
ramas que
que forman
forman los los bronquios
bronquios prin-
prin-
de los
de los an
anillos cartilaginosos yy del
illos cartilaginosos del músculo
músculo craquea!.
traqueal. Fija
Fija la
la cráquea
tráquea cipales (primarios).
cipales (primarios). Desde
Desde unun punto
punto de
de visra
vista anacóm
anatómico, estas divi-
ico, estas divi-
aa las estructuras contiguas
las estructuras contiguas en en el
el cuello
cuello yy el
el mediastino,
mediastino, contiene
contiene loslos siones suelen
siones suelen designarse
designarse simplemente
simplemente como
como bronquios
bronquios principales
principales
vasos sanguíneos
vasos sanguíneos de de mayor
mayor calibre
calibre yy los
los nervios
nervios de de la
la pared
pared traqueal,
traqueal, derecho ee izquierdo,
derecho izquierdo, cerminología
terminología más
más úcil
útil aa causa
causa de
de la
la diferencia
diferencia
así como
así como los los vasos
vasos linfácicos
linfáticos mayores
mayores que que lala drenan.
drenan. física entre
física entre los
los dos.
dos. El
El bronquio
bronquio derecho
derecho es
es más
más amplio
amplio yy mucho
mucho más
más
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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corto que
corco que el el izquierdo.
izquierdo. Al Al encrar
entrar en en el el hilio
hilio pulmonar,
pulmonar, cada cada bron- bron- •0 Submucosa, que
Submucosa, que permanece
permanece como
como un tejido conjuncivo
un tejido conjuntivo bas-
bas-
716
716 quio principal
quio principal se se divide
divide en en bronquios
bronquios lobulareslobulares (bronquios
(bronquios secun- secun- tante laxo.
cance En los
laxo. En los bronquios
bronquios mayores
mayores hayhay glándulas,
glándulas, así
así como
como
darios). El
daños). El pulmón
pulmón izquierdo
izquierdo se se divide
divide en en dos
dos lóbulos;
lóbulos; el el pulmón
pulmón tejido adiposo.
cej ido adiposo.
derecho se divide en tres lóbulos. Así, el bronquio derecho se
derecho se divide en tres lóbulos. Así, el bronquio derecho se di-
di- •8 Cartilago, que
Cartílago, que sonson placas
placas carcilaginosas
cartilaginosas disconcinuas
discontinuas que que sese
vide en tres ramas bronquiales lobulares y el izquierdo en dos ramas
vide en eres ramas bronquiales lobulares y el izquierdo en dos ramas hacen cada
hacen cada vez
vez más pequeñas conforme
más pequeñas conforme se se reduce el diámecro
reduce el diámetro
bronquiales lobulares,
bronquiales lobulares, cada cada rama rama abasceciendo
abasteciendo un un lóbulo.
lóbulo. El El pulmón
pulmón bronquial.
bronquial.
izquierdo se
izquierdo se subdivide
subdivide en en ocho
ocho segmentos
segmentos broncopulmonares
broncopulmonares yy el el •O Adventicia, un
Adventicia, un cejido
tejido conjuncivo
conjuntivo de de densidad
densidad moderada
moderada que que se
se
8 continúa con con elel de
de las
las escruccuras
estructuras conciguas,
contiguas, como
como las ramas
M BRONQUIOLOS

_J pulmón derecho
pulmón derecho en en diez
diez de de esros
estos segmencos.
segmentos. Por Por lolo canco,
tanto, en en el el pul-
pul- concinúa las ramas
o món derecho
món derecho los los bronquios
bronquios lobulares lobulares dan dan origen
origen aa ddiez bronquios
iez bronquios de la
de la arceria
arteria pulmonar
pulmonar yy el el parénquima
parénquima pulmonar.
pulmonar.
:)
oz segmentarios (bronquios
segmentarios (bronquios terciaños);
terciarios); los los bronquios
bronquios lobulares
lobulares del del
oa: pulmón izquierdo
pulmón izquierdo dan dan lugar
lugar aa ochoocho bronquios
bronquios segmencarios.
segmentarios.
Un bronquio
Un bronquio segmentaño
segmentario yy el el parénquima
parénquima pulmonar pulmonar que que de- de- HH
■ BRONQUIOLOS
BRONQUIOLOS
co
pende de de élél consticuyen
constituyen un un segmenco
segmento broncopulmonar.
broncopulmonar. la La impor-
impor-
•o pende
tancia del
tancia del segmento
segmento broncopu broncopulmonar
se hace evidente cuando se considera la necesidad de
se hace evidente cuando se
lmonar en
considera
en el
la
el pulmón
pulmón humano
necesidad
humano
de una una
Los segmentos
Los segmentos broncopulmonares
monares; aa cada
monares;
tabiques de
cabiques de cej
broncopulmonares se
cada lobulillo
tejido
lobulillo lolo abastece
conjuntivo que
ido conjuncivo
se subdividen
abastece un
que separan
subdividen en
un bronquiolo.
bronquiolo. Los
separan parcialmente
en lobulillos
lobulillos pul-

parcialmente los
Los delicados
pul-
delicados
los lobuli-
lobuli-
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

i'i:
o extirpación quirúrgica, que puede estar indicada en algunas
extirpación quirúrgica, que puede estar indicada en a lgunas llos con
llos contiguos pueden apreciarse
tiguos pueden apreciarse en en lala superficie
superficie del del pulmón
pulmón comocomo
!ci
ce
enfermedades. los
enfermedades. Los segmentos,
segmentos, cada cada uno uno con con su su irrigación
irrigación regiones poligonales
regiones poligonales apenas
apenas delineadas.
delineadas. Los Los acinos
acinos pulmonares
pulmonares son son
i5: sanguínea yy sus
sanguínea sus tabiques
tabiques de de tejido
tejido conjuntivo,
conjuntivo, son son subunida-
subunida- las unidades
las unidades estructurales
estructurales más más pequeñas
pequeñas que que conforman
conforman los los lobu-
lobu-
des convenientes
des convenientes que que faci facilitan
litan el el procedimiento
procedimiento quirúrgico. quirúrgico. lillos. Cada acino
lillos. Cada acino consta
consta dede unun bronquiolo
bronquiolo terminal, bronquiolos
terminal, bronquiolos
"'cew Al inicio,
AJ inicio, los los bronquios
bronquios tienen tienen la la misma
misma estruccura
estructura histológica
histológica respiratorios yy alvéolos
respiratoños alvéolos queque reciben
reciben aireaire dede élél (fig.
(fig. 19-12).
19-12). Así,
Así, lala
et general de
general de lala tráquea.
tráquea. En En el el sicio
sitio donde
donde los los bronquios
bronquios encran entran en en loslos unidad funcional
unidad funcional más más pequeña
pequeña de de la
la esuucrura
estructura pulmonar
pulmonar es es la
la uni-
uni-
dad bronquiolar
bronquiolar respiratoña
respiratoria. . SeSe compone
compone de de unun único
único bronquiolo
bronquiolo
...c5 pulmones para
pulmones
tura de
rura de la
para convercirse
la pared
convertirse en
pared bronquial
bronquial cambia.
en bronquios
bronquios incrapulmonares,
cambia. Los
intrapulmonares, la
Los anillos
anillos de de cartílago
la esuuc-
cartílago son
estruc-
son re- re-
dad
respiratorio
respiracorio yy loslos alvéolos
alvéolos aa los
los que
que envía
envía el el aire
aire. .
"'
¡;; emplazados por
emplazados por placas
placas cartilaginosas
cartilaginosas con con forma irregular. Las
forma irregular. Las placas
placas
...
ai se distribuyen
se distribuyen con
cunferencia de
cunferencia de la
con unauna organización
la pared,
pared, lo
organización lineal
lo cual
cual imparce
lineal alrededor
imparte aa los
alrededor de
los bronquios
de coda
bronquios una
toda lala cir-
una forma
cir-
forma
circular oo cilíndrica
circular cilíndrica en en concraste
contraste con con la la forma
forma ovoide
ovoide con con unauna paredpared
posterior aplanada
poscerior aplanada de de la la cráquea.
tráquea. A A medida
medida que que loslos bronquios
bronquios dis- dis-
minuyen de
minuyen de camaño,
tamaño, aa causa causa de de susu ran1
ramificación,
ificación, las las placas
placas de de car-
car-
tílago se
tílago se hacen
hacen más más pequeñas
pequeñas yy menos menos abundantes.
abundantes. Las Las placas
placas por por
fin desaparecen
fin desaparecen en en elel sitio
sitio donde
donde la la vía
vía aérea
aérea alcanza
alcanza un diámetro
un diámetro
de aliededor
de alrededor de
de 11 mm,
mm, yy aa parcir
partir de
de al1í
ahí la
la ramificación
ramificación comienza
comienza aa
llamarse bronquiolo.
llamarse bronquíolo.

Los li>ronquios
Los bronquios pueden
pueden identificarse
identificarse porpor sus
sus placas
placas de
de cartílago
cartílago
yy una
una capa
capa circular
circular del
del músculo
músculo liso.
liso.
El segundo
El segundo cambiocambio observado
observado en en lala pared
pared del
del bronquio
bronquio intrapul-
intrapul-
monar es
monar es la
la adición
adición de de músculo
músculo liso
liso para
para formar
formar una
una capa
capa circular
circular
completa. El
completa. El músculo
músculo liso liso se
se convierte
convierte en en una
una capa
capa cada
cada vez
vez más
más
evidente conforme
evidence conforme disminuye
disminuye la la cancidad
cantidad de de cartílago.
cartílago. AlAl princi-
princi-
pio, el
pio, el músculo
músculo liso liso se
se organiza
organiza enen haces entrelazados que
haces encrelazados que forman
forman
una capa
una capa concinua.
continua. En En los
los bronquios
bronquios más más pequeños,
pequeños, el el músculo
músculo liso liso
puede ser
puede ser discontinuo.
discontinuo.
Dado que
Dado que el el músculo
músculo liso liso forma
forma un un estraco
estrato separado,
separado, es es decir,
decir,
una capa
una capa muscular,
muscular, puede considerarse que
puede considerarse que lala pared
pared del
del bronquio
bronquio
tiene cinco
tiene cinco capas:
capas:

•% Mucosa, compuesta
Mucosa, compuesta por
por un
un epitelio
epitelio seudoestratificado
seudoestratificado con
con la
la
misma composición
misma composición celular
celular que
que la
la de
de la
la cráquea.
tráquea. La altura de
La alcu.ra de las
las
células disminuye
células disminuye aa medida
medida queque los
los bronquios
bronquios reducen
reducen su su cali-
cali-
bre. En
bre. En las muestras ceñidas
las muescras teñidas con
con H&E,
HáE, la la "membrana
“membrana basal"
basal” es es
visible en
visible en los
los bronquios
bronquios primarios;
primarios; sinsin embargo,
embargo, disminuye
disminuye rápi-
rápi-
damente su
damence su espesor
espesor yy desaparece
desaparece como
como escrucrura
estructura definida
definida enen los
los FIGURA 19-12.
FIGURA 19-12. Microfotografía
Microfotografía de
de la sorión respiratoria
la porción del
respiratoña del
árbol bronquial.
árbol bronquial. EnEn esta
esta imagen
imagen aparece
aparece elel corte
corte longitudinal
longitudinal de
de un
un
bronquios secundarios.
bronquios secundarios. La La lámina
lámina propia
propia es es semejante
semejante aa la la de
de lala bronquiolo
bronquiolo terminal (87) que
terminal (Bn que se
se ramifica
ramitfica en
en dos
dos bronquiolos
bronquiolos respirato-
respirato-
tráquea, pero
t~áquea, pero susu cantidad
cantidad disminuye
disminuye enen proporción
proporción al al diámetro
diámetro rios (8R).
rios (BR). El
El bronquiolo
bronquiolo terminal
terminal es es la
la porción
porción másmás distal
distal dede lala vía
vía aérea
aérea
de
de conducción
conducción del del sistema
sistema respiratorio
respiratorio yy no no interviene
interviene en en elel intercam-
intercam-
de los
de los bronquios.
bronquios.
bio
bio gaseoso.
gaseoso. El El bronquiolo respiratorio sí
bronquiolo respiratorio sí participa
participa enen elel intercambio
intercambio
•9 Muscular, una
Muscular, una capa
capa continua
continua dede músculo
músculo liso liso en
en los bronquios
los bronquios gaseoso
gaseoso y y es
es elel primer
primer segmento
segmento de de la
la porción
porción respiratoria
respiratoria del del árbol
árbol
mayores. En
mayores. En los
los bronquios
bronquios menores es más
menores es más delgada
delgada yy menos
menos or-or- bronquial.
bronquial. Los
Los bronquiolos
bronquiolos respiratorios
respiratorios dan dan origen
origen aa los conductos al-
los conductos al-
veolares (CA), que
veolares (CA), que sonson vías
vías respiratorias
respiratorias alargadas
alargadas queque casi
casi no no tienen
tienen
ganizada; puede ser discontinua debido a su trayectoria en
ganizada; puede ser disconcinua debido a su crayeccoria en es-
es- pared,
pared, sino
sino solo
solo alvéolos
alvéolos alrededor
alrededor de de su
su espacio central. Los
espacio central, Los sacos
sacos
piral. La
piral. contracción del
La contracción del músculo
músculo permite regular el
permice regular el diámetro
diámetro alveolares (SI\)
alveolares (SA) son son espacios
espacios al al final
final de
de los
los conductos
conductos alveolares
alveolares yy
adecuado de
adecuado de la
la vía
vía aérea.
aérea. también
también están
están rodeados
rodeados por por alvéolos.
alvéolos. 120120X.x.
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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Estructura bronquiolar
Estructura bronquiolar
Los bronquiolos
Los bronquiolos son son vías
vías aéreas
aéreas dede conducción
conducción que que miden
miden 11 mmmm ZAR
717
oo menos
menos dede diámeuo.
diámetro. Los Los bronquiolos
bronquiolos más más grandes
grandes son
son ramas
ramas dede
los bronquios
los bronquios segmencarios.
segmentarios. Esros
Estos conductos
conductos tienen
tienen ramificaciones
ramificaciones
consecutivas para
consecutivas para dar
dar origen
origen aa los
los bronquiolos
bronquiolos terminales
terminales más
más pe-
pe-
queños (que
queños (que también ramifican). Los
también ramifican). Los bronquiolos
bronquiolos terminales
terminales final-
final-
mente dan origen
mente dan origen aa los
los bronquiolos
bronquiolos respiratoños.
respiratorios. ("')

“6l OINLIAVO
~
En los
En los bronquiolos
bronquiolos no
no hay
hay placas
placas cartilaginosas
cartilaginosas ni
ni glándulas.
glándulas. :::f
e
Los bronquiolos
Los bronquiolos de de mayor
mayor diámetro
diámetro tienen tienen al al inicio
inicio un un epitel
epitelioio ci-
ci-
líndrico seudoesuatificado
líndrico
en un
en
seudoestratificado ciliado
un epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico simple
ciliado que
simple ciliado
que se se transforma
ciliado conforme
transforma gradualmente
conforme el
gradualmente
el conducto
conducto se se es-
es-
...!D6
trecha. Las células caliciformes todavía están presentes en los bron-
trecha. Las células caliciformes todavía están presentes en los bron- C/)

M OIHOLVHIdS38 VINILSIS
quiolos más
quiolos más grandes,
grandes, peropero faltan
faltan por por completo
completo en en loslos bronquiolos
bronquiolos cii
-1
terminales. Una
termjnales. Una excepción
excepción se se da
da en
en loslos fumadores
fumadores yy en en otras
otras personas
personas
expuestas aa sustancias
expuestas sustancias irritantes
irritantes en en el el aire.
aire. NoNo hayhay glándulas
glándulas subepi-
subepi-
3:
)>
teliales en
teliales en loslos bronquiolos.
bronquiolos. Las Las placas
placas cartilaginosas,
cartilaginosas, características
características ::z,
m
de los
de los bronquios,
bronquios, también también están están ausentes
ausentes en en loslos bronquiolos.
bronquiolos. En En C/)

lugar de
lugar de ello
ello puede
puede haber
haber pequeños
pequeños restos restos de de carálago,
cartílago, especial-
especial- Jl
::z,
mente en
mente en loslos puntos
puntos de de ramificación.
ramificación. Una Una capacapa bastante
bastante gruesa
gruesa de de
~
músculo liso se halla en la pared de todos los bronquiolos.
músculo liso se halla en la pared de todos los bronquiolos. o
::z,
Los bronquiolos
Los bronquiolos pequeños
pequeños tienen tienen un un epitelio
epitelio cúbico
cúbico simple.
simple. Los Los
bronquiolos de
bronquiolos de conducción
conducción más más pequeños,
pequeños, los los bronquiolos
bronquiolos termi- termi-
o
nales, están
nales, están revestidos
revestidos por por un un epi
epitelio cúbico simple
tel io cúbico simple en en el
el que
que hayhay ■
ClJ
dispersas células
dispersas células de de Clara
Clara enue
entre las las células
células ciliadas
ciliadas (fig.(fig. 19-1
19-13). Las
3). Las ;r¡

SOTO0INONOYA
células de
células de Clara
Clara aumentan
aumentan en en cantidad,
cantidad, mientras
mientras que que laslas células
células cilia-
cilia- o
z
das disminuyen
das disminuyen aa lo lo largo
largo deldel bronquiolo.
bronquiolo. Ocasionalmente,
Ocasionalmente, también también oe
aparecen células en cepillo y células de gránulos pequeños.
aparecen células en cepillo y células de gránulos pequeños. DebajoDebajo
del epitelio
del epitelio hay hay una
una pequeña
pequeña cantidad
cantidad de de tejido
tejido conjuntivo,
conjuntivo, yy de- de- o
r
FIGURA 19-
FIGURA 19-13. Microfotografía electrónica
1 3 - Microfotografía electrónica de de barñdo
barrido de
de un
un o
bajo de
bajo de este,
este, en en sus
sus porciones
porciones conductoras,
conductoras, se se localiza
localiza una una capacapa
terminal. Imagen
bronquiolo terminal.
bronquiolo Imagen del
del corte
corte longitudinal
longitudinal de
de un
un bronquiolo
bronquiolo (j)
circular de
circular de músculo
músculo liso.
liso. terminal
terminal donde
donde se se aprecian
aprecian loslos alvéolos (A) circundantes.
alvéolos {A) circundantes. Nótese
Nótese queque
Las células
Las células dé de Clara
Clara sonson células
células no ciliadas que
no ciliadas que tienen
tienen unauna pro-
pro- la superficie
la superficie apical
apical de
de la
la célula
célula de
de Clara
Clara no
no es
es ciliada
ciliada yy tiene
tiene el
el aspecto
aspecto
en
en forma
forma dede cúpula
cúpula característico.
característico. 150X.
150X. El detalle muestra
El detalle muestra algunas
algunas
minencia redondeada
minencia redondeada característica,
característica, oo en en forma
forma de de cúpula,
cúpula, en en la la de
de las
las células
células dede Ciara
Clara a a mayor
mayor aumento
aumento y y los
los cilios
cilios de
de una
una célula
célula
superficie apical.
superficie apical. ConCon el el MET
MET se se aprecia
aprecia que que tienen
tienen características
características ciliada
ciliada vecina,
vecina, que
que en
en esa
esa parte
parte son
son muy
muy escasos.
escasos. Obsérvese
Obsérvese la la poca
poca
de células
de células secretoras
secretoras de de proteínas
proteínas (fig.(fig. 19-19-14). Poseen un
14). Poseen un RER
RER basalbasal cantidad
cantidad de de cilios
cilios en
en estas
estas células
células pequeñas.
pequeñas. 1200X.
1200X.

