Gymnospermae

Véase también Spermatophyta

Las gimnospermas (nombre científico Gimnospermas

Gymnospermae, también como la división
Rango temporal: Carbonífero-reciente
Pinophyta; el nombre proviene del griego γυμνός,
'desnudo', y σπέρμα, 'semilla'; es decir, 'semilla PreЄ Є O S D C P T J K PgN
desnuda'), son plantas vasculares y espermatofitas,
productoras de semillas. Este término se aplica
debido a que las semillas de estas plantas no se
forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con
uno o más carpelos que evolucionan a un fruto,
como ocurre en las angiospermas), sino que están
desnudas. Su flor (definida como una rama de
crecimiento limitado productora de hojas fértiles o
"esporofilos") tiene semilla expuesta. En síntesis, los
Gymnospermae no tienen fruto y, por ello, se
diferencian de las angiospermas.

Las gimnospermas vivientes consisten en las

cícadas, el ginkgo y un clado de coníferas y
gnétidas. Estos cuatro grupos representan solo unas
15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80 géneros y
unas 820 especies.

Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 Araucaria araucana

grados norte a los 55 grados sur, y son la vegetación Taxonomía
dominante en muchas regiones frías y árticas. Reino: Plantae
Muchas son familiares como ornamentales para
Subreino: Viridiplantae
madera de alta calidad. Entre las gimnospermas se
encuentran los individuos más altos y de mayor (sin rango)
longevidad entre las plantas. Streptophyta
Embryophyta (plantas terrestres)
El éxito evolutivo de las angiospermas en relación Tracheophyta
con los otros grupos de espermatofitas puede ser Euphyllophyta
atribuido a los vasos en el xilema y a sus atributos
para la reproducción. Todas las gimnospermas Lignophyta
excepto los gnétidas tienen traqueidas en su xilema. División: Spermatophyta
Los vasos son más eficientes para el transporte de Subdivisión: Gymnospermae
agua bajo algunas circunstancias. Los carpelos de Lindley, 18301 ​
las angiospermas hacen posible la germinación a
clases2 ​o subclases3 ​
través de un estigma del polen y están variadamente
adaptadas para la protección del óvulo joven y la
Cycadopsida o Cycadidae
dispersión de la semilla. Las gimnospermas tardan
en reproducirse, puede pasar un año desde la Ginkgoopsida o Ginkgoidae
polinización hasta la fertilización, y la maduración
de la semilla puede requerir tres años. En contraste, Pinopsida (P) o Pinidae (coníferas)
las angiospermas usualmente se reproducen mucho Gnetopsida o Gnetidae
más rápido, en algunas anuales puede pasar de
óvulo a semilla en algunas semanas. Con la
excepción de las cícadas y algunas gnétidas, las gimnospermas son polinizadas por viento. Las
angiospermas se han adaptado en varios modos a la polinización animal, por lo que son capaces de
reproducirse en hábitats donde hay poco viento, como el suelo de los bosques. La naturaleza altamente
específica de la polinización por animales puede promover la especiación. Además, las gimnospermas son
raramente poliploides y no han recurrido extensivamente a la especiación alopoliploide

Conceptos
Tradicionalmente se denominan
gimnospermas a las plantas vasculares con
semillas pero sin flores, lo que equivale al
grupo parafilético de las espermatofitas
excluyendo las angiospermas. Sin
embargo, el análisis genético ha revelado
que todas las gimnospermas vivientes
forman un clado que es hermano de las
angiospermas, entonces bajo este punto de
vista, se puede excluir de la definición de
gimnospermas a las espermatofitas
ancestrales. Resumiendo ambos conceptos:

Gymnospermae sensu lato

(parafilético con respecto a las
angiospermas, incluye a los Gimnospermas, dibujo en la Enciclopedia Brockhaus de 1892.
representantes vivientes y a los
representantes extintos presentes
en el registro fósil)
Pteridospermae o helechos con semilla (parafilético, extinguidos, a veces dentro de
Gymnospermae sensu lato, son las espermatofitas basales)
Gymnospermae sensu stricto , comprende a los 4 representantes vivientes y sus
parientes fósiles más cercanos, monofilético, según Christenhusz et al. (2011)3 ​ se lo
divide en:
Cycadidae (familias 1 y 2)
Ginkgoidae (familia 3)
Gnetidae (familias 4 a 6)
Pinidae ("coníferas", familias 7 a 12)

