La 

fotosíntesis o función clorofílica es un proceso químico que consiste en la

conversión de materia inorgánica a materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz
solar. En este proceso, la energía lumínica se transforma en energía química estable,
siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín trifosfato) las
primeras moléculas en las que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del
ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de
carbono (CO2). La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
síntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas,
las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas,
que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución
de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.23
La vida en la Tierra depende fundamentalmente de la energía solar. Esta energía es
atrapada mediante la fotosíntesis, responsable de la producción de toda la materia
orgánica de la vida (biomasa).
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los
cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la
transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados, fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener
en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que
realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos
tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis
anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las
algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia,
se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que
el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento
químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la
bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4
Se ha encontrado animales capaces de favorecerse de la fotosíntesis, tales como Elysia
chlorotica, una babosa marina con apariencia de hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra. 56789
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature
Geoscience en el que científicos estadounidenses daban a conocer el hallazgo de
pequeños cristales de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia),
un mineral de hierro datado en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en
oxígeno y, consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo.
Según este estudio y atendiendo a la datación más antigua del cratón, la existencia de
fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y océanos se habría producido
desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la existencia de un
número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar
la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la
formación biológica de dichos restos está cuestionada.
De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,
unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros
compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han
originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo[editar]

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen

ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
los grana y las lamelas del estroma.23
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.23
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma,
y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse
en etioplastos.23
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.23

Estructura y abundancia[editar]
Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos,
son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de
reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el transporte al
interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el núcleo celular.24
25

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es
la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con
respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos
coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por
milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los
cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por
ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en
espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función[editar]

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la

que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la
energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de
los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides
(fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica[editar]

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la

molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas). Es
decir, la energía lumínica impacta en los pigmentos fotosintéticos presentes en las
membranas tilacoidales. Cuando la luz es absorbida por uno de estos pigmentos de la
antena, la energía se traspasa de una molécula a otra del fotosistema mediante
resonancia inducida hasta que alcanza una forma especial de “clorofila a” que forma parte
del “centro reactivo" del fotosistema. Se produce una corriente electrónica (transporte de
electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones.
El fotosistema II absorbe luz con longitudes de onda de hasta 680 nm y el fotosistema I
absorbe luz con longitudes de onda de hasta 700 nm. La energía (procedente de la luz) de
los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP
mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al
estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán
los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso
en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de
electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior
del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una
gran concentración de protones en el tilacoide (entre estos y los resultantes de la fotólisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-
sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de
ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a
la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)[editar]

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,
generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP.
Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la
reducción del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.
El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en
la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.
Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo
lejano) solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema
I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un
citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2).
La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la
plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia
de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente
saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente
se producirá ATP en esta fase.
Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera
suficiente ATP para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética[editar]

Artículo principal: Ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la
energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa
para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de
carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se
utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama
oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no requiere de energía solar para poder
concretarse. La fase oscura incluye el ciclo de Calvin con las siguientes etapas
(presentadas a continuación): 1. Fijación del carbono (a partir de CO2 y H2O), 2.
Reducción y, 3. Regeneración.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico estadounidense

Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.
1. En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del
cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato,
gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se
descompone en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas
constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía
metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en
zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no
es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico),
constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de
plantas.
2. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía
consiste en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se
invierte en esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído
3-fosfato que queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de
aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la
fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de
las plantas, presente en la savia elaborada, conducida por el floema) mediante un proceso
parecido a la glucólisis en sentido inverso.
3. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-
fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco
y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo
de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato
que están disueltos en el suelo en tres etapas.
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoniaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoniaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno
pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.
Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los
géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias
(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico,
transformando las moléculas de este elemento químico en amoniaco mediante el proceso
llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre
de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos

nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de

la fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia
orgánica celular.
Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es
entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar
altas concentraciones (por ejemplo debido a que plantas crecen muy juntas y el aire está
muy calmado, altas temperaturas o humedades bajas).
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en
presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración
mitocondrial). Además, la fotorrespiración conlleva a que se pierde ribulosa 1,5-bifosfato
(necesaria para el Ciclo de Calvin), solo una parte del carbono vuelve al cloroplasto, se
produce CO2 y, en conclusión, la fotorrespiración resulta en un lastre para la planta al
deshacer parte de lo conseguido en la fotosíntesis.
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula
de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido
glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a
reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de
la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y
agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se
traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido
glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas,
y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama
mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido
de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEP), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no
se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido
oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los
cloroplastos propios de las células internas a través de los plasmodesmos. En estos se
libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a
consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM[editar]