CUADRO
CUADRO 19-2
19-2
CORRELACIÓN CLÍNICA:
CORRELACIÓN CLÍNICA: METAPLASIA
METAPLASIA ESCAMOSA
ESCAMOSA
EN LAS
EN LAS ViAS
VÍAS RESPIRATORIAS
RESPIRATORIAS
En la
En la mucosa
mucosa respiratoña
respiratoria humana, humana, el el epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico eel l epitelio
epitelio respiratorio,
respiratorio, en en ciertas
ciertas regiones,
regiones, cambiecambie aa plano plano
seudoestratificado ciliado
seudoestratificado ciliado puede
puede cambiar
cambiar aa epitelio
epitelio planoplano estratificado. El
estratificado. El epitelio
epitelio modificado
modificado es es más
más resistente
resistente al al es-
es-
estratificado. Este
estratificado. Este cambio
cambio de de epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico aa planoplano trés físico
trés físico yy laslas lesiones,
lesiones, pero pero es es menos
menos eficazeficaz desde
desde el el punto
punto
se conoce
se conoce como como metap/asia
metaplasia cilíndricacilíndrica a a escamosa
escamosa oo de vista
de vista funcional.
funcional. Este Este tipo
tipo dede cambio
cambio epitelial
epitelial ocurre
ocurre en en los
los
simplemente como
siimplemente como metaplasia
metaplasia escamosa.escamosa. Las Las aalteraciones
lteraciones fumadores. En
fumadores. En unun primer
primer momento,
momento, los los cil
cilios
ios en en las
las células
células
epiteliales de
epiteliales de esta
esta clase
clase son son reversibles
reversibles y y se
se caracterizan
caracterizan ciliadas pierden
ciliadas pierden su su patrón
patrón de de movimiento
movimiento ssincrónico incrónico aa causa causa
por eel l cambio
por cambio desdedesde un un tipo
tipo dede célula
célula maduramadura bien bien diferen-
diferen- de los
de los elementos
elementos nocivos nocivos en en el
el humo.
humo. Por Por lolo tanto,
tanto, se se altera
altera lala
ciada aa un
ciiada un tipo
tipo diferente
diferente de de célula
célula adulta.
adulta. Un Un tipo
tipo de de célula
célula eeliminación
liminación de de laslas mucosidades.
mucosidades. Para Para compensar,
compensar, la la persona
persona
madura no
madura no sese transforma
transforma en en otro
otro tipo,
tipo, másmás bienbien la la prolifera-
prolifera- comienza aa toser,
comienza toser, lo lo que
que facilita
facilita la la expu
expulsión
lsión deldel moco
moco acumu
acumu- -
ción de
ci:ón de las
las células
células basales
basales origina
origina un un nuevo
nuevo tipo tipo dede célula
célula di- di- lado en
lado en las
las vías
vías respiratorias,
respiratorias, en en particular
particular en en la la tráquea.
tráquea. Con Con
ferenciada. . Se
ferenciada Se considera
considera que que estos
estos cambios
cambios celulares
celulares están están eel l tiempo,
tiempo, la la cantidad
cantidad de de células
células ciliadas
ciliadas disminuye
disminuye aa causa causa de de
controlados yy son
controlados son adaptativos.
adaptativos. la tos
la tos crónica.
crónica. Esta Esta reducción
reducción de de la la cantidad
cantidad de de células
células ciliadas
ciliadas
La metaplasia
La metaplasia plana plana es es normal
normal en en laslas porciones
porciones más más ex-ex- perjudica aún
perjudica aún másmás al al epitelio
epitelio normal
normal y y conduce
conduce aa su su reem-
reem-
puestas yy redondas
puestas redondas de de los
los cornetes
cornetes nasales,
nasales, en en loslos pliegues
pliegues plazo por
plazo por unun epitelio
epitelio plano
plano estratificado
estratificado en en los
los ssitios afectados
itios afectados
vocales yy en
vocales en algunas
algunas otrasotras regiones.
regiones. de la
de la vía
vía aérea.
aérea. Si Si no
no sese eeliminan
liminan los los factores
factores que que predisponen
predisponen
No obstante,
No obstante, los los cambios
cambios en en eel l carácter
carácter del del epitelio
epitelio de de las
las aa lala metaplasia
metaplasia escamosaescamosa (p. (p. ej.,
ej., eel l consumo
consumo de de tabaco),
tabaco), eel l
vías respiratorias
vías respiratorias pueden
pueden ocurrirocurrir enen otros
otros sitios
sitios del
del epitelio
epitelio epitelio metaplásico
epitelio metaplásico puede puede sufrir
sufrir una una transformación
transformación maligna. maligna.
ciliado cuando
ciliado cuando el el patrón
patrón del del flujo
flujo de
de aire
aire se se altera
altera oo cuando
cuando el el En consecuencia,
En consecuencia, una una de de las
las dos
dos formas
formas más más frecuentes
frecuentes de de
aire es
aire es impulsado
impulsado con con fuerza,
fuerza, comocomo en en lala tos
tos crónica.
crónica. En En la
la cáncer en
cáncer en las
las vías
vías respiratorias,
respiratorias, eel l carcinoma
carcinoma epidennoide,
epidermoide,
bronquitis crónica
bronquitis crónica y y en
en lala bronquiectasia
bronquiectasia es es frecuente
frecuente que que tiene su
tiene su origen
origen en en las
las células
células metaplásicas
metaplásicas planas. planas.
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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CUADRO 19-3
718
718
AA ARAN
El asma
El asma es es una
una enfermedad
enfermedad inflamatoria
inflamatoria crónica
crónica que que afecta
afecta una membrana
una membrana basal basal gruesa
gruesa debidodebido al al aumento
aumento en en el el depósito
depósito
las vías
las vías aéreas
aéreas de de los
los pulmones
pulmones yy es es causada
causada por por una
una combi•
combi- de fibras
de fibras dede colágeno
colágeno en en lala lámina
lámina reticular
reticular (fig. (fig. C19-3-1).
C19-3-1). La La
nación de
nación de factores
factores genéticos
genéticos yy ambientales.
ambientales. La La enfermedad
enfermedad capa de
capa de músculo
músculo liso liso también
también es es más
más pronunciada
pronunciada yy contiene contiene
8 afecta aa personas
afecta personas de de todas
todas las las edades.
edades, razas
razas yy grupos
grupos étnicos
étnicos varias capas
varias capas de de células
células musculares
musculares lisas lisas hiperplásicas.
hiperplásicas.
MM BRONQUIOLOS

de todo
todo elel mundo.
mundo. Se Se caracteriza
caracteriza por por la
la recurrente
recurrente obstruc•
obstruc- Los fármacos
fármacos utilizados
utilizados para para tratar
tratar aa loslos pacientes
pacientes con con
_J
de Los
o ción del
ción del flujo
flujo de
de aire
aire causada
causada por por una
una combinación
combinación de de infla•
infla- asma incluyen
asma incluyen broncodilatadores
broncodilatadores (relajantes (relajantes del del músculo
músculo
:)
oz mación de
mación de los
los bronquiolos
bronquiolos yy constricción
constricción de de sus
sus músculos
músculos liso), antiinflamatorios
liso), antiinflamatorios (suprimen
(suprimen las las reacciones
reacciones inflamato-
inflamato-
lisos (broncoespasmo).
lisos (broncoespasmo). La La obstrucción
obstrucción de de las
las vías
vías aéreas
aéreas rias) yy modificadores
rias) modificadores de de leucotrienos
leucotrienos (inhiben (inhiben la la producción
producción
oa: dificulta el
dificulta el ingreso
ingreso yy lala salida
salida dede aire
aire de
de los
los alvéolos
alvéolos pulmona•
pulmona- de leucotrienos).
de leucotrienos), que que sonson mediadores
mediadores de de lípidos
lípidos vinculados
vinculados
co res,
res, lolo que
que causa
causa síntomas
síntomas como como respiración
respiración sibilante,
sibilante, tos,
tos, difi•
difi- con una
con una mayor
mayor actividad
actividad deldel músculo
músculo liso liso yy secreción
secreción de de

•o cultad para
cultad
asma se
asma
para respirar
respirar yy opresión
se observa
opresión torácica.
observa inflamación
inflamación de
torácica. En
de lala mucosa
En los
los pacientes
pacientes con
mucosa respiratoria,
respiratoria, del
con
del
moco. Los
moco. Los fármacos
gorías generales
gorías
general de
fármacos para
generales según
de la
para el
según su
la enfermedad:
enfermedad: 1)
el asma
asma se
su tiempo
tiempo de
se clasifican

1) fármacos
clasifican en
de acción
fármacos de
acción en
de alivio
en dos
en el
dos cate•
cate-
el tratamiento
tratamiento
alivio rápido,
rápido,
tejido conjuntivo contiguo y de los músculos lisos lisos de
de los
los bron•
bron-
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

ii: tejido conjuntivo contiguo y de los músculos general

o quiolos. Se
quiolos. Se caracteriza
caracteriza por por lala infiltración
infiltración de de la
la pared
pared bronquiolar
bronquiolar como los
como los broncodilatadores
broncodilatadores agonistasagonistas IJ-adrenérgicos
P-adrenérgicos para para
~
a::
por eosinófilos
por eosinófilos (en (en algunos
algunos casoscasos neutrófilos).
neutrófilos), linfocitos
linfocitos (princi•
(princi- revertir la
revertir la constricción
constricción del del músculo
músculo liso. liso, oo 2)2) fármacos
fármacos de de
palmente
pal linfocitosTT cooperadores
mente linfocitos cooperadores activados)
activados) yy mastocitos.
mastocitos. El El control aa largo
control largo plazo.
plazo, como
como los los corticoesteroides
corticoesteroides inhalados, inhalados,
a:
u, epitelio bronquiolar
epitelio bronquiolar es es grueso,
grueso, contiene
contiene un un gran
gran número
número de de cé•
cé- los broncodilatadores
los broncodilatadores f}agonistas
[agonistas de de acción
acción prolongada
prolongada yy los los
w lulas caliciformes
lulas caliciformes (por (por lolo tanto, produce más
tanto, produce más mucosa)
mucosa) yy tiene
tiene modificadores de
modificadores de leucotrienos.
leucotrienos.,
a::
e(

...r5u, 1
\
Membrana basal
Membrana basal

~ -~~.
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.·ii.MJf '!; ·< .• - ¿ · "

FIGURA
FI GURA C19·3 C19-3-1. Microfotografía del
· 1. Microfotografía del pulmón
pulmón de de unun paciente
paciente con con asma.
asma. a. a. En
En este
este corte
corte del
del pulmón
pulmón de de unun paciente
paciente concon asma
asma
se
se muestra
muestra un un bronquiolo
bronquiolo en el centro
en el centro con
con alvéolos
alvéolos circundantes.
circundantes. La La pared
pared bronquiolar
bronquiolar es es gruesa,
gruesa, está
está inflamada
inflamada yy tiene
tiene vasos
vasos sanguí-
sanguí-
neos (V$)
neos (VS) agrandados.
agrandados. 100X.
100X. b.
b. En
En esta
esta imagen
imagen concon mayor
mayor aumento
aumento se se muestra
muestra la la estructura
estructura dede un
un epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado
bronquiolar
bronquiolar queque contiene
contiene una
una gran
gran cantidad
cantidad dede células
células caliciformes.
caliciformes. ElEl moco
moco en en la
la luz
luz es
es producto
producto de de las
las células
células caliciformes.
caliciformes. Nótese
Nótese la la
presencia de
presencia de un
un gran
gran número
número de de eosinófilos
eosinófilos {células
(células con
con citoplasma
citoplasma rojo),
rojo), linfocitos
linfocitos yy otras
otras células
células del
del tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo queque infiltraron
infiltraran
la
la lámina
lámina propia
propia yy la
la submucosa
submucosa del del bronquiolo.
bronquiolo. LaLa membrana
membrana basal
basal es
es gruesa
gruesa yy está
está bien
bien definida.
definida. LaLa capa
capa dede músculo
músculo liso también es
liso también es
gruesa
gruesa y y la
la adventicia
adventicia subyacente
subyacente contiene
contiene vasos
vasos sanguíneos
sanguíneos (VS)
(VS) agrandados.
agrandados. 680X 680X (cortesía
(cortesía del
del Dr. Joseph P.
Dr. Joseph P Grande).
Grande).

bien desarrollado,
bien desarrollado, un
un aparato
aparato de
de Golgi
Golgi supranudear
supranuclear oo lateral
lateral, , grá-
grá- ción de
ción de lala célula
célula de de Clara
Clara (CC16),
(CC16), un un componenre
componente abundanre
abundante en en las
las
nulos de
nulos de secreción
secreción que
que contienen
contienen proteínas
proteínas yy muchas
muchas cisrernas
cisternas deldel secreciones de
secreciones de las
las vías respiratorias. Las
vías respirarorias. Las afecciones
afecciones pulmonares
pulmonares
REL en
REL en el
el citoplasma
citoplasma apical.
apical. Las
Las células
células de
de Cl
Clara secretan un
ara secreran un agente
agente crónicas, como
crónicas, como la la enfermedad
enfermedad pulmonar
pulmonar obstructiva
obstructiva crónica
crónica
surfactante (tensoactivo),
surfactante (tensoactivo), una
una lipoproceína
lipoproteína que
que impide
impide lala adhe-
adhe- (EPOC) y
(EPOC) y el
el asma,
asma, se se asocian
asocian con con cambios
cambios en en la
la cantidad
cantidad de de
sión .luminal
sión luminal sisi la
la pared
pared de
de la
la vía
vía aérea
aérea se
se colapsa
colapsa sobre
sobre sí
sí misma,
misma, enen CC16 en
CC16 en loslos líquidos
líquidos de de las
las vías
vías respiratorias
respiratorias yy el el suero.
suero. La La
particular duranre
particular durante la la espiración.
espiración. Además,
Además, las
las células
células de
de C Clara pro-
lara pro· secreción de
secreción de CC16
CC16 en en el
el árbol
árbol bronquial
bronquial disminuye
disminuye durante
durante
ducenn una
duce una proreína
proteína de de 16
16 kDa
kDa conocida
conocida como
como proteína
proteína dede secre•
secre- la lesión
la lesión pulmonar
pulmonar {debido (debido al al daño
daño dede las
las células
células dede Clara)
Clara), ,
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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Proteína de es de
es de alrededor
alrededor de de 75 m2 , más
75 m?, más oo menos
menos laslas ddimensiones
imensiones de una
de una
Vesículas de secreción célula de Clara cancha de tenis. Cada alvéolo es
cancha de tenis. Cada alvéolo es una
una cavidad
cavidad poliédrica
poliédrica de
de paredes
paredes 719
719
(CC16) delgadas que
delgadas que mide
mide unos
unos 0.2 mmm de
0.2 m de diámetro
diámetro yy confluye
confluye en
en un saco
un saco
alveolar (fig.
alveolar (fig. 19-15).
19-15).
• Los conductos
Los conductos alveolares
alveolares sonson vías
vías aéreas
aéreas alargadas
alargadas que
que casi
casi no
no
Complejo
tienen paredes,
tienen paredes, solo
solo alvéolos,
alvéolos, como
como sus sus lím
límites
ites periféricos.
periféricos. EnEn
Aparato de unión ("')
Aparato los tabiques
los tabiques imeralveolares
interalveolares concon aspecto
aspecto de de rodetes
rodetes hay anillos
hay anillos

EM OIHOLVHIdSIY VIN3LSIS “6l OINLIdVO

de Golgi
de Golgi de músculo
de músculo liso
liso (11éase
(véase el
el siguiente
siguiente párrafo).
párrafo). ~
~
REL •e Los sacos
Los sacos alveolares
alveolares son son espacios
espacios rod
rodeados
eados por grupos de
por grupos de al-
al- e
véolos. Los
Los alvéolos
alvéolos circundantes
circundantes se se abren
abren hacia
hacia escos
estos espacios.
espacios.
...!D6
véolos.

Mitocondria
Mitocondria Los sacos
Los sacos alveolares
alveolares suelen
suelen estar
estar al
al final
final de
de un
un conduc.co
conducto alveolar;
alveolar;
no obstante, pueden
no obstante, pueden aparecer
aparecer en en cualquier
cualquier punto
punto de de su
su longitud.
longitud. C/)
Los alvéolos
Los alvéolos están
están rodeados
rodeados yy separados
separados unosunos de
de otros
otros por
por una
una capa
capa rii
-1
extremadamente fina
extremadamente fina de
de tej
tejido conjuntivo que
ido conjuntivo que contiene
contiene capilares
capilares
sanguíneos. El
sanguíneos. El tejido
tejido entre
entre espacios
espacios aéreos
aéreos alveolares
alveolares adyacentes
adyacentes se se i
)>
denomina tabique
denomina tabique interalveolar
interalveolar oo pared
pared septal
septal (fig.
(fig. 19-1
19-16).
6).
:::D
m
Lámina
Lám basal
ina ba sal El epitelio
El epitelio alveolar
alveolar está compuesto por
está compuesto por células
células alveolares de los
alveolares de los C/)

FIGURA 19-14.
FIGURA 19-14. Diagrama
Diagrama de de una
una célula
célula de de Clara
Clara entre
entre células
células tipos Il y
tipos y 11,
Il, así
así como
como por
por algunas
algunas células
células en
en cepillo.
cepillo. ::sz
:::D
epiteliales
epiteliales bronquiales ciliadas. El
bronquiales ciliadas. El núcleo
núcleo tiene
tiene ubicación
ubicación basal.
basal. ElEl
retículo endoplasmático
retículo endoplasmático rugosorugoso {RER).
(REA), elel aparato
aparato de de Golgi
Golgi yy las
las mi-
mi-
La superficie
La superficie alveolar
alveolar es
es una
una frontera
frontera biológica
biológica vulnerable
vulnerable some-
some- ~
tocondrias
tocondrias son
son principalmente
principalmente basalesbasales y y paranucleares.
paranucleares. El El retículo
retículo tida aa muchas
tida muchas fuerzas desestabilizadoras yy la
fuerzas desestabilizadoras la exposición
exposición concinua
conrinua o
:::D
aa partículas inhaladas, patógenos
patógenos yy coxinas.
toxinas. El
El epitelio
epitelio alveol.ar
alveolar se
se
endoplasmático
endoplasmático liso
mente
mente enen el
(REL) yy las
liso (REL)
el citoplasma
citoplasma apical.
las vesículas
apical. Un
vesículas de
Un par
par de
de secreción
secreción están
de vesículas
vesículas de
están principal-
de secreción
principal-
secreción están
están
parrículas inhaladas,
compone de
compone de varias células especializadas
varias células especializadas yy sus
sus productos,
productos, algunos
algunos
o
vaciando
vaciando su
su contenido
contenido sobre
sobre la la superficie
superficie de de la
la célula.
célula.
de los
de los cuales
cuales desempeñan
desempeñan funciones
funciones defensivas
defensivas yy protecroras:
protectoras: ■
)>
<

SOTOFAY
•O lLascélulas
Las alveolares tipo
células alveolares tipo 11,, también
también conocidas
conocidas como
como neumoci-
neunoci-
mientras que
mientras que susu concentrac1on
concentración senca
sérica puede
puede aumentar
aumentar por por rn-
fifiltración
ltración aa través 1os tipo
tos tipo ,/, comprenden
comprenden solo solo el
el 40%
40% dede la
la totalidad
totalidad de
de las
las células
células 0
través dede la
la barrera
barrera hematogaseosa.
hematogaseosa. LaLa CC16
CC16 se se
del revestimiento
del revestimiento alveolar.
alveolar. Son
Son células
células planas
planas muy delgadas que
muy delgadas que 5
utiliza como
utiliza como unun marcador
marcador pulmonar
pulmonar mensurable
mensurable en
en eel l liquido
líquido (/)

-
de lavado
de lavado broncoalveolar
broncoalveolar yy eel l suero.
suero:
~-
Función bronquiolar
Función bronquiolar t• ' ~·
~ t.. ·.
Los bronquiolos
Los bronquiolos respiratorios
bronquial que
bronquial
respiratorios son
permite el
que permite
son la
el intercambio
la primera
primera parte
intercambio gaseoso.
gaseoso.
parte del
del árbol
árbol
••• •--~
J
Los bronquiolos
Los bronquiolos respiratoños
respiratorios forman forman una una zona
zona dede transición
transición en en
el sistema
el sistema respiratorio;
respiratorio; participan
participan ramo tanto en en lala conducción
conducción del del aire
aire • A
como en
como en elel intercambio
están revestidos
están
intercambio gaseoso.
revestidos por por epitelio
gaseoso. T
epitelio cúbico.
Tienen
cúbico. El
ienen un un diámetro
El epitelio
diámetro reducido
epitelio de de los
reducido yy
los segmentos
segmentos
\ A
iniciales de
iniciales de loslos bronquiolos respiratorios contiene
bronquiolos respiratorios contiene células
células ciliadas
ciliadas
yy células
células de de Clara
Clara (véase
(véase fig.
fig. 19-1
19-13). Hacia la
3). Hacia la parce
parte ddistal predo-
istal predo-
mminan las células
inan las células de de Clara.
Clara. A A lo
lo largo
largo del del bronquiolo
bronquiolo respiracorio
respiratorio
también aparecen
también aparecen algunas
algunas células
células en en cepillo
cepillo yy concon gránulos
gránulos de de cenero
centro
SA
denso. La
denso. La luz
luz dede los
los bronquiolos
bronquiolos respirarorios
respiratorios tiene tiene evaginaciones
evaginaciones de de
paredes delgadas,
paredes delgadas, los los alvéolos,
alvéolos, diseminadas
diseminadas en en coda
toda su su longitud
longitud
(véase fig.
(véase Ag. 19-19-12). Los alvéolos
12). Los alvéolos son
son los los sitios
sitios por
por los que sale
los que sale yy entra
entra
el aire
el aire en
en el
el bronquiolo
bronquiolo para para permitir
permitir el el intercambio
intercambio gaseoso.
gaseoso.
Pi»
Ba
■
MH ALVÉOLOS
Los
La
ALVÉOLOS
Los alvéolos
alvéolos son
son los
los sitios
sitios donde
superficie disponible
La superficie
por fos
por
donde ocurre
disponible para
los alvéolos
ocurre el
para el
alvéolos pulmonares.
el intercambio
intercambio gaseoso.
el intercambio
pulmonares. Los
gaseoso.
intercambio gaseoso
Los alvéolos
alvéolos son
gaseoso se
son los
se incrementa
incrementa
los espacios
espacios aéreos
aéreos
A

los
A

FIGURA 19-15.
FIGURA
"' ,.
a
contiguos. En
los contiguos.
A
A

En lala imagen
..
19-15. Microfotografía
Microfotografía de
imagen se
de un
se muestran
un saco
muestran los
saco alveolar
alveolar con
los componentes
con alvéo•
componentes termi-
alvéo-
termi-
nales
nales del
del sistema
sistema respiratorio,
respiratorio, aa saber,
saber, el el saco
saco alveolar
alveolar {SA)(SA) y y los
los
terminales del
terminales del sistema
sistema respiratorio
respiratorio yy en
en ellos
ellos ocurre
ocurre el
el intercambio
intercambio alvéolos circundantes
alvéolos circundantes (A). (A). Los
Los alvéolos
alvéolos estánestán rodeados
rodeados yy separa-
separa-
gaseoso encre
gaseoso entre el
el aire
aire yy la
la sangre.
sangre. Cada
Cada alvéolo
alvéolo está
está rodeado
rodeado por
por una
una dos unos
dos unos de de otros
otros por
por finas láminas de
finas láminas de tejido
tejido conjuntivo.
conjuntivo, los los tabiques
tabiques
interalveolares,
interalveolares, queque contienen
contienen capilares
capilares sanguíneos.
sanguineos. A A la derecha apa-
la derecha apa-
red de
red de capilares
capilares que
que ponen
ponen lala sangre
sangre en
en estrecha
estrecha proximidad
proximidad con
con el
el rece
rece la
la superficie
superficie del
del pulmón,
pulmón, que
que está
está cubierta
cubierta por por la
la pleura
pleura visceral
visceral
aire inhalado
aire inhalado en
en su
su interior.
interior. En
En cada
cada pulmón
pulmón de de un
un aduleo
adulto hay
hay entre
entre que
que contiene
contiene epitelio
epitelio plano
plano simple
simple yy unauna capa
capa subyacente
subyacente de de tejido
tejido
150 yy 250
150 250 millones
millones dede alvéolos;
alvéolos; susu superficie
superficie interna
interna combinada
combinada conjuntivo.
conjuntivo. 360X.
360X.
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720
720 de 7 >

