Fisio Log I A Vegetal Bidwell

Fisiolog � a vegetal
/�
Ilustraci � n. Hoja fotosintetizadora: unaf � bricaintegral decarbono y ox � geno.
Micrograf � a
al microscopio de barrido de una secci � n transversal de Euphorbia, X650
(Fotograf � a original,
cortes � a del Dr.GrahamWalker, DSIR, Nueva Zelanda).
4 ,<
;.,
R.G.S. Bidwell,.-"
Queen's University. Kingston. Ontario. CanadB
\Fisiolog � a vegetar
PRIMERA EDlCl6N EN ESPA � OL
FlGT EDITOR,s.R.
T � tulo del original en ingl � s:
Plant Physiology
Copyright @ 1979 (2a. edicibn j R.(;.S. Bitlwell
Copyright @ 1979 (2a. edicionj Macmillan Publishing Co.,Inc
Primera reimpresi � n 1990

Segunda reimpresi � n 1995
@
A.G.T.Editor, S.A.
Progreso 202 -Planta Alta
M � xico, D.F.
Traduccibn:
Guodalupe Gwonirno ( � ano y Cano. Bi � logo ( UNANI,), MaestroenBot � nica
Agricola ( UACH).
Profesor de planta a nivel de posgradode:Parasitolog � ayBot � nica (1.1 � ).
Manuc,/ Rolas Gu,.ciduerias Bi � logo (IJNAM), M. enC.(Universidadde Min-

nesota).
Profesor de plantaa nivel de posgradode:Fisiolog � aVegetal,Herbicidasy
Fitorreguladores (ITM) y ex director del Depto. de Biolog � a.
Reservados todos 10s derechos.

Ninguna parte de este libro puede ser re;broducida, almacenada en un sistema de
inform � tica
o transmitido de cualquier forma o por ccalquier medio electr6nico, mec � nico, de

fotocopia-
do, de grabacibn u otrosm � todos, sin previo y expreso permiso del propietario del
Copyright.
Impreso y hecho en M � xico
Printed and made in Mexico
ISBN: 968-463-015-8
Dedico este libro a mi esposa Shirley M.R. Bidwell,
sin cuyo est � mulo, ayuda y
paciencia reo hubiera podido escribirlo.
R.G.S.B.
Prefacio
Este libro es untexto introductorio para estudiantes defisiolog � a vegetal o de

bot � nica experimental a nivel profesional. Presenta los conceptos actuales sobre
el funcionamiento de la planta,desembaraz � nddos(hastadondeesposible)de
complejos procesos metab � licos o mecanismos bioqu � micos. gstos se ven en deta-
lle, separadamente, en los primeros cap � tulos (Secci � n 11) y se retoman en forma
simplificada, o por referencias, conforme se requiera, posteriormente. Siempre que
el material cubierto en los par � grafos o cap � tulos sea tan complejo o
ble como para exigir una revisi � n, se ofrece un resumen de � l. Esta segunda edi-
ci � n* ha sido reescrita en buena parte y puesta al d � a;suprimi � ndose cierto
material
irrelevante, y se han clasificado y revisado un gran n � mero de t � picos
dolos conformea los modernos descubrimientos en fisiolog � a vegetal.
He tratado de presentar el material en un estilo interesante para que el tex-

to sea f � cil y se obtenga una visi � n general de /as grandes � reas de la
vegetal, El campo integro de la fisiolog � a vegetal, junto con las necesidades
b � sicas
de bioqu � mica, se tratan con la profundidad suficiente a fin de que el libro sea
� til tanto como un fundamento general as � com.0 texto de referencia para estu-
diantes de posgrado. Puede utilizarse en cursos co,rtos de fisiolog � a vegetal,
bot � ni-
ca experimental, bioqu � mica vegetal o desarrollo del vegetal, y el material puede
ser adaptado conformelo deseen los profesores.
La Secci � n I es primordialmente una revisi � n, pero los estudiantes deben

estarseguros de su familiaridad con los fundamentos esenciales antes de seguir
adelante. Tambi � n sirve como una referencia con.cisa sobre la clasificaci � n y
cripci � n de las sustancias quimicobiol � gicas, de la estructura de la planta y de
la
c � lula, de las relaciones con el agua y otros t � picos relacionados. La Secci � n
cubre los procesos b � sicos del metabolismo vegetal. La Secci � n 111 est � dedicada
a la nutrici � n y metabolismo del organismo vegetal integral y sus relaciones con
las fuentes de alimento internas y externas. Los procesos del desarrollo y deter-
minismo de la planta se resumen en la Secci � n .IV y la fisiolog � a de organismos
especializados, de situaciones especiales y de interrelaciones de las plantas, se
describen en las Secciones V y VI.
*El autor se refiere a la segunda edici � n en ingl � s (N. del Eld.).

Este libro presenta tres divergencias con respecto a la estructura tradicional
de los textosde fisiolog � avegetal.Primero,heincluido(Secci � n 111, Cap. 15)
unavisi � n de conjunto de la nutrici � n de las plantas por el carbono que coloca
los procesos integrales de fotos � ntesis,fotorrespiraci � n, respiraci � n oscura y
metabolismo del nitr � geno asociado, bajo una misma perspectiva: la de la propia
planta.Puede ser le � do y entendidoporestudiantesqueno se hayanempa-
pado de los detallesdel metabolismopresentadosen la Secci � nII. Lasegunda
novedad est � en la Secci � n IV, que basa la descripci � n del desarrollo del
en el propio ciclo de vida de la planta m � s que en las sustancias qu � micas y
nismos que lo controlan. El punto de vista mecanicista se desarrolla en el Cap � tu-
lo 23 en forma de resumen de la Secci � n IV, La tercera divergencia es la
inclusi � n,
en las Secciones V y VI, de discusiones sobre h fisiolog � a de organismos
especiales
importantes y de asociaciones, tales como algas, pat � genos, simbiontes, y los fac-
tores que afectan la distribuci � n de los vegetales. La plantas se vuelven cada
m � s importantes para el hombre y sus relaciones, en particular cuando dependen
de factores fisiol � gicos, son parte importante del estudio de la fisiolog � a
vegetal.
En un texto con el nivel del presente es imposible documentar todos los

conceptos y los hechos que deben presentarse. Por otra parte, una lista de hechos,
aunque se liguen por una narraci � n aceptable, no es suficiente para un estudio
efectivo. Por lo tanto, he provisto apoyos experimentales describiendo t � cnicas y
experimentos reales en relaci � n con algunas de las evidencias m � s importantes que
se presentan. Espero que esto haga al texto interesante y legible y, al mismo
tiempo,
estimule el inter � s del estudiante en la base experimental de la fisiolog � a
vegetal.
No he usado referencias en el texlo. Cada cap � tulo est � seguido de una lista
bibliogr � fica que incluye monograf � as, art � culos ylibros, ya que esto me parece
m � s valioso que cualquier lista de referencias que pudiera dar. En el texto se
men-
cionan varios cient � ficos prominentes relacionados con hechos o conceptos espe-
c � ficos. He enfatizado la importancia de investigar lecturas estimulantes en
publi-
caciones tales como el Treatise on Plant Physiology de F.C. Steward y los Annual
Reviews of Plant Physiology. Estos y otros art � culos recientes proveer � nuna exce-
lente fuente de material de discusi � n en las clases o en seminarios.
Escribir un libro de fisiolog � a vegetal es una tarea considerable. Ning � n

fitofisi � logopuede esperar conocer todos los t � picos, as � que he tomado muy
en cuenta las sugestiones y cr � ticas de mis colegas y de los estudiantes para con-
servar el texto tan confiable como es posible. Deseo reconocer la ayuda de varios
revisores que leyeron el manuscrito de este libro, por cuyotrabajo estoy en deuda
con ellos, En particular soy dcvdor de A.T. Jagendorf,W.T. Jackson e I.A. Tamas
que revisaron exhaustivamente la edici � nprecedente. Muchas de las mejoras y
correcciones se deben a su cr � tica detallada. Por � ltimo, por supuesto,la
bilidad por lo que se ha incluido y lo que se ha omitido, es m � a.
El producir un libro de texto es tambi � n ungran trabajo. Estoy muy agrade-
cido a la Sra. Judy Bollen por mecanografiar parte del manuscrito y por su ayuda
en organizar el material para las ilustraciones. Tambi � n deseo expresar mi grati-
tud a los miembros de la editorial Macmillan Publishing Co., Inc., porsu asistencia
y aliento, y particularmente a Woody Chapman y Pat Larson cuya ayuda y apoyo
fueron indispensables durante la escritura y producci � n de este libro.
R.G.S.Bidwell
Sumario
SECCI � N I
INTRODUCCI � N Y GENERALIDADES
Cap � tulos
1. Introducci � n 3
de 2. Fundamentos 9
3. La c � lula 45
4. Estructura y crecimientoplantas comunes 75
de superiores
SECCI � N 11
METABOLISMO VEGETAL
5. Metabolismoenerg � tico 95
6. Respiraci � n 117
7. Fotos � ntesis 157
8. Metabolismodelnitr � geno 207
9. Pol � meros y grandes mol � culas 245
SECCI � N 111
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI � N

DE LAS PLANTAS
10. El suelo y la nutrici � n mineral 265
11. Absorci � n y movimiento del agua 293
12. Absorci � n y transferencia de solutos 309
13. Transporte 327
14. La hoja y la atm � sfera 349
15. Nutrici � n por carbono -Una s � ntesis 375

SECCI~NIV
LA PLANTA EN DESARROLLO -EL FUNCIONAMIENTO

DETERMINISTA DEL VEGETAL
16. Interpretaci � n del crecimento y desarrollo 409
17. Reproducci � n sexual en las plantas superiores 439
18. Patrones de desarrollo 459
19. Organizaci � n en el espacio 483
20. Organizaci � n en el tiempo 507
21. Modelos de nutrici � n durante el desarrollo 549
22. Letargo, senescencia y muerte 569
23. Acci � n de las hormonas y reguladores del crecimiento 599
SECCI~Nv
FISIOLOG � A DE ORGANISMOS ESPECIALES
24. Fisiolog � a de los � rboles 629
25. Fisiolog � a de algas marinas 641
26. Par � sitos y enfermedad 657
27. Simbiosis 673
SECCI � N VI
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES
28. Fisiolog � a de las plantas bajo tensi � n 687
29. Factores fisiol � gicos en la distribuci � n las plantas
de 703
30. Las plantas y el hombre 723
fndice de 747
fndice plantas 755
fndice tem � tico 762

Contenido general
Lactonas 27
SECCI~NI
Disac � ridos y polisac � ridos 30
INTRODUCCI � N Y GENERALIDADES
Alcoholes az � cares, � cidos

ur6nicos y � cidos az � cares 30
Amino � cidos, p � ptidos y
Capitulo 1 INTRODUCCI~N 3 prote � nas 34

� cidos nuc'leicos 40
La fisiolog � a 3 44
vegetal Lecturas: adicionales

Lasplantas y los animales 3
Caracter � sticas de las plantasy
de la vida vegetal que conducen
Capitulo 3 LA CBLULA
a la fisiolog � a 5
especializada
Evoluci � n 6 La teor � a celular 45
La bot � nica aplicada y la La c � lula y sus partes 46
econom � a 6 Pared celular 47
adicionalesLecturas 8 Membranas 47
N � cleo 52
Ret � culo endopl � smico 56
Aparato de Golgi y
Cap � tulo 2 FUNDAMENTOS DE
dictiosomas 57
-QU � MICA 9
Ribosomas 57
Soluciones 9 Mitocon.drias 59
Soluciones de gas 10 Plastidios 59
Concentraciones I1 Glioxisomas y peroxisomas 61
� cidos y bases 12 Otras estructuras
Amortiguadores 13 subcelulares 61
Coloides 14 La vacuola 62
Enlaces qu � micos 16 El agua y las c � lulas 63
Enlaces electrovalentes o Potencial de agua 63

i � nicos 16 Difusi � n 64
Enlaces covalentes 17 Membranas diferencialmente
Enlaces de hidr � geno 18 permetables 65
Fuerzas de atracci � n � smosis: 65
d � biles 18 Potencial osm � tico y
Oxidaci � n y reducci � n 18 potencial de presi � n 65
Algunos compuestos org � nicos 19 Medici � n de $n 67
Carbohidratos 25 Potencial de agua en las
Estereois � meros 26 c � lulas: 68
Movimiento de agua entre
c � lulas
Imbibici � n
El m � todo antiguo para
explicar la � smosis y el
movimiento del agua
Crecimiento de las c � lulas
Lecturas adicionales
Cap � tulo 4 ESTRUCTURA Y

CRECIMIENTO DE
PLANTAS SUPERIORES
COMUNES
Germinaci � n
El tallo
Ra � ces
Estructura de la hoja
Flores y frutos
Meristemos: patrones de
crecimiento
Cap � tulo 5 ,METABOLISMO

ENERGETIC0
Reacciones de oxidaci � n y
reducci � n
Reacciones de hidr � lisis
Producci � n de ATP
Una cadena de transporte de
electrones
Medici � n de los cambios de
energ � a
Compuestos de alta energ � a
Mecanismo de s � ntesis del
ATP
Reacciones de transferencia
de grupo
El concepto de � carga
energ � tica � y el control
metab � lico
Acci � n enzim � tica
Cap � tulo 6 RESPIRACIdN
Introducci � n
Glic � lisis
Reacciones
Balance de energ � a
Ciclo de Krebs
70
71
71
72
73
75
75
78
83
86
87
91
91
SECCI � N 11
VEGETAL
95
95
97
97
99
102
106
106
109
111
113
115
117
117
118
118
118
120
Formaci � n de acetil-
coenzima A
Reacciones del ciclo
V � a accesoria de las pentosas
Reacciones
Fermentaci � n
Localizaci � n de los procesos
Movilizaci � n de los
substratos
Reacciones de carboxilaci � n
Ciclo del glioxilato
Controlla
de
respiraci � n
Efecto Pasteur
Control de retroacci � ny
alost � rico
Control de cofactores
Reacciones laterales
Otros sistemas respiratorios

y oxidasas
Fenoloxidasas
Oxidasa del � cido asc � rbico
Catalasa y peroxidasas
Oxidasa del � cido glic � lico
Participaci � n de
otras
oxidasas en la respiraci � n
Respiraci � n � <alternativa,,
Factores que afectan la
respiraci � n de los tejidos
Cociente respiratorioy
substratos de la respiraci � n
Edad y tipo de tejido
Temperatura
Ox � geno
Di � xido de carbono
Sales
Heridas y est � mulos
mec � nicos
El estudio y medici � n de la
respiraci � n
Medici � n de la tasa
Clarificaci � n delos procesos
Enzimolog � a
Capitulo 7 FOTOS~NTESIS
Introducci � n
Antecedentes hist � ricos
Reacciones del transporte de
electrones
Luz
Pigmentos
Transporte de electrones
Evidencia experimental
La trampa de luz
Liberaci � n de ox � geno
Relaciones estructurales
120
120
124
125
125
127
127
128
129
132
134
135
135
136
136
137
138
138
139
139
140
140
141
141
141
142
146
147
148
149
149
149
149
151
154
156
157
159
162
162
164
168
1 70
171
1 73
1 73
S � ntesis del ATP
Balance de energia
Reacciones del carbono: el

ciclo de Calvin
Introducci � n
Radioactividad y
cromatografia
El ciclo de Calvin
Puntos de control
Balance de energia
Otras v � as fotosint � ticas

RuBP oxigenasa
V � a del glicolato
Fotorrespiraci � n
Fotosintesis C4
Resumen de la fotosintesis
C4:significaci � n para las
plantas que la poseen
Metabolismo � cido de las
Crasul � ceas
Fotosintesis de otros
compuestos
Formaci � n de sacarosa y
almid � n

fotos � ntesis
Temperatura
Ox � geno
Di � xido de carbono
LUt
La evoluci � n de la fotos � ntesis
Cap � tulo 8 METABOLISMO

DEL NITROGEN0
Fijaci � n del nitr � geno

Fijaci � n simbi � tica del
nitr � geno
Fijaci � n no simbi � tica del
nitr � geno
Mecanismo de la fijaci � n
nifrogenada
Reducci � n del nitrato

Mecanismo de reducci � n
del nitrato
La reducci � n del nitrato
y el metabolismo
Absorci � n de nitr � geno por

la planta
Nitr � geno inorg � nico
Nilr � geno org � nico
Amino � cidos
Formaci � n de nitr � geno
org � nico
Transaminaci � n
Transformaciones del
carbono
I 76
I77
177
177
1 78
181
185
186
186
186
186
187
188
19.3
196
198
I98
200
200
201
203
203
204
205
207
207
20 7
21 1
21 I
214
214
21 5
216
21 7
21S
219
21 9
220
221
Algunos esquemas
metab � licos 224
Amidas, 225
S � ntesis 227
Metabolismo 228
Destino dela glutamina
y la asparagina 229
Prote � nas 232
Tipos de prote � nas 232

Formaci � n y desintegraci � n
de las proteinas
233
Producci � n c � clica de
prote � nas 234
P � ptidos 235
Purinas y pirimidinas 235
Alcaloides 242
Lecturas adicionales 244
Capitulo 9 POL � MEROS Y

GRANDES MOLkCULAS 245
Polisae � ridos 245

Almid � n 245
Inulina 246
Celulosa 246
Otros polisuc � ridos 24 7
L � pidos 247
Clorofila 250
Isoprenoides 253
Compuestos fen � licos y
arom � ticos 255
Amino � cidos arom � ticos;
� cido indolac � tico 255

Fenoles simples y lignina 256
Flavonas y antocianinas 261
SECCI � N111
SUELO,AGUA Y AIRE: LA NUTRICI~N
DE LAS PLANTAS
Cap � tulo 10 EL SUELO Y LA

NIJTRICI~NMINERAL 265
El suelo 265
Textura y estructura del
suelo 265
Agua ed � fica 267
Nutrimentos 265
Nutrici � n mineral 27 2
Composici � n qu � mica de
las plantas 2 72
Muro y micronutrimentos 2 75
Nutrimentos esenciales 2 75
Medios de cultirw 2 76
Macronu trimentos 276

Calcio 2 78 Mecanismos para el movimiento
Magnesio 2 79 de solutos 309
Potasio 2 79 Difusi � n 309
Nitr � geno 280 Caracter � sticas de la
F � sforo 281 membrana y el soluto 309
Azufre 28i Difusi � n y permeabilidad 31 1
Micronutrimentos 283 Acumulaci � n por difusi � n 311
Hierro 283 Movimiento de iones 312
Manganeso 284 Problemas especiales 312
Boro 285 Antagonismo 312
Cobre 285 Potencial electroqu � mico 313
Zinc 286 Equilibrio de Donnan 3 I 3
Molibdeno 286 El potencial de membrana 314
Cloro 28 7 Transporte activo 314
Clave para s � ntomas de Definici � n 314
deficiencias nutricionales 287 Apoyo experimental para
Elementos ben � ficos y el transporte activo 31 7
t � xicos 288 Demostraci � n y prueba del
Elementos ben � ficos 288 transporte activo 31 8
Sustituci � n 290 Balance de cargas 321
Elemen tos t � xicos 290 Mecanismos de transporte activo 321
Elementos traza en plantas Fuente de energ � a 321
de importancia econ � mica 290 Mecanismos posibles 322
Las enfermedades Importancia del transporte
deficitarias y los efectos activo 324
t � xicos cn animales 290 Lecturas adicionales 325
Las plantas como indicadoras 292
Capitulo 13 TRANSPORTE 327
Cap � tulo 11 ABSORCI~NY Los problemas del transporte 327

MOVIMIENTO DEL AGUA 293 Tejidostransportede 328
Experimentos de anillado 328

Movimiento del agua 293
An � lisis de tejidos 328
El problema de la p � rdida
Experimentos de rastreo 330
de agua 293
Resumen 333
Entrada del agua a las
Transporte en el xilema 335
c � lulas 294
Estructura del xilema 335
Espacio libre aparente 294
Transporte enel xilema 335

Entrada del agua a las ra � ces 295 Transporte en el floema 336
La presi � n de la rah 295
Estructura del floema 336
Apoplasto y simplasto 295
Mecanismos transportadores
Mecanismo de absorci � n 296
del floema 336

Absorci � n de agua en Flujo de masas 338
plantas transpirantes 299 Difusi � n y bombeo
La ruta del agua a trav � s de los activados 339
tejidos 299 Corriente citopl � smica 34 1
El ascenso de la savia 302 Difusi � n de interfuse 341
Las fuerzas necesarias 302 Electro � smosis 342
La cohesi � n y el agua 3 03 Resumen 344
Tama � o de los [lasos 3 04 Control del transporte 344
Teor � as alternativas 305 Circulaci � n 347
El flujo del agua 307 Lecturas adicionales 348
Resumen 307
Cap � tulo,l4 LA HOJA Y LA

ATMOSFERA 349
Cap � tulo 12 ABSORCI~NY

TRANSFERENCIA DE Las hojas 349
SOLUTOS 309 Intercambio gases
de 353
Difusi � n a trav � s de los Integraci � n y regulaci � n
poros 353 del ciclo C4 391
Intercambio de gas a Productividad e importancia
trav � s de los estomas 3 54 ecol � gica de plantas Cq 392
Movimiento estom � tico 357 Ventajlus del ciclo Cq 392
Factores que afectan el Obtenci � n del COI y
moviqiento estom � tico 359 consewaci � n del agua 393
Mediciones de los estomas 361 Concentraci � n del C02 3 93
Mecanismos de actividad Fotorrespiraci � n en plantas
estom � tica 361 c4 3 93
Control de los estomas 366 Efectos de la temperatura 394
P � rdida de agua 366 Adaptaci � n ecol � gica 395
Gutaci � n 366 Productividad 395
Transpiraci � n 367 El metabolismo � cido
Transpiraci � n 367 crasullceo 3 96
Factores que afectan la Esquema de las reacciones 396

transpiraci � n 367 Patrones del MAC 398
Control de la transpiraci � n 3 70 Control 399
Necesidad de la Respiraci � n y fotorrespiraci � n
transpiraci � n 3 70 en el metabolismo
Medida de la transpiraci � n 3 71 crasul � ceo 399
Intercambio de calor 372 Importancia ecol � gica del
Las plantas y las condiciones metabolismo 400
crasul � ceo
del tiempo 373 Respiraci6n 400
oscura
Lecturas adicionales 3 74 Papel de la respiraci � n

oscura 400
Integraci � n de respiraci � n
Cap � tulo 15 NUTRICIdN POR
y fotos � ntesis 401
CARBONO -UNA
Control de la respiraci � n
SINTESIS 375
por l,a luz 403
Resumen 405
El ciclo fotosint � tico C3 376
Introducci � n 375
Lecturas 406
adicionales
Esquema de reacciones 3 76
Autocat � lisis 377
Regulaci � n 3 77 SECCI~NIV
Localizaci � n de las
LA PLANTA EN DESARROLLO -EL
actividades 3 78
FUNCIONAMIENTO DETERMJNISTA
El ciclo C2 -Fotorrespiraci � n 378
DELVEGETAL
Medici � n del intercambio

de COZ 3 78
Caracter � sticas de la
Cap � tulo 16 INTERPRETACI � N
fotorrespiraci � n 3 79
DEL CRECIMIENTO Y
Reacciones del ciclo C2 382
DESARROLLO 409
Ubicaci � n de las actividades 282

Integraci � n de los ciclos Introducci � n 409
C2 y C3 -Ox � geno y El crecimiento y su medici � n 409
fotorrespiraci � n 3 83 Par � m'etros del crecimiento 409
Metabolismo del nitr � geno Crecimiento versus
en el ciclo delC2 384 desarrollo 41O
Control de la foto-rrespiraci � n 384 Cin � tica del crecimiento 411
Posibles funciones dela Medici � n del desarrollo 416
fotorrespiraci � n 386 Clases de control del
El fotosint � tico C4 386 desarrollo 416
ciclo del
Esquemade las reacciones 386 Control gen � tico 416

Localizaci � n de las Controles organ � smicos 41 8
actividades -Anatom � a Auxhzs
421
Kranz 388 Giberelinas 424
Metabolismo del nitr � geno Citocininas 424
en el ciclo C4 390 Etileno 426
Acido absc � sico
Sustancias hipot � ticas del
crecimiento
Controles ambientales
Nivel de acci � n de los controles
El nivel gen � tico

Nivel bioqu � mico
Nivel celular
Nicle1 de organizaci � n
Distribuci � n, formaci � n.
fraccionamiento y
compartimentalizaci � n de
los fitorreguladores
Iniciacibn delos eventos

Determinaci � n r � tmica
Referencias generales para
la Secci � n IV
Cap � tulo 17 REPRODUCCI � N

SEXUAL EN LAS
PLANTAS SUPERIORES
La generaci � n gametof � tica
El carpelo y la oosfera
La antera y el polen
Determinaci � n se.xua1
Polinizaci � n y fertilizaci � n
Crecimiento del tubo

polinico
Fertilizaci � n
Desarrollo del embri � n
Capacidad de crecimiento
Crecimiento del embri � n
Crecimiento del embri � n
in vitro
Embriog � nesis en cultivos

de c � lulasy tejidos
Totipotencialidad de las
c � lulas de la planta
Circulaci � n en un sentido
en el desarrollo
Formaci � n del fruto y semilla
Implantaci � n del fruto

Desarrollo del frutoy de
la semilla
Maduraci � n del fruto
Germinaci � n
Condiciones para la
germinaci � n
Mouilizaci � n de las reseroas
Nutricirin dela pl � ntula
I.ecturas adicionales
Cap � tulo 18 PATRONESDE

DESARROLLO
Desarrollo de la pl � ntula
426
Fotomorfog � nesis 459
Iniciaci � n de � rganosen cultivo

426 de tejidos 461
427 Desarrollo de la ra � z 463
428 El meristem0 terminal 463
428
Control del crecimiento
429
radical 465
43o Diferenciaci � n de los tejidos 466
433
Ra � ces laterales 46 7
Desarrollo del tallo 468
El wzeristemo terminal 468
Desarrollo del tallo 468

43 5
Primordios de las hojas 4 71

43 7
Diferenciaci � n 4 73
43 7
Desarrollo de las hojas 477
438
Desarrollo floral
479

438
Cap � tulo 19 ORGANIZACI~N

EN EL ESPACIO 483
439
Direcci � n del crecimiento 483
Respuestas tr � picas 483
439
Geotropismo
483
439
Percepci � n de la gralledad 484
440
Mecanismo de respuesta
441
a la gravedad 486
442
Fototropismo 489
Percepci � n fototr � pica de
442
la luz
492
4 43
Tigmotropismo 4 93
444
Otros tropismos 493
444
La forma
494
444
Efectos correlativos 494

Otros factores 494
445
Dominancia apical 495
Respuestas n � sticas 497
446
Ep inas t ia 499
Termonastia 499
447
Nictinastia 499
Seismonaslia 500
450
Trampas
502
451
Motrimientos foliares
451
r � pidos 503
Nutaci � n 504
451
45 I
454
455 Cap � tulo 20 ORGANIZACI~N

456 EN EL TIEMPO 507
457
Introducci � n
507
458
La importancia de regular
el tiempo 507
Maneras de medir el tiempo 508
459
C � mo funcionan relojes
los
biol � gicos 508
459 Acumulativo 508
Oscilador
Interacciones
Ritmos extr � nsecos
Medici � n del tiempo para

floraci � n
Fotoperiodo y vernalizaci � n
Descubrimiento del
fotoperiodo
Interrupci � n de la noche y
medici � n de la oscuridad
Sitio de la percepci � n
El fitocromo
Mecanismo de acci � n del

fitocromo
Reacciones mediadas por el

fitocromo
Localizaci � n celular del
fitocromo
Intentos de explicaci � n de
la acci � n del fitocromo

Fitocromo activo e inactivo
Algunas ideas recientes
Reacciones de alta energ � a
La relaci � n entre la
floraci � n y las respuestas
r � pidas
Inducci � n floral
Inducci � n y desarrollo
floral
Percepci � n y transporte
del est � mulo floral

Inhibidores
Sustancias de crecimiento
Antesina
Cambios en el � pice del
tallo
Fitocromo como
cron � metro � reloj de
arena �
Procesos r � tmicos
Ritmos circadianos
Ritmos circadianos y
fotoperiodo
La naturaleza del cron � metro
oscilador
Vernalizaci � n
Inducci � n porfr � o
Interacciones con otros
factores
Sitio de percepci � n del
est � mulo
Vernalina y giberelinas
Naturaleza del proceso de
termoperiodo
Resumen: floraci � n e inducci � n

floral
508
51O
51 1
511
51 1
51 2
51 5
516
51 6
521
522
522
522
523
523
525
526
527
52 7
527
531
533
53 4
536
536
537
53 7
539
540
541
54 1
54 2
543
543
544
546
54 7
Cap � tulo 21 MODELOSDE

NUTRICI~NDURANTE EL
DESARROLLO
Fotos � ntesis y nutricibn

El establecimiento de la
fotos � ntesis en la planta
Modelos de nutrici � n en la
planta adulta
Modelos de asimilaci � n
Modelos de exportaci � n de
las hojas
Formaci � n del fruto
Formaci � n de la madera
Control del tr � fico de nutrientes
Control del transporte

Movimiento de los nutrientes
al sitio de demanda
Dominancia apical y
nutrici � n
Control hormonal del
transporte
Control hormonal de la
fotosintesis
Cap � tulo 22 LETARGO,

SENESCENCIA Y MUERTE
Letargo
Causas del letargo
Factores ambientales
� cido absc � sico
Interacci � n del ABA con
otras sustancias del

crecimiento
Letargo de la semilla
Tipos de letargo dela semilla

Exigencia de luz
Temperatura
Efectos de la testa de la
semilla
Otros factores
Letargo de los � rganos

vegetativos
Longitud del d � a y letargo

Otros factores
Factores interactuantes
Kompimiento del letargo
Senescencia y muerte
Modelos del envejecimiento

y la muerte
Aspectos metab � licos de
la senescencia
Competencia por nutrientes
en la senescencia
Efectos delos factores del
desarrollo
549
549
550
552
552
554
556
55 7
558
558
558
561
562
565
567
569
569
570
570
571
5 73
576
5 76
5 77
5 78
5 79
581
582
582
583
584
585
587
58 7
588
590
591
A bscisi � n 593
Cap � tulo 23 � ACCI � N DE LAS

HORMONAS Y
REGULADORES DEL
CRECIMIENTO 599
Introducci � n 599
Auxinas 600
Sinlesis. mouimiento e
inactioacihn tio0
1AA y formaci � n de etileno 602
Efecto de 1AA sobre enzimas
especificas 602
Akxinas y transporte 603
Efectos en la pared celular 6 03
Efectos sobre la s � ntesis de
RNA y de prote � na 606
Estructura y acticridad 607
Receptores y sitios de enlace 608
Giberelinas 608
S � ntesis y dislribucidn 608
Alargamiento ti1 I
Flvracirin 611
Slntesis de enzimas 61I
Mecanismo de acci � n 612
Citocininas 612
Distribucibn 61.2
E[ectos 6I 3
Preuenci � n de la senescencia 615
E � ormacl � n de enzimas 616
Las citocininas como
constituyentes del RNA 617
Accihn de la citocinina 618
� cido absc � sico 619
Isfecto del � cido abscisico 619
Acci � n del � cido absckico 619
Etileno 620
Ef � eclos del etileno 620
Mecanismo de accibn 620
Otras sustancias que influencian
el desarrollo 621
Interacci � n hormonal 622
Resumen de las acciones
hormonales 624
Auxinas 624
Giberelinas 624
Citocininas 624
Hcido abscisicv 62ii
Efileno 625
Compuestos hipot � ticos
que causan la floracion 625
Lecturas adicionales 62.5
SECCI~Nv
FISIOLOG � A DE ORGANISMOS
ESPECIALES
Cap � tulo 24 FISIOLOG � A
DE
LOS ARBOLES
Caracter � sticas especiales de
los � rboles
Asimilaci � n
Formaci � n de la madera
Hormonas
Fotoperiodo
Agua
Temperatura
Asimilaci � n
Madera de reacci � n y
movimiento de orientaci � n
Morfolog � a
Forma de la copa
Plagiotropismo
Consecuencias del crecimiento

perenne
Metabolismo de tejidos
perennes
Latencia
Recuperacihn de
nutrimentos antes de la
ca � da de la hoja
Comunidades arboladas
Cap � tulo 25 FISIOLOG~ADE

ALGAS MARINAS
Introducci � n
Productividad de las algas
marinas
Cadenas naturales de
alimento
liso econ � mico de las algas
Adaptaciones fisiol � gicas de

las algas marinas
Fotos � ntesis
Crecimiento estaciona1
Absorci � n de nutrimenlos
Reacciones a factores
ambientales
Luz
Temperatura
Desecacirin
PH
Salinidad y potencial
o.SI71btiCo
Acci � n del oleaje
629
6 29
632
63 2
632
63 2
633
633
633
635
635
636
636
636
636
638
638
639
641
641
641
64I
64 2
643
643
t146
64 7
648
648
649
t149
660
650
651
Peculiaridades del metabolismo
y la bioqu � mica de las algas
Quimiotaxonom � a
Pigmentos
Mol � culas peque � as
Compuestos de
almacenamiento
Algas calc � reas
Eliminaci � ndeimpurezas
Feromonas
Cap � tulo 26 PAR � SITOS Y

ENFERMEDAD
Introducci � n
Infecci � n
Organismos y enfermedad
Resistencia
Inmunidad
Est � mulos para la infecci � n
Invasi � n
Toxinas
Respuestas fisiol � gicas al

parasitismo
Respiraci � n
Fotos � ntesis
Metabolismo del nitr � geno
Translocaci � n
y respuesta morfol � gica

Respuestas ante el ambiente
Lesiones
Interacci � n hu � sped-par � sito
Cap � tulo27 SIMBIOSIS
Tipos de simbiosis
Asociaciones
Micorrizas
Orqu � deas
L � quenes
Asociaciones de l � quenes
Interacciones metab � licas
Relaciones con el agua
Pigmentos
Simbiosis algas-invertebrados
Simbiosis de la fijaci � n del
nitr � geno
651
651
651
653
653
654
654
654
655
657
657
658
658
658
659
661
661
662
662
663
663
663
663
664
664
668
668
670
6 71
673
673
674
674
676
677
6 77
680
681
681
682
683
684
SECCI � N VI
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N
DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
Cap � tulo 28 FISIOLOG~ADE

LAS PLANTAS BAJO
TENSI~N
Introducci � n
Efectos de la tensi � n
Tipos de tensi � n
Resistencia a la tensi � n:
prevenci � n y tolerancia
Medida del fortalecimiento
Sequ � a
Prevenci � n y tolerancia a
la sequ � a
Consecuencias de la
deshidrataci � n
Mecanismos de tolerancia
a sequ � a
Calor
L � mites de tolerancia al
calor
Mecanismos de tolerancia
al calor
Baja temperaturay congelaci � n
Enfriamiento y congelaci � n
Teor � as sobre resistenciaal
enfriamiento
Fortale'cimiento a la
congelaci � n
Radiaci � n
Condiciones del suelo
Altitud
Contaminaci � n
Cap � tulo 29 FACTORES

FISIOL � GICOS EN LA
DISTRIBUCI � N DE LAS
PLANTAS
Introducci � n
Los factores fisiol � gicos en
ecolog � a
Vegetaci � n
Tipos de vegetaci � n
Factores hist � ricos
Factores geogr � ficos
Lluvia
Humedad relativa
Temperatura
Viento
687
687
688
689
690
690
690
691
691
692
692
693
694
694
695
696
696
697
698
699
702
703
705
705
706
706
706
70 7
711
711
Duraci � n de la periodicidad
y la estaci � n
Factores que afectan la flora

Clim � ticos
Fisiogr � ficos
Contaminaci � n
Competencia
Sucesi � n
Mecanismos fisiol � gicos de la

competencia
Cap � tulo 30 LAS PLANTAS Y

EL HOMBRE
Introducci � n
Impacto del hombre sobre el
paisaje
Nic'eles de inleraccihn
Modificacidn del amhientv
Modificncidn por la
agricultura
712
713
71Y
71 4
715
71 7
71 9
719
722
723
723
723
724
724
.4dmitzislraci � n del ambiente
Productividad y agricultura
E1 uso de factores del
crecimiento
C.'ronometria
� 'ontrol del ambiente
"El trabajo del sol en un
campo de ma � z"
Adaptaci � n y desarrollo de
plantas para necesidades
especiales
Las plantas y la contaminaci � n

El papel del fisi � logo vegetal
1,ecturas adicionales
Indice de autores
Indice de nombres de plantas
� ndice tem � tico
727
728
739
739
744
744
745
747
755
762
SECCI � N I
INTRODUCCI~N
Y
GENERALIDADES
Cap � tulo 1
INTRODUCCI~N
LA FISIOLOGfA VEGETAL
Las plantas germinan, crecen, se desarrollan, maduran, se reproducen y mueren. La

fisiolog � a vegetal es el estudio de esos procesos, del c � mo y por qu � cada
se comporta de unamanera propia y peculiar; es el estudio de la organizaci � n y
operaci � n de los procesos que ordenan su desarrollo y comportamiento. Cada
planta es el producto de su informaci � n gen � tica modificada por su ambiente, y
cada parte u � rgano vegetalse modifica adicionalmente por el estado fisiol6gic0,
o ambiente interno de la planta, del cual forma parte. La fisiolog � a vegetal trata
sobre la reciprocidad de todos estos factores en la vida de la planta.
LAS PLANTASY LOS ANIMALES
� Por qu � debemos estudiar la fisiolog � a vegetal separada de la fisiolog � a animal

de la fisiolog � a celular? Las plantas y los animales handesarrolladoun patr � n
o h � bito de vida b � sicament6 diferente. Los animales tienen un desarrollo y fun-

ciones definidos, y obran de acuerdo c.on las leyes del movimiento y las fuerzas,
,
es decir mec � nicamente, mientras que'las plantas crecen y accionan sobre una
base estructuralfLos animales, en general, son m � viles, deben buscar alimento y
deben ajustarse a una estrecha gama de l � mites de tama � o con el fin de funcionar
exitosamente; son (valgala comparaci � n)como autom � viles: si crecen dema-
siado o asim � tricamente no logran accionar con � xito. La mayor � a de lasplantas
Ion sedentarias y producen su propio alimento: ateni � ndose a lo que puedan
obtenerdentrode los l � mites de su ambienteinmediato;no est � n limitadas
por condiciones mec � nicas o de tama � o: est � n construidas como las casas; pue-
dena � adirsenuevas habitaciones continuamente (dentrode los l � mites de resis-
tencia estructural) sin que surjan problemas. La planta puede crecer y desarro-
llarse durante toda su vida; algunas partes pueden degradarsey morir; otras pueden
agregarse aqu � y all � conforme se requiera. Los animales deben mantener su
integridad mec � nica; la planta no est � bajo tal restricci � n. El animal puede mo-
verse en su ambiente para buscar y obtener cosas que necesita para vivir y crecer,
mientras que la planta puede crecer en su ambiente pero s � lo en forma lenta y en
grado restringido, ateni � ndose a lo que est � disponible en su cercan � a.
INTRODUCCI6N Y GENERALIDADES
Como resultado de este patr � n estructural de crecimiento e inm � vil h � bito

devida,las plantas enfrentan varios problemas especiales de consecuci � nde ali-
mento y sobrevivenciaquehan resuelto de diversasmaneras.Deben soportar no
s � lolos cambios ambientales predecibles sino tambi � n variaciones impredecibles
del tiempo y el clima.Por ejemplo, las plantas que viven en un desierto y carecen
deun mecanismo espec � fico de almacenamiento de agua, s � lo puedenmedrar

durante e inmediatamente despu � s de una lluvia. La nutrici � n org � nica, una im-
portante preocupaci � n de los animales, es un peque � o problema para la mayor � a
delas plantas porque son aut � trofas del carbono, es decir, manufacturan todos
los compuestos de carbono que necesitan del di � xido de carbono (COZ ). Sin em-
bargo, s � lo tienen acceso restringido a los suministros limitados de nutrimentos
inorg � nicos presentes enelsuelo pero han desarrolladoun metabolismo especia-
lizado y altamente conservador de nitr � geno, f � sforo, potasio y otros importan-
tes elementos inorg � nicos. Los animales son conservadores del carbono y lo ciclan
en el interior de sus cuerpos, en tanto que despilfarran el nitr � geno. Las plantas
se comportan exactamente del modo contrario, conservan nitr � geno y usan car-
bono libremente.
Al estar arraigadas en un sitio, tienen un problema especial con el agua. Lo

mismo que los animales, ellas dependen del intercambio gaseoso para vivir. Nece-
sitande este intercambio para su principal actividad nutricia, la fotos � ntesis,
as �
como parala respiraci � n. Una consecuencia inmediata del eficienteintercambio
gaseosoes la p � rdida devapordeagua.Necesitanluzsolarparavivir; el sol, al
calentarlas, incrementa la p � rdida de agua por evaporaci � n. Han desarrollado
ajustes muy finos que les permiten conservar agua y, almismo tiempo,ejercer
un eficaz intercambio gaseoso de ox � geno y di � xido de carbono.
Otra consecuencia del dise � o nomec � nico delas plantas consiste en que
carecen de bombas y desistema circulatorio cerrado. Alcanzan a veces unagran
masa, crecen muy alto y, como los animales, deben transportar sustancias alimen-
ticias, sustancias reguladoras y materias de desecho por todo su cuerpo. Asimismo,
tienen que transportar enormes cantidades de agua, a menudo a grandes alturas.
Al carecer de bombas mec � nicas, las plantasposeenunavariedaddedispositivos
qu � micos y fisicoqu � micos para mover fluidos y un perfeccionado sistema de
ca � er � as en forma de tejidos especializados que les permite dirigir el transporte
de nutrimentos.
Las plantas difieren fundamentalmente de los animales enel proceso de

desarrollo. � stos efect � an la mayor parte de su desarrollo de unamanera alta-
mente coordinada durante un corto lapso de su existencia y, ya desarrollados, al-
canzanunafasedeestabilidadm � s o menos fija que puededurarlargo tiempo.
Aqu � llasprosiguen su desarrollo durante el curso de toda su vida, y lasdiversas
partes crecen, maduran y mueren, en muchos casos independientemente unas
de otras. Obviamente, el sistemade controles que regula eldesarrollovegetales
totalmente distinto al de los animales. � stos producen y responden a numerosas
hormonas altamente espec � ficasqueafectantejidosespec � ficos en formas espe-
c � ficas. Las plantas reaccionan a unas cuantas hormonas generalizadas. Cadauna
de � stas afecta a todos o casi todos sus tejidos y pueden actuar en una u otra
direcci � n seg � n las diversas condiciones internas y ambientales de los tejidos
afectados. El control del desarrollo vegetal es, entonces, el resultadode un com-
plejo de factores hormonales, ambientales y nutricionales que interact � an entre
s � y hacen posible la expresi � n de las caracter � sticas gen � ticas de la planta de
la manera m � s efectiva bajo diversas circunstancias ambientales.
INTRODUCCI � N
Finalmente, las plantas difieren de los animales en que carecen de sistema

nervioso. Los animales, al actuar mec � nicamente, necesitan nervios para un cons-
tante y preciso control de movimientos. Esto, luego de un prolongado periodo,
hapermitido la evoluci � n de un cerebro. Las plantas no necesitan nervios. Su
comportamiento est � principalmente expresado por sus patrones de crecimiento
y desarrollo, procesos que son controlados por integraci � n bioqu � mica y fisio-
l � gica, m � s que por la integraci � n de los nervios y el pensamiento.
CARACTERfSTICAS DE LAS PLANTAS Y DE LA VIDA VEGETAL

QUE CONDUCEN A LA FISIOLOG � A ESPECIALIZADA
1. Las plantas son principalmente inm � viles y s � lo pueden peeetrar y uti-

lizar un espacio limitado de su medio.
2. Laautotrofia del carbono les permite un irrestricto metabolismo car-
b � nico.
3. La dependencia del suministro de minerales del suelo trae como conse-
cuencia una nutrici � n mineral altamente conservadora, particularmente
del nitr � geno.
4. Conforme las plantas evolucionaron hacia un h � bito terrestre, tambi � n
desarrollaron varios mecanismos que las protegen de la p � rdida de agua
y les permiten llevar a cabo el intercambio de gases, sin respirar.
5. El h � bito terrestre requiri � tambi � n la evoluci � n de finos mecanismos
para obtener y transportar agua.
6. El sistema de soporte estructural que se ha desarrollado en ellas "pare-
des celulares r � gidas en vez de un esqueleto especializado- ha originado
numerosos problemas. A pesar de sus paredes macizas, las c � lulas vege-
tales poseen un mayor grado de interconexi � n quelasanimales. Los
contenidos celulares delasc � lulas adyacentes est � n a menudo en con-
tacto intimo a trav � s de las conexiones citoplasm � ticas.
7. Las plantas enfrentan serios problemas estacionales y se han desarrolla-
do mecanismos medidores del tiempo, de modo que sus actividades se
ajustan al patr � n de cambios estacionales de su medio, Reproducci � n,
producci � n de semillas, latencia, germinacibn, ca � da de hojas, etc., est � n
determinadas por las estaciones.
8.Debido a su inmovilidad, no pueden ocultarse o buscar protecci � n de
los elementos. Han desarrollado mediosespecialesde protecci � n con-
tra los excesos del viento, la sequ � a, el fr � o, el calor y la luz.
9. Los requerimientos para la reproducci � n en organismos inm � viles han
tra � do como consecuencia la evoluci � n de unavariedad de estructuras
y mecanismos reproductivos. El control y la operaci � n de &tos consti-
tuye uno de los m � s fascinantes cap � tulos del libro dela vida vegetal.
10. Los problemas de control y regulaci � n de un organismo en permanente
desarrollo requieren un conjunto de mecanismos fisiol � gico-bioqu � micos
que se han desarrollado en alto grado en las plantas.
11. La evoluci � n y la adaptaci � n de los organismos tienen lugar tanto en
sentido fisiol � gico y bioqu � mico, como a trav � s de cambios en la anato-
m � a y la morfolog � a. Las plantas dependen considerablemente de exi-
tosos mecanismos fisiol � gicos o bioqu � micos para sobrevivir y, en con-
secuencia, se ha desarrollado una fina y variada fisiolog � a.
12. Las plantas no poseen sistema nevioso organizado pero cuentan, princi-
palmente,conmediosbioqu � micosdecomunicaci � nentre sus partes.
Esto se traduce en mecanismos fisiol � gicos m � s finos a � n, que no tienen
contraparte en los animales.
Todos estos problemas de la vida vegetal se estudian convenientemente desde
el punto de vista fisiol � gico o bioqu � mico como si fueran dispositivos
mecanicistas.
Sin embargo, no se debe perder de vista el aspecto m � s importante de ellos: la
organizaci � n fisiol � gica de todosestos procesos dentro del todo funcionalde
la planta y dentro de la relaci � n de ella con su ambiente y con la comunidad en
que vive. La base del � xito de la planta es la capacidad de competir en su ambien-
te; dependiendo esta capacidad, principalmente, de su evoluci � n fisiol � gica y de
su adaptaci � n al medio.
EVOLUCI~N
Las plantas han evolucionado continuamentey a � n lo siguen haciendo. Los aspec-

tos obvios de la evoluci � n, aquellos que vemos y clasificamos, son la evoluci � n
del
cuerpo y la forma, as � comolos h � bitos de crecimiento y de vida. En ellas
ocurre la evoluci � n de los procesos bioqu � micos y fisiol � gicos, y es probable
gran parte de la evoluci � n de los procesos bioqu � micos hayatenido lugar muy
tempranamente. Aun las plantas m � s primitivas poseen sistemas altamente compe-
titivos de fotos � ntesis, respiraci � n, s � ntesis proteica y otros. Sin embargo,
los me-
canismos fisiol � gicos que controlan la forma ypatr � nde desarrollo debieron
evolucionar paralelamente a los que coordinanelfuncionamiento de todas sus
partes. Tales procesos a � n est � n evolucionando. Existen ciertos indicios
de que, aunque los procesos b � sicos de fotos � ntesis y respiraci � n no han
porun largo periodo, algunos de los procesos subsidiarios y las interrelaciones
bioqu � micas entre ellos pueden estar sufriendo alteraciones considerables confor-
me las plantas modernas evolucionan, en respuesta a su medio en continuo cam-
bio. Las que consiguen el � xito son aquellas que pueden operar m � s eficazmente
bajo los m � s amplios rangos de condiciones ambientales. Desde el advenimiento
del hombre, el � xito en las plantas incluye una m � xima producci � n � til para el
hombre, tanto bajo condiciones de cultivo como en el ambiente natural.
LA BOT � NICA APLICADA Y LA ECONOM~A
Losconceptos fisiol � gicos, y por tanto los fisiol � gos, est � n llamados a resolver
problemas de bot � nica econ � mica y agricultura. La biolog � a aplicada fue concep-
tuada en un tiempo como una materia de segunda clase por los llamados bi � logos
� puros � , quienes despreciaban los esfuerzos de la investigaci � n encaminados
la soluci � n de problemasecon � micos. Sin embargo, el tremendo � xitode tales
estudios aplicados, el n � mero de principios b � sicos que han surgido de estudios
que se iniciaron como proyectos estrictamente aplicados y el reciente incremento
en importancia social y econ � mica de los problemas biol � gicos, particularmente
el espectro de los d � ficits y agotamiento de alimentos, que ronda engran parte del
mundo actual, han elevado la biolog � a aplicada a su actual nivel de prominencia.
INTRODUCCI~N
Muchos problemas de investigaci � n b � sica en biolog � a aplicada est � n siendo estu-

diados ahora y muchos otros necesitan ser abordados.
Uno de los aspectos m � s importantes de la ciencia vegetal en el desarrollo

de la bot � nica econ � mica ha sido la gen � tica. La selqfci � n y el mejoramiento han
repercutido en el desarrollo de casi todas las actuales plantas cultivadas que
mues-
tran caracter � sticas deseables, tales como alta producci � n, atracci � n al gusto y
la
vista, resistencia a enfer edades y adaptaci � n a un ampliorangode condiciones
clim � ticas y ambientales. Sin embargo, estos rasgos generales y otros m � s
ficos, como prendimiento de frutos, maduracibn temprana, etc., son expresiones
de procesos fisiol � gicos. Se condujeron experimentos previos de genotecnia bus-
candorasgos deseables, intentando seleccionarlos y perfeccionarlos mediante
mejoramiento gen � tico. El � xito de tales programas se bas � en la feliz
ciadel experimentador que advirti � una caracter � stica valiosa, susceptible en
realidad de seleccionarse y desarrollarse. Muchos de los m � sgrandes triunfos fue-
roncasualidades afortunadas o el disparo certero y fortuito procedente de miles
de experimentos de � prueba y observa � . Pero a medida queavanza el estudio de
la fisiolog � a vegetal se est � llegando gradualmente a posibilitar la selecci � n
de los
mecanismos fisiol � gicos o bioqu � micosespec � ficos que dar � n sus resultados en
las mejoras deseadas y as � determinar qu � partedel complemento gen � tico de la
plantaes la responsable. Cuando estas nuevastdcnicas est � n suficientemente

perfeccionadas ser � posible dirigir programas de genotecnia sobre un plano total-
mente nuevo, seleccionando las mejores combinaciones posibles derasgosgen � -
ticos, con el fin demodelar un organismo casi perfecto, para cualquier conjunto
dadode condiciones y circunstancias. Los t � picos programas sobre plantas de
cultivo que hoy est � n en marcha se encaminan a producir variedades con altas tasas
de fotos � ntesis, combinadas con bajas tasas de respiraci � n (no solamente elevados
indices metab � licos), que produzcan frutos de m � ximo provecho, que conviertan
la proporci � n m � s grandedesu carbono asimilado en fruto o semilla, en vez de
hojas y tallos, que sean fuertes, que crezcan r � pido y que resistan enfermedades.
Adem � sde estos rasgos espec � ficos, toda la estrategiadelasplantaspuede

modificarse para aumentar su utilidad. Su altura y forma, la orientaci � n de sus
hojas hacia el sol, la regulaci � n de su temporada de reproducci � n y su dependen-
cia de la nutrici � n, son susceptibles de modificaci � n y perfeccionamiento. Las
modernas t � cnicas de fisiolog � a celular permiten la producci � n de plantas a
dec � lulasaisladas y aun (en grado limitado hasta ahora) la manipulaci � n de ma-
terial gen � tico en c � lulas som � ticzs. Un avance experimental como � ste requiere
mtis amplia aplicaci � n del profundo conocimientobioqu � mico, fisiol � gico y
gen � tico de las plantas.
Sin duda, la combinaci � n de la fisiolog � a vegetal con la gen � tica es dela

mayor importancia y, tal vez, vitalmente necesaria para el futuro del hombre. El
alimento del mundo, cuyo abastecimiento es ahora peligrosamente bajo, a pesar
de la revoluci � n verde, deriva de las plantas. La industria forestal ha
evolucionado
recientemente, de un saqueo ciegode los recursos naturales, a un programa agra-
rio efectivo y autorregulado. Los programas de mejoramiento arb � reo, en conti-
nuadesventajapor el prolongado periodode generaci � n de losArboles,hansido
enormemente apoyados por la elucidaci � n de mecanismos fisiol � gicos, que per-
miten al experimentador obligar a los � rboles a madurar sexualmente en 2 a 4
a � os, en vez de 10 a 15. La ag. icultura maritima llegar � a ser unagran
querequerir � una comprensi � n enteramente nueva de 10s h � bitos patrones de
crecimiento de las algas marinas.
8 GENERALIDADES Y INTRODUCCION
Las plantas son los principales agentes que purifican nuestro cada vez m � s
contaminado mundo, en el aire, sobre la tierra y en el agua. Las plantas tambi � n
sufren a causa de la contaminaci � n. Los programas de renovaci � n urbana, de pla-
neamiento citadino y del ambiente total han de incluir plantas; ya que son esen-
ciales para cobertura y protecci � n del suelo, concentraci � n de agua, alimento y
belleza, as � como para la regeneraci � n de la atm � sfera. Las plantas comprenden
cerca del 99%de la biomasa de nuestro planeta, reciclan una cantidad cercana al
0.1% del carbono total disponible en la biosfera cada a � o, son la fuente de muchas
de nuestras medicinas y drogas y ejercen un tremendo impacto sobre el estado del
tiempoy los sistemas meteorol � gicos, cambiandotemperaturas,evaporando el
agua y produciendo grandes cantidades de diversos productos qu � micos vol � tiles.
Se cuentan entre los principales agentes alerg � nicos del mundo, como bien lo
sabenquienessufren la fiebre del heno. En casi cualquierforma, la humanidad
depende de ellas.
El conocimiento, la explotaci � n y el control de las plantas llegar � n a ser
m � s y m � s importantes a medida que el tiempo transcurrra. S � lo la cabal com-
prensi � n de su fisiolog � a,bioqu � mica y gen � tica,noscapacitar � para dirigir con
� xito el tremendo programa de biolog � a econ � mica necesario para el confort y
aun para la sobrevivencia del hombre.
LECTURAS ADICIONALES
Janick, J., R.W. Schery, F.W.Woodsy V.W. Ruttan. Plantscience. W.H.Freeman & Co.,
San
Francisco. 1974.
Handler, P. (ed): Biology andthefuture of man. OxfordUniversity Press, Nueva York.
1970.
PlantAgriculture (SelectionsfromScientificAmerican). W.H.Freeman & Co.SanFrancisco.
1970.
Tippo, O. y W.L. Stern: Humanistic botany. W.W. Norton and Co., Inc. Nueva Ycr!:.
1977.
Cap � tulo 2
FUNDAMENTOS
DEQU � MICA
La fisiolog � a se basa en conceptos f � sicos, qu � micos y biol � gicos, y utiliza los

t � r-
minos y sistemas de medida de estas ciencias. La fisiolog � a vegetal es en s �
una ciencia exacta y, por tanto, debe describirse y presentarse en t � rminos preci-
sos. Muchos estudiantes estar � n familiarizados con los t � rminos que se presentan
en este cap � tulo, sin embargo, jno se confunda familiaridad con conocimiento!
Se debe leer y cerciorar que se conoce exactamente lo que se lee y se debe medi-
tar acerca de ello.
SOLUCIONES
Toda la materia viva depende del agua. El protoplasma est � disuelto o disperso en
ella.Casi todos los componentes de la c � lula se transportan en agua y casi todas
las reacciones biol � gicas tienen lugar en soluci � n acuosa. Las peculiares
des f � sicas, qu � micas y el � ctricas de las soluciones y dispersionesde materia en
agua proveen la base para la qu � mica y f � sica del material viviente. Es
entender claramente las propiedades de las soluciones.
Una soluci � n consiste en dos componentes por lo menos: el soluto, el cual

est � disuelto en forma molecular por todo el solvente. La mayor � a de las solucio-
nes naturales son complejas en el sentido de que poseen m � s de un soluto. Dentro
de amplios l � mites, sin embargo, los diversos solutos en una soluci � n compleja
se comportan independientemente unos de otros; cada uno act � a en la soluci � n
como si los dem � s no estuvieran all � . Las excepciones a tal comportamiento se
advertir � n posteriormente. Sin embargo, esta es una caracter � stica muy impor-
tante del comportamiento de las soluciones gas-agua, como luego se ver � .
Las soluciones de importancia biol � gica incluyen gas en gas (las as � llamadas
� mezclas � de gasesson realmente soluciones y se comportan como tales), gas en
l � quido, l � quido en l � quido y s � lido en l � quido. Los solutos pueden sercasi
lubles, ligeramente solubles, o muy solubles. Se dice que la soluci � n es saturada
a la concentraci � n cuando por encima de la cual puede disolversem � s soluto en
ese solvente, es decir, cuando se forman capas o peque � as gotas en una soluci � n
l � quido-l � quido o cuando ocurre cristalizaci � n o precipitaci � n en una soluci � n
s � li-
INTRODUCCION Y GENERALIDADES
do-l � quido. Pueden presentarse a menudo soluciones supersaturadas inestables

comoconsecuenciade un enfriamiento moderado de la soluci � n saturada, pero
ellas son extremadamente susceptibles al choque y el exceso de soluto precipita
o cristaliza repentinamente.
Probablemente, el agua es lo m � s cercano a un solvente universal y la mayor � a
delassustancias qu � micas se disuelven en ella en cierto grado. La solubilidad de
la mayor � a de los compuestos aumenta conforme se incrementa la temperatura
de la soluci � n; sin embargo, la solubilidad dealgunos compuestos, como la sal,
es relativamente inafectada por la temperatura, mientras que lade otros, inclu-
yendo las salesde calcio de algunos � cidos importantes, disminuye al aumentar
la temperatura.
SOLUCIONES DE GAS. Las soluciones de gas en aguasondegran importancia bio-

l � gica. Casi todo intercambio gaseoso necesita que el gas se disuelva en la
soluci � n
celular antes de que llegue a los sitios de reacci � n, y el gas producido como
conse-
cuencia de la reacci � n generalmente se libera en una soluci � n antes de escapar de
la c � lula como gas.
Los gases de importancia biol � gica son ligeramente solubles, como el ox � -

geno (O,), hidr � geno (Hz)y nitr � geno (N,), o muy solubles, como el di � xido de
carbono (CO,), amoniaco (NH,), di � xido de azufre (SO,) y tri � xido de azufre
(SO,). Los gases como el ox � geno son solubles solamente en un grado cercano al
0.001% bajo condiciones normales, mientras que gases como el CO, puedenser
100 vecesm � s solubles. La solubilidad deambos tipos de gasesesinversamente
proporcional a la temperatura, un hecho de suma importancia para oganismos
acu � ticos o sumergidos que dependen del O2 disuelto para respirar. La solubilidad
de un gas enaguaes directamente proporcional a la presi � ndeese gas sobre el
agua.De ah � se deduce que lassolubilidadesdevariosgasesenuna mezcla son
proporcionales a sus presiones parciales. As � , la cantidad de O, disuelto en una
cantidad dada de agua ser � a la misma del aire (21%O*)a presi � n atmosf � rica y la
del O, puro a 21 % depresi � n atmosf � rica. ;La cantidad de CO, del aire disuelto
en agua a la presi � n atmosf � rica ser � a igual a la del CO, puro a cerca de 0.23
Hg de presi � n (0.03 atm)!
La extrema solubilidad de gases como el COZ y el NH3 resultadesu com-

binaci � n con agua para formar un � cido o una base en soluci � n, de acuerdo a las
reacciones
CO, + H,O + H2C03 + H' + HCO3-
NH, + H,O + NH,OH * NH,' + OH-
El estado de los productos disueltos es, por supuesto, afectado por la acidez
de la soluci � n. Esto es particularmente cierto para el CO, , el cual puede existir
en
varios estados en soluci � n seg � n la concentraci � n de los cationes
coz + H,CO, + HC0,-+ CO, ,-+ Naco,-+ NaHCO, =+ Nazco,
En una soluci � n cada forma existe como una entidad separada y $1 balance
entre ellas est � determinado por la acidez. De esta manera la cantidad de COZque
en-
tra en soluci � n en un volumen dado de agua es proporcional no s � lo a la presi � n
FUNDAMENTOS DE QU � MICA
parcial del C02 enlafasedegas y a la temperatura, sino tambi � n a la acidez o

alcalinidad del agua.
Unade las consecuencias de la extrema solubilidad del COZ enelagua es

que se difunde en � Sta muy r � pidamente. El COZ difunde tambi � n en un semis � -
lido como el agar, el cual se compone principalmente de agua, como si se tratara
de � sta. Este hecho pasa a menudo inadvertido, pero los intentos para impedir el
intercambio gaseoso taponando vasos con materiales similares al agar ser � n un
fracaso. iEl COZ los atraviesa como si no existiese ning � n tap � n!
CONCENTRACIONES. Los t � rminos usados para expresar las concentraciones de

soluciones son simples y poseen un significado exacto. Se deben usar con toda
exactitud.Esto es particularmente importante para especificar con claridadlas
unidades que se utilizan y para indicar su significado si existiera alguna
dad; p � ngase atenci � n a las abreviaturas de los t � rminos: � stas son
mal empleadas; una fuente de error com � n en trabajos de precisi � n.
La forma m � s com � n de describir la concentraci � n de una soluci � n consiste

en el n � mero de moles de una sustancia en exactamente 1 litro de la soluci � n a
20 � C (1 mol de cualquier sustancia = 6.023 x loz3mol � culas; este es el n � mero
deAvogadro y es importante recordarlo ya que reaparecer � en el estudio de la
energ � tica y la fotos � ntesis). La molaridad de la soluci � n, por tanto, expresa
el n � -
mero de moles por litro de soluci � n (Nota: No moles por litro de solvente). Una
soluci � n que contenga 2 moles/litro se llama 2 M.Esimportantenotarque la
abreviatura M significa molar, no moles. Se refiere a la concentraci � n, no a la
can-
tidad. Este es un error frecuente que debe evitarse. Las soluciones que contienen
una fracci � n de un mol por litro se expresan casi siempre como decimales(por
ejemplo, 0.1 � 0.05 M significa 0.1 � 0.05 moles/litro)y no como fracciones co-
munes. Es importante advertir que las soluciones expresadas en t � rminos de mola-
ridad pueden ser aritm � ticamente diluidas. Si una soluci � n l M se diluye a dos o
diez veces su volumen, resulta una soluci � n 0.5 M o 0.1 M.
Unasegunda y a menudo confusa descripci � n de la concentraci � n de una

soluci � n, se hace expresando el n � mero de moles del soluto por1,000g de solvente,
y esto se denomina la molalidad de la soluci � n. La molalidadse utiliza en situa-
ciones donde, por razones f � sicas o qu � micas, se desea expresar la raz � n de
a mol � culas de solvente, por ejemplo, en la discusi � n de la presi � n osm � tica.
2 moles de una sustancia disueltos en i kg deagua (1litro a 20 � C) forman una
soluci � n 2 molal (m).Advi � rtase que 1 mol de un soluto en 1 kg deagua no ten-
dr � un volumen de 1 litro; el volumen puede ser hasta 30%mayor o puede ser me-
nor, seg � n el soluto. Por esta raz � n no es posible formar una soluci � n 0.5 m de
una soluci � n 1 m diluy � ndola con un volumenigualdeagua. Debe diluirse en un
volumen de agua igual al volumen de agua de la soluci � n.
El poder de la soluci � n puede expresarse como sigue:
l.Peso por peso unitario. Ejemplo: 20% (p/p)de az � car en agua significa
20 g de az � car + 80 g de agua, o 20 g de az � car por 100 g de soluci � n.
2. Peso por volumen unitario. Ejemplo: 20% (p/v) de az � car en agua signi-
fica 20 g de az � car por 100 m1 de soluci � n (Nota:Esto tiene aproxima-
damente la misma concentraci � n que una soluci � n 19% p/p porqueel
az � car en soluci � n llena un espacio menor que los cristales de az � car
seco. As � , la soluci � n ocupa menos volumen que los vol � menes combi-
nados de sus componentes.
3. Volumen por volumenunitario. (A menudose usa para soluciones de

l � quido en l � quido).Ejemplo: 80% (v/v) de alcohol en agua significa
80 m1 de alcohol en 100 m1 de soluci � n (Nota:Esto ser � a totalmente dis-
tinto de 80 m1 de alcohol mezclado con 20 m1 de agua o de 80 g de al-
cohol mezclado con 20 g de agua, debido a la diferencia en gravedad
espec � fica de ambos l � quidos y porque el volumen de la soluci � n es algo
inferior al de los dos l � quidos por separado).
Las soluciones precisas de compuestos como el alcohol, se usan a menudo
en precipitaci � n diferencial de componentes de una mezcla para su aislamiento
o purificaci � n � se puede ver la tremenda importancia de especificar correctamente

las unidades de las soluciones!
Las concentraciones de gas en soluci � n pueden expresarse en la forma con-
vencional, por la molaridad o por porcentajes de peso. Ellas a menudo se expresan
en unidades algo informales como vol � menes de gas por volumen de soluci � n; por
ejemplo: 20 microlitros por litro (p litro/litro) o 20 ppm (partes por mill � n), o
como porcentajes de saturaci � n. Naturalmente, estos t � rminos sehande mencio-
nar de acuerdo a las condiciones de temperatura y presi � n barom � trica. Puesto
que aqu � llas pueden ser dif � ciles de reproducir, tales t � rminos deber � an
Las mezclas (esto es, soluciones) de gases se expresan usualmente en funci � n del
porcentaje de un componente del todo, sobre una base de volumen/volumen.
Los electrolitos son sustancias que se disocian o forman iones en soluci � n.

Las soluciones de electrolitos se describen de la manera usual, pero debe recordar-
se que muchas de las propiedades importantes de las soluciones, tales como el
descenso del punto de congelaci � n y potencialosm � tico (v � ase Cap � tulo 3)
no dependen de la concentraci � n de mol � culas en soluci � n sino de la concentra-
ci � n de las part � culas o iones. En consecuencia, el comportamiento de una
depende no s � lo de la concentraci � n sino del poder electrol � tico, o tendenciaa
ionizar,del soluto.
� CIDOS Y BASES
Las soluciones de � cidos y bases se expresan a menudo en funci � n de la normali-

dad. Una soluci � n 1 normal (abreviada 1 N) de un � cido contiene suficiente � cido
para proveer un equivalente o 1 mol de ion hidr � geno (H +)por litro de soluci � n a
20 � C. Igualmente, una soluci � n b � sica 1 N contiene suficiente base para proveer
equivalente o 1 mol de ion hidroxilo (OH-) por litro de soluci � n a 20 � C. N � tese
que el � cido o la base no necesitan estar completamente ionizados; por lo tanto,
el t � rmino normal se refiere a la concentraci � n de la totalidad (esto es,
asociados
y disociados) de iones H + o OH-y no a su concentraci � n real en la soluci � n. Es
evidente que para un � cido que posee un ion H + reemplazable, una soluci � n molar
es tambi � n una soluci � n normal. Sin embargo, una soluci � n 1 N de Ca(OH), (hi-
dr � xido de calcio), que contiene 2 iones OH- por mol � cula, ser � solamente 0.5 M,
y una soluci � n 1 N de H3P03 ( � cido fosf � rico), que contiene 3 iones H' por mo-
l � cula, ser � solamente 0.33 M.
La concentraci � n real de iones H + en soluci � n, contraria a la totalidad de

H + disponible se expresa casi siempre en funci � n del pH. El pH es simplemente el
logaritmo negativo de la concentraci � n del ion H', expresada como su normali-

dad. Se ha determinado que el producto de las normalidades de H' y OH-en agua
pura a 20 � C es Debido a que la concentraci � n de H' debe igualar la con-
centraci � n de OH- a neutralidad, la concentraci � n de cada ion a la neutralidad es
Jr � lo-' N.El logaritmo negativo de lo-' es 7, as � que el pH 7representa
la neutralidad. El pH de una soluci � n 1 N de H + ser � a O (el log de 1 = O) y el
pH de
una soluci � n 1 N de OH- ser � a 14 (puesto que la normalidad de H 'en la soluci � n
ser � a ). La mayor importancia de este sistema de medida es que cada unidad
que disminuye en pH indica un incremento de diez veces en contenido de ion H +.
As � , un pH 6 es diez veces m � s � cido que un pH 7, y un pH 1 es 100,000 veces
m � s � cido que un pH 6. Y no s � lo eso, sino que el cambio de pH 3 a pH 2 repre-
senta un cambio 10,000 veces mayor en acidez que el cambio de pH 7 a pH 6.
AMORTIGUADORES
La acci � n de los amortiguadores se ilustra mejor con las siguientes reacciones de

� cido clorh � drico (HC1) e hidr � xido de sodio (NaOH.) en agua (H, O):
Para 9 m1 de:
pH A � adir 1 m1 de: pH resultante
A.
Los cambios normales de pH esperados:
1. Hz0
7 HC1 N 1
2. HZ0
7 NaOH N 13
B.
Soluci � n de acetato de sodio es amortiguada junto al � cido y � cido ac � tico
es amortiguado en contacto con la base; el pH cambia s � lo ligeramente.
3. Acetato de sodioN 8 HCl N
7
4. hido ac � tico N 3 NaOH N
4
C.
Mezcla de acetato de sodio y � cido ac � tico es amortiguada en contacto
con la acci � n del � cidoy la base:
5. Acetato de sodio N 5 HC1 N
4.7
6. Acetato de sodio N
+ � cidoac � tico N 5 NaOH N
5.3
D.
Soluci � n de cloruro de sodio carece de capacidad amortiguadora:
7.Cloruro de sodio N 7 HC1 N
1
8.Cloruro de sodio N 7 NaOH N
13
La actividad de una sal amortiguadora depende del hecho de tratarse de la
sal fuertementedisociante de un � cido d � bilmentedisociante;estoes,el � cido
ac � tico es un � cido d � bilmente disociante y el acetato s � dico es una sal con
poder de disociaci � n. La acci � n amortiguante de la sal en contacto con el � cido
(ejemplo 3) se explica por lo tanto por la siguiente reacci � n:
Na' + acetato-+ H' + C1-+ Na' -t C1-+ H-acetato

sal buffer � cido fuerte s.al d � bil � cido
agregado
La sal del � cido d � bil -el � cido ac � tico-se disocia en soluci � n. La adici � n
de iones H+ causa la inmediata producci � n de � cido ac � tico, el cual no baja mu-
cho el pH porque es d � bilmentedisociante. Deigual modo, una soluci � n del
� cido d � bil se amortigua en contacto con la base fuerte por la reacci � n
H-acetato + Na' + OH--+ Na' + acetato-+ HOH
� cido fuertc base fuerte sal agua

agregada
Una mezcla del � cido d � bil y susalse amortigua en presencia de � cidos y
bases en acci � n. Los amortiguadores existen en forma natural, generalmente basa-

dos en bicarbonato, fosfato o � cidos org � nicos d � bilmente disociantes y poseen
capacidad de mantener el pH dentro de l � mites extremadamente estrechos. El pH
de un amortiguador depende del grado de ionizaci � n del componente � cido y de
las cantidades relativas de � ste y la sal. Los amortiguadores org � nicos modernos
tales como el TRIS [tris (hidroximetil) aminoetanol] o TES [N-tris (hidroximetil)
metil-2-aminoetano � cido sulf � nico~ poseen un amplio rango de control del pH
y sonusados frecuentemente para estabilizar el pH de sistemas delicados, tales
como preparaciones de c � lulas libres y suspensiones de cloroplastos.
COLOIDES
Las soluciones, en las que peque � as mol � culas est � n distribuidas en forma homo-
g � nea, cambian imperceptiblemente a coloides a medida que aumenta el tama � o
molecular, o conforme conglomerados o agregados de mol � culas (micelas) aumen-
tan de tama � o; y los coloides derivan gradualmente hacia suspensiones o mezclas
enlas que la heterogeneidad es tan grande quelasfasesseseparan espont � nea-
mente. La$ l � mites entresoluci � n,coloide y mezcla son artificiales. Las micelas
coloidales caen en general CA el rango de 0.001 a 0.1 p (micra) de di � metro y son
normalmenteultlamicrosc � picas(esdecir, invisiblesal microscopio de luz, aun-
que pueden servisibles con el microscopio de electrones). Las part � culas son tan
peque � as que los coloides son estables y no sedimentan bajo condiciones normales,
sibienlas micelas m � s grandes pueden hacerlo a alta velocidad o ultracentr � fuga-
das.Sin embargo, las part � culas coloidales son mucho mayores que las part � culas
de soluto en una soluci � n verdadera.
Los coloides se describen mejor por sus propiedades:
1. Las micelas son lo suficientemente grandes para dispersar la luz (el efecto
Tyndall, que dispersa unhaz de luz visibleen un coloide), mientras que
un haz luminoso es invisible en una soluci � n verdadera.
2. Las part � culas coloidales no atraviesan un filtro de membrana natural,
como lo hacen las soluciones verdaderas.
3. Las part � culas coloidales son mayores que las de una soluci � n verdadera
y por ello difunden m � s lentamente.
4. Las part � culas coloidalesinteract � an con el solvente o unas con otras,
alterando con frecuenciadr � sticamente laspropiedadesdeuna soluci � n
a baja concentraci � n (por ejemplo, la soluci � n puede gelificar).
FUNDAMENTOS QU � MICA
Los coloides poseen varias propiedades especiales que se originan en el hecho

de que el � rea superficial total de las micelas es muygrande. Si una esfera de
material s � lido de s � lo 1 cmde di � metro se dispersaraen un coloide al 1% con
un tama � o micelar promedio, el � rea superficial total de todas las micelas en
100 m1 del coloide resultante ser � a aproximadamente el de un campo de futbol.
Esto significa que un � rea total enorme est � disponible para generarfuerzasde
carga-superficie de atracci � n o repulsi � n. Dado que la mayor � a de las reacciones
qu � micas ocurren en interfases, la reactividad de los coloides puede ser muy
grande.
Algunasdelaspropiedades importantes de los coloides son el resultado

dela adsorci � n.Las superficies de las micelas coloidales pueden estar cargadas
el � ctricamente, positiva o negativamente. Ellas, por tanto, tienden a atraer nubes
de iones o mol � culas polares de carga opuesta. En los coloides hidrof � bicoslas
t � culas carecen de afinidad con elagua y permanecen en el estado coloidal,
principalmente como resultado de la mutua repulsi � n electrost � tica de sus cargas
iguales. Los coloides hidrofilicos, por otra parte, son fuertemente atra � dos por
el
agua y est � n rodeados por capas de mol � culas de agua orientadas. El agua, como
muestra su f � rmula estructural
-0/H +
�H
es altamente polar,electropositiva enun extremo y electronegativa en el otro.