Filogenia
Véase también: Filogenia

Robert Brown (1773-1858), el descubridor del núcleo celular (en 1831), señaló en su Botanicarum facile
princeps (1827) las diferencias entre angiospermas y gimnospermas y fue el primero en indicar también la
falta de envolturas carpelares en las gimnospermas, desarrollando una clasificación que ha durado hasta la
actualidad.
La filogenia más actualizada (2014) presenta las siguientes relaciones
entre los cuatro grupos tradicionales de gimnospermas vivientes:4 ​

 
   Angiospermae

 
   Cícadas
 
   
 Ginkgo
 
 Gymnospermae 
     "Coníferas" (parafilético)
 
 
   
 Gnetales
 
Ginkgo.

Clado (cícadas + Ginkgo)

El análisis genético nuclear apoya la relación entre las cícadas

y el Ginkgo.5 ​ Son considerados fósiles vivientes, plantas
dioicas cuyo intervalo entre la polinización y fertilización
comprende de 3 a 5 meses y son las únicas entre las plantas
con semillas que poseen células espermáticas móviles, los
anterozoides son grandes y multiflagelados. Con referencia al
ciclo reproductivo hay muchas similitudes, la anatomía general
del óvulo es parecida y la megasporogénesis es igual en
Ginkgo que en Cycas. El tubo polínico tiene desarrollo
haustorial y su función es fijación en la cámara polínica y
nutrición. Formación de un megagametofito femenino con Cycas circinalis.
abundantes reservas, nutritivo, que lleva micrópilo,
arquegonios, cámara arquegonial y una gran ovocélula.
Período extendido de la embriogénesis con divisiones nucleares libres.6 ​ En el estudio paleobotánico, es
difícil rastrear a cícadas y ginkgos a través del polen fósil debido al parecido morfológico. Los anterozoides
son característicos y presentan una multitud de flagelos espiralados.7 ​

Relación entre coníferas y gnetales

Hipótesis gnepina

Según la filogenia más actualizada, las gimnospermas vivientes forman un grupo monofilético; pero en
cambio el grupo de las coníferas es parafilético, pues las gnetales o gnétidas (las cuales no son consideradas
coníferas), son un subgrupo dentro de ellas. El término gnepino es un neologismo que une los términos
gneto y pino. El análisis genético mitocondrial favorece la relación entre gnetales y coníferas; y por otro
lado, el análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde
las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana,
determinando así la condición parafilética de las coníferas y descartando la hipótesis antofita.8 ​
Sin embargo, dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del
término Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.8 9​ ​ Graficando esta
filogenia a nivel de órdenes el resultado es el siguienteː

Cupressus sempervirens.

   Cycadales
 
 
 
 
   Ginkgoales

 
   Gnetales
 gnepinos 
   
 Gymnospermae 
     Pinales
 
   
 gnetíferas 
     Araucariales
cupresofitas
 
   Cupressales
 

   Cordaitales †
 

Clado gnetíferas (coníferas + gnetales)

El clado gnetíferas (neologismo de gnetales + coníferas) también se le llama Pinales (Cole & Hilgher
2014). Presenta características como los gametos masculinos inmóviles, la función del tubo polínico es el
transporte de estas células espermáticas y no hay cámara arquegonial. Hay ramificación, madera picnoxílica
(con poco o ningún parénquima en el xilema), traqueida con torus-margo, yemas auxiliares al menos en
algunos nodos, microesporangióforos y microesporangio abaxial.10 ​

Subclado gnepinos
El subclado gnepinos (Gnetales + Pinaceae) está
respaldado por múltiples análisis filogenéticos, sin
embargo, los sistemas taxonómicos modernos han
preferido no asignarle un taxón que deviene en altamente
controvertido debido a las importantes diferencias
morfológicas entre ambos grupos y mantienen la
clasificación en los 4 taxones tradicionales de
gimnospermas.11 ​ La paleobotánica parece respaldar
cronológicamente estos resultados, ya que mientras
coníferas, ginkgos y cícadas se originaron hace unos 310
millones de años (con fósiles de casi 300 Ma), se Gnetum gnemon.
encontraron pináceas de hace 155 Ma y macrofósiles
gnetales de solo 120 Ma.12 ​

Subclado cupresofitas

El subclado cupresofitas (APWeb) (Cupressales + Araucariales) también se le llama clado conífera II

(Bowe et al 2000)8 ​ o Cupressopsida (Simpson 2010),13 ​ está constituido por 5 familias con características
comunes a nivel del xilema y floema.