Alvéolo
Alvéolo
MM ALVÉOLOS

o
ce
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

o
iii:
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i
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...
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Porción
9
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delgada
l::
~
(.)
Alvéolo
Alvéolo

E y, ESA —
FIGURA 19-16.
FIGURA 19-16. Microfotografía
Microfotografía electrónica
electrónica de de alvéolos
alvéolos pulmonares.
pulmonares. En En esta
esta microfotografía
microfotografía electrónica
electrónica se
se muestran
muestran dosdos espacios
espacios
alveolares
alveolares separados
separados porpor un
un tabique
tabique interalveolar
interalveolar que
que contiene
contiene capilares,
capilares, algunos
algunos dede ellos
ellos con
con eritrocitos.
eritrocitos. Obsérvense
Obsérvense laslas áreas
áreas dede porcio-
porcio-
nes delgadas
nes delgadas yy gruesas
gruesas del
del tabique
tabique interalveolar.
interalveolar. Estas
Estas se
se aprecian
aprecian con
con mayor
mayor ampliación
ampliación en en la
la figura
figura 19-20.
19-20. 5800X.
5800X. Recuadro.
Recuadro. Microfotografía
Microfotografía
de
de un
un alvéolo
alvéolo para
para comparar
comparar concon la
la pared
pared alveolar
alveolar como
como sese ve
ve en
en una
una microfotografía
microfotografía electrónica.
electrónica. las flechas señalan
Las flechas señalan capilares
capilares alveolares
alveolares que
que
contienen
contienen eritrocitos.
eritrocitos. 480X.
480X.

revisten la
revisten la mayor
mayor parte parte de de lala superficie
superficie (95%) (95%) de de loslos alvéolos
alvéolos importante marcador
importante marcador de de lesión
lesión alveolar
alveolar yy de
de reparación
reparación
(wéase fig.
(viase fig. 19-1
19-16). Estas células
6). Estas células están
están unidas
unidas enrre entre sí sí yy aa las
las otras
otras de los alvéolos.
de los alvéolos.
células del
células del epitelio
epitelio alveolar
alveolar por por uniones
uniones ocluyenres
ocluyentes (herméticas)
(herméticas) •O Las células
Las células en
en cepillo
cepillo también
también se se localizan
localizan en
en la
la pared
pared alveo-
alveo-
(fig. 19-1
(ffig. 19-17). Dichas uniones
7). Dichas uniones formanforman una una barrera
barrera eficienre
eficiente enrre entre lar, pero
lar, pero en
en escaso
escaso número.
número. Sirven
Sirven como
como quimiorreceptores
quimiorreceptores que
que
el espacio
el espacio aéreoaéreo y y los
los componenres
componentes de de lala pared
pared sepral.
septal. Las Las células
células controlan lala cal
conrrolan calidad del aire
idad del aire en
en el
el pulmón.
pulmón.
alveolares tipo
alveolares tipo I1 no experimentan ddivisión
no experimenran celular.
ivisión celular.
El surfactante
El surfactante disminuye
disminuye lala tensión
tensión superficial
superficial alveolar
alveolar yy parti-
parti-
•O Las células
Las células alveolares
alveolares tipo tipo 11,Il, también
también llamadasllamadas neumocitos
neumocitos
cipa activamente
cipa activamente en
en la
la eliminación
eliminación del
del material
material extraño.
extraño.
tipo ll
tipo ÍÍ o o células
células de de loslos tabiques,
tabiques, son son células
células secretoras.
secretoras. Estas Estas
células cúbicas
células cúbicas están están rlispersas
dispersas enrre entre laslas células
células cipo tipo 1; 1; sin
sin em-
em- La capa
La capa dede surfactante
surfactante producida
producida por por laslas células
células alveolares
alveolares cip tipoo 11
11
bargo, tienen
bargo, tienen la la tendencia
tendencia aa congregarse
congregarse en en laslas uniones
uniones sep- sep- reduce la
reduce la tensión
tensión superficial
superficial en en la
la zona
zona de de contacto
contacto entreentre elel aire
aire yy el
el
tales. Las
cales. Las células
células cipotipo II II constituyen
constituyen el el 60%
60% de de las
las células
células del del epitelio.
epi relio. ElEl agenre
agente más
más decisivo
decisivo para para lala estabilidad
estabilidad del del espacio
espacio aéreo
aéreo
revestimiento alveolar,
revestimiento alveolar, pero pero debido
debido aa su su forma
forma ddiferente
iferenre cubren cubren es un
es un fosfolípido
fosfolipido específico
especifico llamado
llamado dipalmitoilfosfatidilcolina
dipalmitoilfosfatidilcolina
solo el
solo el 5%5% de de la
la superficie
superficie alveolar.
alveolar. Al Al igual
igual queque las las células
células de de (DPPC, dipalmitoylphosphatidylcholine), causanre
(DPPC, dipalmitoylphospharidylcholine), causante de de casi
casi codas
todas laslas
Clara, las
Clara, las células
células cipo tipo II 11 sobresalen
sobresalen denrro dentro del del espacio
espacio aéreo aéreo propiedades reductoras
propiedades reductoras de de lala tensión
tensión superficial
superficial del del susfaccanre.
surfactante. La La
(véase fig.
(viase ig. 19-119-17).7). SuSu citoplasma
citoplasma apical apical está
está repleto
repleto de de gránulos
gránulos síntesis de
sínresis de surfaccanre
surfactante en en el
el fero
feto sese produce
produce después
después de de la
la crigé.simo
trigésimo
qque con el
ue con el MET
MET (fig. (fig. 19-18)
19-18) se se ven
yen como
como pilas pilas de de laminillas
laminillas quinta semana
quima semana de de gestación
gestación y y es
es modulada
modulada por por varias
varias hormonas,
hormonas,
membranosas paralelas:
membranosas paralelas: los los cuerpos
cuerpos laminares.
laminares. T Tienen
ienen una una como el
como el corc.isol,
cortisol, la
la insulina,
insulina, la la prolactina
prolaccina y y la
la tiroxina.
tiroxina. Sin Sin unauna
gran cantidad
gran cantidad de de unauna mezcla
mezcla de de fosfolípidos,
fosfolípidos, lípidos lípidos neutrosneutros secreción adecuada
secreción adecuada de de surfactante,
surfactante, los los alvéolos
alvéolos colapsarían
colapsarian
yy proteínas
proteínas que que se se secreta
secreta por por exocicosis
exocitosis para para formar
formar una una cu- cu- en cada
en cada espiración
espiración sucesiva.
sucesiva. Este Este colapso
colapso ocurreocurre en en los
los lac-
lac-
bierta alveolar,
bierta alveolar, un un agenre
agente llamado
llamado surfactante
surfactante (tensoactivo)
(tensoactivo). . tantes prematuros
tantes prematuros cuyos cuyos pulmones
pulmones no no sese han
han desarrol
desarrollado lado
Además de
Además de secretar
secretar el el agente
agente surfactan
surfacrante, las células
re, las células alveolares
alveolares lo suficiente
lo suficiente como como para para producir
producir surfactante,
surfactante, lo lo que
que causa
causa el el
tipo II
dpo 11 son
son las las progenitoras
progenitoras de de las células alveolares
las células alveolares cipo tipo l. 1. Des-
Des- síndrome de
síndrome de dificultad
dificultad respiratoria
respiratoria neonatal neonatal (SDRN).
(SDRN). La La ad-
ad-
pués de
pués de una una lesión
lesión pu pulmonar proliferan yy se
lmonar proliferan se restauran
restauran ministración profiláctica
ministración profiláctica de de surfactante
surfactante exógeno exógeno al al momento
momento
ambos tipos
ambos tipos de de células
células alveolares
alveolares dent dentroro de de los los alvéo-
alvéo- del nacimiento en neonatos prematuros reduce la incidencia
de l nacimiento en neonatos prematuros reduce la incidencia
los.
los. La hiperplasia de las células alveolares tipo II
La hiperplasia de las células a lveolares tipo Il eses un un de SDRN.
de SDRN. Además,
Además, el el empleo
empleo de de corticoesteroides
corticoesteroides en en las
las mu-
mu-
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721
. Célula gjveolar tipo 1l——_:4
lveolar tipo y A Yo
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Célula alveolar
Célula alveolar
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tipo 11
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+ Ar o e: » , Y ulaL

FIGURA 19-17.
FIGURA 19-17. Microfotografía
Microfotografía electrónica
electrónica de de una
una célula
cél ula alveolar
alveolar tipotipo ll. La célula
11. La célula alveolar
alveolar tipo tipo 11|l tiene
tiene una
una superficie
sup: erficie apical
apical en
en forma
forma
de cúpula
de cúpula concon algunas
algunas microvellosidades
microvellosidades cortas
cortas enen su
su periferia
periferia yy un
un centro
centro apical
apical bastante
bastante liso.
liso. Las
Las superficies
superficies laterales
laterales dede las
las células
células están
están
cubiertas
cubiertas en en grado
grado variable
variable por
por extensiones
extensiones dede las
las células
células alveolares tipo I| que
alveolares tipo que sese unen
unen aa las
las de tipo IIIl mediante
de tipo mediante las las uniones
uniones herméticas.
herméticas. Ambos
Ambos
tipos de
tipos de célula
célula están
están apoyados
apoyados sobre
sobre la
la lámina
lámina basal
basal (LB'J.
(LB). En
En esta
esta muestra,
muestra, el el contenido
contenido de de lala mayor
mayor parteparte de de las
las vesiculas
vesículas de de secreción
secreción (Vse}
(Vse)
se
se ha
ha disuelto, pero su
disuelto, pero su carácter
carácter laminar
laminar se
se aprecia
aprecia bien
bien en
en la
la figura
figura 19-1 Bb. 44000X.
19-18b. 000X.

jeres con
jeres con amenaza
amenaza de
de parto
parto prematuro
prematuro disminuye
disminuye la
la morta-
morta- •O Proteína tensoactíva
Proteína tensoactiva D D (PTD),
(PTD), una
una proteína
proteína primaria que parti-
primaria que parti-
lidad neonatal.
lidad neonatal. cipa en
cipa en lala defensa
defensa del
del hospedero.
hospedero. SeSe une
w1e aa diversos
diversos microorgani~-
microorganis-
Las proteínas
Las proteínas del
del surfactante
surfactante contribuyen
contribuyen aa organizar
organizar la
la capa
capa mos (p.
mos (p. ej.,
ej., bacrerias
bacterias gramnegarivas)
gramnegativas) y y linfociros.
linfocitos. La
La PTD
PTD participa
participa
de esta sustancia y modular las respuestas inmunitarias de
de esta sustancia y modular las respuestas inmunitarias de los
los en la respuesta inflamatoria local como consecuencia de
en la respuesta inflamatoria local como consecuencia de
una lesión pulmonar
una lesión pulmonar aguda,
aguda, yy junto con la
junto con la PTA
PTA modula
modula unauna
alvéolos.
alvéolos.
respuesta alérgica
respuesta alérgica aa diversos
diversos antígenos
antígenos inhalados.
inhalados.
Para
Para lala estrucruración
estructuración yy elel funcionarnienro
funcionamiento deldel surfaccanre
surfactante son
son nece-
nece-
La barrera
La barrera hematogaseosa
hematogaseosa está
está en
en el
el tabique interalveolar.
tabique interalveolar.
sarias, además
sarias, además de de los fosfolípidos, proreínas
los fosfolípidos, proteínas hidrófobas.
hidrófobas. Escas
Estas pro-
pro-
teínas son
reínas son las siguientes:
las siguienres: La barrera
La barrera hematogaseosa
hematogaseosa esrá está formada
formada por por laslas células
células yy loslos pro-
pro-
ductos celulares
ducros celulares aa rravés
través de de los
los cuales
cuales áenen
tienen queque difundirse
difundirse los los gases
gases
•9 ProteínatensoactivaA
Proteína tensoactívaA (PTA), (PTA), lala más
más abundame
abundante del del agenre
agente surfac-
surfac- entre los
entre los compartimenros
compartimentos alveolar alveolar yy capilar.
capilar. La La barrera hemaroga-
barrera hemacoga-
tante. Es la responsable de la homeostasis del surfactante (regula
tame. Es la responsable de la homeoscasis del surfaccanre (regula seosa más
seosa más delgada
delgada consisre
consiste en en una fina capa
una fina capa dede susrancia
sustancia tensoactiva,
tensoactiva,
su sínresis
su síntesis yy secreción
secreción por por las
las células
células alveolares
alveolares ápotipo 11).
11). Mo-
Mo- una célula epi
una célula epitelial tipo I1 yy su
relial tipo su lámina
lámina basal,
basal, asíasí como
como una una célula
célula
ddula también las
ula cambién respuestas inmunirarias
las respuesras inmunicarias comra contra virus,
virus, bacterias
bacreria.s
endotelial capilar
endorelial capilar yy su su lámina basal. Con
lámina basal. Con frecuencia,
frecuencia, estas estas dos
dos lámi-
lámi-
yy hongos.
hongos. nas basales se
nas basales se fusionan
fusionan (6g. (fig. 19-19).
19-19). Las Las células
células yy laslas fibras
fibras del
del tejido
tejido
•9 Proteína tensoactiva
Proteína tensoactiva 8B (PTB), (PTB), unauna proteína
proteína imporranre
importante para para lala conjuntivo que
conjuntivo que pueden
pueden escarestar enrre
entre laslas dos
dos láminas
láminas basales
basales ensanchan
ensanchan
transformación del
transformación del cuerpo
cuerpo laminar
laminar en en la
la delgada
delgada peücula
película super-
super- la barrera hemarogaseosa. Estas dos disposiciones producen una
la barrera hematogaseosa. Escas dos disposiciones producen una
ficial del
ficial del surfacranre.
surfactante. Es Es una
una imponame
importante proreína
proteína organizadora,
organizadora, porción delgada
porción delgada yy una una porción
porción gruesagruesa de de la
la barrera
barrera (fig.
(fig. 19-20).
19-20). Se Se
responsable de
responsable de la la adsorción
adsorción yy la la diseminación
diseminación del del surfacranre
surfactante piensa que
piensa que lala mayor
mayor parte
parte deldel inrercambio
intercambio gaseoso gaseoso ocurre
ocurre aa través
través de
de
sobre la
sobre la superficie
superficie del del epirelio
epitelio alveolar.
alveolar. lala porción
porción delgada
delgada de de la
la barrera.
barrera. Se Se considera
considera que que la la porción
porción gruesa
gruesa
•O Proteína tensoactiva
Proteína tensoactiva C C (PTC),
(PTC), queque consriruye
constituye solo
solo el el 11%% dede la
la es un
es un si
sitio donde se
rio donde se puede
puede acumular
acumular líquidolíquido tisular
tisular ee incluso
incluso cruzar
cruzar
masa total de proteína rensoactiva. Junto con la PTB, la PTC
masa coral de proteína rensoactiva. Jumo con la PTB, la PTC hacia los
hacia los alvéolos.
alvéolos. Los Los vasos
vasos linfáticos
linfáticos en en elel tejido
tejido conjw1ávo
conjuntivo de de
contribuye aa la
contribuye la orienración
orientación de de la
la DPPC
DPPC dencro
dentro del
del surfactame
surfactante yy los bronquiolos
los bronquiolos terminales
terminales drenan drenan el el líquido
líquido queque se se acumula
acumula en en lala
al mantenimiento de la delgada película dentro de los alvéolos.
al manrenimienro de la delgada película demro de los alvéolos. porción gruesa
porción gruesa deldel tabique.
tabique.
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722

Agente surfactante
8 Agente surfactante
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO MM ALVÉOLOS

_J vertido en
vertido en la
la luz alveolar
luz alveolar
-L.U
o
:::i Célula alveolar
<{ tipo Il
•o | Célula alveolar
tipo |
ii:
o
ie:
U)
w
a::
i
...w
U)
U)

...
ai
9
::::,
l:: a b
~
(.)
FIGURA 19-18.
FIGURA 19-18. Diagrama
Diagrama de de una
una célula
célula alveolar
alveolar tipotipo IIll yy microfotografía
microfotografía electrónica
electrónica de de cuerpos
cuerpos laminares.
laminares. a. a. El
El surfactante
surfactante es es una
una
mezcla
mezcla oleosa
oleosa dede proteínas, fosfolípidos yy lípidos
proteínas, fosfolípidos lípidos neutros
neutros queque se se sintetiza
sintetiza en
en el
el RER
RER a a partir
partir dede precursores
precursores que que existen
existen en en la
la sangre.
sangre. Estos
Estos
precursores
precursores son son la
la glucosa,
glucosa, loslos ácidos
ácidos grasos,
grasos, la la colina
colina yy los
los aminoácidos.
aminoácidos. Los Los componentes
componentes proteínicos
proteínicos deldel agente
agente surfactante
surfactante se se producen
producen en en
el
el RER
RER yy se
se almacenan
almacenan en en el
el citoplasma
citoplasma dentro
dentro de de los
los cuerpos
cuerpos laminares,
laminares, queque drenan
drenan en en la
la luz
luz del
del alvéolo.
alvéolo. Con
Con la
la ayuda
ayuda dede las
las proteínas
proteínas tensoac-
tensoac-
tivas,
tivas, el
el agente
agente surfactante
surfactante se se distribuye
distribuye sobre
sobre la la superficie
superficie de de laslas células
células epiteliales
epiteliales que
que revisten
revisten loslos alvéolos
alvéolos en en forma
forma dede una
una película
película delgada
delgada
que reduce
que reduce lala tensión
tensión superficial.
superficial. b. b. Microfotografía
Microfotografía electrónica
electrónica aa grangran aumento
aumento en en la
la que
que se se muestra
muestra el el patrón
patrón laminar
laminar típico
típico dede las
las vesículas
vesículas
de secreción
de secreción en en las
las células
células alveolares
alveolares tipo
tipo 11.
Il. Estas
Estas vesículas
vesículas contienen
contienen las las proteínas
proteinas precursoras
precursoras del del agente
agente surfactante
surfactante pulmonar.
pulmonar. 38000X
38000 X. .