Las capas de mol � culas de agua polarizadas protegen ampliamente las micelas de
un coloide hidrof � licocontralacoalescencia y la precipitaci � n. Lamayor � ade
loscoloidesbiol � gicos,comoelprotoplasma,parecen ser coloides hidrof � licos
electronegativos;ellostambi � n se caracterizan por una d � bil atracci � n qu � mica
entre las micelas, que coadyuva a estabilizarlos.
Dos consecuenciasimportantesde la naturaleza de los coloides son su

susceptibilidad para la precipitaci � n y la coagulaci � n, y su capacidad para
geles. La coagulaci � n es la destrucci � n irreversible de la estabilidad de un
coloide.
Cualquier agente que sustraiga las micelas de sus cargas protectoras o de sus capas
de mol � culas polarizadas causar � la coagulaci � n. Si las cargas se neutralizan

por la
adici � n de electrolitos, las part � culas pueden entrar en coalescencia. El pH enel
cual no existe ninguna diferencia de carga entre la superficie micelar y su medio
circundante se llama punto isoel � ctrico.Aeste pH precipitan la mayor � a de las
soluciones hidr � fobas o d � bilmente hidr � filas. Las soluciones fuertemente hidr � -
filas no coagulan tan f � cilmente; se les debe remover su capa adsorbida de mol � -
culas de agua polarizadas con un agente deshidratante, como el alcohol.
La formaci � n de un gel es un proceso totalmente distinto al de la coagula-

ci � n y no repercute en la destrucci � n del coloide. Un gel no es m � s que un
diferente del coloide. En el gel las micelas se asocian de un modo suficientemente
estable como para dar al coloide cierto grado de solidez, pero no tan fuertemen-
te como para provocar la floculaci � n o la coagulaci � n. Muchos geles son reversi-
bles. El concepto usualdegel supone una masa m � s o menos enmara � ada de
micelas fibrilares que sostienen la fase l � quida en sus intersticios. Las micelas
indi-
viduales estar � an ligeramente adheridas en los puntos de intersecci � n por fuerzas
qu � micas d � biles. La cantidad de agua que una estructura as � podriaretener es
muy grande: ungel proteico como la gelatina retiene hasta 100veces el peso de
su fase s � lida y ungelde carbohidratos, como el agar, puede vincularhasta 700

veces su peso en agua.
La intensidad conla que un gelpuede captar agua es sorprendente: el

protoplasma puede resistir la remoci � n de agua con una fuerza de varios cientos
de atm � sferas (1 atm = 1.033 kg/cm2). Laimbibici � n de aguaporuna ra � z en
crecimiento es suficiente como parafisuraruna roca o un adoqu � n (los pioneros
usaban un truco para romper rocas, haci � ndoles agujeros e insertando en ellos
taponesdemadera,que luegose humedec � an).La fuerza retentiva de agua de
los geles de polisac � rido de las plantas marinas les permite soportar la
exposici � n
prolongada acondiciones secas entre las mareas, aunque est � n expuestas a los
excesos del viento y el sol. Los coloides de ciertos suelos arcillosos retienen
agua
con tal intensidad que � stos llegan a anegarse; muchas plantas no pueden crecer
en esa arcilla empapada debido a que el ox � geno no puede entrar en cantidad sufi-
ciente para el normal metabolismo de la ra � z. El agua retenida en un gel act � a
principalmente como agua libre, y un gel es, de hecho, s � lo un coloide m � s o me-
nos r � gido. Las sustancias que se disuelven en un suelo coloidal tambi � n se
disuel-
ven y difunden en un gel. Sin embargo, algo del agua del gel, las mol � culas adsor-
bidas directamente en lasmicelasporfuerzas electrost � ticas, no son libres y no
pueden difundir o tomar parte en reacciones qu � micas o actuar como mol � culas
del solvente.
ENLACES QUfMICOS
ENLACESELECTROVALENTES O I~NICOS.&tos se forman entre elementos de los

extremos opuestos de la tabla peri � dica. Usualmente un miembro del enlace posee
una capa externa de electrones casi completa y el otro posee s � lo uno o dos elec-
trones en su capa externa. Todo � tomo alcanza un estado m � s estable cuando el
� tomo que posee unos cuantos electrones externos cede uno o m � s al � tomo po-
seedor de unacapacasi completa. Por ejemplo, una reacci � n entre sodio y cloro
puede esquematizarse
El sodio posee un electr � n en su capa externa; el cloro posee siete. En el

enlace i � nico, el sodio ha cedido su electr � n con lo cual se carga positivamente
lograuna configuraci � n estable, en tanto que el cloro ha aceptado elelectr � n,
alcanzando carga negativa y tambi � n estabilidad. El enlace qu � mico en s � se debe
a la atracci � n electrost � tica entre los � tomos decargas opuestas de la mol � cula.
Loselementosmonovalentes transfieren un electr � n en unauni � n qu � micade
este tipo; los elementos divalentes transfieren dos electrones, etc � tera.
Los enlaces i � nicos SOA no direccionales, es decir, no hay � ngulo deliga-

mento fijo entre los dos miembros. Sin embargo, cada enlace posee una longitud
de enlace caracter � stica que refleja la configuraci � n de m � xima estabilidad. Los
enlaces i � nicos se ionizar, usual y prontamente como sigue
ENLACES
COVALENTES. � stos se forman compartiendo electrones para completar

capas electr � nicas externas en ambos miembros sin que ning � n � tomo llegue a car-
garse. El ligamento de mol � culas org � nicas es principalmente covalente. La combi-
naci � n de carbono e hidr � geno para formar metano ilustra este tipo de enlace:
o+2( 3
3 -
Tales enlaces se ionizan f � cilmente, y esta es la raz � n de la gran estabilidad de

los enlaces carbono-a-carbono o carbono-a-hidr � geno en las mol � culas org � nicas.
Los enlaces covalentes son altamente direccionales: Los � tomos miembros

est � n libres para rotar sobre el eje del enlace, pero el � ngulo de &e es
mente fijo. En ciertas mol � culas complejas, particularmente estructuras en anillo,
los enlaces pueden � acombarse � u obligarse a salir de su � ngulo natural. Tales
com-
puestos est � n en una configuraci � n forzada y son m � s reactivos que los de una
configuraci � n similar no forzada.
Un tipo especial de enlace covalente denominado enlace coordinado, se for-

ma cuando una mol � cula dona dos electrones a otra para formar un par compar-
tido. Los protones o iones de hidr � geno raramente se presentan libres en soluci � n
pero tienden a combinarse coordinadamente con mol � culasde aguapara formar
iones hidronio, como sigue
La flecha indica el tipo de enlace y el compuesto que provee el par electr � -

nico apareado .
18 INTRODUCCIdN Y GENERALIDADES
ENLACESDEHIDR6GENO. Ciertos � tomos como el ox � geno y el nitr � geno, y los

hal � genos, son fuertemente electronegativos y poseenuna fuerteatracci � nelec-
trost � tica para los protones. Tales � tomos pueden formar enlaces de intensidad
baja o intermedia con � tomos de hidr � geno sobre grupos o mol � culas adyacentes;
� stos act � an a una distancia considerable, como se muestra:
I I
R R�
Enesteejemplo, un � tomo de ox � geno de un � cido es vinculado por un

enlace de hidr � geno al � tomo de nitr � geno de una amina. El agua es retenida fre-
cuentemente en mol � culas org � nicas por enlaces de hidr � geno, y muchos rasgos
del comportamiento del agua -por ejemplo sus altos puntos de congelaci � n y
ebullici � n- se deben a ligaduras de hidr � geno entre mol � culas de agua. Este tipo
de enlace es de importancia cr � tica en la s � ntesis y mantenimiento de la
estructura
en mol � culas tales como prote � nasy � cidos nucleicos.
FUERZAS Varias fuerzas intermoleculares d � biles pueden
DE ATRACCIdN DgBILES.
actuar para sostener las mol � culas en laxa asociaci � n. Bstas se conocen
mentecomo fuerzasdevan der Waals, su descubridor. Van derWaals encontr �
necesario postular la existencia de fuerzas de atracci � n entre mol � culas de gas

para
explicar su comportamiento, distinto al que se pronostica para un gas ideal. Tales
fuerzasvar � anen intensidad, pero son relativamente d � biles cuando se comparan
con enlaces i � nicos, covalentes,y aun de hidr � geno. Ellas se producen por la
ligera
polarizaci � n de grupos normalmente no polares, resultantes del movimiento irre-
gular o asimhtrico de los electrones.
OXIDACIdN Y REDUCCI6N
La oxidaci � n significa p � rdida de electrones; la reducci � n, ganancia de

electrones.
El electr � n puede estar acompa � ado por un prot � n (H+), y el ox � geno puede a � a-
dirse o removerse de un compuesto. Varias reacciones caracter � sticas se ilustran a
continuaci � n (en cada ejemplo la oxidaci � n es de izquierda a derecha; la reduc-
ci � n, de derecha a izquierda):
CH3-CH, + CH2=CH2 + H2 (2-1 1
etileno etano
ion ferroso ion f � rrico
CHJ-CH2OH + 1/2 O2 CH3-CHO + H2 O (2-31
etanol
CH3-CHO + 1/2O2 + CH3-COOH (2-4)

ac � tico � cido acetaldeh � do
FUNDAMENTOSDEQU � MICA
En el ejemplo (2-3) el ox � geno es reducido porel agua mientras elcompuesto

org � nico es oxidado, y viceversa.
Muchas reacciones biol � gicas de � xido-reducci � n involucran paresde elec-

trones pero algunas sellevan a cabo por la transferencia de un solo electr � n. La
mayor � a de las oxidaciones o reducciones biol � gicas son catalizadas por enzimas
espec � ficas.
ALGUNOS COMPUESTOS ORGANICOS
Las sustancias org � nicas son estructuras construidas esencialmente sobre un so-
porte de � tomos de carbono, cuyo n � mero fluct � a de uno a muchos y se clasifican
f � cil y frecuentemente por el n � mero de � tomos de carbono que contienen. Los
� tomos de carbono pueden unirse con uno, dos o tres enlaces covalentes denomi-
nados sencillos, dobleso triples, respectivamente. &stos se representan como
II \
-c-c-,c=c,0
II
Los compuestos saturados tienen un n � mero m � ximo de hidr � genos, es de-

cir, poseen s � lo enlaces simples. Los compuestos insaturados contienen unoo m � s
enlaces dobles o triples. Un compuesto insaturado ha sido oxidado; un saturado
ha sido reducido. Las propiedades especiales de las mol � culas org � nicas dependen
de su tama � o, el n � mero y tipo de � tomos o grupos sustituidos que posean y el
gradode insaturaci � n de la mol � cula. Algunas estructuras b � sicas importantes
sesumarizanenlaFigura 2-1.Los grupos mayores de compuestos org � nicos se
sintetizan a continuaci � n:
Los alkanos son mol � culas org � nicas simples, completamente saturadas
Metano: CH,
Etano: CH3-CH3
Propano: CH3-CH2-CH3
Butano: CH,-CH,-CH,-CH, o CH3(CH,),CH3
Existen is � meros de estos compuestos (es decir, compuestos que poseen la

misma f � rmula emp � rica pero diferente estructura).
n-Butano: CH3-CH2-CHZCH3
Isobutano: CH3-CH-CH3 o CH3 CH(CH3)CH3
CH3
Los alcoholes poseen un grupo "OHsustituido por un hidr � geno con la f � r-

mula general ROH,donde R representa cualquier radical org � nico. Los alcoholes
primarios poseen el grupo OH en el extremo de una cadena de carbono; los alcoho-
les secundarios o terciarios poseen el grupo OHunido a un carbono enlazado a
otros doso tres � tomos de carbono.
Figura 2-1. Resumen de estructuras qu � micas de importancia bio-

16gica: algunos importantes compuestos de carbono de bajo peso
molecular.
� cido orgdnico
(dcido carbox � lico)
Aldehldo
Cetona
Alcohol
Amina
Amino
Arnino6cido
Amida
PBptido
lrnina
Imino
Tiol (SH)
� ter
R-Cfo ,R-COOH
'O H
/HR-C=O. R-CHO
/O
R-C-R',
R-CO-R'
I
IR-C-OH, R-CH,OH
H
H
I
IR-C-NH,, R-CH,NH,
H
"NH,
R-CHNH,-COOH
/O
R-C
'NH,. R-CONH,
R-C=NH, R-CHNH
=NH
R-C-SH, R-CH,SH
H
HH
II
R"C"O"C"R', R"CH,-O"CH,-R'
II
HH
� ster R-C-O--R'. R-COO-R'

Un carb6n, C1
Methane (methyl-) CH, (-CH,)
Metano1 CH,OH
Formaldehfdo H,C=O
Contin � a
Figura 2-1 (continuaci � n)
� cido f � rmico HC
'OH
Di6xido de carbono,
carbonato, bicarbonato
Dos carbonos, C2
Glicol CH,OH-CH,OH
Glicoaldehldo CH,OH-CHO
� cido glicblico CH,OH-COOH
� cido gliox � lico CHO-COOH
lo
� cido oax � lico, Oxalo-COOH-COOH, "c"COOH
� cido adtico CH,-COOH
lo
Acetil, Aceto-CH,"C"O, CH3--C-

Etileno CH,=CH,
Vinil--CH=CH,
Tres carbonos, C3
Glicerol CH,OH-CHOH-CH,OH
Gliceraldeh � do CH,OH-CHOH-CHO
Dihidroxiacetona CH,OH-CO-CH,OH
� cido glicdrico CH,OH-CHOH-COOH

� cido hidroxipir � vico CH,OH-CO-COOH
� cido pir � vico CH,-CO-COOH
� cido lhctico CH,-CHOH-COOH
� cido enolpir � vico CH,=COH-COOH
� cido mal6nico COOH-CH,-COOH
Cuatro carbonos, C4
COOH C1 o carboxilo
CH, designar los
CH,
I Cq o ycarb � n
CH3
Bcido but � rico

Acidos dicarboxflicos:
Fum � rico COOH-CH=CH-COOH

Succ � nico COOH-CH~-CH,-COOH
(Advi6rtase la simetr � a
del &ido succ � nico)
Semialdehfdo succ � nico COOH-CH,-CH,-CHO
MBlico COOH-CHOH-CH,-COOH
Oxaloac6tico C~00H"CO"CH,"COOH
"~"" ___ ."."________ _____".
Contin � a
22
Cinco carbonos, Cs: � cido glut � rico
COOH CI o a-carboxilo
CH2 C2 o a-carb � n
I Sistemas para
CH2 c3 o @-carbbn > designar los
I carbones
CHZ C4 o y-carb � n
COOH Cg o @-carboxilo
Derivados: a-catoglut � rico
bcido
� cido a-aminoglut � rico (bcido glut � mico)
Seis carbonos, Q: � cidos tricarbox � licos
HzC-COOH H,C-COOH
I I
HOC-COOH C-COOH
I �I
HzC-COOH HC-COOH
C � trico Cisacon ltico

(Advihase la asimetria del Cido dtrico)
HzC-COOH H,C-COOH
I I
HC-COOH
HC-COOH
I I
O=C-COOHHOCH-COOH
lsocltrico Oxalosuccinico
*TambiBn llamado bcido 2-oxoglutBrico
Propanol primario o n-propanol CH,--CH,--C--OH
Propanol secundarioo isopropanol CH,--C-OH
CH,
CH,
Butanol terciario CH3--C-OH
CH3
Los tiolessonalcoholesdesustituci � nenlosqueelazufrereemplaza al

ox � geno. Lostioles, o compuestos "SH,se encuentran con frecuenciay son impor-
tantes en mol6culasbiol � gicasporquesonf � cilmenteoxidados a la forma S-S
(puente de disulfuro):
RSH + R'SH eRS-SR'

Los � teres son alcoholes en los queel Hde un grupo OHesreemplazado

por otro radical org � nico
CH~y"H,-O"CH,-CH~,
� ter dietllico
Los aldeh � dos son el resultado de la oxidaci � n de alcoholes o de la reduc-

ci � n de � cidos. Contienen un � tomo de ox � geno unido por un doble enlace, a un
carbono terminal
CH :,-C=O
acetaldeh � do
cetonas son similares a los aldeh � dos, pero el =O esti ligado a un car-
bono secundario, es decir, que posee dos enlaces con. otros � tomos de carbono
II
CH,,"C"CH,,
dimetil cetona
Los � cidos poseen ungrupo carboxilo quepuederesultardela oxidaci � n

de un aldeh � do. Este es el estado de m � s alta oxidaci � n posible para un � tomo de
carbono.
//O
Cti :i-C -O H
� cido ac � tico
El H adherido al � tomo de ox � geno es elhidr � geno ionizable o ac � dico.
Los � cidos org � nicos pueden formar sales exactamente de la misma manera
que los � cidos minerales
Tambi � n forman numerosos compuestos de sustituci � n, como � steres y

amidas.
Los � steres se forman por la reacci � n de un alcohol con un � cido.
'o ti
� cido metano1 met11 acetato

ac � tico
Debe advertirse que, no obstante su apariencia, � sta no es una reacci � n

� cido- b � sica para formar una sal. Los � teres no iorlizanen forma apreciable y el
mecanismo de reacci � n es distinto al de la formaci � n de una sal.
Las aminas poseen un grupo amino ("NH, ) que sustituye a un hidr � geno.
INTRODUCCIdN Y GENERALIDADES
HI
CH,-C-NH,
tl
etilamina
Lasaminas, como los alcoholes, pueden serprimarias,secundarias o ter-

ciarias.
Las midas se forman porla sustituci � n de un grupoaminopor el OH de
un grupo carboxilo
CH,--C-NH,
acetamida
Las grasas son un grupo importante de compuestos que poseen el triple

alcohol (trihidroxilo) glicerol como soporte b � sico. Cada grupo alcoh � lico forma
un enlace est � rico con un � cido, usualmente una cadena recta � cida no sustituida
llamada � cido graso
H O
I I1
H-C-O-C-C~~H,~
IR
H-C-O"C--C17H~~
H"C-O"C"C17H35
glicerol triestearato
una grasa
El triglic � rido resultante debe su propiedad m � s importante (su car � cter

hidr � fobo o lip � filo) a causa delascadenaslargasderesiduosde � cidos grasos
insustituidos. La longitud de la cadena y su gradode insaturaci � n (el n � mero de
dobles ligaduras) afecta a � n m � s el comportamiento qu � mico de los � cidos grasos
y grasas individuales. Se conocen varios glic � ridos de posible sustituci � n. El
grupo
m � s importante es el de los fosfol � pidos, que poseen una mol � cula de fosfato que
esterifica uno de los grupos alcoh � licos del glicerol, como se muestra:
H,C-O-C-C,H2,+lI1
H
I R HC-O-C"C,,H~,+~
O
I
O=P-O-CH
H
FUNDAMENTOS DEQU � MICA
Esto forma una moldcula con un extremo fuertemente polar. El grupo fos-
fato es fuertemente hidrof � lico, mientras que las cadenas de carbono de los
grasos son fuertemente lipof � licos. Estas moldculas son de gran importancia en la
estructura de membranas, como se ver � posteriormente.
Los compuestos c � clicos pueden ser totalmente saturados, o insaturados en

diversos grados. El benceno, un anillo de seis carbones, es una mol � cula
insaturada
de la m � xima importancia que forma el soporte de muchos compuestos de impor-
tancia biol � gica. Convencionalmente se representa as �
Las sustituciones se pueden hacer en cualquiera de los carbones. Si se hacen

dos o m � s sustituciones se numeranusualmentedesdelaposici � nqueocupael
m � s reactivo de los grupos.
Los fenoles constituyen un grupo importante de compuestos queposeen

uno o m � s grupos OH sustituidos en uno o m � ltiples anillos benc � nicos.
OH
fenol
Los compuestos heteroc � clicos son estructurasanilladasqueposeenuno o

m � s � tomos de nitr � geno u ox � geno en el anillo. Algunos anillos heteroc � clicos
portantes son
piridimidina purina indol pirrol
CARBOHIDRATOS
Los az � cares poseen la f � rmula (CH20)n.Existen muchas estructuras posibles

queposeen esta f � rmula, pero s � lo un n � mero reducidodeellassondeimportancia
biol � gica. Adem � s, hay varios az � cares cuyas f � rmulas difieren por lap � rdidade
una mol � cula de ox � geno o una mol � cula de agua, o porlaadici � ndegrupos
como sulfato o fosfato.
Los az � cares m � s simples, de importancia biol � gica, son las triosas.
CH,OH"*CHOH"CHO CH,OH"CO"CH.,OH
dihidruxiacetona gliceraldeh � do
*Carbono � pticamente activo.
Ambos poseen la misma f � rmula emp � rica; sin embargo, puede advertirse que
el gliceraldeh � do es una aldosa, un az � car que posee un grupo aldeh � do o =O ter-
minal, mientras que la dihidroxiacetona es una cetosa, que posee un grupo cet � nico
o un =O secundario.
ESTEREOIS6MEROS. Muchas mol � culas org � nicas son � pticamente activas, es de-
cir que causan la rotaci � n del plano de polaridad de la luz polarizada.
Laactividad
� ptica est � dada por la existencia en la mol � cula de un � tomo de carbono que
posee cuatro grupos diferentes ligados a ella. Puede verse que el gliceraldeh � do
po-
seeunode tales carbonos, el carbono medio o segundo,marcado con un aste-
risco. Es, por lo tanto, � pticamente activo, mientras que la dihidroxiacetona
no lo es. Una consecuencia adicional de la posesi � n de ese carbono es que existen
dos configuraciones espaciales posibles del gliceraldeh � do; ambas poseen la misma
f � rmula que se describi � anteriormente, pero no son interconvertibles sin
qu � mica. Ello se debe a los enlaces covalentes que vinculan los � tomos de esta
mol � cula, que aunque puedan rotar, no pueden doblarse mucho. La f � rmula co-
rrespondiente a la estructura del enlace de un � tomo de carbono no se representa
correctamente mediante
lo cual sugiereque todos los enlaces est � n en un plano a 90" unosde otros. De
hecho, los enlaces sontridimensionales y el � ngulo entre dos enlaces cualquiera
esde 109".El resultado es que para la estructura representada anteriormente,
existen dos posibles configuraciones, y seve quenopueden interconvertirse sin
ruptura y reconstrucci � n de enlaces.
El az � car m � s simple que posee is � meros � pticamente activos es el gliceral-

deh � do. Una forma, rota la luz polarizada hacia la izquierday se llama
levorrotato-
ria (el prefijo L- se agregaal nombre para identificar este compuesto). La otra
forma de gliceraldeh � do, rota la luz hacia la derecha y se denomina
dextrorrotatoria
(este compuesto se identifica mediante el prefijo D-).
Estos is � meros se escriben convencionalmente
CHO CHO
I* *I
HCOH HOCH
I I
CH,OH CH,OH
D-gliceraldeh � do L-gliceraldeh � do
El D-gliceraldeh � do eslaformabiol � gicamenteimportante. El � cid0 L-gli-

c � rico y los L-az � cares son, en general, relativamente de poca importancia
gica,raravezse sintetizan, y usualmentenosonmetabolizadosporlossistemas
biol � gicos.
Los az � cares de cuatro carbones, llamados tetrosas y con frecuencia abre-

viadosaz � cares C4, poseen dos carbones asim � tricos en la sene aldosa y unoen
la cetosa. Los carbones de una mol � cula org � nica se numeran usualmente, a partir
del extremo activo de la'mol � cula; as � , una tetrosa, con los carbones numerados,
se representar � a como sigue:
CH,OH"CHOH-CHOH-CHO
4 3 2 I
Convencionalmente las D-tetrosas y todos los D-az � cares poseen la misma

configuraci � nqueelD-gliceraldeh � doenelpen � ltimocarbono;esdecir,el OH
se escribe a la derecha
CHO CHO
I* *I
HCOH HOCH
""k ""_ i*"-7
""
1 HCOH j ! HCOH I
""t""" L---t------
CH,OHCH,OH
D-eritrosa D-treosa
Desafortunadamente,aunquelosdossonaz � cares,ambosnosondextro-
rrotarios. La D-treosa rota la luz hacia la derecha (+), pero la D-eritrosa, debido
a
su actividad � pticaqueresultatambi � ndelaconfiguraci � nest � ricadel C-2, es
levorrotatona (-). Aunque la mayor � a de los az � cares biol � gicamente importantes
poseen la forma D, muchos son levorrotatorios. Los s � mbolos D-y L-, por tanto,
aluden a la estructuram � s que a la actividad � ptica de un compuesto.
Mientras que hay dos D-tetrosas en la serie aldosa, hay cuatro D-pentosas,
ochoD-hexosas y dieciseisD-heptosas. La mayorpartede Bstas seencuentran
raravezen la naturaleza. Las f � rmulasestructurales y relacionesde las aldosas
y cetosas biol � gicamente importantes se muestran en las Figuras
2-2 y 2-3.
LACTONAS. Los az � cares de las Figuras 2-2 y 2-3 se representan mediante f � rmu-
las de cadena recta. Sinembargo, los az � cares que contienencinco o m � s carbones
normalmente existen en estructura dada. Dos estructuras b � sicas comunes son
los anillos de furano (cinco miembros) y el pirano (seis miembros).
furano pirano
Las estructuras en anillo, o lactonas, se llamanfuranosa o piranosa, respec-

tivamente.Lasf � rmulasde la configuraci � nHaworth o estereoqu � mica para la
glucosa y fructosa se representan como se muestranen las siguientesf � rmulas
estructurales.
6CH,OH
H ,H
)x-"\ I
Ho>c\TH
c3-c2
I I
H OH OH H
a-D-glucopiranosa B-D-fructofuranosa
Figura 2-2. Aldoaz � cares importantes. La rotaci6n de cadaaz � car se muestra

mediante (+) y (-) para compuestos dextrorrotatotios y levorrotatorios,res-
pectivamente.
CHO CHO CHO
aa I I 9' I t
11 HCOH HOCH u d HCoH a
ot I I Io I I
HOCH HOCH
o HOCH O
ao I I sa I S
HOCH HCOH HCOH
I I
HCOH
CH20H
(+) D-glucosa (+) D-manosa (+I D-galactosa
CHO CHO CHO CHO
I I I I
HCOH HOCH HCOH HOCH
I I I I
HCOH HCOH HOCH HOCH
I I I I
HCOH HCOH HCOH HCOH
(Serie-L) I I I I
I
I
CH,OH CH20H CH,OH CH20H
(-) D-ribosa I-) 0-arabinosa (+) D-xilosa (-) D-lixosa
CHO CHO
I I
HCOH
I I
HCOH HCOH
I I
CH,OH CH,OH
(-~)D-eritrosa (+) D-treosa
( L-gliceraldehldo)
CHO
HCOH
CH,OH
(+) D-gliceraldehIdo
FUNDAMENTOSDE QU � MICA
Figura 2-3. Cetoaz � cares importantes.
CH,OH
C=O
HOCH
HCOH
HCOH
v HCOH
I
CH20H
D-sedoheptulosa
O-psicosa
CH,OH
C=O
HCOIi
HCOH
CH,,OH
D-ribulosa
CH,OH
c=o
I
HOCH
HOCH
HCOH
HCOH
CH,OH
t I
D-manocetoheptulosa
c-I
CH20H
c=o
HOCH
HCOH
I
I
HCoH
CH,OH
D-fructosa
t t
CH,OH
c=o
HOCH
HCOH
I
CH,OH
D-xilulosa
CH,OH
c=o
t I
HCOH
D-eritrulosa
CH,OH
C=O
CH20H
DihidroxiaCetOna
INTRODUCC16N Y GENERALIDADES
DISACARIDOSY POLISACARIDOS. La glucosa y la fructosa se unen mediante un en-

lace anhidro (por eliminaci � n de agua) para formar el importante disac � rido saca-
rosa. La f � rmula se muestra a continuaci � n.
CH,OH
I 41
OH H
H OH
sacarosa
Advi � rtasequelaestructura lact � nica en anilloa � ade otro carbono asi-

m � trico que previamente no se presenta en la glucosa en C-1 y enla fructosa en
C-2.Las dos configuraciones posibles (en la glucosa, de los grupos H y OH; en la
fructosadelosgrupos OH y CH,OH) se llaman y p. Enla sacarosa laglucosa
(Y
est � en la forma (Y y en la fructosa, en la forma p. El enlace est � entre el C-1
de la
glucosa y el C-2 de la fructosa, de manera que la mol � cula resultante puede des-
cribirse comoa-D-glucopiranosa-l:2-p-D-fructofuran � sida.
Otros importantes disac � ridos son la maltosa (a-D-glucopiranosa-1 :4-D-glu-

copiran � sida) y la (p-D-glucopiranosa-l:4-D-glucopiran � sida).
celobiosa astos
tienenrelaci � n con los polisac � ridosvegetalesm � simportantes,almid � n y celu-
losa, como se muestraenlaFigura 2-4.La diferencia importante entre estos dos
polisac � ridossepresenta a continuaci � n. El almid � n, un carbohidrato de reserva
metab � licamenteactivo,est � formadode largascadenasdeunidadesdeglucosa
unidas mediante enlaces a-1:4y cadenas laterales ocasionales unidas por enlaces
a-1:6. La celulosa, un carbohidratoestructuralmetab � licamenteinactivoest �
formadodelargascadenasdeunidadesdeglucosaarticuladasporenlaces p-1:4.
Otrosdisac � ridos y oligosac � ridosdeimportanciabiol � gicaseenlistanenla Ta-
bla 2-1 y los polisac � ridos se resumen en la Tabla 2-2.
ALCOHOLESAZOCARES, ACID-uR6NIcoS Y ACID-AZOCARES. El ox � geno al-

deh � dico o cet � nico de losaz � carespuedereducirseen un alcohol, y producir
alcoholes polih � dricos como se muestraenlaFigura 2-5.Los alcoholes polih � dri-
cosest � nconfrecuenciaenlanaturalezacomoaz � caresdereserva,particular-
menteenplantasprimitivas y frutosdeplantassuperiores.Los � cidosiu � nicos
sederivandehexosasporla oxidaci � n del carb � n sexto a un � cido. Ciertos � ci-
dosur � nicosimportantes,localizadosencompuestosestructurales y mucilagi-

nososdeplantassemuestranenlaFigura 2-5.Laoxidaci � ndelprimercarb � n
de la glucosa produce el � cido az � car, el � cido gluc � nico. El fosfato que deriva
del
� cidogluc � nico esimportanteenelmetabolismo respiratorio. La relaci � ndela
glucosa en sus formas reducidasy oxidadas se muestran en la Figura 2-6.
FUNDAMENTOSDE QU � MICA
Maltosa
a -D-glucopiranosa-1, 4-D-glucopiran6sida
(enlace a-1.4)
Almid6n
H OH
H OH
Celobiosa 43
P-D-glucopiranosa-l,4-D-glucopiran6sida
6 6
I 1
(enlace p-l,4)
Celulosa
Figura 2-4. Estructurasdedisacdridos importantes y su relaci6n con los poli-

sacaridos.
32
Figura 2-5. Estructurasdealcoholes polih � dricos y Bci-

dos urbnicos comunes.
Relacionados con Relacionados con Relacionados con

la glucosa la manosa la galactosa
CH,OH CH,OH CH,OH
I I I
HCOH HOCH HCOH
I I I
HOCH HOCH HOCH
I I I
HCOH HCOH HOCH
I I I
HCOH HCOH HCOH
I I I
CH,OH CH,OH CH,OH
Sorhitol Manitol Galactitol
CHO CHO CHO
I I I
HCOH HOCH HCOH
I I I
HOCH HOCH HOCH
I I I
HCOH HCOH HOCH
I I I
HCOH HCOH HCOH
I I I
COO H COOH COO H
� cido � cido � cido

glucurdnico manur6nico galacturdnico
Tabla 2-1. Lista de oligosac � ridos de importancia biolbgica.
(glucosa-1DISACAR :6-fructosa-2:1-
Gencianosa IDOS
genciobiosaGlucosa + glucosa + fructosa
glucosa)
Maltosa :4-glucosa)
(-glucosa1 o sacarosa + glucosa

Celobiosa :6-glacosa) Rafinosa (galactosa-l:6glucosa-l:2-
(-glucosa-1
Genciobiosa(glucosa-1:6iglucosa) fructosa) melobiosa + fructosa
Trealosai-glucosa-1 :1 -glucosa) o sacarosa + galactosa
Galactosa + glucosa
Lactosa:4-glucosa) TETRASAC � RIDO
(-galactosa-1
Estaquiosa (ga1actosa:galactosa:glucosa:
Melobiosa (-galactosa-l:6-glucosa)
fructosa) rafinosa + galactosa

Glucosa + fructosa
Sacarosa (-glucopiranosa-l:2--fructo-PENTASAC � RIDO
Verbascosa furanosa) (ga1actosa:galactosa:galactosa:
Turanosa (-glucopiranosa-l:3--fructo-g1ucosa:fructosa)
estaquiosa piranosa) + glactosa
T R ISAC � RIDOS ANHlDRlDOS DI-, TRI- Y
DE
Melezitosa :3-fructosa-2: POLI F R UCTOSA
(glucosa-1 1-
glucosa) turanosa+ glucosa
Tabla 2-2. Algunos polisac � ridos importantes.
Tipos y ejemplos Uso y fuente
Homopolisacdridos (un az � car)

Pentosana
arabana, xilana Estructural
Hexosanas
glucanas
almid6n (-1 :4-y -1 :6-glucosa) Reserva
celulosa (-1 :4-glucosa) Estructural
fructosanas
inulina (1:2-fructofuranosa) Reserva

galactosanas Estructural
mananas Reserva (nueces)
laminarina (-1 :3-glucosa) Reserva (algas marinas)

Heteropolisacdridos (m& de un az � car)
Pentosanas,vgr., araboxilana
Hexosanas,vgr., galactomanana
Mixtos, vgr., galactoarabana
� cidos urbnicos
Poliur6nicos
Acido pktico (1:4-D-Bcido galactur6nico) Estructural
&ido alglnico (Acidos gulur6nicoy manur6nico) Estructural y reserva (alga marina)
Az � cares mds dcidos ur6nicos
Gomas y mucilagos vegetales
Otros derivados de az � car
Quitina Estructural(hongos)
(2-acetilaminoglucosa)
Fucoidina( fucosa sulfatada) Estructural (alga marina)
Agar y carragenina (galactosa sulfatada) Estructural y reserva (alga marina)
CH,OH
(HCOH),
CH,OH
Figura 2-6. Productos de oxidaci6n

Manitol
o reducci6n de la glucosa.
t Reducido en C1
CHO
(HCOH),
CH,OH
Glucosa
Oxidado/ � c6 en C1 Y c6
1 \
Oxidado en
CHO COOH COOH
I I I
(HCOH), (HCOH), (HCOH),
I I I
CH,OH COOH .COOH
� cido gluc6nico � cido glucur � nico � cido sac � rico

AMINOACIDOS, PBPTIDOSY PROTE~NAS
Aunque los carbohidratos constituyen ungrupo mayor de polimeros estructura-

les y de reserva, el grupodem � xima importancia de polimeros biol � gicos es, sin
duda, el de las prote � nas. Estas mol � culas son responsables de casi todas las
piedades de la vida,tal como la conocemos.
Existen unascuantasclasesde prote � nas f � cilmente distinguibles, y cada

clase contiene un n � mero enorme de compuestos individuales de alto peso mole-
cular y gran complejidad qu � mica. Todas lasprote � nas poseen la misma estructura
b � sica:son polimeros compuestosde gran cantidadde amino � cidos individuales
ligados unoscon otros mediante enlacespept � dicos, como se muestra
c""_
.'.
H
HHO
OO
I
II/
///
//
R-C-C
R-C-CR-C-C
N
NNI
II \OH
\OH\OH
H/
H/H/ /kH"\,!
I/kH"\
1,
i, \,-,x HO
HO\,-,x\,-,xHO /
//
I
II
C-C-R'
C-C-R'C-C-R'
n/
n/n/ I
II extremo N-terminal extremo C-terminal
dos amino � cidos forman un tres amino � cidos forman
enlace peptidic0 por sustracci � n un trip � ptido
de agua
Los grupos R pueden fluctuar desde H en el amino � cido m � s simple,la

glicina, a uno de los muchos radicales org � nicos m � s o menos complejos. Se sabe
dela presenciadeveinte o veinti � namino � cidos enlas prote � nas, as � como dos
amidas, glutamina y asparagina. Las plantas contienen muchos otros amino � cidos
que se encuentran libres pero no se sabe si se integran a las prote � nas. Un
sumario
de los amino � cidosimportantes enuna relaci � n estructural aproximadasepre-
senta en la Figura 2-7.Los 23 amino � cidos y amidas que com � nmente se encuen-
tran en prote � nas vegetales est � n marcadoscon un asterisco.
Todos los amino � cidos se comportan como � cidos y como bases, debido a
que el grupo amino es una base fuerte y el grupo carboxilo, un � cido fuerte.
R
I /O
HOP + +H"N-C-C + H+
H/ 'OP
base � cido
Ciertosamino � cidos,comoarginina o lisinason m � s fuertemente b � sicos

porque contienen grupos amino (NH,) extras; otros,tales como el � cido asp � rtico
y el � cido glut � micoson m � s fuertemente � cidosdebido a susgrupos carboxilos
(COOH) adicionales. El pH, alcuallacargapositivaneutraliza exactamente a la
carga negativa, se llama punto isoel � ctrico, o pK del � cido. Las prote � nas
muestran un pronunciado punto isoel � ctrico. En el pK, las prote � nas son muy sen-
FUNDAMENTOS QUhICA
siblesalaprecipitaci � nporquenoposeenlaprotecci � ncontralaaglomeraci � n

que da la presencia de la carga elbctrica.
La individualidaddecadamol � culaproteicaest � dadapor su estructura

primaria, que se define como los mon � meros (o residuos) de amino � cidos especi-
ficos de los cualessecomponelaprote � na y elordenenque se disponenestos
amino � cidos. Un pol � merocomolamol � culaproteicatiendeaenrollarse y ple-
garsesobre s � mismo.Puestoquelasprote � nasposeengrupos NH2 y grupos
COOH que se repiten regularmente, tienden a formar enlaces de hidr � geno inter-
nos. Debido a la configuraci � n de los enlaces y a la forma y tama � o de los mon � -
meros, existe la tendencia a que se formen enlaces de hidr � geno entre el ox � geno
deunresiduo y el nitr � geno del cuarto residuo siguiente, a lo largo de la cadena.
El resultado es que la cadena tiende hacia la formaci � n de una h � lice a,altamente
estabilizadaporenlacesdehidr � geno,comosemuestraenlaFigura 2-8. Esta
configuraci � n se denomina estructura secundaria de la prote � na.
Figura 2-7. Estructura de aminohcidoscomtlnrnenteencontrados

enplantas. Los quesesabequeOcurrenenprote � nasseindican
con un asterisco (*l.
NHZ
*Glicina CH,-COOH
NH2
'Alanina CH,-CH-COOH
NH,
'Serina CH,OH"CH-COOH
'Fenilalanina
'Tirosina
NH2
Dihidroxifenilalanina (dopa)
HO
NH,
*Triptofano CH,-CH-COOH
I
H
Con tin � ,
NHZ
'Histidina CH,"CH-COOH
(AdviBrtase la relaci � n con la arginina) I
rz
C-N
II II
,,C-HH-C,
N
NH,
*Cistelna
HS-CH,"CH-"COOH
'Cistina
CH,-CH-COOH
s NH2
I/
CH,"CH-COOH
NH2
!
� cido a-amino butlrico
CH, -CH2 -
CH"C0OH
NH,
I
'Metionina
CH~"CH2"CH-COOH
S-CH,
NH,
Etionina
CH,~-CH,"CH-COOH
S-CH,-CH,
NH,
Homoserina
CH20H-CH,-CH-"COOH
NH2
"Treonina CH,"CHOH-CH-COOH
NH,
" � cido asphrtico

COOH"C~2"CH-COOH
NHZ
'Asparagina CONH2-CH,-CH-COOH
NHZ
p-alanina
COOH--CH2-CH,
Contin � a
FUNDAMENTOSDE QUfMICA
� cido azetid � n carbox � lico
* � cid0 glutamico
(Varios derivados
y-hidroxi, y-metil,
y-metilina)
*Glutamina
� cido y-amino butirico
*Prolina
*Hidroxiprolina
(AdviBrtase la relaci � n con

ornitina, arginina y citrulina)
* Valina
* Leucina
Norvalina
Ornitina
NH2
COOH-CH,-CH,-CH-COOH
NH2
CONH,-CH,-CH,--CH-COOH
NH2
COOH"CH,-CH,--CH2
CH2-CH,
I1
CTZ,CH-COOH
NH
HO-CH-CH,
I1
CH
CH-COOH
\
2/
NH
CH-CH-COOH
NH2
CH3)CH--CH2-CH-COOH
CH,'
CH3-CH2-CH2-CH-COOH
NH2
CH2"CH2-CH2-CH-COOH
Contin � a
INTRODUCCI6N YGENERALIDADES
Figura 2-7 fcontinuacibn)
*Arginine
CH,"CH,"CH~-CH"COOH
NH
C=NH
NHZ
NH,
Citrulina
CHz-CHz-CH,"CH-COOH
NH
c=o
I
NHZ
NHZ
*Isoleucina CH,-CH,-CH-CH-COOH
CH3
NHZ
CH~-CH,-CHz-CHz-CH-COOH
Norleucina
NHZ
I
Lisina CH,-CH,-CH,-CH,-CH-COOH
I
NHZ
� cido pipec � lico CH,
CH'2
CHZ
I I
CH: ,CH"COOH
NH
La forma helicoidal tiende a ser relativamente inelQtica y r � gida, as � que las

prote � nas que poseen extensas h � lices asumenusualmenteunaforma fibrosa.
Adem � s,lacadenadepolip � ptidopuedeplegarse y comprimirseenformamuy
semejante a un filamento enmara � ado. Con todo, estas estructurascomprimidas
no son fortuitas; se forman con toda precisi � n y semantienenunidasmediante

numerosos y diferentes tipos de fuerzasde atracci � n, desde lasd � biles vander
Waals y los enlaces dehidr � geno y enlacescovalentes como los puentes dedi-
sulfur0 (-S-S-). La mayor � a de tales ligamentos involucran las cadenas laterales
de amino � cidosy constituyen lo que se llama estructura terciaria de la mol6cula de
prote � na. Se conoce la estructura primaria de numerosas prote � nas. Las estructu-
rassecundaria y terciaria son m � s dif � ciles de determinar y se han dilucidado en
s � lo unas pocas prote � nas. Un ejemplo de una prote � na cuya estructura completa
es conocida, es la mioglobina, que se muestra en la Figura 2-9.
FUNDAMENTOS DE QUWICA
HH
1 I
Extremo N-terminal H-
N-
Figura 2-8. DiagramadeunahB-
lice proteica,quemuestra los
enlaces (Ilneas
de
hidr6geno
punteadas).Esto es en realidad
unoctopdptido(quecontiene
?N
ochoaminodcidos).Una mol&
cula de proteina contendrla mu-
chos mas.
O I
O
R6
Extremo C-terminal
Figura 2-9. Estructurade la mioglobina, una molkula proteica que contiene

153 amino4cidosy un grupo hem.
ACIDOS NUCLEICOS
Los � cidos nucleicos son los � ltimosgruposmayoresdecompuestosbiol � gicos

que se examinar � n. Estos son pol � meros de nucle � tidos, de la misma manera quelas
prote � nas son pol � meros de amino � cidos. Cada nucle � tido consiste en una base
y un az � car esterificado con una mol � cula de � cido fosf � rico. La combinaci � n
base-az � car, sin el � cido fosf � rico, se llama nucle � sido. Existen dos az � cares,
ribo-
sa y desoxirribosa (carente de un � tomo de ox � geno), y los nucle � tidos que los

contienen se denominan ribonucle � tidos y desoxirribonucle � tidos, respectivamen-
te. El � cido ribonucleico (RNA) es un pol � mero de ribonucle � tidos (poseedores
az � car ribosa), mientras queel � cido desoxirribonucleico (DNA) es un polimero

de desoxirribonucle � tidos (poseedores del az � car desoxirribosa). Las bases
cas son adenina, uracilo, citosina y guaninaen el RNA; mientras que la adenina,
timina, citosina y guaninaocurrenen el DNA. Los mon � merosseunen entre s �
mediante enlaces est � ricos con los grupos fosfatos del C-5 de un az � car al C-3
siguiente. La estructurz.delos ribonucle � tidos y los desoxirribonucle � tidos, as �
como el enlace de sus pol � meros se muestran en la Figura 2-10.
Los ribonucle � tidos son importantes en las principales reacciones de trans-

ferencia de energ � a del metabolismo celular. Un segundo y tercer grupo fosfato,
pueden esterificarse sobre el primer grupo fosfato que se:une ,al C-5 de la mitad
rib � sica del nucle � tido. Una cantidad mayor de energ � a se requiere para la
sisde estos � steres fosfato, particularmente el tercero. Inversamente, se libera
mucha energ � a en la hidr � lisis de estos enlaces. As � pues, la energ � a de las
reaccio-
nesde oxidaci6n celular puedealmacenarse en estos compuestos y transportarse
a otras partes de la c � lula y ser liberada m � s tarde para las reacciones de
s � ntesis
o para desempe � ar trabajos (ver Cap � tulo 5). Los m � s importantes ribonucle � tidos
son los de la serie adenosina: monofosfato de adenosina(AMP), difosfato de
adenosina (ADP) y trifosfato de adenosina (ATP), que semuestranenlaFigura
2-11. Los otros ribonucle � tidos y desoxirribonucle � tidos tambidn producen � ste-
res di- o trifosfato. La formaci � n del RNA y el DNA tiene lugar por la uni � n de
los Bsteres triples de los nucle � tidos; elimin � ndose dos grupos fosfatos en la
con-
densaci � n de cada nucle � tido.
El DNA es el portador de la informaci � n gen � tica de la c � lula. Los cordones
paralelosdel DNA est � n fuertemente unidos entre s � mediante enlaces de hidr � -
geno entre los grupos amino y carbonilo (C=O) de bases adyacentes de tal manera
que una purina siempre se unecon una pirimidina. La adenina siempre se enlaza a la
timina y la citosina a la guanina. Estos pares de bases se llaman complementarios;
se eslabonan solamente una a otra porque su tama � o y estructura molecular per-
miten un ajuste exacto s � lo entre bases complementarias. La estructura as � forma-
da se arrolla iuqgo en una doble h � lice debido a la formaci � n de enlaces de
geno, como se muestraen la Figura 2-12. La doble h � lice puedeautoduplicarse
con toda precisi � n porque las bases siempre se aparean del mismo modo, puesto
que s � lo las bases complementarias pueden hacerlo. As � es que cuando se forman
dos nuevos cordones, usando cadauno de ellos la mitad de una doble h � lice ori-
ginal como modelo, se forman dos copias exactas de la misma, como se muestra
en la Figura 2-13. Este proceso ocurre durante la divisi � n celular.
La informaci � n contenida en el DNA es � le � da � mediante la s � ntesis de un

cord � n de RNA, que es complementario respecto a la parte del cord � n de DNA
que forma su modelo (excepto que laadeninadel DNA se complementa con el
uracilo del RNA, en vez de la timina). Este proceso de ilustra en la Figura 2-14.
FUNDAMENTOS DE QU~ICA
Figura 2-1O. Estructura de componentes de 6cidos nucleicos.
OH
Bases p � ricas
H H
Adenina Guanina
OH I I
NI I1
//c\cH N4c\C-CH3 I � I
Ho/C\N/CH
HO
Uracil0 Timina Citosina
OH
c-c
I1
OH OH
fosfato -az � car -base Nuclebtido
azocar ___ base Nuclebsido
HO-P-O-az � car --base

I
HO-P-O-az � car -.-base Acido nucleic0
HOP-O-az � car -base

!
El RNA as � formado se llama RNA mensajero (RNAm). La informaci � n gen � tica

est � contenida en tripletes de nucle � tidos, o codones, cada uno de los cuales
codi-
fica un amino � cido espec � fico, como se muestra en la Figura 2-15.
Los detalles son los siguientes: Los codones son le � dos por el RNA soluble
(RNAs) de bajo peso molecular tambi � n conocido como RNA de transferencia
(RNAt). Cada RNAt posee un triplete de basesquecomplementa exactamente
a un cod � n. Cada RNAt espec � fico, poseedor de un cod � n espec � fico, es capaz de
combinarse con el amino � cido espec � fico requerido por e' cod � n. As � esque los
INTRODUCCI6N YGENERALIDADES
OH OH OH H
/Ill
HO-P"O"P"O~P"~"C
11 11 11 I 'c
II
H H Figura 2-11. Adenosln trifosfato.
amino � cidos requeridos se alinean en la secuencia ordenada por el RNAm, donde

enformasucesiva se eslabonan qu � micamente y se liberandelos � cidosribonu-
cleicos de transferencia. El p � ptido resultante posee precisamente la secuencia de
amino � cidos requeridos por la informaci � n gen � tica del DNA original, conforme
setrasmiteporelRNAm y se leeporelRNAt.Aunquelosamino � cidos,los
� cidosribonucleicosdetransferencia y lasenzimasqueformanloscomplejos
Figura 2-12. La doble helice del DNA.

FUNDAMENTOS DEQU � MICA
Doble cord � n original
c% A A
Figura 2-13. Duplicaci � ndel DNA.
Dobles cordones
nuevos
DNA RNArn Nuevo
Figura 2-14. Transcripci � n del DNA.
RNAm en formaci � n
Amino-Amino-Amino-
� cido � cido � cido
Ill Ill 111 111 Ill mRNA

AAU CGU UAG CUG AUA
Figura 2-15. Los amino � cidos se alinean para articularse en prote � nas rnedian-
'te mol6culas de RNAt que "leen" los codones del RNAm.
amino � cidos-RNAt est � n libres en el citoplasma, las enzimas y el dispositivo para

el verdadero montaje de las prote � nas est � n contenidos en part � culas diminutas
llamadas ribosomas (ver p � gina 57). Sesostieneque los ribosomas se mueven a
lo largo de los cordones de RNAm, leyendo la informaci � n (esto es, alineando los
complejos amino � cidos-RNAt conforme se necesiten) y formando el polip � ptido
o la protefna, que luego se liberan. Los RNAt, habiendo entregado sus amino � ci-
dos a la cadena pept � dica, salen nuevamente para constituir otros complejos con
mol � culas de sus amino � cidos espec � ficos, y est � nlistos para entrar otra vez y
entre-
gar otro amino � cido a la cadena pept � dica, conforme a las directivas del RNAm.
Este bosquejo de la s � ntesis proteica ha sido muy breve y s � lo se intent �
a manera de base para el estudio posterior de los mecanismos gen � ticos que con-
trolan el metabolismo y el desarrollo. Si se tiene dificultad para comprender este
aspecto de la bioqu � mica se pueden leer uno de los tantos excelentes textos intro-
ductorios sobre biolog � a celular o molecular.
El material cubierto en este capitulo est � tratado con mayor profundidad en textos
actualizados
de qu � mica org � nica o bioqutmica.
Bronk, J.R.: Chemical Biology. Macmillan Publishing Co. Inc., Nueva York, 1973.
The Molecular Basis of Life (Readings from Scientific American). W.H. Freeman &
Co., San
Francisco, 1968.
Watson, J.D.: The Molecular Biology of the Gene. Benjamin. Menlo Park, Calif.,
1970.
White, E.H.: Chemical Background for the Biological Sciences. Prentice-Hall.
Englewood Cliffs,
N.J., 1970.Foundations of Modern Biology Series.

Cap � tulo 3
LAC � LULA
LA TEOR � A CELULAR
La mayor � a de los sistemas biol � gicos est � n formados por unidades llamadas c � lu-
las. Cada c � lula es una entidad viva completa; la � biounidad � m � s peque � a capaz
de mantener una existencia independiente. Este concepto (una de las doctrinas b � -
sicas unificadoras de la biolog � a) fue elaborado por Schleiden y Schwan en 1839,
m � s de 150 a � os despu � s del primer reconocimiento evidente de la naturaleza
celular
de las plantas superiores, por Robert Hooke. La � nica excepci � n a este concepto
son los virus, que no tienen capacidad de vida independiente, debido en gran parte
a su lapso de vida, pues deben asociarse y vivir dentro de c � lulas a fin de repro-
ducirse, as � que no son, en el sentido m � s amplio, verdaderos organismos vivos.
Las c � lulas de los organismos m � s simples son capaces de realizar todas las
actividades y manifestaciones vitales. En organismos m � s complejos las c � lulas
pueden alcanzar un alto grado de especializaci � n, para realizar solamente activi-
dades espec � ficas. Necesitan, por lo tanto, de la capacidad para comunicarse unas
con otras, de manera que las actividades de grupos de c � lulas especializadas pue-
dan coordinarse y los productosde un proceso metab � lico de un grupo de ellas
puedan transferirse a otro grupo para promover el metabolismo. Cadauna de
las c � lulas de un organismo multicelular porta inicialmente, y quiz � por toda su
vida, la totalidad de la informaci � n del organismo. Obviamente, no es posible
extraer o utilizar toda esta informaci � ninmediatamente, por lo tanto, la c � lula
debe tener alg � n sistema de selecci � n y ciertas instrucciones externas que la
liten para seleccionar la informaci � n apropiada.
Es evidente que el organismo influye sobreelpatr � n de desarrollo de las

c � lulas individuales o, en otras palabras, el comportamientode una de ellas es
influenciadopor las otras. Este es un hechoimportante y b � sico en el estudio y
comprensi � n de la fisiolog � a vegetal. Para comprender el comportamiento de un
organismo, deben conocerse � ntimamente los detalles del comportamiento y capa-
cidades de las c � lulas que lo constituyen. Inversamente, el estudio de las
activida-
des y reacciones de una sola c � lula o de sus partes es una pretensi � n est � ril, a
menos que se la estudie en la perspectiva de todo el organismo del que es una
parte y el cual controla y dirige su comportamiento y desarrollo.
Las c � lulas, y los organismos formados con ellas, pueden dividirse en dos
tipos: las procari � ticas (pro,antes; haryotic, que posee n � cleo; por 10 tanto,
las que carecen de n � cleo organizado o membrana nuclear) y las eucari � ticas (eu,
bueno;por lo tanto, c � lulas que poseen unn � cleo bien definido separadodel
citoplasma por una membrana). Las bacterias y las algas verde-azules son proca-
riotes y todos los organismossuperioressoneucariotes. Las c � lulas procari � ti-
cas son peque � as,cercanasa 1 p dedi � metro y muestrancomparativamente
escasa organizaci � n estructural. Las c8ulas eucari � ticas son por lo regular mucho
m � s grandes (10-100p o mayores) y poseen unacompleja estructuraint,erna,
inclusive numerosos organelos de funci � n espec � fica.Aunque las c � lulas pueden
llegar a ser m � s y m � s complejas con el transcurso deltiempo, es probable que
sean tan simples y sencillas como la complejidad de sucomportamiento lo re-
quiera. Los sistemas biol � gicos tienden amenudoa seguir ei principio de la
� navaja de Occam � : la manera m � s simple y directa de hacer algo es la m � s idb-
nea. Las formas costosas(ent � rminos de energia y material)ycomplicadasde
hacer las cosas, no tienen la probabilidad de sobrevivir a laevoluci � n como las
m � s simples, para el mismo fin. Esterazonamiento(realmente no merece ser
calificado de � principio � ) ha sido � tilen el estudio y comprensi � nde los corn-
plejos sistemas de control intercelular e jntracelular de organismos
pluricelulares.
LA CBLULA Y SUSPARTES
En la Figura 3-1 se muestra unamicrograf � aelectr � nicadeunac � lula,juntoa

diagramas de una t � pica c � lula vegetal que muestra sus diversas partes. A estos
dia-
gramas se referir � toda la subsecuente discusi � n. Las c � lulas vegetales contie-
nenplastidiosdemaneracaracter � stica (aunquenosiempre), y generalmente
poseen una pared celular bien definida, que puede estar diversamente engrosada.
Con excepci � n de esto y de la ausencia de un centrosoma en las c � lulas de las
espermatofitas, las c � lulas vegetales no difierensensiblemente de las animales.
E,l tama � o relativo de las partes celulares se muestra en la Tabla 3-1. Las
cifrasdadas all � sonsolamenteaproximadas,pero sirven para dar una idea de
las relaciones de tama � o de una c � lula y sus partes. Las unidades de medida que
se usan se muestran en la Tabla 3-2.
Tabla 3-1. Relaci � ndeltama � o aproximado

de las c � lulas y sus partes.
Rango de tama � o
usual aprox.
Tabla 3-2. Unidades con las que se miden el
~ ~~~~
-~ tama � o de c � lulas y part � culas subcelulares.
Cdlula 10 p-10 mm
N � cleo 5-30 p
1 mil � metro (mm) = io3micras (p)

Cloroplasto 2-6
= lo6 mihmicras (mp)

Mitocondria 0.5-5 1-1
o nan � metros (nm)
Peroxisoma 1P
= IO7 unidades
Ribosoma 250a Angstrom (a)
Ret � culo endopl � smico 200A 1 y = IO3 my (nm)
Unidad de membrana 75 A = 104
Mol � cula proteica 20-100 A 1 mp (nm) = IO A
LA C � LULA
PAREDCELULAR. La pared celular no funciona como barrera fisiol � gica, su fun-

ci � n principal es mec � nica; es soporte de la c � lula y estructuras pluricelulares
impide la ruptura de las membranas externas como resultado de las presiones
hidrost � ticas que se producen dentro de la c � lula. Adem � s, las plantas carecen
mecanismos directos, talescomo la fagocitosis, para hacer frente a organismos
pat � genos invasores que podr � an penetrar a trav � s de heridas y aberturas natura-
les. Es probable que la fuerte resistencia de las plantas a la infecci � n de tales
inva-
sores se deba en gran parte a sus paredes celulares relativamente impenetrables.
La pared celular m � s delgada y simple de las plantas es la que encierra el

protoplasma de las c � lulas meristem � ticas, la pared primaria. Luego de la
celular se forma una pared primaria entre las dos c � lulas resultantes, la cual se
desarrolla de la placa celular (que se muestra en la Figura 3-2), fina estructura
formadapor la coalescencia de muchas ves � culas citopl � smicas que derivan del
aparatode Golgi (ver p � gina 57). El contenido de estas ves � culas, que forman
la l � mina media de la nueva pared en formaci � n,consiste,principalmente,de
pectina y pectato de calcio, sustancias fundamentades de la l � mina media. Cordo-
nes de citoplasma llamados plasmodesmos penetran usualmente la pared celular
v � a numerosos orificios o aberturas,demodoque los contenidos celulares de
c � lulas adyacentes pueden,dehecho,estarenintimocontacto. Se ha sugerido,
asimismo, que elementos del ret � culo endopl � smicopenetran la pared celular o
se prolongan con la plasmalema, pero esto no se sab'e en definitiva.
Tan pronto se forma la placa celular, la celulosa comienza a depositarse

como largas y finas varillas, o microfibrillas, para formar la pared primaria, la
cual
est � construidaprincipalmente de celulosa. Al principio estas microfibrillas son
usualmente isotr � picas (sin orientaci � n preferente u ordenada) como se muestra
en la Figura 3-3A. Sin embargo, las paredes contin � an creciendo, tanto en � rea
como en grosor, a medida que las c � lulas se alargan o dividen. El crecimiento de
la pared celular determina que las microfibrillas se deslicen unas sobre otrasy
adquieran una orientaci � n acorde con la direcci � n del crecimiento. Las fibrillas
que se forman despu � s se depositan usualmente bajo un patr � n de alta
como se ilustra en la Figura 3-3B.
Indudablemente, las microfibrillas de celulclsa constituyen los principales

elementos de fuerza y rigidez de las c � lulas, impidiendo que se hinchen, estallen
o revienten a causa de la presi � n de sus contenidos, aunque ellas no son las � ni-
cas constituyentes de las paredes celulares. Las microfibrillas de celulosa est � n
embebidas en un gel amorfo consistente en gran parte de pol � meros distintos al
almid � ny la celulosa, principalmente pectinas JT hemicelulosa junto conuna
peque � a cantidad de prote � na. Conforme la c � lula madura, la pared engruesa y
se depositan capas adicionales de microfibrillas celul � sicas orientadas hasta que
la c � lula llega a ser r � gida. En muchas c � lulas se deposita masivamente celulosa
casi pura (como en el algod � n) o celulosa mezcladia con otros componentes tales
como ligninas y hemicelulosas (como en traqueidas y vasos).
MEMBRANAS. Todas las propiedades de las c � lulas vivas dependen en alg � n grado
de las cualidades de sus membranas. Una c � lula est � rodeada por una membrana
que la separa de su ambiente y la capacita para controlar selectivamente la entrada
y salida de sustancias. Asimismo, virtualmente toldos los organelos subcelulares
est � n formados de o circundados por membranas

partes de membranas y gran
10
parte de la maquinaria enzim � tica celular est � montada o asociada de una forma
A
LA C � LULA
Idario
Figura 3-1. La c6lula vegetal.
A. Micrograf � a electr � nica de una c6lula radical de Vicia.

B.
Diagrama que muestra la ultraestructura de una cdlula. C6digo:
CP, cloroplasto; SER, ret � culo endoplismico liso; RER, ret � cu-
lo endopl � smico rugoso; G, aparato de Golgi; M, mitocondria.
C.
Representacih tridimensional de las partesdedosc � lulas ve-
getales. (Comp � rese con la Figura 3-1A, de la cual se dibuj �
este diagrama.) El ret � culo endopl � smico forma l � minas fenes-
tradas, muy ramificadas en todas las c6lulas y atraviesa de una
c6lula a otra v � a los plasmodesmos. Se muestransecciones a
trav � sde las mitocondrias (M), plastidios (P) y cuerposde
Golgi (G) y vistas transversales y superficiales de la membrana
nuclear (NM).
(A y C de F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Plant Cells. Blackwell
Scientific Publications Ltd., Oxford, 1968. Utilizadasconper-
miso.)
u otra con membranas. En consecuencia? la fisiolog � a de las membranas es de im-

portancia central en la fisiolog � a de las plantas.
La estructura de las membranas ha sido durante mucho tiempo un asunto de

controversiadebidoa que es dif � cil imaginarse una barrera que permita el paso
de ciertas sustancias e impida el de otrasy, ademas, que permita el paso de ciertos
materiales en un solo sentido. Se han hecho varias proposiciones, inclusive cribas

de distintos tipos y mosaicos de compuestos Zipofllicos e hidrofilicos. Parece pro-
bable ahora, que ciertas propiedades de las membranas resultan de su naturaleza

qu � mica, otras de la existencia de poros que acaso act � an como cribas diferencia-
les y aun otras propiedades resultan de la existencia de mecanismos de transporte
altamente especializados que mueven activamenteciertassustancias enforma
direccional a travks de barreras celulares.
Figura 3-2. Micrograf � a electr � nica de una placa celular en formaci � n, de una
hoja joven de tri-
go (Triticum).Se cree que numerosas y pequei � � a sves � culas formadas por el
aparato de Golgi
se fusionan para constituir las ves � culasmayores (cp), y Bstas finalmente se
integran para fou-
mar la propia placa celular. 6sta se est � desarrollando hacia la izquierda de la
fotograf � a. Sobre
el extremo izquierdo numerosos microt � bulos (t) parecen estar guiando las
peque � asves � culas
de Golgi hacia su sitio (flecha), Estos microt � bulos son relativamente rectos, en
tanto que � os
ya embebidos en la pared se han tornado sinuosos (S), y no existe ninguna se � al de
microt � bu-
los en la secci � n m � s antigua de la pared hacia la derecha.
(De F.A.L. Clowes y B.E. Juniper: Planr Cells. BlackwellScientific Publications

Ltd., Oxford,
1968. Utilizado con permiso. La micrograf � a fue suministrada originalmente por el
Dr. J.D.
Pickett-Heaps y el Dr. D.H. Ncrthcote.1
LA C � LULA
Figura 3-3. Disposici � n de las microfibrillas en lasparedes celulares de

Valonia,12,000 X.
A. Microfibrillas de la pared primaria is � tropas o dispuestas al azar.

B. Microfibrillas de la pared secundaria paralelas (anis � tropas).
(De J. Bonner y J.E. Varner: Plant Biochemistry. Academic Press, Nueva York, 1965.
Utili-
zadas con permiso. Fotograf � as cortes � a del Dr. K. M � hlethaler, Zurich, Suiza.)
Se ha descubierto que la apariencia b � sica de las membranas es tan constante
de organismo a organismo y de organelo a organelo que el concepto de � unidad de
membrana � ha sido propuesto por J.D. Robertson y col. Las membranas dan
la apariencia de una estructura de tres capas en las micrograf � as electr � nicas
(ver
Figura 3-4); las dos capas externas son principalmente de prote � na, y la capa in-
terna de l � pido. Los diagramas para ilustrar los conceptos actuales sobre la
dispo-
sici � n molecular de las unidades de membrana,tal y comofue descrita por H.
Davson y J.F.Danielli, se muestran en la Figura 3-5. Tal estructura ser � a extrema-
damente estable, soportada por fuerzas polares y por fuerzas de atracci � n como
enlaces de hidr � geno y fuerzas de van der Waals; sin embargo,suficientemente
flexible si se toma en cuenta el hecho de que tales membranas no son estructuras
est � ticas: son capaces de moverse, reventar o romperse, y reconstruirse para pro-
ducir ves � culas mediante pliegues que se remueven a presi � n.
Investigaciones m � s recientes han demostrado que la hip � tesis de la unidad

demembrana no es de validez universal. Ciertas membranas parecen estar com-
puestas por gl � bulos de fosfol � pidos revestidos de prote � na en vez de dobles
de l � pido revestidas de prote � na. Ciertas membranas son claramente asim � tricas;
poseen en un lado una capa proteica m � s gruesa que en el otro o parecen tener,
en vez de capas, gl � bulos de prote � na. Se ha sugerido que las mol � culas de pro-
te � na pueden penetrar la doble capa lip � dica a intervalos, formando esencialmente
� poros � hidr � filos, o que las prote � nas, o cadenas de polip � ptidos, pueden
mezclarse en el interior de la capa de l � pidos.
En 10s Cap � t � los 5 y 12 se examinar � c � mo se involucran las membranas

en reacciones de transferencia de electrones y de prlotones conducentes a la
s � nte-
Figura 3-4. Micrograf � a electrbnica de unapared celular (Allium)

ensecci6ntransversal que
muestralacapa doble de la membrana plasm � tica (nota: no una doble membrana), y
microt � -
bulosalineados a lo largode la membrana. (Micrograf � a electr6nica cortes � a del
Dr. A.K. Bal,
Departamento de Biolog � a, Memorial University,Terranova.)
sis de ATP y al transporte i � nico. Estas reacciones exigen que numerosas prote � -
nas-enzimas de la cadena de transporte de electrones y otras est � n
orientadas en las membranas y en sus superficies internas y externas. El bioqu � -
mico norteamericano E. Racker describi � un modelo de estructura de membrana,
mostrado en la Figura 3-6, que satisface estos requisitos. Esta estructura puede
relacionarse, en general, al arreglo que se presenta en la Figura 3-5, pero difiere
de ella en que muestra la localizaci � n interna de ciertas mol � culas de prote � na.
Sin embargo, la estructura exacta de varias membranas puede diferir en detalles
que probablemente se relacionan con su funci � n.
La mayor � a de las estructuras subcelulares, tales como n � cleo,mitocon-

drias o cloroplastos, est � n rodeadas por membranas dobles; sin embargo, la capa
viva m � s externa del citoplasma -membrana celular o plasmalema-, as � como
la membrana interna que limita la vacuola -tonoplasto- se componen de unida-
des de membranas sencillas. Estas dos membranas controlan principalmente el
intercambio de compuestos entre el citoplasma y el espacio extracitopl � smico
fuera de la c � lula, y el interior de la vacuola. Ellas marcan los l � mites del
material
vivo de la c � lula. Esto no significa que el citoplasma no pueda ejercer su
influen-
ciam � s all � de los l � mites de sus membranas. Lo ejerce,evidentemente,puesto
que es capaz de modificar los contenidos vacuolares y dirigir la s � ntesis de pare-
des celulares que se emplazan por fuera y encima de la plasmalema.
NSTCLEO. La estructura organizada m � s grande y notableen la mayor � a de las

c � lulas es el n � cleo. Esta estructura contiene gran parte del material gen � tico
LA CBLULA
Figura 3-5. Dos interpretaciones de la estructura de las membranas celulares.
2019
9Unidad de mem-
brana tal y como
5.108,
seveen micro-
graf � as electr � ni-
cas (el material
opaco a los elec-
trones separado
mediante espa-
cios claros)
CLAVE
{Y
{Y
Galactol � pido
(incluye el
Cadena pept � dica
az � car galactosa
extendida
que es altamente
Prote � na
polar)
H � lice a-pept � dica
8 Cati � n
libre
"b Grupo polar (no i � nico)
-� cido graso
ETrioleato graso
Grupo polar ani � nico
(triglic � rido)
Fosf � tido 4 Grupo polar cati � nico

Fosfol � pido
"" Fuerzas cohesivas no
Dolares
INT~RODUCCP~N
Y GENERALIDADES
Fosfol � pinosy prote � nas

superficiales
Fosfolipido
biestratificado
Figura 3-6.Modelo de estructura de

membrana. (De E. Racker: A New
Linok at Mechanisms in Bioenerge-
Sistemas de enziroas que superficial rim. Academic Nueva
Press, Yoric,
penetran Is membrana 1976.)
la c6lula: los cordones de DXA, presentes en complejos de prote � na que forman

las nucleoproteinas. � stas se presentan usualmentecomofilamentosdecroma-
tina(Figura 3-71>perodurante la divisi � n celular se transforman claramente
en cromosomas, o mejor dicho: en pares de cromosomas puesto que se duplican
antes de que se inicie la divisibn (ver Figdra 3-8). El nlicleo contiene usualmente
de unoacuatro nucleolos (Figura 3-71?cuerpos esf � ricos que se ti � en densa-

mente y que parecen ser reservas de RNA,las cuales se supone sor, utilizadas
durante la transcripci � n del mensaje del DNA de la cromatina. El n � cleoest �
circundadoporunadoblemembranaque posee numerososporospeque � os
Figura 3-7.Micrografia electr � nica de una cBlula del rneristetno apical del trigo
(Trific~rn)
10,000 X, El n � cleo, que ocupa casi toda \a c8lula, contiene crornatina y una Gran
nucleolo.
(Preparaci � n por el Dr. J. Mahor; micrografia cortes � a de la Sra. E. Paton.)
Fase rnetab6lica Profase temprana Metafase
Profase tard � a
Anafase C � lulas nuevas-fase metab � lica
Figura 3-8. Diagrama de la mitosis en una c6lula vegetal. (De W.H. Muller: Botany:
A Funtional
Approach, 3a. edici � n. Macmillan Publishing Co., Inc., Nueva York, 1974.)
Figura 3-9. Micrograf � a electr � nica

de parte de unacdlula de hoja de
espinaca. La membrananuclear con
poros (P) est � anastornosadaalre-

t � culoendoplhnico rugoso (J).
La c6lula tambidn contiene rnito-

condrias (M) y un cloroplasto en
desarrollo (C). (DeF.A.L. Clowes
y B.E. Juniper: Plant Cells. Black-
well Scientific Publjcations Ltd.,
Oxford, 1968. Utilizada con per-
miso.)
(Figura 3-1A).Se ha sugerido, aunque sin pruebas inequ � vocas, que grandes mo-
l � culas como las ribonucleoprote � nas pueden atravesar los poros de la membrana
nuclear, permitiendo con ello la salida del material informativo desde el n � cleo
al citoplasma. Aparentemente la membrana nuclear contin � a en el ret � culo endo-
pl � smico, el cual se conecta a su vez con la plasmalema (Figura 3-9), propor-
cion � ndose as � una ruta entre el n � cleo y el entorno de la c � lula. La
significaci � n
de tales rutas no ha sido investigada exhaustivamente.
RET � CULOENDOPL � SMICO. El ret � culo endopl � smico (RE) es una red de mem-
branas que se ramifica por todo el citoplasma de la mayor � a de las c � lulas en
metabolismoactivo. Consiste de dobles unidades de membranas, que a veces
se separan para formar ves � culas. Gran parte del ret � culo endopl � smico posee
numerosos ribosomas (ver p � gina 57), ya sea adheridos a � 1 o unidosa su lado
externo. � ste se llama ret � culo endopl � smico rugoso y cuando carece de riboso-
masse llama ret � culo endopl � smico liso. Dado que los ribosomas son los sitios
de s � ntesis proteica de la c � lula, es probable que esta asociaci � n de ribosomas
ret � culo endopl � smico est � directamente comprometida con la s � ntesis de prote � -
nas. El ret � culo endopl � smico desempe � ar � a el papel de conjuntar las subunidades
para la s � ntesis proteica y distribuir los productos.
Se ha sugerido que el ret � culo endopl � smico se comunica con y probable-

mente a trav � s de la plasmalema y la envoltura nuclear. Si ello fuera cierto, to-
das las partes de la c � lula, el n � cleo incluido, puedenestar en intimo contacto
conun sistema de cavidades continuo con el exterior yconotras c � lulas. Las
conexiones entre el ret � culo endopl � smico y la envoltura nuclear est � n ahora
probadas (ver Figura 3-9), pero la asociaci � n de la membrana nuclear con la plas-
malema y con los contenidos de c � lulas adyacentes se apoya en evidencias me-
nos claras. Las posibilidades de un sistema tal sonenormes,perono se sabe en
qu � medida el ret � culo endopl � smicofuncionacomoun sistema para transfe-
rencia de material -o informaci � n- entre c � lulas. Una interpretaci � n m � s reciente
sugiere que elret � culoendopl � smicorealmenteno se comunica con la plasma-
lema sino que desprende ves � culas que se asocian a la membrana celular y en
esa forma pasan a su trav � s sus contenidos. Parece entonces que, eventualmente,
habr � a continuidad entre el ret � culo endopl � smico y el exterior de la c � lula,
no necesariamente una v � a directa desde la envoltura nuclear hasta el exterior
de la misma.
La formaci � n de nuevas paredes celulares durante la divisi � n celular prin-

cipia con la alineaci � n de los microt � bulos (p � gina 62) y contin � a con la puesta
en formaci � n de las ves � culas, derivadas aparentemente de los dictiosomas o del
ret � culoendopl � smico. Estas ves � culas contienen material de carbohidratosque
se usan para formar la l � mina media de la pared. Por lo tanto, el ret � culo toma
parte activa en la formaci � n de la pared celular.
Una consecuencia de la ramificaci � n del ret � culo endopl � smico y su conti-

nuidad con la envoltura nuclear es que el citoplasma de la c � lula puede dividirse
en peque � os compartimientos. Las divisiones no son absolutas porque el ret � culo
es una membrana viva que puede reventar o romperse y,reconstruirse, y porque
puede haber orificios y grietas en los compartimientos. Estos, sin embargo, pue-
den ser de gran importancia en el mantenimiento de diversos sistemas metab � li-
cos dentro de una c � lula. Las divisiones impiden que los metabolitos de un sistema
interfieran con los de otro; ya sea mediante un suministro excesivo de un meta-
bolito indeseable o por el drenaje de algunos intermediarios que se necesiten.
LA CBLULA
Figura 3-10. Interpretaci � n diagram � tica de un dictiosoma vegetal o aparatode

Golgi. El recua-
dro muestra una ves � cula secretora en formaci � n,(De H.H. Mollenhauer y D.J.
Morr � : Golgi
apparatusand plant secretion. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:27-46 (1966).Utilizada
con permi-
so. Fotograf � a cortes � a del Dr. H.H. Mollenhauer.)
APARATO DE GOLGIY DICTIOSOMAS. Los dictiosocnas son cuerpos en forma de

plato constituido por varias capas de ves � culas planas, ocisternas compuestas de
uni-
dades de membrana (ver Figuras 3-1 y 3-10). Uno o muchos dictiosomas cons-
tituyen el aparato de Golgi de la c � lula. Los bordes de estas cisternas se ven
frecuentemente globosos o hinchados y, evidentemente, dan origen a las ves � culas
que se separan de los bordes por una especie de estrangulaci � n. El aparato de
Golgi est � fundamentalmenterelacionadocon la formaci � n de la pared celular
y es extremadamente importante como sistema principal de transporte de mate-
riales hacia el exterior de la c � lula, v � a las ves � culas que se forman de las
cisternas
de los dictiosomas. La s � ntesis de los polisac � ridos de la pared celular se
inicia en
el ret � culo endopl � smico pero se completa en los dktiosomas y luego se transpor-
ta al lugar de s � ntesis de la pared, mediante ves � culas formadas por los
mas. As � pues, el principal papel del aparato de Golgi parece ser la secreci � n y
s � ntesis de polisac � ridos.
RIBOSOMAS.Los ribosomas son peque � os cuerpos (150-250 A de di � metro) que

contienen la maquinaria para la s � ntesis proteica de la c � lula (ver p � gina 39).
Pue-
denestarlibremente dispersos por todo el citoplasma pero amenudo se hallan
asociados con el ret � culo endopl � smico, d � ndole una apariencia rugosa (ver Figu-
ras 3-1, 3-4 y 3-9).La s � ntesis proteica ocurre en los ribosomas, y las nuevas
pro-
te � nasformadaspueden liberarse al citoplasma o atravesar de alg � n modo la
membrana del ret � culo endopl � smico.
Figura 3-11. La mitocondria.
A.
Diagrama de una mitocondria.
B.
Diagramade la estructura de
la membrana mitocondrial.
C.
Micrograf � a electr � nica de una
mitocondria.
(Fotograf � a original cortes � a del
Dr. G.P. Morris. Queen � s Univer-
sity, Kingston, Ontario, Canad � .)
Membrana
/-
interna
Membrana
externa
B
LA Cf3LULA
Se ha encontrado que organelos m � s grandes, tales comocloroplastos,

mitocondrias y n � cleosposeenribosomasen su interior asociadosa sus mem-
branas internas.
MITOCONDRIAS. Estas estructuras grandes, generalmente ovales (alrededor de 4-7 p

de largo y 0.5-1 p de di � metro) contienen gran parte de la maquinaria metab � lica
celular. Se presentan en gran n � mero en c � lulas metab � licamente activas, pero
no abundan en las seniles o enreposo. La mitocondria est � formadaporlo que
parece ser una doble unidad de membrana normal. La capa interna de esta mem-
brana est � profundamente plegada hacia elinterior para formar las crestas,
membranas transversales que se emplazan m � s o menos oblicuamente en la mito-
condria (ver Figura 3-11). Las membranas parecen tener peque � as protuberancias
de alrededor de 70 A de di � metro, denominadas F,-ATPasa, adheridas a su super-
ficieinternamediante ped � nculos de 30 A de largo aproximadamente, llamados
part � culas F,. Estas estructuras est � n relacionadas con la s � ntesis de ATP, el
com-
puesto de movilizaci � n energ � tica de la c � lula.Lasmitocondrias suministran la
energ � a mediante la ruptura controlada de substratos respiratorios para la
s � ntesis
de gran parte del ATP celular, el cual se usa a su vez para llevar energ � a hacia
las
s � ntesis y reacciones que requieren de ella. Estosprocesos se expondr � n en deta-
lle en el Cap � tulo 5.
Lasmitocondrias poseen un cierto grado de autonom � a, ya que contie-

nen DNA. Las mitocondrias de las plantas tienen c'ordones de dobleh � lice bas-
tante largos y es lo que explica la programaci � n de la informaci � n de una
considerable de su estructura. Sin embargo, se ha sugerido que el DNA mitocon-
drial puede estar solamente relacionado con la s � ntesis de ciertas prote � nas
blementeestructurales)y que la mayor � a de las prote � nas enzim � ticasprobable-
mente est � programada por el DNA nuclear.
PLASTIDIOS. Estasestructurasest � n presentes en muchas c � lulas vegetales. Los

m � s conocidos son loscloroplastos, que contienen los pigmentos fotosint � ticos,
principalmenteclorofilas, y llevan a cabo la fotos � ntesis.Losleucoplastos son
incoloros, a menudo el lugar donde se desarrollan gr � nulos de almid � n,denomi-
n � ndose en talescasos,amiloplastos. Los leucoplastos y cloroplastos son inter-
cambiables y la naturaleza exacta del plastidio depende de la presencia o ausencia
de luz. Los cromoplastos son plastidios especializados, a menudo de forma' angular
o irregular, que contienen pigmentos distintos a la clorofila y no est � n

involucra-
dos en la fotos � ntesis. El caracter � stico color rojo de las bayas del fresno
� � s y de los tomates se debe a cromoplastos que contienen caroteno.
Loscloroplastos son usualmente de 3-6 p de di � metro y pueden ser muy
numerosos en c � lulas fotosint � ticas; sin embargo, se conocen algunos de forma
esf � rica o discoide. Ciertas c � lulas algales contienen s � louno o dos
gigantes que casi la llenan,los cuales asumen muchas formas, desde la oval y la
estrellada a la cinta en espiral de Spirogyra.
Laestructurainterna de los cloroplastosesaltamentecompleja, como se

muestra en la Figura 3-12. Gran n � mero de estructurasplanas, saculiformes
llamadas tilacoides (thylahos, bolsa) se esparcen en el estroma o sustancia funda-
mental. Cada tilacoide est � limitadopor una sola membrana,perodebidoa lo
aplanado de estas estructuras se ven como capas de doblemembrana 0 lamelas.
A intervalos m � s o menosfrecuentes se localizan pilas de tilacoides densamente
empaquetados, llamadas grana. Los tilacoides de los grana se conectan 0 conti-
Figura 3-12. El cloroplasto.
A. Fotornicrograf � a electr � nica de un cloroplasto de espinaca. (Cortes � a del Dr.