Historia del estudio filogenético

La monofilia de las gimnospermas ha sido muy controvertida. Por

varios años fue considerado que no formaban un grupo monofilético
(Crane 1988,14 ​ Doyle 1998,15 ​ Doyle et al. 1994,16 ​ Nixon et al.
1994,17 ​ Price 1996,18 ​ Stefanovic et al. 199819 ​). Ciertamente,
cuando se tienen en cuenta fósiles como los extintos "helechos con
semilla" (que tenían semillas desnudas), este grupo no forma un clado.
El estado de monofilia de las gimnospermas depende de dónde se
ubique la raíz del árbol filogenético de las plantas con semilla
(espermatofitas). Si por ejemplo, las gnetales fuesen hermanas de las
angiospermas, entonces las gimnospermas serían parafiléticas. Sin
embargo, la mayoría de los sets de datos moleculares de hoy en día
sostienen una monofilia de las gimnospermas vivientes (Bowe et al.
2000,8 ​ Burleigh y Mathews 2004,20 ​ Chaw et al. 2000,21 ​
Goremykin et al. 1996,22 ​ Rydin et al. 2002,23 ​ Soltis et al. 200224 ​).
Pinus.
La mayoría de estos datos también sugieren una relación cercana entre
gnetales y pináceas. Bajo esta hipótesis llamada "gnepina", las
coníferas no son monofiléticas, y las gnetales son en realidad unas coníferas extremadamente divergentes.
Una relación entre gnetales y pináceas era inesperada debido a las muchas diferencias morfológicas entre
los dos grupos y la gran diferencia genómica. Pinaceae y otras coníferas, pero no Gnetales, han perdido
cierta repetición invertida del genoma de su plástido.

Hori et al. (198525 ​) fueron los primeros en validar genéticamente que las gimnospermas vivientes eran las
hermanas de las angiospermas, pero incluyeron en su análisis solo 3 géneros, Cycas, Ginkgo y
Metasequoia, por lo que no fue considerada como una particularmente buena evaluación del tópico.
Troitsky et al. (199126 ​) usando ARN ribosómico también encontraron que las gimnospermas vivientes
eran monofiléticas, pero también usaron un muestreo pequeño, un total de 11 géneros fueron usados (3
cícadas, 2 gnétidas, Ginkgo y 5 coníferas) y solo hasta 6 géneros de todo el set fueron usados en cada
análisis. Hasebe et al. (199227 ​) usaron secuencias rbcL del plástido en un pequeño set de taxones y
también encontraron que las gimnospermas vivientes eran monofiléticas. El primer estudio molecular de
muestreo grande que examinó las relaciones de las gimnospermas fue el de Chaw et al. (199728 ​), y como
los demás estudios encontraron que las gimnospermas vivientes eran hermanas de las angiospermas. Chase
et al. (199329 ​) asumieron que la relación de hermandad entre angiospermas y gimnospermas en estos
estudios anteriores fue espuria y quizás debida a insuficiente muestreo de taxones o a la atracción de ramas
largas, así que asignaron a las cícadas la posición de hermanas del resto. Sin embargo los estudios
moleculares continuaron demostrando la monofilia de los dos grupos de espermatofitas vivientes (Ran et al.
201030 ​).

Si bien los taxones vivientes son claramente un grupo monofilético, sus relaciones con los numerosos y
diversos grupos de gimnospermas fósiles se mantienen en la oscuridad y completamente incomprendidos.