Los macrófagos
Los macrófagos alveolares
alveolares eliminan
eliminan partículas
partículas inhaladas
inhaladas de
de los
los
Lámina espacios aéreos
espacios aéreos yy eritrocitos
eritrocitos del
del tabique.
tabique.
basal Célula alveolar
Célula alveolar
tipo 11 Los macrófagos
Los alveolares son
macrófagos alveolares son singulares
singulares porqueporque funcionan
funcionan en en elel es-
es-
Célula pacio aéreo
pacio aéreo deldel alvéolo
alvéolo (fig.
(fig. 19-21).
19-21). En En dichos
dichos espacios
espacios aéreos
aéreos barren
barren
Luz
alveolar alveolar la superficie
la superficie para para eliminar
eliminar las las paráculas
partículas inhaladas
inhaladas (p. (p. ej.,
ej., polvo
polvo yy
de tipo 1 polen), lo
polen), lo que
que lesles confiere
confiere uno uno de de sus
sus nombres
nombres alcernacivos:
alternativos: células
células
del polvo.
del polvo. LosLos macrófugos
macrófagos alveolares
alveolares derivan
derivan de de monocicos
monocitos de de lala san-
san-
Fibrobla

-
gre yy pertenecen
gre pertenecen al al sistema
sistema fagocícico
fagocítico mononuclear
mononuclear (véase (véase p. p. U97).
197).
Fagocitan los
Fagocitan los eriuocicos
eritrocitos que que puedan
puedan introducirse
introducirse en en los alvéolos en
los alvéolos en
la insuficiencia
la insuficiencia cardíaca
cardíaca (véase(véase fig.fig. 19-2
19-21). Algunos macrófagos
1). Algunos macrófagos dis- dis-
tendidos
tendidos pasanpasan por por el el árbol
árbol bronquial
bronquial en en elel moco
moco yy sese elim
eliminan
inan por por
deglución
degluci ón oo expectoración
expectoración al al llegar
llegar aa la la faringe.
faringe. Los Los macrófagos
macrófagos sep- sep-
tales residen
tales residen en en elel tejido conjuntivo de
tej ido conjumivo de los
los tabiques
tabiques inceralveolares.
interalveolares.
Representan una
Representan una población
población de de macrófagos
macrófagos alveolares
alveolares queque regresaron
regresaron
de los
de los espacios
espacios aéreos
aéreos de de loslos alvéolos
alvéolos oo permanecieron
permanecieron estaciona-
estaciona-
Macrófago *
Macrófago rios en
rios en el
el tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo de de loslos cabiques
tabiques interalveolares.
interalveolares. Están Están re- re-
pletos de
plecas de material
material acumulado
acumulado de de la la fagocitosis
fagocitosis y y pueden
pueden permanecer
permanecer
Células
Células Eritrocito en los
en los tabiques
tabiques duranc
durantee una una grangran parcpartee de de lala vida
vida de
de unauna persona
persona
endoteliales
endoteliales
(fig. 19-22).
(fig. 19-22). Por Por lo lo tanto,
tanto, en en la la autopsia,
autopsia, los los pulmones
pulmones de delos ha-
los ha-
FIGURA 19-
FIGURA 19-19. Diagrama de
19. Diagrama de un
un ttabique interalveolar. La
abique interalveolar. La figura
figura bitantes urbanos
bitantes urbanos yy fumadoresfumadores suelen suelen exhibir
exhibir muchos
muchos macró- macró-
muestra
muestra laslas porciones
porciones gruesagruesa y y delgada
delgada deldel tabique
tabique interalveolar.
interalveolar. La La fagos alveolares
fagos alveolares yy septalesseptales repletosrepletos de de partículas
partículas de de carbono,
carbono,
porción delgada
porción delgada forma
forma la la barrera
barrera hematogaseosa
hematogaseosa yy es es responsable
responsable de de
la
la mayor
mayor parte
parte del
del intercambio
intercambio gaseoso
gaseoso queque se
se produce
produce en en elel pulmón
pulmón. .
pigmento antracótico
pigmento antracótico y y partícu
partículas aciculares birrefringentes
las aciculares birrefringentes
Las flechas indican
Las flechas indican la la dirección
dirección del del intercambio
intercambio de de C0CO» 2 yy 0O»2 entre
entre de sílice.
de sílice. LosLos macrófagos
macrófagos alveolares alveolares también también fagocitan
fagocitan orga- orga-
el
el espacio
espacio aéreo
aéreo alveolar
alveolar y y la
la sangre.
sangre. LaLa porción
porción gruesa
gruesa deldel tabique
tabique nismos infecciosos
nismos infecciosos como como Mycobacterium
Mycobacterium tuberculosis, tuberculosis, que que
interalveolar desempeña
interalveolar desempeña un un papel
papel importante
importante en en la
la distribución
distribución de de los
los puede identificarse
puede identificarse dentro dentro de de laslas células
células en en muestras
muestras teñidastenidas
líquidos yy en
líquidos en su
su dinámica.
dinámica. Contiene
Contiene células
células del
del tejido
tejido conjuntivo.
conjuntivo. Nó- Nó-
tese
tese el
el macrófago,
macrófago, en en lala porción
porción gruesa,
gruesa, que
que extiende
extiende sus sus evaginacio-
evaginacio- de forma
de adecuada. Estos
forma adecuada. Estos bacilos
bacilos no no sonson digeridos
digeridos por por loslos ma-ma-
nes hacia
nes hacia la
la luz
luz del
del alvéolo.
alvéolo. crófagos; por ello, otras infecciones o alteraciones que dañan
crófagos; por ello, otras infecciones o alteraciones que dañan
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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723
723

Luz capila
Luz capilarr

.-·-~----
,~~~ (")

solo 3NIV E OIMOLVHIAS3Y VINZLSIS “6L OINLIAVO

~
:::f
e
...!D6
C/)
cii
Célula alveolar tipo 1 -1
~
)>
::z,
m
C/)
JZ
::z,
~
o
::z,
o
■
)>

Endotelio
<
rn-
0
5
(/)

Py e ae
FIGURA 19-20.
FIGURA 19-20. Microfotografía
Microfotografía electrónica
electrónica del del tabique
tabique interalv,eolar.
interalveolar. Esta Esta imagen
imagen aa gran
gran aumento
aumento muestra
muestra la
la porción
porción delgada
delgada de
de la
la
barrera hematogaseosa.
barrera hematogaseosa, dondedonde está
está formada
formada porpor células
células alveolares
alveolares tipo
tipo 1|,, endotelio
endotelio capilar
capilar yy la
la lámina
lámina basal
basal fusionada
fusionada compartida
compartida porpor ambos
ambos
tipos celulares.
tipos celulares. En
En la
la porción
porción gruesa
gruesa se
se localiza
localiza la
la célula
célula alveolar
alveolar tipo
tipo 1| {flechas)
(flechas) sobre
sobre una
una lámina
lámina basal;
basal; del
del lado
lado opuesto
opuesto hay
hay tejido
tejido conjuntivo
conjuntiwo en
en
el que
el que se
se destacan
destacan fibrillas de colágeno
fibrillas de colágeno yy fibras
fibras elásticas.
elásticas. 33000
33000X.X .
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los bronquios
los bronquios yy los los bronquiolos
bronquiolos yy llevan llevan la la sangre
sangre hasta
hasta los los lechos
lechos
724
724 capilares de
capilares los alvéolos.
de los alvéolos. Esta Esta sangre
sangre se se oxigena
oxigena yy es es recogida
recogida por ca-
por ca-
pilares venosos pulmonares
pilares venosos pulmonares que que se se unenunen para para formar
formar vénulas.
vénulas. Al Al
final forman
final forman las cuatro venas
las cuatro venas pulmonares
pulmonares que que devuelven
devuelven la la sangre
sangre
aa la
la aurícula
aurícula izquierda
izquierda del del corazón.
corazón. El sistema venoso
El sistema venoso pulmonar
pulmonar se se
encuentra aa cierta
encuenua cierta distancia
distancia de de las
las vías
vías respiratorias,
respiratorias, en en la la per;feria
periferia
de los
de los segmentos
segmentos broncopulmonares.
broncopulmonares.
~
MM IRRIGACIÓN SANGUÍNEA

La circulación
La circulación bronquial,
bronquial, aa través
través de de las arterias bronquiales
las arterias bronquiales (que (que
-~
::::, son ramas
son ramas de de lala aorra),
aorta), irriga
irriga codo
todo el el tejido
tejido pulmonar, excepto los
pulmonar, excepto los
z
(.9
alvéolos (las
alvéolos (las paredes
paredes de de los
los bronquios
bronquios yy los los bronquiolos,
bronquiolos, así así como
como el el
> Célula alveolar tejido conjuntivo
tejido conjuntivo pulmonar,
pulmonar, salvo salvo el el dede los
los tabiques
tabiques inreralveolares).
interalveolares).
~ tipo |
z Las ramas
Las ramas más más finas
finas deldel árbol
árbol arterial
arterial bronquial
bronquial tambiéntambién desem- desem-
-o bocan en
bocan en los
los capilares
capilares pulmonares.
pulmonares. Por Por lo lo tamo,
tanto, las las circulaciones
circulaciones
~
(!J
Célula alveolar
bronquial yy pulmonar
bronquial
la transición
la transición entre
pulmonar se
entre la
se anastomosan
la porción
anastomosan más
porción conductora
conductora yy la
más oo menosmenos aa la
la porción
la altura
altura de
porción respiratoria.
respiratoria.
de

a: tipo ll
a: Las venas
Las venas bronquiales
bronquiales drenan drenan solosolo el el tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo de de la la región
región
hiliar de
hiliar de los
los pulmones.
pulmones. La La mayor
mayor parteparte de de lala sangre
sangre queque llega
llega aa los
los
pulmones aa través
pulmones través de de las
las arterias
arterias bronquiales
bronquiales los los abandona
abandona través través dede
o las venas
las pulmonares.
venas pulmonares.
Macrófago
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO

~
acrófago
alveolar
veolar
ti:
a:
e:
CI)
w
a:
<(
:E
w
!;;
¡¡; db
Célula a
alveolar
tipo |
EA . , f
,,.
'I
...ai FIGURA 19-21.
FIGURA
la
la imagen
imagen se
19-21. Microfotografía
se muestra,
Microfotografía de
muestra, con con gran
de macrófagos
gran aumento,
macrófagos alveolares.
aumento, la la estructura
alveolares. En
estructura del del tabique
tabigue
En
·---
Macrófagos
Macrófagos
9
::::,
alveolar
alveolar yy la
la luz
luz de
de unun alvéolo
alvéolo que
que tiene
tiene macrófagos
macrófagos alveolares
alveolares y y eritro-
eritro- • alveolares
alveolares
citos. El
citos. El citoplasma
citoplasma de de los
los macrófagos
macrófagos alveolares.
alveolares, sisi existe
existe en
en cantidad
cantidad
,t:: suficiente,
suficiente, aa menudo
menudo contiene
contiene el el pigmento
pigmento pardopardo de de hemosiderina
hemosiderina
Q.
<( proveniente de
proveniente de eritrocitos
eritrocitos fagocitados.
fagocitados. Estos Estos macrófagos
macrófagos repletos
repletos EA
(.) de hemosiderina
de hemosiderina {a la menudo
menudo llamados
llamados "células
“células dede la
la insuficiencia
insuficiencia car-
car
díaca”) son
díaca") son típicos
típicos de de las
las enfermedades
enfermedades cardíacas,
cardíacas, en en su
su mayoría
mayoría in-in-
suficiencias ventriculares
suficiencias ventriculares izquierdas
izquierdas que que causan
causan congestión
congestión pulmonar
pulmonar
yy edema.
edema. Esto produce una dilatación de los capilares alveolares y
Esto produce una dilatación de los capilares alveolares y
hemorragias
hemorragias pequeñas
pequeñas en en los
los alvéolos.
alvéolos. 560X.
560X.

aa los
los macrófagos
macrófagos alveolares
alveolares pueden
pueden provocar
provocar lala liberación
liberación de
de
las bacterias
las bacterias yy una
una tuberculosis
tuberculosis recurrente.
recurrente. Además,
Además, los los datos
datos
más recientes
más recientes sugieren
sugieren que que la
la apoptosis
apoptosis dede los
los macrófagos
macrófagos
septales
septa contribuye aal l desarroll
les contribuye desarrolloo del
del enfisema.
enfisema.
La circulación
La circulación aérea
aérea colateral.
colateral, aa través
través de
de los
los poros
poros alveolares.
alveolares,
permite el
permite el paso
paso del
del aire
aire entre
entre los
los alvéolos.
alvéolos.
Los estudios
Los estudios de de la
la esuuctura
estructura alveolar
alveolar con con elel microscopio
microscopio elecuónico
electrónico dede
barrido demuesuan
barrido demuestran lala existencia
existencia de de orificios
orificios en en los
los tabiques
tabiques interal-
interal- EA
Macrófagos
veolares que
veolares que permiten
permiten la la circulación
circulación de de aire
aire dede unun alvéolo
alvéolo aa otro.
otro. septales
Estos poros
Estos poros alveolares
alveolares (de (de Kohn)
Kohn) puedenpueden ser ser de
de gran
gran importancia
importancia
en algunos
en algunos estados
estados patológicos
patológicos en en los
los cuales
cuales la la enfermedad
enfermedad pulmonar
pulmonar
obstructiva bloquea
obsrructiva bloquea el el paso normal de
paso normal de aire
aire aa los
los alvéolos.
alvéolos. Los
Los alvéo-
alvéo-
MA
los distales,
los distales, concon respecto
respecto al al si
sitio de bloqueo,
tio de bloqueo, puedenpueden continuar
continuar reci-
reci-
FIGURA 19-22. Microfotografía
FIGURA 19-22. Microfotografía de
de macrófagos
macrófagos alveolares
alveolares yy
biendo aire
biendo aire aa través
través de
de los
los poros
poros desde
desde un un acino
acino oo lobulillo
lobulillo contiguo.
contiguo. septales. En
septales. En esta
esta microfotografía
microfotografía se
se muestran
muestran con
con gran
gran aumento
aumento ta-
ta-
En la
En la figura
figura 19-23
19-23 se se presenta
presenta una una reseña
reseña básica
básica dede la
la informa-
informa- biques
bigues alveolares
alveolares que que rodean
rodean el el espacio
espacio aéreoaéreo alveolar (EA). En
alveolar (EA). En medio
medio
ción relacionada
ción relacionada con con elel sistema
sistema respiracorio.
respiratorio. el tabique
el tabigue contiene
contiene un un vaso
vaso sanguíneo
sanguíneo (V$) (VS) grande.
grande. Los Los macrófagos
macrófagos
que
que fagocitaron
fagocitaron detritos
detritos celulares
celulares y y contaminantes
contaminantes ambientales
ambientales inha- inha-
lados {p.
lados (p. ej.,
ej., panículas
partículas de de polvo,
polvo, sílice,
sílice, alquitrán
alquitrán de de los
los cigarrillos
cigarrillos yy mi-mi-
MN IRRIGACIÓN
■ IRRIGACIÓN SANGUÍNEA
SANGUÍNEA croorganismos)
croorganismos) en
alveolares,
alveolares, donde
en la
la luz
luz alveolar
donde permanecen
alveolar vuelven
permanecen durante
vuelven aa migrar
durante toda toda la
migrar hacia
la vida.
hacia los
vida. Aquí,
los tabiques
Aquí, estos
tabiques
estos macró-
macró-
fagos septales
fagos septales se se ven
ven como
como células
células grandes,
grandes, de de forma
forma irregular,
irregular, carga-
carga-
Los pulmones
Los pulmones tienen
tienen circulación tanto pulmonar
circulación tanto pulmonar como
como bronquial.
bronquial. das
das dede inclusiones
inclusiones citoplasmáticas
citoplasmáticas negras negras que que oscurecen
oscurecen la la visión
visión del
del
núcleo.
núcleo. Nótese
Nótese que que los
los macrófagos
macrófagos septales septales estánestán rodeados
rodeados por por linfo-
linfo-
La circulación
La circulación pulmonar
pulmonar irriga
irriga los
los capilares
capilares del
del tabique
tabique interalveo-
interalveo-
citos, un
citos, un signo
signo dede lala respuesta
respuesta inflamatoria.
inflamatoria. Los Los macrófagos
macrófagos alveolares
alvealares
lar, la
lar, la cual
cual deriva
deriva de
de la
la arteria
arteria pulmonar
pulmonar que que sale
sale del
del ventrículo
ventrículo de-
de- que
que contienen
contienen el el pigmento
pigmento pardo pardo de de hemosiderina
hemosiderina de de los
los eritrocitos
eritrocitos
recho del
recho del corazón.
corazón. Las
Las ramas
ramas de de la
la arteria
arteria pulmonar
pulmonar discurren
discurren con
con fagocitados
fagocitados también
también estánestán presentes
presentes en en lala luz
luz alveolar.
alveolar. 560X.
560X.
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Til
Células
Células
Epitelio
Epitelio
calici-
calici-
formess
form
Células
Células
ciliadas
ciliadas
Glán- Cartílago
Glán-
dulas
dulas
Cartílago Músculo
hialino
hialino
Músculo Fibras
Fibras
liso elásticas
liso elásticas
725
725

E OIHOJLVHIdS38 VIN3LSIS "6l OIN.LIAVO

PORCIÓN CONDUCTORA
....
!"
Bronquio C/)
principal
cii
-1

Ñ |
Bronquio
lobular i
)>
::z,
Bronquio == m

=
C/)
segmentario == J!
at 4 = ::z,
SE Bronquiolo =
EOS Mi terminal A ~
o
::z,
pd ~ S
o
PORCIÓN RESPIRATORIA
a:
Bronquiolo respiratorio 3
~
Conducto alveola r
a:
¡¡: ■
u,
w z
==

NOIOVAy3N|
a: m
z :o
Sacos alveolares
'º o
===
~
(")
...~ oz
FIGURA 19-23.
FIGURA 19-23. Divisiones
Divisiones del
del árbol
árbol bronquial
bronquial y
y resumen
resumen de
de sus
sus características
características histológicas.
histológicas.

■
MH VASOS
VASOS LINFÁTICOS
LINFÁTICOS ■
NM INERVACIÓN
INERVACIÓN
Un drenaje linfático
Un drenaje linfático pulmonar
pulmonar dobledoble escablece
establece un paralelismo
un paralelismo La mayoría
La mayoría dede los
los nervios
nervios del
del pulmón
pulmón no no son
son visibles
visibles al
al microscopio
microscopio
con la
con la irrigación
irrigación sanguínea
sanguínea doble.
doble. UnUn conjunco
conjunto de de vasos
vasos linfácicos
linfáticos óptico. Son
ópcico. Son componences
componentes de de las
las divisiones
divisiones simpácica
simpática yy parasimpá-
parasimpá-
drena el
drena el parénquima
parénquima pulmonar
pulmonar y y sigue
sigue las
las vías
vías respiracorias
respiratorias hasca
hasta el
el tica del
cica del siscema
sistema nervioso
nervioso aucónomo
autónomo yy median
median reflejos
reflejos que
que modifican
modifican
hilio. Los
hilio. Los ganglios
ganglios linfáticos
linfáticos sese encuencran
encuentran aa lo lo largo
largo del
del rrayecco
trayecto dede las dimensiones
las dimensiones de de las
las vías
vías respiracorias
respiratorias (y (y los
los vasos
vasos sanguíneos)
sanguíneos) por
por
los vasos
los vasos linfácicos
linfáticos de
de mayor
mayor calibre.
calibre. Un
Un segundo
segundo conjunco
conjunto de de vasos
vasos contracción del
concracción del músculo
músculo liso que hay
liso que hay en en sus
sus paredes. Además, el
paredes. Además, el
linfáticos drena
linfáticos drena lala superficie
superficie pulmonar
pulmonar yy discurre
discurre en en el
el cejido
tejido con-
con- sistema nervioso
siscema nervioso autónomo
autónomo concrola
controla la la secreción
secreción glandular
glandular de
de la
la
juntivo de
juncivo de la
la pleura
pleura visceral,
visceral, unauna membrana
membrana serosaserosa compuesta
compuesta por por mucosa respiratoria.
mucosa respiracoria.
un mesocelio
un mesotelio superficial
superficial yy el
el cejido
tejido conjuncivo
conjuntivo subyacence.
subyacente.

ed
o OE
Aoi AR SEA
La fibrosis
La quística (FO,
fibrosis quística (FO, mucoviscidosis)
mucoviscidosis) es es unauna enferme-
enferme- los pulmones
los pulmones son son normales.
normales. Sin Sin embargo,
embargo, la la proteína
proteína del del
dad pulmonar
dad pulmonar obstructiva
obstructiva crónica
crónica dede los
los niños
niños yy los los adultos
adultos canal de
canal de ci-
Cl” defectuosa
defectuosa en en el el epitelio bronquial hace
epitelio bronquial hace que
que dis-
dis-
jóvenes.
jóvenes. Es Es una
una alteración
alteración autosómica
autosómica recesiva
recesiva causadacausada por por mminuya
inuya la la secreción
secreción de de c Cl”1- yy aumente
aumente la la reabsorción
reabsorción de de Na+
Na*
una mutación
una mutación en en unun gen
gen llamado
llamado regulador
regulador de de la la conductan-
conductan- yy agua
agua desde
desde la la luz
luz (fig.
(fig. C19-4-1
C19-4-1).). ComoComo resultado.
resultado, el el "barrido
“barrido
cía transmembrana
cia transmembrana de de la
la fíbrosis
fibrosis qufstíca
quística (CFTR,
(CFTR, cystíccystic fibrosis
fibrosis mucociliar” deja
mucociliar" deja dede funcionar
funcionar de de forma
forma correcta
correcta yy se se acumula
acumula
transmembrane regulaton, ubicado
transmembrane regulator}, ubicado en en el cromosoma 7.
el cromosoma 7 El El una secreción
una secreción mucosa
mucosa inusualmente
inusualmente espesa. espesa. Es Es probable
probable que que
producto de
producto de este
este gen,
gen, la la proteína
proteína deldel canal
canal de de c1-.
CI”, participa
participa la lesión
la lesión pulmonar
pulmonar se se inicie
inicie porpor lala obstrucción
obstrucción de de los
los bronquio-
bronquio-
en la
en la alteración
alteración final del moco
final del moco yy laslas secreciones
secreciones digestivas,
digestivas, el el los. La
los. La obstrucción
obstrucción bronquiolar
bronquiolar ocluye ocluye las
las vías
vías respiratorias
respiratorias yy
sudor yy las
sudor las lágrimas.
lágrimas. TodasTodas las las mutaciones
mutaciones del del gengen CFTR
CFTR con- con- conduce aa un
conduce un engrosamiento
engrosamiento de de las
las paredes
paredes bronquiolares
bronquiolares
ducen al
ducen al transporte
transporte epitelial
epitelial anómalo
anómalo de de c Cl”1- que
que afecta
afecta la la vvis-
is- yy aa otras
otras alteraciones
alteraciones degenerativas
degenerativas en en los
los alvéolos.
alvéolos. Debido
Debido aa
cosidad de
cosidad de la
la secreción
secreción de de las
las glándulas
glándulas exocrinas.
exocrinas. Casi Casi todas
todas que los
que los líquidos
líquidos permanecen
permanecen atrapados atrapados en en los
los pulmones,
pulmones, las las
las glándulas
las glándulas exocrinas
exocrinas secretan
secretan un un moco
moco de de viscosidad
viscosidad anó- anó- personas con
personas con fibrosis quística sufren
fibrosis quística sufren infecciones
infecciones frecuentes
frecuentes
mala que
mala que obstruye
obstruye las las glándulas
glándulas yy sussus conductos
conductos excretores.
excretores. de las
de las vías
vías respiratorias.
respiratorias.
La evolución
La evolución de de lala enfermedad
enfermedad está está determinada,
determinada, en en gran
gran
(continúa)
(continúa)
medida, por
medida. por el
el grado
grado de de afectación
afectación pulmonar.
pulmonar. Al Al nacim
nacimiento,
iento.
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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eo OL
726
726
Aoi ARO It")

Moco viscoso
Moco viscoso deshidratado
deshidratado Moco normal
Moco normal
Canal de Cl”
z gtcosO.
-o
CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO MM INERVACIÓN

u
~
a:
w
z

Q
a:
o
ti
a:
a:
"'a:w
et
~
w
t;
cii
-
ai

. e Las
CÉLULA ABSORTIVA
CÉLULA ABSORTIVA EN
EN CÉLULA
CÉLULA CÉLULA
CÉLULA
LA FIBROSIS
LA FIBROSIS QUÍSTICA
QUISTICA CALICIFORMEE
CALICIFORMI ABSORTIVA NORMAL
ABSORTIVA NORMAL

FIGURA C19-4-1. Diagrama

FIGURA C19-4-1. Diagrama de de la
la fibrosis
fibrosis quistica.
quística. En En la
la fibros
fibrosisis quística,
quística, lala secreción
secreción dede aniones
aniones ci-
Cl” hacia
hacia la
la luz
luz del
del árbol
árbol bronquial
bronquial
está muy
está muy disminuida
disminuida debido
debido aa la
la falta
falta oo el
el mal
mal funcionamiento
funcionamiento de de una
una proteína
proteína deldel canal del cloro.
canal del cloro. La
La reabsorción
reabsorción de de Na+
Na* desde
desde la la luz
luz del
del
árbol
árbol bronquial
bronquial aumenta
aumenta yy provoca
provoca la la entrada
entrada dede agua
agua en
en la
la célula.
célula. Como
Como resultado,
resultado, lala capa
capa mucosa
mucosa enen el
el árbol
árbol bronquial
bronquial se se deshidrata
deshidrata
yy se
se torna
torna muy
muy viscosa.
viscosa. Este
Este moco
moco espeso
espeso es es difícil
difícil de
de quitar
quitar mediante
mediante el el mecanismo
mecanismo de de barrido
barrido mucociliar
mucociliar yy obstruye
obstruye la la luz
luz del
del árbol
árbol
bronquial, lo
bronquial. lo cual
cual obstaculiza
obstaculiza el
el flujo
flujo de
de aire.
aire.