B.F. Grant.
Micrograf � a cortes � a de la Sra. E. Paton.)
B. Diagrama de los grana y de la estructura en calado de un cloroplasto.
LA CBLULA
n � an con tilacoides intergranales, o del estroma, en uno o m � s puntos de sus

genes. Las mol � culas de clorofila y la maquinaria clue atrapa la energ � a luminosa
se localizan en los tilacoides, principalmente en los grana. Las enzimas que cata-
lizan las reacciones del carbono de la fotos � ntesis est � n presentes
en el estroma.
Los cloroplastos se originan de cuerpos ameboides diminutos llamados

proplastidios, que comienzan a desarrollar su estructura interna por invaginaci � n
de la capa interna de su doble membrana perif � rica, para formar ves � culas. � stas
se unenyconstituyenunaestructura llamada cuerpo prolamelar.A la luz, el
desarrollo del plastidio prosigue hacia la formaci � n de tilacoides a partir del
cuer-
po prolamelar.
� stos se fusionan para formar los grana y se tornan verdes. En la oscuridad,

sin embargo, el sistema lamelar no se desarrolla, ni se forma clorofila. La luz es
necesaria no s � lo para la s � ntesis de clorofila sino tambi � n para la elaboraci � n
de
la estructura interna de los cloroplastos.
� stos contienen una importante cantidad de DNA y, evidentemente,son

capaces de programar la s � ntesis a partir de sus propios componentes
estructurales.
La divisi � n de loscloroplastos parece ser un fen � meno com � ny los de c � lulas
fotosint � ticas probablemente se originan en la divisi � n de los ya existentes,
como de proplastidios. La cuesti � n de si los cloroplastos podr � n surgir de nouo
no ha sido establecida en definitiva. Sin embargo, el consenso de la opini � n
actual
es que los plastidios s � lo se pueden formar de proplastidios o de otros
plastidios.
Si se eliminan los cloroplastos de un cultivo de c � lulas de Euglena por medios
qu � micos, el cultivo nunca recobra sus cloroplastos o su capacidad de
fotos � ntesis.
� GLIOXISOMASY PEROXISOMAS. � stos soncuerpos microsc � picos recientemente
//-descubiertos, que ahora se han encontrado en muchas c � lulas vegetales. Son de

alta densidad electr � nica, habitualmente casi esf � ricos, de cerca de 1p de
tro y limitados por una sola membranaLParecen ser esencialmente � unidades em-
paquetadas � de enzimas relacionadas con una secuencia espec � fica de reacciones,
del mismo modo en que las mitocondrias tienen relaci � n con la oxidaci � n en el
ciclo de Krebs y s � ntesis del ATP, y los cloroplastos con la fotos � ntesis.&os
glio-
xisomas contienen la maquinaria enzim � tica de la v � a del glioxilato del
mo graso, el cual es importante en la conversi � n de las grasas a az � cares (ver
Cap � tulo 6, pp. 131 y 135). Este proceso se desarrolla principalmente durante la
germinaci � n de semillas almacenadoras de grasas. Los glioxisomas se localizan
en gran cantidad en c � lulas de semillas como las de la higuerilla y parecen for-
marse a partir de ves � culas derivadas del RE celular.
Los peroxisomas son esencialmente similares; a los glioxisomas, pero contie-

nen principalmente la maquinaria enzim � tica para la oxidaci � n del glicolato
cido en la fotos � ntesis as � como por otras reacciones que son parte del proceso
de fotorrespiraci � n (ver Cap � tulos 7 y 15, pp. 187 y 378). Ellos tambi � n
la enzima catalasa que desdobla la sustancia venenosa, per � xido dehidr � geno,
formada durante la oxidaci � n del glicolato. Los peroxisomas, localizados prin-
cipalmente en las hojas de plantas superiores, se forman de los glioxisomas proba-
blemente durante el desarrollo de la planta.
OTRASESTRUCTURASSUBCELULARES. Adem � s de los organelos descritos ante-

riormente, otras estructuras internas pueden a veces distinguirse en las-c � lulas.
Un
centr � mero est � presente en las c � lulas de plantas primitivas; est � asociado al
me-
canismo de divisi � n celular y probablemente tambi � n a flagelos o cilios que
presentes en las c � lulas generatrices de esas plantas. La mayor � a de las c � lulas
con-
tienen microt � bulos, cuyo di � metro es de alrededor de
200-300 A, los cuales est � n

vinculados a la s � ntesis de la pared celular y al transporte de materiales (ver
Figuras
3-2 y 3-4). Los microt � bulos est � n involucrados en el movimiento o alineaci � n de
componentes celulares, como los cromosomas durante la divisi � n celular y las
ves � culas que contienen polisac � ridos derivados del aparato de Golgi, destinados
la s � ntesis de la pared celular.
El microscopio electr � nicotambi � n revela numersos cuerposultramicros-

c � picos o gr � nulos cuya funci � n se desconoce. Algunos de � stos pueden ser agre-
gados de prote � nas y enzimas que dirigen secuencias organizadas de reacciones
metab � licas, similares a glioxisomas y peroxisomas.
LA VACWOLA. La vacuola es fisiol � gicamente importante para la c � lula por dos

razones. Primera, provee un sitiodealmacenamientopara materiales que no se
requieren de inmediato y suministra un vertedero para desechos celulares Y otras
sustancias nocivas que las plantas carentes de sistema excretor deben almacenar
internamente. Enzimas hidrol � ticas o destructivas son segregadas al interior de la
vacuola; all � degadanel material de desecho asustancias simples que pueden
reabsorberse por el citoplasma para su reutilizaci � n. Segunda, la vacuola funciona
como la reserva de agua de la c � lula; mantiene su estructura y rigidez al actuar
co-
mo un globo interno que, ejerciendo presi � n sobre la pared celular, impide que
� sta se deforme o colapse. El mecanismo de ello se ver � posteriormente, al prin-
cipio de la p � gina 68.
La membrana vacuolar, el tonoplasto, es obviamente de m � xima impor-

tancia en el sistema de membranas de la planta. Esta t � pica unidad de membrana
puede estar involucrada en la secreci � n de sustancias en el interior de la
vacuola.
Adem � s, las ves � culas del ret � culo endopl � smico o del aparato de Golgi son
temente Lapaces de unirse al tonoplasto e inyectar as � sus contenidos directamente
a la vacuola.
� sta puede contener numerosas sustancias en soluci � n; az � cares, sales, � ci-

dos, compuestos de nitr � geno, compuestos complejos como alcaloides, gluc � sidos
y pigmentos antoci � nicos. Pueden encontrarse tambi � n peque � as gotas o emulsio-
nes de grasas, aceites y otras sustancias inmiscibles en agua, as � comotaninos,
polisac � ridos diversos y prote � nas. Dep � sitos de cristales son tambi � n
en vacuolas de c � lulas maduras, siendo los de oxalatode calcio los m � s comu-
nes. La presencia de este comp!ejo yaltamente venenoso vertedero qu � micoen
las c � lulas vegetales, es una de las principales razones que explican el retraso
de la
bioqu � mica vegetal respecto a la animal. El aislamiento de prote � nas, enzimas y
organelos, o part � culas subcelulares, se complica por el hecho de que, al
reventarse
la c � lula, las prote � nas y organelos altamente sensibles se contaminan a causa
de la vacuola, la cual contiene numerososelementosconpoderprecipitante o
desnaturalizante. El pH en las vacuolas es a menudo muy distinto al del citoplas-
ma (el cual usualmente es de 6.8-8.0) y puede fluctuar desde un valor tan bajo
como 0.9 hasta uno tan elevado como 9 � 10, si bien los valores alcalinos son
raros. El jugo celular � cido es com � n, generalmentecomoresultado de concen-
tracionesmoderadas de � cidos org � nicos como el c � trico, ox � lico o tart � rico.
;Ciertas algas microsc � picas tienen � cido sulf � rico 1N en sus vacuolas, pero
es un caso extremo!
LA C � LULA
Las c � lulas inmaduras o enactiva divisi � n no tienen la vacuola sencilla,

grande y prominente,t � pica de las c � lulas maduras; contienen, en lugar de eso,
varias vacuolas muy peque � as dispersas por todo el citoplasma.Conforme la
c � lula se desarrolla y madura, las peque � as vacuolas se fusionan y expanden
hastaque -en la mayor � a de las c � lulas completamente desarrolladas- la gran
vacuola central ocupa del 80 al 90%del volumen celular total.
EL AGUA Y LAS C~LULAS
Este tema cubrir � los mecanismos b � sicos del movimiento del agua en las c � lulas
y establecer � la base para el estudio del metabolismo y fisiolog � adel agua de la
Secci � n 111.
POTENCIALDEAGUA. El movimiento requiereenerg � a. El agua, como todas las

dem � s sustancias, no se mueve en contra de un gradiente de energ � a; debe moverse
a favor de � l, cediendo energ � aa medida que se mueve. Mientras que la energ � a
pueda perderse como resultado del movimiento del agua, � ste continuar � . El
equilibrio s � lo se puede alcanzar cuando al acrecentarse el movimiento no reper-
cuta en una p � rdida adicional deenerg � a. Esto significa queel agua siempre se
desplaza hacia la regi � n de m � s baja energ � a,en un sistema. Es necesario com-
prender la naturaleza de la energ � a y los gradientes energ � ticos involucrados con
el fin de calcular las fuerzas mediante las cuales se mueve el agua.
La energ � a libre se define como la energ � a disponible (sin cambio de tem-

peratura) para realizar trabajo. El potencial qu � mico de una sustancia bajo
cualquier
condici � n (esto es, pura, en soluci � n, o como integrante de un sistema complejo)
es la energ � a librepormol de esa sustancia. &1 potencial qu � mico, porlo tanto,
mide la energ � a con la cual reaccionar � o se mover � una sustancia.
El potencial de agua es el potencialqu � mico de � sta y es una medida de

laenerg � adisponible para reacci � n o movimiento. Bajo condiciones biol � gicas
normales el potencialde agua es usualmente bastante alto sin que limite las ta-
sas dereacci � nque involucran agua (por ejemplo,enreaccioneshidrol � ticas).
Sinembargo,elmovimiento del agua depende de su potencial, debidoa que el
movimiento neto de � sta es siempre de una regi6n de potencial alto a otra de
potencial bajo. El s � mbolo para el potencial h � drico es $ ,* y tradicionalmente
ha medido en atm � sferas (atm), bars, o dinas por cent � metro cuadrado
1 bar = lo6 dinas/cm2 = 29.53 pulgadas Hg = 0.985 atm; 1 atm = 14.69 lb/pulga-
da2 = 1.01 bars.
Un diferencial depotencial de agua (A$) entredosregiones, A y B, que

posean potenciales de agua $A y GB se expresar � a A$ = -$B. Si $A esmayor
que GB,A$ es positiva y el agua se mover � de A a B. Si el valor A $ de la ecua-
ci � n es negativo, el agua se mover � de B a A. Esto reafirma el principio
anteriormente:el agua se mueve de una regi � n de alto potencial a otra de bajo
potencial.
El potencial del agua pura es, por definici � n, cero.** La presencia de cual-
quier sustancia disuelta en agua disminuye su potencial, de manera que el poten-
*Es la letra griega psi. Una buena manera de recordar este s � mbolo es acordarse
que psi
tambi � n significa libras por pulgada cuadrada, una medida de presi � n.
**Esto se aplica solamente al agua libre, esto es, las moleculas de agua que no
est � n liga-
das o asociadas mediante fuerzas ffsicas o qu � micas son otras sustancias (como el
agua de hidra-
taci � n o agua coloidal). Ver Imbibici � n (p � gina 71).
Membrana diferencialmente permeable
A B
Figura 3-13. El movimiento de agua como resultado de la � smosis. El agua

difunde en un gradiente de potencial de unaregi � n de alto potencial (agua
pura, = O) haciauna soluci � n donde el potencial es m � sbajo(posee un
valor negativo).
cia1 de agua de unasoluci � nesinferior a cero. Estadefinici � ns � lo es v � lida a

presi � n atmosf � rica. La elevaci � n o disminuci � n de la presi � n alrededor de un
sistema,autom � ticamenteasciende o desciendeelpotencial de agua en exacta-
mente la misma cantidad.
DIFUSION. Las mol � culas de gas, o de un soluto en soluci � n, est � n en movimiento

continuo y tienden a asumir una distribuci � n uniforme por todo el espacio dispo-
nible. En consecuencia las mol � culas se mueven de una regi � n de potencialalto
a otra de potencial bajo; elproceso se llama difusi � n. As � , por ejemplo, en una
soluci � n imperfectamente mezclada, las mol � culas de agua difunden en gradiente,
de la regi � n de la soluci � n m � s diluida (donde las mol � culas de agua son de J,
alto) a las regiones de soluci � n m � s concentrada (donde poseen I) bajo). Igual-
mente, las mol � culas del soluto tambi � n difunden hacia abajode los gradientes
de concentraci � n (estoes, de un � rea de alta concentraci � naotra m � s diluida)
hasta que toda la soluci � n sea perfectamente uniforme.
Figura 3-14. El agua se mueve por � smosis hacia el interior de una "c6lula"
artificial que contiene soluci � n de azdcar (A) hastaquelac6lula se hincha
de manera que susparedesejerzan presi6n sobre sus contenidos, expulsando
elagua hacia afuera. En equilibrio (B) la presi � n del agua que ingresa por
� smosis es igual a la presi � n del agua que sale.
\ f
c -
~~
"
-/Agua
Membrana
diferencialmente permeable
1Soluci � n de az � car
~--.. -
~~
L
A B
LA CELULA
Lastasas de difusi � n sonproporcionalesalaenerg � acin � tica de las mol � -

culas (su temperatura), su tama � o(latasa de difusi � n es proporcionalalara � z
cuadrada del peso molecular), la densidad del medio que atraviesan y el gradiente
de concentraci � n sobre el cual difunden. Cuando ocurre la distribuci � n uniforme
las mol � culas, se establece un -equilibrio din � mico y cesa su movimiento neto
(aunqueexistemovimientocontinuoalazar o difusi � n de mol � culas dentrodel
sistema en equilibrio).
MEMBRANAS DIFERENCIALMENTE PERMEABLES. Muchas membranas biol � gicas,

en particular la plasmalema, el tonoplast0 y las que! rodean los organelos subcelu-
lares, muestran la propiedad de permeabilidad diferencial, esdecir,debidoa su

naturaleza f � sica o qu � mica, las mol � culas de agua las atraviesan f � cilmente, en
tanto que las mol � culas de sustancias disueltas en agua no logran penetrar o lo
hacen m � s leutamente que las mol � culas de agua. Una membrana que es casi total-
mente impermeable a las mol � culas de soluto pero permeable ante el solvente se
llama membrana semipermeable. Lamayor � a de las membranas biol � gicas, sin
embargo, son diferencialmente permeables, m � s que semipermeables.
6sMos1s. Sup � ngase que un vaso deprecipitado o recipiente se separe en dos

partes por una membranadiferencialmentepermeable, como se muestra en la
Figura 3-13A. Si se pone agua pura en un lado delamembrana y una soluci � n
de az � car en el otro, el potencial de agua (J/) en el lado que contiene agua pura
ser � mayor que el del otro lado. El az � car no puede difundir a trav � s de la mem-
brana, pero el agua s � . El agua difundir � desde el sitio de mayor J/ (agua pura)
al
de menor I) (soluci � n de az � car) como muestra la Figura 3-13B.Esta difusi � n de
agua a trav � s de una membrana diferencialmente permeable de una regi � n de alto
potencial (agua pura o soluci � n d � bil) a otra de bajo potencial (soluci � n
trada) se llama � smosis.
POTENCIALOSM6TICO Y POTENCIALDE PRESI6N. Puesto que al difundir el agua

hacia abajo de un gradiente potencial pierde energ � a, conello se puede hacer un
trabajo. Tal se sugiere en la Figura 3-13B por el hecho de que la � smosis resulta
en transferencia del agua a la soluci � n concentrada, cuyo nivel sube en ese com-
partimiento del recipiente.
Sup � ngase ahora que una soluci � n de az � car est � en el interior de un saco
o � c � l ula � hecho de una membranaartificialdiferencialmentepermeable (puede

hacerse de una fina pel � cula de substancias tales como el celof � n, colodi � n,
etc.).
La c � lula artificial se sit � a entonces en un recipiente con agua pura, como se
muestra en la Figura 3-14A. El agua difunde alinterior de la c � lulapor � smosis
hasta que lac � lula llega a su condici � n de hinchamiento (t � rgida) y sus paredes?
distendidas ejercen una presi � n sobre loscontenidoscelulares,como se muestra?
en la Figura 3-14B. La presi � n ejercida sobreel :l � quido por las paredes de una
c � lula turgente se llama presi � n de turgencia. El agua penetra ahora a la c � lula
por �
� smosis contra un gradiente de presi � n, as � que est � haciendo un trabajo. (El
potencial con que el aguapura difundehacia una soluci � n es el potencial osm � -
tico de esa soluci � r$ y se llama J/, agua difunde de altopoten-
. Puestoqueel
cial (cero en el agua pura) a bajo potencial, el potencial osm � tico de una
soluci � n
es siempre negativo. El potencial osm � tico es, entonces, una medida de la presi � n
,�
realque puede generarse en una c � lula mediante difusi � n del agua por � smosis.
La consecuencia de la presi � n de turgencia (Figura 3-14B) es que el agua

est � siendo literalmente exprimida de la c � lula. Esta es otra manera de decir que
el agua difunde al exterior de la c � lula hacia abajo de un gradiente de presi � n.
As �
pues, el agua de la c � lula posee un potencial de presi � n positivo y mayor que el
potencial de presi � n del exterior. El s � mbolo para el potencial de presi � n es
El potencial de presi � n del agua a presi � n atmosf � rica es, por definici � n, cero.
Por
tanto, los valores de $p pueden fluctuar desde negativos a altamente positivos.
Cuando el sistema de la Figura 3-14B est � en equilibrio, el potencial de agua

es igual en todas las partes del sistema, por tanto
ji, (fuera) = $ (dentro)
Pero el potencial del agua tiene dos componentes, potencial osm � tico ( $T )
y potencial de presi � n ($I, ), de manera que, en equilibrio
$, (fuera) + $p (fuera) = $n (dentro) + $p (dentro)
La soluci � n externa en la Figura 3-14 es agua pura a presi � n atmosf � rica;

por lo tanto, ambas $J,son cero. As � que, en equilibrio
y I),
$, (dentro) = $p (dentro)
Esta es otra manera de reafirmar el hecho de que la presi � n de turgencia que

se desarrolla en la c � lula bajo estas condiciones es num � ricamente igual, pero de
signo contrario, al potencial osm � ticodelfluidocontenido en ella. Si el fluido
externono esagua sino una soluci � n (con una $, inferiora cero),entonces la
presi � n de turgencia se medir � por la diferencia entre el potencial osm � tico
dentro
y fuera de la c � lula:
jip = A jin (= $, fuera -$, dentro)
Ahora podemos ver c � mo se miden estas propiedades y de qu � manera se

pueden aplicar estos conceptos al estudio del agua en las c � lulas.
Figura 3-15. Aparato sencillo parame-
dir el potencial osm � tico ($,) dela
soluci � n (S). Consisteen un cilindro,
queposee un pist � n deslizanteherm6-
Agua
tico y una membrana diferencialmente

permeable (o semipermeable) en el
extremo, sumergidoagua
en pura
(dJ7r = O).
LA CfiLULA
MEDICION DE $n. El potencial osm � tico de una soluci � n puede ser medido con
un osm � metro (un dispositivo que mide la presi � n que se produce por � smosis)
como se muestra en la Figura 3-15. Pfeffer, usand'o este sistema determin � tem-
pranamente que la presi � n que se produce (P)es proporcional a la concentraci � n
del soluto. La concentraci � n puede expresarse como 1/Vdonde Ves el volumen de
la soluci � n que contiene una cantidad dada de soluto.
k,
P =-k, = unaconstante
Van't Hoff observ � que el sistema es sensible a la temperatura T (expre-

sada en grados absolutos) porque la energ � a cin � tica de las mol � culas es propor-
cional a la temperatura.
P = k,T k, = una const;ante
Dado que estas ecuaciones describen las mol � culas de soluto en libertad
para difundir como si fueran un gas,las constantes hl y h, pueden ser reempla-
zadas por la constante de gases R, y las f � rmulas pueden combinarse
RT
p =-
P es la presi � n que se produce enunosmbmetro. Debido a queesto es

igual y opuesto al potencial osm � tico en equilibrio
RT
= "
Esta relaci � n describe la Gn de una soluci � n como si las mol � culas del
solutofueran gases. Un mol de gas ocupa 22.4 litrosencondicionesest � ndar
de temperatura y presi � n (STP = 1atm, O'C). Pero en una soluci � n 1M, un mol de
soluto ocupa1.0 litro. Entonces, si fuera un gas, la presi � n del soluto ser � a
22.4 a.tm.
De hecho, esta relaci � n s � lo es v � lida en solucionels diluidas porque otros
factores
complejos afectan el potencial osm � tico de soluciones concentradas. Adem � s, el
potencial osm � tico no es proporcional a la molari'dad porque, conforme se incre-
menta la concentraci � n del soluto, la concentraci � n del solvente disminuye. Tal
es la raz � n de que la molalidad (m)que describe ]!as proporciones relativas de so-
luto y solvente se usa a menudo para describir soluciones osm � ticas. Finalmente,
nosotros hemos supuesto que el soluto no est � ialnizado,es decir, que hay sola-
menteunapart � cula por mol � cula. La relaci � n establecida anteriormente se
refiere al n � mero de part � culas en soluci � n, no al n � mero de mol � culas. As �
una sustancia que se ioniza completamente en dos iones tiene un potencial osm � -
tic0 doble que el de una sustancia no ionizada, y una sal que posee tres iones, tal
como el sulfato de sodio (Na, SO,) tendr � a un potencial osm � tico triple si se
ioni-
zara completamente.
El potencial osm � tico real de una soluci � n puede medirse en un osm � metro,
pero tambi � n es posible medirlo por medios indirectos. Si una soluci � n descono-
cida se coloca en una c � mara cerrada bajo condiciones controladas, su potencial
de agua entrar � enequilibrioconelpotencialde agua del airequeest � sobrela

c � mara. La humedad relativa (HR) del aire se mide con un higr � metro extrema-
damentesensible. El potencial de agua de la soluci � n puede entonces determi-
narse mediante la f � rmula
$ bars = -10.7 log 100/HR
Si el experimento se hace a presi � n atmosf � rica, $p = O y $ = Un

segundo m � todo es determinar el descenso del punto de congelaci � n de una so-
luci � n. Una soluci � n l m de una sustancia no ionizada posee un potencial osm � -
tico te � rico de 22.4 atm, y su punto de congelaci � n es 1-86 � C por abajo del agua
pura. Por lo tanto
descenso del punto de congelaci � n observado
+n = -22.4 X
1.86
POTENCIAL DE AGUA EN LAS CgLULAS. Losconceptos quehemos desarrollado

con una c � lula artificial que contiene una soluci � n de az � car pueden
directamente a una c � lula real, como se muestra en la Figura 3-16. Lasmembra-
nas que rodean la c � lula son diferencialmente permeables, y la � smosis tiene
a trav � s de ellas. Si la c � lula se sit � a en una soluci � n diluida o agua pura,
$, es muy alto (esto es, cercano a cero) el agua difunde al interior y la c � lula
se
pone t � rgida como muestra la Figura 3-16A. La soluci � n externa, cuya concentra-
ci � n de solutos es menor que la del jugo celular, se dice que es hipot � nica
menor que). Si la c � lula se coloca en una soluci � n cuya I)~es igual a la del jugo
celular, la soluci � n es isot � nica (iso, lo mismo), no tiene lugar la difusi � n
neta de
agua y lac � lula es fl � cida o carecedeturgencia(Figura 3-16B). Silasoluci � n
externa es m � s concentrada que el jugo celular, o hipert � nica (hyper,m � s que) su
+bn es menor que la del jugo celular y el agua difundir � al exterior. Puesto que
la
pared celular es relativamente r � gida, el protoplasma se retrae de la pared a
medida
que se encoge y la c � lula llega a plasmolizarse, como se muestra en la Figura 3-
16C.
La plasm � lisis no necesariamente da � a en forma permanente alac � lula. Si � sta
se coloca de nuevo en una soluci � n hipot � nica recupera r � pidamente el agua per-
dida y su turgencia mediante la � smosis. Si el periodo y la severidad de la
lisis no son demasiado grandes, la c � lula probablemente no se da � e.
Figura 3-16. A. Cilula en soluci6n hipot � nica: $, afuera > dentro; el agua difunde
al interior.
B. CBlula en soluci6n isot6nica: Qn afuera = $, adentro; no hay movimiento de agua.

C. CB-
lulaen soluci � n hipert � nica; la c � lula se plasmoliza: J/,afuera < adentro; el
agua difunde al
exterior.
LA CI~LULA
Hemos visto que el potencial de agua de la c � lulatienedoscomponentes,

potencial de presi � n y de � smosis, es decir
Cuando una c � lula se coloca en agua o una soluci � n y llega a un equilibrio,

el potencial de agua de la c � lula (J/ dentro) es igual al potencial de agua del
exte-
rior ($ fuera).
$, (dentro) + $p (dentro) = $ (dentro) = $ (fuera)
$ (fuera) es tambi � n la suma de I),(fuera), y $p (fuera). A presi � n atm � s-

f � rica,puestoque $p = O, entonces $ (fuera) =: $, (fuera). De aqu � que en
equilibrio
$, (dentro) + $p (dentro) = $, (fuera)
Esto puede expresarse como
$, (dentro) = $, (fuera) -$1. (dentro)
lo cual da la presi � n osm � tica en t � rminos mensurables.

El potencial osm � tico del jugo celular puede medirse por la depresi � n del
punto de congelaci � n o m � todo de la humedad relativa. Sin embargo, son posibles
losm � todos simples directos, usando la relaci � nanterior. Un m � todo empleado
a menudo es hacer una serie graduada de soluciones de concentraci � n y potencial
osm � tico conocidos (la sacarosa o elmanitolse usan a menudo para este prop � -
Figura 3-17. El potencial de agua cambia en una cblula inicialmente fl � cida

conforme alcanza
el equilibrio luego de colocarse en agua pura. Advi � rtase que los potenciales
osmbtico y del agua
son valores negativos, en tanto que el potencial de presi � n es positivo.
C6lula fl � cida;
presi � n de turgencia =O
Volumen celular
sito). Peque � as piezas de tejido se sit � an en cada soluci � n y se examina micros-

c � picamente luego que han tenido tiempo para alcanzar el equilibrio. A medida
que las soluciones se hacen m � s fuertes las c � lulas se hacen menos y menos t � r-
@das hasta que algunas de ellas muestran signos de plasm � lisis (esto es,
sis incipiente). La soluci � n a la que el 50%de las c � lulas* muestra ciertos
indices
de plasm � lisis tiene aproximadamente el mismo potencial osm � ticoque el jugo
celular, ya que a plasm � lisis $p (dentro) = O, y
La presi � n de turgencia ($I~)de las c � lulas puede medirse ahora usando

t � cnicas similares. Como en el caso anterior, se colocan en soluciones graduadas,
piezas de tejido de longitud o peso cuidadosamente medidos, y el cambio de
tama � o o peso se mide luego que el tejido alcanca el equilibrio. En la soluci � n
donde ning � n cambio tiene lugar, el potencial de agua de la c � lula es igual al de
la soluci � n (puesto que nada de agua entra o sale), as � que
$ (fuera) = $, (dentro) + $p (dentro)
Puesto que $, (dentro) se conoce (habiendo sido determinado previamente),

la $p (dentro) puede calcularse de la relaci � n
$p (dentro) = $, (fuera) -$T (dentro)
El razonamiento anterior no considera el hecho de que la pared celular no

sea totalmente r � gida, sino el � stica, de manera que el volumen de las c � lulas
aumentaconformeaumenta la turgencia. La relaci � n resultante $, $T, $p y el
volumen celular se ilustran en la Figura 3-17. Puede verse que el potencial osm � -
t.ico del volumen celular del jugo celular, -12 bars en la c � lula fl � cida,
por la dilusi � n con agua alrededor de -8 bars conforme la c � lula se expande
hasta cerca de 1.5 veces su tama � o en flacidez. En la c � lula completamente t � r-
gida la presi � n de turgencia (o potencial de presi � n) es igual al valor negativo
del
potencialosm � tico, 8 bars, y el potencial de agua del jugo celular se eleva de
-12 bars (igual al potencial osm � tico) en la c � lula fl � cida a O en la c � lula
t � rgida.
MOVIMIENTODE AGUA ENTRE C � LULAS. El agua entra y sale de una c � lula debido
a diferencias en potencial de agua (A$) entre la c � lula y su soluci � n
Igualmente, el agua puede moverse de c � lula a c � lula difundiendo hacia abajo de
ungradientedepotencialde agua entre ambas c � lulas. As � pues, la direcci � n
del movimiento de agua y la fuerza con la que se mueve dependen del potencial de
agua en cada c � lula y, en consecuencia, de la diferencia en potencial de agua
entre ellas.
Esto puede ilustrarse mejor con un ejemplo: La c � lula A posee un potencial

de presi � n (presi � n de turgencia) de 5 bars y contiene jugo con un potencial os-
m � tico de -12 bars. La c � lula B tiene un potencial de presi � n de 3 bars y una
soluci � n interna cuyopotencialosm � tico es -6 bars. Si estas dos c � lulas est � n
LA CELULA
en contacto directo � hacia d � nde se mover � el agua y con qu � fuerza? El poten-

cial de agua en cada c � lula puede describirse como sigue
A: + = 5-12 = -7 bars
B: $ = 3-6 = -3 bars
A-B: A+ = -7 -(-13) = -4 bars
El agua se mover � de la c � lula B a la c � lula IL(hacia el potencial de agua
inferior o m � s negativo) con una fuerza de 4 bars.
El valor de AJ/ es importante porque es directamente proporcional a la tasa

de movimiento de agua entre las delulas. � sta se mueve en proporci � n direc-
ta a la fuerza que la impulsa, A+, y al � rea de la membrana a trav � s de la cual
se mueve; y se mueve en proporci � n inversa a la resistencia de la membrana. Los
factores � rea de membrana y resistencia son aproximadamenteconstantes para
una c � lula dada; en consecuencia, la tasa (y, por tanto, tambi � n la cantidad en
tiempodado) el movimiento de agua depende de la diferencia en potencial de
agua, A+,entre uno y otro lado de la membrana.
IMBIBICI~N.El proceso de imbibici � n est � activamente implicado en la absorci � n

del agua bajo ciertas circunstancias. Se trata del movi:miento de agua de un � rea
de
alto potencial a otra de bajo potencial, pero sin la ayuda de una membrana dife-
rencialmente permeable. Asimismo, fuerzas de atracci � n, por lo regular qu � micas
o electrost � ticas,est � n implicadas en la imbibici � n. Los solventes se imbiben '

usualmente s � lo en materiales con los que tienen afinidad; por ejemplo, agua en
prote � nas,yacetona en caucho. Las presiones que se generan por imbibici � n;'
causadas por el hinchamiento delimbibente,pueden ser muy grandes: la pre-
si � n de imbibici � n de una semilla en germinaci � n rompe la testa, y una semilla
insertada a modo de cu � a en una fisura de roca pu.ede resquebrajar la roca con
la presi � n de su imbibici � n de agua. La imbibici � n de agua por los materiales
coloi-
dales de las c � lulas, coadyuvan a que � stas soporten (condiciones severas de
sequ � a
debido a la tenacidad con que se retiene el agua imbibida.
Puesto que el agua se mueve bajo la influencia de la imbibici � n, el potencial
de agua (+ ) debe estar afectado por tales fuerzas. E3 t � rmino potencial m � tuico,
representado por JIM, se usa para calcular todas las :fuerzas que causan la imbibi-
ci � n o retienen el agua en cualquier tipo de matriz. As � , el potencial de agua en

una matriz (por ejemplo, un coloide, suelo, o retenida de cualquier manera por
fuerzas de efecto superficial o imbibici � n) puede definirse como
EL M � TODO ANTIGUO PARA EXPLICAR LA � SMOSIS Y EL MOVIMIENTO DEL AGUA.
Hasta recientemente la � smosis se explicaba a menudo en base a la difusi � n del

agua de una regi � n de alta concentraci � n acuosa (por ejemplo, agua pura) a otra
de baja concentraci � n (por ejemplo, una soluci � n). Sin embargo, esto no es co-
rrectoporqueciertas soluciones ocupan un volumen m � s peque � o que las del
mismo peso de agua pura. Adem � s, seg � n el anterior concepto, una soluci � n en
una c � lula o en un osm � metro se consideraba comlo si fuera agua succionada al
interior de la c � lula por una fuerza considerada corno una presi � n negativa. Nu-
merosos t � rminos, comunes en lavieja literatura se produjeron para describir
estos conceptos, los que se han abandonado ahora en favor de la actual termino-
log � a, que se basa en conceptos termodin � micos m � s satisfactorios. Los t � rminos
antiguos se danacontinuaci � n de manera que se puedancomprender si se en-
cuentran en una lectura:
usadoenT � rmino
T � rminoT � rmino
antiguoequivalente
este libro
Potencial de agua ($ ) D � ficit de presi � n dedifusi � n; presi � n de
succi � n.
Potencial de presi � n ($p) Presi � n de turgencia; presi � n de la pared.
Potencial osm � tico (Gm) Presi � n osm � tica;concentraci � nosm � tica
(estossont � rminos positivos, iguales pero
de signo contrario a Gm).
CRECIMIENTO DE LAS CQLULAS
El crecimientode las plantas se considerar � despu � s en la Secci � n IV, pero los

mecanismos b � sicos del crecimiento celular se analizar � n brevemente aqu � . El
crecimiento de las plantas tiene lugar mediante tres eventos que pueden ocurrir
simult � neamente: divisi � n celular, agrandamiento celular y diferenciaci � n
como se ilustra en la Figura 3-18.
La divisi � n celular (Figura 3-18A) comprende la duplicaci � n del DNA nu-

clear, el apareamiento y duplicaci � n de cromosomas y la separaci � n de losdos
n � cleos hermanos.Durante la telofase, numerosas ves � culas, derivadas probable-
mente del ret � culo endopl � smico y del aparato de Golgi, se alinean
te en la c � lula, en el � rea del huso, y se unen para formar la placa celular, que
es
el principio de la nueva pared com � n. Los contenidos de esas ves � culas se
para producir las sutancias p � cticas de la l � mina media, la que eventualmente
llega
a atravesar la c � lula, complet � ndose la separaci � n de las dos nuevas c � lulas. La
celulosa se deposita ahora en patrones regulares de microfibrillas, en cuya
s � ntesis
y disposici � n quiz � intervengan ves � culas del aparatode Golgi y microt � bulos.
Durante y despu � s de este proceso las c � lulas hermanas usualmente se agrandan, de
manera que cada una alcanza el tama � ode la c � lula original porestiramiento
de la pared celular existente y el dep � sito de nuevo material.
Una c � lula puede agrandarse de manera general (Figura 3-18B) sin cambios
mayores en su forma y caracter � sticas, excepto que conforme madura desarrolla
por lo regular una gran vacuola y la proporci � n de citoplasma disminuye grande-
mente. A este tipo de c � lula se le llama usualmente parenquim � tica, y es relati-
vamente indiferenciada. La complejidad de la ultraestructuratambi � npuede
disminuir. A medida que la c � lula se vuelve inactiva con la edad, puede perder la
mayor � ade sus mitocondrias y muchos otroscomponentes. Puede alcanzar un
alto nivel de especializaci � n, como las c � lulas fotosint � ticasde la capa en
zada de la hoja (ver Cap � tulo 4), y su ultraestructura refleja su
especializaci � n; en
el caso de la c � lula en palizada: una gran proliferaci � n de cloroplastos.
LA CELULA
Figura 3-18. Diagramas que ilustran el crecimiento de la c6lula vegetal.
A. Por divisi � n celular.

B. Por agrandamiento celular.
C. Por diferenciaci � n celular.
La c � lula puede crecer, opcionalmente, con o sin divisi � n celular, de una
manera altamente especializada. La ilustraci � n de la Figura 3-18C representa en
forma diagram � tica el Crecimiento de un elemento de vaso. Aqu � el crecimiento
es en una sola direcci � n y entra � a la modificacl � n y diferenciaci � n de la
en una entidad morfol � gica enteramente distinta. Los procesos b � sicos son simi-
lares: estiramiento de la pared celular, dep � sito de numerosas capas de microfi-
brillas de celulosa orientadas, p � rdida de gran parte de la complejidad
subcelular,
y desarrollo de una gran vacuola.
Un hecho sorprendente acerca de las c � lulas es que todas ellas parecen tener
inicialmente ilimitada capacidad de crecimiento y diferenciaci � n. Todas son al
principio capaces de crecer en todas las formas caracter � sticasde la planta. No
obstante sus distintas posiciones en � sta, y aunqueest � ndotadasconid � ntica
informaci � n a causa de su com � n origen gen � tico, las c � lulas usan esta informa-
ci � n de diferentes maneras para producir la gran cantidad dedistintostiposde
c � lulas de una planta madura. Evidentemente las c � lulas se diferencian como
tado de su posici � n en la planta, ya que &te es el � nico rasgo que las distingue
de
sus hermanas, en su formaci � n. Esta capacidad para reconocer y reaccionar a su
ubicaci � n en la planta es la base de la organizaci � n, propiedad de los organismos
vivos que m � s impresiona. El concepto de organizaci � n es un tema central en el
estudio sobre el crecimiento y diferenciaci � n, en la Secci � n IV.
Los modernos textos de citolog � a cubren el material de este cap � tulo con mayores
detalles.
Art � culos sobre la estnuctura y funci � n de varios organelos subcelulares aparecen
con frecuencia
en ScientificAmerican, los AnnualKeuiews of Plant Physiology andBiochemistry, y
como
monograf � as.
Clowes, F.A.L., y R.E.Juniper: Plant Cells. Blackwell Scientific Publications.

Oxford. 1968.
Ledbetter, M.C. y K.C. Porter: Introduction to the Fine Structure ofplant

Cells.Springer-Verlag.
Nueva York, 1970.
The Iiuing Cell (Lecturas delScientific American). W.H. Freeman & Co. 1965.
Mwkham, R., R.W. Horne y R.M. Hicks (eds.): The electron microscopy and composition
of bio-
logical membranes and envelopes. Phil. Trans. RoyalSoc. London,B268:l -
159(1974).Ver
particularmente W.W. Franke: Estructura y bioqu � mica de la envoltura nuclear (pp.
67-93);
L.F. LaCour y R. Wells: Poros nucleares en la profase de la meiosis en plantas (pp.

95-100);
y
D.H. Northcote: Sistemas de membrana de c � lulas vegetales (pp. 119-28).

Preston, R.D.: The Physical Biology ofPlant Cell Walls. Chapman & Hall. Londres.
1974.
Pridham, J.B. (ed.): Plant Cell Organelles. Academic Press. Nueva York, 1968.
Racker, E.: A Mew Look at Mechanisms in Bioenergetics. Academic Press. Nueva York.
1976.
Cap � tulo 4
ESTRUCTURA
Y CRECIMIENTO
DE PLANTAS
SUPERIORES COMUNES
Con el fin de que el estudio posterior sobre crecimiento, bioqu � micay procesos fi-
siol � gicos de las plantas no adolezca a causa del uso de t � rminos y conceptos
conocidos, se presenta aqu � una breve descripci � n del crecimiento y la forma de
las plantas t � picas y sus partes sin ninguna consideraci � n sobre la causalidad de
las
cosas. El an � lisis del crecimiento y desarrollo vegetal as � como los factores que
los
controlan se considera con mayores detalles en la Secci � n IV.
La semilla es una estructura en reposo. Por lo regular est � sumamente deshidrata-

da, compuesta principalmentede tejidode reserva y rodeada por una cubierta
esencialmente impermeable. Los procesos metab � licos est � n suspendidos o tienen
lugar muy lentamente; la semilla est � en una condici � n de vida interrumpida,
do principalmente a su carencia de agua y ox � geno.Elprocesode germinaci � n
consisteenlaabsorci � n de agua, la reactivaci � n del metabolismo y la iniciaci � n
del crecimiento, Unas cuantas cubiertas seminales son tan impermeables al agua
que necesitan condiciones extremas para germinar. A la semilla del cafeto de Ken-
tucky* (Gymnocladus .dioica)se le deben hacer profundas muescas con una lima o
tratarse con � cido sulf � rico antes de que germinen, y requieren de una
prolongada a la intemperie, la acci � n de hongos o bacterias del suelo, o aun me-
diante medidas tan dr � sticas como la exposici � na un incendio forestalantes de
que germinen en forma natural. Sin embargo, la m,ayor � a de las semillas comien-
zan a germinar tan pronto como se humedecen, contal que las condiciones de
temperatura, luz y pretratamiento fr � o, sean las adecuadas (ver Cap � tulo 22).
La semilla contiene un embri � n; uno de cuyo,s extremos, la rad � cula, forma-

r � la ra � z de la planta; el otro extremo, la pl � mula, formar � el tallo y las
hojas. El
embri � n tambi � n posee cotiledones u hojas seminales (uno en monocotiled � neas,
dos en dicotiled � neasymuchosengimnospermas),que pueden ser peque � os y
ocupar s � lo una peque � a parte de la semilla como en la mayor � a de las monoco-
.,
*Suced � neo del caf � (N. del T.).

Figura 4-1. Germinaci � n de una semi-
lla de ma � z(monocotiled � nea).(De
R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart:An

Introduction to Plant Biology, 3a. edi-
ci � n. The C.V. Mosby Co., St.Louis,
1970. Utilizada con permiso.)
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTODE SUPERIORES
PLANTAS COMUNES
tiled � neas, o ser bastante grandes y llenarla casi por completo como en el frijol
y
muchas otras dicotiled � neas. Al principio la semilla contiene mucho endospermo,
el tejido nutritivo para el embri � n., En algunas gran parte del endospermo puede
permanecer despu � s de la germinaci � n, cuando se encarga de la nutrici � n del em-
bri � n en desarrollo. En este caso los cotiledones permanecen en la semilla y fun-
cionan principalmente como � rganos absorbentes, como en la mayor � a de las mo-
nocotiled � neas. En otras semillas, particularmente ].as de gimnospermas y muchas
dicotiled � neas, el proceso de absorci � n del endospermo termina antes de que la
semilla se libere del fruto y todas las reservas nutritivas est � n presentes en los
coti-
ledones. � stos, en ese caso, pueden permanecer en la semilla durante la germina-
ci � n y ser impulsados hacia arriba por el crecimiento del embri � n y desarrollarse
posteriormente en hojas m � s o menos normales y fumcionales. $
La germinaci � n de una pl � ntula monocotiled � nea, el ma � z (Zea mays), se

muestra en la Figura 4-1. La rad � cula crece hacia abajo a trav � s de la hendida
bierta seminal para producir la ra � z primaria; mientras que el v � stago, encerrado
en su vaina protectora, el cole � ptilo, crece hacia arriba. Cuando el cole � ptilo
al-
canza la superficie del suelo, cesa de crecer y las hlojas de la pl � mula de
reciente
formaci � n atraviesan su � pice y contin � an creciendo. El sistema radical se desa-
rrolla con la ocasional formaci � n de ramas o ra � ces secundarias de la ra � z
primaria,
y enmuchasmonocotiled � neaspuedeformarse un vigoroso sistema dera � ces
adventicias de la porci � n inferiordeltallo. La parte delembri � ny la pl � ntula
situadaentreloscotiledones y la rad � cula se llama hipoc � tilo (hypo, bajo los
cotiledones), y la pl � mula y el tallo por encima de los cotiledones se llama
tilo (epi,encima).
Figura 4-2. Germinaci � n de una semilla de frijol (dicotiled � nea). (De R.H.
Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology.' 3a. edi-
cion. The C.V. Mosby Co., St. Louis 1970. Utilizada con permiso.)
Figura 4-3. Germinaci � n de una semilla de durazno (dicotiled � nea). (DeR.H.

Arnett, Jr. y D.C.
Braungart:An Introduction to Plant Biology, 3a. edici � n. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970.
Utilizada con permiso.)
La germinaci � n de unadicotiled � neat � pica, el frijol cultivado (Phaseolus

uulgaris),se muestra en la Figura 4-2. El proceso es similar, excepto que los
cotile-
dones se elevan por encima del suelo debido a una considerable prolongaci � n del
hipoc � tilo, y en vez de permanecer dentro de la semilla se tornan verdes y algo
li � ceos. Sin embargo, conforme sus reservas se agotan, se marchitan y finalmente
se caen, generalmente cerca del momento en que las primeras hojas de la planta
llegan a una fase en que el mecanismo fotosint � tico se desarrolla por completo y
la pl � ntula ha llegado a su autosuficiencia. En algunas semillas, por ejemplo,
boca
de drag � n (Antirrhinum),los cotiledones llegan a ser hojas normales en completo
desarrollo que realizan fotos � ntesis y funcionan durante gran parte de la vida de
la
planta. En otras, como la semilla de durazno (Prunus persica),cuya germinaci � n
se muestra en la Figura 4-3, los cotiledones permanecen en la semilla durante y
despu � sde la germinaci � n. La pl � mula de las dicotiled � neas no est � protegida
poruncole � ptilo.En vez de ello la pl � mula se abre paso a trav � s del sueloen
forma de � garfio � , denomin � ndose pl � mula en gancho (Figuras 4-2y 4-3). De esta
manera las delicadas hojas reci � n formadas, no se daiian.
EL TALLO
El � pice del v � stago es una estructura en forma de domo, el meristemo, general-

mente rodeado de hojas, escamas o ramas. El meristemo apical contiene un n � -
mero de c � lulas relativamente peque � o, que da origen, por divisi � n, a todas las
dem � s c � lulas de la porci � n a � reade la planta. Puedediferenciarseen � reas de
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTASSUPERIORES COMUNES I9
m � s o menos intensa divisi � n celular; sin embargo este tipo de diferenciaci � n

es m � s pronunciado en las ra � ces y se discute en la secci � n correspondiente.
La mayor � a de los meristemos apicales contienen dos zonas principales: la

t � nica,conuna o varias capas de c � lulas organizadas en hileras normales en
la superficie del meristemo, y el cuerpo, una masa de c � lulas, dispuestas con
menos orden, por abajo de la t � nica. Las c � lulas de la t � nica se dividen
te en planos perpendiculares a la superficie del meristemo, mientras que las
c � lulas
del cuerpo lo hacen en muchosplanos diferentes;. La t � nica porlo regular da
origen al tejido epid � rmico;yelcuerpo,a lamasa detejidointerno de tallos
y hojas.
Las zonas de divisi � n celular, alargamiento y maduraci � n se encuentran en

la punta del tallo, pero no est � n claramenteseparadas. Ello se debe a que el
meris-
temo produce no s � lo el tallo, sino tambi � n hojas y ramas de v � stago mediante
excrecencias de tejido del margen del meristemo apical. Estas hojas crecen r � pida-
mente hacia adelante del � pice y lo envuelven. La diferenciaci � n del tejido
lar ocurre primero en las yemas foliares, formando rastros foliares. Por abajo de
ellos, en la zona de alargamiento del tallo, se forma dentro de � 1 un anillo de
cor-
Figura 4-4. Secci6n longitudinal de un � pice de tallo.(De R.H. Ar-

nett, Jr. y D.C.Braungart: An Introduction to Plan Biology. 3a. edi-
ci � n.The C.V. Mosby Co., St.Louis.1970.Modificada de C.L.
Wilson y W.E. Loomis: Botany, ed. rev.: 1957. TheDryden Press.
Teiido
~~
Zona de alargamiento
Zona de diferenciacih
I -u
Xilema primario Floema primario
1 1
CLza
Cambium
Epidermis
dones provasculares. Los rastros foliares � se diferencian hacia abajo; los

cordones
vasculares, hacia arriba, y finalmente, se establecen conexiones. Conforme el tallo
madura, los cordones provasculares se transforman en haces vasculares, compues-

tos de los principales elementos de conducci � n del tallo (Figura4-4).
Los tallos de dicotiled � neas y monocotiled � neas poseen en com � n numero-

sas estructuras y tipos celulares, pero tienen ciertas diferencias enla
disposici � n de
sus tejidos (Figura 4-5). Ambas tienen una capa externa de epidermis, usualmente
cubierta en su lado externo con una cut � cula cerosa. El tipo principal de c � lula
del material fundamental es el de par � nquima; � sta es una c � lula grande, de
delgada y relativamenteindiferenciada. Por fuera de los haces vasculares est � la
corteza, compuesta usualmente de elementos parenquimatosos mis peque � os y di-
ferenciados, y en el interior se localiza la m � dula compuesta de c � lulas algo
mayo-
res y paredes m � s delgadas. Los haces vasculares de monocotiled � neas est � n dis-
persos (Figura 4-5). Cada haz vascular contiene c � lulas de xilema hacia el centro
y de floema hacia afuera. El xilema est � compuestoprincipalmentede c � lulas
conductoras muertas, de pared gruesa, ya sean vasos (c � lulas grandes sin paredes
transversas que formanestructurastubulosasquecorrenalo largo del tallo) o
traqueidas (mucho menoresendi � metro, con paredes terminales, y por lo regu-
lar con engrosamientossecundarios m � s acentuados). El xilema tambi � n puede
contener fibras (parecidas a las traqueidas pero con extremos m � s largos y estre-
chos) que sirven principalmente de soporte estructural, y cordones o l � minas de
c � lulas parenquimatosas que penetran el tejido xilem � tico.
El floema est � compuesto principalmente de c � lulas de di � metro grande y

pareddelgada con placas terminales caracter � sticas a manera de cribas, llamadas
elementos cribosos, alineados extremo con extremo para formar tubos cribosos;
� stos se asocian conpeque � as c � lulas parenquimatosas llamadas c � lulas acom-
pa � antes. Los vasos y las traquedias muerenconformemaduranypierden sus
contenidos celulares, pero las c � lulas floem � ticas, as � como las de par � nquima
especializadas de la corteza y la m � dula permanecen vivas y conservan algo de su
integridad estructural. Los elementos cribosos pueden perder sus n � cleos y sufrir
amplias modificaciones en estructura (ver Capitulo 13),pero permanecen vivos y
aparentemente son capaces de metabolizar.
Los haces vasculares est � n tambi � n frecuentemente rodeados parcial o total-

mente de elementos fibrosos y todo el tallo puede tener cordones o un anillo de
c � lulas parenquimatosas modificadas,conparedesfuertementeengrosadasen el
floema.
La principal diferencia entre tallos monocotiled � neos y dicotiled � neos est �

en la organizaci � n de los haces y en la existencia de tejido meristem � tico en los
haces de dicotiled � neas (Figura 4-5). Las monocotiled � neas poseen haces disper-
sos por todo el par � nquima, cada uno de los cuales posee xilema hacia dentro y
floema hacia afuera. El xilema que se forma primero, o protoxilema, est � m � s cer-
ca del centro y el xilema formado despu � s, o metaxilema,est � m � s pr � ximo al
floema. No se produce ninguna divisi � n celular una vez que los haces se forman.
El engrosamiento secundario de tallos monocotiled � neos es raro y, cuando se pre-
senta, se forman nuevos haces. Una gran parte de la maduraci � n y diferenciaci � n
del tejido se presenta antes del alargamiento, en tallosde monocotiled � neas.
*Algunos prefieren traducir � leaf traces � como trazas foliares (N. del T.),
MONOCOTILED~NEA DICOTILED~NEA
(Ma � z) (Girasol)
Figura 4-5. Secci � n transversa de un tallo de monocotiled � nea y otro de dico-

tiled � nea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Elraungart: An Introduction toPlant
Biology. 3a. edici � n. The C.V. Mosby Co., St. Louis. 1970. Utilizada con per-
miso.)
Los tallos de dicotiled � neas son m � s complejos y son capaces de crecimien-

to secundario casi invariablemente. Inicialmente los haces se disponen en c � rculo
alrededor de un n � cleo central de m � dula.
El xilema y elfloema est � n separados por unacapade c � lulas capaces de

dividirse llamada cambium. El crecimiento secundario tiene lugar a causa de este
cambium mediante divisiones tangenciales a la circunferencia del tallo, dando ori-
gen a c � lulas nuevas de floema hacia el exterior y c � lulas xilem � ticas nuevas
hacia
elinterior.Posteriormente se produce cambiuminterfascicular(entre fasc � culo,
entre haces) por rejuvenecimiento de c � lulas parenquimatosas entre los haces. As �
se forma un c � rculo completo de cambium el que origina un anillo de xilema hacia
dentro y otro de floema hacia afuera (Figura 4-5). Toda la secci � n central del
tallo,
inclusive el floema y todoloexistente en su interior se llama estela. La corteza
externa y m � s tarde las capas exteriores de floema, dan origen peri � dicamente a
cambiumde corcho o fel � geno,el cual produce (c � lulas de corcho (felema) que
constituyen principalmente la c � scara. Conforme el tallo aumenta en di � metro, la
c � scara m � s antigua se desprende y se forma una c � scara nueva de corcho y capas
aplastadas de floema viejo.
Las dicotiled � neas perennes (le � osas) pueden continuar engrosando durante
largos periodos de tiempo mediante elcrecimientosecundario(Figura 4-6). El
xilema secundario se deposita en anillos anuales que contienen madera de prima-
vera con c � lulas grandes, esta madera posee a menudo la mayor parte de los vasos
en angiospermas le � osas, o especies de madera dura y madera de verano con c � lu-
las peque � as. El tallo dicotiled � neo perenne rara vez conserva el tejido
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS COMUNES
SUPERIORES
por el floema por m � s de uno o dos a � os: el floema viejo muere y se desprende
conforme el tallo se agranda. Las bases de las ramas est � n rodeadas de xilema nue-
vo, form � ndose nudos en la madera.
RA � CES
Una ra � z en crecimiento, primaria, secundaria o adventicia, puede dividirse, en

ge-
neral, en tres regiones: la regi � n meristem � tica, donde tiene lugar la
multiplicaci � n
celular, la regi � n de alargamiento y diferenciaci � n donde prosigue en menor grado
la divisi � n celular y la regi � n de maduraci � n (Figura 4-7). El extremo de la
ra � z es-
t � protegido por la caliptra. El meristem0 contiene frecuentemente una reserva de
c � lulas embrionarias que se dividen con lentitud, el centro quiescente. La mayor
"" .~.
parte de la divisi � n celular se traduce en crecimiento radical, y la regeneraci � n

de
"la caliptra tiene lugar alrededor de la periferia del centro quiescente, el que
puede
L.
involucrarse en la formaci � n del tejido organizador de la ra � z en crecimiento.
lumnas de c � lulas producidas por la regi � n embrio.naria se extienden
mente para producir la estructura caracter � stica de la ra � z. Algunas c � lulas
c,
it .
Figura 4-7. Diagrama de una ra � z y su i
caliptra. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C.
Braungart: An lntroduction to Plant
Biology, 3a. edici � n. The C.V. Mosby
Co., St. Louis, 1970. Utilizada con
permiso.)
-".....x .. ... ,... ..... . ..

MONOCOTILED~NEA
DICOTILED~NEA
Figura 4-8. Diagrama de secciones transversas de ra � ces de monocotiled � nea y

dicotiled � nea. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to
Plant Biology, 3a. edici6n. The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Utilizada
con permiso.)
Figura 4-9. Origen de una ra � z rameal (ra � z lateral). (De R.H. Arnett,Jr. y D.C.
Braungart: An Introduction to Plant Biology, 3a. edici � n. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
'z lateral
Corcho
Radio medula
Radio medula
floema ejido de
secundario
Xilema secundario
Xilema primario
Figura 4-10. Crecimiento secundario en una ra � z de dicotiled � nea. Diagrama de un

corte trans-
versalde una ra � z vieja de Tilia europea. (De A.C. Shaw, S.K. Lazell y G.N.
Foster: Photomi-
crographs of the Flowering Plant. Longmans, Green and Co. Ltd., Londres, 1965.
Utilizada con
permiso.)
ejemplo, elementos de vaso) se alargan mucho m � s que otras (por ejemplo, c � lulas
de corteza o epidermis) las que, porlo tanto, deben crecer por divisiones adiciona-
les. Las regiones de divisi � n, alargamiento y maduraci � n tienden a superponerse.
La maduraci � n de las c � lulas implica la formaci � m de pelos radicales en ciertas
c � lulas epid � rmicas, la diferenciaci � n de las c � lulas de la estela, el

engrosamiento
de las paredes de vasos conductores, y la diferenciaci � n de la corteza en var � as
regiones.
Las estructuras generalizadas de una ra � z de monocotiled � nea y una dicoti-
led � nea se muestran en la Figura 4-8. La parte central de la ra � z es la estela,

que
----__
contiene los tejidos conductores, xilema y ~ floemaL, y ocasionalmenteun n � cleo

Cintr-al de m. � dula, Las c � lulas del xilema y el floem;; son esencialmente
id � nticas a
las que se encuentran en los correspondientes tejidos del tallo. &tejidos por
-~
fuera de la estela son, principalmente, la corteza, formada por c � lulas

parenqullna-
-.
tosas, y la epidermis,.
En ra � ces de monocotiled � neas, cordones alternos de xilema y floema for-
man un ani110 de tejidoconductoralrededor del n � cleo central de la m � dula
(Figura 4-8). A diferencia de los tallos monocotiled � neos, el protoxilema es

exter-
no; la maduraci � n avanza hacia 6i"'interior (metaxilema). Fuerade la estela, la
c.
cortezaest � limitadaexternamentepor la epidermis e internamentepor la en-
dodermis.
La endodermis es importante en el proceso' de absorci � n y transporte de

agua debido a que sus paredes transversas est � n fuertemente suberizadas, de ma-
nera que el agua no puede atravesar la endodermis por los espacios intercelulares
sino a trav � s de las c � lulas (ver Cap � tulo 11).En a].gunas ra � ces viejas de
mohoco-
tiled � neas se presenta un engrosamiento considerable de la pared en las capas ex-

ternascorticalesparaformarpar � nquima lignificado: untejidodesost � n; sin
embargo, en general se produce escaso -crecimiento de di � metro enra � cesde
monocotiled � neas. Algunas ra � ces permanentesdemonocotiled � neaspueden
desarrollartejidosecundariomediante la formaci � n de nuevos haces de tejidos
conductores en la corteza, pero no por la adici � n de c � lulas nuevas al ya
existente
xilema o floema primario.
El arreglo es similar enra � cesdedicotiled � neas, exceptoquenoexiste

m � dulay el xilema primario forma un n � cleo s � lido,enforma de estrella en
secci � n transversa (Figura 4-8). El floema primario se emplaza entre los extre-
mos de la estrella de xilema. Fuera del floema hay una capa de c � lulas, el peri-
ciclo,queretienesu actividad meristem � tica. El periciclo es importante porque
sus c � lulas dan origen a ra � ceslaterales, como se muestra en la Figura 4-9, un
procesoqueocurre con mayor frecuencia en dicotiled � neas que enmonocoti-
led � neas. La divisi � n celular en el periciclo forma un nuevo primordio radical
quecrecea trav � s de la corteza, ya sea mec � nicamente,abri � ndose paso por
la fuerza, ya sea enzim � ticamente, pordigesti � nde las c � lulas corticales frente
a � l. Los tejidos en la base de la ra � z lateral forman conexiones vasculares con
la
estela de la ra � z principal. El crecimiento secundario en dicotiled � neas-se
__ .
-_con la formaci � n de un cambium alrededor de la estrella de xilema, el cual pro-
duce nuevo floema hacia afuera y xilema hacia adentro (Figura 4-10). En muchas
ra � ces, particularmente las reservantes y voluminosas de betabeles y nabos, pueden
formarse capas adicionales de cambium en el floemao en la corteza dando origen
a un engrosamiento secundario masivo. Las capas externas corticales se despren-
den y se produce corchoo c � scara mediante un cambium de corcho que se origina
en el floema. En ra � ces viejas, pueden originarse ra � ces rameales o secundarias
meristemos que desarrolla el floema.
ESTRUCTURA DE LA HOJA
Las hojas sonb � sicamentetallosconextensioneslaterales.Est � nusualmente
preformadas en las yemas y una parte considerable del crecimiento visible es ex-
pansi � n celular m � s que multiplicaci � n de c � lulas. Las hojas de dicotiled � neas
normalmente crecen en longitud como resultado de la actividad de un meristemo
terminal, y la extensih lateral del limbo se lleva a cabo por meristemos margina-
les a cada lado de la hoja.
En monocotiled � neas el meristemo original est � en la base de la hoja, justo

encima de la ligula o punto de inserci � n de la hoja, Esta es la raz � n de que las
gram � neas puedan ( iy deban!) cortarse frecuentemente ya que las hojas contin � an
creciendo desde la base. La red de nervaduras foliar, generalmente paralela en mo-
nocotiled � neas y pinnatirramificada o palmatirramificada en dicotiled � neas, puede
ser cerrada o abierta (es decir, que encierrano no zonas de tejido parenquimatoso).
Las nervaduras contin � an con la estructura vascular del tallo v � a rastro foliar;
est � n por lo general rodeadas por una vaina fascicular m � s o menos desarrollada,
que puede ser muy importante en la fotosintesis de ciertas plantas (ver Cap � tulos
7 y 14) y con frecuencia contiene masas de fibras lignificadas de escler � nquima
que dan rigidez (Figura 4-11).
La l � mina o limbo de la hoja est � compuesta principalmente de par � nquima,

ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS COMUNES
SUPERIORES
/ Espacio a � reo Espacio a � reo \

Estorna Estorna
MONOCOTILED � NEA DICOTILED~NEA
Figura 4-11. Diagrama de la secci � n transversa de una hoja de monocotiled � nea y

otra de dicoti-
I � donea. (De R.H.Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Introduction to Plant Biology,
3a. edici � n.
The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
que es el mayor tejido fotosint � tico y contiene muchos cloroplastos, junto con
una epidermis superior e inferior. Las c � lulas epid � r~micas est � n protegidas por
una
cut � cula suberizada o cerosa y usualmente carecen de cloroplastos. El par � nquima
de hojas de dicotiled � neas est � arreglado en dos tejidos: una capa en palizada,
con
un grosor de una o dos c � lulas en ordenaci � n compacta, y una capa de par � nqui-
ma esponjoso con grandes espacios a � reos que lo atraviesan en todas direcciones
(Figura 4-11). La hoja de monocotiled � neas carece de una capa en palizada bien
definida; est � formada principalmente de par � nquima esponjoso con amplios es-
pacios de aire.
Los espacios a � reos interiores de la hoja est � n directamente conectados con

el aire externo a trav � s de peque � os poros o estom,as. Rodeando cada estoma hay
dos c � lulas, las c � lulas oclusivas que abren y cierran el estoma mediante su
expan-
si � n y contracci � n. A diferencia de las c � lulas epid � rmicas, las c � lulas
contienen cloroplastos. El funcionamiento y la operaci � n de los estomas se con-
siderad en detalle en el Cap � tulo14.
Las hojas muestran una diversidad impresionante de formas y pueden estar

muy influenciadas en su desarrollo por factores ambientales como luz, contenido
de di � xido de carbono, disponibilidad de agua, sumersi � n, edad de la planta, etc.
Adem � s, las hojas pueden modificarse de muchas maneras para formar zarcillos,
,aguijones, trampas para insectos, espinas, etc � tera.
FLORES Y FRUTO
La floraci � n marca el final del crecimiento del ped � nculo o tallo sobre el que
nace
la flor, puesto que la floraci � n resulta de una modificaci � n del meristem0 termi-
nal. Una flor es esencialmente un extremo caulinar con ap � ndices aglomerados,
donde el eje longitudinal se ha reducidoylos ap � ndices se han modificado de
manera caracter � stica para producir s � palos, pktalos, estambres y carpelos.
un gran n � mero de variaciones sobre la estructura. b � sica, pero el plan b � sico
simple, como se muestra en la Figura 4-12. Todas llas estructuras que se muestran
Antera __._____
Estambre
Pistilo
Filamento ..
L � culo ................ j\....... 1
Placenta
Figura 4-12. Anatom � a de una flor. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An In-
troduction to Plant Biology, 3a. edici � n. The C.V. Mosby Co., St. Louis, 1970.
lizada con permiso.)
enla Figura 4-12 sonpartesde la generaci � n diploide o esporofito (2 N)de la

planta.
Dentro del � vulo* una c � lula madre de la megaspma sufre una divisi � n
reductora para producir un n � cleo ovocelular, generalmente dos n � cleos pola-
res y por lo regular otros cinco n � cleos que pueden migrar hacia el extremo
opuesto del � vu10 (n � cleos antipodales) o permanecen junto al extremo micro-
pilar (sin � rgidas), como se observa en la Figura 4-13. Estos ocho n � cleos
represen-
tan la generaci � n haploide considerablemente disminuida o gametofito femenino
de las angiospermas.
Mientras tanto en la antera la c � lula madre de la microspora ha sufrido

divisi � n reduccional para producir cuatro granos de polenque se transforman
en gametofitos masculinos. En la germinaci � n, tienen lugar divisiones nucleares
que generar � n la producci � n de un n � cleo del tubo vegetativo, el que puede estar
relacionado con el crecimiento del tubo pol � nico por el estilo hacia el ovario, y
un n � cleo generatriz que m � s tarde se divide para producir dos n � cleos esperm � -
ticos (Figura 4-1 4).
Cuando el tubo de polen llega y penetra al ovario, los n � cleos esperm � ticos
se descargan en el interior del gametofito femenino. Uno de los cuales se une al
n � cleo ovocelular para producir elcigotodiploideque se transforma en el em-
bri � n, la nueva generaci � n esporof � tica. El otro se une a los dos n � cleos
*Primordio seminal (N. del T.).

ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES
Figura 4-13. Secci � ntransversade

un ovario de lirio que muestrala
cblula madre de lamegaspora (A) y
elestadio tard � o octonucleado (B).
(De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braun-
gart: An Introduction to Plant
Biology, ~3a. edici6n. The C.V.
Mosby Co., St. Louis, 1970. Por
cortes � a de H.
George Conant,
Triarch Inc., Ripon, Wis. Utilizada
con permiso.)
ANTERA JOVEN
Haz vascular
Secci � n transversal
Saco de polen
Antera
g::Yot:ecio
C � lulas labiales
Bandas higrosc � picas
T � tra
micro
ANTERA MADURA
Gral
I
N � cleo
generatriz
N � cleospolen se
El
esperm � ticos descarga a
N � cleo del
trav � s de las
tubo
c vyer'eratriz dos aberturas
laterales de
la antera
Figura4-14. Microspora (grano de polen) y desarrollo del gameto-

fito masculino. (De R.H. Arnett, Jr. y D.C. Braungart: An Intro-
duction to Plant Biology, 3a. edici � n. The C.V. Mosby Co., St.
Louis, 1970. Utilizada con permiso.)
para producir un tejido usualmente triploide que produce el endospermo.Los n � -

cleos de las c � lulas sin � rgidas y ant � podas usualmente degeneran.
El desarrollo de diversos tejidos florales y del tallo de soporte (recept � culo)

que sigue a la fertilizaci � n se traduce en la formaci � n de un fruto que contiene
una o muchas semillas. Los carpelospuedenproducir,como en el tomate, una
baya, y varias capas de la pared ov � rica o sus tejidos circundantes pueden llegar
a ser epidermoides o p � treos, como en el durazno o la pera. Asimismo, el extre-
mo del ped � nculo o la base de las partes florales pueden involucrarse en la forma-
ci � ndel fruto, como en la fresa (que posee frutos secos numerosos, peque � os
y verdaderos, ocultos bajo la superficie de un fruto accesorio formado a partir del
extremo del ped � nculo), la manzana (el ovario est � rodeado por una producci � n
carnosa del recept � culo) o el pl � tano (cuya c � scara se desarrolla a partir del
tubo
floral).
ESTRUCTURA Y CRECIMIENTO DE PLANTAS SUPERIORES COMUNES
MERISTEMOS: PATRONES DE CRECIMIENTO
Los principales meristemos de la planta son las puntas de tallos, ra � ces y todos
los
� rganos rameales encrecimiento,y&te es continuo durantetoda lavida de la
planta o sus � rganos. Igualmente importantes son los c � mbiumes de la ra � z y el
tallo,particularmenteenplantasperennes,que llevan a cabo el crecimiento en
grosor mediante los incrementos anuales de floemay xilema. Nuevas � reas de acti-
vidad meristem � tica, o c � mbiumes, se forman a intervalos, usualmente en el
floema, para producir y regenerar la cobertura epidkrmica o c � scara del tallo y la
ra � z. Los nuevos meristemos que inician las ra � ces rameales se forman en el peri-
ciclo o en el floema de la ra � z. Muchos � rganos formados de las estructuras
b � sicas
del tallo, tales como hojas, p � talos, frutos y otros, (desarrollan meristemos
secun-
darios que funcionan independientemente del meriskemo primario. As � , el limbo
de una hoja se forma de meristemos laterales que llevan a cabo el crecimiento late-
ral de la hoja mucho despu � s de terminarse la divisi � n celular que conduce a su
crecimiento longitudinal.
Gran parte del crecimiento formal de una planta se realiza por la regulaci � n
de las actividades relativas de sus distintos meristemos. Es esta regulaci � n,
junto
con la determinaci � n del tipo de tejido que han de producir los meristemos indi-
viduales, lo que determina el patr � n del desarrollo vegetal. Tal es la raz � n de
gran importancia que se atribuye a las actividades bioqu � micasy fisiol � gicas de
lostejidosmeristem � ticosy el por qu � detanta investigaci � n dirigida hacia la
comprensi � ndelpatr � nmetab � licoylosmecanismosdecontrolde los tejidos
meristem � ticos.
Textos generales sobre anatom � a vegetal cubren este tema con mayor detalle.
Emu, K.: Vascular Differentiation in Plants. Holt, Rinehart & Winston. Nueva York,
1965.
Salisbury, F.B. y R. V. Parke: VascularPlants:FormandFunction. Wadsworth, Belmont,
Calif. 1965.
Steward, F.C.: About Plants. Addison-Welsey Publishing Co. Inc., Reading, Mass.
1966.
SECCI � N 11
METABOLISMO
VEGETAL
Cap � A
METABOLISMO
ENERG � TICO
REACCIONES DE OXIDACI~NY REDUCCI~N
Es de m � xima importancia entender las reacciones qu � micas no s � lo porque

todos los organismos est � n hechos de sustancias que debensintetizarse y meta-
bolizarse por reacciones qu � micas, sino tambi � n porque toda la energ � a utilizada
en hacer dichas sustancias y en efectuar trabajos en la c � lula es adquirida, alma-
cenada, metabolizada y utilizada por la adquisici � n de sustancias y la operaci � n
de reacciones qu � micas. Las reacciones m � s comunes para la metabolizaci � n de la
energ � a son las de oxidaci � n y reducci � :?.La oxidaci � n de un compuesto (o de
una ligadura en uncompuesto) se efect � apor la liberaci � n de uno o, porlo
general, dos electrones. La reducci � n se lleva a calbo adicionando electrones. En
efecto,oxidaci � n y reducci � nson la p � rdida o ganancia de electronesrespecti-
vamente. Es evidente, dadoque los electrones y otraspart � culascon carga no
pueden existir independientemente, que cuando una sustancia se oxida otra debe
reducirse. Una reacci � n en la que los electrones se transfieren de una mol � cula
a otra, durante lo cual un compuesto se oxida y el otro se reduce se denomina
una reacci � n redox.
Los compuestos org � nicos tienden aperder o ganar electrones. Un com-

puesto que tiende a perder electrones (transfiri � ndolos a otro compuesto) es un
agente reductor; uno que tiende a atraerlos es un agente oxidante. El ox � geno es
un poderoso oxidante. En la reacci � n
H -C : O + 0, + COZ + H,O
formaldehido
los electrones se transfieren del formaldeh � do al ox � geno; el formaldeh � do se

da a di � xido de carbono y el ox � geno se reduce a agua. En esta reacci � n los
hidr � geno (H') acompa � ana los electrones (e-)ly la neutralidad el � ctrica se
mantiene. En la reacci � n
CHJ -CHO + 1/2 02 + CH,-COOH
acetaldeh � do � cido acetic0
la mol � cula de ox � geno se reduce al incorporarse a la mol � cula org � nica oxidada.
METABOLISMO VEGETAL
Las reacciones redox no necesitan que participe el ox � geno y en la mayor � a

de las reacciones redox biol � gicas no sucede as � . Los sistemas con enlaces cova-
lentesson capaces de ganar o perderelectronesy iones hidr � geno, comoen la
reacci � n
CH,-CH, + R---S-S--R + CH,=CH, + 2 RSH
ctano disulfito etileno ti01
en la cual el etano se oxida y el disulfito se reduce. Este tipo de reacci � n puede

generalizarse as � :
AH, + B A + BH,
A rcducido B ovidado A oxidado H reducido
donde A y B sonmetabolitos. De nuevo los ioneshidr � genoacompa � ana los

electrones. Si una mol � culacontiene un � tomoquepuedesufrir uncambio de
Valencia (o sea una oxidaci � n o reducci � n) esto puede llevarse a cabo por la adi-
ci � n o p � rdida de un electr � n sin el transporte de iones hidr � geno consiguiente
esta forma
compuesto fkrrico compuesto ferroso

orginico oxidado org � nico reducido
Un oxidante tiene cierta afinidad por electrones ( � sta se llama poder oxi-
dante), en tanto que un reductor tiene una afinidad por ellos muchos m � s baja (su
tendenciaaperderelectrones essu poder reductor). Por tanto, los electrones
pierdenenerg � apotencial al pasar de unreductanteaunoxidante. Si se hacen
reaccionarunoxidante en � rgico y unreductor en � rgico la reacci � n redox se
efect � a velozmente con gran liberaci � n de energ � a.
AH, + B + A + BH, + energ � a
reductor ovidantc
y la reacci � n se denomina exerg � nica. Una reacci � n que requiere o absorbe ener-
g � a (por ejemplo lo opuesto de la reacci � n precedente) se denomina enderg � nica
y no procede espont � neamente.
Si dos oxidantes (o dos reductores) de igual potencial se mezclan, no hay

reacci � n porque ning � n compuesto puede oxidar o reducir al otro. Para que pro-
ceda una reacci � n debe tenerse un potencial reductor u oxidante m � s alto que el
otro. Posteriormente en este cap � tulo se ver � la cuantificaci � n y medida de los
potenciales redox, el efecto de la concentraci � n de los reactantes y la tasa y el
punto al que llegan las reacciones bajo la influencia de tales potenciales y
gradien-
tes de concentraci � n.
METABOLISMO
REACCIONES DE HIDR~LISIS
La rotura de un enlace covalente por introducci � n de agua, llamada hidr � lisis,

libera una gran cantidad de energ � a de este modo.
sacarosa + H20 + glucosa + fructosa + energ � a
Inversamente, la remoci � n de agua parafor:marun enlace anhidro por lo

general requiere energ � a
O O
/I 1
energ � a + CHzOH + HO-C-CH, +. CH:2-O-C-CH, + H,O
metano1 � cido ac � tico acetato de metilo
Subsiguientemente los enlaces anh � drido pueden contener buena cantidad

de energ � a, y un compuesto con uno de estos enlaces puede tener una energ � a
potencial mucho mayor que los productos de su hidr � lisis. Esta caracter � stica,
to con el amplio rango de potenciales de energ � a existente en los compuestos
reductores y oxidantes proveen los medios qu � micos por medio de los cuales los
organismossoncapacesde extraer energ � a de su ambiente, almacenarla y usarla
para efectuar s � ntesis y trabajos.
PRODUCCI~NDE ATP
Un sistema biol � gico requiere energ � a para su construcci � n y mantenimiento.