Tradicionalmente las cícadas, Ginkgo, y Araucariaceae han sido considerados "primitivos" en el sentido de
que cada uno tiene una larga historia fósil que se extiende hasta el Pérmico (cícadas) o el Jurásico, y los
miembros vivientes de estos 3 grupos se parecen a sus fósiles (por ejemplo Passalia et al. 2010,31 ​ Sun et
al. 2008,32 ​ Kunzmann 200733 ​), si bien en cada caso la diversidad taxonómica de los grupos vivientes es
más baja que en el pasado. Gnetidae fue muchas veces considerada como el grupo hermano de las
angiospermas (Chase et al. 199329 ​) y de hecho Gnetum se parece a una angiosperma en su hábito. Por
esta razón, Araucariaceae fue muchas veces ubicado en el principio de las gimnospermas, mientras que
Gnetidae fue ubicada al final. Por supuesto, la retención de caracteres plesiomórficos no está
necesariamente reflejada en los árboles filogenéticos moleculares. La ramificación temprana de grupos
puede haber hecho evolucionar muchos caracters apomórficos, mientras que los grupos que divergieron
más tarde pueden haber retenido caracteres plesiomórficos. Este es especialmente el caso en grupos
ancianos donde muchos linajes pueden haberse extinguido, como las licofitas, los helechos, las
gimnospermas y las angiospermas.

Otras hipótesis

La posición exacta de las gnetales (Gnetidae) con respecto a los otros subclados de gimnospermas vivientes
ha sido problemática y controvertida, particularmente a la luz de los estudios que indicaban que debían ser
embebidas en el clado de las coníferas como hermanas de Pinaceae (la llamada hipótesis "gnepina", Qiu et
al. 199934 ​). Burleigh y Mathews (200420 ​) condujeron una larga serie de experimentos que buscaban
señales filogenéticas en posiciones de nucleótidos que variaban a diferentes tasas en genes de los 3
compartimentos genómicos, y no encontraron consistencia para la posición de Gnetidae. Otros estudios
encontraron a Gnetidae como hermano de todas las demás plantas espermatofitas vivientes (Rydin et al.
200223 ​), pero esto no está de acuerdo con el registro fósil en el sentido estratigráfico. Morfológicamente,
una relación cercana entre Gnetidae y o bien Pinaceae o todas las coníferas (la hipótesis "gnetífera") parece
poco probable, pero ha habido sugerencias en la literatura que presagiaban este resultado molecular (Bailey
1944,35 ​Eames 195236 ​).

Resumiendo las hipótesis alternativas:

Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetofitas, lo que
significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo xx y se
apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los
estudios genéticos rechazan esta hipótesis37 ​ y señalan que se trata de una evolución
convergente, incluso de los órganos florales.
Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son
hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente
 por análisis genéticos.38 ​
Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetofitas serían hermanas de la
espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.39 ​

La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este
tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente,
Braukmann et al. (201040 ​) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del
plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae
son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual
también da sustento a la relación gnepina.

La resolución de las relaciones entre las espermatofitas esperan más estudios basados en un muestreo más
extensivo de las gimnospermas, mientras tanto autores (Judd et al. 2007) tratan a las coníferas como
monofiléticas.

Taxonomía
Introducción teórica en Taxonomía

Sinonimia

Históricamente, fueron denominadas primero gimnospermas en forma coloquial en 1703 por John Ray.
Taxonómicamente se llamó Gymnospermae (Lindley 1830, Bentham & Hooker 1883) con el rango de
división (Eichler 1883, Kubitzki 1990), subdivisión (Engler 1886-1924, Wettstein 1935), superclase
(Ruggiero et al 2015) o clase (otros autores y libros de texto). También se usó las divisiones Pinophyta
(Cronquist et al 1966) y Gymnospermophyta. Luego Cantino & Donoghue 2007 y el NCBI usan
Acrogymnospermae. En Chase & Reveal 2009 y Christenhusz et al. 2011 no se considera un taxón sino
un grupo que se divide en subclases.41 ​

Clasificación

En un momento, las gimnospermas se consideraron primero dentro de las plantas con semilla (División
Spermatophyta; 1883~1950) y luego dentro de las plantas vasculares (División Tracheophyta; 1950~1981).
Esencialmente abarca a las coníferas y sus "allegados" (plantas relacionadas), incluidos varios grupos de
plantas extintas conocidas solo por restos fósiles. En el esquema de clasificación anterior, las plantas con
"semillas desnudas" fueron claramente apartadas de las otras grandes clases de plantas (esto es, helechos y
plantas con flores clásicas o angiospermas), práctica que ha continuado hasta la actualidad. Desde el
desarrollo de la cladística moderna, se intenta definir solo taxones monofiléticos, es decir, que contengan a
todos los descendientes del antepasado común del grupo sin excluir a ninguno.