CUADRO 19-5
CUADRO 19-5

ANA MA
CORRELACIÓN RR ENFERMEDAD PULMONAR
CLÍNICA: A ANA MAN
OBSTRUCTIVA CRÓNICA
Y NEUMONÍA
V NEUMONiA
La enfermedad
La enfermedad pulmonar pulmonar obstructiva
obstructiva crónica crónica (EPOC)
(EPOC) cuencia de
cuencia de inhalaciones
inhalaciones crónicas
crónicas de de partículas
partículas extrañas,
extrañas, como
como
es una
es una afección
afección pulmonar
pulmonar caracterizada
caracterizada por por lala obstrucción
obstrucción polvo de
polvo de carbón,
carbón, fibras
fibras textiles
textiles yy polvo
polvo de
de las
las construcciones.
construcciones.
crónica del
crónica del flujo
flujo dede aire.
aire. SeSe hanhan identificado
identificado varios
varios subtipos
subtipos La causa
La causa más
más frecuente,
frecuente, sin sin embargo,
embargo, es es el
el hábito
hábito tabáquico.
tabáquico.
de EPOC,
de EPOC, que aque incluyen
incluyen aa la la bronquitis
bronquitis crónica,
crónica, el el asma
asma La destrucción
La destrucción de de lala pared
pared alveolar
alveolar puede
puede estar
estar asociada
asociada
obstructiva crónica
obstructiva crónica yy el el enfisema.
enfisema. Sin Sin embargo,
embargo, la la gravedad
gravedad con un
con un exceso
exceso dede lisis
lisis dede elastina
elastina yy de de otras
otras proteínas
proteínas estruc-
estruo-
de la
de la EPOC
EPOC es es clínicamente
clínicamente más más importante
importante que que elel reconoci-
reconoci- turales
turales enen los
los tabiques
tabiques interalveolares.
interalveolares. La La elastasa
elastasa yy otras
otras
miento
m iento deldel subtipo
subtipo específico.
específico. proteasas son
proteasas son segregadas
segregadas por por neutrófilos
neutrófilos pulmonares,
pulmonares, macró-
macró-
El enfisema
El enfisema es es una
una afección
afección pulmonar
pulmonar caracterizada
caracterizada fagos yy monocitos.
fagos monocitos. Una Una enfermedad
enfermedad genética genética específica,
específica, la la
por un
por un agrandamiento
agrandamiento permanente
permanente de de los
los espacios
espacios aéreosaéreos insuficiencia de
insuficiencia antitripsina u,,
de antitripsina 41.,, causa
causa unauna forma
forma particular
particular-
distales alal bronquiolo
distales bronquiolo terminal.
terminal. Este Este agrandamiento
agrandamiento se se mente grave
mente grave de
de enfisema
enfisema en en individuos
individuos tanto heterocigotos
tanto heterocigotos
acompaña de
acompaña de lala destrucción
destrucción de de lala pared
pared alveolar
alveolar (fig.
(fig. C19-5-1a).
C19-5-1a). como homocigotos. Si no se trata, generalmente es
como homocigotos. Si no se trata, generalmente es letal
letal para
para
Por lo
Por lo tanto,
tanto, enen esta
esta enfermedad
enfermedad se se pierde
pierde mucha
mucha superficie
superficie los individuos
los individuos homocigotos,
homocigotos, pero pero su su gravedad
gravedad puede
puede reducirse
reducirse
originalmente destinada
originalmente destinada al al intercambio
intercambio gaseoso.
gaseoso. El El enfisema
enfisema es es suministrando un
suministrando un inhibidor
inhibidor de de la la enzima
enzima de de manera
manera exógena.
exógena.
relativamente frecuente,
relativamente frecuente, se se veve en
en cerca
cerca dede lala mitad
mitad de de todas
todas las
las Neumonía es
Neumonía es unun término
término genérico
genérico para para describir
describir lala in-
in-
autopsias yy es
autopsias es fácil
fácil de
de reconocer.
reconocer. El El enfisema
enfisema suele suele serser cense-
conse- flamación del
flamación del parénquima
parénquima pulmonar.
pulmonar. A A menudo
menudo es es producto
producto
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CUADRO 19-5
CUADRO 19-5 727
727
CORRELACIÓN CLÍNICA:
CORRELACIÓN CLÍNICA: ENFERMEDAD
ENFERMEDAD PULMONAR
PULMONAR OBSTRUCTIVA
OBSTRUCTIVA CRÓNICA
CRÓNICA
ANUN
Y NEUMONÍA
de infecciones
de infecciones víricas
víricas o
o bacterianas
bacterianas y,
y, con
con menor
menor frecuen-
frecuen- En la
En la etapa
etapa más
más temprana
temprana de de la
la neumonía
neumonía bacteriana,
bacteriana,
cia, de
cia, de otros
otros mmicroorganismos. Algunos medicamentos
icroorganismos. Algunos medicamentos un líquido
un líquido rico
rico en
en proteínas
proteínas (que
(que contiene
contiene numerosos
numerosos mi- mi- o

NOIOVAY3N| E OIHOLVHIdS34 VIN3LSIS "6l OIN.LIdVO

(inmunosupresores) yy las
(inmunosupresores) las enfermedades
enfermedades autoinmunitarias
autoinmunitarias croorganismos) llena
croorganismos) llena los
los alvéolos
alvéolos pulmonares.
pulmonares. El El marcado
marcado ~
aumentan el
aumentan el riesgo
riesgo dede ciertos
ciertos tipos
tipos de
de neumonía.
neumonía. A A pesar
pesar del
del engrosamiento de
engrosamiento de los
los capilares
capilares que
que rodean
rodean aa los
los alvéolos
alvéolos ::::r
impacto
impacto de
de los
los antibióticos,
antibióticos, la
la neumonía
neumonía causada
causada por
por Strep-
Strep- viene
viene seguido
seguido por por una
una migración
migración masiva
masiva de de neutrófilos
neutrófilos y y e;;;
tococcus pneumoniae
tococcus
las casos),
los
pneumoniae es
casos), sobre
sobre todo
todo en
es bastante
bastante frecuente
en adultos
frecuente (casi
adultos jóvenes
jóvenes yy de
(casi el
el 50%
de mediana
50% de
mediana edad.
de
edad.
eritrocitos hacia
eritrocitos
esta etapa,
esta
hacia el
etapa, el
el espacio
el pulmón
espacio aéreo
pulmón se
aéreo alveolar
se encuentra
alveolar (fig.
encuentra firme
(fig. C19-5-1b).
firme yy rojo
C19-5-1b). En
rojo (se
(se parece
En
parece al al
!D
...5
Otras bacterias
Otras bacterias habituales
habituales queque causan
causan neumonía
neumonía incluyen
incluyen Hae-
Hae- hígado); por
hígado); por esta
esta razón
razón aa menudo
menudo se se lele denomina
denomina estadioestadio de de
mophilus influenzae,
mophilus influenzae, Chlamydophila
Chlamydophila pneumoniae,
pneumoniae, Mycop/asma
Mycoplasma hepatización roja
hepatización roja dede la
la neumonía.
neumonía. En En elel siguiente
siguiente estadio,
estadio, Sil
CI)
pneumoniae, Staphy/ococcus
pneumoniae, Staphylococcus aureusaureus yy varios
varios microorganis-
microorganis- los macrófagos
los macrófagos fagocitan neutrófilos fragmentados,
fagocitan neutrófilos fragmentados, así así como
como -i
mos gramnegativos.
mos gramnegativos. La La neumonía
neumonía es es adquirida
adquirida con
con mayor
mayor otros restos
otros restos celulares
celulares yy ttisulares. Esta etapa
isulares. Esta etapa se se denomina
denomina m
frecuencia por individuos sin alteraciones primarias del
frecuencia por
inmunitario en
inmunitario
individuos
en un
un entorno
sin alteraciones
entorno comunitario
primarias
comunitario (neumonía
del sistema
(neumonía adquirida
sistema
adquirida
estadio de
estadio
nuye pero
nuye
de hepatización
pero el
hepatización gris,
el pulmón
pulmón permanece
gris, en
en la
permanece firme.
la que
que la la congestión
congestión dismi-
Después, el
firme. Después,
dismi-
el exudado
exudado
!:u
en la
en la comunidad).
comunidad). Sin Sin embargo,
embargo, también
también puede
puede adquirirse
adquirirse porpor alveolar es
alveolar es retirado,
retirado, loslos espacios
espacios alveolares
alveolares gradualmente
gradualmente m
CI)
la propagación
la propagación de de la
la infección
infección enen un
un entorno
entorno hospitalario
hospitalario (neu-
(neu- vuelven aa llenarse
vuelven llenarse de de aire
aire yy los
los pulmones
pulmones regresan
regresan aa su su fun-
fun- -a
monía intrahospitalaria)
monía intrahospitalaria) o o como
como unauna neumonía
neumonía oportunista
oportunista — cionamiento normal.
cionamiento normal. :ij
en individuos
en individuos con
con sistemas
sistemas inmunitarios
inmunitarios comprometidos.
comprometidos. ~
o
:u
o
z
m
:D

()
~
oz

FIGURA
FIGURA C19-5-1.C19-5-1. Microfotografías
Microfotografías de de enfisema
enfisema yy neumonía.
neumonía. a. a. En
En esta
esta imagen
imagen de de un un corte
corte del
del pulmón
pulmón de de una
una persona
persona con con enfi-
enti-
sema
sema se se muestra
muestra la la destrucción
destrucción parcial parcial dede tabiques
tabiques interalveolares
interalveolares que que conduce
conduce al al agrandamiento
agrandamiento permanente permanente de de los
los espacios
espacios aéreos.
aéreos.
Nótese
Nótese que que loslos cambios
cambios en en el el parénquima
parénquima pulmonar
pulmonar se se acompañan
acompañan del del engrosamiento
engrosamiento de de lala pared
pared de de los
los vasos
vasos pulmonares
pulmonares (flechas)
(flechas) yy
de
de abundancia
abundancia de de células
células dentro
dentro de de los
los espacios
espacios aéreos.
aéreos. EstasEstas células
células sonson los
los macrófagos
macrófagos alveolaresalveolares que que se se ven
ven concon mayor
mayor aumento
aumento
en
en la
la figura
figura 19-21.
19-21. 240
240X. X. b.b. EnEn esta
esta imagen
imagen de de unun corte
corte de de pulmón
pulmón sese muestra
muestra la la etapa
etapa inicial
inicial dede una
una neumonía
neumonía (inflamación
(inflamación del del pulmón)
pulmón)
aguda.
aguda. Obsérvese
Obsérvese que que loslos espacios
espacios aéreosaéreos están
están llenos
llenos dede unun exudado
exudado que que contiene
contiene leucocitos
leucocitos (sobre
(sobre todotodo neutrófilos),
neutrófilos), eritrocitos
eritrocitos y y
fibrina. Los
fibrina. Los capilares
capilares en en elel tabique
tabique interalveolar
interalveolar estánestán dilatados
dilatados yy congestionados
congestionados con con eritrocitos.
eritrocitos. Los Los patólogos
patólogos llaman llaman estado
estado de de hepati-
hepati-
zación roja a
zación roja a esta
esta etapa
etapa de de la la neumonía.
neumonía. En En esta,
esta, durante
durante el el examern
examen macroscópico,
macroscópico, la la porción
porción afectada
afectada del del pulmón
pulmón aparece
aparece roja
roja (por
(por los
los
capilares
capilares dilatados), firme (por
dilatados), firme (por lala falta
falta dede espacios
espacios aéreos)
aéreos) y y pesada
pesada (por
(por elel exudado
exudado dentro
dentro de de los
los alvéolos);
alvéolos); el el término hepatización deriva
término hepatización deriva
de la
de la semejanza
semejanza del del tejido
tejido pulmonar
pulmonar afectado
afectado con con elel del
del hígado.
hígado. 240X.
240'X. Recuadro.
Recuadro. Parte Parte de de unun alvéolo
alvéolo visto
visto concon mayor
mayor aumento.
aumento. Nótese
Nótese
el capilar
el capilar congestionado
congestionado yy dilatado dilatado dentro
dentro del del tabique
tabique interalveolar.
interalveolar. ElEl espacio
espacio aéreo
aéreo está está lleno
lleno de de neutrófilos
neutrófilos yy eritrocitos.
eritrocitos. EnEn elel ángulo
ángulo
inferior derecho
inferior derecho se se ve
ve lala organización
organización inicial inicial del
del exudado
exudado intraalveolar;
intraalveolar; nótese
nótese que que la la red
red de de fibrina
fibrina enen desarrollo
desarrollo contiene
contiene neutrófilos
neutrófilos yy
varios
varios eritrocitos
eritrocitos que que han
han quedado
quedado atrapados.
atrapados. 420X.420X.
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O N , OIGTEMA pe —
A

aora RESPIRATORIO
- CAPÍTULO 19. SISTEMA RESPIRATORIO M3 HIS me OGÍA 101

-
|

RESPIRATORIO
•o e El sistema
• El
SISTEMA Rg:PtRATORIO
DEL f!tgTEMA
FUNDAMENTOS OH
FUNDAM~TO~
respiratorio esci
sistema respiratorio compuesto por
está compuesto por dos
d
os pu
1m neses yy una
pulmo on una serie de vías
serie de aéreas que
vías aéreas que
a: . dis cs
comunican con
los comurúcan con el exterior.
el exrerior. .Cd . la conducción del aire, su filtra· filtra
son la conducción del aire, su
los .
ipale s del siste ma respir atorio son
~ • Las tres
8 Las tres
funciones
funci ones princ
principales del sistema resp1rarono
).
'
10 gaseoso (respi.ración
a: •, •intercambio b. gaseoso (respiración).
e: c1oni y e1l mtercam t . ( .d des nasales
nasale s, senos
senos parana sales,
paranasales, naso-
naso-
• La parte superior del
OR superior sistema respira
del sistema respirator ono cav1 dades
io (cavi a .,..
V, e o pnmmv:i- ava. o
aring
y bucofaringe) e) se
se desarr
desarrolla olla partir
aa partir i de
de la
la A
cavidad bucal
idad bucal primiti d' ..
e y bucof
::~~!
c.._·
a: faring
,,., mge i . (1 . , bronquios con sus 1vmones
inferior deldel sissiste respi
dmaadrelspira~on~,rator io (larin ge,
| • La parte inferior
La parte llt em Od Ianrerior.
l delendodermo del
n ~:~~:¡odermo del inrestino
E desarrollaa desde evaginació
es .e laa evaginaao n ventra
pulmon
y Ilosos pulm se desarro
es)) se .
atorio incluye la porción LESS eanagia
ones . . . el ye la porción superior e s1srema
...w~ •4 la pári ón cond ucto ra del
La porci~n ~::~gc:ol~ ~!eqlu::t~:a;:~;;~::';
siste ma respir
mayoría de
la m~yoría
y l~n de los bronquiolos (hasra
los bronquiolos (hasta los
respiratorio, 1laa laringe,, la tráquea,· ' los bronquios
respuatono,
terminales).
bronquiolos term'.nales): .: 1 e E
respiratorios, , los conductos alveolare
bronquiolos . b spiratorios los conductos alveolares,
...e,; •e La porción
La porci ón respi rator
resp1ratona ia consis
constSte
alvéolos.
los alvéolos.
te en
en 1los
os bronq
ronqwo uiolo s re
os
los
los sacos alveolares yy los
sacos alveolares
9
=>
,!::
~

(.)

CAVIDADES N~LH!
CAVIOADH! NACALES
•
8 Las cámaras
Las
toñas
cámaras pares
pares de
torías yy regiones
de las
las cavidades
regiones olfatorias.
cavidades nasales
olfatorias.
nasales se se dividen
dividen en en vestíbulos
vestíbulos (emrada
(entrada aa las
las cavidades
cavidades nasales), regiones respira•
nasales), regiones respira-

•
% La
La región
cado
región respiratoria
cado ciliado.
respiratoria esrá
ciliado.
está revestida
revestida por
por una
una mucosa
mucosa respiratoria
respiratoria que que contiene
contiene epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratifi•
seudoestratifi-

•
8 El
El epirelio
en
epitelio respiratorio
respirarorio se
en lala superficie
superficie de
compone de
se compone
de lala mucosa),
mucosa), células
células cilíndricas
de células
células caliciformes
alargadas con
cilíndricas alargadas
caliciformes (mucosecretoras),
con cilios
cilios (para
(mucosecreroras), células
(para mover
células en
mover las secreciones yy otras
las secreciones
cepillo (para
en cepillo (para la
otras partículas
la inervación
partículas
sensitiva),
inervación sensitiva),
1 células
células de de gránulos
gránulos pequeñospequeños (células
(células emeroendocrinas
enteroendocrinas para la secreción
para la secreción dede hormonas
hormonas yy citocinas)
cirocinas) yy células basales
células basales
(células madre).
(células madre).
•
% La
La mucosa
como
mucosa respiratoria
respiratoria caliema,
abundantes glándulas
como abundanres
calienta, humedece
humedece yy filtra
secreroras de
glándulas secreroras de mucosa
el aire
filtra el
mucosa yy serosa.
inspirado. Posee
aire inspirado.
serosa.
Posee una red vascular
una red vascular extensa
exrensa enen lala lámina
lámina propia, así
propia, así

•
% La
La región olfatoria, ubicada
región oHatoria,
células
células caliciformes.
caliciformes.
ubicada en en el
el cecho
techo de la cavidad
de la cavidad nasal,
nasal, está
esrá revestida
revesrida por
por unun epitelio
epirelio olfarorio seudoestratificado sin
olfarorio seudoesrrarificado sin —

•
% El
El epitelio
epitelio olfatorio
las en
las en cepillo
olfatorio sese compone
cepillo yy células
compone de
basales.
células basales.
células de
de células de receptores
receptores olfatorios
olfatorios (neuronas
(neuronas bipolares),
bipolares), células
células de de soporte,
soporte, célu-
célu • ==

•
9 Las
Las células
células de
participan
parricipan en
receptores olfatorios
de receptores
en lala vía
vía de
olfatorios poseen
de transducción
transducción olfatoria.
poseen cilios
olfaroria.
apicales inmóviles
cilios apicales inmóviles con los receptores
con los acoplados aa lala proteína
receprores acoplados proreína GG queque

•
% Las
Las glándulas
glándulas olfatorias (glándulas de
olfatorias (glándulas de Bowman)
Bowman) son s-0n una
una característica
caracterísrica distintiva
distinriva dede lala mucosa
mucosa olfatoria.
olfaroria.