Todos los compuestos contienen energ � a potencial almacenada en los enlaces de
su estructura que puede liberarsecuando aqu � llos se rompen. Los sistemas bio-
l � gicos obtienen energ � a por un rompimiento oxidativo controlado de los enlaces
en mol � culas energ � ticas y utilizaci � n de la energ � a resultante para hacer nue-
vos enlaces qu � micos o para efectuar trabajo � til. La oxidaci � n incontrolada de
enlace carbono-carbono con transferencia directa de electrones al ox � geno (dando
formaci � n de agua) libera toda la energ � a del enlace como calor, que normalmente
es in � til para los sistemas biol � gicos. Adem � s, lacantidad de energ � a liberada
demasiado grande para que pueda manipularla un sistema biol � gico.
Los sistemas biol � gicos evaden esta dificultad transfiriendo los electrones
en una serie de pasos cortos; cada paso es una reacci � n redox que libera una can-
tidad de energ � a suficientemente peque � a que puede ser empleada con � xito para
la s � ntesis de nuevos enlaces o usada para efectuar trabajo. As � es que los
electro-
nes pasan de la mol � cula combustible original, que va a oxidarse, a una mol � cula
transportadora de electrones, en estado de oxidaci' � n, la cual va a reducirse. A
su
vez este transportador pasa los electrones a otra mol � cula, que los pasa a otra,
hasta que finalmente son pasados al ox � geno con formaci � n de agua. Esta serie de
transportadores de electrones se llama una cadena de transporte de electrones.
Cada miembro delacadenade transporte de electrones se reduce cuando

acepta electrones y se oxida cuando los pasa adelante. Cada miembro de la cadena
esun reductor m � s d � bil que el anterior, o sea que puede serreducido por 10s
METABOLISMO
miembros de la cadena precedentes pero reduce alos que le siguen. As � , conforme

un electrbn pasa de uno a otro miembro de la cadena de transporte de electrones
se va perdiendo energ � a en cada etapa de la transferencia. Parte de esta energ � a
se
conserva al usarse parahacernuevosenlacesen compuestosespecializadosque
pueden usarse suhsecuentementepara dirigir otras reacciones.Estosenlaces se
denominanenlacesdealtaenerg � a.Unodelos mLis importantesde ellos es el
enlace anh � drido fosfato-fosfato en el trifosfato de adenosina (ATP) mostrado en
la Figura 5-1.Este compuesto se forma por la siguiente reacci � n enderg � nica:
donde Pi significa fosfato inorg � nico. Los enlaces de alta energ � aamenudo se
escriben conel signo (-). As � , -P significa un enlacefosfatodealtaenerg � a,
como, por ejemplo, enel enlace del fosfato terminal del ATP (A--P-P -P).
Figura 5-1. Estructura del trifosfato de adenosina

(ATP).
Oti OH
Unareacci � n detransporte de electronesprocedeporunareacci � nexer-

g � nica como la siguiente:
Estas reacciones pueden juntarse acopl � ndose
demodoque la reacci � n exerg � nicaempuja o dirigea la inderg � nica. En las

reacciones de transportedeelectrones la s � ntesis de ATP generalmente ocurre
en reacciones acopladas, o sea en las que una reacci � n no puede proceder sin la
otra. Si no hay difosfatodeadenosina (ADP) o Pi utilizable, la oxidaci � n de A
no puede tener lugar, ya que se requiere ATP para posibilitar muchas reacciones
des � ntesisen la c � lula, convirti � ndoseen ADP + Pi en el proceso, la oxidaci � n
celular puede estarcontroladapor la exigencia des � ntesisdeATP. Si no est � n
ocurriendoreaccionesdes � ntesis no se utiliza ATP, no se forma ADP + Pi y
las reacciones de oxidaci � n nopuedenefectuarse.Estemecanismoimpideuna
METABOLISMO ENERGfiTICO
oxidaci � n sin sentido de las reservas. Los mecanismos de acoplamiento se con-

siderar � nadelante (v � ase Reacciones de S � ntesis y Transferencia de grupo,p � -
ginas 106 y 109).
UNA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
La mayor � a de las reacciones deoxidaci � n queproducenenerg � aen la c � lula,

est � n acopladas a un sistema de transporte de electrones bien definido que, seg � n
se ha descubierto, opera en la mayor � a de los tejidos animales y vegetales en una
u otra forma. Existe cierta variaci � n en la naturaleza de algunos de sus miembros
entre los grupos de organismos, pero el esquema general est � tan extendido entre
los sistemas vivos que puede ser considerado una de las secuencias de reacciones
b � sicas de los organismos vivientes. Un esquema generalizado se muestra en la
Figura 5-2.
La sustancia que va a oxidarse (el substrato) AH, reacciona primero con un

nucle � tidodepiridina,generalmente el dinucle � tido denicotinamidaadenina
(NAD')peroa veces con el fosfato dedinucle � tidodenicotinamidaadeni-
na (NADP')". La estructura de estos nucle � tidosse muestra en la Figura 5-3.Dos
electrones y dos iones H' son transferidos al NAD 'reduci � ndolo a NADH + H',
a veces escrito como NADH2"o NADH,. Luego el NADH,' transfiere dos electro-
nes y dos iones H + a una enzima flavina, sea el mo~~onucle � tido
de flavina (FMN)
o el dinocle � tido de flavina adenina (FAD), reduci � ndolo (Figura5-4). La energ � a

requerida para reducir al FAD es algo menor a la energ � a liberada por oxidaci � n
del NADH2', y el exceso es utilizado para sintetiz,ar una mol � cula de ATP. A su
vez el FADH, reduceunaenzimaque no ha sido bien caracterizada pero que
contiene un hierro no-heme acoplado con grupos --SH (no mostrados en la Figura
5-4). � ste, a su vez, reduce dos mol � culas de citocromo b enzima porfir � nica con
hierro, que es una transferasa de electrones (ver Figura 5-5, diagrama de un cito-
cromo t � pico).
Figura 5-2. Esquema de una cadenadetransporte de electrones. Dos electrones son
transferi-
dosen cada paso. AH es el substratoque se oxida a A. 1/2 O2 es el aceptor final de
electrones
que se reduce a HzO. NAD' (NADH) y FAD (FADH2) son el dinucle � tido de nicotinamida
adenina y el dinucle � tido de flavina adenina (oxidados y reducidos).UQ es la
ubiquinona. Cyta,
b, etc., son los pigmentos citocromo (Fe3') y (Fe") es una enzima con hierro,
desconocida
en forma oxidada y reducida.
ired) I Fe3* Fe2* I Fe"
ADP t PI 2H' ADP t PI ADP t PJ
*NAD a veces se denomina nucle � tido de difosfopiridina (DPN) o coenzima I. NADP

se denomina a veces nucle � tido de trifosfopiridina (TPN) o coenzima 11.
METABOLISMO VEGETAL
Figura 5-3. Estructuradel dinucle � tido de nicotinamida adenina (NAD+) y

del dinucle � tido de nicotinamida adenina fosfatado (NADP+).La reducci � n
a NADH + H+o NADPH + H+ tienelugaren la partede la mol � culaque se
indica.
I/
HO-P-O-
I / (oxidado)
\H (reducido)
"c
I I (nucle6tido de nicotinamida)
? OH OH
Grupo fosfato
extra en el NADP
OH
La reducci � n y oxidaci � n de citocromo se lleva a cabo por la adici � n 0 re-

moci � n de un electr � n en la parte con hierro de la mol � cula, que pasa de
+2 a +3 y viceversa. El citocromo b reduce un compuesto fen � lico a su corres-
pondiente quinona, la ubiquinona (Figura 5-6);en este punto deben adicionarse
iones hidr � geno as � como electrones. Los iones hidr � geno no son, necesariamente,
los mismos que se liberaron en la cadena al oxidarse el FADHz, el sistema es acuo-
so y siempre est � presente un cierto n � mero de H+.Los electrones de la ubiquinona
van a reducir al citocromo c; de nuevo dos iones hidr � geno se liberan de la cadena
de transporte de electrones. En este punto
se libera energ � a suficiente, para sinteti-

zar una segunda mol � cula de ATP por cada dos electrones transferidos. El citocro-
mo c reduce al citocromo a que a su vez reduce al citocromo a3 ,gener � ndose en
este punto un tercer ATP por cada dos electrones transferidos.
El citocromo a3 es el � nico miembro de la cadena de transporte de electro-

nes del que se sabe que puede reaccionar con el ox � geno molecular. Los citocro-
mos a y a3 forman una asociaci � n molecular llamada citocromo oxidasa que a � n
no ha sido separada qu � micamente. Las dos enzimas parecen operar indepen-
dientemente, pero los experimentos han demostrado que pueden modificar mu-
tuamente su acci � n qu � mica. Adem � s del hierro presente en cada uno, estos dos
citocromos se caracterizan por la presencia, en ambos,deun � tomo de cobre.
Los � tomos de cobre tambi � n est � n involucrados aparentemente en el proceso de
METABOLISMO ENERGBTICO
Figura5-4.Estructuradel monocule � tido de flavina (FMN) y del dinu-

cle � tido de flavina adenina (FAD). La recluccibn a FMNH2 o FADH2 tiene
lugar en la parte de la molbcula que se indica.
\
H-C-OH
I
H-C-OH
I
H-C-OH0
I It
IH,C-O-P-O-P-O
OH OH
v
FMN
O
I/
1
NH2I
\
FAD
Figura 5-5.Estructura del anillo porfi-
r � nico del citocromo c. un citocromo
t � pico. La porfirina se adhiere a SU pro-
te � naprobablemente por grupos SH y
por interacci � n del � tomo de hierro con
los grupos reactivos de la prote � na.
SH
I
H3C-CH
CH2
I
CH2
I
CH2
I
CH2
I
COOH COOH
transportedeelectrones. El exacto mecanismo de reacci � n del complejo cito-

cromo a-a3 con el ox � geno no se conoce todav � a. Dos electrones son transferidos
a un � tomo de ox � geno (1/2O2) junto con 2H' para hacer H2O. Esto completa
la transferencia de dos electrones desde el alto nivel energ � tico que ten � an en
mol � cula combustible AH2 hasta el bajo nivel energ � tico que tienen en el agua.
Gran parte de la energ � a liberada por la oxidaci � n de la mol � cula combustible
METABOLISMO
se conserva en las tres mol � culas de ATP que se sintetizan durante el proceso de
transferencia de electrones.
Elsistema detransportedeelectronesesquematizadooperaen las mito-

condrias.En las reacciones de fotos � ntesisqueatrapan y almacenanenerg � a
ocurren, b � sicamente, reacciones similares. Las modificaciones de estos sistemas,
su control y operaci � n, y sus relaciones con los procesos generales del metabolis-
mo, as � corno la evidencia experimental en que se basan estas ideas, se consideran
en el cap � tulo siguiente. Es necesarioenfatizar que hay muchas v � as alternativas
por las que pueden pasar los electrones de los substratos al ox � geno, pero la
cade-
na de transporte de electrones por los citocromos es la � mica capaz de sintetizar
ATP. Todos los otros sistemas desperdician la energid derivada de la oxidaci � n
del substrato o la usan directamente para la reducci � n acoplada de otros substra-
t,os. La cadena citocr � micaespuesdem � ximaimportanciaen el metabolismo
energktico integral de la c � lula.
Figura 5-6. Ubiquinona.La quinona se convierte en fenol

cuando se reduce. La cadena lateral (R)se compone de 6-10
unidades isoprenoides (ver Cap � tulo 9).
U /I
CH3-O--
CH,
I
-(~ � CH,~ � CH==CH--CH,~~), -H
I1
O
(oxidado)
-2 H.,
OH
MEDICI � N DE LOS CAMBIOS DE ENERG � A
El m � todo m � s conveniente de medir la energ � a de enlace utilizable es medir la

energ � alibreest � ndar (o sea la cantidad deenerg � autilizableparaefectuarun
trabajo) al hidrolizar el enlace.
La reacci � n qu � mica
puede efectuar trabajo � til. � ste se mide por el cambio de energ � a libre
en la reacci � n, A Go,derivado de
AGO = ~~ RTln K
donde R = constantedelos gases (1.99 cal/ � C/moll);T = temperaturaabsoluta,

y K = constante de equilibrio de la reacci � n cuando los reactantes est � n en acti-
vidad unitaria (esencialmenteconcentraci � nmolar). El valor A Go es � til para
comparar las reacciones perolaenerg � autilizablereal depende de la concentra-
ci � n(indicadaporcuadratines) de los reactantes y puede determinarse por la
ecuaci � n
IC1 [O1
AG = AGO + RT In -____
[Al[U1
AG mide pues la energ � a libre � til bajo unas condiciones dadas,diferentesa las
est � ndar (o sea rectantesaconcentraci � nmolar).Laenerg � alibre est � ndar
de la hidr � lisis de varios compuestos importantes se muestra en laTabla 5-1. La
relaci � nentre la constante de equilibrio de una reacci � n y laenerg � alibreutili-
zable o requerida se muestra en la Tabla 5-2.
Para calcular los cambios de energ � a libre en :las reacciones de oxidorreduc-

ci � n, es necesario medir la tendencia de las sustancias a dar o aceptar
electrones.
Esto se encuentra midiendo el potencialel � ctrico del compuesto respectoa un
electrodo de hidr � geno o actividad unitaria (pH O). El potencial de oxirreduc-
ci � n est � ndar E, se mide con el potenci � metro usando la ecuaci � n
donde E = elpotencial observado en voltios; R == constante de 10s gases; T =

temperaturaabsoluta; n = n � mero de electronestransferidos y F = constante
Faraday (23,000 cal/v). Por tanto E = E, cuando los reactantes est � n a la unidad
o a igual concentraci � n. El valor usado m � s com � nmente eselpotencial de

oxirreducci � n est � ndar a pH 7 (en lugar de pH O), denominado E � ,. Los valores
E � ,de varios compuestos biol � gicos importantes se dan en la Tabla 5-3.
El trabajo que puede efectuarse por una reacci � n de oxirreducci � n en t � r-
minos de cambio en energ � a libre A G puede calcular,se por la relaci � n
AG = -n FAE,,
donde n = n � mero de electrones transferidos y F = constante faraday. Puede ver-

se que la s � ntesis de una mol � cula de ATP por medio de una reacci � n de oxirre-
ducci � n con transferencia de dos electrones tal como la del citocromo b a citocro-
mo c requerir � a una AEo de 0.161 v:
7,400 = --2 X 23,000 X ALo

AE, = 0.161 v
De hecho, puede verse en la Tabla 5-3 que la AE � o de la transferencia del

electr � ncitromob-citocromo c esaproximadamente 0.2 v. Esta energ � a es m � s
que suficiente para hacer una mol � cula de ATP. El residuo de energ � a no se con-
serva sino que se utiliza para desbalancear el equilibrio hacia la s � ntesis de
ATP.
En otraspalabras, es utilizada para � hacer marchar la reacci � n � para acelerarla
y llevarla hasta el final.
104
METABOLISMO VEGETAL
Tabla 5-1. Energ � alibreest � ndarde la hidro-Tabla 5-2. Relacionesentre la

constantede
lisis a pH 7 (--AGO) de algunoscompuestos equilibrio de unareacci � n (K)y el cambio
importantes biol � gicamente. en energ � a libre est � ndar en la reacci � n.
Compuesto -AG" K AGO Tipo de

callmol callmol reacci6n
Acetilcoenzima A 10,500 0.001 4089 Enderghica

ATP 7,400 0.01 2726 Enderg � nica
Fosfatos
(ligamento
Bster)
0.1 13633,000
Endergdnica
Az � car(aldosa)-1-fosfato
Fosfoenolpiruvato
(amida)Glutamina
Glic � sido
Sacarosa
5,000
13,000
3,400
3,000
6,570
1
10
1O0
1,000
O
"1 363
-2726
-4089
Exerg � nica
Exerg � nica
Exerg � nica
Difosfato de uridina glucosa 7,600
Fuente: H.R. MahleryE.H. Cordes: Biological
Chemistry. 2a. ed. Copyright 1966-1967 por Henry
R. Mahlery Eugene H. Cordes. Con permiso de
Harper & Row Publishers Inc.
Tabla 5-3. Potencialesde oxirreducci � n est � ndar (F0)

biol � gicamente.
Reacci � n � 'o,v Reacci � n � 'o,v
02 /HzO 0.815 Oxaloacetato/malato -0.17

Fe3 +/Fe 0.77 Acetaldeh � do/etanol -0.20
+
Cyt a, Fe3 +/Fe2+ 0.29 Ribofiavina oxlred 0.23

Cyt bs, Fe3 +/Fe2+ 0.02 Acido lip � ico oxlred -0.29
Ubiquinona oxlred 0.10 NAD+/NADH+2 -0.32
Acido deshidro ascdrbicol � cido ascdrbico 0.08 H+/H2 -0.42
Fumaratolsuccinato 0.03 Succinatolcetoglitarato -0.67
FMN/FMNHz -0.02 Acetato 4-COZ Ipiruvato -0.70
Fuente: H.R. Mahler y E.H. Cordes: Biological Chemistry. 2a. ed. Copyright 1966-
1967 por Herny R. Mahler
y Eugene H. Cordes. Con premiso de Harper & Row Publishers Inc.
Esteconcepto es muy importanteenbioqu � mica. Como se dijo antes, la

energ � a libre utilizable de una reacci � n depende de la concentraci � n de los
tantes y de los productos, as � como de la constante de la reacci � n. Cuanto mayor
la concentraci � n de los reactantes m � s r � pida proceder � la reacci � n; cuanto ma-
yor la concentraci � n de los productos, m � s lenta proceder � la reacci � n. Una
ci � n que tiene una constante de equilibrio grande (ver Tabla 5-2) proceder � casi
hasta completarse a pesar de que la concentraci � n de los productos sea alta y la
delosreactantes baja. Una serie de reacciones puede formaruna secuencia en
la que uno o m � s de los productos de una reacci � n sirvan como reactantes de la
siguiente.Enuna secuencia as � , si una de las reacciones tiene unaconstante
de equilibrio grande, es decir una reacci � n fuertemente exerg � nica, tender �
a dirigir toda la secuencia de reacciones. As � que la energ � a de la reacci � n
fuerte-
mente exerg � nica que en apariencia desperdicia realmente se utiliza para dirigir
toda la secuencia de reacciones.
METABOLISMOENERGBTICO
Muchas reacciones biol � gicas secuenciales contienen una reacci � n exerg � -

nica as � , a menudo la hidr � lisis de un enlace fosfat,o de alta o media energ � a
una fosfatasa. Esta reacci � n en la que se libera en.erg � a sirvepara mantener a la
secuencia de reacciones procediendo hacia adelante y le impide llegar a equilibrio
cuando a � n est � presenteuna gran cantidadde substrato sin reaccionar. Estas
consideraciones pondr � nde manifiesto que la direcci � n en la queprocedeuna
reacci � n no est � gobernada solamente por su constante de equilibrio sino tam-
bi � n por la concentraci � n de los reactantes y los productos. Es pues posible que
una reacci � n aparentemente desfavorable seuseenun proceso biosint � tico,a
pesarde sugran requerimiento de energ � a, acopl � ndola con otra reacci � n libera-
dora de energ � a.
Un modelo energ � tico del sistemade transporte de electrones queya se

describii, en este cap � tulo, se presenta en la Figura 5-7. Ah � se venen
perspectiva
los componentes del sistema, mostr � ndose los puntos donde se utiliza la energ � a
para hacer ATP y donde la energ � a se desperdicia o se utiliza para hacer que una
reacci � n ocurra contra gradientes de concentraci � n no favorables. Se hace eviden-
te que la representaci � n exacta de potenciales de oxidoreducci � n o decambios
en la energ � a libre es imposible, pues la concentraci � n de los reactantes en los
sistemas biol � gicos var � a de una a otra situaci � n. Por tanto el modelo en la
Figura
5-7 es solamente una aproximaci � n.
Figura 5-7. Niveles de energ � a aproximados de los intermedia-

riosenla cadena de transporte de electrones. El cambiointe-
gral deenerg � alibre de E � ,- , -0.42 va $0.81 v, es de casi
56 kcal/mol para la transferencia de dos electrones. La s � n-
tesis de ATP requiere cerca de 7.5 kcal/mol.
Ed. v Ed, v
AH,
-A
-0.4 I
2Ht + 2e--0.42
1 AG = 4.6 kcal
NAD -0.32
-0.2
1 > AG = 10.1 kcal
-0.1
FAD
FADFAD
c
c
�O � ]AG = 4.6 kcal
o 4
44
O
Cyt
CytCyt b
bb O
I1
t
tt
II
II
(1 ATP) > AG = 10.1 kcal
Cyt c +0.22
I
I
AG = 3 kcal
+0.3
Cyt a 1-0.29
1 AG = -20 kcal
Cyf a3
+0.7 I
+o � 6 tL
I J
+0.8
+0.81
METABOLISMO
COMPUESTOS DE ALTA ENERG � A
Ciertas mol � culas como ATP son importantes para dirigir muchas de las reacciones
metab � licas o de s � ntesis en los sistemas biol � gicos. Dado que estas mol � culas
esencialmente proveen la energ � a para que sucedan las reacciones, han sido
clasifi-
cadas por F. Lipmanncomocompuestos dealtaenerg � a.Estoscompuestos se
caracterizanporunaenerg � a libre negativa de hidr � lisis grande; o sea que al
hidrolizarse rinden gran cantidad de energ � a. Los compuestos que solamente rin-
denunacantidadpeque � adeenerg � a se conocencomocompuestos de baja
energ � a. Como regla general los compuestos de alta energ � a rinden por lo menos
7,000 cal/mol o tienen un valor E � ,de +0.3 v o menos.
Hay varios tipos importantesdecompuestosdealtaenerg � a, y los m � s

comunes de ellos contienen enlaces fosfato de alta energ � a, a menudo abreviado
-P. De � stos los m � s importantes son anh � dridos del � cido fosf � rico (P-P) tales
como ATP, anh � dridos carbox � licos fosf � ricos tales como acetil fosfato (acetil-
y enolfosfatos tales como el fosfoenol piruvato (PEP). Estos enlaces son esencial-
rwnte inestables; su hidr � lisis por introducci � n de una mol � cula de agua, da por
resultado la formaci � n de uno o varios productos mucho m � s estables con una
p � rdida de energ � a. Otros enlaces importantes de alta energ � a son los
de los cuales el de mayor importancia es la acetil-coenzima A (acetil-COA). Ciertos
� steres de amino � cido pueden ser clasificados como compuestos de alta energ � a,
tales como la S-adenosilmetionina (un donador del grupo/metilo) o la glucosa-
uridina difosfato (un donador de glucosilo). La AGO de cada uno de estos com-
puestos se enlista en la Tabla 5-1. Muchos donadores deelectronestalescomo
el NADH2+, el NADPH2+ y el � cido lipoico, que tienen valores E � ,,bajos (Tabla
5-3) pueden clasificarse claramente como compuestos de alta energ � a. Todos estos
compuestos son importantes en el metabolismo energ � tico de la planta.
MECANISMO DE S � NTESIS DEL ATP
� C � m o se acopla la energ � ametah � licaliberadaen la cadena de transportede

electronescon la formaci � n de ATP? Este interrogante ha desafiado aloscien-
t � ficospor d � cadas y a � nno est � clara la respuesta. Sehanadelantado varias

teor � as y unade ellas, la teor � a quimiosm � tica, ha tenido general aceptaci � n.
Sin embargo, debeenfatizarsequeno se conocen los detalles, algunos datos
inconsistentesno se entienden a � n y no se ha probado ninguna teor � a sobre la
s � ntesis del ATP.
La hip � tesis qu � mica de la s � ntesis del ATP involucra la formaci � n de

un enlace de alta energ � a con una hipot � tica prote � na intermediariaal reducirse
miembro de la cadena respiratoria.
AH2 + enzima + prote � na + A -prote � na + enzima-Hz
La energ � a del enlace prote � na- substrato es luego usada para sintetizar
ATP
A prote � na + ADP + Pi + A + prote � na + ATP

La hip � tesis quimiosm � tica, adelantada por el bioqu � mico brit � nico P.
Mitchell (residente en los Estados Unidos) es una modificaci � n de � sta. La cadena
respiratoria se usa para separar las cargas en la reacci6n
H + H' + electr � n-
hidr � genohidr � geno
ion
Las dos part � culas cargadas seseparanporlados opuestos de la membrana

dela mitocondria mediante lasenzimastransportadorasde electrones que, de
acuerdo con la hip � tesis, est � n arregladasde tal modo en la membrana interna
dela mitocondria que transportan hidr � geno al exterior y electrones al interior.
Como consecuencia los iones hidr � geno, separados de los electrones en las reaccio-
nes de transferencia de electrones, son pasados al exterior de la membrana interna
de la mitocondria. Adem � s, los � tomos de hidr6gen.o transportados a trav � s de la
membrana deben derivarse del agua por las reacciones.
H,O + OH-+ H'
H' + e-(del transportador de electrones) -+ H
Como resultado de esto en el interior de la membrana interna se acumulan

iones hidroxilo. Esta situaci � n, y lamaneraseg � nse cree, en que participan los
diversos componentes transportadores de electrones se muestraenlapartesupe-
rior de la Figura 5-8.
Debe recordarse que las reacciones que forman ATP a partir del ADP y Pi
incluyen la remoci � n de una mol � cula de agua. La situaci � n creada por
nesde transferencia de elect,rones y iones hidr � geno al organizarse en el espacio,
enlas ecuaciones anteriores genera un poderosogradiente qu � mico y potencial
ya que los iones hidr � geno est � n en el exterior de la membrana interna de la mi-
tocondria en tanto que los iones hidroxilo est � n en, el interior. El exterior de
esta
membrana se carga positivamente en tanto que el interior se carga negativamente.
Este potencial tiende a juntar fuertemente entre s � a los componentes del agua.
Sin embargo, el gradiente no puededesplomarseporlasimpleformaci � nde
agua y liberaci � n de calor porque la membrana interna de la mitocondria es esen-
cialmente impermeable a los iones hidr � geno o hidiroxilo.Sin embargo, hay v � as
por las que los iones hidr � genopueden penetrar las membranas y es por lassa-
lientes de la membrana interna de la mitocondria que llevan la enzima ATPasa.
Como la mayor � a de las enzimas la ATPasa es capaz de catalizar la reacci � n

hacia adelante o hacia atr � s de acuerdo con las condiciones existentes, y por
tanto
puedenos � lohidrolizaralATPsinotambi � n sintetizarlo. Existe la hip � tesisde
quelas particdas F1-ATPasa (ver p � gina 58) searreglande forma que los iones
hidr � genopuedan entrar por v � a de las part � culas F,, o salientess � locuando
est � npresentes ADP y Pi. Bajo la influencia de un alto gradiente de potencial,
dos intermediarios hipot � ticos, X e I (uno de los cuales, al menos, se suponeser
un sitio activo en la ATPasa) forman un enlace anh � drido que act � a removiendo
el ox � geno de los grupos hidroxilo del Pi. El ox � geno se usapara hacer agua con
los iones hidr � geno que vienen del exterior. Bajo la influencia del mismo gradien-
te, los iones hidr � geno del ADP y de los grupos hidroxilo del Pi dejan laF1-ATPasa
enel interior, donde forman agua, combin � ndose c:on los grupos hidroxilo deriva-
METABOLISMO VEGETAL
EXTERIOR MEMBRANA
INTERIOR
(espacio entre INTERNA
(matriz)
las membranas DE LA
ATP
Figura 58.Diagrama esquem � tico de la membrana de la mitocondria mostrando c � mo es

que
el sistema de transferencia de electrones, por el transporte alternado de protones
+electrones o
solamente de electrones, puede generar un gradiente prot � n- hidroxilo a trav � s
dela membrana
(parte superior del diagrama). La parte inferior del diagrama muestra una via
hipotetica por la
que el gradiente puede utilizarse por medio de la ATPasa para hacer ATP. Existen
otros posi-
bles mecanismos.
METABOLISMO ENERGfiTICO
dos del proceso de transporte de electrones descrito previamente. Los radicales

ADP y Pi as � formados se unen para generar ATP. Esta secuencia se muestra en el
diagrama de la mitad inferior de la Figura 5-8.
Es evidente que la acci � n de agentes desacopladores, compuestos que per-

miten proceder al transporte de electrones (a menudo a tasas muy aceleradas)
sin la consiguiente formaci � n de ATP, puede explicarse f � cilmente con la hip � -
tesis quimiosm � tica. Se supone que su acci � n se derivade su efecto sobre las
membranas ya que las vuelven m � s permeables a los iones hidr � geno que pueden
atravesarlas y entonces el gradiente colapsa con la formaci � n directa y la
de energ � a resultante. De modo similar, el acoplamiento del transporte de electro-
nes al transporte de part � culas cargadas (por ejemplo K Ca2+)a trav � s de mem-
branasse explica f � cilmente con esta hip � tesis. En tanto el ion pueda permear
la membrana, difundir � hacia abajo del gradiente electroqu � mico generado por el
gradientedel ion hidr � geno, a trav � sdelamembrana. Este acoplamiento se
se examinar � con mayor detalle en el Cap � tulo 12 donde se considera el transpor-
te de iones.
Es conveniente recordar que este esquema esa � n hipot � tico. Sin embargo,
parece concordar mejor con los datos experimentales que otras hip � tesis alterna-
tivas y muchos bioqu � micos creen que � ste, o un esquema similar, provee la mejor
explicaci � n posible de la s � ntesis del ATP. Otros conceptos incluyen al
intermediario
de alta energ � a o hip � tesis del acoplamiento qu � mico y la hip � tesis de lascargas
apareadasm � viles. La hip � tesis del acoplamiento qu � mico requiere interme-
diarios de alta energ � a que nunca se han aislado, y es dif � cil de explicar la
acci � n
de los desacopladores con esta hip � tesis. La hip � tesis de las cargasapareadas
m � viles requiere que los electrones se muevan a trav � s de las membranas siguiendo
canales espec � ficos bajo la influencia del gradiente electroqu � mico formado por
los transportadores de electrones y que iones cargados positivamente, encapsu-
lados en mol � culas proteicas especiales llamadas ion � foros, se muevanen canales
o � t � n eles � paralelos, bajo la influencia de interacciones coul � mbicas entre los

electrones cargados negativamente y los ion � foros cargados positivamente. Una
vez m � s, las estructuras requeridas son hipot � ticas y la evidencia que da base a
esta
hip � tesis no es muy fuerte.
Una de las evidencias m � s claras en que se basa la hip � tesis quimiosm � tica
es el hecho de que el gradiente de pH necesario puede demostrarse e inversamente,
sise aplica un gradiente de pH a mitocondrias o cloroplastos aislados, tiene lugar
la s � ntesis de ATP. Esta hip � tesis requiere tambi � n membranas intactas y el com-
pleto aislamiento de los espacios interno y externo que rodean lamembrana
quimiosm � ticamente activa, exigencias que deben cumplirsepara que ocurra la
fosforilaci � n en la mitocondria o en el cloroplasto. El peso de la evidencia bio-
qu � mica parece estar hoy d � a enfavorde la elegante y relativamente simple

hip � tesis quimiosm � tica.
REACCIONES DE TRANSFERENCIA DEGRUPO
Es obvio que los compuestos de alta energ � a pueden reaccionar en � rgicamente con
un componente com � n de su ambiente, generalmente el agua. La formaci � n de
muchos enlaces qu � micos en la s � ntesis de mol � culas biol � gicas y elementos
estructurales requiere la eliminaci � n de agua, colmo por ejemplo en la sintesis

de sacarosa.
METABOLISMO VEGETAL
glucosa f fructosa .+ sacarosa + H,O -6,600 cal
Tal como est � escrita esta reacci � n no puede llevarse a cabo en los sistemas
biol � gicos. Solamente ciertas reacciones pueden eliminar agua y formar enlaces
anh � dridos; la m � s com � n de ellas es la s � ntesis de ATP.
ADP + Pi -+ ATP + H,O -7,200 cal
siendo suministrada la energ � a por las reacciones de transporte de electrones.
Unavez que se presenta la energ � a en un enlace anh � drido, puede ser con-
servada transfiriendo el grupo sin intervenci � n del agua. As � la energ � a puede
transferida a otra mol � cula al transferir el grupo.
En este caso se transfiere el grupo fosfato. El � ster de la glucosa-1-fosfato

contiene ahora la mayor parte de la energ � a del enlace de alta energ � a del ATP
(no toda la energ � a, 1,200 cal, se ha perdido, pero es suficiente para hacer que
ocurra la reacci � n).
Una enzima del organismo Pseudomonas, la sacarosa fosforilasa, puede

catalizar la siguiente transferencia de grupo (en este caso el transferido es el
gru-
po glicosil).
glucosa-I-fosfato + fructosa -+ sacarosa + Pi -600 cal
y a � n queda almacenada mucha de la energ � a original, pero ahora seha transfe-

rido al enlace anh � drido presente en la sacarosa. En esta forma la hidr � lisis del
ATP se ha acoplado a la s � ntesis de sacarosa.
Realmente la s � ntesis de la sacarosa en las plantas superiores ocurre por una

secuencia a � n m � s interesante de transferencia de grupo que incluye a los
tidos UDP, UTP, y un nucle � tido glicosil-sustituido, el difosfatodeuridina
glucosa (UDPG) en la secuencia siguiente
UDP + ATP UTP + ADP
-+
El ATP es resintetizado por las reacciones de transporte de electrones en

otra parte cualquiera de la c � lula. El UTPreacciona entonces con la glucosa-l-fos-
fato (G-1-P) para generar la mol � cula donde se transfiere el glucosil UDPG y piro-
fosfato que es una mol � cula que consiste en dos fosfatos unidos por un enlace
anhidrilo (P -P), escrito PPI.
UTP + G-1-P UDPG + PPI
-j
PPi + H20 + 2 Pi + X.000 cal
El pirofosfato se hidroliza a fosfato inorg � nico con la liberaci � n de una

gran cantidad deenerg � a. Esta reacci � n tiende a dirigir toda la secuencia hacia
adelante. Luego el UDPG transfiere la porci � n glucosa a una mol � cula de fructosa
para generar sacarosa.
METEBOLISMO
UDPG + F sacarosa t UDP
-+
Alternativamente, UDPG puede reaccionar con la fructosa-6-fosfato (F-6-P)

para dar sacarosa-fosfato.
UDPG + F-6-P + sacarosa-fosfato
sacarosa-fosfato + H20 -+ sacarosa -t Pi + 3,000 cal
La hidr � lisis dela sacarosa-fosfato rinde a. � n m � s energ � a, lo que hace

posible la acumulaci � n de altas concentraciones de sacarosa. Esta secuencia de
reacciones, involucrando tanto reacciones de tranlsferenciadegrupo como reac-
ciones exerg � nicas, permite efectivamente la s � ntesis y concentraci � n de
des muy grandes de sacarosa, como las que se encuentran en la ca � a de az � car y la
remolacha y enlas c � lulasde las plantas fotosint � ticas. Nuevamente, a trav � s de
estados intermedios, la hidr � lisis del ATP (y de G-11-P) se ha acoplado a la
s � ntesis
de la sacarosa.
El principio de conservaci � ndela energ � a a trav � s delas reacciones de

transferencia de grupoesmuy importante. Una vez que se hidroliza un enlace
de alta energ � a, � ste se degrada. Sin embargo, a veces es necesario hidrolizar
dichos
enlaces directamente para forzar a que las reacciones se presenten. As � que la
energ � a de hidr � lisis de un enlace de alta energ � a puede utilizarse para
una reacci � n, a pesar deuna concentraci � n alta del producto. Las c � lulas contie-
nenvarias enzimas hidrol � ticas que efect � an esto. Sin embargo, las c � lulas deben
tener medios efectivos para impedir la acci � n indiscriminada deenzimastales
como fosfatasa (que hidroliza los fosfatos) o ATPasa (que ataca al ATP) que
podr � an destruir todo el substrato utilizable desperdici � ndolo. Tales enzimas
generalmente son secretadas en cuerpecillos o compartimientos celulares y sola-
mente se liberan cuando se necesitan. La mayor � a de las fosfatasas son altamente
espec � ficas; solamente est � n presentes en aquellos organelos donde se requieren
con prop � sitos metab � licos pero quedan excluidas de los organelos donde las
reacciones de s � ntesis requieren la presencia continuada de substratos
fosforilados.
EL CONCEPTO DE � CARGA ENERG � TICA �

Y EL CONTROL METAB~LICO
Las c � lulas contienen una cantidad finita de compuestos que almacenan energ � a,
particularmente los fosfatos de adenosina (AMP, ADP, ATP) que pueden estar
presentes como compuestos de alta o de baja energ � a. As � puede decirseque
una c � lula est � � totalmente cargada � cuando todos sus adenilatos est � n presen-
tes como ATP. Similarmente, cuando todos los ATP est � n hidrolizados hasta AMP
la c � lula est � � totalmente descargada � . Estos estados de energ � a son an � logos
los estados de una bater � a electrol � tica que puede estar cargada o descargada.
El nivel de carga de una c � lula puede calcularse por la expresi � n
[ATPI + 1/2 [AIW x o.
porcentaje de carga =
[ATP] + [ADP] + [AMP]
METABOLISMO VEGETAL
Esto da un valor que representa el estado de energ � a de una c � lula compara-

da con su estado completamente cargado. La relaci � n aproximada de las cantida-
des de ATP, ADP y AMP con el porcentaje de carga de una c � lula se muestra en la
Figura 5-9.
Normalmente las c � lulas tienen cerca de un 80%de su carga total. Este nivel
se mantiene por un mecanismo llamado control de retroacci � n. Retroacci � n signi-
fica que alg � n producto de una secuencia de reacciones influye en alguna de las
reacciones que llevan a su producci � n, de modo que se puede mantener unnivel
constante del producto. Un termostatocasero es un controlderetroacci � n.La
cantidad de calor producido(porel horno) est � influenciadopor la cantidad de
calor presente (indicada por la temperatura); seg � n sea necesario se a � ade m � s o
menos.
Los mecanismos de retroacci � n que mantienen el balance energ � a- carga en

las c � lulas son los siguientes: ciertas reacciones que sintetizan ATP est � n
influen-
ciadas positivamente por la concentraci � n de AMP, es decir la formaci � n de ATP
crece al aumentar la concentraci � n de AMP. Algunas reaccionesque utilizan
ATPsoninfluenciadaspositivamenteporla cantidad deATP y negativamente
porlacantidad de AMP presente (es decir,elaumentode ATPacelera su uti-
lizaci � n y el aumento de AMP frena su producci � n). As � , el control es ejecutado
no s � lo por las cantidades absolutas de ATP y AMP presentes sino por sus concen-
traciones relativas. Otros controles de este tipo se exponen con mayor detalle en
el Cap � tulo 6.
La operaci � n del sistema de retroacci � n puede verse enlagr � ficade la

Figura 5-10. Cuando la relaci � n ATP/AMP es muy baja, el gasto de energ � a celu-
lar esbajo y la c � lulaest � descargada. Lasreaccionesdes � ntesis de ATPtienen
entoncesuna tasa alta, las reaccionesque utilizan ATPson frenadas y lac � lula
se va cargando. Cuando el nivel de carga se aproxima al SO%, las reacciones de
s � ntesis de ATP disminuyen y las reacciones que utilizan ATP aumentan hasta que
se llega a un balance cuando falta m � s o menos 20%para la carga total.
Peroadem � s, las reaccionesque generan o usan ATP pueden tenerotras

funciones. Una de las m � s importanteseslade proveer intermediarios para la
s � ntesisde los componentes celulares. Es importanteque se incorporeneneste
mecanismodecarga-balance algunos controlessecundarios, o bien las reacciones
des � ntesispodr � an suspenderse porcompletoenunac � lulatotalmente cargada,
Por lo tanto, muchas de esas reaccionesson sensitivas tambi � n a las concentra-
cionesdeintermediariosresultantes de su operaci � n (a menudo a varios pasos
Figura 59. Relaciones entre las con-

centraciones de ATP, ADP y AMP
(como porcentajedel adeniiato to-
tal) y el porcentaje decargade una
c6lula.
O
OO 20
2020 40
4040 60
6060 80
8080 1
11O0
O0O0
METABOLISMO
Figura 5-10. Mantenimientode la carga a un 80%porreacciones

de control de retroacci � n. Las lineaspunteadasmuestran los
sitiosdonde las reaccionesllevantambi6n a intermediariosnece-
sarios, lo que se traduceenunatendencia a � sobrecargarse � o
a � quedar bajo en carga � .
R � pido Reacciones que
sintetizan ATP
I I
O 20 40 60 80 1
Carga, 01%
de distancia). El efecto de esta sensibilidad es modificar la marchadelas reac-

ciones de � carga � o � descarga � como lo muestranlas l � neas punteadas enla
Figura 5-10, llevando a una tendencia de � sobrecarga � o � subcarga � .Proba-
blemente esta es laraz � nporlacualelbalance de carga semantienenormal-
mente cerca del 80%,esto es suficiente para unaemergenciapero no tan alto
como para impedir cierta flexibilidad de operaci � n.
La importancia del concepto del control de retroacci � n en el mantenimien-

to de condiciones espec � ficas en un sistema din � mico no puede exagerarse. Es el
medio m � s importante para laregulaci � n y control de lasactividadesdelas c � -
lulas y organismos,y para el mantenimiento de condiciones apropiadas constantes
dentro del organismo, en presencia de factores del medio ambiente externos en
cambio continuo. Es el medio primordial con el quelasplantas seprotegende
estar enteramente a merced de las constantes de equilibrio de sus reacciones y
dela concentraci � n de sus metabolitos. Los controles de retroacci � n impiden el
desperdicio en la oxidaci � n de todos los substratos utilizables o la sobreproduc-
ci � n accidental de metabolitos indesables. Sonesencialespara el mantenimiento
y balance de todas las actividades metab � licas de los organismos.
ACCI � N ENZIM � TICA
Las reacciones qu � micas corren enla direcci � n en queseliberaenerg � a.Sin

embargo, la mayor � a de las reacciones no proceden espont � neamente, aun en esa
direcci � n, sin alg � n ingreso inicial de energ � a. Por ejemplo, aunque la madera
arde
con liberaci � n de gran cantidad de energ � a, no lo hace espont � neamente sino que
METABOLISMO
debe ser encendida. Antes que las mol � culas puedan reaccionar entre s � se debe
introducir una cierta cantidad de energ � a para activarlas; este requerimiento
g � tico se denomina energ � a de activaci � n. El ingreso de energ � a es necesario
hacer a las mol � culas m � s reactivas, quiz � por llevarlas a una asociaci � n m � s
da o por llevarlas a ciertotipodeesfuerzo o stress. Ciertas sustancias llamadas
catalizadores que no son consumidas en las reacciones, tienen el efecto de reducir
la energ � a de activaci � n, haciendo as � m � s reactivas a las mol � culas. Ya hemos
mencionado las enzimas; son mol � culas proteicas especiales de las c � lulas y orga-
nismos que act � ancomo catalizadores biol � gicos. Las enzimas funcionan redu-
ciendo la energ � a de activaci � n de las mol � culas, facilitando as � la ocurrencia
reacciones termodin � micamente posibles.
El mecanismo de acci � n enzim � tico se ilustra diagram � ticamente en la

Figura 5-11. La estructura de cada enzima est � arreglada de modo que pueda enla-
zarse (por enlaces de hidr � geno, fuerzas i � nicas y d � biles fuerzas
intermoleculares)
con el substrato. Al hacerlo as � , el substrato se activa quiz � por mantenerse muy
junto a otro substrato o por estar bajo tin esfuerzo (o sea distorsi � n molecular).
Figura 5-11. Representaci � n diagram � tica de la acci � n e inhibici � n enzim � tica.

hecho,el"enganche"entre enzima y substrato no es geom � trico, como se mues-
tra, sino el resultado de muchos puntos de interacci � n de fuerzas d � biles de
ci � n, ligaduras dehidr � geno, etc. Debe recordarseque los tama � osrelativosde
las mol � culas de enzima, de substrato y de inhibidor no son, probablemente, como
se muestran; la enzima puede ser cientos de veces m5s grande.
E +S====ES -E+ P
A. Acci6n de enzimas. E=enzima, S =substrato, P =producto

E I=El
B. lnhibicibn por competencia por el sitio activo. Cuanto m � s

fuertemente se liga E con I, tanto m � s dif � cil ser � disociar El
y m � s potente ser � el inhibidor I (o t � xico). I =inhibidor.
II D
c.E +IsEl E IeE �

D. +
C y D. 1nhib;ci � n por inactivaci � n de la enzima sin involucrar
al sitio activo. En C el sitio activo de la reacci � n est � encubierto
y en D este distorsionado por un inhibidor alost6rico.
METABOLISMO ENERGETIC0
El substrato reacciona y elproductoesliberadodelasuperficiedelaenzima

como se muestra en la Figura 5-11A. La enzima (queda sin cambio y libre para
mediar la reacci � n de m � s mol � culas de substrato. Muchas enzimas son
o sea que pueden mediar una reacci � n, bien hacia (adelante o hacia atr � s, con tal
queello sea termodin � micamente posible.Debereconocersequeunaenzima no
cambia la direcci � n de una reacci � n sino solamente :;u tasa.
Las enzimas pueden ser inhibidas por un veneno que se combine conel
sitioreactivo de la enzimaycompita as � conel substrato(Figura 5-llB). En
este caso, si el complejo enzima-inhibidor se disoci.a, la inhibici � n puede
superar-
se aumentando la concentraci � n del substrato. Por otra parte, el inhibidor puede
formar un complejo en alg � n otro sitiode la moltjcula de enzima demodoque
impida a � sta que se combine con el substrato (Figuras 5-llC y D). Como el in-
hibidor y el substrato no est � n compitiendo por el mismo sitio de reacci � n, este
tipodeinhibici � nno puede ser suprimido a � adiendo m � s substrato. Hay tam-
bi � n ciertas sustancias que activan a las enzimas haci � ndolas m � s efectivas.Esta
es la base del efectoalost � rico, en el queunamol � culadiferente al substrato
reacciona en un sitio especialde la enzima diferente al sitio de reacci � n y causa
un cambio conformaciond (es decir, en la forma o estructuraterciaria de la en-
zima)queactiva o inhibea � sta. En el control deretroacci � ndelmetabolismo
se involucran muchos efectos alost � ricos. Por ejemplo, elproducto final de una
secuenciadereaccionesqueincluye varios pasos y varias enzimas puede inhibir
alost � ricamente un paso precedente en su propia ]producci � n, as � que la tasa de
s � ntesis del producto finalest � controladaporlacantidadpresente. Algunos
ejemplosdeesteimportantemecanismo se expondr � n enel cap � tulo siguiente.
Lehninger, A. L.Biochemistry Worth Publisher Znc. New Yark. 1970. Chaps. 8,13,14,
17.
Lehninger, A. L.Bioenergetics. W. A. Benajamin Inc. Menlo :ParkCalif. 1971.
Peunsner, L. Concepts in Bioenergetics. Prentice-Hall Inc. En.glewood Califfs, N.
J. 1974.
Westley, J. Enzyme Catalysts. Harper & Raw. New York. 19169.
Ca-p � tulo6
Hasta ahora solamente se vio el flujo de energ � a. Pero los organismos tambi � n
nen masa, la que adquieren en las reacciones de s � ntesis y pierden en la
respiraci � n.
Adem � s,las reacciones por lasquese transforma y utiliza laenerg � ason qu � mi-
cas. El flujo de materiales en las s � ntesis y enla respiraci � nes tan importante
como el flujo de energ � a. En este cap � tulo se estudia el proceso integral de la
res-
piraci � n tal como ocurre en las c � lulas y � rganos delasplantas. Se profundiza
en las fuentes del carbono, el metabolismo intermediarioy los sistemas de control
que regulan la respiraci � n. M � s adelante (particularmente en los Cap � tulos 15 y
21)
se examinar � n con m � s detalle las relaciones entre la respiraci � n y otros
metab � licos y los esquemas respiratorios de la planta en desarrollo.
El proceso primariodelarespiraci � neslamovilizaci � ndecompuestos

org � nicos y su oxidaci � n controlada para liberarenerg � apara el mantenimiento
y desarrollo de la planta. Consid � rense primero las reacciones del carbono resumi-
das en la ecuaci � n
C6H,206 + 6 O, 6 C02 + 6 H,O + energ � a
--f
que representa la oxidaci � n de una mol � cula de hexosa. Las reacciones del carbono
en la respiraci � n involucran dos procesos distintos. El primero, la glic � lisis,
es una
serie de reacciones que constituyen la v � a Embden-Meyerhoff-Panass (EMP) (as �
llamadapor tres de los principales cient � ficos cuyo trabajo llev � a ponerlas en
claro), que tambi � n es la base de la respiraci � n anaerobia o fermentaci � n. La
EMP convierte una mol � cula de hexosa en dos mol � iculas de � cido pir � vico. fistas
sonluegodescarboxiladas, y e � fragmento remanentededos carbonos se oxida
totalmente en elsegundodelos dos procesosprincipales, el ciclo de � cidos tri-
cabox � licos O ciclo del � cido c � trico, tambi � n llam,ado ciclo de Krebs por el
moso bioqu � mico brit � nico Sir Hans Krebs, quien fue el primero en demostrar las
reacciones. Tambi � n se examina una importante via del catabolism0 de las hexosas
que circunvala la v � a EMP, la v � a accesoria de la hexosa-monofosfato 0 v � a
ria de las pentosas.
METABOLISMO VEGETAL
REACCIONES. Lasreacciones de la v � a EMP de la glic � lisis se esquematizan en la

Figura 6-1,junto con las enzimas que catalizan cada reacci � n. El primer paso uti-
liza ATP para fosforilar la hexosa, una reacci � n por la hexokinasa (las kinasas
son
enzimas que adicionan un grupo fosfato; la hexokinasa fosforila a una hexosa).
La glucosa-6-fosfato (6-6-P) resultante se convierte en su is � mero fructosa-6-fos-
fato (F-6-P) por la fosfoglucoisomerasa(una isomerasa altera laestructurade un
compuesto sin cambiar su f � rmula). Una segunda mol � cula de fosfato de otro
ATP es introducida subsiguientemente por la enzima fosfohexokinasa.
La fructosa difosfato (FDP) as � formada sufre ahora una rotura catalizada

por la aldolasa (una enzima que cataliza las reacciones entre, o produce compues-
tos aldeh � do- alcohol) fraccion � ndose en cetotriosa, fosfodihidroxicetona (DHAP)
que contiene C,, C2 y C, de la hexosaoriginal, y en aldotriosa 3-fosfogliceral-
dehido (GAP) que contiene los C, ,C5 y C6.Estos y los subsecuentes pasos de la
glic � lisis se ilustran con m � s detalle en la Figura 6-1 mostrando las relaciones
ent.re
los carbonos individuales de los intermediarios.
Las dos triosas son interconvertibles y hay un equilibrio a trav � s de la acci � n

de la enzima fosfotriosaisomerasa. La DHAP se convierte en GAP y este compues-
to es hego oxidado porlafosfogliceraldeh � do deshidrogenasa formando � cido
1,3-difosfogliceraldeh � do(las deshidrogenasas remueven hidr � geno de los com-
puestos, oxid � ndolos). En esta reacci � n parte de la energia de oxidaci � n se
utiliza
para reducir NAD+ a NADH + H + (enadelante las formas oxidadas y reducidas
del NAD y NADP se escribir � n NAD-NADH y NADP-NADPH). El resto de la ener-
g � a de oxidaci � n se conserva por esterificaci � n del fosfato inorg � nico en el
la mol � cula de GAP formando un acilfosfato de alta energ � a.
En la reacci � n siguiente este grupo fosfato es transferido al ADP pars gene-

rar ATP catalizado porlafosfoglicerilkinasa. El � cido3-fosfoglic � rico(PGA)
resultante se convierte en � cido2-fosfoglic � ricopor la fosfogliceromutasa (una
mutasa cambialaposici � n del fosfato esterificado) y � ste se convierte, porla
remoci � ndeunamol � cula de agua, en fosfoenolpiruvato (PEP) por laenolasa,
una enzima que cataliza la conversi � n a la forma en � lica y viceversa. Los enoles
tienenunadoble ligadura (-ene) y un grupo alcohol adyacente (-01). La conver-
si � n de PEP a piruvato por la piruvatokinasa involucra la transferencia del grupo
fosfato al ADP formando ATP. La energ � a para esta transferencia se deriva de la
conversi � n del PEP, altamente reactivo e inestable, al � cido pir � vico m � s
BALANCEDE ENERG � A. El balancedeenerg � adela glic � lisis se determina f � cil-

mente. En la conversi � ninicial de glucosa a FDP se consumendosmol � culas de
ATP; pero enformasubsecuente se generan directamente dos en laoxidaci � n
de dos mol � culas de fosfogliceraldeh � do y dos m � s se generan en la conversi � n de
dos mol � culas de PEP a piruvato. Esta s � ntesisdirecta delATPesdenominada
fosforilaci � n del substrato. Por tanto, el balance neto es de dos mol � culas de
sintetizadas por fosforilaci � n del substrato, por cada mol � cula de glucosa que se
convierteen piruvato. Adicionalmente, durantelaoxidaci � nde dos mol � culas
de GAP a PAG, dos mol � culas de NAD son reducidas a NADH. La reoxidaci � n de
cadamol � cula de NADH por elox � geno a trav � s de lacadenadetransporte
de electrones genera tres mol � culas de ATP, lo que hace un total de seis mol � cu-
las de ATP m � s por mol � cula de glucosa. As � pues, la producci � n total neta de la
Figura 6-1. Reacciones y enzimas de la v � a de glic6lisis EImbden-Meyerhoff-
Parnass(EMP).
almid � n
glucosa-1-fosfato
1 1 glucosa
t b ADP hexokinasa
glucosa-6-fosfato
1 fosfoglucoisomarasa
fructosa-6-fosfato
ATP -+* ADP fosfohexokinasa
fructosa-1,6-difosfato
CH,OP-CO-CHOH-CHOH-CHOH-CH,O-P
aldolasa
fosfato de dihidroxi- gliceraldehfdo-3-

acetona fosfato
CHZOP-CO"CH,OH "-cCHO-CHOH-CH,OP fosfotriosa isomerasa
o0 o
pi
gliceraldehldo-1.3,difosfato gliceraldeh(do fosfato

CHOP-CHOH-CH,OP deshidrogenasa
NAD' NADH + H+
� cido1.3-difosfoglic61rico
COOP"CHOH-CH201'
000
ADP ATP fosfogliceril kinasa
t-
� cido 3-fosfoglic6rico
COOH-CHOH-CH,OP
1 fosfogliceril mutasa
� cido 5-fosfogiic � rico
COOH-CHOP-CH,OH
t-
Hz0 enolasa
� cido fosfoenolpir � vico
COOH-COP-CH,
ADP ATP kinasa pir � vica
+-
� cido pir � vico

COOH-CO-CH,
o 00
METABOLISMO VEGETAL
glic � lisis en t � rminos de intermediarios de alta energ � a por mol de glucosa

zadoesde 2 moles ATP + 2 moles NADH, u 8 moles ATP. Esto representa sola-
mente unas 60 kcal/mol de glucosa, o cerca del 10%dela energ � a total utilizable
de aqu � lla. En el proceso de conversi � n de la glucosa al piruvato algo dela ener-
g � a liberada se pierde como calor, pero una proporci � n mayor de la energ � a de
laglucosaqueda todav � a encerrada en las mol � culasdepiruvato y es liberada
en las reacciones de oxidaci � n del ciclo de Krebs.
CICLO DEKREBS
FORMACIdN DE ACETIL-COENZIMA A. Las dos mol � culas de piruvato que resultan

dela glic � lisisdeuna mol � cula de hexosa sufren a continuaci � n una serie de re-
acciones que las convierten en un derivado del � cido ac � tico, la acetil-coenzima
(aceta-COA), en cuya forma entran al ciclo de Krebs. El agente para la transferen-
cia de grupo, la coenzima A (COA) participa en varias reacciones importantes in-
cluyendo la descarboxilaci � n del piruvato y el a-cetaglutarato en el metabolismo
oxidativo y la oxidaci � n de las grasas hasta acetato. La COA est � constituida por
una mol � cula de la vitamina � cido pantot � nico y una mol � cula de ATP. Su grupo
activo -la ligadura que sirve para transferir grupos tales como los radicales
aceti-
lo-es el grupo SH que puede ser oxidado y reducido. La estructura de la COA se
muestra en la Figura 6-2.
La secuencia de reacciones que lleva a la formaci � n de acetil-COA se esque-

matiza en la Figura 6-3. En el primer paso el piruvato reacciona con la tiamina
pirofosfato (TPP o cocarboxilasa) para formar un complejo acetaldeh � do- TPP y
CO,. El complejo reacciona con el cofactor � cido a-lipoic0 en estado oxidado
para formar un complejo acetil-� cido lipoico liberando al TPP. El complejo acetil-
� cido lipoico racciona con la COA formando acetil-COA y el � cido lipoico se ha
reducido en esta reacci � n. El � cido lipoico es reoxidado por el NAD y el NADH
as � formado es reoxidado por el sistema de transporte de electrones por los cito-
cromos, generando tres mol � culas de ATP por mol � cula de piruvato oxidado. Las
estructuras del TPP y del � cido a-lipoic0 se muestran a continuaci � n. Los com-
plejos se forman en los puntos marcados con flechas. El � cido (Y -1ipoico oxidado
tiene un enlace S-S (l � nea punteada); en la forma reducida se adicionan hidr � ge-
nos a los � tomos de azufre.
IPP CH,-CH,--CH-(CH,),-COOHI
S _"""" S
H H
I I \
� cido a-lipoico
REACCIONES DEL CICLO. La acetil COA esel combustible del ciclo de Krebs, el
sistema oxidativo que completa la conversi � n del carbono de los substratos

respira-
torios a CO, . La necesidad de un ciclo en lugar de una oxidaci � n directa es
doble.
RESPIRACION 121
CH3HOHHHOHHH
IIIIIIIIIIII
CH,---C-C-C-N-C-C-C-N-C-C-SH
II I/ II
HH HH
Figura 6-2. Estructuralade coenzima A
o-cFyH
(COA).Las dos partes b � sicas de la mol6cu-O OH
la se derivan del � cido pantothico (por-I
ci � n superior) y ATP. "3
Primero, la oxidaci � n directadeacetatoa COZ tendr � a que proceder porcom-

puestos con un carbono y � stos son extremadamente reactivos y, por as � decirlo,
dif � ciles de manejar. As � que el acetato, en lugar de ser oxidado directamente,
adheridoa un "mango". La mol � cula mayor resultante esoxidada paso a paso
hasta el tama � o del "mango" original, que entonces puede aceptar una nueva mo-
l � cula de acetato para ser oxidada, y as � sucesivamente. La segunda ventaja de un
ciclo es que durante su operaci � n se hacen muchos intermediarios m � s complejos,
los cuales sirven como puntos de partida para la ,s � ntesis de otros componentes
celulares. Esta funcion del sistema respiratorio se describe con ciertos detalles
en
la p � gina 130.
Las reacciones del ciclo de Krebs se esquernatizan en la Figura 6-4. Los

detalles en las relaciones de los � tomos de carbono se muestran en la Figura 6-20,
Piruvato
co, de Pirofosfato tiarnina
Complejo TPP-acetaldeh � do
"1
� cido a-lipoico
r"""""(oxidado)
tt
� cido acetil-lipoico NAD'--+--rNADP! t H'

I
I
� cido u-lipoic0
(reducido)
f"--" COA
Acetil-COA
I
Figura 6-3. Conversi � n del
piruvato a acetil-COA (deshi-
drogenasa pir � vica). Krebs de Ciclo

122
METABOLISMO VEGETAL
I1
1 t
COA-S-C-CH, acetil -COA COA
I-Ienzima condensadora del citrato
� cido oxaloac6tico
� cido c � trico
O-=C-COOH
H,C--COOH
L.
I
I
H,C-COOH
HOC--COOH
deshidrogenasa m � lica
I
H,C-COOH
NADH24+ NAD
H20e;Ct
Acido mdlico
&ido cis-acon � tic0
H,C"COOH
HOC-COOH
> aconirasa
I
C-COOH
H,C-COOH
II
HC-COOH
fumarasa 1f+ H, O
Acido
H20-11
fum � rico
HC-COOH Acido isoc � trico
II H,C--COOH
HC-COOH
deshidrogenasa succinica
HC-COOH
FADH,
4+, FAD
HOC-COOH
� cido succ � nico

deshidrogenasa isocltrica
H,C--COOH
NAD+ NADH,
Acido oxalosucc � nico
Hz'\COO H
H,C-COOH
HC-COOH
deshidrogenasa
u-cetoglut � rica y
� cido
tiokinasa H, C carboxilasa
SUCC � niCa a-lipoico I
reducido
O=C-COOH
coz
Lico oxidado
'llamado tambidn &ido

NADH,
2-oxoglut � rico
Figura 64. Ciclo de Krebs. Las reacciones reversibles se muestran por dobles
flechas; las flechas
gruesas indican la direcci6n en la operaci � n normal del ciclo.
en la discusi � n sobre las investigaciones con indicadores l4C. E1 primer paso en

el ciclo es la adici � n del acetato de la acetil-COA al oxaloacetato form � ndose
trato, el primer � cido tricarbox � lico del ciclo. La siguiente serie de reacciones
cambiaal grupo OH del carbono intermedio del citrato al carbono siguiente,
form � ndose isocitrato que puede ser oxidado luego a oxalosuccinato. Este cam-
bio es necesario porque el grupo carbonilo debe estar junto a un carboxilo para
las reacciones siguientes. A continuaci � n, el grupo carboxilo central es removido
dejando el CY-cetoglutarato de cinco carbonos que es descarboxilado de modo
RESPIRACION
oxidativo dando succinato de cuatro carbonos. Las, reacciones de los � cidos di-
carbox � licos de cuatro carbonos completan los pasosoxidativosdel ciclo y re-
generan al � cido de cuatro carbonos con el que se empez � , el oxaloacetato.
Las reacciones individuales sonlassiguientes. La adici � n de acetato al

carbonilo del oxalo acetato es efectuada por la enzima condensadora del citrato.
Esta es una reacci � n t � pica importante y puedeutilizarsepara crear compuestos
de cadena larga y de cadena ramificada por la reacci � n de la acetil-COA con una
variedaddecompuestos carbonilo. El citrato as � formadosufreahorala remo-
ci � n y reposici � n de una mol � cula de agua que cambia al OH del C3 , al C4 de la
mol � cula. Ambas reacciones, la remoci � n de aguaparahacer � cido cis-aconitic0
y su reposici � npara hacer � cido isoc � trico est � n catalizadasporla aconitasa.
Este paso es el sitio de inhibici � n por el � cido fluorac � tico, un compuesto que
se encuentra libre en grandes cantidades en la planta sudafricana � Gibflaar �
(Dichapetalurn eyrnosum). Por s � mismo el fluoroacetato no es inhibitorio pero
forma fluoroacetil-COA que reacciona con el oxaloacetato para dar fluorocitra-
to. Este an � logo del citrato es un inhibidor competitivo de la aconitasa y bloquea
el ciclo en este punto. Otro hecho importante de elsta reacci � n es que el citrato
se conduce como unamol � cula asim � trica al reaccionar con la aconitasa por
adherirse en tres puntos a la enzima (los tres carboxilos forman un dise � o asim � -
trico como se veen laFigura 6-5). Por tanto, la oxidaci � n siguiente est � en el
extremo de la mol � cula, opuesto al formado por los carbonos del acetato reci � n
adicionados. Esto tiene importantes consecuencias en la investigaci � ndel ciclo
y susv � as metab � licas asociadas pormediodeindicadoresradiactivos como se
ver � posteriormente (p � gina 151).
El isocitratg esoxidadodando el ceto � cido oxalosuccinato por la isoc � -

trico deshidrogenasa que transfiere dos electrones y dos H+ al NAD; el NADH
formado es reoxidado por la v � a del sistema de transporte de electrones. El oxalo-
Figura 6-5. Estereoespecificidad de la aconitasa. El C, y C2 del � cido c � trico se

derivande la
acetil-COAy el C3-D3 del oxaloacetato.
A. Muestraunamoldculade citrato orientada correctamentepara un enlace entres

puntos, a
traves de los tres grupos carboxilo, a la superficie de la enzima.
B. Las flechas muestran el sitio activo.
C. Muestra una molecula de citrato orientada incorrectamente.
H
HO
/ o
H
A B C
METABOLISMO
succinato es descarboxilado por una carboxilasa (una enzima que adiciona o

remueve grupos carboxilo) dando � cido (Y -cetoglut � rico* y COZ. Luego el � cido
a-cetoglut � rico es descarboxiladodemodooxidativoporuna reacci � n irrever-
sible dando � cidosucc � nico y CO, . Esta reacci � n es similar esencialmente a la
descarboxilaci � n del piruvato. Requiere TPP y � cidolipoicooxidadoformando
succinil-COA;la reacci � n est � catalizada por la deshidrogenasa del � cido cr-
glut � rico. El � cido lipoico reducido as � formado, reduce al NAD y se reoxida en
el proceso. La succinil-COAes convertidapor la tiokinasa succ � nicaen � cido
Succ � nico y COA. En la reacci � n con tiokinasa la energ � a del enlace tio � ster de
la succinil-COA se utiliza para convertir ai ADP + Pi en ATP.
La oxidaci � n desuccinatoa fumarato por la deshidrogenasa succ � nica

difiere de otras oxidaciones en el ciclo en que dos H' y dos electrones son trans-
feridos directamente al dinucle � tido de flavina adenina (FAD) -la coenzima de
la deshidrogenasa succ � nica- m � s que al NAD (ver tambi � n Figura 6-21). El
FADH, as � formado reacciona con el sistema del citocromo de la manera usual;
sin embargo, producesolamentedos mol � culas de ATP en la transferencia de
electrones al ox � geno. Este paso en el ciclo est � fuertemente inhibido por el
� cido
mal � nico, un an � logo de tres carbonos del � cido succ � nico, que inhibe a
la enzima
deshidrogenasa succ � nica lig � ndose a ella pero sin reaccionar.
El fumarato es convertido a malato por la adici � n de agua cerca de la doble

ligadura, catalizada por la fumarasa. Este paso en el ciclo de Krebs no libera
ener-
g � a, pero prepara al � cido de cuatro carbonos para una oxidaci � n con liberaci � n
deenerg � asubsecuente( � cido m � lico a � cidooxaloac � tico). Las reacciones del
succinato y fumarato, a diferencia de las del citrato y de los otros miembros asi-
m � tricos del ciclo, son sim � tricas; o sea que las enzimas involucradas no pueden
distinguir entre los dos extremos de la mol � cula. Los carbonos derivados de cual-
quier extremo de la estructura original de la succinil-COAsevuelven indistingui-
bles o se entremezclan en las reacciones siguientes. En el paso final del ciclo, el
� cido m � lico es oxidado por la deshidrogenasa m � lica a � cido oxaloac � tico,

ci � ndose el NAD en el proceso. Esto completa las reacciones del ciclo de Krebs.
BALANCEDE ENERG � A. Por cada mol � cula de piruvatooxidadaa acetil-CoA y

por las tres oxidaciones ligadas al NAD en el ciclo, se llevan al ox � geno un par
de
electrones y un par de iones H por la v � a de la cadena de transporte de electro-
nes, produci � ndose tres mol � culas de ATP en el proceso, haciendo un total de
12 ATP. Adem � s, la oxidaci � n del succinato ligada al FAD genera dos ATP m � s y
la regeneraci � n de COA a partir de succinil-COA genera un ATP. Por tanto, la s � n-
tesis total de ATP por cada vuelta de ciclo (la oxidaci � n deuna mol � cula de
piruvato a CO, y H,O) es de 15 ATP, o 30 ATP por mol � cula de glucosa. Se
recordar � que la glic � lisis genera adicionalmente ocho mol � culas de ATP por
mol � cula de glucosa, llevando a 38 el total de molkculas de ATP que pueden gene-
rarse en la combusti � n completade una mol � cula de glucosa a CO, y HzO. El
balance de la energ � a total es pues sumamente favorable al catabolismo, la
recobrada como ATP representa solamente cerca de la mitad de la energ � a total
de combusti � n de la glucosa. El resto se pierde como calor y se utiliza para
operar
el sistema, es decir, para mantener un balance de intermediarios favorables para
que las reacciones puedan proceder con tasas eficientes.
*Tambi � n llamado � cido 2-oxoglut � rico.

RESPIRACION
V � A ACCESORIA DE LAS PENTOSAS
REACCIONES.
Esta v � a, conocida tambi � n como la v � a accesoria hexosamonofos-

fato a la v � a de oxidaci � n directa del catabolismo tie la glucosa, esuna
de reacciones que esencialmente convierten la glucosa en fosfato de triosa y COZ.
Solamente se produceuna mol � cula de COZ porcadamol � cula de glucosa; el
resto de los carbonos sufren una complicada reorganizaci � n. El ciclo se muestra
enla Figura 6-6 junto con lasenzimasresponsablesdelas reacciones. Algunas
de � stas son similareso id � nticas a las enzimas de la secuencia glicol � tica.
Dos enzimas extremadamente importantes que se presentan tantoaqu �

como enlav � ade reducci � n del carbono en laflotos � ntesis (el ciclo deCalvin,
descrito en el Cap � tulo 7), son la transcetolasa y la transaldolasa. La
transcetolasa
transfiere los primeros dos carbonos de una P-cetosa a una P-aldosa produciendo
unanueva P-cetosa, que tiene dos carbonos m � s(quela aldosa receptora, y una
nueva aldosa que tiene dos carbonos menos que la cetosa donadora.
H,COH
c-o
I I
HYOH
c=oJ H~OH
I I I
H(?oH H,COP
H,COP H,COP
H,COP
cetopentosa-Pcetoheptosa-P aldotriosa-P
aldopentosa-P
Hay dos reacciones transcetolasa en el ciclo. La primera convierte la xilulo-

sa-5-fosfato (Xu-5-P) y la ribosa-5-fosfato (R-5-P) en la sedoheptelosa-7-fosfato
(S-7-P) y 3-fosfogliceraldeh � do (GAP), y la segunda convierte la Xu-5-P y entrosa-
4-fosfato (E-4-P)en fructosa-6-fosfato (F-6-P)y GAP.
La transaldolasa transfiere los tres carbonols superioresde una cetosa-P a

una aldosa-P produciendouna nueva cetosa y una nueva aldosa m � s corta.
H,COH
I
c=o
HCOH HCOH
HCH
I LO reacci � n I
HCOH + HT transddolasa +
HAOH HCOH
I I I
HCOH
HCOHHCOH HCOH
HCOHHCOH
I I I
H,COPH,COP H,COP H,COP
cetoheptosa-P aldotriosa-P aldotetrosa-P
cetohexosa-P
La reacci � n transaldolasa en la v � a accesoria de las pentosasconviertela

S-7-P y la Xu-5-P en F-6-P y E-4-P. El resultado neto de las reacciones transceto-
lasa y transaldolasa es la conversi6n de tres az � cares C5en dos az � cares C6 y una
METABOLISMO VEGETAL
glucosa
ATP +-ADP
hexokinasa
G-6--P G"6-P G---6-P
3 NADP
gl~~~~a-ei-f~~fat~dsshidrogenasa *3 NADPH,
1 I I
6-PG 6-PG 6"PG
6-fosfogluconato deshidrogenasa
3 NADP
i *3 NADPH,
c I
Ru-5-P + COZ Ru-5-P + CO, Ru-5-P t COZ
epirnerasa isornerasa epirnerasa
I I 1
xu-5-P R--5--P xu-+"
o O O
!I I1 !I
c-c"c-c --c -P c-c-c-c-c"P
17-
transcetolasa
I-" I "
t t S-7-P
"
GAP
1,
E-4-P
O O
n It
p-C"C"C"C. .c.-c p"c-c"c"c"c"c
J isornerasa
isornerasa
"-6 G "p G-6-P
/ .J c
Figura 6-6. V � a accesoria de las pentosas. Todas las reacciones son reversibles
excepto la fosfo-
rilaci � n de la glucosa por la hexokinasa. Como se describe aqu � , cada vuelta del
ciclo convierte
una mol � cula de glucosa en gliceraldeh � do fosfato m � s 3 COZ.
C3. Estas intrincadas reacciones se han dise � adodemodo claro en la porci � n

central de la Figura 6-6.
Otraenzimanuevaesla ribulosa-fosfato epimerasa (las epimerasas cam-

bian la configuraci � n, es decir el plano de simetr � a de los compuestos) que
la ribulosa-5-fosfato (Ru-5-P) en el C3convirti � ndola en xilulosa-5-fosfato (Xu-5-
P).
La fosforriboisomerasa convierte la Ru-5-P en su is � mero ribosa-5-fosfato (R-5-P).
Tienen lugar dos pasos oxidativos: la oxidaci � n de G-6-P a 6-fosfogluconato por
la G-6-P deshidrogenasa y la descarboxilaci � n oxidativa del fosfogluconato a
RESPIRACIdN �
Ru-5-P por la deshidrogenasa del � cido 6-fosfogluc6nico. Ambas deshidrogenasas

est � n ligadas a la coenzimaNADP que, a su vez, puede reducir al NAD por una
transhidrogenasa. El NADH puede luego reducir la cadena de transporte de electro-
nes y producir ATP. O bien el NADH puede utilizarse como agente reductor en
varias reacciones de s � ntesis tales como s � ntesis de grasas.
Los productos de la oxidaci � n son COZ y triosafosfato. Es posible que dos

mol � culas de triosafosfato se combinen por la acci � n con aldolasa (Figura 6-1)
despu � s de la isomerizaci � n de una mol � cula de GAP, el producto del ciclo, a
DHAP. La FDP resultante puede convertirse en G-6-P que puede entonces volver
a entrar al ciclo, as � que la oxidaci � n completa de hexosa a COZ puede produ-
cirse. De otro modo, probablemente mucho m � s com � n, el GAP producido
puede entrar a la provisi � n de triosafosfatos de la c � lula y oxidarse a piruvato,
y
de aqu � oxidarse en el ciclo de Krebs.
BALANCE DE ENERGfA. Por cada mol � cula de COZ producida a partir de glucosa
se reducen dos mol � culas de NADP form � ndose seis mol � culas de ATP, o 36 ATP
por cada mol � cula de glucosa oxidada. Se necesita un ATP para fosforilar la glu-
cosa inicialmente; por tanto, la ganancia neta es de 35 ATP por glucosa, lo que
hace a esta v � a de oxidaci � n un poco menos eficiente que la glic � lisis y el
ciclo de
Krebs (38 ATP por glucosa). Si el triosafosfato producido en la v � aaccesoria
entra al proceso glicol � tico, la energ � a recobrada es algom � s alta: se producen
18 ATP en la producci � n de tres COZ,menos uno para la fosforilaci � n inicial de
laglucosa;la siguiente oxidaci � n del piruvato produce 15 ATP m � s, dando un
total de 37 mol � culas de ATP por mol � cula de glucosa oxidada.
En ausencia de ox � geno, las reacciones de oxidaci � :n del ciclo de Krebs no pueden

ocurrir, y los organismos que derivan su energ � a del catabolismo de la glucosa
tie-
nen que descansar en la energ � a liberada en la glic � lisis exclusivamente. Pero se
presenta otro problema. El NADH que se forma durante la oxidaci � n del GAP no
puede reoxidarse por el ox � geno, de aqu � que se necesite otro sistema para produ-
cir la continua provisi � n de NAD requerida para la operaci � n de la glic � lisis.
Este
problema se ha solucionado en varios organismos de! dos modos importantes.
Una soluci � n es la reducci � n de piruvato a lactato, catalizada por lades-

hidrogenasa del � cido l � ctico que convierte el NADH a NAD en el proceso. Este
es el paso terminal en los sistemas animales, que a menudo lleva a cabo glic � lisis
y metabolismo oxidativo en sitios bastante distantes. La reacci � n es caracter � s-
tica de algunos sistemas vegetales y de ciertas bacterias, por ejemplo
Lactobacillus,
que agr � a la leche por la producci � n de � cido l � ctico.
La segunda soluci � n es ladescarboxilaci � m del piruvato a acetaldeh � do,

catalizada por la alcohol-deshidrogenasa con la reoxidaci � n del NADH. Estas re-
acciones se esquematizan en la Figura 6-7. Esta es la v � a encontrada com � nmente
en las levaduras, la fermentaci � n alcoh � lica de los az � cares es una reacci � n muy
importante (tanto sociol � gica como fisiol � gicamente). Es probable que los orga-
nismos masivos como los tub � rculos de papa, que pueden estar faltos de ox � geno
en SU centro, dado el largo camino de difusi � n, pueldan llevar a cabo
alcoh � lica como tambi � n las semillas en germinacih antes que se rompa la testa
y permita la entrada de ox � geno.
128 METABOLISMO VEGETAL
glucosa
glic � lisis
NAD+ +-NADH + H+
O0
\\ II
C-C-CH,
/
HO
� cido pir � vico
-co,
� cido Ijctico
deshidrogenasa
C-CH,
NAD+
acetaldeh ido
00
\I
C"C"CH, HO--C-CH,
/I I
Ho H H
etanoll � ctico � cido
Figura 6-7. V � asde fermentaci � n que llevan a la reoxida-

ci � n del NADH.
Comoresultadode la necesidad de reoxidar el NADH, la producci � n de

energ � a de la conversi � n de una mol � cula de glucosa a dos mol � culas de lactatoo
deetanol + C02 es muy peque � a: solamente dos mol � culas de ATP (cerca de
15 kcal/mol) se producen, y esto es tan s � lo un 2.5%de la energ � a total presen-
te en la mol � cula de glucosa. As � es que la recuperaci � n de energ � a de aqu � lla
fermentaci � n es extremadamente baja, y los organismos que descansan en la fer-
mentaci � n para la producci � n de energ � a deben consumir grandes cantidades de
az � car en el proceso.
LOCALIZACI6N DE LOS PROCESOS

Las c � lulas pueden ser fraccionadas para separar los organelos subcelulares, gene-
ralmente rompiendo las c6lulas o tejidos seguido de una centrifugaci � n cuidadosa.
Como los organelos var � an un tanto en sus densidades, pueden separarse solos o
en grupo, los m � s pesados primero, controlando cuidadosamente la velocidad de
la centr � fuga o la densidad del l � quido de suspensi � n. De otro modo, los
pueden ser separados en un gradiente de densidades. Se colocan con cuidado capas
de l � quidos de densidades crecientes a partir del fondo de un tubo de centr � fuga
RESPIRACION
y los restos celulares se dispersanenla superficie. Todo el gradiente se centri-

fuga cuidadosamente de modo que nose mezclen las capas. Los diversos compo-
nentes de la c � lula giran a trav � s delascapasdedelnsidadligeraen el gradiente,
hastaquealcanzanlacapadedensidad igual a la suyapropia y ah � se detienen.
Es posible determinar enzimas espec � ficas en las diversas capas del gradiente.
As � es
posible encontrar cu � les enzimas se asocian con miles part � culas espec � ficas u
organelos celulares y cu � les est � n libres o solubles en el citoplasma.
Se ha demostradoque las enzimas de la secuencia glicol � tica y delav � a

accesoria de las pentosas est � n solubilizadas en su mayor � a; es decir, no se
asocian
con ninguna part � cula sino queest � n o bienlibres enel citoplasma o tan s � lo
asociadas sin firmeza a las membranas citopl � smicas como el ret � culo endopl � s-
mico. Las enzimas del ciclo de Krebs, por otra parte, est � n mayormente en la mi-
tocondria, como tambi � n las enzimas dela fosforilaci � n oxidativa. Esto significa
que los productos de la glic � lisis deben poder entrar y salir seg � nse necesite.
Por
otra parte, no es probable que la membranadela mitocondria sea totalmente
permeable para los intermediarios del ciclo, pues de otro modo ser � a imposible
tenerlos en el interior a la concentraci � n necesaria para la operaci � n del ciclo.
Por tanto, se necesita un cierto n � mero deenzima!; transportadoras para mover
los compuestos hacia dentro y fuera de la mitocondria seg � n se requiera.Estas
enzimas pueden necesitar ATP para funcionar. Se estudian en el Cap � tulo 12.
As � , la mitocondria constituye un sistema totalmente autosuficiente que

efectua, entre otras cosas, las reacciones energ � ticas b � sicascelulares.Muchos
delossistemas enzim � ticos dentro de la mitocondria se asocian � ntimamente de
manera estructural. Como se vio en el Cap � tulo 5, las enzimas del sistema de
trans-
porte de electrones est � n firmemente empacadas y altamente estructuradas dentro
de los pliegues de la membrana interna de la mitocondria, y en estrecha asociaci � n
f � sica con las enzimas que sintetizan ATP. Tal asociaci � n y estrecho ligamento es
necesariopara la eficiente transmisi � n de intermediarios, electrones y energ � a.
Se conocen otros grupos de enzimas que est � n tambi � n ligados estructuralmente,
formando complejos multienzim � ticos. El grupo de enzimasquelleva a cabo la
descarboxilaci � n del � cido pir � vico constituye, seg � .n seha demostrado, un com-
plejo as � en las bacterias, y tambi � n las enzimas similares que descarboxilan al
a -cetoglutarato en las plantas y las enzimas asociadias con la s � ntesis de las
grasas
(Cap � tulo 9). Algunos otros grupos de enzimas est � n tambi � n estrechamente liga-
dos en organelos (por ejemplo, las enzimas del ciclo del glioxilato que se encuen-
tran en los glioxisomos de las semillas).
Hubouna tendencia a tomar este hecho como principio, y algunos fisi � -

logos han supuesto err � neamente que todos los mecanismos de reacci � n est � n
asociados con organelos o con estructuras celulares organizadas.Por ejemplo, se
pens � quelas reacciones de fijaci � n del nitr � geno estaban organizadasen nitro-
somas Y las reacciones primarias dela fotos � ntesis en cumtosomas, ninguno de
10s cuales resultaron ser entidades reales. La generalizaci � n es un proceso impor-
tante en el desarrollo de la ciencia, pero estos ejemplos muestran que es en extre-
mo peligroso y debe aplicarse con gran cuidado.
MOVILIZACX6N DE LOS SUBSTRATOS

Los substratos m � s generales de la respiraci � n celular (ver Figura 6-8)son el
almi-
d � n y polisac � ridos relacionados con � l, az � cares s'olubles como sacarosa,
y prote � nas. Bajo ciertas circunstancias, compuestos de bajo peso molecular ta-
les como � cidos org � nicos o az � cares simples pueden llegar a acumularse. Pueden
servir como substratos respiratorios, pero simplemente entran al metabolismo res-
piratorio en los sitios apropiados y no se considerar � n de aqu � en adelante (ver
Figura 6-8). El almid � n es con frecuencia el mayor substrato respiratorio y gene-
ralmente es degradadopor reacci � n con la fosforilasa dando glucosa-1-fosfato
(G-1-P).
fosf0rila sa
"-G-G-G-G + Pi --G-G--G + G-1-P
almid � a
La G-1-P puede serconvertidaen G-6-P por la enzima fosfoglucomutasa y

entrar a la secuencia glucol � tica. Pero la amilofosforilasa puede atacar solamente
dosenlaces a-l:4-glic � sido, y los enlaces 1:6 de la amilopectina deben ser rotos
porlallamada enzima-R (amilo-1,6-glucosidasa) que rindemol � culasdeglucosa
libre. Otros sistemas para la degradaci � ndelalmid � n son la a-amilasa y pamila-
sa, ambas rinden el disac � rido maltosa. La maltosa eshidrolizada a glucosa por
la enzima maltosa, de amplia distribuci � n. La cY-amilasa ataca enlaces internos
1:4
en lamol � cula de almid � n, rompiendo lacadena en fragmentos peque � os. La
(3-amilasa s � lo ataca los ligamentos subterminales de la cadena liberando las dos
hexosas terminales como maltosa.
Figura 6-8. Relaciones entre los intermediarios del metabolismo respiratorio y

otras
secuencias metab6licas.
almid � n
1 1 1
maltosa
G-1-P
glucosa
intermediarios G-6-P nucle � tidos
I' d l
fotosint � ticos ,,glic � lisis v � a accesoria -amino � cidos
1 ,-
~+ -prote � nas
de las -
pentosas
amino-
1 1
4 � cidos Bcido pir � vico I

protelnas terpenos, esteroides
\I -7
acetil-~o~ =---� cidos grasos
amino-
� cidos
11 � cido 1 &ido /1 Bcido glioxllico

� cido c � trico oxaloac � tico
asp � rtico f CICLO DE \ protelnas
KREBS
pirimidinas
1 t
/ � cid0
purinas bide. a-cetoglut � rico amino-
succlnicox / acid &idos
Bcido
porfirinas glut � mico
arom � ticas
RESPIRACI6N
Naturalmente, despu � s del ataque de la amilasa quedan grupos restantes de

glucosaimpares; � stos contienen siempre tres residuos de hexosa, nunca uno.Si
est � n presentes enlaces 1 : 6 ramificados, pueden quedar restantes varias
dextrinas
conteniendo hasta siete unidades de glucosa (arriba de dos a cada lado del enlace
1 :6 residual). � stas sellaman dextrinas l � mite y puedenservir como iniciadoras

para la s � ntesis de nuevas mol � culas del almid � n (ver Cap � tulo 9). La
dealmid � nporlaamilasapareceser el sistema m � s com � nmenteusadoporlas
semillasparamovilizarsusreservas;las hojas y lasestructurasalmacenadoras de
almid � ncomo los tub � rculos de papamovilizan el almid � n mayormentepor
reacci � n con la fosforilasa.
La entrada de sacarosa en el metabolismo respiratorio se produce probable-
mente sobre todo por mediodelaenzimahidrol � tdcainvertasaqueest � casiuni-
versalmentedistribuida en los tejidos vegetales. L,ainvertasahidroliza a la saca-
rosa directamente dando una mezcla equimolar de glucosa + fructosa llamada de
az � caresinvertidos (la sacarosa es dextrorrotatoria, pero lamezcladeglucosa
+ fructosa es levorrotatoria, as � que alhidrolizarse la direcci � n de la rotaci � n

queda invertida). El enlace glicos � dico, que es el enlace energ � tico de la
sacarosa,
se gasta para esta reacci � n. La enzima sacarosa fosforilasa, que convierte a la
saca-
rosa en G-1-P y {ructosa en Pseudomonas (ver pc&$na 110), no se encuentra en
las plantas superiores.
Se ha trabajado poco sobre ladegradaci � n in vitro de otros polisac � ri-
dosenlas plantas, pero se ha informadodeenzi.mas hidrol � ticas que degradan
compuestos tales como inulina (polifructosana) a d � sac � ridos y monosac � ridos;
� stos pueden convertirse en G-6-P o F-6-P,entrando as � al proceso glicol � tico.
Otros substratos de la respiraci � n son grasas y prote � nas, aunque su uso no

es tan general como el delasacarosa o elalmid � n.Lasgrasassedegradanpor el
proceso conocido como 0-oxidaci � n, que corta ].as mol � culas de � cido ac � tico
del extremo ac � dico de los � cidos grasosenformadeacetil-COA,laquepuede
entrar al ciclo de Krebs directamente. El mecanismo de reacci � n es complejo y
nose han demostrado todos sus pasosenlas plantas; sin embargo, su operaci � n
probable es la queseesquematizaen la Figura 6-9. El ATP se produce en la re-
oxidaci � n del FADH y NADH que sereducenporla oxidaci � n de los � cidos
grasos. El glicerol que queda despu � s de la oxidaci � n de los residuos de � cido
so de la grasa, se fosforila por unakinasaapropiadaparaformar glicero fosfato;
� ste se puede oxidar luego a DHAP bajo cuya forma los carbonos pueden entrar
directamente al proceso glicol � tico. La degradaci � n respiratoria de las grasas
bablemente no es un fen � meno general sinoque ocurre durante la germinaci � n
de ciertos tipos de semillas oleaginosas (ver Cap � tulo 17).
Las prote � nas se usan frecuentemente como substratos de larespiraci � n

en las plantas. Esto puede ocurrir bajo condiciones de falta de alimento o durante
la germinaci � n de las semillas cuya reserva principal es prote � na. Adem � s,
tejidos y � rganos sufrenuna continua destrucci � n y res � ntesis de prote � na. Esto
puede ocurrir durante el crecimiento cuando hay un continuo cambio en 10s jue-
gos de enzimas, desde las que dirigen las reacciones de crecimiento y desarrollo a
las que dirigen reacciones caracter � sticas de tejidos maduros. El recambio de pro-
te � nas es caracter � stico tambi � n de ciertos tejidos y decultivosde tejido. Este
proceso y sus relaciones metab � licas se consideran m � s detalladamente en 10s
Cap � tulos 8 y 15. En esta discusi � n es importante enfatizar que diversos interme-
diarios en el proceso respiratorio, particularmente en el ciclo de Krebs, forman
los esqueletos de carbono de amino � cidos importantes y por reacciones inversas
METABOLISMO VEGETAL
triglicerido
Bcidos grasos
ATP ---f-"AMP
COAy
acil-COA-grasa
I1
R-CH,-CH,-C-COA
0-cetotiolasa
I/
R-C-CH,-C-COA R-CH=CH-C-COA
deshidrogenasa enolhidrolasa
R"CH--CH,-C-COA
NADH + H'
Figura 6-9. Ciclo de la oxidaci � n de los � cidosgrasos (p oxida-

ci � n) con producci � n de acetil-COA.
sonpuntos de entrada del carbono de las prote � nas al metabolismo respiratorio.