Sus representantes suelen ser distribuidos en taxones con el mismo rango, el de división, clase o subclase.
En el sistema Kubitzki (1990), la divisio Pinophyta o Gymnospermae se divide en:42 43 ​ ​

subdivisio Cycadophytina
clase Cycadopsida – las cícadas.
subdivisio Coniferophytina o Pinophytina
clase Ginkgoopsida – con solo una especie viviente, Ginkgo biloba.
 clase Pinopsida – las coníferas.
clase Gnetopsida – con tres familias, cada una con
un solo género: Gnetum, Ephedra, Welwitschia

Para los que consideraban que las gimnospermas eran un grupo

parafilético e informal, la taxonomía parte de las divisiones
Pinophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta.

El más moderno sistema de clasificación considera a todas las Welwitschia mirabilis, un gnetófito
embriofitas como una clase y les da a estos grupos el rango de del desierto del Namibia.
subclase. Si la relación "gnepina" (Gnetidae con Pinaceae)
continúa ganando fuerza, los autores prefieren nombrar a las
coníferas no pináceas como una nueva subclase antes que incluir a Gnetidae en Pinidae.

Clasificación según Christenhusz et al. (2011)

La clasificación, según Christenhusz et al. 2011,3 ​ que también provee una secuencia lineal de las
gimnospermas hasta género:

CLASE Equisetopsida ''sensu lato'' (Chase & Reveal 2009)

SUBCLASE I. Cycadidae Pax en K.A.E.Prantl, Lehrb. Bot. ed. 9: 203 (1894). Tipo:
Cycadaceae. Sinónimo: Zamiidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo:
Zamiaceae.
ORDEN A. Cycadales Pers. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 262 (1820). Tipo:
Cycadaceae. Sinónimos: Zamiales Burnett, Outl. Bot.: 490 (1835). Tipo: Zamiaceae.
Stangeriales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv (2001). Tipo: Stangeriaceae.
Familia 1. Cycadaceae Pers., Syn. Pl. 2: 630 (1807), nom. cons. Tipo: Cycas L.

1 género, cerca de 107 especies, Este de África a Japón y Australia.

Familia 2. Zamiaceae Horan., Prim. Lin. Syst. Nat.: 45 (1834). Tipo: Zamia L.
Sinónimos: Encephalartaceae Schimp. & Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol.,
Palaeophyt. 2: 215 (1880). Tipo: Encephalartos Lehm. Stangeriaceae Schimp. &
Schenk en K.A. Zittel, Handb. Palaeontol., Palaeophyt.: 216 (1880). Tipo: Stangeria
T.Moore. Boweniaceae D.W.Stev., Amer. J. Bot. 68: 1114 (1981). Tipo: Bowenia
Hook.f. Dioaceae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xv. (2001). Tipo: Dioon Lindl.
Microcycadaceae Tarbaeva, Anat.-Morf. Str. Sem. Cycad.: 19 (1991). Tipo:
Microcycas (Miq.) A.DC.

9 géneros, cerca de 206 especies, África tropical y subtropical, Australia y

América.

SUBCLASE II. Ginkgoidae Engl. in H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Planzenfam. Nacht.:
341 (1897). Tipo: Ginkgoaceae.
ORDEN B. Ginkgoales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 73 (1904). Tipo:
Ginkgoaceae.
Familia 3. Ginkgoaceae Engl. en H.G.A. Engler & K.A.E. Prantl, Nat. Pflanzenfam.
Nachtr.: 19 (1897), nom. cons. Tipo: Ginkgo L.
 1 género, 1 especie viviente, China.