FARINGE
FARINGE YY LARINGE
LARINGE
•9 La
La faringe
faringe eses una
una continuación
continuación posterior
posrerior de
de las
las cavidades
cavidades bucal
bucal yy nasal.
nasal. Es
E.5 elel paso
paso del
del alimento
alimenro hacia
hacia elel esófago
esófago yy del
del aire
aire
hacia
hacia lala laringe.
laringe.
%• La
La laringe
laringe eses lala conexión
conexión entre
emre lala faringe
faringe yy lala tráquea.
uáquea. Contiene
Contiene pliegues
pliegues vocales
vocales queque controlan
controlan elel fujo
Aujo de
de aire
aire aa través
través de
cfle lala
laringe
laringe yy vibran
vibran para
para producir
producir sonido.
sonido.
%• La
La laringe
laringe está
esrá revestida
revestida por
por lala mucosa
mucosa respiratoria,
respiratoria, con con excepción
excepción de
de lala superficie
superficie luminal
luminal de
de las
las cuerdas
cuerdas vocales,
vocales, mismas
mismas
que
que están
están cubiertas
cubierras por
por un
un epitelio
epitelio plano
plano estratificado.
estratificado.
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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-— 729
729
TRÁQUEA
TRÁQU8\
•• La tráquea
La tráquea se
La pared
La pared de
se extiende
extiende desde
de lala cráquea
tráquea consisce
la laringe
desde la laringe hasca
consiste en
hasta el
en cuacro
el mediascino,
cuatro capas:
mediastino, donde
capas: mucosa
donde se
mucosa (compuesta
se divide
divide en
(compuesta por
en dos
dos bronquios
bronquios principales
un epitelio
por un
(primarios). .
principales (primarios)
epitelio seudoestratificado
seudoestratificado ciliado
ciliado sobre
sobre una
una
membrana basal
membrana basal gruesa),
gruesa), submucosa
submucosa (tejido
(tejido conjwHivo
conjuntivo demo
denso irregular), cartílago (carcílagos
irregular), cartílago (cartílagos hialinos
hialinos con
con forma
forma de
de "C")
“C”)
(")
yy adventicia
adventicia (que(que adhiere
adhiere la
la tráquea
tráquea aa las
las estructuras
estructuras contiguas).
contiguas). )>

Olesa VINALSIS '6L dle

"0
::r
e

|
|
b
....
BRONQUIOS Y
BRONQUIO!! Y BRONQUIOLO~
BRONQUIOLOS !D
C/)

• La tráquea
La tráquea se
se divide
divide en
dividen consecutivamence
en bronquios
bronquios principales
consecutivamente hasca
principales (primarios)
hasta terminar
terminar en en los
(primarios) derecho
los bronquiolos.
bronquiolos.
derecho ee izquierdo
izquierdo que que sese incroducen
introducen en en los
los pulmones
pulmones yy se
se C/)
-1

•
dividen
Los bronquios están revestidos
revestidos por mucosa respiratoria
respiratoria con con lala misma composición celular
celular que
que la la de
de lala cráquea.
tráquea. Poseen
Poseen
-- m
Los bronquios están
placas cartilaginosas
placas cartilaginosas yy una
por mucosa
capa circular
una capa circular dede músculo
músculo liso.
liso.
misma composición
i
• Los bronquiolos
Los bronquiolos son
cartilaginosas ni
cartilaginosas
son ramas
ramas de
ni glándulas.
glándulas.
de los bronquios segmentarios
los bronquios segmentarios que que tienen un diámetro
tienen un diámetro de de 11 mmmm oo menos
menos yy no no poseen
poseen placas
placas
::z:,
m
C/J

•
% Los
Los bronquiolos
bronquiolos terminales
de Clara.
de Clara. Escas
terminales conductores
Estas células
células producen
conductores más
producen un un agenre
más pequeños
pequeños están
agente surfactante
están revestidos
surfactante (censoaccivo)
revestidos por
(tensoactivo) que
por un epitelio cúbico
un epitelio
que previene
previene el
el colapso
cúbico simple
colapso de de las
simple que
las vías
que contiene
contiene células
vías respiratorias.
respirarorias.
células ~
"0

::¡
•
% Los
Los bronquiolos
bronquiolos respiratorios
respiratorios son son lala primera
primera parte del árbol
parte del árbol bronquial que pernúce
bronquial que permite el el intercambio
intercambio gaseoso
gaseoso. . o
SS
::z:,
oo
E
■
:r:
E-—
-(/)
ALVÉOLOS
ALVÉOIO~ A
elES
•
0 El bronquiolo respiratorio
El bronquiolo
de alvéolos.
de alvéolos.
respiratorio se se divide
divide en en conducros
conductos alveolares,
alveolares, que
que conducen
conducen aa los los sacos
sacos alveolares
alveolares rodeados
rodeados por cúmulos
por cúmulos
a
G)
o
5
•
% Los
Los alvéolos
alvéolos son
gaseoso enrre
gaseoso entre el
son los
el aire
los espacios
espacios aéreos
aire yy la
la sangre.
sangre.
aéreos cerminales
terminales del del sistema
sistema respiracorio.
respiratorio. SusSus tabiques
tabiques sonson el
el sirio
sitio donde
donde ocurre
ocurre elel incercambio
intercambio ►-
>
ga
~

••
El epitelio
El epitelio alveolar
alveolar se se compone
compone de de células
células alveolares
alveolares de de los
los cipos
tipos I1 y
y 11
II (neumocitos)
(neumocitos) con con algunas
algunas células
células en
en cepillo
cepillo. .
Las células
Las células alveolares
alveolares tipo tipo I| sonson células
células pplanas
lanas muymuy delgadas
delgadas queque recubren
recubren el el 95%
95% de de lala superficie
superficie alveolar
alveolar yy forman
forman la la
barrera en
barrera entre el espacio
ere el espacio aéreo
aéreo yy la la pared
pared sepcal.
septal.
•Las células
Las células alveolares
ficial alveolar.
ficial
alveolares tipo
alveolar. Tienen
Tienen cuerpos
tipo IIll son
son células
cuerpos laminares
células secrecoras
secretoras que
laminares caracreríscicos
que producen
característicos que
producen yy secretan
que se
se pueden
secretan surfaccance,
surfacrante, el
observar con
pueden observar con el
el cual
el microscopio
cual disminuye
disminuye la
microscopio eleccrónico.
electrónico.
la censión
tensión super-
super-

•El tabique interalveolar

El tabique interalveolar es
células epiteliales
células epiteliales tipo
es el
el sitio
tipo I1 yy células
sitio donde
donde escá
células endoceliales
está la
la barrera
endoteliales capilares,
barrera hematogaseosa.
henatogaseosa. Se
capilares, amb:as
ambas concon susu lámina
Se compone
compone de
lámina basal.
basal. A
de una
A menudo,
una capa
menudo, esas
capa delgada
delgada de
esas dos
surfactante,
de surfactance,
dos láminas
láminas basales
basales sese
fusionan.
fusionan.
• Los macrófagos
Los macrófagos alveolares
respectivamente.
respectivamente.
alveolares yy septalesseptales están están presenres
presentes en en los
los espacios
espacios aéreos
aéreos alveolares
alveolares yy en en elel tejido
tejido conjunrivo
conjuntivo sepcal,
septal,

IRRIGACIÓN, JN~VACIÚN
IRRIGACIÓN. INERVACIÓN Y
Y DRE"NAJE"
DRENAJE LINFÁTICO
UNFÁTICO
•• Los pulmones
Los
La
pulmones tienen
La circulación
circulación tamo
tienen circulación
circulación pulmonar
pulmonar lleva
tanto pulmonar
lleva sangre
pulmonar como
sangre aa través
cravés de
como bronquial
de las
bronquial. .
las ramas
ramas dede lala arceria
arteria pulmonar
pulmonar hasta
hasta lala red
red de
de capilares
capilares queque rodean
rodean los los
alvéolos para
alvéolos su oxigenación.
para su oxigenación. La La sangre
sangre es es recolectada
recolectada por por ca
capilares venosos pulmonares
pi.lares venosos pulmonares que que generalmence
generalmente conforman
conforman las las venas
venas
pulmonares.
pulmonares.
• La circulación
La circulación bronquial,
del cejido
del
bronquial, aa través
tejido conjuncivo
conjuntivo pulmonar.
pulmonar.
cravés dede las
las arterias
arterias bronquiales,
bronquiales, irriga
irriga las
las paredes
paredes de
de los
los bronquios,
bronquios, los bronquiolos yy al
los bronquiolos al resro
resto

• Los nervios
Los nervios autónomos
árbol bronquial
árbol
autónomos siguen
bronquial yy lala mucosa
siguen laslas ramas
mucosa respiratoria.
respiratoria.
ramas de de las
las arterias
arterias pulmonares
pulmonares ee inervaninervan el
el músculo
músculo lisoliso de
de los
los vasos
vasos sanguíneos,
sanguíneos, el el

• mayor calibre suele haber acumulación dede tejido linfático asociado a los bronquios (BALn
Un drenaje
Un drenaje linfático
linfático pulmonar doble establece
pulmonar doble
mayor cal ibre suele haber acumulación
establece un paralelismo con
un paralelismo con lala irrigación
irrigación sanguínea
sanguínea doble.
(BALT) y ganglios linfáticos.
cejido linfácico asociado a los bronquios
doble. Cerca
Cerca de de los
y ganglios linfáticos.
los bronquios
bronquios de de
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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730 LÁMINA 69
LÁMINA 69 MUCOSA OLFATORIA
MUCOSA OLFATORIA
La mucosa
La mucosa olfatoria
olfatoria sese encuentra
encuentra en en el
el techo
techo yy en
en parte
parte de
de Las células
Las células dede soporte
soporte sonson células
células cilíndricas
cilíndricas con
con microvel
microvellosi-
losi•
las paredes
las paredes dede lala cavidad
cavidad nasal.
nasal. Su
Su epitelio
epitelio seudoestratifi-
seudoestratifi- dades
dades apicales.
apicales. Se Se adhieren
adhieren a a las
las células
células dede receptores
receptores olfatorios
olfatorios
cado es
cado es más
más grueso
grueso queque el
el epitelio
epitelio no
no sensitivo
sensitivo yy actúa
actúa como
como aa través
través dede las
las uniones
uniones adherentes
adherentes yy proporcionan
proporcionan soporte
soporte mecá-
mecá-
receptor del
receptor del olfato.
olfato. El
El epiteli
epitelioo olfatorio
olfatorio consiste
consiste enen células
células nico y
nico y metabólico.
metabólico. Las Las célu
células basales son
las basales son célu
células madre desde
las madre desde
olfatorias, de
olfatorias, de soporte,
soporte, basales
basales yy en
en cepillo.
cepillo. las cuales,
las cuales, por
por diferenciación,
diferenciación, se se crean
crean células
células olfatorias
olfatorias yy células
células
Las células
Las células olfatorias
olfatorias son
son neuronas
neuronas bipolares.
bipolares. La
La región
región de soporte.
de soporte. Las Las células
células en en cepillo
cepillo corresponden
corresponden al al mismo
mismo tipo
tipo ce-
ce-
apical de
apical de lala célula
célula está
está expandida
expandida en en una
una vesícula
vesícula olfatoria
olfatoria lular que
lular que sese produce
produce en en el
el epitelio
epitelio respiratorio
respiratorio no no sensitivo.
sensitivo.
desde la
desde la cual
cual sese extienden
extienden cilios
cilios inmóviles,
inmóviles, queque son
son los
los ver-
ver- La lámina
La lámina propia
propia estáestá en
en contigüidad
contigúidad ddirecta con el
irecta con el periostio.
periostio.
daderos receptores,
daderos receptores, haciahacia las
las secreciones
secreciones superficiales.
superficiales. La La Contiene gran
Contiene gran número
número de de vasos
vasos sanguíneos
sanguíneos y y linfáticos,
linfáticos, nervios
nervios
región celular
región celular basal
basal sese adelgaza
adelgaza parapara formar una prolonga-
formar una prolonga- amielínicos yy m
amielínicos mielínicos,
ielínicos, asíasí como
como glándulas
glándulas olfatorias.
olfatorias. Estas
Estas
O

ción axónica
ción axónica que que sese introduce
introduce en en lala lámina
lámina propia
propia yy sese une
une son glándulas
son glándulas tubuloalveolares
tubuloalveolares serosas serosas cuyacuya secreción
secreción acu acuosa
osa
LÁMINA 69 MW MUCOSA

aa los
los axones
axones de de otras
otras células
células receptoras
receptoras parapara formar
formar elel nervio
nervio sirve
sirve como
como trampa
trampa y y solvente
solvente para para las
las sustancias
sustancias odoríferas
odoríferas y, y,
olfatorio.
olfatorio. Las
Las célu las de
células de Schwann,
Schwann, grandes
grandes y y cúbicas,
cúbicas, son
son una
una además,
además, lavalava continuamente
continuamente la la superficie
superficie olfatoria.
olfatoria.
característica destacada
característica destacada de de estos
estos axones
axones queque lele confiere
confiere al al
nervio u
nervio unn aspecto
aspecto poco
poco habitual.
habitual.

Mucosa olfatoria, cavidad

Mucosa olfatoria, cavidad nasal,
nasal, humano,
humano, (EpO) es
(EpO) es seudoestratificado,
seudoestratificado, como como el el epitelio
epitelio respiratorio;
respiratorio; sin
sin embargo,
embargo, gene-
gene-
Azan,
Azan, 75 X.
75X. ralmente
ralmente es es más
más grueso.
grueso. Nótese
Nórese el el epitelio
epitelio respiratorio
respiratorio (EpR) (£pR) incluido
incluido
Microfotografía de
Microfotografía de orientación
orientación concon poco
poco aumen
aumento: parte de
to: parte de la
la en la
en la parre
parte in,ftrior
inferior derecha
derecha dede la la imagen.
imagen. LaLa caracrerísrica
característica más
más úril
úril para
para idenfi
identi- ..
pared de
pared de lala cavidad
cavidad nasal.
nasal. Se
Se señalan
señalan lala mucosa
mucosa olfatoriaolfatoria ficar la
ficar la mucosa
mucosa olfatoria
olfatoria eses la
la abu
abundancia
ndancia dede nervios
nervios {N)
(N) amielínicos
amielínicos grandes
grandes
(MO),
(M0), el el hueso ermoides (HE)
hueso etmoides adyacente y
(HE) adyacente y el
el seno ermoidal (SE).
seno etmoidal (SE). de glándulas
yy de glándulas olfatorias olfatorias (de (de Bowman)
Bowman) (GB) (GB) en
en elel rejido
tejido conjun-
conjun-
La mucosa
La mucosa olfaroria
olfatoria esrá
está adherida
adherida dede forma
forma directa
directa al
al rejido
tejido óseo;
óseo; nono hay
hay submu-
submu- tivo de
tivo de lala mucosa.
mucosa. También
También se se pueden
pueden observar
observar algu
algunos vasos sanguíneos
nos vasos sanguíneos (ar-
(ar-
cosa. Sin
cosa. Sin embargo.
embargo, en en esta
esta muestra,
muestra, la la mucosa
mucosa sese separa
separa del
del rejido
rejido óseo
óseo debido
debido terias [A
terias [A]1yy vena.~).
venas). Obsérvese
Obsérvese que que la
la mucosa
mucosa respiraroria
respiraroria adyacente
adyacente carece
carece dede
aa la
la retracción,
retracción, un
un arcificio
artificio dede técnica
técnica muy
muy frecuente.
frecuente. ElEl epitelio
epitelio olfatorio
olfatorio nervios
nervios y y tien
tienee escasez
escasez relariva
relariva de de glándula~.
glándulas.

Mucosa olfatoria, cavidad

Mucosa olfatoria, cavidad nasal,
nasal, humano,
humano, extiende hacia
extiende hacia la la superficie
superficie olfatoria.
olfatoria. DelDel m mismo modo, aa veces
ismo modo, veces puede
puede distin
distin-..
Azan,
Azan, 375 X.
375X. guirse una
guirse una prolongac.ión
prolongación axónica axónica en en la
la región
región basal.
basal. Las Las células
células basales
basales
(CBas), que
(CBas), que son son laslas menos
menos abundanres
abundantes entre entre loslos ripos
tipos celulares
celulares principales,
principales, se se
Á mayor
A mayor aumento
aumento es es posible
posible distinguir
distinguir de de modo
modo general
general loslos tres
tres caracterizan por
caracterizan por núcleos
núcleos redondos
redondos pequefios
pequeños yy citoplasma
citoplasma escaso.
escaso. Esrán
Están espacia
espacia- ..
tipos de
cipos de células
células principales
principales del del epitelio
epitelio olfarorio,
olfarorio, esroesto de
de acuerdo
acuerdo das de
da.~ de fo
forma irregular yy se
rma irregular se encue:nrran
encuentran en en lala proximidad
proximidad de de la
la membrana
membrana basal. basal.
con su
con su aspecto
aspecto yy ubicación
ubicación nuclear.
nuclear, así así como
como por por cienas
ciertas carac-
carac- Nótese que
Nórese que la la mucosa
mucosa oolfatoria,
lfatoria, aa diferencia
diferencia de de la
la mucosa
mucosa respiraroria.
respiratoria, carece
carece de de
terísticas ciroplasmáricas.
terísticas citoplasmáticas. Por Por ejemplo,
ejemplo, los los núcleos
núcleos de de las
las células
células de de SO·so- células
célu caliciformes.
las caliciformes.
porte
porte ((CS) son uunn poco
CS) son poco más
más densos
densos yy se se encuentran
encuentran más más cerca
cerca dede la
la superficie
superficie La lámina
La lámina propia propia contienecontiene muchos
muchos vasos vasos sanguíneos
sanguíneos (capilares
(capilares IC,p]
[Cap] yy
epitelial.
epirel Están dispuestos
ial. Esrán dispuestos en en una
una sola
sola capa
capa discreta.
discreta. La La célula
célula dede soporte
soporte áene
tiene venas [V]) y
venas [V]) y linfáticos,
linfáticos, nervios lfatorios (N)
nervios oolfatorios (NV) y y glándulas
glándulas olfarorias
olfarorias (de
(de Bowman)
Bowman)
forma
fo cilíndrica y
rma cilíndrica y se se extiende
extiende desde
desde la la membrana
membrana basal basal aa rravés
través de de codo
todo del (GB). Las
(GB). Las glándulas
glándulas de de Bowman
Bowman son son emucruras
estructuras rubuloalveolares
tubuloalveolares ra- ra-
espesor del
espesor del epird
epitelio. Justo debajo
io. Justo debajo de de esca
esta capa
capa están
están los los cuerpos
cuerpos celulares
celulares de de mificadas.
mificadas. TienTienen en ununaa ll12
luz muy pequeña (fl.tChas).
muy peq_ueña (flechas). losLos conductos
conductos excretores
excretores se se
las células
las células de de receptores
receptores olfatorios olfatorios (CRO). (CRO). Se Se encuenrran
encuentran aa diver-diver- extienden desde
extienden desde la la porción
porción secretora
secrerora de de la la glándula
glándula (desde
(desde muy muy cerca
cerca del
del epi•
epi-
sas puofundidades
sas profundidades dentro dentro del del espesor
espesor del del epitelio.
epitelio. La La exploración
exploración minuciosa
minuciosa telio suprayace:me,
telio suprayacente, punlll punta de de flecha)
flecha) yy atraviesan
atraviesan directamente
directamente el el epitelio
epitelio parapara
de los
de los núcleos
núcleos de de estas
estas células
células neuronales
neuronales bbipolares permite comprobar
ipolares permire comprobar que que verter sus
vener sus secreciones
secreciones en en lala superficie.
superficie. LosLos conducros
conductos son son muy
muy corros)
cortos, lolo que
que di di-..
contienen más
contienen más eucromarina
eucromatina que que los
los núcleos
núcleos de de la.~
las células
células de de soporte
soporte y,y, aa me-me- ficulta su
ficulca su identificación.
identificación. Las Las delgada.<
delgadas evaginaciones
evaginaciones a.xónicasaxónicas (&l)(LA) dede las
las células
células
nudo, exhiben
nudoy exhiben varios
varios nucléolos.
nucléolos. En En esta
esta muestra,
muestra, los los nucléolos
nucléolos aparecen
aparecen comocomo olfatorias aa veces
olfarorias veces sonson visibles
visibles en en la
la lámina
lámina propia
propia anees
antes dede ser
ser envuelras
envueltas porpor las
las cé
cé-..
pequeños corpúsculos
pequeóos corpúsculos redondos
redondos y y rojos.
rojos. En En algunos
algunos casos,
casos, enen pankular
particular cuando
cuando lulas de
lulas de Schwann
Schwann para para formar
formar los los prominenres
prominentes nervios nervios olfarorios.
olfatorios. LosLos núcleos
núcleos
hay retracción,
hay retracción, se se puede
puede observar
observar la la prolongación
prolongación dendrítica
dendrítica adelgazada
adelgazada que que se se observables en
observables en los
los nervios
nervios olfacorios
olfatorios pertenecen
pertenecen aa las las células
células dede Schw.mn
Schwann (CSrh).
(CSch).