Los m � s importantes de ellos sonlos a-ceto � cidos pir � vico, a-cetoglut � rico y
oxaloac � tico. Estos compuestos a-ceto pueden, por el proceso de transaminaci � n
(ver Cap � tulo 8), formar los amino � cidos alanina, glut � nico y asp � rtico, todos
ellos importantes en la s � ntesis proteica y como precursores de otros
Estas relaciones se muestran en la Figura 6-8.
REACCIONES DE CARBOXILACIdN
En una secuencia c � clica de reacciones como el ciclo de Krebs, una de las conse-
cuencias es que porcadamol � culade acetato oxidada se requiere una mol � cula
de aceptor y solamente se regenera una, La tasa delas reacciones depende en
partedela concentraci � n de los intermediarios; debe haber una reservade oxa-
loacetato para iniciar las reacciones del ciclo. Si la concentraci � n de
intermedia-
rios del ciclo cae a un nivel bajo, el ciclo se retarda o se detiene. Cada vez que
sale
del ciclo una mol � cula de oxaloacetato, de a-cetoglutarato o de cualquier otro
intermediario hay una mol � cula menos de oxaloacetato utilizable para la subse-
cuente operaci � n del ciclo.
As � pues ciertas reacciones son necesarias para recuperar a los intermedia-
rios del ciclo, cuando son gastados en reacciones de s � ntesis. En estas reacciones
losmiembrosdel ciclo, o los compuestos que lo alimentan, son convertidos en
nuevas mol � culas de un determinado miembro del ciclo. Tales reacciones, llama-
das anapler � ticas, no contribuyen a la reserva energ � tica de la c � lula sino que
sir-
ven para regenerar a los intermediarios del ciclo que puedan haber sido agotados.
RESPIRACION
Las reacciones de carboxilaci � n que conviertenun � cido detres carbonos del

proceso glicol � tico en un � cido de cuatro carbonos del ciclo de Krebs, son impor-
tantes reacciones anapler � ticas. Sin embargo, estas carboxilaciones tienen varias
otras funciones en las plantas, incluso la s � ntesis de intermediarios en tejidos
em-
brionarios o en tejidos que no tienen un mecanismo de fijaci � n fotosint � tica del
COZ.Esto se estudiar � en el Cap � tulo 15.
La reacci � n de carboxilaci � n m � s importantle est � catalizada por la PEP-

carboxilasa y forma oxaloacetato.
PEP carbosilasa
(o PEP carboxikinasa)
PEP + COZ (+ ADP) --. oxaloacetato + Pi (o + ATP)
Esta reacci � n puede ser catalizada tambi � n por la enzima fosforilante PEP-
carboxikinasa, en cuyo caso produce -P en formal de ATP y procede m � s lenta-
mente.
Se conocen por lo menos dos enzimas que pueden carboxilar al piruvato,

formandoun � cidodecuatrocarbonos. Una de ellas es la enzima m � lica que
cataliza la reacci � n entre piruvato y COZ para formar malato
piruvato + COZ + NADPH -malato + NADP
Pero � sta no es una reacci � n anapler � tica nnuy importante porquecorre

m � s f � cilmente hacia atr � s (descarboxilaci � n). Igualmente, esta reacci � n es
c � fica para el NADP y por tanto probablemente no es mitocondrial. En la mito-
condria est � presente una enzima m � lica espec � fica para el NADpero su funci � n
casi exclusiva es descarboxilar el malato.
Una enzima encontrada en el tejido animal y tambi � nen Pseudomonas

usa la energ � a de hidr � Iisis del ATP para acelerar una reacci � n que tambi � n car-
boxila al piruvato pero que produce oxaloacetato.
piruvato + CO, + ATP + oxaloacetato + ADP + Pi
Todas estas reacciones regeneran intermediarios del ciclo de Krebs por

carboxilaci � n del piruvato (o del PEP) en lugar de descarboxilarlo, y en esta for-
ma circunvalan las reacciones oxidativas del ciclo. Estas reacciones pueden ser
importantestambi � nen el metabolismo de s � nter;is bajo ciertas circunstancias,
particularmente durante los principios del crecimiento de las pl � ntulas y en el
me-
tabolismo de las ra � ces y aun de los tejidosverdes en ausencia de luz.
Una secuencia de reacciones un tanto especializada que lleva la carboxi-

laci � n del fosfoenolpiruvato (PEP) se encuentra en los tejidos fotosint � ticosde
ciertas plantas. En esta secuencia de reacciones la energ � a de la hidr � lisis del
ATP
y del pirofosfato se usa para dirigir la carboxilaci � n por formaci � n del
PEP, por una reacci � n fuertemente exerg � nica.
piruvatofosfato
dikinasa
Piruvato + Pi + ATP * PEP + AMP + PPI
pirofosfatasa
PPI -2 Pi
METABOLISMO VEGETAL
adenilatokinasa
AMP + ATP 2ADP
(suma: piruvato + Pi + 2 ATP -+ PEP + 2 ADP + 2 Pi)
PEP carboxilasa
PEP + HCOB-oxaloacetato + Pi
Esta secuencia de reacciones, en la que la formaci � n del substrato para la

carboxilaci � n es catalizada por la enzima piruvato, fosfato-dikinasa, se ve con
m �s
detalle en el Cap � tulo 7, p � gina 192.
CICLO DELGLIOXILATO
Otra v � a anapler � tica importante es el ciclo del glioxilato, un ciclo interno que
capacita para que una mol � cula de citrato y una moldcula de acetil-COA se con-
viertan, finalmente, en dos mol � culas de oxaloacetato por las reacciones esquema-
tizadas en laFigura 6-10. En este ciclo el paso importante es el rompimiento
del isocitrato (formado por la operaci � n normal de la enzima condensadora del
citrato) en una mol � cula de succinato y una mol � cula de glioxilato por la enzima
isocitratasa. El succinato se convierte en oxaloacetato por el proceso normal
del ciclo de Krebs. El glioxilato forma el substrato de una reacci � n de conden-
saci � n con acetil-COA, similar esencialmente a la reacci � n entre el oxaloacetato
laacetil-COA. Esta reacci � n est � catalizada por la enzima malato-sintetasa. Por
esta reacci � n se forma una mol � cula de malato que puede luego oxidarse para dar
una segunda mol � cula de oxaloacetato.
Aunque este ciclo es capaz de aumentar la concentraci � n de oxaloacetato,

hay poca evidencia de que opere ampliamente en tal sentido. Parece ser mucho
m � s importante como un medio por el que la grasa que almacenan muchas semi-
Figura 6-10. Ciclo del glioxilato: 2 acetil-COA -+ 1 C4 � cido.
acetil-COA
enzima condensadora
del citrato
Bcido oxaloac4tico c Bcido cltrico
iaconitasa
&ido isocltrico
deshidrogenasa
succ � nica
� cido m � lico c � cido J isocitrasa
succ � nico
deshidrogenasa
m � lica v
dcido oxaloacetico 4 Bcido kid0 glioxllico
-l
acetil-COA -
RESPIRACION
llas, como las de higuerilla o ricino, puede movilizarse y convertirse en

az � cares,
apropiados para transportarse a la porci � n en crecimiento del embri � n. La acetil-
COA se forma por la 0-oxidaci � n de las grasas y es convertida a � cido
por el ciclo del glioxilato en los glioxisomas. El � cido oxaloacdtico se descarbo-
xila por la operaci � n inversa deuna PEP-carboxilasa produci � ndose COZ y PEP.
El PEP esluegoreducidopara formar PGA y yendo a la inversa del proceso
EMP, se forma fructosa-l,6-difosfato. ha pasa a f1ructosa-6-fosfato por una fos-
forilasa (no por la acci � n inversa deuna fosfohexokinasa), que a su vezpuede
convertirse en glucosa-1-fosfato que, con la fructosa-6-fosfato, forma el substrato
parala s � ntesis de lasacarosa. As � , el carbono que estaba almacenado como

grasaenlas semillaspuedesermovilizado y convertido en az � cares, que es la
forma normal de transporte del carbono en las plantas. La producci � n de az � cares
a partirdel PEP sedenomina frecuentemente gluconeog � nesis. Alconsiderar
las reacciones de gluconeog � nesis salta un hecho curioso. Es de la m � xima impor-
tancia que la fosfohexokinasa que fosforila a la fn~ctosa-6-fosfato y la fosfatasa
que la desfosforila est � n siempre separadas o reguladas cuidadosamente en la c � -
lula; de otro modo estas enzimas se acoplar � an para efectuar una reacci � n
que funcionar � a esencialmente como unaATPasa efectiva, una situaci � n sin
duda desventajosa para la c � lula.
CONTROL DE LA RESPIRACIdN
EFECTOPASTEUR. Hacemucho tiempo que Pasteur advirti � que el proceso me-

tab � lico de las levaduras puede ser afectado por el ox � geno: bajo ox � geno
la fermentaci � n en tanto que alto ox � geno inhibe la fermentaci � n y estimulala
respiraci � n oxidativa y tambi � n promueve el uso del carbono de losaz � cares
para reacciones de s � ntesis. Este fue el primer reconocimiento de un sistema de
control en el metabolismo; los fisi � logos y bioqu~ � micos todav � a discuten c � mo
funciona. Un probable mecanismo es la regulaci � n de la relaci � n ATP/ADP por
el ox � geno. En ausencia del ox � geno el metabolismo oxidativo no puede ocurrir y
laprincipal comente de s � ntesis de ATPqueda cortada. El metabolismo conti-
nuadodela c � lula utiliza todo el ATP y se produce una gran cantidad de ADP
y Pi, lo cual estimula la fermentaci � n. A causa de :la limitada energ � a liberada
(y
ATP formado) en la fermentaci � n, se utilizancantidades mucho mayores de
substrato para sostener la misma tasa de reacciones de s � ntesis.
Los experimentos con dinitrofenol (DNP), un compuesto que desacopla

la fosforilaci � n oxidativa, confirman este punto de vista (desacoplar significa
se-
parar las reacciones del sistema del citocromo de lais que hacen ATP de modo que
no se sintetiza ATP durantela transferencia de electrones). Aunque el DNP no
afecta directamente las reacciones glicol � ticas estimula fuertemente la
reduciendo las cantidades de ATP y permitiendo una acumulaci � n deADP. El
fisi � logo americano H. Beevers mostr � que el DNP puede causar un cambio no-
table de la respiraci � n hacia la fermentaci � n, aun en presencia de ox � geno.
En ausencia de ox � geno el ciclo de Krebs ]no puede operar, as � que sus

intermediarios no est � n disponibles para las reacciones de s � ntesis. Tampoco hay
piruvato disponible porque se requiere que se reduzca a lactato o etanol para
reoxidar al NADH producido en la oxidaci � n de los triosafosfatos. Adem � s,
muchas reacciones de s � ntesis que usan a estos intermediarios requieren meta-
bolismo oxidativo. De aqu � que bajo condiciones anaer � bips muy poco, o nada,
METABOLISMO VEGETAL
del carbono del az � car pueda utilizarse en s � ntesis celulares, en tanto que la
sencia de ox � geno permite que esas reacciones ocurran.
CONTROL DE RETROACCIdN Y ALOSTERICO. La respiraci � n es un proceso exer-

g � nico (O exot � rmico), es decir, libera energ � a. Por tanto, si no se ejerciera
alg � n
control la respiraci � n proceder � a acelerada y continuamente hasta que todo el
abastecimientodesubstrato se agotara.De hecho, funcionan diversos contro-
les,encadenando o integrando las diversas fases del metabolismo celular.Con-
sideraremos dos tipos principales de control: efectos alost � ricos y control de re-
troacci � n.Losefectosalost � ricos se ejercencuando una mol � cula peque � a,a
menudo no relacionada directamentecon la reacci � n, puede promover o inhibir
una reacci � n enzim � tica espec � fica al combinarse en un sitio secundario, o
rico, de la enzima. Los mecanismos de auto control involucran la inhibici � n o,
con menor frecuencia, la estimulaci � n de una reacci � n por uno de sus productos
finales, a menudo como resultado de un efecto alost � rico. Tambi � n puede ocurrir
en el control que un reactante afecte un paso metab � lico posterior en el proceso.
Esta situaci � n no es tan com � n.
Los puntos de control en las v � as metab � licas no son fortuitos. Por lo gene-
ral una reacci � n tempranay otra tard � a en la secuencia metab � lica son
exot � rmicas (es decir, tienen un fuerte cambio negativo en la energ � a libre) y
por tanto casi irreversibles. Esto impide la acumulaci � n de substratos o de inter-
mediarios y las enzimas involucradas se denominan reguladoras y act � an en los
sitios que requieren la regulaci � n m � s obvia; del mismo tipo son las enzimas que
median las reacciones en los sitios de la cadena metab � lica de donde parte una
ramificaci � n. Algunos puntos de control se resumen en la Figura 6-11.
El primer regulador en la glic � lisis es la fosfofructokinasa quefosforilaa

la F-6-P pas � ndola a FDP, utilizando al ATP como su donador. Esta enzima es
inhibidaalost � ricamenteporaltasconcentraciones de ATP y activada por el
ADP y Pi. La inhibici � n porATP impide que la reacci � n � se desboque � enpre-
sencia ae altas concentraciones del substrato, F-6-P, cuando la demanda de ATP
es baja (o sea cuando est � presente un exceso de ATP). La enzima tambi � n es
inhibida por el citrato, el cual tiende a acumularse en presencia de exceso de ATP.
Las enzimas del ciclodeKrebs est � n bajo un control similar. La enzima

aconitasa es inhibida por el ATP una preparaci � n
y elNADHy estimulada por el ADP;

de Neurospora es inhibida por el a-cetoglutarato y estimulada por el citrato. Las
re-
accionesanapler � ticasest � n, comopodr � a esperarse, bajo controlalost � rico.La
piruvato-carboxilasa y laPEP-carboxilasason activadas a veces (no siempre) por
la acetil-COA, un compuesto queseacumular � a si se retardara elciclo de Krebs,
porlaremoci � n de intermediarios que requieren reemplazo. LaPEP-carboxilasa
est � bajo el control de un producto de su propia reacci � n: la carboxilaci � n es
hibida por el malato que se forma f � cilmente a partir del oxaloacetato resultante
de la carboxilaci � n del PEP.
CONTROLDE COFACTORES. Lasreacciones respiratorias importantes est � n suje-

tas a un control precursor-producto a trav � s de las relaciones entre NADH/NAD y
ATP/ADP. La glic � lisis y lafermentaci � n se regulan b � sicamente por las exigen-
cias de ATP y NADH de la c � lula, las reacciones de reducci � n de la fermentaci � n
(piruvato -+ lactato o acetaldeh � do -+ etanol) se dictan porlaexigenciaabsoluta
de NAD, que no puede provenir del NADH a trav � s de la cadena de transporte de
RESPIRACION
G-6-P
Figura 6-11. Esquema generalizado dela respiracibn mostrando algunos sitiosde

control por
retroacci � n. Los nivelesde ATP,ADP, NADH y NAD afectan, todos ellos, cualquier
reac-
ci � n en que dichos compuestos tomen parte (no se muestran todos para evitar
confusiones).
+-+estimula;+oinhibe.
electrones en ausencia de ox � geno. Dado que la oxidaci � n del NADH en la mito-

condriapor la cadena de transportedeelectrones est � acoplada intimamente a
la formaci � n de ATP (es decir que ADP y Pi son requeridoscomosubstratos),
todas las reacciones de oxidaci � n del ciclo de Krebs est � n controladaspor las
necesidades celulares de ADP o NADH que abastecen de fuerza motriz a las reac-
ciones de s � ntesis, crecimiento, absorci � n de sales, etc. En efecto, la tasa
respira-
toria est � controlada por el nivel de carga energ � tica de la c � lula, como se
describe
en el Cap � tulo 5 (p � gina 111).La adici � n de DN:P que desacopla la fosforilaci � n
oxidativa a menudo causa un s � bito aumento en la producci � n de COZ porque
todo el proceso oxidativo se libera de las restricc:iones impuestas por la
exigencia
de ADP y Pi como substratos obligados de las reacciones. La falla "bastante fre-
cuente-del DNP en estimular la producci � n de COZ puede deberse a que la respi-
raci � n est � tambi � n bajo el control de otros sistemas, como ya se discuti � .
REACCIONES LATERALES. La tasa de respiraci � n est � afectadainevitablemente

por las necesidades de intermediarios para la s � ntesis de la c � lula. Por tanto,
METABOLISMO VEGETAL
utilizaci � n de los intermediarios afectar � a las reacciones que se generan por

acci � n
de masas, aumentando la tasa total de la respiraci � n. Ya que el metabolismo pos-
terior de los intermediarios utilizados (por ejemplo de amino � cido a prote � na)
tambi � n requiere ATP o cofactores reducidos, ocurrir � un aumento posterior en
la tasa respiratoria. Se puede ver as � que larespiraci � n est � estrechamente
grada con las actividades que requieren energ � a y substratos en la c � lula. Todas
las
actividades metab � licas de las c � lulas y organismos se integran as � . Sin tal
integra-
ci � n prevalecer � a un caos metab � lico en la compleja red de reacciones interme-
diarias de la c � lula.
OTROS SISTEMAS RESPIRATORIOS Y OXIDASAS
FENOLOXIDASAS.Se conocen varias enzimasque oxidan a los fenoles dando qui-

nonas. Dos delasm � s importantes son la monofenol oxidasa (tirosinasa) y la
polifenol oxidasa (catecol oxidasa). Estas enzimas participan en la caracter � stica
� reacci � n traum � tica � de las plantas y contribuyen a la respiraci � n traum � tica
convirtiendo los fenoles liberados en la herida a quinonas, que son t � xicas a los
microorganismos, ayudando as � a impedir la infecci � n. El color cafd que se desa-
rrolla a menudo r � pidamenteen la herida (por ejemplo cuando a un tub � rculo
de papa o una manzana se le hace un corte o se golpea) es un resultado de dicha
reacci � n. Es evidente, por la r � pida reacci � n que ocurre al herir, que tanto la
enzima como su substrato, los cualesparecenser solubles, deben haber estado
apartadosunodel otro en la c � lula normal, aprisionados en diferentes compar-
timientos celulares.
La fenoloxidasa puede acoplarse a la oxidaci � n de los componentes de la

c � lula en la forma siguiente
AHzxquinona>c:o:
A fenol
fenol
oxidasa
Aunque esta reacci � n puede ser activa en la senectud, normalmente no es

importante en la respiraci � n. Es posible que la oxidorreducci � n del fenol se aco-
ple a la oxidaci � n del substrato por el NADP.
NADP fenol
Las fenoloxidasas est � n involucradasen los cambios qu � micos de los pre-

cursores de la lignina y otros componentes qu � micos celulares. Las quinonas tales
como la coenzima Q (ubiquinona) son importantes en la cadena de transporte de
electrones de la respiraci � n y fotos � ntesis (Cap � tulo 7). Pero en esas
circunstancias
no reaccionan directamente con el ox � geno como en la reacci � n con la fenol oxi-
dasa, pues esto har � a un cortocircuito en la cadena de transporte de electrones
impidiendo su buena operaci � n como sistema de s � ntesis de ATP.
RESPIRACION
OXIDASA DEL ACID0 ASC6RBICO. La oxidasa del � lcido asc � rbico o vitamina C es
un componente com � n de lasplantas.Puede oxidarse a � cido deshidroasc � rbico
por la oxidasa del � cido asc � rbico como se muestra en la Figura 6-12. La oxidasa
del � cido asc � rbico parece existir tanto como una enzima libre o como adherida
a la pared celular. Esta oxidasa se asocia con diversals enzimas redox (es decir,
que
reducen un substrato al tiempo de oxidar otro) como la oxidasa terminal, o sea la
que transfiere los electrones al ox � geno. Est � ligada a ciertas deshidrogenasas
por
el compuesto con SH glutati � n en la secuencia siguiente
NADP xeshidrr;; � rbico
xGrG x
� cido
A NADPH
asc � rbico
deshidrogenasa
glutati � n reductasa del oxidasa del
reductasa � cido asc � rbico � cido asc � rbico
donde GSH es el glutati � n reducido y GSSG el glutati � n oxidado. Esta puede ser
una reacci � n importante en la producci � n de intermediarios reducidos para las
s � ntesis celulares, por ejemplo para la oxidaci � n de az � cares a � cidos o la
descar-
boxilaci � n de amino � cidos.
CATALASA Y PEROXIDASAS. Estas enzimas usan per � xido de hidr � geno, o sea
agua oxigenada (H202) como substrato. La catalasa normalmente act � a s � lo des-
truyendo al H202 en tanto que la peroxidasa oxida tambi � n otros substratos
catalasa
H,O + H,O, -2 H,O +O,
peroxidasa
H,A + H,O, "-+2 H,O + A
Antiguamente se pensaba que la catalasa actu.aba s � lo como agente desinto-

xicante de enzimas tales como la oxidasa del kido glic � lico que produce H202
(ver Figura 6-12), pero se ha demostrado que tambi � n tiene actividad como pero-
xidasa. Se cree que la peroxidaci � n de la hormona � cido indolac � tico es
por la catalasa, por lo que puede tener un efecto rlegulador al controlar el conte-
nido de IAA. Adem � s, el NAD o el NADPH pueden ser oxidadas por la peroxidasa,
quepuedesermuy importante en el control del ;metabolismo celular. Como la
fenoloxidasa, estas enzimas pueden tener que ver con la bios � ntesis de la lignina.
O O
\\ \\
HOC'1 -o=c'1
+:o,
HOC!4
Oxidasa
del I
+H20
HC
� cido HCI ,asc6rbico I
HCOH
HCOH
I
I
CH20H
CH20H
Figura 6-12. Acci � n delaoxidasa

del &ido asc � rbico. � cido asc6rbico Acid0 deshidroasccjrbico
140
METABOLISMO VEGETAL
OXIDASADEL � CIDO GLIC � LICO. Esta enzima, de extrema importancia, cataliza

laconversi � nde � cido glic � lico en glioxilato. El producto de la oxidaci � n no es
HzO sino H2O2,lo que requiere la presencia de catalasa para convertirse en H2O.
La oxidasa del � cido glic � lico puede ligarse a la oxidaci � n de ciertos
como el etanol, por medio de la glioxilato-reductasa en la forma siguiente:
etanol NAD glicolato \f
etanol glioxilato del
oxidasa
deshidrogenasa reductasa icido glic � lico
La oxidasa del � cido glic � lico puede ser importante en la s � ntesis de la gli-
cina, la cual puedederivarsedel glioxilato. Probablemente es importante en la
fotorrespiraci � n, el proceso de liberaci � n de COZ porlos tejidos fotosint � ticos
iluminados. La fotorrespiraci � n no rinde energ � a � til como la respiraci � n en la
oscuridad y esun proceso totalmente diferente. Se ver � en los Cap � tulos 7 y 15.
PARTICIPACI6N DE OTRAS OXIDASASENLARESPIRACI � N. Lasoxidasasya des-

critas probablemente no participan en la respiraci � n excepto en reacciones auxi-
liares. En primer lugar, no se ha visto que ninguna de ellas est � acoplada al
sistema
de transporte de electrones, que es el � nico modo efectivo por el que la c � lula
puede generar ATP. En segundo lugar, la citocromo oxidasa tiene gran afinidad
por el ox � geno (es decir, reacciona muy f � cilmente), en tanto que las otras oxi-
dasas no la tienen. En tercer lugar, los estudios hechos con sustancias t � xicas
por
lo general dan basesparapensarquelarespiraci � nsedageneralmente a trav � s
de la citocromo oxidasa, que sufre toxicidad por el cianuro (CN)o por el mon � -
xido de carbono (CO), siendorevertidapor la luz la intoxicaci � n por CO. Las
oxidasas terminales posibles se muestranenla Tabla 6-1 que indica algunas de
sus propiedades relevantes.
Las plantas viven en una atm � sfera que contiene abundante O2 as � como di-
versos compuestos reductores poderosos. Ahora se sabe que la interacci � n quimica
de estos compuestos puede producir radicales de ox � geno, o formas � excitadas � ,
que ser � an extremadamente t � xicas por su gran capacidad de oxidaci � n. Es posi-
Tabla 6-1. Algunas propiedades de las oxidasas terminales.
Enzima Afinidad Acoplamiento SensibilidadInversi6n
Sensibilidad
elpor 02 con shtesis al CN al CO del efecto
de ATP por la luz
Media
Fenoloxidasa -+ + _.
Oxidasa del � cido
asc � rbico Baja -+

Oxidasa del � cido
glic6lico Muy baja ---

Citocromo oxidasa Muy alta ++ + + +
V � a accesoria del
citocromo Alta +
RESPIRACION
ble que algunas delasoxidasasmencionadas anteriormente tengan importancia

haciendoque la c � lula se deshaga del exceso del atx � geno, particularmente en la
forma excitada. De hecho, es muy probable que e,stasenzimas efect � en diversas
funciones en las c � lulas.
RESPIRACIdN � ALTERNATIVA �
Aunque en la planta pueda tener lugar respiraci � n insensible al CN o al CO hasta

cierto punto (en algunos tejidos la respiraci � n es insensitiva al CN casi por com-
pleto) el proceso de fosforilaci � n oxidativa se afecta mucho. La eficiencia de una
preparaci � n o deun tejido en hacer ATP por medio de reacciones de oxidaci � n,
puede expresarse como la relaci � n de mol � culas de fosfato esterificado por � tomo
de ox � geno consumido denomin � ndose la relaci � n P/O. Cuandoun tejido con
respiraci � n insensible al CN, como el esp � dice de Arum, se expone al CN, la tasa
integral de la respiraci � n no se afecta mucho, en tanto que la fosforilaci � n
declina
notablemente; por tanto, la relaci � n P/O decrece. ]Los datos del estudio espectro-
m � trico de los citocromos (ver p � gina 154)muestran que existe una v � a alternati-
va. Los electrones son derivados directamente del citocromo al ox � geno por un
citocromo b autooxidable (citocromo b, ) o bien por un citocromo a autooxida-
ble especial. En cualquier caso los electrones pasan por circuito corto al ox � geno
y evitan el sitio de fosforilaci � n del citocromo a3 (citocromo oxidasa) que es
sensible al CN. La hip � tesis alternativa es que la omidasa del � cido glic � lico
parti-
cipa en la respiraci � ninsensibleal CN, perono es atrayente a causa dela baja
afinidad de la enzima por el ox � geno y porqueno est � acoplada con la s � ntesis
de ATP.
Hay datos recientes que sugierenquelarespiraci � n alternativa, insensible

alCN,escom � nenlassemillasengerminaci � n y tejidos de almacenaje, tales
como las papas, y tambi � n durante el climaterio en los frutos en maduraci � n y
en las hojas en senescencia. La significaci � n de esta v � a respiratoria no est �
clara.
Se ha sugerido que el cianuro es un subproducto normal del metabolismo y ya que
no puedeescapar de los tejidos con una cubierta impermeable, tales como las
semillas, o de tejidos muy masivos, tales como los tub � rculos de papa, su concen-
traci � n aumentar � a hasta un nivel inhibitorio de la cadena de transporte de
electro-
nes normal. La v � a alternativa insensible al cianuro1 solucionar � a el problema.
Sin
embargo la evidencia no es concluyente en modo alguno.
FACTORES QUE AFECTAN LA RESPIRACIdN DE LOS TEJIDOS
La fisiolog � a de la respiraci � n en cuanto proceso, est � muy afectada por su

ci � n con los otros procesos metab � licos, los requerimientos generales respecto al
crecimiento y desarrollo, la disponibilidad de substratos apropiados y la
situaci � n
f � sica y fisiol � gica de la planta. Muchas de estas interrelaciones se tratar � n
en de-
talle en cap � tulos posteriores. No es apropiadoexaminar ahora todas las interre-
laciones fisiol � gicas de la respiraci � n; en lugarde ello se tratar � n brevemente
las
respuestasb � sicas del mecanismo respiratorio a las condiciones ambientales ex-
ternas e internas.
COCIENTERESPIRATORIO Y SUBSTRATOSDE LA RESPIRACI6N. En 10s Comienzos
del estudio de la respiraci � n se reconoci � que pod: � an servir como substrato
METABOLISMO VEGETAL
puestos con diferente grado de oxidaci � n. Se cre � a que midiendo la cantidad de

CO, producidopor cada mol � cula de O, consumido, podr � a obtenerse alguna
indicaci � n sobre qu � clase de substrato se estaba oxidando. Esta relaci � n expre-
sada como
moles de COZ producido
moles de O, absorbido
se denomina el cociente respiratorio o CR.Cuando el carbohidrato se oxida com-

pletamente por la relaci � n general
el CR es 6 COZ/6 O2 o sea 1.0. Cuando se oxidan grasas, prote � nas u otros com-
puestos altamente reducidos el CR es menor que 1.Por ejemplo, en la oxidaci � n
del trioleato de glicerol
C,-JHIO,06 83 02 + 57 COZ + 52 Hz0
trioleato de glicerol
el CR es 57/83 = 0.69. Cuando sirven como substratosde la respiraci � n com-

puestosqueest � nparcialmenteoxidados, el CR es mayorque 1, comoen la
oxidaci � n del � cido c � trico.
CgHSO7 + 4 1/2 O2 + 6 COZ + 4 Hz0
� cido c � trico
en la cual el CR es 6/4 1/2 = 1.33. As � pues, el CR puede dar cierta indicaci � n

sobre qu � clase de compuestos se oxidan o, al menos, sobre el estado de oxida-
ci � n del substrato.
Pero muchas otras condiciones pueden producir grandes cambios en el CR.

Por ejemplo, si ocurre fermentaci � n en un tejido se causa un CR anormalmente
alto, en tanto que la oxidaci � n parcial de un substrato puede dar absorci � n de
O, y liberar cantidades altas de energ � a pero no CO, ,lo que causar � un CR anor-
malmente bajo. Igualmente, la retenci � n de 0, o de C02 enuntejido masivo
puededar valores experimentales que lleven al error. Inversamente, la inhabili-
daddeltejido para absorber O, (comoenuna semilla en germinaci � n) puede
producir fermentaci � n consu alto CR caracter � stico.
Por tanto, aunque la composici � n qu � mica del substrato puede a veces de-
terminaral CR, este valor puede ser s � ntoma del proceso m � s que indicaci � n
del substrato. Por esta raz � n el CR no tiene ya gran importancia en estudios de
fisiolog � a de la respiraci � n excepto en situaciones bien entendidas y cuidadosa-
mente controladas.
EDAD Y TIPO DE TEJIDO. De modo general, los tejidos j � venes respiran m � s que
los viejos, los tejidos en desarrollo m � s que los maduros y los tejidos que
efect � an
otras actividades metab � licas (como absorci � n de sales o de agua) m � s que los
t,ejidos en descanso. Esto es consecuencia natural del hecho de que la respiraci � n
es el proceso que libera energ � a para todas las otras actividades celulares. Sin
em-
RESPIRACIdN
bargo, ciertas condiciones modifican este concepto. La primera es que los substra-
tos respiratorios cambian al madurar los tejidos, y el proceso general as � como la
eficiencia de larespiraci � ncambian el desarrollo. Por ejemplo, la tasa respirato-
riadelaspl � ntulasgeneralmenteasciender � pidamentedurante la germinaci � n
hasta una m � xima durante un periodo de mayor crecimiento, luego cae conforme
maduran los tejidos formados inicialm-ente (Figura E;-13).
Figura 6-13. Respiracicindesemillasdecebadaengerminacicin

(De B.F. Folkes, A.J. Willis 11 E.W. Yemm: The respiration of
barleyplants VIII, themetabolism of nitrogen and respiration
of seedlings. New Phytol. 51:317-41(1952). Usado con permiso.)
1
METABOLISMO VEGETAL
1.5
.L
NE
� U 1.0
o� -
O Amarillamiento
de las hojas
r�
.O
.-
.-E 0.5
P 4
[r Expansi � n
foliar
Edad de las hojas
o2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
2
In
.-
O
S
-ul
al
10
lu �
O O
verde
O 10 20 30 40 50 60
D � as
Figura 6-14. Respiraci � n de las hojas.
A. Respiraci � n de hojasdefresa1adheridas a la planta. La producci6n de COZ se

midi6 en una
corriente de airea 24.5 � C. Las
ratoriadurante 3 meses (De S.E. Arney: The respirarionofstrawberry leaves. New
Phytol.
46:68-96 (1967). Con permiso.)
B. Pendientes de la respiraci � n de Tropaeolum majus (I � nea superior seguida y
escala del tiempo)
y Prunuslaurocerasus (curvainferiorseguida y escaladel tiempo). La l � neapunteadada
el
pesode la hojadel Tropaeolum con la ordenada a la derecha.(DeW. O.James: Plant
Respi-
ration. The Clarendon Press. Oxford, 1953. Con permiso.)
Adem � s,cuando semide la tasa de respiraci � n de un solo � rgano, como
una hoja, hay una curva caracter � stica durante su desarrollo (Figura 6-14). La
respiraci � n est � a su m � ximo durante el crecimiento de la hoja, luego cae a un
estado estable durante el periodo de maduraci � nde la hoja. A menudo hay un breve
ascenso, o climaterio, a un nivel m � s alto, lo que se � ala la implantaci � n de
proce-
sos de degeneraci � n irreversibles que marcan la senescencia y muerte del � rgano.
Generalmentela relaci � n P/O ( � tomo de f � sforo esterificados por � tomo de
RESPIRACI~N
ox � geno absorbido) declina marcadamente durante y despu � sdelascensoclima-

t4rico. En la hoja madura esto indica un rompimi'ento delsistemaintegradode
transferencia de energ � a.
M � s tarde, en el proceso de senescencia las prote � nas empiezan a romperse

y forman el substrato de la respiraci � n. Puede haber un breve periodo final de
alta
producci � n de di � xido de carbono al colapsarse la organizaci � n y morir las c6lu-
las aunque esto se puede deber en parte a la r � pida multiplicaci � n de microorga-
nismos end � genoso invasores.
Los diferentes tipos de tejido tienen diferent,es tasas de respiraci � n depen-

diendo de su actividad metab � lica, la masa relativa de sus componentes no meta-
b � licos o estructurales y su accesibilidad al ox � geno. En la Tabla 6-2 sedaun
resumen de las tasas respiratorias de varios tejidos. Las tasasde respiraci � n de
los
tejidos metab � licamente inactivos, tales como esca.mas, tallos, hojas viejas y
ces, o tejidos masivos como frutos en estado de descanso,sonmenoresquelas
tasas de tejidos en metabolizaci � n o crecimiento activo. Las tasasdelos tejidos
Tabla 6-2. Tasas de respiraci � n de algunos tejidos.
Tejido deTasa respiracith, pnoles O2/hr
Por g Por g
peso peso
seco fresco
Hombre
descanso en 10
corriendo 200
Rat � n
descanso en 1O0
corriendo 900
Ri � � n 900
Cerebro 600
Bacterias 10,000
cebada de Semilla 0.003

de Pl � ntula trigo 65
Hoja de trigo
5 d � as 22
13 d � as 8
laurelde Hoja 9
sano
Hoja de laurel sin reservas 1.3
Ra � z de cebada 50
Raiz de zanahoria 1
Tubdrculo de papa 0.3
Manzana en desarrollo 10
Manzana madura 0.5
Planta entera de papa 5
Semilla de ch � charo 0.005
Pl � ntula de avena 70
hice de ralz de tomatero 300
Rodajas de betabel 50
Planta de girasol 60
Esp � ddice de aroidea 2,000

METABOLISMO VEGETAL
que tienen una masade c � lulas, material muerto no-metab � lico, tales como ta-
llos le � osos, pueden sermuybajas.Sinembargo,latasaporc � lula o porunidad
de prote � na de algunos componentes de tejidos, como tallos (es decir, las c � lulas
de
compa � � a de floema, del cambium o del par � nquima), puede ser muy alta.
La respiraci � n de � rganos masivos como las papaspuedesermuy afectada

por la tasa de difusi � n del ox � geno. Las semillas en letargo pueden tener un
inter-
cambio de gasesmuy lento pero es improbable que esto sea realmente una respi-
raci � n lenta; es m � s probablequerepresente un proceso de autooxidaci � n y
decadencia m � s que de metabolismo organizado.
TEMPERATURA. La respiraci � n, como otros procesos enzim � ticos, se ve afectada

porla temperatura. Dentro de ciertos l � mites la tasa de las reacciones enzim � ti-
cas se duplica, aproximadamente por cada 10 � Cde elevaci � n de la temperatura.
Esto se expresa cuantitativamente por el valor Qlo dado por la expresi � n
-tasa a (t + lo)" C
u10 =
tasa a to C
Los valores de Qlo paralarespiraci � nest � npor lo general entre 2 y 3 a

temperatura de O a 20 � C.Por encima de esta temperatura a menudo el Ql0 decre-
ce, probablemente a causa de la limitaci � n de ox � geno debido a la reducida solu-
bilidad y lenta difusi � n de este gas. Al ir aumentando la temperatura por encima
de 35 � C puede haber una ca � da progresiva m � s y m � s r � pida de la respiraci � n
bido a la destrucci � n de las enzimas por el calor y el rompimiento del mecanismo
respiratorio (Figura 6-15). Cuando se aumenta de golpe la temperatura de la hoja,
la tasa respiratoria aumenta r � pidamente hasta que una elevaci � n breve y brusca
(el climaterio) marcael rompimiento de laorganizaci � ncelular y el desborda-
15
10
Figura 6.15. Efecto de la tempe-
raturasobrela tasa derespira-
ci6n deplantulasdechicharo
(Pisumsarivum) de 4 dias.En
el tiempo O latemperatura se
cambi6 de 25OC a la demostrada

en la figura (De R.M. Devlin:
PlanrPhysiology. Publicadapor
Van Reinhold
Nostrand Co.
Copyright 1966-1969 por Litton
Educational Inc.
Publishing
O 1 2 3 4 5 6 7 8 Nueva York, 1966. Usadocon
Tiempo, horas permiso.)
RESPIRACIdN
miento de lasenzimasoxidativascon substratos. 13ntonces, aqu � llasson inacti-

vadas por el calor (Figura 6-16). Si la temperatura se elevam � s lentamente, la
inactivaci � n por el calor precede al rompimiento de los tejidos y se presenta una
falta de substratos que impide el brusco climaterio (Figura 6-16).
Este breve resumenindicalascomplejas interrelaciones que existen entre

los diversos factores internos que afectan la respuesta de la respiraci � n a la
tem-
peratura.
OX � GENO. Se consideraron los efectos del ox � geno ten la respiraci � ny la

ci � n y, claramente, la presenciadel ox � geno esesencialpara el metabolismo
oxidativo. Sin embargo, el sistema oxidativo del c:itocromo tiene una alta afini-
dad por el ox � geno, y por lo tanto se satura aun a muy bajas presiones parciales
de &te. En la Figura 6-17 se presentan datos de la hoja de soja que ilustran este
hecho as � como aquel en que, contrariamente a l;a respiraci � n oscura, la foto-
rrespiraci � n se afecta mucho porla concentraci � n de ox � geno. Por otra parte
el ox � geno debe difundir a los sitios de oxidaci � n. Las tasasrespiratorias,
cularmente en tejidos masivos, pueden estar limitadas frecuentemente por el
abastecimiento de ox � geno por ser un tanto insol.ubles y difundir lentamente.
Esto se muestraclaramente en la Figura 6-18 en:la quelatasarespiratoriade
semillas intactas de ch � charo en germinaci � n es proporcional a la concentraci � n
de ox � geno (o sea a su tasa de difusi � n) en toda la escala de O-lOO% , en tanto
que la respiraci � n desemillas con la testa (c � scara de la semilla) retirada se
satura al 20% de ox � geno.
Figura 6-16. Efecto del incrementodetemperaturasobre la tasa

de respiraci � n dehojasde trigo. (Datos del Laboratorio de Fisio-
logiade no graduados. Universidad de Toronto 1962.)
I I I I I I
10 20 30 40 50 60
Temperatura, 'C
METABOLISMO VEGETAL
20 40 60 80 1O0
Concentraci � n de ox � geno,
Ole
Figura 6-17. Efecto del ox � geno sobre latasadefotorrespiraci6n

(PR) y respiraci � nen la oscuridad (RD) enhojasdesprendidas
de soya. (De M.L. Fowester, G. Krofkov y C.D. Nelson: Plant
Physiul. 41:42-27 (1966). Usado con permiso)
DIdXIDo DE CARBONO. Podr � a esperarse que el di � xido de carbono, siendo un

producto final de la .reacci � n, inhibiera la respiraci � n en altas
De hecho, la inhibe un poco pero s � lo en concentraciones que exceden en mucho
a las que normalmente se encuentran en el aire. No est � claro el mecanismo de
esta inhibici � n; de hecho pueden estar involucrados variosmecanismos diferen-
tes. La respiraci � n anaer � bica (o sea la producci � n de di � xido de carbono por
fermentaci � n) de las semillas de ch � charo en germinaci � n se inhibe cerca de 50%
80 -"testa
+testa 1
I
-1 ' Figura6-18.Efecto de la concentraci � n
�!
de ox � geno en larespiraci � ndesemillas
de ch � charo. El quitar latestapermite
al ox � genodifundirlibremente enelinte-
rior de la semilla lo que no es posible con
la testaintacta. (De E.W. Yemm: En
O 20 40 60
I .
80
, A
100
A
F.C. Steward (ed.): Plant Physiology: A
Treatise. Vol. IVA. Academic Press,
Nueva York, 1965, pp. 231-310. Usado
Ox � geno, *lo con permiso.)

RESPIRACION
149
por 50%de di � xido de carbono en el aire. Esto puede relacionarse con un meca-
nismoparamantener el letargo en lassemillas,pero su modo de acci � n no est �
claro. El di � xido de carbono tiene un efecto inhibitorio sobre la succinooxidasa,
pero � ste afectar � a solamente a la respiraci � n aerob:ia que puede ser poco
tante al iniciarse la germinaci � n. Todos los pasosde descarboxilaci � n en la res-
piraci � nson reacciones que liberanunacantidadrazonable de energ � a, as � que
no es probablequeincluso una concentraci � n relativamente alta del producto
final (di � xido de carbono) tenga mucho efecto en las tasas de reacci � n. El
de carbono tiene, sin embargo, un fuerte efecto sobre losestomas(ver Cap � tulo
14). Lasaltas concentraciones de di � xido de carbono generalmente causanel
cierre de los estomas y el efecto inhibitorio que se lna observado en la
respiraci � n
de la hoja bien puede deberse a este efecto.
SALES. Cuando las ra � ces absorben sales la tasa de respiraci � n aumenta. Se ha

ligado este aumento al hecho de que la energ � a se gastaen absorber sales o iones
y este requerimiento se enfrenta aumentando larespiraci � n. Este fen � meno lla-
mado respiraci � n salina, se discutir � en el Cap � tulo 12.
HERIDAS Y ESTIMULOSMECANICOS. Se sabe, desde hacemucho tiempo, que la

estimulaci � n mec � nica de los tejidos de la hoja causa un aumento en la
por un tiempo corto, generalmente de unos pocos minutos a una hora. La clase de
est � mulo parece ser importante. La compresi � n o tensi � n parecen tener poco efec-
to, doblar la hoja lo tiene m � s y el cortarla o fracturarla parece estimular al
ximo la respiraci � n. Los mecanismos son desconocidos. Se ha dicho que las ondas
de sonido estimulan la respiraci � n, entre otros procesos, pero no se hadadouna
pruebarigurosa. El herir o romper los tejidos estimula muchola respiraci � n por
tres razones. La primera es la r � pida oxidaci � n de los compuestos fen � licos que
tie-
l
nelugarcuandola organizaci � n, que mantiene a estos substratos separados de sus
oxidasas, se rompe. La segunda, son los procesos normales de glic � lisis y catabo-
lismo oxidativo que aumentan conforme la disrupci � ndelac � lula o c � lulas
causa una mucho mayor accesibilidad de los substrattos a la maquinaria enzim � tica
de la respiraci � n. Tercero, la consecuencia general de la herida es la reversi � n
de
ciertasc � lulasalestado meristem � tico, seguido porla formaci � n de callo y la
� curaci � n � o reparaci � n de la herida. Tales c � lulas y tejidos en activo
crecimiento
tienen tasas respiratorias muy superiores a las de los tejidos maduros o en
descanso.
EL ESTUDIO Y MEDICIdN DE LA RESPIRACIdN
Larespiraci � n sehaestudiadodemuchasmaneras,usandodiversas t � cnicas. El

estudio de la respiraci � n es b � sico para el conocimiento de la bioqu � mica y
bolismo de tejidos. Quedar � a fuera del prop � sito de este libro tratar de exponer,
aun esquem � ticamente, todos los experimentos que fundamentan el conocimiento
de la respiraci � n dado aqu � , pero s � esposibleexaminarbrevementealgunosde
los puntos de vista experimentales importantes y las t � cnicas que se han usado.
MEDICI6N DE LA TASA. El m � todo m � s f � cil y efectivo de medir la respiraci � n es

medir el producto gaseoso o el substrato, di � xido de carbono u ox � geno. La me-
dici � n cuantitativa de los volGmenes gaseosospor manometr � a ha sidouna t � c-
METABOLISMO VEGETAL
nicaest � ndardesdeeldesarrollodelaparatode Warburg de Otto Warburg. Este

aparato consiste en un conjunto de c � marastermoestabilizadascuidadosamente
enlas cuales se colocan muestras del material vegetal. Estas c � maras est � n
tas de man � metros sensibles y todo el aparato se agita constantemente. El cam-
bio de presi � n queresultadel intercambio neto de gasespuedemedirse durante
un periodo de tiempo en cada man � metro, y luego sepone un � lcali en elbrazo
lateral para que el di � xido de carbono producido en la respiraci � n se absorba. El
cambio de presi � n resultante se debe al di � xido de carbono producido, y la dife-
rencia entre el cambio de presi � ndebidoal intercambio neto de gases y el que
se debe a la absorci � n de di � xido de carbono es elresultadode la toma de ox � -
geno del aire.
Este sensible aparato y eldesarrollado m � s recientemente respir � metro,

que trabaja bajo el mismo principio pero tiene una presi � n constante ajustada por
un instrumento cambiador devol � menesoperado microm � tricamente en lugar
de un man � metro, han producido muchos datos cuantitativos sobre la respiraci � n
tisular.Obviamente, la limitaci � n de este aparato esque la necesidad de tener
peque � asc � marasselladasimpidela utilizaci � n de muestrasgrandes u � rganos
adheridos como hojas y de plantasintegras.Paramedicionesmenossensibles,el
di � xido de carbono puede serabsorbidoenunasoluci � nalcalina y determinado
gravim � tricamenteo por titulaci � n.
Algunosinstrumentosdesarrollados recientemente permite unamedici � n

continua y sensible delastasasde toma del ox � geno o producci � ndel di � xido
de carbono. El di � xido de carbono puede medirse con gran sensibilidadenuna
corriente gaseosa pormediodelanalizadordegases infrarrojo, que detecta al
di � xido de carbono por su capacidadde absorber dichos rayos. La gr � ficaque
muestra los cambios en la respiraci � n de la hoja al elevarser � pidamentela tem-
peratura, que sepresenta en la Figura 6-16, sehizoutilizando un analizador
infrarrojo de di � xido de carbono con unamuestra de dos o tres hojas de trigo,
lo que indica la sensibilidad y adaptabilidad de esta t � cnica.
Tanto la concentraci � n de di � xido de carbono como la de ox � geno, sea

en aire o en l � quido, pueden medirseusandoinstrumentospolarogr � ficos con
electrodos que se parecenb � sicamente a los de pH. Este m � todo permite medi-
ciones continuas y sensibles del intercambio de gases por todos los tipos de
tejidos
bajo casi cualquier situaci � n experimental y ha probadoser extremadamente
valiosoen la fisiolog � a vegetal moderna. Un ejemplo espec � fico del valorde este
m � todo polarogr � fico de medici � n de ox � geno, tan sensible, se m.uestraen la
Figura 6-19. Es un trabajo de W.D. Bonner Jr.
Las mitocondrias del frijol mung (Phuseolus aureus) sesuspendenen el

medio apropiado siendo su tasa de absorci � n de ox � geno muy peque � a. Se a � ade
un substrato con carbono ( � cido m � lico) y la tasa de oxidaci � n aumenta. Enton-
cessea � ade ADP (en el medio est � presente Pi) e inmediatamente la tasa de
oxidaci � n aumenta m � s hasta que todo el ADP es convertido en ATP. Puede repe-
tirse la adici � n de ADP, y cada vez se estimula la respiraci � n hasta que el ADP
agota. El examen cuidadoso de los datos indica que por cada micro � tomo* de ox � -
geno consumido se utilizan cerca de 3 moles de ADN. Esto significa que la rela-
ci � n P/O de esta preparaci � n es 3, que es el valor te � rico esperando 3 ATP
*Un micro6tomo es el nt � mero de microgramos equivalentes al peso at6mico de la

tancia, asf como un micromol es el ntlmero de microgmmos equivalentes a su peso
molecular:
2 dtomos de O = 1 mol 02.
RESPIRACI6N
30 m mol malato
0.43~mol 02/50g
--t
[02]=260p mol 0.901 mol 02/se1)
-M,
0.15~
mol 02hg
-O. 15p mol O2 /seg

150p mol ADP
-
-
150p mol ADP
o, = o
-60 -
150p mol ADP
-=g
150p mol ADP
I I I I I
Figura 6-19. Trazapolarogr4fica(electrodo deoxFgeno)dela utilizaci6ndelox � genopor

mitocondriasde frijol mung. La utilizaci � n de ox � geno en1 estadode equilibriopor
las mito-
condrias se muestra despuC de a � adirmalato y ADP a lasuspensi6n. El control de la
tasade
oxidaci � n por el ADP es claramente evidente. La relaci6n ADP/O equivalente a la
relaci6n P/O,
calculadade la traza es cercade 3 (Dato de W. Bonner Jr. J. Bonner y J.D. Varner:
Plant
Biochemistry. Academic Press. Nueva York, 1965. Con permiso.)
cidos por cada par de electrones transportados por el sistema de transporte de

electrones del malato al ox � geno.
Para los fisi � logos siempre fue un problema1 la presentaci � n de los datos
cuantitativos de la respiraci � n. En muchos casos, como en los experimentos pre-
sentados enlas Figuras 6-16 a 6-19, lacomparac:i � ndetasas bajo condiciones
diferentes (por ejemplo de tensi � n de ox � geno) o en tiempos diferentes es im-
portante. En tanto seuselamisma muestra para todas las mediciones en una
serie no se precisa medir con cuidado la cantidad absoluta de tejido requerida.
Sin embargo, debe hacerse algunamedici � npara prop � sitos de compara-

ci � n. A menudo se usa el peso fresco, pero puede estar muy influenciado por el
contenido enagua. El peso seco obvia esta dificultad pero el tejido se destruye
y nosiempre es posiblemedirlo.Adem � s,elpeso seco representa tan s � lo la
materia seca total, no la materia metabolizante total. Dos tejidos que tengan
elmismon � merodec � lulas metabolizantes igualmente activaspueden diferir
ampliamente en el contenido de tejido fibroso o esclerenquimatoso, lo que reva-
lidar � a una comparaci � n por peso seco. Se han hecho comparaciones sobre la
base del nitr � geno total, prote � na total o contenido en � cidos nucleicos
de sortear el problema, pero esevidente que tales pr � cticas est � n expuestas a
la misma cr � tica.
M � s a � n, dado que presuponen que bien podr � a no haber relaci � n entre la

respiraci � n y dichas cantidades, pueden llevar a error. Para estimar la actividad
de sistemas espec � ficos, han sido � tiles las expresiones de la tasa de reacci � n
base a la concentraci � n de la enzima espec � fica o de los reactantes, pero el
formi-
dablean � lisissecundarioque ello requiere impide eluso frecuente de este m � -
todo. Probablemente la convenci � n m � s simple es la m � s � til: por unidad de peso
fresco o por unidad depeso seco (por ejemplo, por hoja) cuando es posible la
medici � n en secuencia de la misma muestra.
CLARIFICACI6N DELOS PROCESOS. Antes del descubrimiento de los indicadores

radioactivos se usaronmuchas t � cnicas bioqu � micas para determinar las v � asde
METABOLISMO
las reacciones del carbono, incluso: 1) determinaci � n de que las enzimas reque-
ridas estaban presentes y operando a ha velocidad requerida; 2) estudio de los sis-
temas parciales o reconstituidos, y 3) usodeinhibidores para bloquear puntos

espec � ficos en la secuencia de las reacciones. Pero estas t � cnicas rara vez
respuesta definida. Las enzimas pueden ser dif � ciles de aislar y sus actividades
pue-
den cambiar o perderseenel proceso. Los sistemas reconstituidos pueden ser
id � nticos a los naturales o no serlo; el gradode asociaci � n o de acoplamiento
delasenzimaspuedesermuy diferente in uivo e in vitro. Puedenemplearse di-
versosinhibidores espec � ficos para determinar si est � n operando reacciones
espec � ficas. Por ejemplo, la oxidaci � n del fosfato gliceraldeh � do a PGA se
por la yodoacetamida, los arsenitos y los grupos tiol (SH). La conversi � n de PGA
a PEP se inhibe fuertemente por el fluoruro. El ciclo de Krebs se bloquea por el
fluoroacet.ato en el paso dela aconitasa, y por el malonato en la deshidrogenasa
succ � nica. Pero los inhibidores rara vez son completamente espec � ficos y la
pretaci � n de los resultados obtenidos al usarlos es muy dif � cil. As � pues, aun
estas thcnicas no era f � cil probar que la v � a que se investigaba era,
necesariamente,
la � nica o la normal.
El descubrimiento de los indicadores radioactivos y su utilizaci � n han posi-

bilitado el estudio de las reacciones con mucha mayorprecisi � n por: 1) estudios
cin � ticos de las formas por las quepasaun carbono marcado radioactivo a trav � s
de la secuencia de reacciones; 2) el uso deintermediariosmarcados espec � fica-
mente para determinar la conformaci � n exacta y la distribuci � n cuantitativa del
carbono en el metabolismo, y 3) el uso de is � topos para clarificar el mecanismo
de las reacciones individuales en una secuencia.
Un ejemplo del uso de intermediarios marcados es el uso del � cido pir � -

vics radioactivo para estudiarlas reacciones, que van del � cido c � trico al a-
glutarato, en el ciclo de Krebs. El mecanismodela reacci � n y la distribuci � n
del carbono marcado puede verseen laFigura 6-20. Se advierte queelpiruvato
marcado en su primer carbono (pir~vato-l-'~C) nopuedepasar este carbono al
� cido c � trico ni al a-cetoglutarato cuando entra al ciclo descarboxil � ndose
el C-1 del piruvato pasa a CO, enla s � ntesis de la acetil-COA. Pero el carbono del
piruvatopuede entrar al ciclo de Krebs despu � s desu carboxilaci � n, lo que lle-
var � a a tener � cido c � trico marcado con I4C a partir del pir~vato-l-'~C o
en el C,
C, delpiruvato entrar � a al ciclo como resultado tanto de la descarboxilaci � n
como dela carboxilaci � n del piruvato. Por tanto, comparando la cantidad de
radioactividad que entra al ciclo del pir~vato-l-'~C
y del piruvat0-2-'~C se eviden-

ciar � n las cantidades relativas de carbono del piruvatoque entran al ciclo por
estasdos v � as, es decir, la importancia relativa de la carboxilaci � n
Se obtuvo a � n m � s informaci � n con este sistema. La evidencia experimen-

tal demuestra quecuando se utiliza el piruvato-2-14C toda la radioactividad se
encuentra en el pcarboxilo (C-5) del a-cetoglutarato. Esto demuestra claramente
la especificidad est � rica de laenzima aconitasa que act � a sobre el � cido c � trico
(ver Figura 6-5). Si no fuera estereo espec � fica, la radioactividad del C-2 del
piru-
vat0 ir � a a parar a ambos carboxilos terminales del � cido c � trico y,
mente, a ambos carboxilos del � cido a-cetoglut � rico.
En experimentos con tejidos intactos se redistribuye una cierta cantidad
de radioactividad. La radioactividad en el p-carboxilo del a-cetoglutarato se dis-
tribuye entre los dos carboxilos del � cido succ � nico (que es sim � trico) y los
guientes � cidos de cuatro carbonos. De ah � vuelve a entrar al ciclo a marcar los
carboxilos medio e inferior del � cido c � trico, introduciendo as � unapeque � a
RESPIRACION
CH, -CO-COOH
c tb
� C- COOti CH,---COO
acetil
Id
H,C-COOH
y\
H,i-~OOH
-2 carbonos del
acetato
C-COOH
-HOC-COOH
I Punto de � - -+
c b.d I oxaloacetato
H,C-.COOH acci6n
lade
H,C-COOH
4carbonosdel
aconitasa
� cido oxaloacdtico � cido cftrico (asim6trico)
cb
H,C-COOH
cb
H,C-COOH
HC-COOH
cb Id
H,C-COOH O=C-COOH \
� cido succ � nico � cido COZ

(sim6trico) oxalosucclnico
Hz c3
Id
O=C--C00H
21
� cido a-cetoglut8rico.
Figura 6-20. Ciclo de KrebsIlalgunosreactantes se han omitido

en las flechaspunteadas)mostrandola distribucih de 14C en
varios intermediarios despu � s � de suministrar piruvato 14Cen a,b
o c o 14C0, en d. Aqu � se muestra el marcajeensolamenteuna

vueltadel ciclo. AI seguir el metabolismo se dispersa el carbono
radiactivo. Los dtomosdecarbonodealgunoscompuestos se
numeran as � C1,C2, etdtera.
cantidad de radioactiviad en el p-carboxilo del a-cetoglutarato formado en las
siguientes vueltas del ciclo. Pueden surgir ciertas dificultades en la
interpretaci � n
de los datos porque las reacciones de los � cidos de cuatro carbonos del ciclo de
Krebs son reversibles.Por lo tanto, las mol � culas de � cido oxalo ac � tico marca-
das de modo asim � trico pueden quedarmarcadas sim � tricamente por una reac-
ci � n inversa, formando � cido fum � rico o succ � nico y una reconversi � n subsecuen-
te a � cido oxaloac � tico.
La derivaci � n de � cido glut � mico a partir del � cido a-cetoglut � rico en el

ciclo de Krebs, se ha demostrado in vivo por experimentos similares en los que
la distribuci � n de las marcasen el � cido glut � mico concuerda con lo predicho
por el a-cetoglutarato, despu � s desuministrarseintermediarios como piruvato o
acetato marcados espec � ficamente. La cantidad de redistribuci � n del 14Cencon-
METABOLISMO
trado en el � cido glut � mico provee datos con los que se puede calcular cu � nto
carbono est � siendo reciclado y qu � porcentaje se destina a la s � ntesis del
glut � mico.
Una modificaci � n muy interesante de esta t � cnica es la determinaci � n de la

v � a del catabolismo de laglucosausandoglucosamarcada espec � ficamente. Se
suministraglucosamarcada en C-1 o en C-6 a dos muestras id � nticas de tejido y
semide laradioactividaddel C02 exhaladaporcadamuestra. Si la glucosa se
est � catabolizando por la v � a EMP, se producir � la misma cantidad de COZ tanto
de la glucosa C-1 como de la C-6, porque ambos extremos de la mol � cula se trata-
ron igual y la relaci � n C-6/C-1 ser � 1. Pero si la glu.cosa se est �
catabolizando por
la v � a accesoria de las pentosas la relaci � n C-6/C-1 ser � inicialmente mucho me-
nor que l. Esto sucede porque el C-1 de la glucosa se libera en la primera
reacci � n
en tanto que el C-6 se oxida mucho m � s tarde, despu � s dela reacci � n c � clica de
los productos de la primera oxidaci � n. Si est � n operandoambasv � asse obten-
dr � n valores intermedios.
ENZIMOLOGfA. No importa que los experimentos sean ingeniosos paradilucidar

las v � as de reacci � n efectuados con indicadores radioactivos; la prueba final de
la
existencia de una reacci � n yace en el aislamiento, o en la prueba de operaci � n,
de la maquinaria enzim � tica necesaria en los tejidos. Se aislaron o demostraron,
m �s
all � de la duda, muchas enzimas del metabolismo respiratorio en las plantas,
usando
los m � todos est � ndar en bioqu � mica y se determinaron sus requerimientos espec � -
ficos y sus cofactores. Muchas de ellas fueron localizadas en organelos
espec � ficos
y se demostr � que varias de las enzimas responsables del metabolismo respiratorio
u oxidativo existen en diferentes formas, a veces con diversos cofactores, en dife-
rentes lugares de la c � lula. Los estudios sobre la estructura primaria de las

protei-
nas enzim � ticas empiezan a indicar que algunas de sus similaridades pueden ser el
resultado de evoluci � n paralela o convergente, es decir que las enzimas han evolu-
cionado a partir de fuentes diferentes, pero hoy realizan funciones similares.
Otras
enzimas representan sin duda el resultado de divergencia evolutiva bioqu � mica; es
decir, dos enzimas distintas pueden haberevolucionadode un prototipo com � n,
pero ahora cada una efect � a funciones similares o diferentes, bajo diferentes cir-
cunstancias o en diferentes lugares de la c � lula.
Una herramienta en extremo importante para estudiar la transferencia de

electrones es el espectroscopio. Cada enzima capazde oxidarse y reducirse tiene
un espectro de absorci � n lum � nica caracter � stico, que sufre un notable cambio
cuandolaenzima pasa de la forma oxidada a la reducida o viceversa. Por tanto
las enzimas pueden ser reconocidas e identificadas por su espectro de absorci � n.
M � s a � n, puede demostrarse que est � n tomando parte en reacciones espec � ficas
porque pueden reconocerse por su espectro diferencial, este es el cambio espectral
que ocurre cuar; � o un transportador de electrones pasa del estado de oxidaci � n
alde reducci � n, o viceversa. El espectro diferencial se obtiene sustrayendo el es-
pectro de la enzima en estado de oxidaci � n del que presenta en estado de reduc-
ci � n. Adem � s de esto, algunas enzimassufren un cambio de espectro caracter � s-
tico cuando sufrenuna intoxicaci � n (por ejemplo, por mon � xido de carbono) y
este cambio en el espectro puede correlacionarse con la actividad de la enzima.
Es pues posible demostrar la participaci � n de enzimas espec � ficas en la cadena de
transporte de electrones, y determinar sus posiciones en ella obteniendo los espec-
tros diferenciales en: 1) la presencia o ausenciade substratos; 2) lapresencia o

165
550
l~l~l~l~~~l~l
520 540 560 580 600 620 W
Longitud de onda
(Oxidasa insenritiva
al cianuro)
Figura 6-21. La cadena respiratoria dela mitocondria.
A. Espectro diferencial de mitocondrias aisladas de la ra � z de trigo. Estos

espectrosmuestran
c6mo los citocromos a, b y c pueden separarse6pticamente.Curva 1 reducidomenos oxi-
dado..Curva 2 substrato + antimicinaA + aereaci � nmenosoxidado.En este espectro

los componentes a y c esth oxidados; solamente los componentes b esten reducidos.
Cur-
va 3: succinato + antimicinaA + CN -menossubstrato + antimicinaA + aireaci � n.
Aqu � los citocromos b reducidos se cancelanmutuamente y sololoscomponentes a y c
aparecenen el espectro(DeJ.Bonner y J.E.Varner: Plant Biochemistry Academic Press
Nueva York, 1965. Usado con permiso.)
B. Diagrama de la cadena de transporte de electrones en la rnitocondria mostrando
los sitios de
la fosforilaci6n (-P) y la acci � n de los inhibidores. La oxidasa terminal
inactivaal CN no se
intoxica por la antimicina por lo quedebedesviarloselectronesantesquelleguen al
cito-
cromo c.
METABOLISMO VEGETAL
ausencia de ox � geno, o 3) la presencia o ausencia de inhibidores espec � ficos cuyo

sitio de acci � n se desconoce.
La Figura 6-21A, tomada del trabajo de W.D. Bonner Jr., presenta un ejem-
plo de c � mo se us � esta t � cnica para examinar el sistema de transporte de
nesenlas mitocondrias de la ra � z de trigo. La curva 1 da un espectro diferencial
compuesto (reducido menos oxidado) de los tres citocromos: a, b y c. El espectro
del citocromo b se separaenlacurva 2. Esto se obtiene poniendo el citocromo
oxidado o reducido, a � adiendo u omitiendo el substrato y usandola antimicina
a que bloquea la transferencia de electrones del citocromo b al citocromo c. Los
espectros del citocromo a y c se cancelan porquesemantienen continuamente
en estado de oxidaci � n por lapresenciade ox � geno. En la curva 3 el citocromo
b es cancelado, manteni � ndolo en estado de reducci � n usando antimicina A du-
rante ambas partes de la medici � n del espectro diferencial. El espectro
diferencial
de los citocromos a y c se obtiene por el contraste del espectro inhibido con
cianuro con el espectro en presencia de ox � geno.
LaFigura 6-21B es unarepresentaci � nesquem � ticadelsistemade trans-

porte de electrones de la mitocondria con la posici � nmarcadadealgunos inhi-
bidoresbien conocidos. Tambi � n se muestran la derivaci � n insensiblealcianuro
y los sitios de s � ntesis del ATP (-P). Los datos en la Figura 6-21A deben exami-
narse con referencia a la Figura 6-21B
Artfculos en el Annual Review of Plant Physiology sobre energ � tica celular,

funci � n de las mi-
tocondrias y respiraci � n.
Para mayores detalles sobrelas v � as respiratorias y mecanismos enzim � ticos pueden

consultarse
textos modernos de bioquimica.
Beevers, H.:Respiratory Metabolism in Plants. Row, Peterson & Co. Evanston, Ill.,
1961.
Forward, D.F. The respiration of Bulky organs. En F.C. Steward (ed.): Plant
Physiology: A
Treatise. Vol. IV-A. Academic Press. Nueva York, 1965.

Steward, F.C. (ea.). Plant Physiology: A Treatise. Vol. 1-A. Academic Press. Nueva
York, 1960.
Yemm, E.W.: The respiration of plants and their organs. En F.C. Steward (ed.):
Plant Physiol-
ogy: A Treatise. Vol. IV-A. Academic Press, Nueva York, 1965.

Cap � tulo 7
FOTOS � NTESIS
La manera deemprender el estudio de la fotos: � ntesis depende de c � mo se la

defina.Algunosdesusinvestigadoresconsideraronsolamentelas reacciones
que realmente exigen quantade luz, en tanto que otros examinaron todo el
espectro de reacciones que resultandel est � mulo' inicial provisto por la luz. Se
tomar � la visi � n amplia y se considerar � n todos los procesos delmetabolismo
queocurren como resultado directo de la absorci � n de luzpor el aparato foto-
sint � tico. Es evidente que debe haber interaccio:nes entre el proceso anab � lico
de fotos � ntesis y todos los dem � s procesos catab � licos y anab � licos celulares;
� stos se considerar � n en detalle en el Cap � tulo 15.
El � sicamente, la fotos � ntesis es la absorcih de energ � a lum � nica y con-

versi � nen potencial qu � mico estable por la s � ntesis de compuestos org � nicos.
Puede considerarse como un proceso de tres fases:
l.La absorci � n de la luz y retenci � n de energ � a lum � nica.

2. La conversi � n de energ � a lum � nica en potencial qu � mico.
3. La estabilizaci � ny almacenaje del potencial qu � mico.
Al describirestas tres fases tambi � n se examinar � la mec � nica de la foto-
s � ntesis, la naturaleza f � sica del aparato subcelular en el que tiene lugar el
proce-
so y la maquinaria qu � mica que se requiere.
La fotos � ntesis es importante por muchas razones. Desde el punto de vista

del hombre, su mayor importancia es su papelen la producci � n de alimento y
ox � geno; por lo tanto se estudiaamenudo en funci � n de sus productos finales.
Sin embargo, � stos son secundarios en el proceso integral.
Lo importante es el hecho de atrapar y transformar energ � a.
Valelapenaconsideraruna analog � a sencilla. Cuando un quantum de luz

golpea a un objeto -digamos una piedra negra-'una mol � cula de la roca absorbe
la energ � a del quantum. Esta mol � cula queda moment � neamente m � s energ � tica;
es decir que un electr � n de la molhcula toma una energ � a orbital m � s alta y � ste
es
elevado a un nivel de energ � a m � s alto,
El electr � n no queda largo tiempo en este nivel; casiinmediatamentecae

de nuevo a su nivel primitivo (o estado basal) y la energ � a extra absorbida por la
METABOLISMO VEGETAL
mol � cula de roca esremitidadegolpe como calor. Este proceso se ilustra en

la Figura 7-1A.
Cuando un quantum de luz golpea y es absorbido por una mol � cula de clo-
rofila en una planta, la mol � cula se energiza y un electr � n se eleva a un nivel
energ � a m � s alto, igual que en la roca. Pero enlugarde retornar al estadobasal
inmediatamente, el electr � n permanece en el nivel energ � tico alto, perdiendo
como calor toda la energ � a absorbida al ser transferido a un compuesto aceptor de
electrones apropiado. En el proceso, el compuesto que recibe el electr � n se reduce
y la energ � a que entra a la mol � cula de clorofila queda as � atrapada y se
convierte
en potencial qu � mico en un enlace reducido. El enlace inicial as � formado puede
sermuy inestable, pero se estabiliza por una serie de transformaciones qu � micas,
de modo que la energ � a es almacenada y puede ser liberada m � s tarde en las reac-
ciones de la respiraci � n, como se ilustra en la Figura 7-1B. As � que la vida
ser vista como una corriente el � ctrica, la analog � a se ilustra en la Figura 7-1C.
El
aparato fotosint � tico, los agentes de transferencia de electrones y la qu � mica
Figura 7-1. Proceso de la fotos � ntesis y una analog � a elhtrica (hv es el s � mbolo
para
un quanto de luz o fot � n).
A. La luz golpea una piedra y se convierte en calor.