SUBCLASE III. Gnetidae Pax en K.A.E. Prantl, Lehrb. Bot., ed. 9: 203 (1894). Tipo:
Gnetaceae. Sinónimos: Ephedridae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal, Phytologia
79: 69 (1996). Tipo: Ephedraceae. Welwitschiidae Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal,
Phytologia 79: 71 (1996). Tipo: Welwitschiaceae.
ORDEN C. Welwitschiales Skottsb. ex Reveal, Phytologia 74: 174 (1993). Tipo:
Welwitschiaceae.
Familia 4. Welwitschiaceae Caruel, Nuovo Giorn. Bot. Ital. 11: 16 (1879), nom. cons.
Tipo: Welwitschia Hook.f. Sinónimos: Tumboaceae Wettst., Handb. Syst. Bot. 2(1):
158 (1903). Tipo: Tumboa Welw., nom. rej. (≡ Welwitschia Hook.f., nom. cons.)

1 género, 1 especie, Namibia, Angola.

ORDEN D. Gnetales Blume en C.F.P. von Martius, Consp. Regn. Veg.: 11 (1835). Tipo:
Gnetaceae.
Familia 5. Gnetaceae Blume, Nov. Pl. Expos.: 23 (1833), nom. cons. Tipo: Gnetum L.
Sinónimo: Thoaceae Kuntze en T.E. von Post & C.E.O. Kuntze, Lex. Gen. Phan.: 615
(1903). Tipo: Thoa Aubl.

1 género, 30 especies, India, Malesia, África tropical Oeste, Sudamérica

amazónica.

ORDEN E. Ephedrales Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829). Tipo: Ephedraceae.

Familia 6. Ephedraceae Dumort., Anal. Fam. Pl.: 11 (1829), nom. cons. Tipo:
Ephedra L.

1 género, cerca de 40 especies, Europa mediterránea, norte de África, Asia

templado cálido, Norteamérica y el oeste de Sudamérica.

SUBCLASE IV. Pinidae Cronquist, Takht. & Zimmerm., Taxon 15: 134 (1966). Tipo:
Pinaceae. Sinónimos: Taxidae Ehrend. ex Reveal, Phytologia 79: 71 (1996). Tipo:
Taxaceae. Podocarpidae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 366 (1999). Tipo:
Podocarpaceae. Araucariidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xx (2001). Tipo: Araucariaceae.
Cupressidae Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc.: xix (2001). Tipo: Cupressaceae.

Nota: el nombre ‘Coniferales’ ha sido usado para este clado pero no está basado en
un género existente. El uso de nombres basado en ‘Conifer-’ (por ejemplo
Coniferopsida, Coniferidae, Coniferales, etc.) debería ser evitado.

ORDEN F. Pinales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904). Tipo: Pinaceae.
Sinónimos: Abietales Link, Handbuch 2: 474 (1829). Tipo: Abietaceae.
Familia 7. Pinaceae Spreng. ex F.Rudolphi, Syst. Orb. Veg.: 35 (1830), nom. cons.
Tipo: Pinus L. Sinónimos: Cedraceae Vest, Anleit. Stud. Bot.: 265, 280. 1818. Tipo:
Cedrus Trew. Abietaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 223. (1822), nom. cons. Tipo:
Abies Mill. Piceaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 79. (1904). Tipo: Picea
A.Dietr.
 11 géneros, cerca de 225 especies, Eurasia templado a tropical, Sumatra,
Filipinas, Norteamérica sur a Nicaragua, oeste de Indias.

ORDEN G. Araucariales Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 72 (1904). Tipo:

Araucariaceae. Sinónimos: Podocarpales Pulle ex Reveal, Novon 2: 239 (1992). Tipo:
Podocarpaceae. Saxegothaeales Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo:
Saxegothaeaceae. Falcatifoliales Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow &
Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifoliaceae. Parasitaxales Melikian & A.V.Bobrov,
Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxaceae.
Microstrobales Melikian & A.V.Bobrov ex Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo:
Microstrobaceae.
Familia 8. Araucariaceae Henkel & W.Hochst., Syn. Nadelhölz.: xvii, 1 (1865), nom.
cons. Tipo: Araucaria Juss. Sinónimos: Dammaraceae Link, Abh. Konigl. Akad. Wiss.
Berlín 1827: 157 (1830), nom. illeg. Tipo: Dammara Link. Agathidaceae (Vierh.)
Baum.-Bod. ex A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 61 (2006). Tipo: Agathis Salisb.