A
A, , arteria
arteria EA, evaginación
EA, evaginación axónica
axónica N, nervios
N, nervios olfatorios
olfatorios
Cap, capilar
Cap, capilar EPpO, epitelio
EpO, epitelio olfatorio
olfatorio SE, seno
SE. seno etmoidal
etmoidal
CBas, células basales
CBas, células basales EpR, epitelio
EpR, epitelio respiratorio
respiratorio V, , vena
V vena
CRO, células de
CRO, células de receptore
receptoress olfatorios
olfatorios GB, glándulas
GB, glándulas dede Bowman
Bowman flechas, luz
flechas, luz de
de las
las glándulas
glándulas de
de Bowman
Bowman
es,
CS, células
células ddee soporte
soporte HE, hueso
HE, hueso etmoides
etmoides punta de
punta de flecha,
flecha, conducto
conducto dede una
una glándula
glándula
CSch, núcleos
CSch. núcleos dede células
células de
de Schwann
Schwann MO, mucosa
MO, mucosa olfatoria
olfatoria de Bowman
de Bowman que que se
se introduce
introduce en
en el
el epitelio
epitelio
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SANA
MON
 ERRNVPHGLFRVRUJ
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732 LÁMINA 70
LÁMINA 70 LARINGE
LARINGE
La laringe
La laringe es
es la
la parte
parte de
de las
las vías
vías respi
respiratorias ubicada entre
ratorias ubicada entre la la tificado en
tificado en laslas regiones
regiones sometidas
sometidas aa la la abrasión
abrasión porpor la la corriente
corriente
bbucofaringe
ucofar inge yy lala ttráquea
ráquea queque interviene
interviene en en la
la fonación.
fonación. Con-Con- de aire.
de aire. Los
Los múscu
músculos mueven algunos
los mueven algunos ca cartílagos
rtílagos y, y, al
al hacerlo,
hacerlo,
siste en
siste en un
un esqueleto
esqueleto ca cartilaginoso
rtilaginoso al al cual
cual están
están u unidos
nidos lo loss aumentan o
aumentan o disminuyen
disminuyen la la abertura
abertura de de la
la g
glotis
lotis ee incrementan
incrementan
músculos intrínsecos
músculos intrínsecos yy ext extrinsecos,
rínsecos, así así como
como u una super-
na super- oo reducen
reducen la la tensión
tensión dede los
los pliegues
pliegues vocales
vocales (cuerdas).
(cuerdas). De De esta
esta
ficie mucosa que
ficie mucosa que cambia
cambia las las cacaracterísticas
racterísticas de de su
su epitelio,
epitelio, manera, se
manera, se generan
generan vvibraciones
ib raciones dede diferentes
diferentes longitudes
longitudes de de onda
onda
EM LARINGE

ddesde seudoestratificado en
esde seudoestratificado en lala vía
via aérea
aérea hasta
hasta pplano estra-
lano estra- en
en el
el aire
aire que
que pasa
pasa yy se
se produce
produce el el son ido.
sonido.

TF] Laringe, simio,

Laringe, simio, H&E,
HE, 15X
15X. . por encima
por encima del
del ventrículo
ventriculo hay
hay orro
orro pliegue
pliegue llamado
llamado pliegue
pliegue ventricular
ventricular
S (PVe) o,
(P~) o, aa veces,
veces, cuerda
cuerda vocal
vocal falsa.
falsa. Por
Por debajo,
debajo, yy larerales
laterales aa los
los pliegues
pliegues vocales,
vocales,
Los pliegues
Los pliegues vocales vocales son son esrrucruras
estructuras concon forma
forma de de eres=
crestas
están
están los
los mtís<:ulos vocales (MV).
músculos vocales (MV). Dentro
Dentro del
del pliegue
pliegue vocal
vocal hay
hay una
una cantidad
cantidad
70

yy una
una oriencación
orientación anre.roposrerior
anteroposterior . (vencraJ
(ventral-dorsal). En los
..dorsal) . E.n los cor•
cor-
tes fro
res frontales, los pliegues
nrales, los pliegues vocales
vocales (PVo)
(PVo) sese seccionan
seccionan en en senádo
sentido considerable de
considerable de material
material elástico.
elástico, aunque
aunque no
no suele
suele ser
ser visible
visible en
en los
los preparados
preparados de
de
LAMINA

transversal, dando
transversal, dando la la apariencia
apariencia aquí
aquí observada.
observada. LosLos dos
dos pliegues
pliegues rutina teóidos
rutina teñidos con
con H&E.
H8cE. Este
Este material
material elástico
elástico es
es pane
parte del
del ligamento
ligamento vocal
vocal. Se
Se
vocales yy el
vocales el espacio
espacio queque hay
hay entre
entre ellos
ellos constituyen
constituyen la la glotis.
gloris. Justo
Justo por
por encima
encima encuentra en
encuenrra en dirección
dirección anteropos-terior
anteroposterior denuo
dentro del
del pliegue
pliegue vocal
vocal yy desempeña
desempeña
de cada
de cada pliegue
pliegue vocal
vocal hay
hay una
una cavidad
cavidad alargada llamada ventrículo
alargada llamada ventrículo ((Ven), ~n ), y y un papel
un papel importante
importante enen la
la fonación.
fonación.

Pliegues ventricular
Pliegues ventricular y
y vocal,
vocal, laringe,
laringe, simio,
simio, reloj. En
reloj. En la
la parte
parte medial,
medial, ambos
ambos pliegues
pliegues están
están revesridos
revestidos dede epitelio
epitelio plano
plano
H8E, 160X.
H&E, 160X . estratificado
estratificado (EPe). (£Pe). Ahí
Ahí el
el contacto
contacto enue
entre las
las superficies
superficies es
es considerable.
considerable.
/ il Las superficies
Las superficies de los pliegues
de los pliegues vocales
vocales vencriculares,
ventriculares, denuo
dentro Lareralmente, las
Lateralmence, las superficies
superficies constan
consran dede un
un epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico estrati-
estrati-
del r«tdngulo
del rectángulo I1 de
de lala jigum
figura de
de arriba,
arriba, se
se muestran aquí aa mayor
muestran aquí mayor ficado
ficado (ECe).
(£C+). El El conracro
contacto entre
entre esra,
estas superficies
superficies causa
causa menos
menos desgaste.
desgaste. En
En la
la
aumento yy con
aumento con una
una rotación
rotación de
de 90º
90” en
en el
el sentido
sentido de
de las
las aguja~
agujas del
del lámina propia
lámina propia de
de la
la mucosa
mucosa de
de la
la laringe
laringe hay
hay glándulas
glándulas pequeñas
pequeñas (CL).
(GL).

Cavidad infraglótica,
Cavidad infraglótica, laringe,
laringe, simio,
simio, H&E,
H8LE, tráquea yy recibe
tráquea recibe el
el nomb
nombrere de
de cavidad
cavidad i1,fr11glótica.
infraglótica. EnEn ella
ella es
es visible
visible la
la transición
transición

Em y 160X. .
160X entre el
encre el epitelio
epitelio plano
plano estratificado
estratificado (EP, (£Pe),), con
con sus
sus células
células superficiales
superficiales
1 Aquí se
Aqui se muestra
muestra con
con mayor
mayor aumento
aumento elel conrenido
contenido del del rectángulo
rectángulo 22 aplanadas, el epitelio
aplanadas, yy el epitelio cilíndrico
cilíndrico estratificado
estratificado (EC,).
(£C+), con
con sus
sus células
células
Y de la
de la mierofatografia
microfotografía de
de arriba.
arriba. fata
Esta región
región dede la
la laringe,
laringe, simada
situada por
por superficiales alargadas.
superficiales alargadas. La
La lámina
lámina propia
propia está
está formada
formada por
por tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo que
que
debajo de
debajo de los
los ventrículos
ventrículos yy la
la hendidura
hendidura glótica.
glótica, sese comun
comunica con la
ica con la contiene glándulas
conriene glándulas (CL).
(GL).

Cavidad infraglótica,
Cavidad infraglótica, laringe,
laringe, simio,
simio, H&E,
H8E, con el
con el examen
examen de de una
una solasola muesua,
muestra, como
como la la que
que se se ve
ve aquí,
aquí, y y se
se necesita
necesita mayormayor

Ern 160%. .
160X información para
información para lograrla.
lograrla. La La información
información adicional
adicional es es la
la presencia
presencia de de cilios
cilios enen
Justo debajo
Justo debajo de de la
la porción
porción de de lala laringe
laringe que
que se
se muesrra
muestra en en lala micro-
micro- el e:pirdio
el epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoesrrarificado,
seudoestratificado, pues pues esre
este epitelio
epitelio eses rípicamenre
ripicamente diliado.ciliado.
fatogmjl11 de de arriba,
arriba, elel revesrimienco
revestimiento epitelial
epitelial de la cavidad
de la cavidad infragló-
infragló- Aunque no
Aunque no sea
sea evidenre
evidente en en las
las microfotografias,
microforografías, debe debe renerse
tenerse e:nen ruema
cuenta que que el el
fotografía
tica de
dca de la
la laringe
laringe cambia
cambia de de nuevo
nuevo para
para convertirse
convertirse en en epitelio
epitelio epitelio cilíndrico
e:pite:lio cilíndrico estratificado
estratificado tienetiene una
una disrribución
distribución muy muy limirada
limitada yy suelesuele estar
estar
cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado (ECSe) (£Cs,) y y ciliado. Obsérvense las
ciliado. Obsérvense las colum-
colum- entre epirelio
encre epitelio plano
plano estratificado
estrarificado yy algunos
algunos o otros tipos epiteliales
tros cipos epiteliales (p.(p. ej
ej.,.• cilíndrico
cilíndrico
nas de
nas de ciroplasma
citoplasma que que indican
indican claramente
claramente la la estirpe
estirpe cilíndrica
cilíndrica de
de las células super-
las c.élulas super- seudoestratificado [aqu
seudoescrarificado [aquí]n oo cilíndrico
cilíndrico simple
simple en en lala unión
unión anorrectal,
anorrectal, lám.lám. 64).64). LaLa
ficiales. En
ficial"". En la
la parte
parte superior
superior dede la
la figura,
figura, el
el epirelio
epitelio eses cilíndrico
cilíndrico esrrarificado
estratificado yy en en lámina propia
lámina propia eses un
un rejido
tejido conjuntivo
conjuntivo celular
celular laxolaxo yy contiene
contiene también
también algunasalgunas
la parre
la parte iuftrior
inferior eses cilíndrico
cilíndrico seudoesrraúficado.
seudoestratificado. Esca Esta distinción
distinción es es dificil
dificil de de hacer
hacer glándulas (CL).
glándulas (GL).

ECe, epitelio
ECe, epitelio cilíndrico
cilíndrico estratificado
estratificado GL, glándulas
GL, glándulas PVo, pliegues
PVo, pliegues vocales
vocales
ECSe, epitelio
ECSe, epitelio cilíndrico
cilindrico seudoestratificado
seudoestratificado MV,
MV, músculo
músculo vocal
vocal Ven, ventrículos
Ven, ventrículos
EPe, epitelio
EPe, plano estratificado
epitelio plano estratificado PVe, pliegues
PVe, pliegues ventriculares
ventriculares
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LAMINA
70
EM
LARINGE
' .
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734 LÁMINA 71
LÁMINA TRÁQUEA
71 ■ TRÁQUEA
La tráquea
la tráquea es es unun tubo
tubo corto
corto dede unos
unos 2.5
2.5 cm
cm de de diámetro
diámetro yy rior de
rior de la la tráquea,
tráquea, contigua
contigua al al esófago.
esófago. La La tráquea
tráquea yy los
los bronquios
bronquios
unos 10
unos 10 cmcm de longitud. Se
de longitud. Se extiende
extiende desde
desde la la laringe
laringe hasta
hasta primarios están
primarios revestidos por
están revestidos por elel epitelio
epitelio típico
típico de
de las
las vías
vías respi-
respi-
más
más o o menos
menos la la mitad
mitad del
del tórax,
tórax, donde
donde se se divide
divide en en dos
dos bron-
bron- ratorias (cilíndrico
ratorias (cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado ciliado).
ciliado).
quios principales
quios principales (bronquios
(bronquios primarios).
primarios). Su Su función
función princi-
princi- Al l introducirse
A introducirse en en los
los pulmones,
pulmones, los los bronquios
bronquios primarios
primarios se se rami-
rami-
pal
pal eses la
la de
de servir
servir como
como un un conducto
conducto para para el
el aire.
aire. La La luz
luz de
de lala fican de
fican de inmediato
inmediato para
para dar
dar lugar
lugar aa los
los bronquios
bronquios lobulares
lobulares (bron
(bron- -
E TRÁQUEA

tráquea
tr áquea se se mantiene
mantiene abierta
abierta por
por medio
medio de de una
una serie
serie de de cartí-
carti- quios secundarios)
quios secundarios) que que abastecen
abastecen los los dos
dos lóbulos
lóbulos deldel pul
pulmón
món
lagos
lagos hialinos
hialinos en en forma
forma de de "C
“C”" que
que sese apilan
apilan unouno en cima de
encima de izquierdo yy los
izquierdo los tres
tres lóbulos
lóbulos deldel pulmón
pulmón derecho.
derecho. En En el
el pulmón,
pulmón, los los
otro para
otro para formar
formar una una estructura
estructura de de soporte.
soporte. Tejido
Tejido fibroelás-
fibroelás- cartílagos en
cartílagos en forma
forma de de "*C” son sustituidos
C" son sustituidos por por una
una cubierta
cubierta de de
tico
ti co yy músculo
músculo liso liso (el
(el músculo
músculo traqueal)
traqueal) rellenan
rellenan la la brecha
brecha placas
placas cartilaginosas
cartilaginosas (a (a veces
veces superpuestas)
superpuestas) que que rodea
rodea comple-
comple-
entre
entre loslos extremos
extremos libres
libres dede los
los cartílagos
cartílagos enen el el borde
borde poste-
poste- tamente los
tamente los bronquios.
bronquios.
LÁMINA 71

Tráquea, humano,
Tráquea, humano, H&E,
HéE, 90
90x.
X. con los
con los fumadores.
fumadores. En En elel epitelio
epitelio respirarorio
respirarorio se se pueden
pueden observar
observar abundantes
abundantes célu•
célu-
Microforografía con
Microforografia con poco
poco aumento
aumento de de la
la pared
pared posrerior
posterior de
de la
la rrá-
trá- las caliciformes
la., caliciformes ((CC)
CC) enen forma
forma dede espacios
espacios ovoides
ovoides claros.
claros. Bajo
Bajo este
este epirelio
epitelio hay
hay una
una
quea humana;
quea humana; se se muestra
muestra elel epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoes-
seudoes- lámina
lámina propia propia (LP) (LP) delgada
delgada y y una
una submucosa
submucosa (SubM)(SubM) gruesa
gruesa yy densa.
densa. Hay
Hay
tratificado ciliado
tratificado ciliado (E0,)
(£CS:) sobre
sobre una
una membrana
membrana basal basal glándulas
glán seromucosas (CL)
dulas seromucosas (GL) aa ambos
ambos lados del músculo
lados del músculo traqueal traqueal (M7), (MD,
(MB)
(MB) bien desarrollada. La
bien desarrollada. La membrana
membrana basal,
basal, que
que consiste
consiste en
en fibras
fibras que eses una
que una banda
banda de de tejido
tejido muscular
muscular liso liso qque rellena la
ue rellena la bbrecha entre los
recha entre los extremos
extremos
de co~.ágeno
de colágeno finas
finas yy compac:cas,
compactas, es es en
en realidad
realidad una
una capa
capa reticular
reticular inusual
inusualmente
mente posteriores de
posteriores de los
los carrílagos
cartílagos traqueales
traqueales en en forma
forma de ·e·
de “C” (no (no ilustrados)
ilustrados) queque sirve
sirve
gruesa yy densa
gruesa densa y,y, por
por lo
lo canto,
ranto, es
es parre
parte de
de la
la lámina
lámina propia.
propia. Es
Es particularmente
particularmente evj evi-.. para separar
para separar la
la tráquea
tráquea deldel esófago.
esófago. El El rejido
tejido adiposo
adiposo (Ad,)
(4d:) también
también escá
está presenre
presente enen
dente en
deme en la
la tráquea
tráquea humana
humana yy puede
puede engrosarse
engrosarse por
por irritación
irritación crónica,
crónica, como
como ocurre
ocurre la submucosa
la submucosa enrreentre el
el esófago
esófago yy lala tráquea.
tráquea.

Tráquea, humano,
Tráquea, humano, H&
HE,E, 65
65XX . tráquea. Una
uáquea. Una ve-,
vez más,
más, las
las glándulas
glándulas seromucosas
seromucosas ((GL) son evidemes
CL) son evidentes por
por ddebajo
ebajo
En esra
En esta microfotografia
microfotografía se se muestra
muestra la la pared
pared de
de la
la tráquea
tráquea aa la
la al-
al- de la
de la submucosa.
submucosa. Los
Los exuemos
extremos dede los
los haces
haces del
del músculo
músculo traqueal
traqueal (M7)
(M7) esrán
están
tura de
rura de un
un extremo
extremo deldel carúlago
cartílago traqueal
traqueal (CT)
(CT) con
con forma
forma dede •e•.
*C”. situados hacia
simados hacia la
la línea
línea media,
media, posteriores
posteriores con
con respecto
respecto aa las
las glándulas.
glándulas. Un
Un ¡,e.
pe-
La porción
La porción del
del epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado queño nódulo
queóo linfático (NL)
nódulo linfárico (NL ) se
se encuenrra
encuentra junto
junto al
al extremo
extremo de
de uno
uno de
de los haces.
los haces.
| cHiado
ciliado (E0,)
(£CSc) no no presenta
presenta can ras célula.,
tantas células caliciformes
caliciformes como
como la la En el
En el rejido
tejido conjuntivo
conjuntivo que
que se
se localiza
localiza emre
entre el
el músculo
músculo craquea!
traqueal yy la
la pared del
pared del
figura anterior.
figura anterior. Sin
Sin embargo.
embargo, la la membrana
membrana basal basal (MB) (145) es
es evidente,
evidente, como
como esófago (no
esófago (no mosrrado
mostrado en
en esta
esta imagen),
imagen), hay
hay una
una cantidad
cantidad importante
importante de
de tejido
tejido
lo soru
lo la lámina
son la lámina propiapropia (LP)(17) muy
muy celular la submucosa
celular yy la submucosa (S11bM) (S:ubM) dede la
la adiposo (Adi).
adiposo (Adi).

Tráquea, humano,
Tráquea, humano, H&
H8E,E, 250X
250X; ; recuadro
recuadro ((CC)
CC) sese reconocen
reconocen con
con facilidad,
facilidad, yy el
el desplazamiento
desplazamiento de de su
su núcleo
núcleo aplanado
aplanado (N)
(N)
500x.
500 X. hacia la
hacia la base
base de
de la
la célula
célula eses evidenre.
evidente. El El espesor
espesor yy la
la densidad
densidad de de la
la membrana
membrana
basal (MB)
basal (148) son
son más
más f.íciles
fáciles de
de apreciar
apreciar aquí
aquí que
que concon el
el menor
menor aumento
aumento dede las
las
En esta
En esta microfotografía
microfotografía de
de la
la pared
pared rraqueal
traqueal vista
vista con
con mayor
mayor au•
au- orras imágenes.
otras imágenes. En En el
el cenero
centro dede la
la sub
submucosa
mucosa se observa una
se observa una vénula
vénula (V)
(V) que
que con
con-..
mento yy en
memo en _e1_
el d,tnll,,
deralle, l~s.
los cilios
cilios del
del epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seu- seu- tiene
tiene "fanrasma.~"
“fantasmas” de de eriuociros;
eritrocitos; cambién
también hayhay algunas
algunas células
células infiamarorias
inflamatorias ((Cin),
Cin ),
doestratificado crhado
doestratrfrcado ciliado (ECS,)(£CSe) sese identifican
identifican muy
muy bien,
bien, al
al probablemente linfocicos,
probablemente linfocitos, junco
junto aa la
la ve.na
vena yy dispersos
dispersos en
en la
la submucosa,
submucosa, pero
pero con
con
igual
igual que
que la
la línea
línea densa
densa formada
formada por por los
los cuerpos
cuerpos basales CuB) de
basales ((CB) de los
los cilios Ci)
cilios ((Ci) mayor densidad
mayor densidad en
en la
la lámina
lámina propia.
propia. EnEn el
el extremo
extremo inferior
inferior de
de la
la imagen
imagen se
se ven
ven
en el
en el ccitoplasma apical de
iroplasma apical de las
las células
células epiteliales.
epiteliales. Las
Las células
células caliciformes
caliciformes apenas algunas
apenas algunas parres
partes de
de las
las glándulas
glándulas seromucosas
seromucosas ((GL).
GL).