B. La luz golpea unarnol6culade clorofila, su energ � a se convierte enpotencial
qu � mico y se usa mis tarde.
C. Analog � a elbctrica de la fotos � ntesis.
Trampa de luz y
converribn de energfa Estabilizaci � n.
alrnacdn de energla
e-
e-t
Calor trabajo,
hv
I ATP, etc.
I
I
hu
""_""
""
Nivel basal de energla
Clorofila
A B
e-
Baterla -
Trampa de luz, Estabiliracibn.

conversi � nde energfa almac � n de energla
C
FOTOSINTESIS
carbono son los alambres, bater � as y motores el � ctricos del sistema viviente.
Exis-
ten, como los alambres y componentes de un circu:ito el � ctrico, como un medio
para transformar y conducir energ � a. Sin embargo debe recordarse que los organis-
mos no est � n hechos s � lo de energ � a. La raz � n de almacenar energ � a es que se
parallevar a cabo reacciones de s � ntesis de lassustanciasque constituyen a las
plantas y animales.
ANTECEDENTES HIST � RICOS
Las investigaciones en fotos � ntesis presentan un desarrollo hist � rico ordenado
lleva a la comprensi � n actual del proceso. Arist � teles pensaba que la luz era
nece-
saria para el crecimiento de las plantas, pero fue Stephen Hales,en 1727,elpri-
meroque reconoci � con claridad quelaluzesnecesariapara el proceso por el
cual las plantas adquieren nutrientes del aire (previamente se hab � a pensado que
lasplantas obtienen sus sustancias solamentedel agua y del suelo). Durante el
periodo de 1790 a 1815 los experimentos de Priestley, Ingen-Housz, Senebier y
De Saussure, establecieron que laspartesverdesdelasplantasabsorben COZ de
la atm � sfera y producen Oz cuandoseiluminan,reverti � ndose el proceso en la
oscuridad. Pronto se reconoci � que tambi � n absorben el agua y convierten la luz
en materia org � nica. A mediadosdelsiglodiecinueve, el fil � sofo alem � n Mayer
hab � a reconocido la verdadera importancia de la luz en la fotos � ntesis, y su
dable importancia para el mundo vivo como proveedora de la energ � a para todos
los procesos biol � gicos. En el a � o 1900la fotos � ntesis se hab � a estudiado
mente y se conoc � a su base cuantitativa seg � n la ecuaci � n
energ � a lum � nica
6 COZ + 6 Hz0
C6HlZ o6 + 6 0,
Muchas investigaciones de aquella � poca se dirigieron a entender la reacci � n
en t � rminos de una reacci � n, mediada por la clo~rofila (quiz � junto con otros
pigmentos)del COZ con HzO que condujera a for:mar carbono reducido que se
polimerizar � a en los az � cares, que como se sabe se forman en la fotos � ntesis.
Desa-
fortunadamente ese concepto era err � neo. Se estaban haciendo preguntas no vale-
deras y por tanto muchos de los experimentos no produjeron m � s que resultados
intrigantes que no pod � an interpretarse.
El basamento para una concepci � n correcta 110 expuso el fisi � logo ingl � s F.
Blackman en 1905,en su trabajo sobre las interrelaciones de los efectos de la luz y
la temperatura en la fotos � ntesis. Encontr � que a altas intensidades lum � nicas

tasa de la fotos � ntesis var � a con la temperatura (siendo Qlo = 2 � 3) pero a
intensidades de luz no es afectada por aqu � lla (Ql0 == l), indicando que la tasa
del
proceso integral est � limitada por una reacci � n que requiere luz (probablemente
no enzim � tica) y no es termosensible. Por otra parte, cuando est � saturada de
la tasa del proceso se limita por una reacci � n termosensible (por lo tanto, proba-
blemente enzim � tica).
Experimentos posteriores indicaron que la porci � n de la fotosintesis que es

sensible a la temperatura tambi � n puede limitarse reduciendo la concentraci � n de
COZ,en tanto que la porci � n insensible a la temperatura no requiere COZ.Se
concluye que la fotos � ntesis consiste por lo menos de dos secuencias de reaccio-
nes, una no quimica que requiere de la luz por 10 quesehallamado reacci � n
METABOLISMO VEGETAL
lum � nica y la otra qu � mica, enzim � tica, que requiere COZ y no requiere luz, lla-
mada reacci � n oscura o reacci � n de Blackman.
Los estudios con inhibidores o t � xicos del cient � fico alem � n O. Warburg y
muchos otros, establecieron que estas dos reacciones son muy independientes. Los
experimentos de muchos cient � ficos particularmente Warburg y posteriormente
los americanos R. Emerson y W. Arnold mostraron que la eficiencia de la fotos � n-
tesis (la cantidad de fotos � ntesis por unidadde luz) pod � a aumentarse mucho
interrumpiendo la luz con periodos cortos de oscuridad. Esto mostr � que el proce-
so lum � nico esmuy r � pido en tanto que el oscuro es m � s lento. Con unbreve
fogonazo la reacci � n lum � nica forma su producto final en exceso, y puede usarse
durante los intervalos oscuros siguientes para la fijaci � n del COZ por las
reaccio-
nesoscuras. Como estos intervalos no se pod � an alargar m � squeunos pocos
segundos sin que se perdiera la habilidad de fijar COZ,se concluy � que los produc-
tos de la reacci � n lum � nica son extremadamente l � biles y se descomponen r � pida-
mente si no se usan de inmediato en la reacci � n oscura.
En 1924 el microbi � logo americano C.B. van Niel, propuso un mecanismo

explicativo de la naturaleza dual de la reacci � n fotosintktica, basado en sus
obser-
vaciones sobre fotos � ntesis bacteriana. Demostr � que en ciertas bacterias el
proce-
so pod � a representarse por
COZ + 2 H,A -+ [CH20] + Hz0 + A2
donde H,A representa una sustanciareducida (el HzO enlas plantas) que dona
electrones y iones H + parala reducci � n del C02 dando carbohidrato y H20. La
f � rmula CH20representa un solo � tomo de carbono en forma de carbohidrato, no
un compuesto espec � fico. La reacci � n puede ser dividida en dos partes
luz
2 HzA -+ A2 + 4 [HI (1)
-+
4 [HI + COZ [CH20] + Hz0 (2)
VanNiel sugiri � que en lugar de reaccionar con el COZ como se postulaba

anteriormente, el agua era un substrato del que se pod � an derivar iones H+y elec-
trones para reducir al COZ como se muestra en estas dos ecuaciones;
luz
2 H2O -O2 + 4 [HI
No se conoc � a la naturaleza del reductante y era claro que la segunda reac-
ci � n era compleja y probablemente involucraba variospasos.Perolas implica-
ciones eran extremadamente importantes: la reacci � n lum � nica es el rompimiento
fotoinducido del agua, o fot � lisis, para producir O2 y poder reductor, y la reac-
ci � n oscura es la utilizaci � n de este poder para reducir al COZ dando carbohidra-
tos y agua.
La validez de esta concepci � n se estableci � reci � n en 1941, cuando los cien-

t � ficos americanos S. Ruben y M.D. Kamen y sus colaboradores pudieron usar
FOTOSfNTESIS
ox � geno enriquecido isot � picamente, 02,para establecer que todo el O2 pro-

ducido en la fotos � ntesis se derivadelagua y nadade 61 viene del COZ. Las tres
reacciones posibles se muestran a continuaci � n:
C16O2 + H2 O -,[CH2l6 O] + 16* O2 (1)
Se encontr � que el O2 producidoenla fotos � ntesis con HZ O ten � a esen-

cialmente el mismo contenido de O que el agua usada, indicando que el ox � geno
se deriva del rompimiento del agua como en la reacci � n (3) y no de una reacci � n
del agua con el COZ.
Esta hip � tesis se relacion � con el sistema biol � gico en 1937, por el trabajo
del qu � mico ingl � s R. Hill quien fue el primero en lograr tener una reacci � n
cial de la fotos � ntesis en el cloroplasto in vitro.Sus preparaciones eran capaces
de
producir O2 y simult � neamente reducir a los aceptores de electrones adicionados
al iluminarse, un proceso que se hallamado la reacci � n de Hill. Aunque Hill fue
incapaz de acoplar esta reacci � n con la reducci � n del COZ, claramente representa
el primer paso de la fotos � ntesis o sea la reaci � n luminica.
Mucho despu � s, el grupo de M.Calvinen Berkeley, California, pudo al fin

demostrar, usando l4 COZ, que las reacciones oscuras de la fotos � ntesis pueden
ocurrir verdaderamente en la oscuridad. Se demostr � que una suspensi � n de algas
era capaz de fijar al COZ durante un breve lapso en la oscuridad, despu � s de haber
sido iluminada, aunque la duraci � ntotal del poder reductor en la oscuridad no era
grande. En el periodo de 1955 a 1960 el fisi � logo americano D. I. Arnon y sus co-
laboradores encontraron que haydos productos de la reacci � n a la luz, ATP y
un agente reductor que despu � s se demostr � que era el NADPH, y que estos dos
compuestos de alta energ � a se consumen en la reacci � n oscura causando la reduc-
ci � n del COZ .;Amon pudo demostrar que los componentes de la reacci � n a la luz,
quellevana la reducci � n del NADP y la producci6n de ATP (por fotofosforila-
ci � n), est � n estrechamente ligados en el cloroplasto, pero que lasenzimasde la
reacci � n oscura son solubles y se escurren durante el aislamiento de los
cloroplas-
tos. Cuando estas enzimas se readicionan todo el proceso se lleva a cabo, aunque
las tasas de reacci � n sean muy bajas. Durante la d � cada pasada el grupo de
trabajando con l4 COZ, elucid � las reacciones del ciclo de reducci � n del carbono
(ciclo de Calvin), en el cual el COZ es fijado y reducidoa carbohidrato, usando
NADPH y ATP generados en la reacci � n lum � nica.
El paso m � s importante para dilucidar la nat � raleza de la reacci � n lum � ni-

ca fue dado por R. Hill y F. Bendall en 1960. Sugirieron que este proceso podr � a
considerarse como un sistema de transporte d � electrones en dos pasos, corno se
esquematiza en la Figura 7-2.En el primer pasolos electrones del HZ0 son ele-
vados de su nivel estable a un nivel intermedio (causando la producci � n de O2 )
y en el segundo pasoseelevan al nivel reductor del HZ,con la formaci � nde
NADP. La transferencia de electrones del nivel delprimerpasoalnivel inferior
delsegundo,undescensoen su potencial, podr � a tener lugar por la v � a de un
sistemade transporte de electrones convencional que incluyera dos citocromos
Figura 7-2. Esquema del sistema de transporte de electronesen dos pasos de la

fotos � ntesis.
Valores � � o v
aDroxirnados
NADPH + Hf
� 0.4 -
LUZ,
Podar
clorofila
reductor
0-
Luz,
de electrones
+0.4 -
Electrones
t ,Hi
Agua
+0.8 -
lo2
conocidos localizados en el cloroplasto, el citocromo b, (E � o = 0.0 v) y el ci-

tocromo f (E � o = +0.37 v). Latransferenciade electrones a trav � s de estos
componentes puede generarATPdelamanerausual(m � squeconsiderando la
fosforilaci � n oxidativa en la respiraci � n). Los potenciales aproximados de los
electrones en los diferentes estados del sistema semuestran enla Figura 7-2. .
Se puede resumir lo expuesto hasta este punto, del modosiguiente:la

energ � a de la luz, absorbida por la clorofila, se usapara sacar electrones del
agua
(causando la liberaci � n de ox � geno) y para elevarlos por un proceso de transporte
endospasosalnivel reductor requerido para reducir el di � xido de carbono. En
el proceso el Pi se esterifica al ADP haciendo ATP que se usa, junto con el poder
reductor generado, para llevar a cabo un ciclo de reacciones en las que el di � xido
de carbono es fijado hasta carbohidrato. Se examinar � n ahora con m � s cuidado
los componentes del sistema, para desarrollar en detalle el modelo hoy aceptado.
Debeadvertirse que los t � rminos reacci � n � lum � nica � y � oscura � noson

realmentemuy satisfactorios. La � nica reacci � n lum � nica verdadera es la absor-
ci � nde fotones. Todas las reacciones de transporte de electrones que siguen, y
quese inclu � an en el concepto primitivo de reacci � n lum � nica, son realmente
oscuras ya que pueden ser energizadas qu � micamente y hacerlas ocurrir en la oscu-
ridad. La reacci � n oscura es en realidad un gran n � mero de ellas que no requieren
luz. Algunas se activan por la luz; la mayor � a, o ninguna, ocurre en las
condiciones
normales de oscuridad. Porestasrazones deber � amos abandonar los t � rminos de
reacci � n lum � nica y oscura y llamarlas reacciones del transporte de electrones
y reacciones del carbono de la fotos � ntesis.
REACCIONES DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES
LUZ. Ya que las reacciones primarias de la fotos � ntesis exigen la absorci6n de luz
por los pigmentos, esnecesarioexaminaralgunasde sus propiedades b � sicas.La
luzesenerg � a electromagn � tica propagada encorp � sculos discretos llamados
quanta o fotones. Como la energ � tica de las reacciones qu � micas se describe por
generalen t � rminos de kilocalor � as por molde los compuestos (1 mol = 6.02 X

FOTOSfNTESIS 163
Figura 7-3. Energ � aqudnticade la luz adiferenteslon-

gitudes de onda.
Longitud de Colorqu � nticade
Energ � a
onda de la la luz
kcal/mol E v
luz, mp
350 Ultravioleta 80 3.5

450 Azul
550 Amarillo visible 2.6
650 Rojo 6o
750 Infrarrojo 40 1.7
loz3 mol � culas), la energ � a de la luz generalmente se describe en t � rminos de

kilo-
calor � as por mol quantum o poreinstein (1 molquantum o 1 einstein = 6.02 X
1O2 quanta).
Su color se determina por la longitud de onda (X) de la radiaci � n lum � nica.

A cualquier longitud de onda dada, todos los quanta tienen la misma energ � a. La
energ � a (E)de un quantum esinversamente proporcional a la longitud de onda.
As � , la energ � a de la luz azul (X = 420 mp) es del orden de 70kcal/einsteiny la
la roja (X = 690 mp) cerca de 40 kcal/einstein. El s � mbolo com � nmente usado
para el quantum, hv, se deriva de esta relaci � n. En cualquier onda de propagaci � n
la frecuencia (v) es inversamente proporcional a la longituddeonda.Dadoque
E (Y 1/A,por tanto E a! v. La constante de Planck (h)convierte esto en una ecua-
ci � n: E = hv. As � , hv, usado para designar un quantum, se refiere a su contenido
energ � tico.
La relaci � n entre la energ � a de la luz, tanto como calor � as por mol quanta
(por einstein) y como valores E',, y laenerg � arequeridapara efectuar ciertas
reacciones se muestra en la Figura 7-3.Puede verse que la energ � a de un quantum
rojo es justamente la precisa para elevar un electr � n de OH-al nivel reductor del
Hz;un quantum de ultravioleta (UV) contiene casi el doble de esta cantidad de
energ � a. As � que en un quantum de luz hay energ � a suficiente (apenas la
enun quantum rojo) para escindir el agua. Esto no quiere decir que tengalugar
dicha reacci � n, sino s � lo que es termodin � micament,e posible. De hecho la
si � ndeenerg � adeunaforma a otra invariablemente se traduce enlap � rdidade
parte de � sta al ambiente durante el proceso de conversi � n,ningunam � quina
puede ser 100%eficiente.
La proporci � n de luz utilizable en la fotos � ntesis ha sido un tema contro-

vertidodesde hace mucho tiempo y a � n lo es. En el periodode 1930 a 1950 se
pusoespecial atenci � n al requerimiento cu � ntico de la fotos � ntesis, una medida
de la eficiencia del proceso. Al principio se pens � que dado que 1 quantum lleva
a cabo solamente una reacci � n molecular, el n � mero de ellos absorbidos por mol � -
cula de O2 producida indicar � a el n � mero de pasos en la reaccih.
Por complejos experimentos, que requieren condiciones controladas muy
cuidadosamente, Warburg encontr � un requerimiento cu � ntic0 de 4 quantapor
mol � culade ox � geno producida. Esto implica 1 quantumpor [HIderivadodel
agua,para la reducci � n del COZ.Se ve en la Figura 7-3quelaenerg � arequerida
paraderivar del agua unequivalentede reducci � n es de cerca de 30kcal/mol,
y la energ � a utilizable que Warburg us � en sus experimentos es s � lodeunos
40 kcal/einstein. Esta es una eficiencia del 75%,lo que es extremadamente alto
para cualquier m � quinacapaz de interconvertir energ � a.
METABOLISMO VEGETAL
Los experimentos de Warburg nopudieron repetirse en otros laboratorios

y hoy se acepta que se requieren por lo menos 8-12 quanta para reduciruna
mol � cula de COZ y producir una mol � cula de 02.El esquema representado en la
Figura 7-2 satisface el requerimiento de un m � nimo de 8 quanta por cada Oz
producido o COP reducido, porque exige 4 (e-+ H') parareducir un COZ al
nivelde carbohidrato y cada electr � n transferido requiere 2 quanta. Esta formu-
laci � n es la � nica que funciona y adem � s, como se ver � m � s adelante, est �
con la evidencia.
PIGMENTOS. Hasta ahora el � nico pigmento mencionado que absorbe luz hasido
la clorofila. Inicialmente se reconoci � al pigmento verde delas plantas como la
sustancia responsable de la absorci � n lum � nica en la fotos � ntesis, capaz de
ber la luz roja y la azul, no la verde. Pero hace mucho que se sabe que hay otros
pigmentos diferentes en las plantas, de diversos colores y que incluso la clorofila
noesunasustanciasimplesino un grupodepigmentos interrelacionados. Se

descubri � que algunas sustancias coloridas de las plantas est � n fuera de los
cloro-
plastos, difundidas en el citoplasma o bien presentes en cuerpecillos especiales, a
veces como plastos y a menudo de forma irregular o muy angular, llamados cro-
mat � foros.
Los cloroplastos son el sitio de la fotos � ntesis; por lo tanto los pigmentos
fuera de los cloroplastos (notoriamente las antocianinas azules y rojas, las xanto-
filas amarillas y algunos carotenos rojo y naranja) no tienen que ver con la foto-
s � ntesis. Adem � s de la clorofila se encuentran en los cloroplastos varios
pigmentos
incluyendo algunas xantofilas y carotenos, y sehanrealizado muchos experi-
mentos para determinar si toman parte en la fotos � ntesis. Algunos de estos pigmen-
tos se encuentran en gruposespeciales de plantas, en tanto que otros tienen una'
distribuci � n casi universal. Una lista de los pigmentos fotosint � ticos m � s
importan-
tes con una informaci � n b � sica sobre ellos se presenta en la Tabla 7-1. La
tura qu � mica de algunos de esos pigmentos se resume enlas Figuras 7-4 y 7-5.
La clorofila a est � presente en todas las plantas fotosint � ticas. La clorofila

b est � presente en la mayor � a de las plantas verdes,en las algas verde-azul en su
lugarhay ficocianina, en las algas pardas fucoxantina y enlasalgas rojas ficoeri-
trina. Las bacterias fotosint � ticas tienen una clorofila que absorbe al rojo-
lejano,
Tabla 7-1. Lista de los pigmentos fotosintkticos.
PigmentoD6nde se encuentra Luz absorbida

Clorofila a Todas las plantas verdes Roja y azul-violeta
b Plantas verdes, ni algas rojas Roja y azul-violeta
o verde-azul ni diatomeas
C Algas morenas. Diatomeas Roja y azul-violeta
d Algas rojas Roja y azul-violeta
Protoclorofila Plantas etioladas Rojo cercano y azul-violeta
Bacterioclorofila Bacterias p � rpura Rojo cercano y azul-violeta
Bacterioviridina Bacterias verdes sulfurosas Rojo cercano y azul-violeta
Ficocianina Algas verde-azul, algas rojas Rojo naranja
Ficoeritrina Algas rojas y verde-azul Verde
Carotenoides La mayor � a de plantas, bacterias Azul, verde-azul
(carotenosy xantofilas)
FOTOSfNTESIS
Figura 7-4. F6rmula grhfica de la clorofila a. Sonposiblesvarios taut6me-
ros(con diferente arreglo de los enlaces dobles). Los anillos numerales i a
IV son anillos pirr6licos; elV es la ciclopentanona.
La clorofila tiene
CHZ ~
II
La protoclorofila tiene
aqul C=C I
CH,I O
HC --
I
4C"O-CH3
C
NO
c=o
I
O
I
CzoH39
fitol
Tabla 7-5. F6rmulas de un caroteno y un pigmento de ficobilina. Comperese el

n � cleo
de tetrapirrol ciclico de la clorofila con el n � cleo de tetrapirrol linear de la
ficobilina.
la bacterioclorofila. Hay varios pigmentos carotenoides, uno o m � sde ellos est �

presente en casi todo � rgano fotosint � tico.
En la Figura 7-4 sepuedever que la clorofila es un tetrapirrol y tiene un

gran parecido con la estructura del heme y de los citocromos. Laclorofila difiere
deesasenzimasferrosasenque contiene un � torno de magnesioquenoparece
METABOLISMO VEGETAL
participar directamente en las reacciones de transferencia de electrones como lo

hace el hierro del citocromo. La clorofila se caracteriza por un anillo de ciclo
pentanona (v)con grupos laterales caracter � sticos en varios puntos. La identidad
de dichos grupos dalaidentidad a las diversas clorofilas. El m � s importante de
ellos es el � ster de fitol adherido al anillo IV. � ste provee a la mol � cula de
una lar-
ga cadena ( � cola � ) lipof � lica muy importante en la orientaci � n y anclaje de las
mol � culas de clorofila en lamelas o laminillas del cloroplasto.
La clorofila tiene el potencial para diversosmecanismosde reacci � n en

la absorci � n lum � nica. Puede cambiar su contenido energ � tico por resonancia de
estructura de sus enlaces coordinados (los enlaces alternos sencillos y dobles pue-
den resonar � cambiandolugares � una y otra vez), por reducci � n de uno de sus
enlaces dobles, por reducci � n de la quinona (=O) en el anillo V, o por p � rdida de
un electr � n en la estructura con dobles enlaces. � Los experimentos con los
is � topos
del hidr � geno deuterio o tritio han indicado claramente que la clorofila no parti-
cipa en las reacciones de transferencia de Ho en � xido reducciones que involucren
H. � Al parecer la clorofila participa en las reacciones de transferencia de
energ � a
tanto por transporte de electrones (o sea oxidorreducci � n por ganancia y p � rdida
de un electr � n), como por resonancia (una transferencia directa de energ � ayver
La trampa de luz, p � gina 171).
La estructura qu � mica de lospigmentos accesorios ficobilina, ficocianina

y fico � eritrina es similar a la de la clorofila en tanto que son tetrapirroles;
difieren,
sin embargo, por ser de estructura linear en lugarde c � clica y nollevanun metal
(Figura 7-5). Los carotenos, incluso la fucoxantina est � n muy relacionados con la
vitamina A y b � sicamentesonmol � culasdecadena!&pof � licalarga con un grupo
terminal m � s activo en cada extremo. Los procesos de s � ntesis de estos compues-
tos se consideran brevemente en el Cap � tulo 9. .Los pigmentos porfir � nicos
ren luz para su s � ntesis en la mayor � a de las plantas; de ah � la apariencia
descolorida
o amarillo p � lido de las hojas desarrolladas en la oscuridad, ahiladaso

etioladas. � El
� ltimo paso en la s � ntesis de clorofila, la reducci � n de la protoclorofila a
clorofi-
la, se lleva a cabo a expensas de energ � a lum � nica absorbida por la propia
mol � cula
de protoclorofila. La s � ntesis de la clorofila tambi � n se describe en el
Cap � tulo 9.
La contribuci � n de los diversospigmentos a la fotos � ntesis ha sido sujeto
de intensa experimentaci � n durante muchosa � os. Con el desarrollo de los m � -
todos modernos de espectroscop � a ha sido posible comparar el espectro de absor-
ci � n de un organismo (o sea el espectro de la luzabsorbidapor el organismo
total, que depender � de la presencia y concentraci � n de todos los pigmentos del
organismo), con el espectro de acci � n de la fotos � ntesis en el organismo. El
tro de acci � n de la fotos � ntesis mide la efectividad para llevar a cabo la
fotos � ntesis
de la luz de diversas longitudes de onda, Por un an � lisis del espectro de
absorci � n
se puede determinar qu � pigmentos est � n presentesy su contribuci � n relativa a la
fotos � ntesis compar � ndolos con el espectro de acci � n.
En la Figura 7-6 se muestran algunas curvas para el alga marina Ulva (espe-
cialmente apropiada para este estudio porque crece en capas uniformemente
delgadas), junto con el espectro de absorci � n de los pigmentos principales. Puede
versequelascurvasde acci � n y de absorci � n son bastante parecidas en buena
parte del espectro, mostrando la contribuci � n de las clorofilas y las ficobilinas
a
la fotos � ntesis; sin embargohayunaclaradiscrepanciaen el � rea del caroteno
mostrandoque � stos no sonpigmentos fotosint � ticos eficientes, como s � lo son
las clorofilas y ficobilinas en este organismo. Way evidencias de que los carotenos
FOTOSfNTESIS
pueden ser eficientes en algunas plantas pero no u~niversalmente:,Qtras evidencias

confirman su papel enla estabilizaci � n de la clorofila en los plastos y que impi-
den que la clorofila se destruya por autooxidaci � n y por la luz.
Los pigmentos involucradosenla fotos � ntesis soncapacesde efectuar

ciertas reacciones aunque se hayan extra � do del clmoplasto. Pueden absorber luz
y fluorescen, es decir, reemiten la energ � a lum � nica absorbida como luz pero,
necesariamente, de longitudde onda m � s larga (es decir de menor energ � a). Las
soluciones de clorofila fluorescen dando rojo oscuro. Si las reacciones de la foto-
s � ntesis se bloqueanporsustancias t � xicas la flumorescencia ocurre in uiuo por-

quela energ � a absorbida nopuede utilizarse;, El espectro de fluorescencia es
caracter � stico del pigmento, as � que es posible decir cu � l pigmento es el que
fluo-
resce y, de aqu � , cu � l hasidoactivado.Adem � s, los aceptores de energ � a (o sea
substratosoxidadoscapacesdeserreducidos)puedenextinguir la fluorescencia
demostrando la capacidad del pigmento para transferir la energ � a a dichos acepto-
res en lugar de remitirla como luz. Se puede hacer que las soluciones de clorofila
catalicen reacciones al ser iluminadas, por ejemplo en la formaci � n de pol � meros
a partir de un mon � mero, demostrando que la energ � a lum � nica puede utilizarse
para formar radicales libres. La transferencia de energ � a mol � cula a mol � cula se
demuestra en una mezcla de clorofila a y clorofila b. El an � lisis del espectro de
acci � n cuando la mezcla seilumina con luz, que solamentepuedeserabsorbida
por la clorofila a, muestra que la clorofila b ha sido obligada a fluorescer, lo
que
indica que La energ � a fue transferida de la clorofila. a que la absorbi � , a las
mol � -
culas de la clorofila b.
Hasta aqu � no se consider � la eficiencia de las diferentes longitudes de on-

dadelaluzenla ocurrencia de fotorreacciones. Parece que la luz azulde alta
energ � aabsorbidaporla clorofila no se utiliza con eficiencia. El requerimiento
b � sico es de un n � mero espec � fico de quanta, y la energ � a de los quanta (con tal
quepuedanserabsorbidospor la clorofila) no es importante. Los quanta rojos
(40 kcal/einstein) son tan efectivos como los azules (70 kcal/einstein); la
energ � a
extra de los quanta azulessedesperdicia. Aparentemente, si un quantum tiene
la longitud de onda apropiada para ser absorbido, ser � efectivo. Pero una impor-
tante excepci � n a esto es la llamada ca � da del roja, -un decidido descenso en la
eficiencia encontrado en el extremo del rojolejano en el espectro de absor-
ci � n, generalmente sobre685 nm, encontrado en muchos organismos.
Emerson encontr � que la eficiencia de laluz roja de longituddeonda de

cerca de 700 nm pod � a aumentarse por la adici � ndeluzconlongitud de onda
m � s corta (650 nm). En otras palabras, la tasa de la fotos � ntesis en luzdedos
longitudes de onda juntas era mayorque la suma delas tasas, en cadauna de
las longitudes de onda separadamente, Este es el llamado efecto Emerson, en ho-
nor a su descubridor, y ha tenido importancia en la conformaci � n de lasideas
sobrelasquesehadesarrollado el concepto moderno delmecanismo fotosint � -
tico. Evidentemente, la luz se absorbe separadamente por dos diferentes sistemas
de pigmentos, uno de ellos se longitud de onda m � s larga que el otro, y el funcio-
namiento a satisfacci � n de la fotos � ntesis requiere que ambos sistemas se
Pormediode un cuidadoso adisis espectral de dicho efecto, se ha encontrado
que el sistema de longitud de onda m � s corta (llamado ahora fotosistema II), con-
tiene adem � s de algo de clorofila a, una buena cantidad de clorofila b y de
tos accesorios como ficobilinas. El sistema de 1ongiI;ud de onda larga (fotosi&ema
I) tiene una mayor proporci � n de clorofila a y merlos de 10s otros pigmentos. Es-
METABOLISMO VEGETAL
Figura 7-6. Comparaci6nde los espectrosdeacci6n y deabsorci6nde

un organismo y delespectrodeabsorci6ndepigmentosfotosintdticos
importantes.
A. Espectro de acci6n y espectrodeabsorci6ndelalgaverde Ulva. N � tese

ladiscrepancia entre los espectros a 460 y 500 mp (De F.T. Haxo y L.
R. Blinks: J. Gen. Physiol. 43:404 (1950). Usado con permiso.)
B. Espectros de absorci6n de algunos pigmentos fotosint6ticos.
.
c'
:o
A Longitud de onda, mp
CI b
I!
B de Longitud onda, mp
tos dos sistemasde absorci � n lum � nica se correlacionan con las dos absorciones
de luz postuladas por Hill y Bendall (Figura 7-2). Ahora se considerar � la
explica-
ci � n actual y algunas de las evidencias en que se basa.
TRANSPORTE La actual explicaci � n de la fotos � ntesis como un
DE ELECTRONES.
proceso de transporte de electrones se resume en la Figura 7-7.Cada uno de los

FOTOSfNTESIS
fotosistemas I y I1 son capaces de absorber quanta de luz. Cada uno contiene mo-
l � culas de clorofila especializadas, capacitadas para perder electrones y
recuperar-
los a partir de otra fuente diferente. Estos centros reactivos que se describir � n
en
una secci � n posterior (La trampa de luz) contienen mol � culas especializadasde
clorofila a, que absorben a una longitud de onda m � s larga que la usual. El centro
reactivodel fotosistema I1 absorbeluzde 680nm y el pigmento sedenomina
P680.El centro de reacci � n correspondiente del fotosistema I es P700,y tiene una
absorci � n m � xima de, aproximadamente, 700 nm.
Los electrones son expulsadosde los radicales hidr � xilo y transferidos

v � a el o en el fotosistema I1 a un aceptor de electrones � Q � a � nno conocido,
que tiene un potencial (E � o)de O a � 0.1 v. De hecho � Q � puederepresentar
varios factores o un conjunto de quinonaso compuestos tipo quinona interactuan-
tes. Los electrones son pasados luego a la plastoquinona, que transfiere tanto los
ioneshidr � geno como los electrones, del modo como lo hace la ubiquinona en
la cadena de transporte de electrones de la respiraci � n. La plastoquinona pasa los
electrones al citocromo bSs9y al citocromo f que a su vez los pasa a la plastocia-
nina, una enzimacon cobre que tiene una E � 0 de cerca 0.4 v. Porcadaparde
electrones que desciendepor esta cadena de transporte de electrones se genera
una mol � cula de ATP a partir de ADP y Pi, de manera muy parecida a la fosfori-
laci � n oxidativa. El proceso de fosforilaci � n fotosint � tica sedescribir � en la
p � gina 162.
El fotosistema I transfiere su energ � a al P7,10que tiene una E � 0de cerca de
0.4 v. Como resultado el P700 transfiere un electr � n a un aceptor no identificado

llamado � x � que tiene un fuerte potencial negativo (E � o = -0.5 a -0.6 v). El
P700 recupera su electr � n de la plastocianina reoxid � ndola en el proceso. El
fuerte
reductor factor � x � reduce la ferredoxina = -0.45 v), unaenzimaconhierro
no heme deamplia distribuci � n en las plantas, que toma parte en las reacciones
de reducci � n de las plantas sean fotosint � ticas o no (ver Cap � tulo 8, Fijaci � n
E, � ,,v H+
-0.4 -
\r
-P Y NADPH + H+
I cyt b,
0-
t0.4 -
e-
t0.8 -H,O � - -OH--H,O +O,

Mn, CI-
Figura 7-7. Modelo de la fotos � ntesis.Lal � neapunteadamuestra el caminode los

trones en la fosforilacih c � clica.
METABOLISMO
nitr � geno). La ferredoxina reduce el NADP a NADPH por medio de la NADP

reductasa, una enzima flavoproteinica.
Es posible tambi � n que los electrones pasen de � x � o de la ferredoxina

a la plastocianina y de ah � haciaatr � sal PTo0,yendoporunacadena de trans-
porte de electrones que probablemente incluye un agente transportador de hidr � -
geno, as � como el conocido citocromo b6.A esta transferencia de electrones se
acopla una fosforilaci � n. Como en este sistema los electrones siguen una v � a c � -
clica del P,oo y regresando a 61 a trav � s de la ferredoxina, el proceso, que es
capaz de generar ATP a expensas dela energ � a lum � nica sin reducir al NADP
sellama fosforilaci � n c � clica. La generaci � n de ATP durantela transferencia
de electrones del fotosistema I1 al fotosistema I sellama fosforilaci � n ac � clica.
Una tercera posibilidad esque los electrones puedan ser transferidos de regreso
de la ferrodoxina al ox � geno, reduci � ndolo a HzO.Es posible que este proceso
pueda tambi � n involucrar a la cadena de transporte de electrones y hacer ATP. La
base experimental para esta fosforilaci � n pseudoc � clica, como se denomina, no
es tan firme como la de las fosforilaciones c � clica y ac � clica.
EVIDENCIAEXPERIMENTAL. Unagran parte de la concepci � n expuesta no se ha

comprobado y hansurgidomuchos t � picos de discusi � n. Posteriormente se con-
siderar � nalgunasposiblesalternativas.Sin embargo, dicho proceso ha tenido
amplia aceptaci � n y se sustenta en varios tipos de evidencias.Aunque los espec-
tros de absorci � n de los fotosistemas I y I1 se sobreponen, el fotosistema I tiene
su m � ximo mucho m � s dentro del rojo (aproximadamente a 690 nm) que el foto-
sistema I1 que tiene su m � ximo hacia 650-670 nm (o a � nm � s bajo en las algas
verde-azul). En consecuencia hasta cierto punto sepuedeenergizarindepen-
dientemente al fotosistema I o al 11, usando un hazdeluz monocrom � tica de la
longitud de onda apropiada. Esto se acopla con el an � lisis del estado de los com-
ponentes de la cadena de transporte de electrones por espectroscop � a diferencial,
paradeterminarsiest � nreducidos u oxidados. As � , la iluminaci � n de los cloro-

plastos con longitudesdeonda cortas tiende a reducir la plastoquinona y los
citocromos en tanto que las longitudes de onda largas tienden a oxidarlos.
Existen varios inhibidores espec � ficos que bloquean la cadena en diferentes

puntos. El uso combinado de estos inhibidores de luz activadora (luz act � nica), de
longitud de onda selecta, y de la espectroscop � a diferencial ha clarificado mucho
el proceso. El inhibidor 3(3,4-diclorofenol)-l,ldimetilurea(DCMU), un herbicida
selectivo, inhibe el fotosistema 11. Cuando se ilumina el fotosistema I en
presencia
de DCMU, los citocromos se oxidan y no pueden ser reducidos por la luz que acti-
va principalmente al sistema, como sucede en ausencia del DCMU. Esto demuestra
que los citocromos normalmente se reducen por el fotosistema I1 y se oxidan por
el fotosistema I, y as � se ligan del modo quesemuestraenlaFigura 7-7.Otro
m � todo posible de estudio es porque el fotosistema I1 es capaz de flourescer, y la
extinci � n de la fluorescencia por compuestosoxidados (es decir, aceptores de
electrones) se ha utilizado para estudiar al sistema.
Un tercer modo de enfocar el problema es por adici � n de donadores arti-

ficiales de electrones para reactivar sistemas con un intoxicante, o por la
adici � n
de componentes con un potencial conocido que pueden aceptar o donar electrones
en puntos espec � ficos de la cadenade transporte de electrones. Por ejemplo, la
hipot � tica separaci � n del sitio de fosforilaci � n c � clica y del de fosforilaci � n
ac � cli-
ca se basaengran parte en la observaci � ndeque los donadores de electrones,
FOTOSfNTESIS
como fenazina metosulfato (PMS), 2,6-diclorofenolindo fenol (DPIP) o la propia

ferredoxina, pueden catalizar la fosforilaci � n con luz para el fotosistema I, en
pre-
sencia de DCMU y en ausencia de ox � geno. Por otro lado, la fosforilaci � n
requiere de luz para ambos sistemas,presenciade ox � genos, y es inhibida por
el DCMU.
Un cuarto modo de investigaci � n sumamente importante, ha sido desarro-

llado por el fisi � logo americano R. P. Levine y sus asociados. Usaron mutantes del
alga Chlamydomonas carentes de uno u otro de los componentes de la cadena de
transportedeelectrones.As � por ejemplo, un mutante carentedelcitocromo f
puede reducir a la plastoquinona y alcitocromo b con luz del fotosistema 11,
pero no puede reducir a la plastocianina ni al PTo0. La luz del fotosistema I oxida
a la plastocianina y al P,oo pero no a la plastoquinona ni al citocromo b. Un mu-

tantecarente del citocromo f retiene la fosforilac:i � n c � clica, pero un mutante
carentedeplastocianinanola retiene;esto indicaque la fosforilaci � n c � clica
transfiereelectronesdel nivel superior del fotosistema I hacia atr � s a laplasto-
cianina (Figura 7-7).
Una quinta t � cnica de estudio del sistema de transporte de electrones se basa

en el descubrimiento de que cuando las membranas del cloroplasto se rompen con
cuidado y se fragmentan, pueden separarse por centrifugaci � nenpart � culas m � s
o menos pesadas y ligeras. Las part � culas pesadas contienen una proporci � n
m � s alta declorofila b, pueden liberar ox � geno y se intoxican con DCMU. Las
part � culas ligeras contienen una proporci � n mayor de clorofila a, pueden redu-
cir al NADP y generar ATP, pero no liberan ox � geno. Se supone que las part � culas
pesadas representan alfotosistema I1 y las ligeras al fotosistema I. Los datos de
estetipo de experimentos no son por completo cl.aros y los resultados parecen
depender considerablemente de la t � cnica exacta con la que se rompen los cloro-
plastos. Esto puede efectuarse forzandouna suspensi � n de cloroplastos a trav � s
de un orificio diminuto ejerciendo una gran presi � n (la c � lula francesa de
presi � n)
o por ondas de sonido; pueden usarse varios productos humectantes o tensioacti-
vos que ayudan a solubilizar las materias l � pidas parma coadyuvar en el rompimien-
to.Los fragmentosdecloroplasto no pueden llevar a cabo todas las reacciones
fotosint � ticas. A menudo requieren la adici � n de colfactores (a causa de la
o para reemplazar los cofactores lavados durante la preparaci � n) y por lo general
son incapaces dehacerATP. Sin embargo, se ha progresado mucho enlaidenti-
ficaci � nde las unidades funcionales con las estructuras visibles al microscopio
electr � nico (v � ase Relaciones estructurales, p � gina 173).
Aunque se ha reunido una gran cantidad de evidencias experimentales sobre
el funcionamiento del sistema de transporte de electrones en la fotos � ntesis, mu-
chas de ellas son dif � ciles de interpretar o conflictivas y es posible que a � n no
ha-
yamos llegado a la definici � n final del sistema. El esquema presentado en la
Figura
7-7 parece ser una hip � tesis de trabajo � til.
LATRAMPA DE LUZ. Para entender la naturaleza de la reacci � n f � sica que atrapa

la energ � a lum � nica se requiere considerar la estructura del aparato
fotosint � tico.
Se ha empleado un gran esfuerzo en la b � squeda de una unidad fotosint � tica, es
decir, una unidad bioqu � mica o biof � sica capaz de completar las reacciones de la
fotos � ntesis.Se han hecho varios ensayos tratandodeidentificar alguno de los
componentesestructurales del cloroplasto como dicha unidad completa en s �
misma.
Peroactualmente se ha comprendido que � stme era un prop � sito irrealiza-

METABOLISMO VEGETAL
ble porque la fotos � ntesis completarequiere la coordinaci � n deuna serie de

procesos que se distribuyen por toda la estructura organizada de la membrana
del cloroplasto. Unas part � culas peque � as que pod � an verse en las micrograf � as
electr � nicas se denominaron cuantosomas, reflejando la hip � tesis de que ser � an
las unidades fotosinGticas. Pero ahora se sabe que son parte del sistema de s � nte-
sis del ATP y que el proceso completo del transporte de electrones en la foto-
s � ntesisrequiere la coordinaci � n de algunas � reas de la laminilla o lamela sub-
yacente.
Desde el comienzo se reconoci � que si se rompen los cloroplastos en frag-

mentospeque � os,los pedazos m � nimos capaces de efectuar la reacci � n de Hill
contienen al menos varios cientos de mol � culas de clorofila, yahora parece ser
que la reacci � n lum � nica completa no ocurre en fragmentos quetenganmenos
de mil mol � culas de clorofila. M � s a � n, los estudios con el inhibidor DCMU su-
gieren que se requiere una mol � cula de DCMU por 2,000 de clorofila para una
completainhibici � n. La inferencia es que con cada centro de reacci � n (el sitio
donde se utiliza la energ � a lum � nica para transportar electrones), se asocia un
gran
n � mero de mol � culas de clorofila. Por an � lisis cuidadosos se ha demostrado que
P700,el citocromo f y el citocromo b est � n presentes en relaci � n de una mol � cula
de cada uno, por varios cientos de mol � culas de clorofila a, lo que da base a la
idea
antedicha. Ya que el P700es el pigmento transportador de electrones, parece que
las otras mol � culas de clorofila sirven como agentes que colectan la luz y la
transfieren al P,,,. Ser � a muy poco econ � mico tener un sistema de transferencia
de electrones completo asociado con cada mol � cula de clorofila, porque � sta que-
dar � a tan oscurecida por la masa de todos los asociados del sistema que ser � a in-
capaz de funcionar absorbiendo la luz.
La trampa de luz del fotosistema I parece que consiste en un gran conjunto

de mol � culas de clorofila arregladas de modo que cada una pueda absorber luz y
pasar la energ � a de excitaci � n resultante de una mol � cula a otra hasta el centro
de
reacci � n (ver Figura 7-8). Los pigmentos accesorios tambi � n deben estar tomando
parte. La energ � a es pasada por resonancia entre las mol � culas adyacentes, no por
una transferencia de electrones real. En alguna parte del conjunto hay un grupo
f--del sistema I I
clorofila u-
Figura 7-8. Posibleestructura y funci � n de la trampa de luz del fotosistema I. "+

indica
transporte de electrones; --+ indica transferencia de la energ � a de excitaci � n.
FOTOSINTESIS
demol � culas de clorofila que, a causa de su orientaci � n, absorben luz de longi-

tud de onda m � s larga y permiten que se pierda como calor una peque � a cantidad
de energ � a de excitaci � n. Esto sirve para atrapar la energ � a de excitaci � n que
no puede escapar a los niveles m � s altos de energ � a de las mol � culas de
En el centrodeestecomplejo hay una mol � cula de P700(probablemente

una mol � cula de clorofila en asociaci � n especial con su componente de prote � na)
que se asociacon el citocromo f y con la plastolcianina, as � como el aceptor de
electrones � x � . La excitaci � n pasa al P,oo que lanza un electr � n a � x � ,
dolo y recuperando su electr � n de la plastocianina, oxid � ndola.
La trampa de luz del fotosistema I1 es esencialmente similar, excepto que

contiene un n � mero de mol � culas declorofila b considerablemente mayor, as �
como una mayorproporci � n de pigmentos accesorios. El centro de reacci � n del
fotosistema 11, P680, tiene un m � ximo deabsorci � n ligeramente m � s corto que
el del fotosistema I. El fotosistema I1 absorbe electrones del agua y los pasa a
�Q �
y a la plastoquinona.
La cin � tica de la fotos � ntesis se ha estudiado tambi � n midiendo la resonan-

cia de spin del electr � n (ESR), una t � cnica que detecta los cambios en el
netismo de losintermediarios fotoqu � micos cuando se formanelectronesno
pareados durante los eventos fotoqu � micos. Esta t � cnica se ha usado tratando de
identificar donadores y aceptores primarios de electrones en ambos fotosistemas.
Hay ciertas indicaciones de que un complejo de ubiquinona y un compuesto con
hierro,fuertemente ligados, sirven como el aceptor de electrones primario en la
fotos � ntesisbacteriana.La identidad de los aceptores primarios de los fotosiste-
mas I y I1 en las plantas no est � clara a � n. Experimentos recientes sugieren que
el
donador de electrones en el fotosistema 11, el mecanismo que transfiere electrones
del agua al P680, pueda involucrar un complejo de quinonas o derivados quin � ni-
cos junto con manganeso. Pero se necesita a � n mucha m � s experimentaci � n.
LIBERACIdN DEL OXfGENO. El sistema de la fotos � ntesis del que se sabe menos en
el presente, es el mecanismo que produce ox � geno. Deben ocurrir cuatro reaccio-
nes de transporte de electrones, incluyendo cuatro mol � culas de agua, para generar
una mol � cula de ox � geno. C � mo se lleva esto a cabo no est � claro, en vista de
los electrones se transportan separadamente. Se ha sugerido que una enzima � rom-
pedora de agua � pueda contener una asociaci � n de cuatro mol � culastransporta-
doras de electrones (quiz � clorofilas)orientadas de modo que laremoci � n de
cuatro electrones del agua pueda dar la reacci � n total.
24 H+
4 H,O
4 OH-+ 4 e-+ 2 H20 + O2
Parecequeserequierenionesde manganeso y decloro para la evoluci � n

del ox � geno, y laoxidorreducci � n reversible del manganeso podr � a estar relacio-
nada conlaliberaci � n de ox � geno. Para la producci � n de ox � geno tambi � n se
requiere COZ o bicarbonato(apartede su papel como substrato de la carboxila-
ci � n fotosint � tica). Los intermediarios y cofactores en estareacci � n a � nse des-
conocen.
RELACIONESESTRUCTURALES. La estructura integral del sistema laminar del

cloroplasto (ver p � gina 59) est � bien definida ahora. La microscop � a electr � nica
METABOLISMO VEGETAL
de grabado por congelaci � n ha provisto nuevos detalles sobre las membranas ti-
lacoides. En este proceso las preparaciones son congeladas y luego astilladas con
unacuchillademicrotomo. El tejido tiendea rajarse o hendirse a lo largo de
l � neasnaturales de separaci � n generalmente a lo largo de la superficie de las
membranas. El sombre0 de la preparaci � n conmetal provee entonces un retrato

en relieve de la superficieinterna o externa de la membrana. Una micrografia
electr � nica as � preparada se muestra en la Figura 7-9A junto con un diagrama de
interpretaci � n(Figura 7-9B). Se ven muchas part � culas de diferentes tama � osen
las diversas superficies de la membrana. Algunas de ellas parecen estar
relacionadas
con agregados de enzimas o de transportadores de electrones asociados con los fo-
tosistemas I y 11, o con el factor acoplador de la ATPasa (ver el p � rrafo
siguiente).
La Figura 7-9C muestra un modelo hipot � tico basado en evidencia de microscopia
electr � nica y en los resultados de experimentos de subfraccionamiento, que mues-
tra la localizaci � n de las part � culas o de los agregados capaces de efectuar
solamen-
te la fosforilaci � n c � clica, y de los agregados del fotosistema I y del 11,
capaces del
transporte de electrones ac � clico.
Figura 7-9. Estructura del cloroplasto.
A. Micrograf � a electr � nica de lasfases y superficies de las laminillas (lamelas)

de
los grana sujeta a fractura bajo congelaci � n X 100,000.
B. Interpretaci � n diagramdtica de A. Los n � meros se refierena: 1) superficie
exterior del tilacoide; 2) fractura plana inmediatamente por debajo de la
superficie exterior; 3) fractura plana por debajo de la superficie interior del
tilacoide, y 4) superficie interior del tilacoide. La magnificaci � n muestra un
posible arreglo delasmolbculasde clorofila en las part � culas (visibles en A)
embebidas en la membrana del tilacoide.
c. Representaci � n diagramdtica de la estructura de los grana Y dela distribuci � n
de los fotosistemas I y II (De Park, R.B. y P.V. Sane: Ann. Rev. Plant Physiol.
22:395-430 (1971), y Anderson, J.M.: Nature. 253:536-537. Usados con
permiso. Fotograf � a cedida gentilmente por el Dr. Park.)
FOTOSfNTESIS
f
f
B
Mol6cula de clorofila
y///& Fotosistema I -tilacoide intergrana

METABOLISMO
S � NTESISDEL ATP. La hip � tesis quimioosm � tica de Mitchell est � acorde con la
evidencia que se tiene sobre la s � ntesis de ATP. Esencialmente, la formaci � n de
ATP por transporte de electrones c � clicoo ac � clico es similar a la s � ntesis del
ATP
en la mitocondria que resulta del transporte oxidativo de electrones (ver p � gina
106). La transferencia de electrones y iones hidr � geno (protones) a trav � s de la
membrana tilacoide provee una separaci � n de las cargas, � stas son conjuntadas de
nuevo por la ATPasa y un factor acoplador (CF) que es identificable como una
part � cula que aparece en la superficie externa de la membrana (ver Figura 7-9). La
Figura 7-10 muestra un modelo del sistema, dibujado seg � n el trabajo del Dr. A.
T. Jagendorf (Universidad de Cornell) y del Dr. N.E. Good (Universidad del Estado
de Michigan). La exigencia cr � tica de este modelo, adem � s de la organizaci � n
cial de los citocromos, es la movilidad de la plastoquinona, que verdaderamente
transporta electrones y protones a trav � s de la membrana del exterior al interior.
Los fotosistemas I y I1 activan la separaci � n de las cargas transportando los
elec-
trones al exterior. El factor acoplador opera de la misma manera que el F, y la
F1 -ATPasa de la mitocondria (ver Figura 5-8).
La evidencia en que se fundamenta esta concepci � n incluye el descubri-
miento original de Jagendorf, de que elevando el pH externo de cloroplasto in
vitro se induce la fosforilaci � n en la oscuridad, y la observaci � n de que existen
gradientes de pH a trav � s de los tilacoides en la luz requerida. Se ha encontrado
que la fotooxidaci � n de los donadores de hidr � geno (agua,catecol)induce la
fosforilaci � n,en tantoque la oxidaci � n de los donadores deelectrones,como
el ferrocianuro, no lo hace. Por � ltimo, hay agentes desacopladores que permi-
ten que pasen protones a trav � s de la membrana, por una v � a diferente a la del
factoracoplador,aunquenoafectaneltransportedeelectrones,eimpiden la
fosforilaci � n por el transporte de electrones simult � neo.
Este modelo sugiere que puedenhaberdossitiosde fosforilaci � n -uno

para cada fotosistema- ya que cada fotosistema causa la liberaci � n de un par de
protones por cada par de electrones transferido. Los experimentos recientes con
el inhibidor dibromo-timo-quinona han permitido la separaci � n de tilacoides in-
tactos con las actividades de los fotosistemas I y 11, y ha sido posible demostrar
2H' NADP
TILACOIDE
2H'
INTERIOR H,O
tilacoide
Figura 7-10. Modelo de la interpretaci � nquimioosm � tica dela

fosforilaci � nfotosint6tica en
los cloroplastos, basada enideasdel Dr. N.E. Good y del Dr. A.T.
Jagendorf.Estediagrama
debe compararse con las Figuras 5-8 y 7-7.
FOTOSfNTESIS
que cada fotosistema es capaz de fosforilaci � n. En cloroplastos preparados cuida-

dosamente, la producci � n de ATP se aproxima a los valores te � ricos predichos
para este modelo. Esto trae a discusi � n lanecesidad de fosforilaci � n c � clica.
embargo, es improbable que la fosforilaci � n ocurra siempre con una eficiencia del
100% y es probable que tambi � n el ATP fotosint � tico sea utilizable por el cito-
plasma (ver Cap � tulo 15). De ser as � , probablemente, la fosforilaci � n c � clica
tiene
importancia, ya que las reacciones del carbono en la fotos � ntesis requieren por lo
menos 1.5 ATP porcada reductor equivalente (NADPH) utilizado. Este requeri-
miento es suficiente solo para producir monosac � ridos y se requiere ATP extra para
la formaci � n de sacarosa, almid � n y otros compuestos hechos por el cloroplasto.
Una interesante confirmaci � n experimental de la localizaci � n y participa-

ci � n del factor acoplador se tiene por t � cnica inmunol � gica. Se ha podidoaislar
el factor acoplador e inyectarlo a un conejo, causando la formaci � n de un anti-
cuerpo; cuando � ste se adiciona a cloroplastos en suspensi � n el transporte de
elec-
trones contin � a sin obst � culos pero se impide la sintesis de ATP. Esto demuestra
dos cosas: que el factor acoplador inactivado porel anticuerpo toma parte, sin
duda, en la fosforilaci � n, y que debe localizarse en el exterior del tilacoide
para
que el ant � geno pueda llegar a � l.
BALANCEDE ENERGfA. Hemos visto que el modelo generalmente aceptado re-
quiere cuatro quanta de luz roja (40 kcal/einstein) para producir una mol � cula de
NADPH y uno o dos ATP. As � que el ingreso de energ � a es 4 X 40 = 160 kcal/
mol, y la recuperaci � n es de 51 kcal � tiles por oxidaci � n de 1 mol NADPH
m � s 7-15 kcal por los ATP, lo que suma 35 a 40%del ingreso de energ � a. Las p � r-
didas de energ � a ocurren en la conversi � n de energ � a lum � nica a potencial
y en la estabilizaci � n de los pigmentos y de los intermediarios con alta energ � a
(excitados); es decir, al � atrapar � la energ � a o el electr � n migrante para que
recaiga al nivel de posici � n de que parti � . Considerando la complejidad de la
conversi � n � ste es un nivel de energ � a notablemente alto.
REACCIONES DEL CARBONO: EL CICLO DE CALVIN
INTRODUCCI~N. Las reacciones lum � nicas dan porresultadola producci � n de

poder reductor, que reduce al NADP, y la producci � n de ATP. En las reacciones
oscuras estos productos se utilizan para reducir el COZ. Hasta el descubrimiento
del carbono radioactivo s � lo se pod � a tratar de adivinarlos intermediarios y las
transformaciones de la s � ntesis de az � cares.Cuando Calvin y sus colaboradores
suministraron 14C02 a algas Chorella en suspensi � n, encontraron que el producto
inicial m � s importante era el � cido 3-fosfoglic � rico (PGA), de tres carbonos.
producto fue aislado y degradado qu � micamente y se encontr � que la mayor � a del
l4 C estaba en la posici � n carboxilos.
P-O-CH2 -CHOH-14 COOH
Un examen posterior de los productos de la fotos � ntesis con 14C02 por

breve tiempo revel � que la fructuosa-l,6difosfat~o (FDP) formada al principio
era radioactiva y al degradarla se encontr � que conten � a la mayor � a de su radio-
actividad en los dos carbonos intermedios
METABOLISMO VEGETAL
P-O--CH, -CHOH-14 CHOH-14 CHOH-CO-CH, -O-P
Estasobservaciones sugirieron: 1) que la s � ntesis de hexosa ocurreala

inversa de las reacciones delaglic � lisis, y 2) que se requiere un modelo c � clico
para la regeneraci � n de un aceptor del COZ. Con el desarrollo de la cromatograf � a
en papel y la combinaci � n de este medio anal � tico y el uso del carbono
radioactivo,
todo el complejo proceso de reducci � n del carbono y regeneraci � n del aceptor de
CO, fue r � pidamente esclarecido.
RADIOACTIVIDAD Estas herramientas han tenido tal impacto
Y CROMATOGRAFfA.
enfisiolog � a vegetal que merecen ser examinadas brevemente. Loselementos

radioactivos son id � nticos qu � micamentea sus is � toposestables y difierensola-
mente en la masa de sus n � cleos.Decaenproporcionalmentea su inestabilidad
desintegr � ndose y emitiendoradiaciones, por lo general y, o part � culas p. Como
estas radiaciones son ionizantes, pueden detectarse con los detectores de
ionizaci � n,
particularmenteloscontadores Geiger-Mueller o loscontadores de cintilaci � n o
centelleo. El contador Geiger-Mueller detecta la producci � n de ionizaci � n en una
c � mara de iones especial, el tubo Geiger-Mueller, que tiene una ventana delgada
a trav � s de la cual penetran las radiaciones ionizantes. El contador de
cintilaci � n 0
centelleo detecta y cuenta los flashes de luz emitidos por un cristal o un l � quido
especial al absorber una radiaci � n. La tasa de decaimiento de un is � topo se mide
por su vida-media, que es el tiempo requerido para que decaiga la mitad de la sus-
tancia cualquiera sea su cantidad (N.T.:este valor es diferente a la media vida que
es el promedio de tiempo de decaimiento; en ingl � s se dice igual). Para is � topos

de vida corta (por ejemplo "P con media-vida = 14 d � as) deben hacerse correccio-
nes diarias para tomar en cuenta este decaimiento. El 4C tiene una vida media de
unos 6,000 a � os, as � que no se necesitan hacer correcciones.
Dado que los � tomosradioactivos son qu � micamente iguales a sus con-

trapartesestables,sufren las mismas reacciones qu � micas. Excepto por ciertos li-
geros efectos que pueden ocurrir porque el I4C es algo m � s pesado que el "C; los
� tomos de carbono radioactivo se conducen precisamente de la misma manera que
los no radioactivos, as � que entran en todas las secuencias de reacciones y marcan
a todos los compuestos que toman parte en el metabolismo normal del carbono.
Si se suministra 14C a una planta iluminada durante 5 segundos, los compuestos
sintetizadosdurante esos 5 segundos, y solamente esos compuestos, ser � n radio-
activcs. M � s a � n, si se adiciona un nuevo � tomo de carbono radioactivoa un
compuestonoradioactivopreexistente,solamentedicho � tomo ser � radioac-
tivo.La presencia y posici � n del carbono radioactivoen la mol � cula puede
determinarse degradando qu � micamente elcompuesto,carbonoporcarbono, y
probando la radioactividad de cada carbono independientemente. Usando esta
t � cnica es posibledetectar las transformaciones del carbono en el metabolismo.
A suvez � stasdebencorrelacionarse conlos tiposdereacciones involucradas y
la naturaleza de las enzimas presentes, para lograr una comprensi � ncompleta
del sistema metab � lico.
La cromatograf � a en papel es una t � cnica de separaci � n de los componen-

tes de unamezclacomplejade sustancias qu � micas, tal como losconstituyentes
solubles de una planta. Generalmente los tejidos vegetales se extraen con un sol-
vente quematatodas las c � lulas y desnaturaliza las enzimas (com � nmente se
usa etanol o metano1 caliente) y el extracto se concentra. Luego se aplican unas
FOTOSfNTESIS
pocas gotas del extracto en la esquina de una hoja de papel filtro, por lo general
de 20-50 cm por lado y una orilla se sumerge en un solvente org � nico apropiado.
El solvente se mueve a trav � s del papel por movimiento capilar. En el papel est �
presente una cierta cantidad de agua firmemente adherida e inm � vil. Las diversas
sustancias se mueven conel solventeorg � nico ;m � vil a diferentesvelocidades,
dependiendo de su solubilidad relativa en la fase acuosa estacionaria,enlafase
org � nica m � vil del solvente, y hastaciertopunto de su absorci � n al papel. El

resultadoesqueloscomponentesdelamezcla se separan en una hilera de man-
chas definidas.
En las mezclas complejas la separaci � n de todos los componentes puede

quedar incompleta; entonces puede usarseun segundo sistema de solventes
aplicado en � ngulo recto con elprimero, para resolver las manchas que hab � an
quedado sin separarse. Los componentes pueden. hacerse visibles aspeeando el
Figura 7-11. Cromatograf � a en papel.
A. Fotograf � a de unacubacromatogrhficaenusoen el laboratoriodelautor, y unbastidor

de cromatogramas en papel a punto de utilizarse.
B.C � mo se corre el cromatogramaendossolventes y se desarrolla. Los
solventespuedentarn-
bien correr hacia abajo en lugar de hacia arriba.
Aplicaci � n del ma- Cromatografia en Cmmsatografia en
Aspersi � n del
terial que se va a el solvente 1 el 2
!solvente
cromatograma para
separar al papel de (primera direccibn) (segun'da direcci � n)
revelar la localiza-
B cromatograma
ci � n de las manchas
METABOLISMO VEGETAL
Figura 7-12. Cromatograma y radio-

autograf � a.
A. Fotograf � a de uncromatograma
deextractodehojadetrigo as-
perjado con el reactivo ninhidrina
para revelar losamino � cidos.
B. Radioautografla de un cromato-
gramade hidrol � zado de prote � -
nasde hoja de trigo despuesde
suministrar I4CO2durante 1 hr a
la luz. Todos los productosque
recibieroncarbono delosde la
fotosintesisradioactivos
son y
puedenverse como manchas os-
curasenla pel � cula de rayos X.
Los cromatogramas se corrieron
primero enmezcla
una fenol-
agua (l), luegoenunamezcla
propanol-acetato de etilo-agua(2).
Los extractos se aplicaronenel
origen.C6digo: ala, alanina; 0
ala, 0-alanina; arg, arginina;asp,
� cidoasp � rtico;asN,asparagina;
GABA, � cido y-aminobut � rico;glu,
� cidoglut � mico; glN, glutamina;
gly, glicina; leu, leucina; phe, feni-
lalanina; pro, prolina; ser, serina;
thr, treonina; tyr, tirosina; U,des-
conocido; val, valina.
FOTOSfNTESIS
cromatogramacon un reactivo queproduzca derivados coloridos (porejemplo,

la ninhidrina reacciona con los amino � cidos dando un color azul o p � rpura), y las
manchas radioactivas pueden localizarse porradioautograf � a (llamada tambi � n
autorradiograf � a). El cromatograma se coloca junto auna hoja de pel � cula para
rayos X en un bastidor durante varias horas o d � as, dependiendo de la intensidad
de la radioactividad. Las manchas radioactivas causar � n un oscurecimiento enla
pel � cula en el lugar sobre el que queden, de modo que la pel � cula registra, como
en una fotograf � a, la posici � n y radioactividad de las manchas del cromatograma.
En las Figuras 7-11 y 7-12 se muestran ilustraciones deaparatos t � picos usados
en la cromatograf � a en papel as � como un cromatograma y unaautorradiograf � a
del extracto de una planta.
Por medio de estas t � cnicas es posible identificar a los compuestos presen-

tes en una planta y, en experimentos con substratos marcados, determinar cu � les
provienen de dicho substrato y en qu � proporci � n. Las manchas individuales pue-
den recortarse y degradarse por t � cnicas microqu � micas para obtener m � s informa-
ci � n sobre las transformaciones metab � licas.
ELCICLO DECALVIN. Lasreaccionesdelcicloreductivodelcarbonoenla foto-

s � ntesis y las enzimas que las catalizan se muestran en la Figura 7-13. Como se
esquematiza, las reacciones dan por resultado la s � ntesis de una mol � cula de
triosa
por la fijaci � n de tres mol � culas de COZ. La reacci � n puede resumirse
3 CO, + 9 ATP + 6 NADPH + GAP + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP
Para hacer hexosafosfato se requieren dos vueltas del ciclo. Una de las mo-
l � culas de GAP as � formadas pasa a DHAP y las dos triosafosfato se unen por
reacci � ncon la aldolasa. La fructosadifosfato resultante se convierte enfruc-
tosa-6-fosfato por lafosfatasa. El resumen para la producci � nde una mol � cula
de hexosafosfato ser � a entonces
6 CO, + 18 ATP + 12 NADPH -+ F-6-P + 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP
Vale la pena seguir la secuencia de reacciones a trav � s del ciclo en la Figura

7-13 para entender claramente las transformaciones sufridas por cada � tomo de
carbono.Porconveniencia, las mol � culas deCO, adicionadas de nouo est � n
marcadas en la Figura 7-13 con un asterisco, as � que se puede ver en cada vuelta
del ciclo que sigue a la adici � n de l4 CO, tanto los lugares marcados como el
sitio
radioactivo. La peculiar manera en que queda marcada la RuBP* se debe a la mez-
cla de tres mol � culas de Ru-5-P, dos de las cuales se marcan de modo diferente a
la tercera.
El estudiante debe determinar la distribuci � n de los puntos marcados en los

compuestos clave despu � s de que se introduce un segundo tr � o de l4 COZ y com-
parar sus resultados con los obtenidos en un experimento real, que se anotan en
*RuBP (ribulosa bifosfato) es la forma de nomenclatura bioquimica que ha reemplaza-
do al antiguo thrmino RuDP (ribulosa difosfato). Esuna distinci � n correcta (pero

parece tonta).
Un difosfato (como el ADP) tiene el segundo fosfato esterificado sobre el primero.
Un bifosfato
tiene dos fosfatos en dos carbonos separados, La RuBP se denomina a veces RuPz .
Asi debe-
rian llamarse otros bifosfatos (FDP, SDP). Como la antigua y mas familiar
nomenclatura de estos
compuestos todavia se utiliza ampliamente en la literatura, se ha mantenido en este
cap � tulo.
METABOLISMO VEGETAL
Tabla 7-2. Distribuci � n de la radioactividad en los intermediarios

del ciclo de Calvin, seg � n un experimento en el que se suministr �
I4CO2durante 5.4seg a un cultivo de Scenedesmus obliquus.
Atomo de Radioactividad en � tomosindividuales (%)

carbono PGA Fructosa Sedoheptulosa Ribulosa
1
2
82
9
3
3
2
2
11
10
28
43
69
24
42
5 3 27 3
6 3 2 -
7 2
Fuente: J.A. Bassham y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis.
Prentice-Hall Inc., Nueva Jersey, 1957. Utilizada con permiso.
la Tabla 7-2. La distribuci � n de los puntosradioactivos no siempre es igual a la

prevista. Se han encontrado ciertas asimetr � as que se pueden explicar por rearre-
glos causados por reacciones reversibles con la transcetolasa y la aldolasa, las
que
redistribuyen el l4 C en otros sitios. Debe notarse que aunque en el ciclo se
produ-
ce una mol � cula de triosa por cada tres de COZ adicionadas, seg � n se describe en
la Figura 7-13, ser � a igualmente f � cil arreglarlo para producir PGA, una pentosa,
unahexosa o compuestos C2,todoslos cuales son productos finales de la foto-
s � ntesis.
Las enzimas y reacciones individuales son las siguientes: en la primera reac-

ci � nunamol � cula del az � car de cincocarbonos,ribulosabifosfato (RuBP), se
carboxila.Seforma un intermediario de seis carbonos que se hidroliza espont � -
neamente dando dos mol � culas de � cido fosfoglic � rico (PGA) as �
CH,OP CH,OP
C=O CHOH
*CO, + CHOH L!&, *COOH
I +
CHOH COOH
CH,OP CHOH
CH,OP
RuBP 2 PGA
Esta reacci � n fue una de las aclaradas primero por los estudios cin � ticos de
Calvin con l4 COZ y cromatograf � a en papel. Se dej � que las c � lulas efectuaran
la fotos � ntesis hasta un estado estable usando l4 COZ, de modo que todos los
mediarios se saturaran con l4 C. Entonces se interrumpi � el proceso oscureciendo
las c � lulas, as � se suspendieron los productos de la reacci � nlum � nica y se de-
tuvieron las reacciones de reducci � n. Sin embargo,lacarboxilaci � n pudo con-
tinuar dando comoefecto la desaparici � n simult � nea del aceptorde COZ y la
aparici � n del producto de carboxilaci � n. La gr � fica de la Figura 7-14 muestra
r
CO, + RuBP CO, + RuBP C02+ RuBP
ribulosa bifosfato carboxilara
J J J
2 PGA
2 PGA 2 PGA
P-C-C-COOH
x. 6 NADP
triosa fosfato deshidrogenasa
6 NADPH + +6ADP
+ 6 ATP
+ 6 Pi
+
DHAP GAP
P-c-c-c-c-c-c--P
+Pi
F-6-P
II
P-c-c-c-c-c-c
I/
c-c-c-c-c-P
II
P-c-c-c-c-c-c-c-P
*X*
fosfatasa GAP
* Pi
I S-7-P
epimerasa
xu-5 -
almid � n
ribulosa fosfato kinasa
3 ATP
-3
ADP
o "--i
R&P R&P P-c-c-c-c-C-P R P
tt*
**
Figura 7-13. El ciclo de Calvin. Los grupos OH y H se han omitido para mayor
claridad y sola-
mente se muestran los grupos -0 y -P. Si el di � xido de carbono radioactivo (*C02)
pasa por
una vuelta del ciclo aparecer � el marcaje en la distribuci6n mostrada.
ABREVIATURAS
RuBP = bifosfatot =
ribulosa eritrosa-4-fosfato
E-4-P
PGA = fosfoglic � rico SDP = sedoheptulosa difosfatot
� cido
GAP = fosfogliceraldeh � do S-7-P = sedoheptulosa-7-fosfato
DHAP = R-5-P ribosa-5-fosfato
fosfato de dihidroxiacetona =
FDP = difosfatot Xu-5-P = xilulosa-5-fosfato
fructosa
F-6-P = fructosa-6-fosfato Ru-5-P = ribulosa-5-fosfato
+Ver nota al pie de p � gina 181.
METABOLISMO VEGETAL
Figura 7-14. Cambiosde la luz a laoscuridadenlasconcentraciones de PGA y RuBP (De

J.A.
Bassham y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis. Copyright 1957.
Conpermisode
Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J. Figura original cortes � a del Dr. J.A.
Bassham.)
resultados del experimento, de los que se concluye que la RuBP es el aceptor de

COZ y el PGA es el producto de la carboxilaci � n.
La enzima responsable de esta carboxilaci � n, RuBP carboxilasa (RuBPcasa,

conocida taqbi � n como carboxidismutasa) ha sido objeto demuchoestudio y
muchas de sus caracter � sticas invivo son bien conocidas. La enzima se a � sla
de las hojas f � cilmente y parece ser fa fracci � n proteica mayor en los tejidos
foto-
sint � ticos. Es posible aislar una prote � na aparentemente pura (llamada fracci � n
quetiene actividad como RuBPasa, pero quetambi � ntieneenzimas activas en
otrasreaccionesdel ciclo que pueden separarse solamente con gran dificultad.
Se ha sugerido que la RuBPasa y algunas otras enzimas del ciclo est � n estrecha-
mente asociadas entre s � , lo que explicar � a la gran eficiencia de operaci � n de
este
sistema enzim � tico. Las medidas hechas in vitro conbicarbonatodieron tasas
de reacci � n muy bajas y sugirieron que la enzima requiere una concentraci � n de
substratoextremadamentealta.Experimentosrecientes del grupo del fisi � logo
brit � nico D.A. Walker indican que la afinidad de la enzima por su substrato na-
tural, COZ,es lo suficientemente alta para explicar la tasa de fotos � ntesis in
vivo.
Hay cierta evidencia de que esta enzima se activa in vivo por la luz. Adem � s, su
s � ntesis requiere de � sta y no aparece en las ligas desarrolladas en la oscuridad
sino
hasta que se iluminan de tres a cinco horas.
ElPGA producido en la reacci � n por la RuBPcasa se fosforila (se prepara

para la reacci � n de reducci � n) por la fosfoglicerokinasa, si es el ATP el
donador. El
� ,ido 1,3-difosfoglic � ricoresultante se reduce por medio de unatriosafosfato-
deshidrogenasa espec � fica para el NADPH dando 3 fosfogliceraldeh � do (GAP).

Partedel GAPse convierte luego endihidroxiacetonafosfato(DHAP)porla
triosafosfato isomerasa y de las dos triosas se sintetiza fructosadifosfato(FDP)
por la aldolasa (ver p � gina 118).Las reacciones de PGA a FDP son similares a la
inversa de la secuencia glicol � tica de FDP a PGA, excepto porque la triosafosfato
deshidrogenasa se asocia en los cloroplastos al NADPH en tanto que la del cito-
FOTOS � NTESIS
plasma se asocia con el NAD. Pueden existir otras diferencias. Las dificultades que
se tienen para conciliar labaja actividad invitro de algunas de las enzimas con
laalta actividad que serequiere invivo para llevar la fotos � ntesis, ha llevado a
pensar que las enzimas puedan activarse en el cloroplasto, lo que las
diferenciar � a
a � n m � s de sus contrapartes en la glic � lisis.
La conversi � n de FDP a fructosa-6-fosfato (F-6-P) se lleva a cabo por una

fosfatasaquedafosfato inorg � nico.Lafosfatasaparece ser espec � fica para los
difosfatos de hidratos de carbono. Este es uno de los tres pasos � gastadores de
energ � a � del ciclo, que aseguran que las reacciones seguir � n adelante y no se
detendr � n temporal o totalmente por la producci � n masiva de intermediarios. La
F-6-P sufre a continuaci � n una reacci � n por la transcetolasa (ver p � gina 125)
remueve los dos carbonos superiores como un derivado de glicol aldeh � do: el tia-
mina pirofosfato (TPP), dejandouna tetrosa: laeritrosa-4-fosfato(E-4-P).La
E-4-P se condensa con la DHAP por reacci � n con la aldolasa para formar la sedo-
heptulosadifosfato (SDP), que se convierte, por un segundo paso con liberaci � n
de energ � a, enseduheptulosa-7-fosfato (S-7-P) y Pi catalizando una fosfatasa. La
S-7-P sufre una reacci � n por la transcetolasa en la que los dos carbonos
superiores
se separan como TPP-glicoaldeh � do,dejandolapentosaribosa-5-fosfato(R-5-P).
� Sta se convierte enribulosa-5-fosfato(Ru-5-P) por la fotopentosaisomerasa. El

TPP-glicoaldeh � do derivado de la F-6-P y F-7-P en la reacci � n catalizada por la
transcetolasa se transfiere al GAP formando xilulosa-5-fosfato(Xu-5-P), que se
convierte en R-5-P por la fosfopentosa epimerasa.. La R-5-P pasa a Ru-5-P por una
isomerasa y es fosforilada por la fosforribokinasa, con el ATP como donador, pro-
duciendo ribulosa bifosfato (RuBP) y ADP (una segunda reacci � n � preparadora �
que dispone a la pentosa para su carboxilaci � n). La utilizaci � n del ATP para
un enlace � ter- fosfato de baja energ � a representa el tercer punto del ciclo en el
que
la energ � a se � gasta � para constituir un paso irreversible que mantiene la
velocidad
y la direcci � n en el ciclo.
PUNTOS DE CONTROL. Se han sugerido diversos mecanismos de control que pue-

den regular la operaci � n del ciclo. En primer lugar, el ciclo es un sistema
autoca-
tal � tico muy eficiente. Dado que el producto final (sea una triosa o una hexosa)
es tambi � n un intermediario, es posible rearreglar el ciclo de modo que produzca
ungran n � mero de mol � culas iniciadoras (RuBP) de nuevas vueltas del ciclo (a
expensasdelproductonormal). En esta forma el. ciclo puede utilizarse para for-
marsus propiosintermediarioseincrementar su propia velocidad de operaci � n.
Tal hecho podr � a ser necesario porque algunos intermediarios (por ejemplo, PGA,
triosafosfato y glicolato)podr � an salir del cloroplasto durantelosperiodos de
oscuridad, y la concentraci � n de los intermediarios se tornar � a muy baja. Bajo
estascircunstanciass � lopodr � aoperarconlentitudhastaque el nivel de los in-
termediarios subiera de nuevo. Puede impedirse el agotamiento del ciclo por otras
reaccionesderegulaci � n,principalmentelaactivaci � n de ciertas enzimas por la
luz. Cuando la hoja est � en la oscuridad algunos de los reactantes se inactivan
(particularmente la carboxilasa, las dos fosfatasas y la Ru-5-P-kinasa).
Finalmente,
elbalanceen las s � ntesis de los diversos productos del ciclo (hexosas,pentosas,
triosas,PGA, compuestos C) se mantiene porla regulaci � n de varias reacciones
del ciclo o por cofactores tales como ATP o ADP. En esta forma se mantienen el
balance y la alta velocidad de las operaciones y el ciclo puede reaccionar r � pida
y f � cilmente a la demanda de una variedad de productos que pueden necesitarse
para el metabolismo, por otras partes de la c � lula.
METABOLISMO VEGETAL
BALANCE DE ENERG � A. Las reacciones del ciclo pueden resumirse
6 CO, + 18 ATP + 12 NADPH +

C,H,, O, t 18 (ADP + Pi) + 12 NADP + 6 H,O
Los 18 ATP representan un total de cerca de 140 kcal y los 12 NADPH un

total de cerca de 615 kcal. Por lo tanto, el ingreso de energ � a es de unas 755
kcal.
La energ � a recuperada en la hexosa es de unas 670 kcal/mol, lo que representa
una eficiencia de casi 90%.El 10%restante se utiliza en mantener el ciclo en movi-
miento. La secuencia de reacciones por las que las plantas estabilizan y almacenan
el potencial qu � mico derivado de la energ � a de la luz, es por lotantode una
notable eficiencia. En buena parte, � sta es el resultante del efectivo sistema de
autocontrol del ciclo de Calvin en el que las reacciones est � n alimentadas conti-
nuamentepor sus propios productos,por lo que las concentraciones deinter-
mediarios pueden aumentarr � pidamente por medio de reacciones internas y
mantenerse al nivel apropiado para la m � xima operaci � n del ciclo.
OTRAS V � AS FOTOSINT � TICAS
RUBP OXIGENASA. Recientemente se ha sugerido que la RuBPcasa puede reaccio-

nar tanto con el ox � geno como con el di � xido de carbono. Esta actividad de la
RuBPcasa convierte a laRuBP en una mol � cula de � cido fosfoglic � lico y una
mol � cula de PGA, en lugw de formar dos mol � culas de PCA cuando se fija el COZ.
CH,OP
CH20P I
I COOH
C-o
I icido fosfoglic � lico
O, + CHOH +
COOH
CHOH
CHOH
CH,OP
CH,OP
KUBI � PG.4
Los.experimentos demuestran que el O, es un inhibidor competitivo de la

actividad de la carboxilasa. Adem � s, usando O2 en reacci � n in vivo se forma
glicolato marcado en el carboxilo final. Una activa fosfatasa convierte al P-
glicola-
to en glicolato y Pi en la superficie del cloroplasto.
Se han sugerido otras transformaciones para llegar a glicolato, pero no se

han aportado tantas pruebas. Es posible que la timina pirofosfato-glicol-aldeh � do
(el fragmento Cz de la reacci � n por la transcetolasa) pueda oxidarse y dar
glicola-
to o que el producto de la carboxilaci � n de la RuBPcasa pudiera oxidarse dando
COZ y glicolato. Sin embargo hasta ahora el peso de la evidencia se inclina por la
oxigenaci � n de la RuBP como la fuente principal de glicolato en el tejido foto-
sint � tico.
VfA DEL GLICOLATO. Es claro que una oxidaci � n en una secuencia de reducci � n
como la fotos � ntesis es un proceso inirtil. La reacci � n por la oxigenasa puede
FOTOSfNTESIS
la consecuencia inevitable del hecho de que la RuHPcasa no hace clara distinci � n
entre el COZ y el 02.Perono se pierde todo el carbono que se desv � a en esta
reacci � n. El trabajo de muchosinvestigadores, particularmente N.E. Tolbert y
sus colegas en laUniversidad del Estado de Michigan, hallevado a formular la
v � a metab � lica del glicolato que se muestra en la Figura 7-15. Este es un
mo que permite rescatar carbono que, de otro modo, se perder � a como glicolato
reintroduciendo al cloroplasto tres cuartas partes de � I en forma de � cido

glic � rico.
Deben advertirse cuatro puntos principales. E1 primero es que la v � a del gli-
colato involucra tres lugares metab � licos distintos: cloroplastos, peroxisomas y
mitocondrias. Probablemente estos organelos seasocian estrechamente, de otro
modo el espacio de difusi � n del carbono ser � a demasiado grande para que el pro-
ceso funcionara con efectividad. La evidencia experimental que llev � a entender
quevariosorganelosdeben estar involucrados fue obtenida principalmente en el
laboratorio de Tolbert. Se centrifugaron cuidadosamente homogeneizados celu-
lares a trav � sdegradientesdedensidadparasepararsus constituyentes, y se
localizaron las diversasenzimasdel proceso en capas espec � ficas en los tubos de
centr � fuga, que coincid � an con la posici � n de los organelos espec � ficos.
El segundo punto es que la reacci � n con la oxidasa del � cido glic � lico
produce Hz02,que es intoxicante por ser un poderoso oxidante, y esdestruida
porla catalasa en los peroxisomas. La mayor parte de la catalasa est � confinada
en los peroxisomas, en las hojas que fotosintetizan y forman una enzima muy
conveniente como se � al, cuando se separan los peroxisomas por centrifugaci � n.
La oxidasa del � cido glic � lico tiene una afinidad par el ox � geno m � s bien baja.
inhibida selectivamente por el � cido a-hidroxipirid � n- metano-sulf � nico(HPMS)
en cuya presencia se bloquea la oxidaci � n del glicolato y el � cido glic � lico

aumen-
ta en las hojas.
El tercer punto es la producci � n de glicina y serina por la v � a del glicolato.