3 géneros, 41 especies, Sudeste de Asia y Filipinas a Australasia, Pacífico, sur de

Sudamérica.

Familia 9. Podocarpaceae Endl., Syn. Conif.: 203 (1847), nom. cons. Tipo:
Podocarpus L'Hér. ex Pers. Sinónimos: Phyllocladaceae Bessey, Nebraska Univ.
Stud. 7: 325 (1907). Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb. Phyllocladaceae Core ex
H.Keng, Taiwania 18(2): 142 (1973), nom. illeg. Tipo: Phyllocladus Rich. ex Mirb.
Pherosphaeraceae Nakai, Tyosen-Sanrin 158: 15 (1938). Tipo: Pherosphaera
W.Archer bis. Nageiaceae D.Z.Fu, Acta Phytotax. Sin.: 522 (1992). Tipo: Nageia
Gaertn. Acmopylaceae Melikian & A.V.Bobrov, Proc. Intern. Conf. Plant Anat. Morph.
(St. Petersburg) 1997: 93 (1997). Tipo: Acmopyle Pilg. Saxegothaeaceae Gaussen
ex Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365. (1999). Tipo: Saxegothaea Lindl., nom.
cons. Microcachrydaceae Doweld & Reveal, Phytologia 84: 365 (1999). Tipo:
Microcachrys Hook.f. Bracteocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow
& Leningrad) 85(7): 60 (2000). Tipo: Bracteocarpus' Melikian & A.V.Bobrov.
Dacrycarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 59
(2000). Tipo: Dacrycarpus de Laub. Falcatifoliaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot.
Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Falcatifolium de Laub.
Halocarpaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.(Moscow & Leningrad) 85(7): 60
(2000). Tipo: Halocarpus Quinn. Lepidothamnaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot.
Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7): 63 (2000). Tipo: Lepidothamnus Phil.
Microstrobaceae Doweld & Reveal, Novon 11: 396 (2001). Tipo: Microstrobos
J.Garden & L.A.S.Johnson. Parasitaxaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn.
(Moscow & Leningrad) 85(7): 61 (2000). Tipo: Parasitaxus de Laub.
Prumnopityaceae Melikian & A.V.Bobrov, Bot. Zhurn. (Moscow & Leningrad) 85(7):
58 (2000). Tipo: Prumnopitys Phil.

19 géneros, cerca de 180 especies, montañas de África tropical, Japón a Australia

y Nueva Zelanda, sudoeste del Pacífico, Sudamérica, América Central, islas del
Caribe.

ORDEN H. Cupressales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Cupressaceae.

Sinónimos: Taxales Link, Handbuch 2: 470 (1829). Tipo: Taxaceae. Taxodiales Schimp.,
Traité Paléont. Vég. 2: 309 (1870). Tipo: Taxodiaceae. Cephalotaxales Takht. ex Reveal,
Phytologia 74: 175 (1993). Tipo: Cephalotaxaceae. Sciadopityales Takht. ex Reveal,
Phytologia 75: 176 (1993). Tipo: Sciadopityaceae. Actinostrobales Doweld, Tent. Syst.
Pl. Vasc: xx (2001). Tipo: Actinostrobaceae. Athrotaxidales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc:
 xix (2001). Tipo: Athrotaxidaceae. Cunninghamiales Doweld, Tent. Syst. Pl. Vasc: xix
(2001). Tipo: Cunninghamiaceae.
Familia 10. Sciadopityaceae Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877) Tipo: Sciadopitys
Siebold & Zucc.

1 género con una única especie en Japón.