Adi, tejido
Adi, tejido adiposo
adiposo ECSc,
ECSc, epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado N, núcleo de
N, núcleo de célula
célula caliciforme
caliciforme
(CC, células
CC, células caliciform es
caliciformes ciliado
ciliado NL, nódulo
NL, nódulo linfático
lintático
Ci, cilios
Ci, cilios GL, glándulas
GL, glándulas SubM,
SubM, submucosa
submucosa
Cin,
Cin, células
células inflamatorias
inflamatorias LP, lámina
LP, lámina propia
propia V, vena
V. vena
CuB,
CuB, cuerpos
cuerpos basales
basales MB,
MB, membrana
membrana basal
basal
(CT, cartílago
CT, cartilago traqueal
tragueal MT, músculo
MT, músculo traqueal
traqueal
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a
ms]
ps
a)
Cc
m
Ed
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736 LÁMINA 72
LÁMINA 72 BRONQUIOLOS Y
BRONQUIOLOS Y V
VÍAS
ÍAS AÉREAS TERMINALES
AÉREAS TERMINALES
El bronquio
El bronquio primario
primario que que entra
entra en
en cada
cada ppulmón
u lmón se se divide
divide en
en Los bronquiolos
Los bronquiolos de
de conducción
conducción de
de diámetro
diámetro más pequeño, los
más pequeño, los
bronquios
b secundarios y
ronquios secundarios y terciarios más pequeños.
terciarios más pequeños. A A medida
medida bronquiolos terminales,
bronquiolos terminales, están
están revestidos
revestidos por
por uunn epitelio
epitelio cúbico
cúbico
que
q los b
ue los bronquios
ronquios se se vvuelven más pequeños,
uelven más pequeños, algualgunos com- -
nos com simple ciliado
simple ciliado que
que entre
entre las
las células
células ciliadas
ciliadas tiene
tiene células
células de
de Cla
Clara,
ra,
ponentes de
ponentes de la
la pared
pared desaparecen
desaparecen o o se reducen
se red ucen en en cantidad.
cantidad. las cuales
las cuales secretan
secretan un un agente
agente su surfactante (tensoactivo) que
rfactante (tensoactivo) que im
im- -
Por
Por último,
último, lala vía
vía respi ratoria adquiere
respiratoria adquiere características
características muy muy pide
pide lala adhesión
adhesión luminal
luminal de de las
las paredes
paredes bronquiolares
bronquiolares durante
durante
Y VÍAS AÉREAS TERMINALES

diferentes
diferentes dede las
las de
de un
un bronquio
bronquio yy comienza llamarse bron-
comienza aa llamarse bron- la espi
la espiración.
ración. LoLoss bronquiolos
bronquiolos respiratorios
respiratorios son son la
la primera
primera
quiolo. Las ca
quiolo. Las características que distinguen
racterísticas que distinguen aa loslos bronquiolos
bronquiolos parte del
parte del ár
árbol
bol bbronquial
ronquial queque permite
permite el el intercambio gaseoso. Los
intercambio gaseoso. Los
son la
son la falta
falta de
de cartílago,
cartílago, la
la pérdida
pérdida de
de las
las glándulas
glándulas submu-
submu- bronquiolos respiratorios
bronquiolos respiratorios constituyen
constituyen una
una zona
zona de
de transición
transición en
en
cosas yy la
cosas la desaparición
desaparición gradual
gradual de de las
las célu
células caliciformes.
las caliciformes. la q
la que se producen
ue se producen tanto tanto conducción
conducción de de aire
aire como
como intercambio
intercambio
El
El epitelio
epitelio cambia
cambia dede cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado a a cilíndrico
cilíndrico gaseoso. Las
gaseoso. Las evaginacion
evaginaciones dispersas de
es dispersas de paredes
paredes delgadas
delgadas que
que
simple
simple ciliado
ciliado e,
e, incluso,
incluso, algunas
algunas células
células ci líndricas carecen
cilíndricas carecen emite el
emite el bronqu
bronquiolo respiratorio reciben
iolo respiratorio reciben elel nombre
nombre dede alvéolos,
alvéolos,
ddee cilios.
cilios. El
El músculo
músculo liliso
so ocupa
ocupa u na porción
una porción relativamente
relativamente que son
que son las
las estructuras
estructuras en en las
las que
que se
se pproduce
roduce elel intercambio
intercambio ga-
ga-
mayor en
mayor en la
la pa
pared bronquiolar
red bronqu respecto a
iolar respecto a la
la pared
pared bronqu
bronquial.
ial. seoso entre
seoso entre el el ai
aire inspirado yy los
re inspirado los capilares
capilares sanguíneos.
sanguíneos.
£

7 Bronquiolo, pulmones,
Bronquiolo, pulmones, humano,
humano, H&E,
H8E, aumento en
aumento en la
la lám.
lám. 73).
73). Un
Un aumento
aumento mayor
mayor mosrrarfa
mostraría que
que el
el epitelio
epitelio es
es ciliado.
ciliado.
LÁMINA 72 ME BRONQUIOLOS

E9
O 75
15.X.
£

La cantidad
La cantidad dede tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo es
es mínima,
mínima, yy con
con can
tan poco
poco aumemo
aumento no no es
es
Aquí se
Aquí se muesrra
muestra un un bronquiolo
bronquiolo (B) (2) típico.
rípico. AA su
su lado
lado siem-
siem- visible. Sin
visible. Sin embargo,
embargo, esrá presente y
está presente separa el
y separa el músculo
músculo enen haces
haces {la
(la capa
capa muscu-
muscu-

pre hay
pre hay vasos
vasos sanguíneos
sanguíneos (11.>).
(WS). Las
Las características
caracrerísticas principales
principales de
de lar no
lar no es
es una
una capa
capa única
única yy conrinua).
continua). ElEl rejido
tejido conjunrivo
conjuntivo contiene
contiene colágeno
colágeno yy
la pared
la pared bronquiolar
bronquiolar muymuy evidenres
evidentes en
en la
la imagen
imagen sonson los
los haces
haces algunas fibras
algunas fibras elásticas.
elásticas. No
No hay
hay glándulas
glándulas enen la
la pared
pared del
del bronquiolo.
bronquiolo. AA su
su alre-
alre-
de músculo
de músculo liso
liso (ML)
(ML) yy elel epitelio
epitelio de
de revestí
revestimiento (que se
miento (que se observa
observa con
con mayor
mayor dedor hay
dedor hay espados
espacios aéreos
aéreos oo alvéolos
alvéolos que
que conforman
conforman la la mayor parte del
mayor pane del pul
pulmón.
món.

Bronquiolo terminal
Bronquiolo terminal y
y bronquiolos
bronquiolos lago ((Car)
lago Car) enen la
la pared
pared bronquiolar,
bronquiolar, donde
donde se se produce
produce lala ramificación.
ramificación. JumoJunto al al
respiratorios, pulmón,
respiratorios, pulmón, humano,
humano, H&E,
HE, 75X.
75X. bronquiolo hay
bronquiolo hay vasos
vasos sanguíneos
sanguíneos (11.>)
(VS) yy un
un nódulo
nódulo dede linfocitos
linfocitos (Lin).
(Lis).
El bronquiolo
El bronquiolo respiratorio
respiratorio tiene
tiene una
una pared
pared formada
formada porpor dosdos componenres:
componentes:
En esra
En esta microfotografía
microfotografía puedepuede verse
verse el
el corte
corte longirudinal
longitudinal de de un
un seg-
.seg- uno consisre
uno consiste enen recesos
recesos concon una
una pared
pared simiJar
similar aa la
la de
de los
los alvéolos
alvéolos y, y, por
por lo
lo r.uuo.
ranto,
mento corto
memo corto de bronquiolo (B)
de bronquiolo que se
(B) que se ramifica
ramifica en dos bronquio-
en dos bronquio- capaz de
capaz de intercambiar
intercambiar gases;
gases; el
el orro
orro ttiene una pared
iene una pared formada
formada por por células
células cúbicas
cúbicas
los
los respiratorios
respiratorios (BR). (5X). LaLa última
última porción
porción dede un un bronquiolo,
bronquiolo, pequeñas que
pequei\as que parecen
parecen estarestar apoyadas
apoyadas en en un
un pequeño
pequeño haz haz de
de material
material eosinófilo.
eosinófilo.
que se
que se dividirá
dividirá en
en bronquiolos
bronquiolos respiratorios,
respiratorios, se denomina bronquiolo
se denomina bronquiolo ter- ter- Este es
Este es el
el músculo
músculo lisoliso rodeado
rodeado porpor una
una delgada
delgada cubierra
cubierta de de tejido
tejido conju
conjuntivo.
nrivo.
minal. No
minal. No participa
participa enen elel intercambio
intercambio ene.
entrere aire
aire y y san
sangre; sin embargo,
gre; sin embargo, los los Ambos componentes
Ambos componentes se se aprecian
aprecian con
con mayor
mayor aumento
aumento en en la
la lámina
lámina 73.73.
bronquiolos respiratorios
bronquiolos respiratorios sí sí participan
participan enen dicho
dicho inrercambio.
intercambio. las Las fl,echas
flechas mar-
mar-
can el
can el lugar
lugar donde
donde finaliza
finaliza elel bronquiolo
bronquiolo rerminal.
terminal. No No es es raro encontrar carcí•
raro encontrar cartí-

Alvéolos, pulmones,
Alvéolos, pulmones, humano,
humano, H&E,
HE, 75
75X.
X. tubo se
rubo denominan conductos
se denominan conductos alveolares
alveolares ((CA). La superficie
Ol ) . La superficie exterior
exterior del
del
El componente
EJ componente más más distal
distal de
de la
la vía
vía respiratoria
respiratoria es
es el
el alvéolo.
alvéolo. Los
Los tejido pulmonar
tejido pulmonar eses la
la serosa
serosa (S);
($); consiste
consiste en
en un
un revestimiento
revestimiento dede células
células m,esoce-
mesote-
grupos de
grupos de alvéolos
alvéolos que
que comparten
comparten una una abertura
abertura común
común reciben
reciben el
el liales apoyadas
liales apoyadas sobre
sobre uuna pequeña camídad
na pequena cantidad de
de tejido
tejido conjuntívo.
conjuntivo. EsaEsa es
es la
la capa
capa
nombre de
nombre de saco
saco alveolar
alveolar (SA).(SA). Los
Los alvéolos
alvéolos que
que forman
forman un un que los
que los anaromisras
anatomistas llaman pleura visceral.
llaman pleura visceral.

B, bronquiolo
B, bronquiolo Lin, nódulo
Lin. nódulo de
de linfocitos
linfocitos SA, saco
SA, saco alveolar
alveolar
BR, bronquiolo
BR. bronquiolo respiratorio
respiratorio ML, músculo
ML. músculo liso
liso VS, vasos
VS. vasos sanguíneos
sanguíneos
CA, conducto
CA. conducto alveolar
alveolar $S, serosa
S. serosa flechas, final del
flechas, final del bronquiolo
bronquiolo terminal
terminal
Car, cartílago
Car. cartílago
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738 LÁMINA 73
LÁMINA 73 BRONQUIOLO TERMINAL,
BRONQUIOLO TERMINAL, BRONQUIOLO
BRONQUIOLO
RESPIRATORIO Y ALVÉOLOS
RESPIRATORIO V ALVÉOLOS
Los bronquiolos
Los bronquiolos respiratorios
respiratorios contin
continúan
úan ddividiéndose para
ividiéndose para secretan surfactante
secretan surfactante (tensoactivo),
(tensoactivo), que que disminuye
disminuye la la tensión
tensión su-su-
formar
formar los los conductos
conductos alveolares,
alveolares, víasvias respiratorias
respiratorias cuya
cuya perficial en
perficial en la
la frontera
frontera entre
entre elel aire
aire yy el
el epitelio
epitelio. . El
El tejido
tejido qque hay
ue hay
pared está
pared está compuesta
compuesta por por hileras
hileras de
de alvéolos
alvéolos que que tienen
tienen entre los
entre los alvéolos
alvéolos adyacentes
adyacentes se se denomina
denomina tabique
tabique interafveo-
interalveo-
anillos de
anillos de músculo
músculo liso,
liso, con
con aspecto
aspecto dede rodetes,
rodetes, en en los
los tabi-
tabi- lar.
lar. Está
Está formado
formado por por células
células epiteliales
epiteliales alveolares
alveolares yy su su lámina
lámina
LÁMINA 73 E BRONQUIOLO TERMINAL, BRONQUIOLO RESPIRATORIOY ALVÉOLOS

ques interalveol
ques interalveolares. Los conductos
ares. Los conductos alveolares
alveolares term terminan
inan enen basal, la
basal, la lám
lámina basal del
ina basal del endoteli
endotelioo capilar
capilar subyacente
subyacente yy las las cé-
cé-
sacos alveolares,
sacos alveolares, espacios
espacios grandes
grandes rodeados
rodeados por por cúmulos
cúmulos lulas endoteli
lulas endoteliales mismas, así
ales mismas, así como
como cualquier
cualquier otro
otro elemento
elemento de de
Z

de alvéolos
de alvéolos queque se
se abren
abren aa estos
estos espacios.
espacios. Los Los alvéolos
alvéolos están
están tejido conjuntivo
tejido conjuntivo que
que pudiera
pudiera encontrarse
encontrarse entre
entre las
las dos
dos láminas
láminas
revestidos por
revestidos por células
células alveolares
alveolares tipo
tipo 1 l,, células
células planas
planas m muy
uy basales. El
basales. El tabique
tabique interalveolar
interalveolar es
es el
el sitio
sitio donde
donde está
está la
la barre-
barre-
delgadas q
delgadas que cubren alrededor
ue cubren alrededor deldel 95%
95% dede la la superficie
superficie alveo-
alveo- ra hematogaseosa.
ra hematogaseosa.
lar, así
lar, así como
como células
células alveolares
alveolares tipotipo 11,
ll, células
células cúbicas
cúbicas qque
ue

ME Bronquiolo terminal,
Bronquiolo terminal, pulmón,
pulmón, humano,
humano, partes, el
partes, el epitelio
epitelio puede
puede ser
ser cilíndrico
cilíndrico simple
simple ciliado:
ciliado; sin
sin embargo,
embargo, justo
justo anees
antes de
de
E H8E, 550x.
H&E, 550 X . convertirse en
convenirse en un
un bronquiolo
bronquiolo respiratorio,
respiratorio, puede
puede incluir
incluir células
células cúbica.~
cúbicas oo semi
semi-...
Aquí se
Aquí se muest.
muestran
ran las características histológicas
las características histológicas dede lala pared
pared bron•
bron- cilíndricas no
cilíndticas no ciliadas.
ciliadas. Estas
Estas células
células no
no ciliadas son células
ciliadas son células de de Clara
Clara (CC/)
(CC!)
quiolar terminal.
quiolar terminal. fJ El epitelio
epitelio ciliado
ciliado se
se extiende
extiende desde
desde lala parte
parte susu-.. más allá
más allá d,l
del fodicador
indicador co11
con forma
forma d,de rombo.
rombo. las
Las células
células de
de Clara
Clara producen
producen unun
perior de la
perior de la figura
figura hasra
hasta el
el indicador
indicador con
con forma
forma dede rombo.
rombo. Este
Este eses agente surfaccante
agente surfactante que
que conrribuye
contribuye aa la
la expansión
expansión de de los
los pulmones.
pulmones. ElEl músculo
músculo
un epitelio
un epitelio cilíndrico
cilíndrico seudoestratificado
seudoestratificado ciliado ciliado (ECSc).
(ECSc). Todavía
Todavía liso (ML)
liso (ML) de de la
la pared
pared bronquiolar
bronquiolar sese organiza
organiza enen haces;
haces; otras
otras células
células bajo
bajo el
el epi•
epi-
hay algunas
hay algunas células
células basales,
basales, de
de allí
allí lala designación
designación dede muÚ!mrmificado.
seudoestratificado. EnEn otras
orras telio yy alrededor
celio alrededor del
del músculo
músculo liso
liso penenecen
pertenecen alal tejido
tejido conjuntivo.
conjuntivo.

rn
4] Bronquiolo respiratorio, pulmón,
Bronquiolo respiratorio, pulmón, humano,
humano, gadas. las
gadas. Las regiones
regiones gruesas
gruesas son
son similares
similares aa la
la pared
pared del
del bronquiolo,
bronquiolo, excepto
excepto que
que
(4 | H8E, 550%.
H&E, 550 X . su superficie
su superficie está
está formada
formada por
por células
células dede Clara
Clara cúbicas
cúbicas yy no
no por
por células
células epiteliales
epiteliales
Aquí y
Aquí y en_
en la
la jigum
figura itferior
inferior ;z:¡uimlt1
izquierda se se muestra
muestra lala pared
pared dede un
un cilíndricas. Por
cilíndricas. Por lolo tamo,
tanto, como
como se se observa
observa aquí,
aquí, las
las células
células de de Clara
Clara (CCI)
(CC!)
bronquiolo
bronquiolo resp1ratono.
respiratorio. los Los alvéolos
alvéolos (Alv)
(4/v) son
son los
los es-
es- son las
son las células
células que
que recubren
recubren la
la superficie
superficie de
de las
las regiones
regiones gruesas,
gruesas, yy debajo
debajo de
de ellas
ellas
pacios aéreos
pacios aéreos ce.rminales
terminales que
que se
se apredan
aprecian aa lala izquierda
izquierda enen ambas
ambas hay haces
hay haces de de músculo
músculo liso liso (ML)
(M2) con
con una
una pequeña
pequeña cantidad
cantidad inrerpuesra
interpuesta
figuras. la
6gura.,. La luz
luz del
del bronquiolo
bronquiolo respiratorio
respiratorio e.stá
está aa la
la derecha.
derecha. Por
Por lolo general,
general, lala de tejido
de tejido conjuntivo.
conjuntivo. Las
Las regiones
regiones delgadas
delgadas son
son semejances
semejantes aa la
la pared
pared alveolar;
alveolar;
pared del
pared del bronquiolo
bronquiolo respiratorio
respiratorio consiste
consiste en
en regiones
regiones alternadas
alternadas gruesas
gruesas yy del-
del- esto se
esto se considera
considera más
más adelance.
adelante.

Bronquiolo respiratorio,
Bronquiolo respiratorio, pulmón,
pulmón, humano,
humano, un punto
un punto dede vista estructural, la
vista estructural. la pared
pared del
del bronquiolo
bronquiolo respiratorio
respiratorio está
está rodeada
rodeada
H8E, 550
H&E, 550X.
X. por alvéolos
por alvéolos (Alv)
(4/1) yy muesua
muestra esencialmente
esencialmente idénticas
idénticas características
características aa las
las que
que se
se
139 El bronquiolo
El bronquiolo respiratorio
respiratorio que que se
se muestra
muestra en
en esta
esta imagen
imagen observan en
observan en lala im11gm
imagen Stl~rior
superior d,r,cha,
derecha, excepto
excepto que
que hay
hay menos
menos células
células de
de Clara
Clara yy
A >
ps
es un
es un poco
poco má.s
más distal
distal que
que el
el de
de la
la imagen
imagen superior
superior d,recha.
derecha. Desde
Desde los haces
los haces de
de músculo
músculo lisoliso (ML)
(ML) son
son un
un poco
poco más
más delgados.
delgados.

Alvéolos, pulmón,
Alvéolos, pulmón, humano,
humano, H&E,
HE, 800
800X.
X.

[E
porción delgada
porción delgada deldel complejo
complejo alvéolo-capilar.
alvéolo-capilar. Por Por otra
otra parce,
parte, elel tejido
tejido conjuntivo
conjuntivo
El componente
El componente central central de de la
la pared
pared alveolar
alveolar es es el capilar ((Cap)
el capilar C,p) se incerpone
se interpone encreentre elel neumodco
neumocito ápo tipo I1 yy la
la célula
célula endocelial
endorelial del del capilar;
capilar; cada
cada una
una
y | yy en en cienos
ciertos lugares
lugares exisce
existe cejido
rejido conjuntivo
conjuntivo asociado.
asociado. A A cada
cada lado,
lado, de escas
de estas células
células epiteliales
epiteliales conserva
conserva su su propia
propia lámina
lámina basal.
basal.
«», | donde
donde encara
encara los los alvéolos
alvéolos (Alv
(Aly),), enrre
entre el el capilar
capilar yy los
los espacios
espacios aé- aé- Un segundo
Un segundo tipo tipo de
de célula,
célula, lala célula
célula deldel tabique
tabique (CD (C7) oo neumocito
neumocito
a reos se
reos se interpone
interpone una una célula
célula plana.
plana. Se Se erara
trata dede unun neumocito
neumocito tipo
tipo 11, Il. también
también recubre
recubre elel espacio
espacio aéreo
aéreo alveolar.
alveolar. Esta célula tiene
Esta célula tiene forma
forma ápi•
típi-
tipo
tipo l.|. En En algunos
algunos sitios,
sitios, lala célula
célula tipo
ripo I1 está
está separada
separada de de la
la célula
célula endotelial
endotelial camente redonda
camenre redonda (en (en lugar
lugar dede aplanada)
aplanada) yy su su núcleo
núcleo estáestá rodeado
rodeado por por una
una nota•
nota-
capilar por
capila.r por una
una solasola lám
lámina basal compartida
ina basal compartida por por las las dos
dos células.
células. Esta
Esta es
es la
la por•
por- ble cantidad
ble cantidad de de ciroplasma.
citoplasma, paneparte del
del cual
cual puede
puede ser ser claro.
claro. laLa célula
célula del
del tabique
rabique
ción delgada
ción delgada del del complejo
complejo alvéolo-capilar.
alvéolo-capilar, que que se se aprecia
aprecia claramente
claramente en en lala parte
parte produce un
produce un agente
agente surfacrante
surfactante diferente
diferente deldel dede la
la célula
célula de de Clara,
Clara, queque también
también
superior de
superior de lala 6gura
figura (jl,rhas).
(flechas). El El intercambio
intercambio ga.,¡eoso
gaseoso se se produce
produce aa través
través de de lala permite que
permite que elel pulmón
pulmón se se expanda.
expanda.

Alv, alvéolo
Alv, alvéolo ECSc, epitelio
ECSc. epitelio cilíndrico
cilindrico seudoestratificado
seudoestratificado flechas, porción delgada
flechas, porción delgada del
del complejo
complejo
Cap, capilar
Cap, capilar ciliado
ciliado alvéolo-capilar
alvéolo-capilar
CCl, célula
CCI, célula dede Clara
Clara ML, músculo
ML, músculo liso
liso rombo,
rombo, transición
transición de
de epitelio
epitelio cilíndrico
cilíndrico
CT,
CT, célula
célula del tabique {neumocito
del tabigue tipo 11)
(neumocito tipo 11) seudoestratificado aa células
seudoestratificado células de
de Clara
Clara
 LÁMIMA 73 M BRONQUIOLO TERMINAL, BRONQUIOLO RESPIRATORIO Y ALVÉOLOS
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