Se ha encontrado que estos compuestos a menudo son productos iniciales de l:,
fijaci � n fotosint � tica del COZ;a los pocos minutos de la fijaci � n de l4 CO los
radiocromatogramas de extractos de las plantas muestran a menudo una fuerte ra-
dioactividad en la serina y la glicina. Sin embargo, en ausencia de 02,que impi-
de el metabolismo del glicolato al imposibilitar tanto su formaci � n como su oxi-
daci � n, no se forman glicina ni serina radioactivas. EHPMS tambi � n impide la
formaci � n de � stas.
:,FOTORRESPIRACI~
El cuarto punto que se deduce de la v � a del glicolato es que

por cada dos mol � culas de glicolato que se oxidan se produce una mol � cula de
COZ y se absorbe una de 02.La absorci � n de O2 y producci � n de COZ a la luz
por el tejido fotosint � tico se denomina fotorrespiraci � n. La fotorrespiraci � n es
inhibida caracter � sticamente cuando se reduce la concentraci � n de 02.Tal hecho
es previsible, pues la funci � n oxidativa de lacarborrilasanopuedeoperaren au-
sencia de O2 y la oxidaci � n del glicolato requiere una concentraci � n bastante
alta de 02.El pH alto promueve la funci � n de oxigenasade la RuBPcasa, y la
elevaci � n del pH in vitro tambi � n aumenta la fotorrespiraci � n. Adem � s el COZ
producidoen la fotorrespiraci � n por una hoja que est � fijando l4COZ se torna
radioactivo r � pidamente aldifundirseel l4 C a trav � s delosintermediariosdel
ciclo de Calvin y entrar a la v � a del glicolato. Finalmente, 10s inhibidoreses-
pec � ficos de la oxidaci � n del glicolato, como elHPMS, tambi � n inhiben la foto-
rrespiraci � n. Toda esta evidencia experimental fundamenta la hip � tesis de que la
METABOLISMO VEGETAL
CLOROPLASTO:
az � cares, almid � n
trior '':y/ 02
PGA
t P-glicolato
glicerato
I glicolato
PEROXISOMAS
glic6lisis,-'
gluconeoghesis?
Figura 7-15. Reacciones de la via del

glicolato.
+
+
c) Fosfatasa
d) Oxidasa del Bcido glic6lico
1 I
MITOCONDRIA e) Catalasa
f) Transaminasa
serins (2)glicina
g) Glicina descarboxilasa e hidroxi-
(9)
metil transferasa
h) Regreso del carbono al cloroplasto
N � teseque se requierendosmol6culas
de glicina para hacer una serina en (9).
El grupo amino sobrante probablemente
vuelve a los peroxisomas para hacer m&

CO, glicina en (f).
fotorrespiraci � n proviene de la operaci � n de las transformaciones de la v � a del

glicolato .
Es importante advertir, sin embargo, que la v � a del glicolato no es un ver-

dadero metabolismo respiratorio, pues no se asocia con transporte de electrones
ni con producci � n de energ � a. Adem � s, se conocen otras fuentes posibles de CO,
por respiraci � n a la luz. Igualmente, el ox � geno puede ser absorbido por diversas
reacciones oxidativas a la luz. As � que los procesos conocidos colectivamente
comofotorrespiraci � nson complejos e involucran las interrelaciones de varios
sistemas metab � licos, as � como de varios organelos que se muestran en la Figura
7-15. El problemi integral de las interrelaciones de la fotos � ntesis, la
respiraci � n
y la fotorrespiraci � n se analizar � en el Cap � tulo 15.
FOTOS~NTESISC,. Los experimentoscin � ticoscon hojas, algas o cloroplastos

aislados generalmente dan evidencias de reacciones secundarias de carboxilaci � n.
A menudo se encuentran peque � as cantidades de � cido m � lico marcado en el
1
FOTOSfNTESIS
189
COOH
I (a-carboxilo)
COOH
COP Pi ?OoH 21H1 I
I
II i
iiII
IIII "
""
C=O HCOH
-/
-/-/ C=O -i
-i-iHCOH
CH,
CH,CH, +
++ 14~0,
14~0,14~0, -I
II LL I I
PEP
PEPPEP carboxilasa
carboxilasacarboxilasa CH,
CH,CH, deshidrogenasa
deshidrogenasadeshidrogenasa CH
CHCH
rn � lica
rn � licarn � lica
I
II 1
11,
,,
14i00~ l4COOH (0-carboxilo)
PEP OAA malato
Figura 7-16. Reacci6n de pcarlaoxilaci � n y reducci6n que conduce

a malato marcado enel C-4 o p-carboxilo. La deshidrogenasa rnilica
puede estar ligada al NADH o al NADHP.
p-carboxilo (C-4) lo que sugiere que la fosforilacibn del fosfoenol piruvato (PEP)
para formar � cido ox � lico (OAA) puede ligarse con una reducci � n dependiente de
la luz. Un ejemplo de este tipo de pcarboxilaci � n se muestra en la Figura 7-16.
A mediados de la d � cada del sesenta, los fisi � logos H.P. Kortschack y C.E.
Hartt, trabajando en Hawai, advirtieron que en ciertas plantas el producto inicial
m � s abundante de la fijaci � n de l4 COZno era PGA, sino � cidos C4 dicarbox � licos,
los cuales se marcaban inicialmente en el p-carboxilo. Como resultado de una am-
plia experimentaci � n de los fisi � logos australianos M.D. Hatch, C.R. Slack y
otros,
se propuso una v � a c � clica de carboxilaci � n basadaenla reacci � n de p-carboxila-
ci � n. Un esquema deesta v � a se muestra en la Figura 7-17.
Las reacciones b � sicas de la fotos � ntesis C4 son las siguientes. Primero, hay
una p-carboxilaci � n en un lugar de la hoja, las c � lulas del mes � filo. Los � cidos
C3
formados por la p-carboxilaci � n del PEP son transferidos a las c � lulasque en-
vuelven a los hacesvascularesdelas hojas llamadasc � lulasdelavainadelhaz. .
Ah � es descarboxilado y el COZ formado se fija por el ciclo de Calvin (fotos � nte-
sis C3).El � cido C3 que se forma por la descarboxilaci � n vuelve a las c � lulas
mes � filo y se reconvierte en PEP.
La caracter � stica especial de este ciclo fotosintdtico, es la separaci � n de dos

carboxilaciones. La mayor � a de las plantas que tienen fotos � ntesis C4 tienen una
anatom � a especial de la hoja llamada tipo Kranz, mostrada en la Figura 7-18. En
las plantas C3 las c � lulasdelpar � nquimaseorganizan en dos tejidos distintos,
la capa empalizada y el par � nquima esponjoso, y hay espacios a � reos conspicuos.
En las hojas C4 lasvenas est � n m � s juntas y cadauna se rodea deunacapade
c � lulasdela vaina del haz, que contienen gran n � mero de cloroplastos. � stas
est � n rodeadas por las c � lulas del mes � filo que llenan los espacios a � reos casi
por
Figura 7-17. Esquema del ciclo de Hatch y Slack en la carboxilaci6n

de la fotos � ntesis C4.
coz-* � CIDO c 4 ~ C02--
PEP
7 ) r-
c4 ciclo c3R"< Ciclo c3 jIp
Transferencia del Descarboxi-Fotos � ntesis C3

en las c � lulas carbono a las lacion en las c � lulas
de c6lulas de la vaina
0-carboxilaci � n
rnes � filo de la vaina

del haz del haz
METABOLISMO VEGETAL
completohaci � ndolosmucho m � s reducidos, as � que la distancia necesaria para

que el C02 se difunda a los sitios de carboxilaci � n es corta. Adem � s, las
de mes � filo rara vez est � n a una distancia mayor de dos o tres c � lulas de las de
la
vaina del haz, as � que la transferencia de los � cidos de uno a otro lugar no
necesita
atravesar gran distancia.
El relato completo de la fotos � ntesis C,, que se muestra en la Figura 7-19,

es bastante complicado porque se han encontrado diferentes variaciones en diver-
sas plantas. El primer � cido estable que se forma es quiz � el malato (el � cido
oxalo
ac � tico +AA- es inestable y se rompe al aislarlo, as � que rara vez puede
carse, a menos que se tomen precauciones especiales para protegerlo de la degra-
daci � n). El malato requiere para formarse unareducci � nutilizando NADPH
generado en la fotos � ntesis, o aspartato que requiere transaminaci � n (reacci � n
El malato o el aspartato pueden ser transferidos a las c � lulas de la vaina del
haz.
FOTOS~NTESIS
Figura 7-18. Micrograf � as al microscopio electr � nico de barrido del tejido

fotosintbtico de (A)
una hoja C3 (frijol, Phaseolusvulgaris x 420) y (B) una hoja C4 (coquillos, Cyperus
rotundus
x 600). N � tense las conspicuas cblulas de la vaina del haz, los peque � os espacios
abreos y la or-
ganizaci � n general que caracteriza a la anatom � a de Kranz en la hoja C4 (Fuentes:
A, de J.A.
Troughton y LA. Donaldson: Probing Plant Structure. McGraw-HillBook Co. Nueva York.
1972, usada con permiso. B, fotograf � a cedida gentilmente por el Prof. C.C.Black,
Universidad
de Georgia.)
METABOLISMO VEGETAL
Luego el malato es descarboxilado por la enzima m � lica, regenerando el NADPH

requerido para su s � ntesis. El piruvato que queda despu � s de la carboxilaci � n es
devuelto a las c � lulas de la vaina del haz.
Si el � cido C, es el aspartato, es reconvertido a OAA en las c � lulas de la

vaina del haz. En algunas plantas es descarboxilado luego para formar PEP, el
que es convertido en piruvato, una serie de reacciones que incluye la hidr � lisis
y s � ntesis, en secuencia, de ATP. En otras plantas el OAA es reducido a malato
en las mitocondrias de las c � lulas de la vaina del haz utilizando NADH. El mala-
to es descarboxiladopor la enzima m � lica en las mitocondrias, regenerando
NADH. Cuando el � cido C, m � vil es el aspartato y la alanina es el � cido C3que
retornaen lugar de piruvato.Estoimpideque se concentre NH3 en las c � lulas
de la vaina del haz. Las plantas C4 son clasificadas con frecuencia de acuerdo a
la enzima que descarboxila el � cido C, como se ve en la Figura 7-19.
La regeneraci � n del PEP es una reacci � n curiosa e interesante. La enzima

piruvato-fosfato-dikinasarequiere ATP y Pi produciendo PEP, .AMP y pirofosfato
(PPi). El PPi se hidroliza dando 2 Pi por cada pirofosfato y el AMP reacciona con
otra mol � cula de ATP para formar dos mol � culas de ADP. En suma, dos moleculas
de ATP pasan a ADP por cada mol � cula de PEP sintetizada. Esta reacci � n unitaria
es fuertemente exot � rmica y tiende a desplazarse con energ � a en direcci � n de la
s � ntesis de PEP (ver tambi � n el Cap � tulo 6,p � gina 133).
Por este examen y por la observaci � n de la Figura 7-19 se advertir � que la

fotos � ntesis C4 puede involucrar enzimas citopl � smicas (notablemente las propias
enzimas de la carboxilaci � n) as � como enzimas de la mitocondria y del cloroplas-
to. En este sentido se parece a la v � a del glicolato. As � es que la antigua idea
de
que la fotos � ntesis se llevaba a cabo exclusivamente en los cloroplastos no puede
seguir consider � ndose una verdad estricta. En esta v � a, como en la del glicolato,
las secuencias metab � licas exigen la colaboraci � n detodas las partes de varias
c � lulas localizadas en diversos lugares de la planta. La identificaci � n de las
distin-
tas actividades enzim � ticas en los organelos de las c � lulas de la vaina del haz o
del
mes � filo ha sido posible por el aislamiento selectivo de los tejidos, por la
separa-
ci � n de los cloroplastos(loscloroplastos de la vaina del haz hacen almid � n en
tanto que los cloroplatos del mes � filo no lohacen;por tanto los primeros son
m � s densos y pueden separarse por centrifugaci � n diferencial) y por el aislamien-
to de los organelos de c � lulas de diferentes tejidos que han sido separadas cuida-
dosamente por medios mec � nicos.
P.W. Hattersley desarroll � en Australia una t � cnica interesantepara demostrar

la distribuci � n de la RuBPcasa. Primeramente aisl � RuBPcasa del cloroplasto,
luego la inyect � a conejos para hacer suero anti RuBPcasa. El antisuero del conejo
se aplic � a cortes de hoja y luego se adicion � un antisuero de oveja (contra el
sue-
rodeconejo)conun marcador fluorescente quemarc � in situ a la RuBPcasa.
En la Figura 7-20 se pude ver que en una hoja C3 la RuBPcasa est � distribuida en
todas las c � lulas fotosint � ticas, pero en una hoja C, est � presente en las
de la vaina del haz casi exclusivamente.
Al parecer, los cloroplastos de las c � lulas de la vaina del haz en las plantas
C, ,particularmente en las que el � cido C, transferido es malato, carecen de grana
organizados o tienen una estructura en los grana muy sencilla como se ve en la
Figura 7-21, Esto puede relacionarse con el hecho de que las plantas en las que se
transfiere malato tienen un requerimiento de s � ntesis de NADPH m � s bajo en los
cloroplastosde lavaina del haz, porque la descarbovilaci � n del malato genera
FOTOSfNTESIS
C � lulas de mes � filo C � lulas de la vaina del haz
Figura 7-19. El ciclo Hatch y Slack y v � as de fotosintesis Ci propuestas.
Luz
activada
Reacci � n sitio Notas
(a) PEP carboxilasa citoplasma (probablemente) el substrato es

bicarbonato
(b)malato deshidrogenasa cloroplastos NADPH + NADP +
(c) transaminasa citoplasma
(d)enzima m � lica (i)cloroplastos NADP + NADPH ++
(ii)mitocondrias NAD + NADH
(e) transaminasa mitocondria o citoplasma NADH + NAD
(f) deshidrogenasa m � lica mitocondria NADH +. NAD
En plantas que tienen
reacci � n (did
(g) PEP carboxikinasa mitocondria (probablemente) ATP +ADP

(h)kinasa pir � vica citoplasma ADP +ATP
(i)piruvato fosfato dikinasa cloroplastos
(k) pirofosfatasa cloroplastos 2ATP + 2ADP +
(1) adenilato kinasa cloroplastos
Nota: Las plantas C4 a menudo se identifican en los tipos enzima NADP-m � lica,
enzima NAD-m � lica o PEP
carboxikinasa (PCK) dependiendo de su mecanismo de descarboxilaci � n de los � cidos
C4.
NADPH. As � , una porci � n considerable de los requerimientos de NADPH, por el

ciclode Calvin, puede cubrirse con esta fuente. Se recordar � quelaoperaci � n
de todo el sistema de electrones en la fotos � ntesis, que es necesario para generar
NADPH, parece requerir la aposici � n de dos o m � s tilacoides, es decir, la forma-
ci � n de grana. Por otra parte, la s � ntesis de ATP asociada al fotosistema I
procede
perfectamente bien en las membranas intergranales. Sin embargo, esta diferencia-
ci � n entre los tipos de cloroplastos, no es enteramente clara. Es probable que las
c � lulas de la vaina del haz de la mayor � a de las plantas C, de hecho sean capaces
de completar fotos � ntesis del tipo C3.El ciclo C4 es en principio un artificio
para
aumentar la tasa de fotos � ntesis.
RESUMEN DE LA FOTOSfNTESIS c,: SIGNIFICACIdN PARA LAS PLANTAS QUE LA

POSEEN. El conocimiento de la fotos � ntesis C4 estd lejos de ser completo. Queda
muchoporclarificarsobre la evoluci � n del proceso y su significaci � n para las
plantas. La taxonom � ade la fotos � ntesis C, esinteresante: las plantas C4 se en-
METABOLISMO VEGETAL
Figura 7-20. Tinci � n con colorante fluorescente para localizar la RuBPcasa en el

tejido totosin-
t6tico.
A. Un pasto C4, Digitaria Brown;;, en el que solamente lasc6lulasdelavaina del haz

son fluo-
rescentes, x 380.
B. Un pasto C3, Danthonia bipartita, en el cual fluorescen todas las c6lulas
fotosint6ticas x 240
(dase P.W. Hattersley, L. Watson y C.B. Osmond, Aust. J. Plant Physiol. 4:523-539
(1977)
para los detalles de la t6cnica. Fotograf � as cedidas gentilmente por el Dr.
Hattersley.)
FOTOSfNTESIS
cuentranen varios grupos de pastos y ciper � ceastropicales, y en varias familias

de dicotiled � neas tambi � n se encuentran representantes. Un hecho curioso es que
varias familias (y aun ciertos g � neros)contienen individuos de tipo C3 y C, . La
inferencia es que la fotos � ntesis C, ha surgido de manera independiente en varios
grupos diferentes de plantas superiores, as � que es un desarrollo evolutivo
reciente.
METABOLISMO VEGETAL
Su significaci � n tiene varios aspectos. Las plantas que poseen fotos � ntesis
C4 son capaces de alcanzar tasas fotosint � ticas muy altasy, a causa de la alta
afini-
dad de la PEP carboxilasa por el COZ y de las reacciones en extremo exot � rmicas
de s � ntesis de PEP, son mucho m � s capaces que las plantas C3 de absorber COZ a
partir de concentraciones bajas. Esto quiere decir que pueden mantener altas tasas
fotosint � ticas cuando sus estomas se encuentran casi cerrados, lo que es una ven-
taja para las plantas que viven en climas secos y calientes.
Las plantas C, no pierden COZ porfotorrespiraci � n, o bien carecen del

metabolismo fotorrespiratorio o bien el COZ producido as � (en las c � lulas de la
vaina de los haces que es el sitio primario de la RuBPcasa) es fijado de nuevo por
las c � lulas del mes � filo, as � que no puedeescapar.
La mayor � a de las malezas agresivas y algunos de los cultivos m � s producti-

vos son plantas C4. Se pueden encontrar varias listas de plantas C4 en: R.H. Burris
y C.C.Black (ed.), COZ Metabolism and Plant Productivity, citado al fin de este
cap � tulo (pigina 205). No obstante, algunas plantas C3 igualan a las C4 en pro-
ductividad y muchas plantas C, no son competitivas en todas las situaciones. As �
es queels � ndrome C4 no confiere ventajas especiales autom � ticamente, ni es
tampoco siempre � m � s eficiente � o � mejor � que la fotos � ntesis C3, como se dice
a menudo. De hecho, el punto quiz � s m � s importante de la fotos � ntesis C4 es que
es menos eficiente; es decir, usa m � s energ � alum � nicapara fijar COZ que la
fotos � ntesis C3. Esto quiere decir que las plantas C4,la mayor � a tropicales o de
origen tropical, usan algo del exceso de luz que reciben para operarel ciclo
C, concentrando COZ en las c � lulas de la vaina del haz, donde puede ser fijado
por el ciclo C, m � s r � pidamente. En cierto sentido el ciclo C4 es una bomba de
presi � n de COZ. Quema mucho Combustible (la energ � a utilizada para generar
ATP para que actGe la piruvato fosfato dikinasa), pero si hay combustible dispo-
nible y es gratuito (luz),su uso dar � una ventaja definitiva.
La fotos � ntesis C4 no es necesariamente una reacci � n secuencia1 absoluta

o invariable. Las plantas se han caracterizado como � formadoras de aspartato � o
� formadoras de malato � de acuerdo a su � cido C4,pero algunas de ellas pueden
producircualquiera o ambos de ellos en diferentes grados. Tampoco es preciso

que el ciclo C, opere siempre ni es necesario que sea el � nico proceso primario de
carboxilaci � n; el ciclo C3 puede seguir fijando COZ e incluso ser el principal
sis-
tema de carboxilaci � n bajo las condiciones necesarias (alto COZ,baja iluminaci � n,
agua abundante). Las reacciones C, pueden utilizarse bajo ciertas condiciones
para almacenar grandes cantidades de � cidos C, ,que podr � an usarse como fuentes
de COZ para la fotos � ntesis cuando, debido tal vez al cierre de los estomas por
ficiencia severa de agua, elCOZ de la atm � sfera no es utilizable.
Se acostumbraba considerar a la fotos � ntesis como un mecanismo absoluto,

invariable; ahora est � claro que no es as � . La fotos � ntesis C, es simplemente
ejemplo de la gran variabilidad y adaptabilidad de las plantas a su ambiente. La
mayor � a de las plantas son capaces de efectuar cierta 0-carboxilaci � n. Las
C4 han incrementado este proceso y lo han acoplado con una estructura anat � -
mica que le confiere ventajas definitivas (aunque tal cosa no es invariable) para
lograr una utilizaci � n de la energ � a lum � nica m � s eficiente en la concentraci � n
COZ en el lugar donde se necesita: el sitio de reducci � n del COZ.
METABOLISMOACIDO DE LAS CRASULACEAS. Los primeros fisiol � gos notaron que

en ciertas suculentas de la familia Crassulaceae aumentaba marcadamente el conte-
FOTOSfNTESIS
nido � cido durante la noche, decreciendo durante el d � a, M � s tarde se encontr �

que estas plantas absorben C02 en la oscuridad, plero frecuentemente no a la luz.
Este esquema general de metabolismo fotosint � tico se llama metabolismo � cido de
las crasul � ceas (CAM); involucra la s � ntesis de � cido m � lico por carboxilaci � n
rante la noche y el rompimiento de dicho � cido durante el d � a con liberaci � n de
COZparala fotos � ntesis. Las plantas CAM son generalmente suculentas, poseen
caracter � sticas xerom � rficas (hojas reducidas, cut � cula gruesa, estomas
etc.) y viven en climas � ridos. Este tipo de metabolismo les permite efectuar
foto-
s � ntesis aun cuando sus estomas est � n firmemente cerrados durante el d � a por el
calor y la sequedad, usando C02 que absorbieron durante la noche, m � s fresca y
h � meda.
Las transformaciones metab � licas del CAM se esquematizan enlaFigura

7-22. Una lista de plantas CAM se encuentra en R.H. Burris y C.C. Black (ed.),
COZ Metabolism and PlantProductivity que se cita al final de este cap � tulo.
En la oscuridad, los carbohidratos almacenados se convierten en PEPporla

glic � lisis, que se carboxila (PEP carboxilasa) dando � cido m � lico que se almace-
naen la vacuola. A la luz, el malato se descarboxila (por lo general por la enzima
midica, en algunas plantasporla PEP carboxikinasa) para dar � cido pir � vico y
COZ. El COZ se utiliza para la fotos � ntesis C3 normal. El � cido pir � vico se
oxidar hasta COZaumentandolaprovisi � npara la fotos � ntesis, puede ser re-
convertido a PEP o PGA y usarse para s � ntesis de az � car o sepuede reintroducir
al ciclo fotosint � tico. El destino del � cido pir � vico no se conoce con certeza y
probablemente sufre todas las reacciones posibles quesufre este metabolito
central.
El CAM no es una v � a obligatoria. Si los estomas se abren en el d � a, puede

absorberseCOZ y fijarse del modo usual. Por otra parte parece queel CAM est �
firmemente regulado por ritmos diurnos o por autocontrol alost � rico de la PEP
carboxilasa por el malato, se almacena en la vacuola, no ocurrir � una regulaci � n
sinohastaquela concentraci � n del malato se torne tan alta que no pueda en-
trar m � s.
El CAM essimilar a la fotos � ntesis C4 en muchos aspectos, excepto por-

que la p-carboxilaci � n y la fotos � ntesis C3 est � nseparadasenel tiempo, en lugar
de estarlo en el espacio. A diferencia de la fotos � ntesis C4,el CAM no les
confiere
altas tasas fotosint � ticas a las plantas que lo poseen. De hecho, el CAM es muy
LUZ
Almid6n
4 � cido m � lico
I I
� cido pir � vico Figura 7-22. Esquema CAM. La
.?E?"" reacci � n de carboxilaci � n enla os-
curidad es catalizada por la PEP
carboxilasa. El malato es descar-
boxiladopor la enzima mhlica o
PEP carboxikinasa. Lasv � as no
comprobadas se muestran con l � -
neas punteadas.
METABOLISMO VEGETAL
ineficiente, pero permitequecontin � elafotos � ntesisbajocondicionesx � ricas

extremas.
FOTOS~NTESISDE OTROS COMPUESTOS. En elfuncionamiento de los procesos

metab � licos celulares (tales como el ciclo de Krebs o la glic � lisis) se producen
mu-
chos compuestos al utilizar como substratos los productos de la fotos � ntesis que
salen del cloroplasto al estar ala luz. Una proporci � nconsiderable de la s � ntesis
proteica, que ocurreen las hojas, se efect � a en el cloroplasto y muchos de los
amino � cidos que constituyen las prote � nas de aqu � llas se sintetizan m � s o menos
directamente a partir de carbono reci � n fijado por la fotos � ntesis. Al parecer
estos
amino � cidos se hacen tanto enelcloroplasto como enelcitoplasmaapartir
de carbono que sale del cloroplasto. Parece probable que la mayor proporci � n de
los l � pidos de la hoja se forman a partir de glicerol y acetil-COA, derivados m � s
o
menosdirectamentedelafotos � ntesis. El glicerol viene probablemente de la re-
ducci � ndegliceraldeh � do fosfato, pero lafuente de acetil-COA no se conoce.
Puede venir directamente porreducci � ndelTPP-gliceraldeh � do o por glic � lisis
del PGA que ha salido del cloroplasto.
FORMACI~N
DE SACAROSA Y ALMID � N. No todos los productos de la fotos � ntesis

sonutilizables de inmediato por las c � lulas. Unabuenaparte se almacena como
almid � n en los cloroplastos o en los amiloplastos y por mucho tiempo se recono-
ci � que la formaci � n de almid � n era el punto final de la fotos � ntesis.
Otraalternativade muchas plantas (principalmentemonocotiled � neas) es

almacenar los carbohidratos como sacarosa., ya sea en las c � lulas fotosinterizado-
ras o, comoen la ca � a deaz � car, en las vacuolas de c � lulas especiales de alma-
cenaje del tallo. Al principio se cre � a que tanto la sacarosa comoel almid � n se
sintetizaban por reacci � n teniendo a la G-1-P como substrato de una fosforilasa.
G-1-P + F GF + Pi
fructosa sacarosa
G-1-P + -G-G-G + -G-G-G-G + Pi
almid � n
Las � ntesisde almid � nporestareacci � nrequierelaexistencia de una

mol � culaprecursora o � iniciadora � queser � amaltosa o bien un pol � mero de la
glucosa. En realidad es una reacci � n de alargamiento de la mol � cula. En las
plantas
superiores no se encuentra la sacarosa fosforilasa y el equilibrio de estas
reacciones
con fosforilasas es tal que se espera que la reacci � n vaya en direcci � n de su
tesis. El descubrimiento del sistema de transferencia urid � ndifosfatoglucosa
(UDPG) de los bioqu � micos argentinos L.F. Leloir y C.E. Cardini se � al � el camino
para llegar a entender la s � ntesis de los oligosac � ridos y polisac � ridos por
reaccio-
ne de transferencia de glucosa.
Hay dos v � as probables para la s � ntesis de sacarosa
UDPG + F -+ GF + UDP (1)
sacarosa urid � ndifosfato

FOTOSfNTESIS
UDPG + F-6-P GF-6-P + UDP (2)
-+
sacarosa fosfato
GF-6-P GF + Pi
-+
La segunda reacci � n forma sacarosa fosfato que por hidr � lisis da sacarosa.
Esta hidr � lisis es en extremo exot � rmica y por tanto esencialmente irreversible,
probablemente es el recurso que permite la acumulaci � n de grandescantidades
de sacarosa en ciertas hojas (por ejemplo, remolacha y muchas monocotiled � neas
que no hacen almid � n normalmente). La UDPG se hace as �
UDP + ATP UTP + ADP
-+
urid � n trifosfato
UTP + GIP UDPG + PPI
--f
pirofosfato
Lahidr � lisisdel PPirinde 8 kcal/mol, as � que puedeacoplarseparahacer

que la reacci � n se dirija con mayor energ � a hacia la s � ntesis de sacarosa. La
s � ntesis
de almid � n se lleva a cabo esencialmente por la misma secuencia dereacciones
-G-G-G + UDPG -G-G-G-G + UDP
-+
almid � n
o por una similar en la que el agente que transfiere al glucosil es la adenos � n

difos-
fato de glucosa (ADPG) en lugar de UDPG. Nuevamente, como para la fosforilasa,
se requiereunamol � culaprecursora o � iniciadora � . Probablemente el ATP
requerido para sintetizar UDPG o ADPG se deriva de la fosforilaci � n c � clica de la
fotos � ntesis.
La f � cil interconversi � n de F-6-P G-6-P + G-1-P permite lar � pida s � ntesis
de sacarosa y almid � n sin que aparezcan hexosas libres. Esto explica el descubri-
miento inicial, de que suministrando glucosa 14C a las hojas se obtiene
r � pidamente
almid � n y sacarosamarcadosigualmenteenambas hexosas, pero la obtenci � n
de fructosa marcada librees lenta. Igualmente, esto soluciona el problema que
encararon los fisi � logos queiniciaron estos estudios al tratar de contestar la
pregunta � � � q u � az � car (o almid � n) es el primer producto de la fotos � ntesis?
Ahora lo m � s probable parece ser que las hexosas libres encontradas en pe-
que � a cantidad en la mayor � a de los tejidos fotosint � ticos provengan de la
lisis del almid � no de la sacarosay no sean sus precursores.
Una reflexi � n interesante sobre las dificultades de la bioqu � mica vegetal es

que aunque se sabe bien que el cloroplasto es el sitio donde se forma el almid � n,
el sitio donde se sintetiza la sacarosa no se conoce con certeza. Esto es
particular-
mentesorprendenteporquelasacarosa esun producto bioqu � mico (ca � a de
az � car, remolacha) de m � xima importancia y es laformaenque el carbono se
transporta en las plantas. Aunque los cloroplastos de las plantas superiores pueden
fotosintetizar aislados, con tanta efectividad como en las hojas, si sepreparan

cuidadosamente,parece que son incapaces de hacer sacarosa. Los experimentos,
en los que se les suministra l4 COZ a las hojas y los cloroplastos se aislan en
sol-
METABOLISMO VEGETAL
ventes no acuosos (para impedirquesalga la sacarosa quees muy soluble en

agua), sugieren que la sacarosa se elabora en la membrana del cloroplasto o en su
exterior. Las hexosas y la sacarosa parecen no ser capaces de pasar la membrana
del cloroplasto con facilidad, pero las triosas y otros compuestos de bajo peso
molecular penetran sin dificultad.
Existen dos posibilidadesprincipales: o bienlasacarosa o sacarosafosfato

se elabora en los cloroplastos y se exporta r � pidamente por un mecanismo de
transporte activo (que podr � a desfosforilar a la sacarosa fosfato en la membrana
del cloroplasto), o bien se elabora en el citoplasma adyacente a los cloroplastos
a partir de triosafosfatos, para quienes la membrana del cloroplasto es muy per-
meable. Las triosafosfatos pueden reconvertirse f � cilmente por glic � lisisinversa
a las hexosafosfatos, precursores en la s � ntesis de la sacarosa. La respuesta a
este
problema tan interesante e importante tendr � que aguardar a que se descubran
mejores t � cnicas biol � gicas o bioqu � micas.
FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOS � NTESIS
La fotos � ntesis no requiere tener riguroso control interno de la tasa de las

reaccio-
nes, como sucede con la respiraci � n. De hecho, es una ventaja obvia para la planta
que la fotos � ntesis sea intensa cuando las condiciones son las correctas.
Evidente-
mente las plantas deben ajustar su eficiencia integral a la m � xima intensidad
lum � -
nica con que generalmente cuentan. Las plantas que viven a la sombra necesitan un
sistema colector de luz de alta eficiencia porque deben desarrollar tasas de
fijaci � n
de COZ m � ximas con bajas intensidades lum � nicas. Las hojas situadas enlugares
descubiertos requieren � trampas � de luzmucho menos eficientes, de otro modo
absorber � an excesiva energ � a lum � nica y, consecuentemente, se calentar � an mu-
cho. Este control no est � dado por ajustes bioqu � micos sino por el esquema inte-
gral de desarrollo de la planta. La tasa de fotos � ntesis tambi � n se relaciona con
su
condici � n fisol � gica, la situaci � n bajo la cual creci � , su estatus nutricional,
facto-
res gen � ticos, el estado de sus estomas, etc � tera.
Finalmente, diversos procesossecundarios -la carboxilaci � n, el ciclo Cq,

el CAM,la v � a glicol � tica, as � como la respiraci � n en la oscuridad- inciden en
proceso fotosint � tico. La fotos � ntesis neta o asimilaci � n neta del COZ esuna
resultante de la tasa de fijaci � n fotosint � tica de C02 integral o total y la
p � rdida
de COZ por fotorrespiraci � n y otras v � as respiratorias. Cada uno de estos
metab � licos puede reaccionar con todos los otros factores internos o externos de
diferentes maneras. Por esta raz � n en el Cap � tulo 15 se considerar � la
fotos � ntesis
en el contexto del metabolismo nutricional de la planta como un todo, y ensus
relaciones con otras transformaciones metab � licas del carbono. Ciertos factores
espec � ficos que afectan al proceso fotosint � tico se mencionar � n aqu � brevemente.
TEMPERATURA.Se mencionaron anteriormente las observaciones de Blackman

sobre las interrelaciones de la intensidad lum � nica y la temperatura. Este
encontr �
queaunquela absorci � n y la reacci � n lum � nica no se afectan demasiado, las
reacciones enzim � ticas u oscuras dependen estrechamente de la temperatura. En
FOTOSfNTESIS
o" 100-
o)
.-:80-
ELo
.-C
Lo
,O 60-
Lo
c,
40-
.O
.-
C planta Maiz, b) C4
I
O 20
60 40
80
1O0
Figura 7-23. inhibitorios
Efectos
02en el aire,
\ , , / .,
V
1 del ox � geno sobre la fotos � ntesis
Inhibici � n Rango (Datos de W.B. Levin y R.G.S.

irreversible reversible Bidwell.)
el ramo fisiol � gico entre 5 y 25-30 � C la fotos � ntesis tiene generalmente un Qlo
aproximado de 2,como ser � a de esperarse.
Ciertos organismos pueden continuar fijando COZ entemperaturasmuy

extremas: algunas con � feras a -2OOC y lasalgas que viven en manantiales calien-
tes a m � s de 5OOC; pero en la mayor � a de las plantas la fotos � ntesis cesa o
declina
r � pidamente m � s all � de los l � mites fisiol � gicos mencionados anteriormente.
Muchos de los primeros experimentos sobre fotos � ntesis se dirigieron a

determinar las condiciones � ptimas para tener tasas m � ximas, pero los resultados
obtenidos eran conflictivos y dif � ciles de evaluar. Ello se debe a que, como se
tudi � , la fotos � ntesis es un proceso en extremo complejo y el � ptimo paraun
factor cualquiera es muy afectado por los niveles delos otros factores. As � , los
efectos de la concentraci � n de COZ, temperatura y luz sobre la fotos � ntesis se
relacionan todos entre s � y a su vez todos ellos dependen en mayor o menor
grado de diversas caracter � sticas fisiol � gicas y anat � micas de la planta. De
hecho,
bajo condiciones de campo la temperatura no influye mucho en la tasa fotosint � -
tica, en un rangode 16 a 29'C a menos que la intensidad lum � nica sea suficien-
temente alta como para que las reacciones oscuras sean limitantes.
OX~GENO.
El ox � geno influye mucho en la fotos � ntesis de diversosmodos.Algu-

nos transportadores de electrones de la fotos � ntesis pueden transferir electrones
al ox � geno, en particular la ferredoxina parece ser sensitiva al Oz.Con luz
brillan-
te, mucho ox � geno causa unda � oirreversible al sistema fotosint � tico probable-
mente por oxidaci � n de los pigmentos. Los carotenos en los cloroplastos protegen
a las clorofilas del da � o por solarizaci � n, como se denomina.
La reacci � n de la RuBPcasa (oxigenasa) provee el sitio m � s importante para

el efecto del O2 sobre la fotos � ntesis. Todas las concentraciones de ox � geno in-
METABOLISMO VEGETAL
O � - / / Ma � z,200 ft-c v..:-, ?an&*
rr,,ut, L""
8I-b
I I I 1-
100 200 300 400 500 600 700 800
CO, puntosde CO Concentracion.ppm
compensaci � n
Figura 7-24. Efecto de la concentraci6n de COZ enla fotos � n-

tesisde una hoja C3 (frijol, Phaseolus vulgaris) y de una hoja
C4 (ma � z,Zea mays).(Datos de R.G.S. Bidwell.)
I I I
2000 3000 4000
Puntodecompensaci � nIntensidadluminica,ft-c
de la luz
Figura 7-25. Efecto de la intensidad lum � nica en la fotosin-

tesisde una hoja C3 (frijol, Phaseoh vulgaris) y de una hoja
C4 (malz,Zea mays). (Datos de R.G.S. Bidwell.)
FOTOSfNTESIS
hiben la fotos � ntesis de las plantas C3 demanera competitiva y reversible; con

alto O2 (80%o m � s) ocurre tambi � n una inhibici � n irreversible. Las plantas C4 no
liberanCOZen la fotorrespiraci � n (ya sea porque no fotorrespiran o porque el
COZ fotorrespirado es reabsorbido por el ciclo C4) y su fotos � ntesis no se afecta
por el O2 sino hasta alcanzar concentraciones muy altas que causan da � o irrever-
sible al sistema fotosint � tico. Una comparaci � n entre los efectos del ox � geno en
plantas C3 y C4 se muestra en la Figura 7-23.
DIdxIDo DE CARBONO. Bajo condiciones de campo, la Concentraci � n del di � xido

de carbono es con frecuencia el factor limitante de la fotos � ntesis. La concentra-
ci � n de 0.033% (330ppm) en la atm � sfera est � muy por debajo de la saturaci � n
con COZ parala mayor � a de las plantas; algunas reci � n se saturancuando alcan-
zan concentraciones de 10 a 100 veces mayores. Las curvas caracter � sticas de satu-
raci � n con di � xido de carbono se ven en la Figura 7-24.Evidentemente la
sisesmuy afectada por las bajas concentraciones de di � xido de carbono pero se
relaciona m � s estrechamente con la intensidad lum � nica en altas concentraciones.
En concentraciones reducidas de di � xido de carbono las transformaciones del car-
bono pueden cambiar notablemente: seha notado una producci � n de glicolato
mucho m � s alta en bajas concentraciones de di � xido de carbono debido al aumen-
to relativo del nivel de 02.
Conforme se reduce la concentraci � n de COZ desciende la tasa fotosint � tica

hasta que iguala exactamente a la tasa de fotorrespiraci � n, En las plantas C, esto
ocurre en una concentraci � n de COZde 50 ppm. La concentraci � n de COZ a la
que se iguala la absorci � n y liberaci � n de dicho compuesto se denomina el punto
de compensaci � n de C02 (abreviado r).El punto de compensaci � n de C02 en las
plantas C4 que no liberan COZ en la fotorrespiraci � n es generalmente muy bajo,
de 2 a 5 ppmde COZ. Las curvas caracter � sticas de COZ para las plantas C, y C4
se muestran en la Figura 7-24.
Luz. Como se podr � a esperar de un proceso que depende de la luz, la intensidad

de ella afecta directamente la tasa de la fotos � ntesis. Las gr � ficas de la Figura
7-25
muestran las curvas lum � nicas caracter � sticas para hojas C3 y C4. En ellas se ve
que
la fotos � ntesis se satura bruscamente a la intensidad en la que las reacciones
oscu-
ras se tornan limitantes, como se advierte por el hecho de que una concentraci � n
alta de COZ permite un nivelde saturaci � n lum � nica superior al que se tiene con
poco COZ. El punto, en el otro extremo en la gr � fica, donde se igualan fotos � nte-
sis y respiraci � n y ya no hay intercambio neto de gases, se llama el punto de com-
pensaci � n lum � nico. En general este punto es mucho m � s bajo en lasplantasde
sombra que en las de sol; por lo general cae en el rango de 20-100buj � as- pie.
La calidad de la luz tambi � n afecta a la fotos � ntesis. Hemos dicho que la

luz rojo lejano es ineficiente por s � mismaenla fotos � ntesis y requiere luz adi-
cional de longitud de onda m � s corta para utilizarse con eficiencia. Tambi � n se
dijo
que si la luz roja se suplementa con una fuente relativamente d � bil de luz azul,
la
tasa fotosint � tica puede aumentarse notablemente y los productos de fotos � ntesis
pueden ser afectados. El fisi � logo ruso A. Nichiporovitch observ � que la produc-
ci � n de prote � na se estimula con la luz azul y la de carbohidrato con la roja. Se
ha
sugerido que las enzimas ligadas a la flavina pueden activarse con la absorci � n de
luzazul por medio de sus cofactores flav � nicos de color amarillo, activ � ndose
entonces la s � ntesis de ciertos amino � cidos.
METABOLISMO VEGETAL
LA EVOLUCI~NDE LA FOTOS � NTESIS
No sepuede decir con certeza c � mo evolucion � la fotos � ntesis, pero es posible

deducirlo siguiendo las ideas expuestas por Oparin y por Haldane. El resultado de
tal especulaci � n es � til porque sit � a los procesos b � sicos de la fotos � ntesis
en una
nueva perspectiva. Se puede imaginar a losprimerosorganismos, viviendoen
una � sopa qu � mica � org � nica, constituida por compuestos formados anteriormente
como resultado de la irradiaci � n con luz ultravioleta y descargas el � ctricas
una atm � sfera rica en carbono y nitr � geno, ambos en estado de reducci � n. Estos
organismos primitivos viv � an en un medio acuoso con una atm � sfera en estado de
intensa reducci � n, rodeados por todas las sustancias necesarias para sudesarrollo.
Las reacciones sint � ticas requerir � an tan s � lo la absorci � n de los substratos
necesa-
rios, y la energ � a para la s � ntesis podr � a derivarse del rompimiento de
muy reducidos en reacciones acopladas. Sin embargo, la provisi � n de los interme-
diariosrequeridospudollegar a agotarse al poco tiempo, form � ndose entonces
sistemas enzim � ticos que utilizaban una parte de la energ � a presente en
no requeridos para la s � ntesis de intermediarios necesarios. En el proceso habr � a
evolucionado un mecanismo de transporte de electrones para extraer la energ � a
de los substratos y sintetizar los intermediarios de alta energ � a.
Eventualmente la provisi � nde electrones de alta energ � a se tomar � a muy

baja y se har � a necesaria alguna maneradeusar electrones de baja energ � a; en
otras palabras, de adicionar � sta al sistema.Lasenzimas del transporte de elec-
trones, por su propia naturaleza, deben absorber luz y es de suponerse que el paso
siguiente fuese el desarrollo de una de ellas capaz no solamente de transferir
elec-
trones, sino de utilizar la luz para promoverlos a un nivel energ � tico superior.
Esto dar � a como resultado un sistema fotosint � tico similar al de algunas

bacterias fotosint � ticas que utilizan electrones de donadores de energ � a interme-
diaelev � ndolos a un alto nivel energ � tico por la absorci � n de la luz, para las
reacciones de s � ntesis. La evoluci � n desde la fotos � ntesis bacteriana hasta la
foto-
s � ntesis de las plantas superiores requiri � solamente un paso m � s:la cooperaci � n
de dos reacciones de absorci � n de luz, acopladas por medio de la cadena de trans-
porte de electrones de modo que los electrones de un donador universal, el agua,
pudieranser utilizados. En esta forma el sistema fotosint � tico queda liberado de
cualquier necesidad de electrones reducidos del medio externo.
Por lo tanto, es probable que las reacciones de carbox � laci � n y la s � ntesis

de productos org � nicos a partir del di � xido de carbono hayan aparecido muyal
principio de la evoluci � n de los organismos, y la utilizaci � n de la energ � a
lum � nica
paraalgunamanerade s � ntesis primitiva puede muy bien ser un desarrollo muy
antiguo. Sin embargo, es probable que la evoluci � n de la fotos � ntesis talcomo
ocurre enlas plantas superiores sea comparativamente reciente, por lo que es
probable que la adici � n de ox � geno a la atm � sfera tambi � n lo sea.
Se ha sugeridoquedurante el carbon � fero, cuando el desarrollo de las

plantas excedi � aldecualquier otra � poca, la atm � sfera terrestre conten � a 5%
de di � xido de carbono y solamente 5% de ox � geno. Esto, junto con el calor y la
alta humedad prevalecientes enese periodo, representan las condiciones ideales
para el desarrollo vegetal. Las plantas de esa � poca nos proveen de carb � n, de
pie-
dra y petr � leo: Pero quiz � s nos dan tambi � n una lecci � n: utilizaron sus recursos
naturales (COZ) parauna proliferaci � n y desarrollo de salvajeextravagancia y
FOTOSfNTESIS
contaminaron el ambiente con los desechos de su metabolismo (O, ).
� Ni la ecolog � a ambiental de la Tierra ni el Reino Vegetal llegaron jam � s a

recobrarse de ello!
Artfculos sobre fotosintesis, fotorrespiraci � n y estructura y funci � n del

cloroplasto en Annual
Reviews of Plant Physiology y Annual Review of Biochemistry.
Bassham, J.A. y M. Calvin: The Path of Carbon in Photosynthesis. Prentice-Hall Inc.
Engle-
wood Cliffs, N.J. 1957.
Burris, R.H. y C.C. Black (ed.): COZ Metabolism and Plant Productivity. University
Park Press,
Baltimore, Md. 1976.
Calvin, M. y J.A.Bassham: ThePhotosynthesis of CarbonCompounds. W.A. Benjamin, Inc.
Nueva York. 1962.

Energy Conversion by the PhotosyntheticApparatus. BrookhavenSymposia in Biology,
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Gibbs, M. (ed.): Structura and Function of Chloroplasts. Springer-Verlag, Nueva

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Govindjee (ed.): Bioenergetics of Photosynthesis. Academic Press, Nueva York. 1975.
Gregory, R.R.P.F.: Biochemistry of Photosynthesis. John Wiley & Sons Ltd. Londres,
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Hatch, M.D., C.B. Osmond y R.O. Slatyer (ed.): Photosynthesis and Photorespiration.
John
Wdey & Sons Ltd. Londres. 1971.
Cap � tulo 8
METABOLISMO
DEL NITR � GENO
FIJACIdN DEL NITRdGENO
!Aunque la atm � sfera de la tierra tiene un 80% de nitr � geno, este elemento se en-
cuentra a menudoencantidadesreducidasenlosorganismos, particularmente
enlas plantas, porque s � lo ciertos microorganismos soncapacesdeasimilarel
nitr � geno molecular convirti � ndolo en formas utilizables por ellas: fie estos
micro-
organismoshay cuatro tipos principales: microorganismos simbi � ticos, que viven
enlas ra � ces de ciertas plantas; ciertas' bacterias del suelode vida libre hetero-
tr � fica; bacterias fotosint � ticas, y algunasalgas fotosint � ticas verde-azul,
importancia de la fijaci � n de nitr � geno no puedeser sobrestimada: la mayor
parte del nitr � geno org � nico que hay sobre la tierra proviene de este proceso. Se
hasugeridouna cifra de 100,000,000 de toneladas por a � o. En Norteambrica el
nitr � geno fijado probablemente excede por un factor de 3 6 4 a la cantidad apli-
cada como fertilizante. Adem � s de que el valor en el mercado del nitr � geno fijado
(como leguminosa) es de 3 mil millones de d � lares por a � o, en Estados Unidos este
proceso (a diferencia de la fabricaci � n comercial de fertilizante) no es contami-
nante. Es tan importante la fijaci � n del nitr � geno que en la actualidad se dedica
mucho esfuerzo en investigar c � mo aumentar la eficiencia y las tasas de dicho
proceso en cultivosque tienen esa capacidad, como las leguminosas.Adem � s,
algunos cient � ficos est � n experimentando para producir, por selecci � n y modifi-
caci � n gen � tica, nuevas asociaciones simbi � ticas para que los cultivos
como cereales, que ahora no fijan nitr � geno, sean capaces de hacerlo. Si se
tuviera
ma � z o trigo fijador de nitr � geno, el ahorro que se tendr � a en costo y esfuerzo
no fertilizar con el elemento ser � a inestimable.
FIJACIdN SIMBIdTrCA DEL NITR6GENO. La primera indicaci � n de que las plantas

pueden fijar el nitr � geno del aire se obtuvo en 1833 por Boussingault, quien de-
mostr � que' las leguminosas pueden aumentar el contenido de nitr � geno del suelo
En 1886 los fisi � logos alemanes H.Hellriegel y H.Wilfarth demostraron quglas
bactepas que viven en los n � dulos de las leguminosas eranlas responsables del pro-
ceso: fas plantas sin n � dulos o que crec � an en suelo esterilizado eran incapaces
de
fijar nitr � geno y no pod � an desarrollarse en un suelo deficiente de este
\I%as leguminosas son el grupo principal de plantas que fijan nitr � geno
simbi � tica-
mente siendo el simbionte una bacteria del g � nero Rhizobiourn":iertas plantas
METABOLISMO VEGETAL
no leguminosas tambi � n tienen n � dulos con microorganismos que pueden fijar
nitr � geno. Por ejemplo: el aliso (Alnus spp.), el mirto de pantano (Myrica gale) y
el Hippophae rhamnoides. Los simbiontes que se encuentran en 10s n � dulos de
estas plantas probablemente no son bacterias sino Actinomycetes.
Algunas algas verde-azul que fijan nitr � geno se asocian simbi � ticamente
con las plantas superiores incluyendo al helecho acu � tico Azolla, algunas herb � -
ceas tropicales y algunas especies de cicad � ceas(una con � fera primitiva). En esta
� ltima,unaespecie de Anabaena invadelas ra � cesdelaplanta que entonces in-
vierte su polaridad geotr � pica y crece para arriba, hacia la superficie del suelo
dondeelsimbiontefijadordenitr � geno puede llevar a cabo su fotos � ntesis (ver
tambi � n el Cap � tulo 27, p � gina 683).
El proceso de nodulaci � n es muy interesante y se ha estudiado mucho. Al

parecer,el primer paso es la producci � n por la ra � z de una sustancia que parece
contenerhormonasinduciendoa los pelos radicales a encorvarse tomando una
forma retorcida. Es muy posible que en la invaginaci � n y destrucci � n parcial de
pared celular del pelo radical tomen parte enzimas extracelulares producidas por
la bacteria. � sta invade al pelo radical y se mueve en el interior de la corteza
for-
mando una estructura filamentosaconsistenteen un material mucilaginoso del
que va embebidalabacteria. Las c � lulas corticales sedividen estimuladas por
el filamento infeccioso y de estas divisiones se forman c � lulas poliploides. Por
lo
general hay tambi � n algunas c � lulas tetraploides en la corteza de cualquier ra � z
diploide normal. La estructura del n � dulo se forma por divisiones repetidas de las
c � lulas poliploides. Las bacteriasqueinfectana las c � lulas del n � dulo aumentan
mucho en tama � o y en diversidad de forma y cesan de dividirse. Los bacteroides,
comoahora se denominan, casi llegan a llenar las c � lulas infectadas. El nhdulo
crece por divisi � n de las c � lulas hospederas y llega a estar bien provisto de
tejido
vascular. En la Figura 8-1 se muestran diagramas que ilustran el proceso de in-
fecci � n; la apariencia t � pica de una leguminosa bien nodulada se presenta en la
Figura 8-2.
El Rhizobium es espec � fico, al menos, para el g � nero de la leguminosa (se

reconocen seis grupos diferentes). Para que la nodulaci � n tenga � xito se necesita
una fuerteinoculaci � n de la bacteria. Los granjeros que practican la rotaci � n
de cultivos generalmente incluyen una leguminosa para mantener la fertilidad del
suelo,y es pr � ctica com � ninocularala semilla o alsuelo, al sembrar o poco
despu � s, con un cultivo del Rhizobium apropiado para asegurar el m � ximo bene-
ficio de un cultivo fijador de nitr � geno. La nodulaci � n y la fijaci � n del
nitr � geno
son afectadas por el estatus de la planta respecto al elemento: es necesario que
haya un nivel m � nimo de nitr � geno en el suelo en la germinaci � n para asegurar
que las plantas sean vigorosas; de ah � en adelante la cantidad de nitr � geno
es inversamente proporcional a la cantidad de nitr � geno fijado utilizable. Un
nivel
apropiado de nutricibn de carbohidratos, y por lo tanto de fotos � ntesis, se nece-
sita tambi � n para una fijaci � n efectiva de nitr � geno ya que la energ � a para
hacerlo
se deriva de la respiraci � n de los carbohidratos. El nitr � geno fijado en los
los se convierte enamino � cidor � pidamente,proceso que requiere esqueletos de
carbono que vienen de la actividad respiratoria. El nitr � geno org � nico se
transfiere
a la planta hospedera por el xilema, en principio en forma de asparagina en las
leguminosas o de citrulina en el aliso.
Desde hace mucho tiempo se encontr � que los n � dulos efectivos conten � an
un pigmento rojizo llamado leghemoglobina, que es similar a lahemoglobinade
los mam � feros. Este pigmento parece funcionar como un transportador de ox � ge-
...-.-
..
Figura 8-1. Iniciaci6n y estructura de los n6dulos en el ch � charo.
A. Aglomeraci6n de Rhizobia alrededor del pelo radical.

B. El pelo radical se encorva.
C. Rhizobia infecta al pelo radical y semueve a travdsde 61 y de la
cortezainternahastaque
penetra en una dlula tetraploide. Esto estimula la actividad meristemltica.
D. Se distingue una regi6n central infectaday un meristem0 apical.
E. Cortelongitudinal a travesdelm6dulomostrandolaregi6ncentralinfectada, el
meristemo
apical y la endodermis del n � dulo.
Clave: ma., meristemoapical; c., corteza; ep. epidermis; r.i., regi � ninfectada;
f. � ., filamento
de infecci � n; e.n., endodermis del n � duio; r.p., ra � z primaria; p.r., pelo
radical; t., c � lula tetra-
ploide;xi., xilema.
(De W.D.P. Stewart: Nitrogen Fixation in Plants. Atholone Press. Londres, 1966. Con
permiso.)
B
Figura 8-2. Apariencia t � pica de ra � ces noduladas de (A)soja y (B)trebol. (De

W.D.P. Stewart:
Nitrogen Fixation in Plants. Athlone Press, Londres. 1966. Usado con permiso.)
NITROGEN0METABOLISMO DEL
no en el proceso de fijaci � n del nitr � geno en los n � dulos. Probablemente es im-

portante en el metabolismo oxidativo que proveela energ � a necesaria parala
fijaci � n del nitr � geno, pero tambi � n podr � a funcionar protegiendo de los efectos
del ox � geno atmosf � rico a la enzima fijadora de nitr � geno que es sensible al
geno. No se encuentra en los fijadores de nitr � geno libres y parece ser un factor
ventajoso m � s que esencial para la actividad de los n � dulos.
FIJACIdN NO SIMBIdTICA DEL NITR � GENO. El nitr � geno se fija en los microora-
nismos de vida libre de dos maneras importantes: como una reducci � n fotosint � tica
del nitr � geno por las bacterias fotosint � ticas o lasalgasverde-azul, y como un
proceso no fotosint � tico que ocurre en ciertos microorganismos del suelo. Las
algas fotosint � ticas Anabaena y Nostoc pueden fijar el nitr � geno por una
esencialmente similar a la utilizada para fijar el di � xido de carbono.?
'rDiversas bacterias sulfurosas verde o p � rpura, as � como bacterias fot � sint � -

ticas no sulfurosas (por ejemploRhodospirilZum,Rhodopseudomonas,Chlorobium,
Chromatiurn), tambi � n pueden fijar nitr � geno usando energ � a lum � nica. Estos
organismos no derivan electrones del agua como las algas verde-azul,sino de un
donador de electrones reducido como los sulfitos, los sulfuros, el hidr � geno o
compuestos org � nicos (ver Cap � tulo 7, p � gina 203). Muchosde estos organismos
parecen ser adem � s capaces de fijar nitr � geno en la oscuridadcuando se les provee
de donadores de electrones apropiados en estado de reducci � n, de modo semejante
a la fijaci � n del nitr � geno pur bacterias no fotosint � ticas como Azotobacter o
Clostridiumpasteuriunum. La fijaci � n de nitr � geno en lasformas fotosint � ticas
responde a la luz, mientras que en las no fotosint � ticas se necesita un suministro
de
carbohidratos u otros compuestos org � nicos que provean el poder reductor para
generar el ATP requerido'w La fijaci � n del nitr � geno se inhibe por el ox � geno,
hidr � geno y ciertos intoxicantes como el CO. En general la presencia de compues-
tos org � nicos nitrogenados o de NH3 reduce fuertemente la fijaci � n de nitr � geno
molecular. 6
MECANISMODE LA FIJACIdN NITROGENADA. Durantemucho tiempo nohubo

progresoenel conocimiento del mecanismo de la fijaci � n del nitr � geno o de los
intermediarios del proceso, porque result � muy dif � cil obtener extractos libres
c � lulas que fijaran nitr � geno. Entre las d � cadas de 1950 a 1960,J.E. Carnahan y
su grupo, en los laboratorios de la Du Pont, aislaron los dos sistemas enzim � ticos
de C.pasteuriunum y reci � n entonces se lleg � a entender con claridad el proceso.
Ha sido dif � cil encontrar los intermediarios nitrogenados porque est � n totalmente
adheridos a las enzimassinquese encuentren libres en lasc � lulas y porque no
existe un is � topo radioactivo satisfactorio del nitr � geno. El is � topo estable
15Nha
dado cierta informaci � n valiosa pero las t � cnicas de ensayo son complejas y me-
nos sensitivas que las de otros is � topos radioactivos.
Las transformaciones y mecanismosdela fijaci � n del nitr � geno � n no

est � n totalmente entendidas. El amon � aco parece ser el producto final. 9Puede
verseen laFigura 8-3 qu2 los cultivos de Azotobacter utilizan el NH3 de inme-
diato cuando se les suministra, pero tardan bastante tiempo en utilizar el nitrato
(NO3-).%to sugiere que el NH3 es un compuesto nitrogenado que ocurre natural-
mente, en tanto que el organismo tiene que adaptarse para poder utilizar nitratos.
Cuando se suministra "Nz, el 15NH3 tiene el contenido m � s alto del is � topo, ma-
yor que en la glutamina, la asparagina o los amino � cidos.+'
METABOLISMO VEGETAL
Nitr � geno am � nico
06-
Figura 8-3. Absorci6n de nitr6geno

marcado l5 N, am6nico o n � trico por
Azotobacter vinelandii. (DeW.D.P.
/A"Stewart: Nitrogen Fixation in Plants.

20 40 60 80 100 120 Athlone Press. 1966. Con
Londres.
min Tiempo, permiso.)
La conversi � n de Nz a NH3 requiere la adici � n de seis electrones y seis iones

hidr � geno por mol � cula de Nz reducido. Esto se lleva a cabo por la transferencia
del poder de reducci � n en la enzima nitrogenasa que cataliza la reacci � n. La
te de electrones puede ser la transferenciarespiratoriade � stos o la fotos � ntesis
en los fijadoresdenitr � geno aut � trofos o elfraccionamientofosforocl � stico
(inserci � n de una mol � cula de fosfato) del piruvato.
piruvato + Pi + Acetil-P + COZ + 2H' + 2e-
La transferencia de electrones a la nitrogenasa en las plantas superiores no

se entiende claramente, pero se piensa que es por medio del NADH y la ferrodo-
xina,una enzima con hierro no-hemequetambi � nfuncionaeneltransporte de
electrones de la fotos � ntesis'(ver Cap � tulo 7).En varios microorganismos se co-
nocen otros donadores de electrones, y se puede hacer funcionar a las preparacio-
nes de enzimas aisladas con varios sistemas artificiales dedonadores. El NADPH
podr � a estar involucrado en la fijaci � n fotosint � tica del nitr � geno.
La conversi � n, propiamentedicha, del N, al NH3 tiene lugar en la super-

ficie de la nitrogenasa, un complejoenzim � ticoqueparececontenermolibdeno
y hierro en su sitio activo.Pareceque el N, se liga a ambosmetales en el sitio
activo y luego se reduce a NH3 seg � n la secuencia.
diimida
hidrazina
METABOLISMO NITROGEN0
213
H+
H+
\ /
N-N
1 I
"M0
vFe
Figura 8-4. Sitio hipot6tico de reacci � n de la nitrogenasa. El sitio activo

est � en unahendidura delasuperficiedela enzima, as � que solamente
peque � as mol6culas pueden tener acceso a 61. El espacioentre los � tomos
de Mo y Fe es variable y acomoda al enlacede longitudcambianteentre
los dos � tomos de nitr � geno cuando se reducen. Los electrones pueden adi-
cionarsesimples o enpares. (Adaptado de R.C. Burns y R.W.F. Hardy:
Nitrogen Fixation in Bacteria and Higher Plants. Springer-Verlag, Nueva
York, 1975.)
Figura 8-5. Esquemadelmetabolismoasociadocon la fija-

ci � n del nitrbgeno.
Fotoslntesis ~Carbohidratos
Glic6lisis
Amino-
� cidos
METABOLISMO VEGETAL
Fotoslntesis Carbohidratos
Respiraci6n
NADH or NADPH
,Amino-
NO~--"-NO~-NH~-
� cidos
Nitrato Nitrito
reductasa reductasa
Figura 8-6. Un esquema generaldel
Siroheme de> metabolismo asociadocon lareduc-

a ferredoxiiia cibn del nitr � geno.
Estos intermediarios no se encuentran libres, pues son l � biles y extremada-

mente t � xicos, sino adheridos al complejo enzim � tico. Porrazonesque no est � n
claras,lareacci � n de reducci � n requierela hidr � lisis del ATP; el ATP requerido
es generado por elmetabolismooxidativo(porejemplo,poroxidaci � n del piru-
vato en el ciclo de Krebs). Esto ocurre en los tejidos de los n � dulos. La
transferen-
ciade O2 puede ser facilitada porlaleghemoglobina. Un modelo hipot � tico del
sitio activo se presenta en la Figura 8-4 y un esquema generalizado de las reaccio-
nes de fijaci � n del nitr � geno se da en la Figura 8-5.
La nitrogenasa es capaz de utilizar otros substratos quecontenganenlaces

trip S adem � s del N2 (N-N), incluyendoal N20, nitrilostales como HC=N o
C83-C-N, y alkinos como acetileno (CH-CH) que se reduce a etileno (CH2=CH2).
Esta � ltima reacci � n provee de una magn � fica prueba de campo y laboratorio de
la reducci � n del N2 . La medici � n directa de la reducci � n del N2 es imposible.
utilizaci � n de "N (que es la prueba final de que el N2 se ha reducido) es una
nicacara y dificultosa que requiere el uso de un espectr � metro de masa y no se
adaptaconfacilidad para usarse en el campo.Perolareducci � n del acetileno
se mide f � cilmente y con gran sensibilidad porque el etileno puede detectarse por
bioensayos (Cap � tulo 23) o por la cromatograf � a de gases. Esto permite un r � pido
an � lisis tanto en el campo como en el laboratorio lo que es un desarrollo impor-
tante en la inacabable b � squeda de sistemas de cultivo m � s productivos.
Un punto importante que se pone de manifiesto en la Figura 8-6 es la rela-

ci � n entre la demanda de fotosintetizado y la fijaci � n del nitr � geno. Si la
fijamucho nitr � genolefaltar � carbohidrato para su crecimiento y el resultado
ser � igual que si le faltase nitr � geno: quedar � desmedrada. Esto enfatiza la
tanciade un balancebien regulado entre fotos � ntesis,crecimiento y fijaci � nde
nitr � geno.
REDUCCI � N DEL NITRATO
MECANISMODEREDUCCIdNDELNITRATO. El NH3 producido por la fijaci � n del

nitr � geno o por la fertilizaci � n se convierte r � pidamente en nitrato por la
METABOLISMO DEL NITROGEN0
de las bacterias del suelo, as � que la mayor parte del nitr � geno � til para la
planta
est � en forma muy oxidada de ion nitrato (NO,-). Dado que casi todos los com-
puestos org � nicos nitrogenados contienen o se constituyen por nitr � geno comple-
tamente reducido (NH,), la planta debe reducir los nitratos para poderlos utilizar
enlas s � ntesis org � nicas. Como sucede en la fijacion del nitr � geno, el estudio
los intermediarios de la reducci � n del mismo hasido dif � cil por la dificultad en
aislar las enzimas de las hojas y por la naturaleza t � xica de los estados
intermedios.
Para convertir NO3- a NH3-sedeben adicionar ocho electrones por mol � -

cula. Se sugirieron muchos compuestos intermediarios posibles y la serie m � s pro-
bable es la siguiente
NO,-+ NO2--f N20z* -+ NH20H + NH,
nitrato nitrito hiponitrito hidroxilamina amon � aco
en la que cadapaso se lleva a cabo transfiri � ndose dos electrones. No obstante,

solamente se requieren dosenzimaspara efectuar esta reducci � n. La primera es
la nitrato reductasa, que cataliza la conversi � n de nitrato a nitrito (NO,-).
Luego
el nitrito se reduce hasta dar amon � aco por la nitrito reductasa sin que aparezca
(o se libere) ning � n intermediario identificable.
Sobre la nitrato reductasa se tienen muchos datos. La reducci � n de nitrato

se efectfia a expensas de la oxidaci � n del NADH y del NADPH, acoplados a la
reductasa por el FAD, una enzima con molibdeno.
Sobre la nitrito reductasa se conoce menos. La enzima parece ligarse con la

ferredoxina en ciertos tejidos pero en las ra � ces algo dela reducci � n se produce
a expensas del FMN. El metal funcional es probablemente hierro. Recientemente
se aisl � a partir de plantas y de bacterias una porfirina con hierro denominada
siroheme. Este agente transportador de electrones es capazde mediar toda la re-
acci � n de la nitrito reductasa desde NO2- hasta NH, .
Adem � sdela nitrito reductasa que convierte al NO2- hasta NH3 , sehan
descrito en algunas plantas reductasas que reducen el � xido n � trico (NO) o a la
hidroxilamina (NH20H). Pero la asociaci � n de estas enzimas con las transformacio-
nes normales de la reducci � n de los nitratos no ha sido demostrada. Estos inter-
mediarios son tan t � xicos que no es probable que se encuentren libres en la
como componentes de una v � a metab � lica importante.
LAREDUCCrdN DEL NITRATO Y EL METABOLISMO. (Ver Figura 8-6). La energ � a y

el poder reductor para la reducci � n de los nitratos debe derivarse del metabolismo
fotosint � tico o del oxidativo, frecuentemente por respiraci � n de los carbohidra-
tos. Adem � s, cuando se reducen grandescantidadesde nitratos el amon � aco re-
sultante debe combinarse r � pidamente con esqueletos de carbono para formar
compuestos org � nicos nitrogenados, de otro modo se acumular � an cantidades
t � xicas de amon � aco. As � , la acumulaci � n masiva de nitrato puede sobrecargar
METABOLISMO VEGETAL
demasiado la capacidad fotosint � tica y las reservas de carbohidratos de la planta,

dando como resultado un crecimiento vegetativo excesivo o desmedrado.
La reducci � n del nitrato es fuertemente estimulada por la luz. Las enzimas

reductoras a menudo se han encontrado ligadas al NADPH. Pero, aunque se cree
que la nitrito reductasa se localiza en los cloroplastos, se sabe que la nitrato
re-
ductasaest � presente en el citoplasma. En muchas plantas el COZ yel nitrato
compitenpor el poder reductor, particularmente aintensidadeslum � nicas limi-
tantes. En altas intensidades lum � nicas es muy probable que la adici � n de nitrato
a una c � lula u hoja en fotos � ntesis aumente la evoluci � n de ox � geno. Todas estas
evidencias indican que la energ � a de reducci � n generada en la fotos � ntesis se
liza directamente para reducir los nitratos y nitritos. Esto no siempre es preciso
pues muchas plantas reducennitratosen la ra � z y muchos organismos no foto-
sint � ticospueden reducir nitratos ynitritos. Adem � s, esas reducciones pueden
ocurrir en la oscuridad en los organismos fotosint � ticos.
En algunos organismos se encontr � que la reducci � n fotosint � tica del ni-

trato no selleva acabo en ausencia de COZ. Esto sugiere la necesidad de un
metabolismode los carbohidratos concomitante,auncuando todo o parte del
poder reductor se derive directamente del NADPH o de la ferredoxina reducidos
en la fotos � ntesis. Es posible que la reducci � n de los nitratos y nitritos
requiera
ATP, que podr � a derivarse de la respiraci � n, adem � s de requerirnucle � tidosde
piridina reducidos. Hay evidencias que indicanque la reducci � n de los nitratos
puede ser muy estimulada por la luz azul. Los pigmentos de flavina absorben
luz azul y es posible que las flavinas se reduzcanfotoqu � micamente, o que las
enzimas flavoprote � nas necesiten activarse por la luz para su m � xima eficiencia
operativa.
La nitrato reductasa es fuertemente inducida por la luz, por la presencia

de nitrato y, en algunas plantas, por ciertas hormonas como el � cido giber � lico y
las citocininas. A diferencia de muchas enzimas, las que median la reducci � n de
nitratos y nitritos no parecen inhibirse por su producto final, el NH3 . Por otra
parte el aumento de NH3 en las c � lulas reduce la actividad de la nitrato reduc-
tasa porque inhibe la producci � n de NADPH o NADH.
Un esquema que resume el proceso de reducci � n del nitrato se presenta

en la Figura 8-6, remarcando las posibles relaciones entre la fotos � ntesis, la
res-
piraci � n y la reducci � n del nitrato.
ABSORCIdN DE NITRdGENO POR LA PLANTA
Las plantas absorben nitr � geno en cuatro formas importantes: como nitrato, en
formaam � nica,comocompuesto org � nico (por ejemplo, amino � cido)ycomo
urea. El nitrato es la forma m � s abundante denitr � geno utilizable y la fuente
m � s importante para ellas. El amon � aco es a veces relativamente abundante, por
ejemplo, donde est � ocurriendo fijaci � n de nitr � geno o en suelos h � medos ana-
erobios. Sin embargo, el amon � aco es t � xico, y su absorci � n en grandes
puede imponer un esfuerzo severo al metabolismo de los carbohidratos que pro-
veen los esqueletos de carbono para desintoxicarse. El nitr � geno org � nico, gene-
ralmente en la forma de amino � cidos, puede tornarse � til para las plantas debido
a la muerte y putrefacci � n de la materia vegetal o animal. Bajo estas circunstan-
cias las plantas compiten con las bacterias por el nitr � geno, que normalmente es
convertido por � stas en nitr � geno molecular (N2) o en nitrato en el curso de su
metabolismo. Normalmente el nitr � geno org � nico no constituye una fuente im-
portante del elemento para las plantas. Igualmente, por lo general la urea no es
importante, pero se ha encontrado que es un efectivo fertilizante que puede apli-
carse en aspersi � n foliar. La urea se absorbe por las hojas y as � puede aplicarse
a
bajo costo a los cultivos junto con los plaguicidas. En esta forma el desperdicio
de fertilizante absorbido por malezas o quese lavaen el suelo, problema impor-
tante hoy d � a en la fertilizaci � n nitrogenada (ver Cap � tulo 30), se reduce
NITR~GENO Las ra � ces absorben los nitratos y ah � son reducidos, o
INORGANICO.
bien son llevados a reducirse en las hojas. Muchas plantas, como el tomatero, nor-
malmentereducenlos nitratos en la ra � z, a menos que el suelo est � muy fr � o,
entonces los transportan a la parte a � rea de la planta. En otras plantas, como en
los pastos, normalmente el nitrato es llevado a las hojas donde puede acumularse
engrandes cantidades, y se reduce conforme se necesita. La reducci � n de los ni-
tratos generalmente es m � s r � pida durante el d � a que de noche a causa de la
nibilidad de substrato con carbono y del poder reductor de la fotos � ntesis.
El amon � aco es usado por muchas plantas y en forma preferente por unas
pocas. Las que son capaces de absorberlo en grandes cantidades incluyen muchas
de suelos � cidos como Rumex, que pueden desintoxicarse del amon � aco formando
salesamoniacalesde � cidos org � nicos. Algunas otras, conocidas como plantas
mida (remolachas, espinacas y calabacitas) son capaces de formar cantidades gran-
des de las amidas glutamina o asparagina. Estos compuestos se forman a partir de
los amino � cidos dicarbox � licos correspondientes como se muestra a continuaci � n.
COOH
ATP I
HCNH, + H,O
HCNH,
I asparagma I
sintetasa CH,
CH,
I I
COOH + NH, C==O
NH,
� cido asp � rtico asparagina
COOH COOH
I ATP I
HCNH, HCNlH, + H,O

glutamina 1
sintetasa CH,
C" 2
I I
CH,
I I
COOH + NH, c=o
NH,
� cido ght � mico glutamina
Los detalles de estas reacciones se describir � n m � s adelante (p � gina 227).

La escarola o la remolacha, por ejemplo, pueden soportar concentraciones bastan-
te altas de sales de amonio desintoxic � ndose del amon � aco por la elaboraci � n de
grandes cantidades de glutamina. Bajo circunstancias similares las hojas de trigo
usan el carbono de los az � cares disponibles para elaborar asparagina. Las plantas
que no acumulan glutamina pueden, no obstante, utilizar esta reacci � n para acu-
mular nitr � geno org � nico transfiriendo directamenteelnitr � genodela amida al
� cidocetoglut � rico para hacer � cidoglut � mico.Estareacci � n se describe en la
p � gina 220).
Cuando se suministran iones amonio (NH, � ) y nitrato (NO3-) en soluci � n

nutritiva, algunas plantas toman elani � n o elcati � n dependiendo del pH. Si la
soluci � n nutritiva es b � sica tomar � n NH4+ eliminando H+ al intercambiarlo, por
lo que bajar � el pH al formarse � cido n � trico (HN03) con el nitrato restante.
versamente, si el pH es � cido, absorber � n NO,- eliminando OH -al intercambiarlo,
por lo que subir � el pH al formarse hidr � xido de amonio (NH40H). Las pl � ntulas
y plantas muy j � venes tienden a absorber NH4+ en forma diferente, en tanto que
las maduras absorben NO,-. Esto puede estar relacionado con la mayor abundan-
cia de carbohidratos y poder reductor en la planta madura con activa fotos � ntesis.
Ciertas plantas como el arroz, que viven en suelos pantanosos anaerobios, requie-
ren NH3 o fertilizantesconnitr � geno org � nico reducido y no pueden vivir sola-
mente con nitratos.
NITRdGENo ORGANICO. En la d � cada de 1940 se descubri � que la urea pod � a ser

absorbida por las plantas directamente por la hoja tanto como por la ra � z. Parece
probablequela urea se hidrolice directamente hasta NH3 y COZ por lareacci � n
medida por la ureasa.
I1 ureasa
� C- HN, + H,O -2 NH, + CO,
urea amon � aco
Las plantas a que se aplic � urea marcada con C o CO, mostraron la mis-
ma distribuci � n al incorporar el carbono. La urea puede incorporarse directamente
(por ejemplo condens � ndose con la ornitina para formar arginina). Tambi � n se ha
sugerido que la urea puede convertirse directamente en carbamil fosfato, un pre-
cursor de las pirimidinas y del amino � cido citrulina.
O O
II II
NH,-C-NH, + Pi -NH,-C-O-P + NH,

urea carbamil fosfato
El nitr � geno org � nico en la formade aminas o amino � cidos puede ser ab-
sorbido y utilizado y muchas plantas se benefician con su aplicaci � n. Sin embargo,
ciertosamino � cidos pueden ser t � xicos en cantidades grandes. Los cultivos de
c � lulas o deembriones vegetales a menudo requieren fuentes denitr � geno espe-
c � ficas, tales como asparagina, glutamina, glicina u otros amino � cidos. Las plan-
tas carn � voras como la pingii � cola, la atrapamoscas o las jarritas indudablemente
utilizan los productos de degradaci � n de las prote � nas de los insectos que
atrapan.
En 1829 se advirti � que nutriendo diariamente a una planta atrapamoscas con
tirillas de carne de res, se desarrollaba mucho mejor.
METABOLISMO
AMINOACIDOS
Los amino � cidos son losladrillos con que se construyen las prote � nas, y enlas
plantas tienen diversas funciones adicionales en la regulaci � ndel metabolismo y
el transporte y almacenaje de nitr � geno (ver Cap � tulo 2, p � ginas 34-38 y Figura
2-7). Los amino � cidos pueden formarse: 1) directamente de amonio y los esque-
letos de carbono apropiados; 2) por transaminaci � n a partir de amino � cidos ya
existentes, o 3) por modificaciones o cambios en el esqueleto de carbono de ami-
no � cidos ya formados. Algunos amino � cidos comunes se forman por m � s de un
camino y muchasdeestas transformaciones a � n nose conocen. Parece probable
que se asocianv � as metab � licas espec � ficas con actividades o condiciones fisio-
l � gicas particulares de la planta, como el estado nutricional, el crecimiento o el
desarrollo. Este punto se explicar � m � s adelante en este cap � tulo (p � gina 229).
Se requieren muchas reacciones bioqu � micas complejas para la bios � ntesis y el
metabolismo de los amino � cidos; consideramos aqu � los principales.
FORMACI~N Hay dos v � asprincipalesdeentradadel
DENITROGEN0 ORGANICO.
NH3 a las unionesorg � nicas. La primera eslav � ade aminaci � n reductiva; la se-
gunda, la de ladesaminaci � n oxidativa. En esta v � a la reacci � n importante es la
formaci � n de � cido glut � mico a partir del ceto � cido correspondiente, el a-ceto-
glut � rico.* La reacci � n est � catalizada por la deshidrogenasa del � cido
El primer paso es la aparente reacci � n espont � nea del ceto � cido con el NH3 para
formar � cido a-iminoglut � rico que luegoesreducidoal � cido a-amino bajo la
influencia de la enzima.
HZ0
COOH COOH COOH
I I / I
c=o
I I
CH, + NH, "+ CH,
I I del deshidrogenasa I
CH, � cido CH,
glut � mico
CH,
I I I
COOH COOH COOH
� cido &ido � cido glut � micowetoglut � rico cY"iminog1ut � rico
Esta es la � nica reacci � n de esta clase que hasidobien comprobada. Se

hansugerido reacciones paralelas quellevar � an a la formaci � n de alanina a par-
tir de piruvato y de aspartato a partir del oxaloacetato. El fisi � logo ruso V.L.
Kretovitch ha encontrado que ciertos tejidos y homogenadosvegetales respon-
den en � rgicamente a la adici � n de piruvato y NH3 sintetizando alanina, pero no
puede desecharse la posibilidad dela aminaci � n del a-cetoglut � rico y su transa-
minaci � n con piruvato.
La v � a de s � ntesis del grupo amino por la deshidrogenasaglut � micanoes

muy satisfactoria porque tiene una afinidad por el NH3 m � s bien baja, y su tasa
de reacci � n es lenta para un paso metab � lico tan importante. Una enzima des-
*Tambi � n llamado � cido 2-oxoglut � rico.