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un
principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta
familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con
unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden
ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético
es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y
de clorénquima en empalizada.11
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta
lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible
la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una
reacción de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-
carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato
que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja.
El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que
permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato
es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en
azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en
las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores
que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y
su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus
hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y
fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de
agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una
menor productividad.11
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a
cabo el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas
CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum
crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a
ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés.11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de
Sí No No
CO2

Temperatura óptima para la

15-25 °C 30-47 °C > 35 °C
fotosíntesis

Región Climática templada Tropical Árida

Trigo, diente Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,

Ejemplos
león, eucalipto remolacha piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que
forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reacción.
En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura
del inglés Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las
proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan solo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana. Un ejemplo es el complejo de captación de luz LH-2 de Rs.
Molishchianum, el cual consta de 8 unidades alfa con 56 residuos cada unidad, y 8
unidades beta con 45 residuos por unidad, los cuales se disponen en 2 anillos
concéntricos simétricos. Además, también posee 24 moléculas de bacterioclorofila A, y 8
moléculas de licopeno; tanto la bacterioclorofila A y el licopeno se encuentran entre los
anillos concéntricos alfa y beta.26
En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y
una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran
proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en
algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En
las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y
las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en
las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.
La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina
actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las
ficobiliproteínas.
Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.
Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el
electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo
atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos,
la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro
al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado
de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el
espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del
segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor
longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
Solo el 40 % de la energía que llega al cloroplasto es luz visible, que es la única energía
útil para realizar la fotosíntesis.

Factores externos que influyen en la

fotosíntesis[editar]
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que
la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de
carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que
intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de
las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se
sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento
fotosintético.2728

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y

constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con
la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor
a partir del cual el rendimiento se estabiliza.2728
 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el
aire, menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.27
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida
dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra
y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la
fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad
luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor
rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.2728
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción
fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay
otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.2829
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire
disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la
escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este
modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la
concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno
explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces
que las C3.2728
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la
región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en
la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las
moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que
no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud
de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción
del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.29

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana[editar]

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de

fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del
agua), y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la
molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus
productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias
purpúreas, que se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de
electrones y por acumular el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias
verdes, que también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no
acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que
usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones.
En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática,
mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos
orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por
las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo
más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890.
Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz
como una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones
acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se
reduce el NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-,
entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP
procedente del proceso cíclico.
Véase también: Quimiosíntesis

Casos excepcionales en animales relacionados con la

fotosíntesis[editar]
Si bien la fotosíntesis es un mecanismo inherente a plantas, algas, bacterias y otros
organismos, hay animales que, mediante ciertas situaciones aprovechan la fotosíntesis
producida por algas para obtener oxígeno.

Elysia chlorotica[editar]
Esta babosa marina practica un fenómeno denominado cleptoplastia, que consiste en
digerir el alga Vaucheria litorea parcialmente, de tal forma que sus cloroplastos (organelos
encargados en la fotosíntesis) quedan intactos y son almacenados por E. chlorotica en su
vía digestiva para aprovecharse de su capacidad fotosintética y así obtener la energía
necesaria para subsistir varios meses sin necesidad de recurrir a organismos externos.
Producto de la presencia de la clorofila dentro de los cloroplastos almacenados en E.
chlorotica, esta adquiere un característico color verde presente en organismos
fotosintetizadores. 5336

Ambystoma maculatum[editar]
El alga Oophila amblystomatis ingresa al huevo de A. maculatum y se implanta en la
membrana. El revestimiento de la membrana del huevo previene su deshidratación, pero a
su vez inhibe el intercambio de gases como el oxígeno, un factor elemental para el
desarrollo del embrión de la salamandra. Esta falta de oxígeno es proporcionada por la
fotosíntesis de O. amblystomatis, contribuyendo al desarrollo de A. maculatum, mientras
que esta última metaboliza dióxido de carbono, el cual es consumido por el alga,
estableciendo así una relación simbiótica entre ambos organismos