Familia 11. Cupressaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222. (1822), nom. cons. Tipo:
Cupressus L. Sinónimos: Juniperaceae J.Presl & C.Presl, Delic. Prag.: 142 (1822).
Tipo: Juniperus L. Thujaceae Burnett, Outl. Bot.: 502, 1149 (1835). Tipo: Thuja L.
Cunninghamiaceae Siebold & Zucc., Fl. Jap. 2: 1, 3 (1842). Tipo: Cunninghamia
R.Br. Taxodiaceae Saporta, Ann. Sci. Nat.,Bot., ser. 5, 4: 44 (1865), nom. cons. Tipo:
Taxodium Rich. Sequoiaceae C.Koch ex Luerss., Grundz. Bot.: 265 (1877). Tipo:
Sequoia Endl. Cryptomeriaceae Gorozh., Lekts. Morf. Sist. Archegon.: 88 (1904).
Tipo: Cryptomeria D.Don Thujopsidaceae Bessey, Nebraska Univ. Stud. 7: 325
(1907). Tipo: Thujopsis Siebold & Zucc. ex Endl. Actinostrobaceae Lotsy, Vortr. Bot.
Stammesgesch. 3: 98 (1911). Tipo: Actinostrobus Miq. Callitridaceae Seward, Fossil
Pl. 4: 124, 151, 336 (1919). Tipo: Callitris Vent. Limnopityaceae Hayata, Bot. Mag.
(Tokyo) 46: 25. 1932. Tipo: Taxodium Rich. Taiwaniaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo)
46: 26 (1932). Tipo: Taiwania Hayata. Tetraclinaceae Hayata, Bot. Mag. (Tokyo) 46:
27 (1932). Tipo: Tetraclinis Mast. Microbiotaceae Nakai, Tyosen-Sanrin 165: 13
(1938). Tipo: Microbiota N.F.Kom. Metasequoiaceae S.Miki ex Hu & W.C.Cheng,
Bull. Fan Mem. Inst. Biol., ser. 2, 1: 154 (1948). Tipo: Metasequoia Hu & W.C.Cheng.
Athrotaxidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xix (2001). Tipo: Athrotaxis D.Don.
Libocedraceae Doweld, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 33: 42 (2001). Tipo: Libocedrus
Endl. Neocallitropsidaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx (2001). Tipo:
Neocallitropsis Florin. Widdringtoniaceae Doweld, Prosyllab. Tracheophyt.: xx
(2001). Tipo: Widdringtonia Endl. Arceuthidaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia
4: 79 (2006). Tipo: Arceuthos Antoine & Kotschy. Diselmaceae A.V.Bobrov &
Melikian, Komarovia 4: 96 (2006). Tipo: Diselma Hook.f. Fitzroyaceae A.V.Bobrov &
Melikian, Komarovia 4: 80 (2006), ‘Fitz-Royaceae’. Tipo: Fitzroya Hook.f. ex Lindl.
Pilgerodendraceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 87 (2006). Tipo:
Pilgerodendron Florin. Platycladaceae A.V.Bobrov & Melikian, Komarovia 4: 97
(2006). Tipo: Platycladus Spach

29 géneros, cerca de 130 species, casi cosmopolita.

Familia 12. Taxaceae Gray, Nat. Arr. Brit. Pl. 2: 222, 226 (1822), nom. cons. Tipo:
Taxus L. Sinónimos: Cephalotaxaceae Neger, Nadelhölzer 23, 30 (1907). Tipo:
Cephalotaxus Siebold & Zucc. ex Endl. Amentotaxaceae Kudô & Yamam., in Kudô,
J. Soc. Trop. Agric. 3: 110 (1931). Tipo: Amentotaxus Pilg. Austrotaxaceae Nakai,
Tyosen-Sanrin 158: 14 (1938). Tipo: Austrotaxus Compton Torreyaceae Nakai,
Tyosen-Sanrin 158: 14, 23 (1938). Tipo: Torreya Arnott

6 géneros, 28 especies, Eurasia a Malesia, norte de África, Nueva Caledonia,

Norteamérica a América Central. Taxaceae es monofilético cuando Cephalotaxus
y Amentotaxus son incluidos (Price 200344 ​). Se puede argüir que los resultados
filogenéticos de Hao et al. (200845 ​) sustentan una clasificación alternativa en 3
familias (Taxaceae, Cephalotaxaceae y Amentotaxaceae), pero aquí se optó por
una circunscripción más amplia de Taxaceae en lugar de esas pequeñas familias.

Véase también
 Clasificación de los organismos vegetales
Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011
Spermatophyta

Referencias
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Enlaces externos
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