METABOLISMO VEGETAL
cubiertarecientemente,lasintetasadel � cidoglut � mico, resuelve estosproble-

mas ya que tiene una alta afinidad por el NH3 y reacciona con la velocidad reque-
rida. Se acoplacon la glutamina sintetasa para hacer � cidoglut � micoporlare-
acci � n siguiente:
ADP + Pi NADH:
glutamina � cido
a-cetoglut � micoy � cido
NH, � cido
glut � mico
glut � micoglut � mico
ATP NADf
glutamina sintetasa del
sintetasa � cido glut � mico
La fuentedelpoderreductor para lasintetasadel � cidoglut � mico puede

ser el NADH como se ve, o ferredoxina en tejidosfotosint � ticos.Lareacci � n
neta es la conversi � n de � cidoa-cetoglut � rico y NH3 en � cidoglut � mico; se ne-
cesitan solamente peque � as cantidades de glutamina.
glutamina
NH, + � cid0a-cetoglut � rico + ATP + NADH2+
� cidoglut � mico + ADP + Pi + NAD'
Esta secuencia se asocia con la fijaci � n del nitr � geno y estas enzimas, m � s
que laglutamato deshidrogenasa, se encuentrancom � nmente en los organismos
fijadores de nitr � geno.
El � cidoasp � rtico puede sintetizarseporreacci � n de la aspartasa que adi-

ciona NH3 a la doble ligadura del � cido fum � rico de manera an � loga a la s � ntesis
de malato por adici � n de agua a la doble ligadura del � cido fum � rico.
COOH COOH
CH aspartasa HC-N Hz
/I +NH,-1
CH CH,
COOH COOH
asp � rtico � cidofum � rico � cido

La reacci � n fue descubierta en las bacterias; se ha encontrado en las pl � ntu-
las y hojas de las plantas verdes pero no parece probable que sea una v � a impor-
tante de entrada del NH, en uni � n org � nica.
TRANSAMINACI6N. En esta importante reacci � n,el grupo amino de un amino � cido

es transferido a un ceto � cido para formar un nuevo amino � cido. Las enzimas que
catalizanestareacci � n se llaman transaminasas o aminotransferasas. Lacoenzi-
ma de esta reacci � n es el piridoxal fosfato que participa en la reacci � n del modo
siguiente:
amino � cido 1 amino � cido 2
yb
R,-C-COOH piridoxal (=O) R,-C-COOH
fosfato
H I
enzima I
(transaminasa)
A AB
8II J\ I \ R,-C-COOH
R,"C"COOH piridoxamina (-NH,)'

cweto � cido 1 fosfato a-ceto � cido 2
Como ejemplo espec � fico
COOH COOH
CH,
Hh-NH,
I
CH,
CH,
-
CooH
1 + C=O
alanina c=o
aminotransferasa I -CH,I
CH2
COOH
I+ HC-NH,I
CH,
COOH
� cido
COOH
� cidoglut � mico pir � vico � cidoa-cetoglut � ricoalanina
El resultado final es la transferencia del grupo amino delamino � cido 1 al

ceto � cido 2 con la formaci � n de amino � cido 2. El donador delamino m � s gene-
ralizado es el � cido glut � mico. Las transaminasas m � s activas de las plantas son
las
� cidoglut � mico- � cido ac � tico (asp � rtico sintetasa) y la � cidoglut � mico-piruvato
(alaninasintetasa,reci � nilustrada). Algunas transaminasas son completamente
espec � ficas respecto al donador o aceptor de nitr � geno.
Dado que muchas de las enzimas no se han aislado en forma pura, no est �
claro cu � l es exactamente su especificidad o si las enzimas no espec � ficas de
hecho
son mezclas de enzimas. Se sabe quehay actividad de la transaminasa entre el
� cidoglut � mico y al menos 17 � 18 a-ceto � cidos y se sospecha de varios otros
incluyendo a-, p-y y-ceto � cidos. Por tanto es posible que todo un rango de ami-
no � cidos pueda elaborarse por transaminaci � n del � cido glut � mico. El � cido as-
p � rticoylaalaninatambi � n son efectivos aminodonadoresy es probable que
otros participen en menor grado. Se ha encontrado que el amino � cido no-proteico
7-aminobutirato es un activo donador en la transaminaci � n.
TRANSFORMACIONES Muchos amino � cidos se forman de los ami-
DEL CARBONO.
no � cidos preexistentes por modificaci � n de su esqueleto de carbono b � sico o por
la sustituci � n de varios grupos en su cadena de carbonos. La formaci � n de ciertos
amino � cidosrequierelas � ntesis de los a-ceto � cidos apropiados,a menudo por
reacciones similares o paralelas, antes que de la sintesis de amino � cidos por
saminaci � n.
Los tipos caracter � sticos de las reacciones se enumeran a continuaci � n.
METABOLISMO VEGETAL
l.Descarboxilaci � n: ejemplo
COOH
HCNH, H,CNH,
I I + co,
�- 3
(p, (p2
COOH COOH
� cido � cido
glut � mico y-aminobut � rico
2. Reducci � n : ejemplo
COOH COOH COOH COOH
I I I I
HCNH, � - -+ HCNH, � - + HCNH, � - + HCNH,
I I I I
CH, CH,
I ?Hz I ?HZ
c c c
,CH,
O � � OH o � � OP O � � H OH
� cido p-aspartil homoserina
asp � rtico semialdeh � do

fosfato asp � rtico
3. Oxidaci � n: ejemplo
OH
CH,-CH, CH-CH,
I +I I
C\H2 ,CH, � COOH C\H2
,CH-COOH
N >N �
H H
hidroxiprolina prolina
4. Sustituci � n: ejemplo
COOH COOH
I I
HCNH, 4HCNH,
I I
CH, CH,
OH SH
serina ciste � na
5. Transferencia interna de grupo: ejemplo

COOH COOH
HCNH, -HCNH,
CH, HCOH
H,COH CH,
homoserina treonina
6. Condensaci � n: ejemplo
COOH COOH
H I
H,CNH, + -C=O 4 HCNH,
H,COH
glicina derivado serina

formaldeh � do
Lascondensacionesqueinvolucrandonadores tales como la acetil-COA

son importantes en la s � ntesis de varios amino � cidos de cadena larga o de cadena
ramificada.
7. Formaci � n de anillo: ejemplo

CH,-CH, CH,---CH,
I I I
HOOC H/C-COOH � - + O=CH HC-COOH *
H,N H,N �
H
� cido glut � mico semialdeh � do prolina

glut � mico
Estas son reacciones generalizadas y se conocen muchas secuenciasparale-

las que llevan a otros amino � cidos a sus precursores a-ceto.
La extensa investigaci � n quesehizoyahace tiempo en Eschericha coli

porel bacteri � logo americano P.H.Abelson y sus colaboradores, mostr � que en
ese organismo hay grupos o � familias � de amino � cidos derivados de un precursor
o � jefe de familia � ; por diversas reacciones en ese organismo y subsecuentes

rimentos mostraron quesucede lo mismo enlasplantassuperiores. Los experi-
mentos t � picos se han efectuado suministrando un amino � cido marcado con 14C y
determinandoloscompuestosqueresultanmarcados.Todosdebenhaber deri-
vado delprecursorsuministrado. Los compuestosconactividades espec � ficas
superioressederivanm � s directamente que loscompuestos con actividades
espec � ficas inferiores.
Los puntos de ramificaci � n en lascadenassepueden detectar por experi-
mentos de competencia interna. En esta t � cnica se suministraun precursor mar-
cado en experimentos paralelos, sea solo o junto con el compuesto nomarcado
quesesospechaque est � en el punto de ramificaci � n o justamente antes. Todos
los compuestos derivados de la ramificaci � n que incluye el que se suministr � sin
marcartendr � n sus actividades espec � ficas reducidas (es decir, estar � n diluidos)
en las muestrasque recibieron del competidor no radioactivo. Esta t � cnica se
ilustra en la Figura 8-7.
Las v � asde s � ntesis de muchos gruposdeamino � cidosse trabajaron en

detalle y se conocen las reacciones con precisi � n. Otras se conocen s � lo parcial-
mente o bien se conocen las transformaciones del carbono sin que se hayan estu-
diado in vitro las reacciones espec � ficas. Ya que sepueden hacer los mismos
amino � cidos por m � s de una v � a por medio de diferentes intermediarios, la � rela-
METABOLISMO VEGETAL
ci � n familiar � a veces es ligeramente confusa. Las principales relaciones se

presen-
tan en la Figura 8-8.Debe reconocerse que bajo ciertas circunstancias y en ciertos
organismos pueden tenerse esquemas algo diferentes. Sin embargo, los que aqu �
se muestran pueden considerarse generales. La importancia del concepto de � fa-
milia � es porque deben existir mecanismos bioqu � micos de regulaci � n que contro-
len el flujo del carbono hacia cada una de las diversas v � as. La p � rdida de
balance
de este sistema de regulaci � n bioqu � mica trae consigo serios problemas en el
bolismo.
Las posibles secuencias de reacciones con los compues-

tos A, B y C son:
o bien (1) A+ B + C
B
o bien (2) A ir
YC
Pregunta: � Cu � l es la v � a operativa?
Soluci � n: Suministrar A radioactivo,con o sin sumi-
nistro adicional de B no marcado.
Si (1) es cierto: la adici � n de B no marcado va a diluir

lamarcaci � nque entra a C. y C tendr � una actividad
espec � fica m � s baja cuando se adiciona B no marcado.
Si (2) es cierto: la adici � n de B no marcado no afecta-
~i~~~~
8-7. Experimento de competen-
r � la radioactividad de C.
cia de idtopos para determinaruna

v � a metabblica.
ALGUNOSESQUEMAS METAB6LICOS. Por lo general los amino � cidos no toman

parte en actividades metab � licas tan importantes como el ciclo de Krebs o la gli-
c � lisis, como es el caso de los � cidos org � nicos, porque la funci � n especial de
los
amino � cidos en la c � lula es la transformaci � n ymetabolismodelnitr � geno, no
de la energ � a. Sin embargo hay varias cadenas biosint � ticas o metab � lieas que
incluyen compuestos nitrogenados, adem � s de las v � as de s � ntesis y degradasi � n
de amino � cidos. Ya se mencion � la s � ntesis de az � car por la v � a del glicolato,
donde
toman parte glicina y serina (ver p � gina 186 y Figura 7-15). Se ha sugerido tam-
bi � n que tanto el aspartato como el malato o el oxaloacetato pueden actuar como
los � cidos C, transportadoresdecarboxilo en la v � a fotosint � tica deHatch y
Slack (ver Figura 7-19). Otro sistema metab � lico queincluye amino � cidos es el
ciclo de la ornitina que fabrica urea en los animales (Figura 8-9). En las plantas
tambi � n se conocen todas estas reacciones pero no est � claro si en ellas funciona
realmente el ciclo.
La metionina tiene relaci � n con las reacciones de transmetilaci � n en la s � n-

tesis de compuestos metilados (por ejemplo timina, fenoles metilados, alcaloides,
lignina, etc.). El tript � fano es un precursor de la hormona del crecimiento, el
� cido indolac � tico, por p � rdida de su grupo amino por transaminaci � n y descar-
boxilaci � n de la cadena lateral que pasa de piruvatoaacetato. La prolina y la
hidroxiprolinatienenuna relaci � n interesante. La hidroxiprolina no se forma
en estado soluble en las plantas y es, de hecho, bastante t � xica. La prolina se

in-
corpora primero en las prote � nas y luego es convertida en hidroxiprolina tomando
parte en las ligaduras internas por enlaces d � biles que coadyuvan a establecer la
estructura terciaria de las prote � nas.
METABOLISMO DEL NITRdGENO
AMIDAS
Las dos amidas, glutamina y asparagina, juegan un papel central en el metabolismo

del nitr � geno de las plantas. Tanto los grupos amino como los amido de la gluta-
mina y asparagina se involucran en muchas reacciones espec � ficas y generales del
nitr � geno.Las amidas son compuestos importantes de almacenaje ytransporte
de nitr � geno pueden alcanzar concentracionesextremadamentealtasbajocir-
cunstancias apropiadas. La glutamina y la asparagina son hom � logos que al parecer
difierensolamentepor un carbono enlacadena; sin embargo, no se comportan
como tales. Se ha sugerido que la estructuraqu � mica de la asparagina no est �
representadacorrectamenteporlaf � rmulaestructural usada com � nmente pero
no hay datos experimentales que fundamenten otras alternativas.
Figura 8-8. Relaciones metab � licas de los amino � cidos. Las "familias" m � s
importantes est � n
encerradas por l � neas punteadas y los compuestos principales de la familia est � n
ennegritas.
Los amino � cidos est � n en may � sculas y los otros compuestos en tipo com � n.
"
r---
-""""I
METABOLISMO VEGETAL
Figura 8-9. Ciclo de la ornitina.
COZ + NH, +ATP
COOH
� cido glut � mico
CHNH,
i I
YOOH
CH, HzO,P-O-C-NH2
II I
HCNH,
O CH,
I I
Carbamil-fosfato
CH,
L I
NH
c=o
ADP
c=o
I
NH2
Urea
Ornitina II COOH
I
I
HCNH,
COOH
HCNH,
I
I
I
IH,NCH
COOH
CH,
� cido asp � rtico
Fumarato CH2 'OoH
It
NH CH,
/HI
Guanidina C=NH
C--N-CH
I 1I II
NH2 NH COOH
Arginina Argininosuccinato
Sin embargo, la glutamina y la asparagina difieren ampliamente bioqu � mica

y fisiol � gicamente, sin que est � clara la raz � n para ello. La asparagina es m � s
bien
insoluble en agua; la glutamina es muy soluble. La asparagina es estable y requiere
calentarse en soluci � nmoderadamente � cida para hidrolizarse; la glutamina es

muyinestable, se hidroliza lentamente a la temperatura del laboratorio y sufre
total hidr � lisis hasta � cido glut � mico en agua hirviente o en soluciones � cidas
di-
luidas. La relaci � n de la ninhidrina, utilizada para visualizar los amino � cidos
los cromatogramas y en los an � lisis cuantitativos por colorimetr � a, es muy dife-
rente entre la asparagina y la glutamina. La glutamina libera di � xido de carbono
y da color p � rpura como la mayor � a de los amino � cidos, en tanto que la asparagi-
na no libera di � xido decarbonodeinmediatoydacolor caf � similar al de la
prolina y otrosamino � cidos c � clicos. No hay una explicaci � n satisfactoria para
estas diferencias qu � micas peropodr � anestar relacionadas con las diferencias
biol � gicas entre las dos amidas.
NITR6GENOMETABOLISMO DEL
227
SINTESIS. La glutamina proviene del � cido glut � mico � con NH3 por la enzima glu-
tamina sintetasa (como se colige del nombre, las sintetasas median las reacciones
de s � ntesis). La energ � a para la s � ntesis se deriva de la hidr � lisis del ATP y
se re-
quiere h4g2+, Coz+o Mn2+. La reacci � n puede representarse como sigue.
COOH COOH
I I
HCNH, HCNH,
I MgZ+ I
CH, + NH, + ATP . CH, + ADP + Pi
I glutamina I
sintetasa
glut � mico � cido glutamha
No se conoce el mecanismo exacto de la reacci � n, se ha sugerido un deri-

vado enzimaglutamil sintetizado a trav � s de un intermediario enzima-fosfato,
pero la � nica evidencia que hay es la de la participaci � n en la reacci � ndel glu-
tamil fosfato. La conversi � n enzim � tica de glutamina a � cido glut � mico requiere
ADP y Pi al igual que la reacci � n de transferencia del glutamil que reemplaza al
grupo amida en la glutamina.
COOH
HCNH,
M% � +,ADP, Pi I
CH, + l5NH, . CH,
I I
CH,
OH � NH,
COOH COOH
HCNH, HCNH,
ME � . ADP, Pi
CH, + NH,OH . .-CH,

I I
hidroxilamina
y2 y2
c CH
\ /
oH \NH,
N\
�O H
lo cual indica que la reacci � n ATP * ADP est � fuertemente ligada a la s � ntesis
del enlace amida.
La enzima correspondiente que hace asparagina a partir del � cido asp � rtico
ha sido dif � cil de encontrar e investigar. Los extractos libres de c � lulas,
prepara-
dos a partir de pl � ntulas de tr � bol o embri � nde trigo catalizan la reacci � n,
228
METABOLISMO VEGETAL
COOH COOH
I Mg2+ I
HCNH, asparagina HCNH,

sintetasa
(:HZ + NH, + xrP CH, + ADP + Pi
C C
ON � OH o/ � NH,
� cido asp � rtico asparagina
pero la actividad enzim � tica es mucho menor que para la glutamina sintetasa. Hay
suficiente evidencia, tanto por experimentos con is � topos utilizando como substra-
to aspartato marcado espec � ficamente, como estudiando el balance entre la p � rdida
de � cido asp � rtico y la aparici � n concomitante de asparagina, de que mucha aspa-
ragina se forma porotrastransformaciones.Ahora se han demostrado otras v � as
adicionales.
Varias plantas, particularmente las que tienen un activo metabolismo de cia-

nuro (CN) y alto contenido en cianoglic � sidos, como el lino (Linurn
usitutissimurn),
sorgo (Sorghum uulgure), tr � bol (Trifolium rapens) y ch � charo de olor (Luthyrus
odoratus), son capaces de incorporar al HCN en la asparagina por la reacci � n
COOH C � OOH COOH
iIl20
HqNH, + HCN -HCNH, > HCNH,
CH,
S ti C � GN
oJ-�
ciste � na p-cianoaianina asparagina
Se ha sugerido (sin verificaci � n experimental) que la formaci � n de aspara-

gina por condensaci � n C, + C3 puede ser general.
METABOLISMO. En ciertas plantas,porejemploen semillas de tr � bol lupino en

germinaci � n, la asparagina se deriva en grandes cantidades directamente de las
pro-
te � nas y de la amidaci � n del � cido asp � rticoque viene de la hidr � lisis
Algo de ella puede provenir del � cido asp � rtico reci � n sintetizado a partir de
� cidos del ciclo de Krebs. Hay evidencia de que en las ra � ces del ch � charo la
aspa-
ragina se puede sintetizar a partir de los � cidos de cuatro carbonos que vienen de
la carboxilaci � n del piruvato o fosfoenol piruvato y, raramente, en circunstancias
especiales (por ejemplo en hojas de trigo faltas de nutrientes) se puede derivar en
grandes cantidades a partir de los productos metab � licos de los az � cares end � ge-
nos. Pero la mayor parte que se encuentra en las plantas parece venir de los pro-
ductos de desintegraci � n de las prote � nas. Normalmente no se metaboliza con
rapidez; cuando se introduce a la planta o a las c � lulas asparagina 14C por lo ge-
neral se metaboliza lentamente en comparaci � ncon losaz � cares, amino � cidos y
glutamina.
Como la asparagina, la glutamina puede derivarse tambi � n del � cido glu-

t � mico liberado en la desintegraci � n de la prote � na pero, a diferencia de
ocurre frecuentemente una s � ntesis masiva de glutamina a partir del carbono de-
rivado de los carbohidratos almacenados o directamentede la fotos � ntesis. El
est � mulo m � s com � n para la s � ntesis de glutamina es el suministro de nitr � geno,
comoamon � aco o co.mo nitrato. Kretovitch ha demostrado que la respuesta al
suministro de NH3 en casi todas las plantas estudiadas, es la formaci � n de gluta-
mina aun en plantas � cidas como Sedum y en las que normalmentecontienen

asparagina. En contraste con la asparagina, cuando se suministra glutamina, � sta
entrar � pidamenteal metabolismo celular presumiblemente v � a � cido glut � mico
y � cidoa-cetoglut � rico. La glutamina es un donadordenitr � genoespec � fico
para diversas s � ntesis importantes. Es la fuente de � tomos de nitr � geno para las
posiciones 3 y 9 del anillo de la purina (ver p � gina 238) y del nitr � geno de la
amida
del NAD y NADP. El nitr � genode la amida tambi � n seusa para la s � ntesis de
glucosamina y sus derivados, los mon � meros de la quitina que son componentes
de la pared celular de los insectos, muchos hongos y unas cuantas plantas superio-
res. El nitr � geno c � clico de los amino � cidos histidina y tript � fano tambi � n se
provee por la glutamina.
Quiz � s la reacci � n m � s importante de la glutamina es su participaci � n en la

conversi � n de NH3 y a-cetoglutaratoen � cido glut � mico por las sintetasas de
la glutamina y del � cido glut � mico (p � gina 220). En esta reacci � n la alta
del nitr � geno de la amida se utiliza para ayudar a la conversi � n y transferencia
del
nitr � geno am � dico (de la glutamina) en nitr � geno am � nico (del � cido
No se ha encontrado una reacci � n an � loga con respecto al nitr � geno am � dico de
la asparagina.
En las plantas se encuentran diversos compuestos relacionados con la gluta-
mina. Derivados de la glutamina con grupos metil, metileno o hidroxi sustituidos
en la posici � n gamma se encuentran com � nmente en las plantas y en ocasiones
constituyenunaproporci � n grande del nitr � geno soluble.Como la glutamina,
estoscompuestos parecen actuar como almac � n de nitr � geno. No obstante, los
experimentos han demostrado que por lo general no se metabolizan con rapidez.
Nose conocen derivados similares de la asparagina aunque se han encontrado
ciertos derivados con el nitr � geno de la amida sustituido. La significaci � n meta-
b � lica no se conoce a � n.
DESTINO DE LA GLUTAMINA Y LA ASPARAGINA. Se pensaba antes que 10s papeles

de estas dos amidas eran intercambiables en las diferentes especies de plantas.
Ahora es claro que cada una realiza funciones especiales, aunque pueden sobre-
ponerse en diferentes especies de plantas y bajo diferentes condiciones. El resul-
tado es que nuestra comprensi � n de su metabolismo y su papel est � lejos de ser
completo. Ambas amidas juegan un papel en el transporte del nitr � geno. Parece
que la asparagina es el compuesto importante involucrado en la movilizaci � n del
nitr � geno almacenado como prote � na en las semillas de plantascomo el tr � bol
lupino, pero en las plantas herb � ceas y kboles en estado de crecimiento la gluta-
mina es el compuesto de transporte de mayor importancia.Ambas amidas pueden
acumularse como resultado de la presencia de exceso de nitr � geno, pero la acu-
mulaci � n de asparagina se asocia generalmente con la degradaci � n de las
en tanto que la glutamina es m � s probable que act � e en la movilizaci � n de nitr � -
geno para la s � ntesis proteica.
METABOLISMO VEGETAL
__t_ Nitr � geno de la asparagina

Nitr6geno de la glutamina
.-
Figura 8-10. Variaci � n diurna en la composici � n del nitrbgeno soluble de

lashojasde Mentha piperita L., desarrollada en d � as cortos. (De F.C.
Stewart (ed.):Plant Physiology: A Treatise, Vol.IVA, Academic Press,
Nueva York. 1965. Con permiso.)
Figura 8-11. Cambios en la glutarnina,

asparagina y NH3 enhojasdecebada
durante la falta de alimento. (Redibu-
O 2 4 6
(caf � )(verde) jadodedatos de E.W. Yemm: Proc.
(amarillo)
D � as sin alimento Roy. Soc. Londres. B123:243, 1937.)
METABOLISMO NITROGEN0
Esta situaci � n ha llevado al fisi � logo ruso D.N. Przhanishnikov,a la genera-

lizaci � ndequelapresencia deasparagina caracteriza a unaplanta enferma, en
tanto que la de glutamina indica una planta saludable. Esta generalizaci � n toma
asideroporquelaasparaginaseacumulaen trigo infectado con soja o chahuistle
y en otras plantasenfermas.Demodosimilar, F.C. StewarddelaUniversidad
de Comell, hademostradoquesi se afecta o inhibe el crecimiento pordiversas
razones en plantas intactas o en cultivos de tejidos (por ejemplo colocando a las
plantas fuera de su fotoperiodo o suprimi � ndoles un nutriente o un factor del cre-
cimiento necesario) predomina la asparagina.Cuandosedejadesarrollarnormal-
mente la glutamina se torna la amida dominante. En el metabolismo de las hojas
de menta la glutamina se asocia con la luz del d � a en tanto que la asparagina pre-
domina en la oscuridad (Figura 8-10).
En otrotrabajo, Stewardhademostradoquelaglutaminapredominaen
laspapas crecidas o desarrolladas en ambiente seco con calor ligero y d � as largos,
en tanto que la asparaginaesdominanteenpapasdesarrolladasencondiciones
clim � ticas m � s pobres. Una comparaci � n de cultivares de papas inglesas, america-
nas, h � bridas y desarrolladas en invernadero se muestra en la Tabla 8-1.
Puedeverse quelaproporci � nglutamina/asparaginaes alta enlasvarieda-

des americanas, condicionadaspor el buen tiempo y excelentes condiciones de
desarrollo, en tanto queesaproporci � nesmucho m � s baja enlasvariedades in-
glesas y enlavariedaddesarrolladaeninvernadero bajo condiciones clim � ticas
Tabla 8-1. Diferencias en la composici � n delnitr � genosolubleen varias

cepasdetub � rculos
de papas.
~~ ~~
Amino � cido CultivarCultivar H � brido CultivarCultivar
peso fresco(Sebago)ingleses
919ingles padresdesarrollado americano
americanoamericano
y americanosd � ascortos
(Katahdin) eninvernadero:
y
frescos
� cido asp6rtico 107 78 205 246 168

� cido glut � mico 178 1 34 190 276 431
Serina 66 67 53 42 29
Glicina 28 ---48
Asparagina
Treonina
138
1O0
1,661
54
2,200
43
2,672
76
1,083
81
Alanina 131 55 68 72 24
Glutamina 3.02 1 1,142 858 754 91
Lisina 63 42 30 66 72
Arginina 356 159 55 110 81
Metionina 83 66 -
Prolina -25 225 --
Valina 244 197 68 141 254
Leucinas 93 167 25 24 196
Fenilalanina 138 203 ---
Tirosina
� cido amino-
128 179 Trazas Trazas Trazas
but � rico 300 244 225 86 240
23 2 METABOLISMO VEGETAL
muchomenos favorables. El fisi � logo brit � nico E.W. Yemm, observ � que con-
forme se van degradando las prote � nas en hojas de cebada sin nutrientes, la gluta-
mina se acumula r � pidamente. Conforme avanza la inanici � n y las hojas empiezan
a amarillear comienza la acumulaci � n de asparagina y excede a la glutamina. Con
la disrupci � n metab � lica y la eventual muerte de las hojas por inanici � n, se
primero la glutamina y luego la asparagina liberando NH3 libre (Figura 8-11).Sin
embargo, se ha demostrado que en algunas plantas como en las leguminosas, la
asparagina puede cumplir por completo el papel de la glutamina estando asociada
con la transferencia de nitr � geno en reacciones anab � licas tales como la forma-
ci � n de prote � nas de semillas.
Hay muchas observaciones similares que indican que los papeles principales
de la asparagina y glutamina en las plantas son el transporte de nitr � geno, des-
intoxicaci � n del amon � aco y almacenaje del nitr � geno y movilizaci � n para las
s � ntesis. La asparagina parece asociarse con mayorfrecuenciacon la desintegra-
ci � nde las prote � nas o las reacciones catab � licas, en tanto que la glutamina se
asocia con las reacciones anab � licas y el crecimiento. El � cido glut � mico y la
glu-
tamina tambi � n pueden relacionarse con la transferencia de nitr � geno que ocurre
durante la degradaci � n y res � ntesis proteica, ya sea en la producci � n de prote � -
nas o enla reconstrucci � n del complemento celular de prote � nasestructurales
y enzim � ticas durante el desarrollo.
PROTEfNAS
Las prote � nas son la base de la vida, pues todas las reacciones de los sistemas
vi-
vientes est � n catalizadas por prote � nas enzim � ticas. Su s � ntesis y estructura se
describen en el Cap � tulo 2, p � ginas 34-38. Est � n hechas de secuencias de amino-
� cidos ligados entre s � por enlaces pept � dicos (estructuraprimaria). El polip � p-
tido se enrosca frecuentementeformandounaa-h � lice estabilizada por enlaces
dehidr � geno(estructurasecundaria), la que a su vez puede estar muy doblada
y retorcida en una estructura terciaria tridimensional estabilizada por una varie-
dad de fuerzas o enlaces d � biles o fuertes.
La p � rdida de la estructura terciaria o desnaturalizaci � n ocurre cuando los

solventes, el pH, el calor u otros factores rompen el sistema de enlaces y la pro-
te � na puede coagularse o precipitarse, proceso que a menudo es irreversible. La
p � rdidade las propiedades enzim � ticas acompa � a casi siempre la desnaturaliza-
ci � n, implicando que el sitio activo de las enzimas requiere los repliegues
terciarios
de la estructura primaria y secundaria.
TIPOSDE PROTEfNAS. La clasificaci � n de las prote � nas usada com � nmente se basa
m � s en su solubilidad que en su estructura qu � mica, pues a � n no se conocen lo
suficiente para plantear una clasificaci � n basada en su estructura, por lo que el
actual sistema es de uso universal.
A. Prote � nas simples. Consisten solamente en amino � cidos.

Albzirninas. Solubles en agua y soluciones acuosas de sales diluidas. Una clase
importante de prote � nas, muchas de las cuales tienen propiedades enzim � ticas.
Globulinas. Insolubles o ligeramente solubles en agua y solubles en SOlUCiO-
nes acuosas de sales diluidas. Las globulinas pueden salinizarse en las Soluciones
acuosas por adici � ndesulfato de amonio ya un medio de laconcentraci � n de

saturaci � n. Son prote � nas importantes como reserva y como enzimas.
Prolaminas. Insolubles en agua, solubles enetanol 50 a 90% en agua. Son

prote � nas altas en prolina que a menudo se encuentran como reserva en las semi-
llas, como la ze � na (ma � z), gliadina (trigo) y horde � na (cebada). Algunas
(como papa � na) son prolaminas.
Glutelinas. Insolubles en solventes neutros pero solubles en � cidos o bases.

La reserva proteica m � s importante en las plantas.
Protaminas. Prote � nas de bajo peso molecular extremadamentericas en

arginina. Las protaminas se asocian con las prote � nas nucleares, pero son muy co-
munes en las plantas.
Histonas. Como las protaminas, secaracterizanpor su altocontenidode

amino � cidos b � sicos. Son solubles en agua. Las histonas se encuentran por lo
ral en el n � cleo de la c � lula y se asocian de alg � n modo con las
Pueden tener un papel espec � fico como inhibidores o reguladores de genes.
B. Prote � nas conjugadas. Estos productos contienen, adem � s de su cadena

dica, una sustancia diferente (llamada grupo prost � tico) que se adhiere a la
cadena
por medio de sales o enlaces covalentes. Se agrupan seg � n su n � cleo prost � tico.
Mucoproteinas. Combinaciones de prote � na y carbohidrato,a menudo un
polisac � rido de hexosa o de pentosa. Las mucoprote � nas animales contienen hexo-
samina, pero las de las plantas, no. Pueden ser componentes de las membranas.
Lipoprote � nas. Complejos de prote � na y una variedad de lipoides. Son las

prote � nas estructurales m � s importantes de las membranas.
Nucleoprote � nas. Prote � nas,amenudoprotaminas o histonas,combinadas

por medio de sales con los � cidos nucleicos. Existen ciertas dudas sobre la
natura-
leza de la asociaci � n, la cual podr � a ser un artefacto de t � cnica de extracci � n.
Crornoproteinas. Un grupo importante y diversificado de prote � nas que tie-

nen varios pigmentos como grupo prost � tico. Casi todas son enzimas importantes.
Son ejemplos la hemoglobina,loscomplejosclorofila-prote � na, las prote � nas
carotenoides y las flavoprote � nas.
Metuloprote � nas. Muchas enzimas comunestienen un metal enel grupo

prost � tico asociado m � s o menos estrechamente con laporci � n proteica. El mo-
libdeno de la nitrato reductasa es un buen ejemplo.
FoRMACIdN Y DESINTEGRACIdN DE LAS PROTEINAS. La fuente de los amino � ci-

dos para la s � ntesisproteicavar � ade un tejido a otro de acuerdo alasituaci � n
fisiol � gica del tejido en el que tiene lugar dicha s � ntesis. En las pl � ntulas en
des-
arrollo algunos amino � cidos sontransportados de los tejidos de almacenaje en
el endosperm0 o los cotiledones a los � pices en crecimiento. En este caso se
derivan
de la desintegraci � n de las prote � nas o del nitr � geno y el carbono de los
dratos almacenados. Otros amino � cidos se forman en las hojas o en el sitio de la
s � ntesis proteica, deriv � ndose el carbono sobre todo de productos de la
sis. Los � pices en crecimiento sintetizan algunos de sus amino � cidos partiendo
az � cartransportado de otras partesdelaplanta y pueden ser incapaces de usar
dichosamino � cidos suministrados de modo ex � geno.Otrosamino � cidos se for-
man exclusivamente en las hojas o en las ra � ces y sontransportadosalos � pices
del tallo o de la ra � z en crecimiento. Lashojas parecen ser capaces de sintetizar
lamayorparte de sus amino � cidos; sin embargo, algunos pueden hacerse en la
METABOLISMO VEGETAL
ra � z partiendo del carbono exportado por las hojas como az � car. Esto puede de-
berse a que el nitr � geno absorbido, una vez que se reduce a NH, ,se convierte
r � pidamente en amino � cido y � sta es la forma en que se transporta de regreso a
las hojas. Dentro de las c � lulas de la hoja algunos amino � cidos se forman
mente a partir de productos de la fotos � ntesis, probablemente en los cloroplastos.
Otros pueden formarse en el citoplasma del carbono derivado de productos de la
fotos � ntesis que salieron del cloroplasto. Los amino � cidos resultantes son
entonces
devueltos al cloroplasto donde se produce casi toda la s � ntesis proteica en la
hoja.
Gran parte de la s � ntesis proteica tiene lugar en los tejidos meristem � ticos
o en desarrollo. Los tejidos maduros pueden tener cierta producci � n de prote � na,
perolavelocidadde su s � ntesis declina notablemente durante la maduraci � n.
Aparentemente las hojas contin � an sintetizando prote � na, aunque con tasa reduci-
da, hasta que llegan a la senescencia. En general las hojas desprendidas no
muestran
aumento en su contenido proteico; sin embargo, contin � an mostrando producci � n
de prote � nas. Esto sugiere que de las ra � ces se deriva alg � n factor esencial
para el
incremento de aqu � llas pero no para su s � ntesis; no se conoce la naturaleza de
este
factor o est � mulo pero podr � a ser una citocinina o una sustancia relacionada. La
aplicaci � n de cinetina a las hojas desprendidas causa una movilizaci � n de los
no � cidos solubles, retarda la desintegraci � n de las prote � nas e induce ciertas
s � ntesis.
La desintegraci � n de las prote � nas en las plantas est � catalizada por enzimas
proteol � ticas de varias clases y no se conserva el enlace pept � dico (o sea, no se
hace
ATP ni ning � n otro compuesto con alta energ � a). Hay ciertos indicios de que los
lisosomas, cuerpecillos que contienen enzimas proteol � ticas y otras degradativas
enlasc � lulasanimales tambi � n pueden estar presentes en los vegetales. En mu-
chas c � lulas la vacuola principal tiene esta funci � n. La degradaci � n de las
prote � -
nas que ocurre durante su producci � n, tal vez no involucra los mismos procesos
que la prote � lisis casi general que ocurre en la senescencia o en la germinaci � n
de
lassemillas. Parece m � s probable que exista un mecanismodedesintegraci � n
m � s selectivo, quiz � parcial.
PRODUCCIdN CfCLICA DE PROTEfNAS. La idea de una producci � n c � clica de las pro-

te � nas probablemente se origin � porI.P. Borodin en 1878,quiensugiri � quelas
actividades protopl � smicas, como la respiraci � n, requieren una continua desinte-
graci � n y regeneraci � nde prote � na. Los primeros an � lisisnopudieron sostener
ni refutar esta idea aunque fue tomada en consideraci � n por muchos bot � nicos
durantelos 50 a � ossiguientes. Los fisi � logos brit � nicos F.G. Gregory y P.K.
Sen, despu � s de largosan � lisisde las interrelaciones de la respiraci � n con el
tenido de az � car y con el metabolismo proteico en hojas de cebada, propusieron
un modelo seg � n el cual una buena parte de la respiraci � n celular se sostiene por
los amino � cidos derivados del ciclo de las prote � nas como se presenta en la
8-12.Este modelo se propuso antes de que se conociera que la respiraci � n involu-
cra un ciclo metab � lico de � cidos org � nicos o que los esqueletos de carbono de
amino � cidos pueden derivarse de esta fuente, pero es claro que anticip � estas
ideas.
Que la producci � n c � clica de prote � nas pueda ocurrir de hecho, fue demos-
trado por H.B. Vickery y sus colaboradores en la Estaci � n de Experimentaci � n
Agr � cola de Connecticut, quienes encontraron que las hojas desprendidas pueden
incorporar "NH3 a las prote � nas en ausencia de s � ntesis neta de ellas. F.C.
Steward
y colegas, usando substratos marcados con 14C mostraron que la producci � n c � -
clica de proteinas ocurre en cultivos de tejido de zanahoria y que su velocidad es
METABOLISMO DEL NITR6GENO
Figura 8-12. Metabolis-

mo ciclico de las protei-
nas, propuestopor F.G. Amino-Amino-+ Acidor-COZ
Gregory y P.K. Senen dcidosbcidosorgbnlcos
1937. /'
/
/
� cidos /
orgbnlcos -Az � car- COZ
proporcional a la tasa de crecimiento y respiraci � n. M � s a � n, fue posible, como

lo preve � a el modelo de Gregory y Sen, demostrar que los amino � cidos derivados
de la desintegraci � n de prote � nas son oxidadoshasta di � xido de carbono en su
mayor parte, mientras que simult � neamente hay s � ntesis proteica a partir de ami-
no � cidos reci � n formados con carbono del az � car. La producci � n c � clica de pro-
te � nas tambi � n ocurre en las hojas, en estos � rganos parece ser m � s bien un
directo de la diferenciaci � n bioqu � mica durante el desarrollo. La producci � n
c � clica es r � pida en las hojas en desarrollo o en los cotiledones que pasan a
� rga-
nos fotosint � ticos pero decrece bastante en la madurez y cesa en la senectud. La
relaci � n con la respiraci � n parece que se conecta m � s probablemente con el
rimiento de ATPpara la s � ntesis de los enlaces perpt � tidos y esqueletos de car-
bono para la formaci � n de amino � cidos.
PBPTIDOS
Los p � ptidos pueden formarse como resultado de la s � ntesis parcial (o sea defec-
tuosa) de las prote � nas o por su degradaci � n parcial. Unos pocos tejidos
cantidadesaltas de p � ptidos, pero no parecen tener una significaci � nfisiol � gica
importante. Sin embargo ciertos p � ptidos tienen un papel fisiol � gico importante
como cofactores en las reacciones enzim � ticas. Tienen por lo general sus propias
v � asde bios � ntesis sin relaci � n con el sistema ribos � mico de s � ntesis proteica.
trip � ptido glutati � n, y-glutamilcisteinilglicina,es un importante agente en la
trans-
ferencia de hidr � genoasociado con varias enzimas redox. El glutati � n se forma
por la condensaci � n delglutamato y la ciste � na para formar y-glutamilciste � na;
el ATP se hidroliza a ADP y Pien el proceso. Entonces se adiciona la glicina uti-
liz � ndose una segunda molbcula de ATP. Probablemente los amino � cidos se fosfo-
rilan antes de la formaci � n de enlaces pept � dicos. Otros compuestos importantes
que contienen enlaces pept � dicos son el � cido tetrahidrof � lico (que tiene parte
enlas reacciones de transferencia de formil y metil) y el � cid0 pantot � nico (una
partede la mol � cula de COA). La auxina, � cido indolac � tico, puede inactivarse
cuandose le da a la planta en exceso por conjugaci � n con el &ido asp � rtico for-
mando � cido indolacetilasp � rtico, un derivado pept � dico inactivo.
PURINAS Y PIRIMIDINAS
Las bases p � ricas y pirim � dicas, componentes importantes de los � cidos nucleicos
(Cap � tulo 2, p � ginas 40-44) se sintetizan a partir de componentes celulares sim-
ples, porcomplejas secuencias de reacciones. Las purinas y pirimidinaslibres no

METABOLISMO VEGETAL
se Sintetizan en esa forma. Las purinas se construyen sobre una mol � cula de ribo-
sa-5-fosfato (R-5-P), form � ndose directamente nucle � tidos de pwina. La estruc-
tura pirim � dica b � sica, el � cido or � tico, se sintetiza directamente, luego
seliga a
la R-5-P y los otros nucle � tidos pirim � dicos se forman a partir de este
rib � sido. La
s � ntesis de desoxirrib � sidos se lleva a cabo por la reducci � n del rib � sido
correspon-
diente. La R-5-P,los amino � cidos glutamina, glicinay asp � rtico, el
carbamilfosfato,
el ATP, elCOZ y los derivadosdel � cido tetrahidrof � lico (THFA) son, todos
ellos, donadores de carbono, nitr � geno y f � sforo en s � ntesis qu � micas de gran
gancia y econom � a. Las reacciones que llevan a las purinas seesquematizan en la
Figura 8-13y las que conducen a las pirimidinas en la Figura 8-14.
La R-5-P requerida se deriva probablemente del metabolismo de la v � a acce-

soria de las pentosas o posiblemente de los intermediarios del ciclo de Calvin for-
mados durante la fotos � ntesis. Los amino � cidos vienen del conjunto de mol � culas
Figura 8-13. S � ntesisde las purinas,empezandopor

laribosa-5-fosfato (R-5-P). Los productosfinalesde la
slntesis estan escritos en may � sculas. Los nuevos iltomos
adicionados por cada reacci6n estan encerrados conl � nea
punteada.
o-P
OHOH
Glutamina + Pi
Giutamato
OP
ATP y-Pi
ADP +
Giicina
""--
".'
Ribotido de glicinamida
P-R-NH
Contin � a
1""
METABOLISMO DEL NITRdGENO
Figura 8-13. (continuaci � n)

Forrnii-THFA +-THFA
II
PR-NH-C-CH,-NH
L, Rib6tido de formilglicinamida
(CHO)-4
Glutamina
ATP +z giutamato
ADP + Pi
Rib6tido de formiiglicinarnidina
I CHO
P-R-NH
ATP tADP + pi
11 \H Rib6tido de aminoimidazol
H,N-C
\/
P-R-N
!! \H Bcido
Rib6tido aminoimidazol del carboxllico
HZN-C /
P-R~N
Aspartato Fumarato
ATP ADP + Pi
\H Rib6tido aminoimidazol carboxamida
H,N-C
\/
P-R-N
Formil-THFA-fTHFA
Contin � a
METABOLISMO VEGETAL
Figura 8-13. (continuaci � n)
//
H,N-C.
-\
C �N
, � -H\ 11 ?.H Rib6tido
formamidoimidazol
\,-,,1 ,c,, carboxamida
NN
HN
� cido inoslnico
/ � H (Ribbtido de hipoxantina)
HC
\N/ � \N
P-R
Aspartato
Fumarato NADk
NADH + H+
+ H,O /I
/C\c,N
HN I 11
� CH � cido xantflico
C c/
OH \N/
�N
I
� ADENiLlCO
P--R ti P-R
Glutamina i
Glutarnato
ATP -AMP + PPI
Glutamina
HIPOXANTINA
P-R
(ver Bcido inos � nico)

mostrando la derivaci � n de cada grupo
METABOLISMO
Figura 8-14. Sintesis de la pirimidina. Los productos finales

de esta slntesis estan escritos en may � sculas.
COOH
I
NHZ
I
CHz
I � cido aspartic0
Carbamilfosfato O=C H, N-CH
I I
P COOH
H,N COOH
I1
c)=c CHz � cido carbamilasp6rtico

I1
HN-CH
COOH
OH
I
&\yHZ
N � cido dihidroorbtico
HO COOH
NAD' +NADH + H+
OH OH
6-fosforibasil
pirofosfato OH
NI II
o=c
P-O-CH, w\Orotidina-6-fosfato\N/C-cooH
OH OH
Contin � a
METABOLISMO VEGETAL
Figura 8-14. (continuacidn)
OH
Lo,
I
CH
I
Co � \N/
I/
CH � CIDOURID~LICO
I
P-R
Metilina -THFA 2ATP � ;\- ADP

OH
I
OH
I
� CIDO TIMIDILIC~N I C--CH,
I/
//c\
N
I IICH URlDlNATRIFOSFATO
o=c
\N �
I
P-R
CH o � c
P-P-P-R
\N ,-,CH
I
~~
Glutamato Glutamina
Formato
NH3
NHZI
HC\
N CH
I 11 ClTlDlNATRIFOSFATO
C CHo/ \ /N
� Aspartato
P-P-P-
I
R
TIMINA, mostrando la
derivaci � n de cada
6tomo
derivadasdelmetabolismorespiratorio. El carbamilfosfato se sintetiza probable-

mente en la reacci � n
COZ + NH:, + ATP
OII
NH, � C- O-P + ADP
METABOLISMO DEL NITR6GENO
Figura 8-1 5. Degradaci6n dela purina.
Adenina Guanina
Alantolna � cido alantoico
Xantina � cido � rico
NH2 NH2
I I
COOH
O= + I +NH,/=O
'NH2 CHO
Figura 8-15. Degradaci6n de la purina.
2 urea + Bcido glioXllico
aunque podr � a derivase de la desintegraci � n de la citrulina
citrulina "* ornitina + carbamato

carbamato + ATP "* carbamilfosfato + ADP
Los derivados metileno y formil del THFA se forman en las reacciones del
THFAcon un donador de hidroximetil id � neo como la serina.
serina + THFA + NADP -+ metileno THFA + glicina + H20
L.formil THFA
Un donador de metil id � neo puede formar metil THFAque puede ser oxi-
dado a metil � n THFAy el � cido f � rmico tambi � n puede convertirse directamente
en formil THFA.
Figura 8-16. Degradaci6n dela pirimidina.
Citosina COOH
CH2
NH3 I
1 -I;<)::-
+coz + 'CH2
NH2
NH3 + uracilo-H H
Dihidrouracilo p-ureidopropionato p-alanina
COOH
\
CH-CH,
k3icH3
--NH,
O +coz + /CH2
H NH2
Timina � cido 0-aminoisobutlrico
METABOLISMO VEGETAL
La desintegraci � n de las purinas produce la formaci � n de alanto � na y � cido

alantoico que finalmente son convertidos en urea y � cido gliox � lico (Figura 8-
Las pirimidinas se descomponen abri � ndose el anillo para dar un P-ureido que se
descompone probablemente en NH, y COZ,pero no se ha investigado el mecanis-
mo de la relaci � n en las plantas (Figura 8-16). Los rib � sidos y
desoxirrib � sidos, que provienen del catabolismo del RNA y DNA son metaboliza-
dos r � pidamente; si no fuese as � su presencia en las c � lulas podr � a ser
perjudicial
para el metabolismo normal.
ALCALOIDES
Los alcaloides representan un grupo extremadamente heterog � neo de compuestos

con uno o m � s � tomos de nitr � geno generalmente en un anillo heteroc � clico. Por
su complejidad van desde simples aminas como la ricinina (Figura 8-17) hasta gli-
c � sidosesteroidales complejos como la solanina (mostradatambi � n enlaFigura
8-17). Se conocen m � s de 1,000 alcaloides en 1,200 especiesvegetales.Proba-
blemente la mayor � a de lasplantas contienen peque � as cantidades de alg � n pro-
ducto alcaloideo. Las que sesabeque contienen grandes o aunimpresionantes
cantidades de uno o m � s alcaloides, se encuentran distribuidas de modoerr � tico en
casi todos los grupos, excepto en lasalgas.Algunosalcaloidessongeneralizados
en tanto que otros se conocen solamente en un g � nero o enuna especie.Unos
pocos de los mejor conocidos, junto con las plantas de las que se derivan con ma-
yor frecuencia se presentan en la Figura 8-18.
Los alcaloides son ampliamente conocidos por sus serios efectos en los ani-
males; se conocen los efectos de la mayor � a de los que se presentan en la Figura
8-10. Sin embargo hasta ahora no hay una visi � n general de su funci � n en las
tas. Se ha sugeridoquesirven como un mecanismo de protecci � n, pero ciertas
plantas alcaloideas, como el tabaco, son por lo menos tan susceptibles -y posible-
mente a � n m � s- a las plagas que muchas no-alcaloideas. Las plantas sapr � fitas y
par � sitas al parecer se desarrollan bien en las plantas alcaloideas. No es
probable
que los alcaloides formen compuestos nitrogenados de almacenaje efectivos, dado
su contenido de nitr � geno, generalmente bajo, y lapeque � acantidadquese al-
macena.Normalmente las plantasalcaloideassoncapaces de formar asparagina,
glutamina o arginina, que son muy eficientes como desintoxicantes del amon � aco
Figura 8-17. Estructura de dos alcaloides.
N Galactosa
CH3 Glucosa
Aamnosa
Ricinina Solanina
METABOLISMO
o compuestosde almacenaje. Los alcaloides se encuentran frecuentemente en

las partes j � venes en activo crecimiento pero puedenlocalizarseen otros tejidos
como en la corteza, en la ra � z o en la hoja. Parece queamenudosesintetizan
enla ra � z y se transportan a otra parte delaplanta. En algunas plantas se ha
encontrado que ocurre un activo metabolismo de los alcaloides. Tal vez puedan
jugaralg � npapelenelmetabolismo o en el control del desarrollo, pero no se
encontr � una relaci � n obvia, y su papel en la biolog � a de la planta no se conoce
en el presente.
Figura 8-18. Plantasalcaloideas. (De P.R. Ehrlich y P.H. Raven: Mariposas yplantas.
&i. Am.
216(6):106.1967. Usado con permiso.)
Cafe
Cafe � na
H-C-H
Strychnos � Magnolia Estricnina Cocaha L
Coca
Magnolina
HH HI H HO
H-C---lFA(-fH n
I1
H4-HH-C-H
I I
11 /
N-C-H H-C--O-C--030=C--C=C=C
I �H
1: 1 HH
O/
/
H-C-C --C -H
I1 Ii
HH H
%amo (marihuana)
nabidiol
Peyote
Mescalina
Amapola de opio
� I Morfina � \ /H
IIIII
HHHHH
H-C--C-C-H
Ill
HHH
METABOLISMO VEGETAL
Artlculos en el Annual Review of Plant Physiology bajo el encabezado � Nitrogen

Metabolism � .
Bidwell, R.G.S. y D.J. Dunan: Some recent aspectsofnitrogen metabolism. EnP.J.
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Cap � tulo 9
POL � MEROS Y
GRANDES MOL � CULAS
En este cap � tulo se tratar � brevemente el metabolismo y la formaci � n de algunos

de los pol � meros m � s importantes de las plantasy de algunas sustancias complejas
importantes que no se han mencionado previamente. En los textos de bioqu � mica
puede encontrarse m � s informaci � n sobre la s � ntesis de otros compuestos org � ni-
cos no analizados aqu � . Aunque muchos de estos compuestos se encuentran en las
plantas, su metabolismo se conoce solamente por estudios en bacterias o en siste-
mas animales y se presentar � esquem � ticamente. El prop � sito primariode este
cap � tulo es presentar en forma breve algunas de las transformaciones m � s impor-
tantes como referencia.
POLISACARIDOS
ALMID~N.Generalmente el almid � n es degradado por la amilasa o por la fosfori-

lasa (Cap � tulo 6)pero su s � ntesis se lleva a cabo por la transglicosilasa del
urid � n-
difosfato de glucosa (UDPG) o el aden � ndifosfato de glucosa(ADPG).Esta reacci � n
UDPG UDP
transglicosilasa
O + glucosa, + o + glucosa,,
ADPG ADP
descubiertapor el grupo de Leloir en Argentina, hace s � lo enlaces a-(1:4). El

ADPG parece ser uno de los donadores m � s efectivos de la mayor parte del mate-
rial investigado. Esta reacci � n es estimulada alost � ricamente por el producto
mario de la fotos � ntesis, el � cid0 fosfoglic � rico (PGA), dando un efectivo
por retroacci � n que aseguralar � pida formaci � n de almid � n a la luz. La s � ntesis
de UDPG o ADPG se efect � a por la reacci � n
UTP UDE � G
fosforilasa
o + G-1-P o + PPI
ATP ADE � G
METABOLISMO VEGETAL
La G-1-P puede derivarse de la F-6-Pproducida en la fotos � ntesis o de la sacarosa,

el medio m � s usualde transporte del carbohidrato. Tambi � n lasacarosapuede
transferir residuos glicosil al almid � n m � s directamente, por medio de la
sintetasa (Cap � tulo 7) en la forma siguiente
pfructosa
sacarosa + UDPLUDPG -almid � n
sacarosa amilo
sintetasa sintetasa
Unrasgo importante 4de esta enzima sintetizadora de almid � n (a veces lla-

mada amilosintetasa) es querequiere un aceptor primario depor lo menos dos
glucosas(residuales), es decir, maltosa o un oligosac � rido demaltosa. Lo mismo
se cree que pasa con la fosforilasa, aunque se sabe de s � ntesis de amilosa de novo
sin aceptor primario porla fosforilasa del m � sculo. Esto sugiere quela fosfori-
lasa podr � a participar en la iniciaci � n de la s � ntesis de almid � n.Otraenzima
que transfiere grupos eslaenzima-Ddelapapa,quepuede transferir grupos de
dos o m � sunidades de glucosa deunacadena con ligaduras a-(1:4) a otra. Esta
enzimapuede efectuar la s � ntesis de cadenaslargassi los residuos quequedan
despu � sde la transferencia son removidos.Todasestasenzimasa � adenresiduos
de glucosa. nuevos alextremo no reductor de la mol � cula aceptora.
Las ligaduras a-(1:6) que forman las ramificaciones en la amilopectina son

sintetizadas por la enzima Q o � factor de ramificaci � n � descubierta por C. Cori.
Esta enzima puede transferir grupos de residuos deglucosa con enlaces (Y-(1 :4)
a la posici � n 6 de un residuo deglucosaen otra cadena similar,formandouna
ramificaci � n por el enlace a-(1:6) reci � n formado. La longitud de la rama inicial
es de cuatro unidades deglucosa,por lo menos. Lamol � cularamificadaresul-
tante puede continuar creciendo porambos extremos no reductores graciasa la
actividad de la fosforilasa o la amilosintetasa.
El mecanismo de la s � ntesis del almid � n in vivo no se conoce todav � a.

Lasmezclas de enzima Q y fosforilasa no producen unamezclanaturaldeami-
losa y amilopectina sino tan s � lo amilopectina, cuyo grado de ramificaci � n es
proporcional a la cantidad deenzima Q presente. La relaci � n entre enzima Q y
transglucosilasa UDPGo ADPG no est � clara.
INULINA. La s � ntesis de esta polifructosana p-(2:1) y la similar levana con enlace

p-(2:6) no se conoce bien. Aparentemente las unidades de fructosa se transfieren
a la posici � n 1 o a la 6 en la sacarosa que est � siempre presente como terminal
redudora. Recientemente se aisl � UDP-fructosa de los tub � rculos de Dahlia, la que
puedeserun intermediario. La inulinaesunaformade almacenaje importante
en las ra � ces y tallos de plantas tales como Dahlia y Helianthus tuberosum. Es
inte-
resante que estas plantas tiendan a dar almid � n, no inulina, en sus hojas.
Diversas
plantas, especialmente monocotiled � neas, forman fructosanas en su tallo y hojas,
por lo general de tipo levana. Sin embargo, en las espigas de los cereales se
encuen-
tran frudosanas del tipo de la inulina.
CELULOSA. La reciente investigaci � n de W. Hassid,en California, demuestra que

la celulosa se fabrica de modo an � logo al almid � n, pero el donador de unidades de
glucosa es la guanosindifosfato de glucosa (GDPG) que forma enlaces 8-(1:4). Las
POLfMEROS YGRANDES MOLfiCULAS
preparaciones de Lupinus albus (tr � bol blanco) libres de c � lulas hacen celulosa a
partir del UDPH-GDPG.
OTROSPOLISACARIDOS. Otrospolisac � ridos,la mayor � a estructurales (es decir,

componentes de la pared celular) se forman por la enzima transglicosil a partir del
derivadoUDP o ADP apropiado. kstos incluyen pectinas, � cido p � ctico, hemice-
lulosa y una variedad de xilenos, arabanos y diversos polisac � ridos. Las

sustancias
p � cticas incluyen � cido p � ctico, un � cido a-(1:4) poli-D-galactur � nico que
forma la
lamela media de la pared celular, y pectinas que son similares esencialmente pero
tienen los grupos carboxilo enmascarados porla formaci � n de � steres met � licos.
CH3 CH3
I I
O 9
c=o c=o
H OH H OH
pectina
COOH COOH
-o;I"cc-FH OH H H OH H
H OH H OH
� cido p � ctico
Frecuentemente pueden incluirse otros az � cares en la estructura de las sus-

tancias p � cticas. Las hemicelulosasrepresentan un grupodepolisac � ridosmal
definidos, generalmente compuestosporvariosaz � cares diferentes y � cidosur � -
nicos. Los detalles de su s � ntesis no se conocen. l?robablemente se hacenpor re-
acciones transglicosil, como las sustancias p � cticas y los polisac � ridos de las
algas
relacionados (Cap � tulo 2).
LfPIDOS
Los l � pidos de las plantas se dividen en tres grupos principales: las grasas y
aceites
presentes en su mayor � a como reserva alimenticia;; los fosfol � pidos y
glicol � pidos,
principalmente como componentes estructurales delasmembranas, y lasceras
queformanlacapa exterior protectora o cut � cula de la mayor � a de lasplantas.
La s � ntesis de los � cidos grasoses un proceso bastante complejo que pri-

meroseinvestig � ensistemasanimales y microbianos.Dadoquela mayor � a de
los � cidos grasos naturales consisten de n � meros pares de � tomos de carbono y su
@-oxidaci � n da por resultadolaproducci � ndeacetil-COA,sepens � primeroque
se formaban a la inversa del proceso de oxidaci � n de acetil-COA (ver p � gina132),
METABOLISMO VEGETAL
Figura 6-9); luegose descubri � que elCO,esno s � lo un estimulante de la s � n-

tesis de � cidos grasos sino tambi � n un reactante necesario aunque no se convierta
� 1 mismo en grasa. Este hecho se explica por el descubrimiento de que la malonil-
COA, y no la acetil-COA, es la principal donadora de carbono para la s � ntesis de
� ciclograso. La malonil-COA sehace a partir delaacetil-COA y COZ por medio
de la carboxilasa.
O O
II biotina, Mg2 + I1
CH3-C-CoA + ATP + COZ + COOH-CH2-C -COA + ADP
carboxilasa
acetil-COA malonil-COA
Esta reacci � n se inhibe con � cido palm � tico, un � cido graso com � n, lo que
provee un efectivo mecanismo de control por retroacci � n. La acetil-COA reque-
rida probablemente se derivadela oxidaci � n del piruvato. Pero esto ocurre en la
mitocondria y la acetil-COA no pasa la membrana mitrocondrial.
Es probable que la fracci � n acetato sea transferida a trav � s de alg � n trans-

portador a la COA citopl � smica como ocurre en la mitocondria animal. De otro
modo, la acetil-COA podr � a sintetizarse a partir del citrato, que puededifundir
fuera de la mitocondria, por un mecanismo similar a la reacci � n animal.
citrato + ATP + COA + acetil-COA + oxaloacetato + ADP + Pi
La malonil-COA dona un grupo acetil en una reacci � n de reducci � n libe-

rando COZ y COA reducida; el aceptor es laacetil-COA, o laCOAderivada o un
� cido graso de carbonos pares en la forma siguiente
O O
II /I
CH,-C"CoA + COOH"CH,"C"COA + 2 NADPH e
I/
CH,-CH,-CH,"C"COA + COASH + 2 NADP + CO, + HZ0
La CoASH se reduce a COA. De hecho la reacci � n no es tan sencilla como

aqu � se presenta. La COA derivada de los � cidos grasos que toma parte es trans-
ferida primero a una prote � na especial denominada el transportador acil-prote � na
(ACP). Despu � s de la condensaci � n se forma de nuevo una COA derivada del � cido
delargacadena resultante. La s � ntesis de � cido palm � tico, un � cido graso satura-
do (sin dobles ligaduras), podr � a sumarizarse as �
acetilCoA + 7 malonil-CoA+ 14 NADPH
"+
CH3-(CH,),,-COOH + 7 CO, + 8 COA + 14 NADP + 6 HZ0
El intermediario en la s � ntesis de grasa subsecuente es probablemente la

acil-COA-grasay no el � cido graso libre. La s � ntesis de � cidos grasos
insaturados se
lleva a cabo por reacciones de reducci � n quiz � s tomando parte la ferredoxina y
el NADPH. Este proceso puede ocurrir en el cloroplasto y se activa con la luz.
POLfMEROS Y GRANDES MOLGCULAS
El esqueleto de glicerol de los triglic � ridos (Cap � tulo 2, p � gina 24) proba-
blemente se deriva del intermediario glicol � tico dihidroxiacetona fosfato (DHAP)
por reducci � n.
CH,OH CH,QH
I I
C=O + NADH F= HOCH + NAD
I I
CH,OP
DHAP glicerofosfato
De otro modo, el glicerol puedeformarse a partir de un intermediario no

fosforilado y fosforilarse por la glicerokinasa siendo' el ATP el donador.
El paso final en la s � ntesis de grasa esla combinaci � n de tres � cidos grasos
por enlaces est � ricos con el glicerol fosfato en las reacciones siguientes:
I O
II
II O ~"H,-O"C"R,
I R,-C-COA II i
HOCH + ' R,-C-O-~"H + 2 COA
I O T
CH20P II CH,OP
R,-C-COA
� cido grasoglicerofosfatoacfl-CoA
fosfat � dico
II
O ~CH,-O"C"Rl
O CH,-O-C-R, O
I1 IR
II I II
R,-C-O-CH + R,-C-COA -CH-O-C-R, + COA + Pi
CH,OP
II
CH,-O-C-R,
fosfat � dico � cido ad-COA graso
triglic � rido
Los � cidos fosfat � dicos intermediarios se usanen la formaci � n de

grasassustituidas. � stas incluyen a las lecitinas, cefalinas y derivados
rol e inositol, cuyas estructurassemuestran enlaFigura 9-1. El primer pasoen
la s � ntesis de las grasas sustituidases la fosforilaci � n de la colina (para las
leci-
tinas) o la etanolamina (para la cefalina). La colina o laetanolaminasonluego

transferidas al trifosfato de citidina formando un derivado de � ste que transfiere
la colina y etanolaminaal � cido fosfat � dico liberando monofosfato de citidina.
Luego el nucle � tido es refosforilado a expensas del .ATP.
Otras grasas sustituidas incluyen a los glicol � pidos y sulfol � pidos(ver Fi-
gura 9-1). Estos compuestos se encuentran en los cloroplastos y en diversas regio-
nesde la c � lula metab � licamente activas y puedenser cofactores importantes en
algunas reacciones metab � licas o de s � ntesis.
Las cerasvegetalessoncompuestosconlargascadenasde carbono, a me-

nudo s � lo hidrocarbonos, a veces congrupos alcohol, aldeh � do o tetona. Gran
parte de estas ceras se depositan en la superficie externa de lapartea � readelas
plantas, protegi � ndolas de la p � rdida de agua, de la infecci � n y de da � os
cos a las c � lulas de la epidermis. La mayor � a de las ceras vegetales que no
METABOLISMO VEGETAL
Figura 9-1. Algunos I � pidos sustituidos.
O O
II II
H2C-O-C"R, H, C-O-C- R ,
I;; I;;
HC-O-C-R,
HC-O-C-R,
CH,
I YH I YH
I+
H,C-O-P-O-CH,-CH2-N-CH3
H2C-O-P-O-CH,-CH,-NH,
II I I1
O CH3 O
Una lecitina Una cefalina
O O
I1 II
H,C"O"C"R, H,C-O-C-R, OH
o=s=o
I ; II;
HC"O"C"R, CH,OH
HC-O-C-R,
H,!-OQoH
Hz~-o",-&"
OH H OH H
Un galactolipido Un sulfolfpido
ox � geno o que lo tienen en el grupo alcohol o cetona adherido a la cadena en
sitio, poseen un n � mero imparde � tomos de carbono. Las que llevan un grupo
activo con ox � geno (por ejemplo alcohol o � cido carbox � lico) al final de la
poseen un n � mero par de carbonos.
CLOROFFLA
Ya se vio (Figura 7-4,p � gina 165) la estructura de la clorofila. Las transforma-

ciones en su bios � ntesis fueron estudiadas enanimales y bacterias y se presentan
enla Figura 9-2. Los materiales iniciales son el � cido succ � nico, como succinil-
COA, y laglicina. � stos se combinan para formar � cidod-amino-levul � nico;dos
mol � culas de esta sustancia se condensan y forman porfobilin � geno, que contiene
ya un anillo pirrol. Cuatro mol � culas de porfobilin � geno se condensan luego para
formar el porfirin � geno que tiene la estructura tetrapirr � lica b � sica del n � cleo
porfir � nico.El porfirin � geno sufre modificaciones para dar protoporfirina IX,
que posee esencialmente la estructura de la clorofila pero le falta el � tomo de
Mg.
Se introduce el Mg,se forma el anillo V de ciclopentanona y resulta la protoclo-
rofilidaque se conjuga con una prote � na especial en el plasto, y se reduce por
acci � n de la luz que absorbe dando clorofilida a.* Luego el grupo fitil se
esterifica
sobre el � cido propi � nico en el anillo IV,dando clorofila a. Al parecer la
clorofila
*EI ttlrmino c~oro~lida
generalmente se aplica a una clorofila, a la que le falta el grupo

fitil. Cuando le falta el � tomo de Mg a veces se llama una clorofilina.
POLfMEROS Y GRANDES MOLfiCULAS
b se forma a partir de la clorofila a por oxidaci � n del grupo metil en el anillo

I1
formando aldeh � do.
Recientemente se propusoqueel � cido S-aminolevul � nicoseelaboraen

las hojas de ma � z y otras por una reacci � n mucho m � s simple que involucra la re-
ducci � n de a-cetoglutaratoy la transaminaci � n del producto.
COOH COOH COOH

I I I
CH, NADNADH CHZ piruvato
almina � � 2
I I
AH, CH,
=+
CH,
c=o c=o c=o
I I I
COOH HC=O H,C=NH,
� cido acetoglut � rico dioxival � rico6-aminolevul � nico
� cido
� cido � cido
Esta s � ntesis se demostr � en Chlorelh y enuna bacteria fotosint � tica, as �

como en ma � z, frijol, cebada y pepino.Probablementeseproduceentodaslas
plantas y puede tener una importancia mayor a la v � a mencionada anteriormente.
El hierro es esencial para la s � ntesis del � cido S-amino levul � nico;la carencia
del hierro determina una clorosis caracter � stica en los tejidos verdes. La
s � ntesis de
la clorofilaa partir de protoclorofilao protoclorofilida requiere deluz en la mayo-
r � a de las especies. Las longitudes de onda m � s efectiva para esta
son 450 y 650 nm, que corresponden a la m � xima absorci � n de la protoclorofila.

Todos los pasos de la s � ntesis de la clorofila, a partir del � cido S-
aminolevul � nico
ocurren en el cloroplasto, ellugar de las � ntesis de este � cidono se conoce.
i 2 euccinil-COA 2 glicina de
+ Figura9-2. S � ntesis la clorofila.
JI
2c0,
COOH
CH, COOH
I I
CH, CH,
I I
c=o
��
CH,
� cido 2 6-smlnolevullnico
I I
CH, _ � � � c=o
\NH2 � - -� CH, � NHI,
COOH
CH, coon
I I
CH,
Porfobilln6geno
u:H
%H, H Contin � a
METABOLISMO VEGETAL
Figura92. (continuacidn)
(4 mol � culas) 4NH3
CH,
Porfirin � geno
HOOC-CH,-C'H, CHz"CHz-COOH
1 Lacoz
Coproporfirin6geno
8H + 4c0,
Protoporfirina IX
Mg-protaporfirina
"CH3 de
S-adenorilmetionina
CH,
II
Protoclorofila
CH, HC----C=O
I I
CH, C-O"CH3
I I1
COOH o
Contin � a
POLfMEROS Y GRANDES MOLECULAS
Figura 92. (continuaci6n)
Luz +
�1
Clorofila
Fitol
H3Cpc qCH2--CH3
Clorofila a I
H3C b > d C H 3 Clorofila b
+Orll+zH
CH, HC-C=O
I I
CH, C-O-CH,
I II
H3,-C2,-O-C=0 0
ISOPRENOIDES
Este grupo tan diverso de compuestos de las plantas se constituye esencialmente

por pol � meros del compuesto isopreno.
YH3
-CH=C-CH=C-
Los isoprenoides comprendena los esteroi � des, los pigmentos de caroteno

y la vitamina A, el hule, los terpenos, los aceites esenciales, la cadena de fitol
de
la clorofila, y algunas hormonas vegetales importantes: giberelinas y � cido
sico. Hay cientos y quiz � miles de compuestos en este grupo, y todas lasplantas
tienen la habilidad de sintetizar algunos de ellos. Ciertas plantas son ricas en
iso-
prenoides como el hule. Este importante pol � mero es producido por varios grupos
de plantas, notablemente hsEuforbi � ceas a cuyo grupo pertenece el &bol del
hule comercial Heuea braziliensis.
El isopreno no ocurre como tal naturalmente. El � ladrillo de construcci � n �

b � sico de los isoprenoides es el isopentenil pirofosfato que se forma por tres mo-
l � culas de acetil-COA como se ve en la Figura 9-3. Estos compuestos pueden con-
densarse con una mol � culadedimetilalil pirofosfato, posteriormente se puede
a � adir un is � mero derivadode s � mismo, para formar monoterpenos, y grupos
adicionales de isopentenol pirofosfato. Las relaciones estructurales de los isopre-
noides comunes de presentan en la Figura 9-4.
Algunosmiembrosde este grupo sonde gran importancia fisiol � gica. Las

giberelinas, potentes fitohormonas, sederivandelosditerpenosqueforman
estructuras interc � clicas. El � cido abscisic0 que induce letargo en las plantas
tam-
bi � n se derivadelosintermediariosisoprenoides probablemente a trav � s de una
v � a ~metab � lica similar. Se sugiri � que parte del mecanismodel control de creci-
METABOLISMO VEGETAL
Figura 9-3. S � ntesisde los precursores terphicos isopentenil

pirofosfato y dirnet � lalil pirofosfato.
O O
I1 II
CH,-C-COA + CH,-C-COA Acetil-COA
It COA
O O
II 11
CH,-C-CH,-C-COA Acetoacetil-COA
Acetil-CoA7J
1 LCoA
OH O
I I1
CH,-C-CH,-C-C~A 0-hidroxi 0-metil
I glutaril-COA
CH,-COOH
2 NADPH; +c:::Dp+
OH
CH,-C-CH,-CH,OH Acido meval6nico
CH2-COOH
2 ATP ft-2 ADP
OH
CH3-C-CH,-CH,-O-P � P � cido meval � nico pirofosfato
CH,-COOH
ATP Pi
+=A::,+
CH3,
/C-CH,-CH,-O-P-O-P lsopentenil pirofosfato
CH,
CH,-C=CH-CH2-O-P-O-P Dimetilalil piroforfato
CH3
miento y del letargo se lleva a cabo por un � intercambiador � metab � lico entre la
s � ntesis de � cido giber � lico y de � cido absc � sico (ver Cap � tulos 22 y 23).
De los sesquiterpenos (unidades de tres isoprenos) derivan diversas hormo-

nas animales, incluyendo la hormona juvenil de los insectos y de atracci � n sexual
para el macho. Dado que los insectos parecen ser incapaces de elaborar sesquiter-
penos probablemente obtienen los esqueletosde carbono para estos compuestos
al alimentarsedelasplantas. Similarmente, la vitamina A quemuchosanimales
son incapaces de sintetizar se deriva del caroteno sintetizado por las plantas. Los
esteroides, que a menudo tienen una seria influencia fisiol � gica sobrelos anima-
les, tambi � n derivan de los sesquiterpenos. Muchos de los compuestos que dan el
POLfMEROS YGRANDES MOLGCULAS
aroma y sabor caracter � stico de las plantas son aceites esenciales (esencia en
tido de perfume).
El hule y las gomas se cuentan entre los productos comerciales m � s valiosos

de las plantas. El chicle es una interesante mezcla de isoprenoides formada poruna
variedad de is � meros del hule y triterpenoles, generalmente saborizados con mo-
noterpenoles como el aceite esencial de menta.
Figura 9-4. Relacionesde los compuestosisoprenoides.(Lasunidadesisopreno.est8n
encerradas en un circulo; nx = nljmero de unidades (le isopreno.)

Trementina t Monoterpenor Carotenoides
Aceites esenciales
--Diterpenos (4x1
(fit011
lsoprenol (del
Acido giberdiico (4x)
isopentenil pirofosfato)
Mentol; aceites esenciales (2x1
Sesquiterpenes (3x1 _C Escualen0 (6x1
.-.
Aceites esenciales Farnesoi (3x1
COMPUESTOS FEN � LICOS Y AROMATICOS
Todaslasplantas contienen un n � mero decompuestosdecomplejidadvariable

cuya unidad es el anillo benc � nico. El anillo, o anil:los, puede estar m � s o
reducido y conmuchosgruposde sustituci � n posibles. Muchashormonas natu-
rales y sinteticas son fenoles sustituidos o sus derivados. Ciertos amino � cidos,
el grupo prostktico de ciertas enzimas y la sustancia estructural lignina son com-
puestos fen � licos. La mayor � a de los compuestos fen � licos se deriva de los
mediariosdelmetabolismo respiratorio a traves del � cido shik � mico, que sedes-

cribe a continuaci � n.
AMINO � CIDOS AROM � TICOS;ACIDO INDOLACETICO.La fenilalanina, la tirosina y

el tript � fano se forman por transformaciones del � clido shik � mico ilustradas en
256 VEGETAL METABOLISMO
Figura 9-5. Los compuestos de que se parte son el fosfoenol piruvato, derivado de
la glic � lisis, y la eritrosa-4-fosfato que puedederivarsedel metabolismo fotosin-
t � tico o tambi � n de lav � a accesoria de laspentosas en la respiraci � n. El primer
intermediario estable de importancia que tiene un anillo benc � nico es el � cido
shik � mico que da su nombre a esta v � a de transformaciones. Una mol � cula adicio-
nalde � cido pir � vico seadhiereal CJ para formar � cido cor � smico. La cadena
lateral piruvil se transfiere por un cambio interno al C-1 formando � cido pref � -
nico. Este es un importante punto de ramificaci � n que a trav � s del � cido p-
xifenilpir � vico lleva a la tirosina.
El � cido cor � smico provee el punto de ramificaci � n para la s � ntesis del indol,
que lleva al tript � fano y al n � cleo indol para el � cido indolac � tico, importante
sustancia en el crecimiento vegetal (ver Figura 9-5). La cadena lateral se
desprende
y se adiciona nitr � geno para hacer � cido antran � lico. Se forma un derivado fos-
foribosil pirofosfato (PRPP) (ver la s � ntesis de purina, p � gina 236)que se
convierte
en el derivado glicerilfosfato del indol, el cual pasa a tript � fano por reacci � n
con
la serina. El tript � fano puede convertirse en � cido indolac � tico por doscaminos
como se veen laFigura 9-6. Una interesante salida lateral lleva a la serotonina,
un factor importante en la transmisi � n de los impulsos nerviosos en el animal.
FENOLES De los intermediarios transformaciones que
SIMPLES Y LIGNINA. enlas
llevan el � cido shik � mico, de la fenilalanina o tirosina, se derivan diversos

fenoles
simples. Se incluyen los � cidos cin � mico, cum � rico, cafeico, fer � lico, protocar-
tecoico, clorog � nico y qu � nico, como se veen la Figura 9-7. Est � nampliamente
distribuidos enlas plantaspero sus funciones no sonbien conocidas. Algunos
tienen propiedades antibacterianas o antif � ngicas y podr � an tener un papelen
la resistencia a las enfermedades en ciertas plantas. Adem � s, enlas plantas se
encuentran muchos productos relacionados con ellos, llamados cumarinas, que
llevanen su estructura un doble anillo (Figura 9-7). Estos compuestos o sus de-
rivados a menudoson extremadamente t � xicos a los animales, por ejemplo el

dicumarol originado de la cumarina en el tr � bol durante el almacenaje. Las cuma-
rinaspuedenformarseenlasplantasenrespuesta a la invasi � ndepar � sitosha-
ci � ndolas resistentes a la invasi � n.
Unaenzima interesante en el metabolismo de los compuestos fen � licos es

lafenilalanina amonidiasa (PAL)que cataliza la desaminaci � n de la fenilalanina
para dar � cido cin � mico (Figura 9-7), un importante precursor de los compuestos
flavonoides (mostrados en laFigura 9-10). Esta importante enzima cataliza la
reacci � n de ramificaci � n de la mol � cula, en lav � a quelleva al � cido shik � mico
(Figura 9-5), abri � ndola a un amplio rango de productos secundarios como ligni-
nas, fenoles y cumarinas, as � como flavonas y antocianinas. El inter � s radica en
que la actividad de esta enzima es afectada por unagranvariedad de factores ex-
ternos e internos. Var � a seg � n el estado de desarrollo de la planta. Es
por las lesiones, la infecci � n y porel compuesto fitorregulador etileno (ver p � -
gina 425). Estos factores est � n probablemente correlacionados: las lesiones y la
infecci � n a menudo estimulan la formaci � n de etileno en los tejidos. Los com-
puestos fen � licos que se forman como resultado de la estimulaci � n de PAL in-
cluyen compuestos bactericidas potentes y los precursores de la lignina necesarios
pararepararlasheridas.Ciertashormonas (notablemente el IAA) inhiben a PAL
y su actividad se incrementa con alto contenido de carbono.
La faceta m � s estudiada del PAL es la activaci � n por la luz, como se ve en

POLfMEROS Y GRANDES
MOLECULAS 257
Figura 9-5. Bios � ntesis de los aminoilcidos aromilticos. Los productos finales de
las trans-
formaciones sintcIticas estiln con may � sculas.
Fosfoenolpiruvato (PEP)
+ -� cid0 :3-desoxiarabino heptulos � nlco-7-fosfato
Eritrosa-4-fosfato
COOH
H OH
� cido shik � mico 5-deshidroqu � nico
� cido
COOH
c=o
COOH II
COOH CH,-C-COOH
CHZ
O-C-COOH
0 -0-2p0
O OH \ NAD*
� cid0 prefhico \\co, � cido fenilpir � ViC0
� cido corismico
8 O
Transaminasa
Glutamina + � cido gluthico 1 CH,"E"COOH +

NH,
1 LPiruvato I
CH,-CH-COOH
OH
� cido hidroxifenilpir � vico
Transaminasa NI. � ,
I o
FENILALANINA
� cido antranflico ' CH,-!-I-COOH
Fosforibosil
pirofosfato
a:H
1\-0
+ LC02 TIROSINA
Q~K""'-CH,-O-P Serina NH,
O7CH2-f-COOH
H 3-fosfogliceraldehldo
+-
" TRIPTOFANO
Indol-3-glicerol fosfato
METABOLISMO VEGETAL
Figura 9-6. Transformacionesdel indol. Las transformacionesde

la triptamina y delindolpiruvatoocurrenenmuchasplantas.La
transformaci6n del indolacetonitrilose restringe a las Brassicaceae
y gruposemparentados.(Ilustraciones,cortesiadel Dr. F. Wight-

man. Universidad Carleton, Ottawa, CanadB.)
,---Triptofano
1 //'-y
"\
indolpir � vico Serotonina
' � cido Triptamina .---+
\ co,
lndolacetonitrilo
\ Indolacetaldeh(do
Acido indolacetico
lndolaldehfdo CH,--COQH
la Figura 9-8. Varios tratamientos de luz, adem � s de la azul que se presenta en la

Figura 9-8, activan a la enzima enun amplio rango de tejidos. La fase de retardo
en la respuesta no sepudo explicar hasta ahora, pero puede relacionarse con una
respuestadel fitocromo, un pigmentoinvolucrado en la fotomorfog � nesis (ver
Cap � tulo 20). Tanto los datos como los puntos de vista sobre la naturaleza de la
estimulaci � n son conflictivos. Los inhibidores de la s � ntesis proteica impiden el
Figura 9-7. Fenoles simples y derivados.
FENOLES SIMPLES
CH
CH CH
/I I/ I1
CH
CH CH
I I I
COOH
COOH COOH
� cido cafeico � cido fer � lico � cido p-cum8rico
Contin � a
POLfMEROS YGRANDES
MOLECULAS 259
Figura9-7. (continuaci � n)
OH
CH
I1
CH
c=o
CH COOH
I1 � cido protocatacuico
CH
HO COOH
COOH
� cido transcinhmico
� cido cloroghico
ClJMARlNAS
cH3-09&
ErcoDoletina Cumarina
MON~MERO:;DE LIGNINA
CH CH CH
I1 II It
CH CH CH
I 1 I
CH,OH CH,OH CH,OH
AlcoholconiferilAlcohol sinapil AlcoholD-cumaril
METABOLISMO VEGETAL
Irradiado
Testigo (oscuridad)
Figura 9-8. Efecto de la luz azul en la fenila-
lanina-amonia-liasa(PAL) en el hipoc6tilo de
pepinillo. (De datos H. Smith: Thebioche-
O
O
I
6
I
12
I
18
1
24
mistry of photomorpho genesis. En D.H.
Northcote(ed.): Plant Biochemistry. Butter-
Horas deiluminaci6n worths,Londres, 1976.)
incremento de PAL, lo que sugiere que la luz estimula su s � ntesis. Sin embargo,
la enzima pareceestar en un estado de continua s � ntesis y degradaci � n (produc-
ci � nc � clica, ver p � gina 234) y el efecto de la luz puede ser la inhibici � nde su
desintegraci � n, m � s que laestimulaci � nde su s � ntesis. Los experimentosen los
que el tejido se incub � con agua pesada (DZ O), durante la activaci � n no
mayor incorporaci � n de D en la enzima en el tejido iluminado, que en el testigo
en el oscuridad. Por lo tanto, la estimulaci � n lum � nica parece ser la activaci � n
de
una enzima existente o la prevenci � n de su destrucci � n.Otrofundamento para
estaexplicaci � n es la r � pida p � rdida de actividad despu � s de un tiempo aunque
se contin � e el tratamiento con luz, como se ve en la Figura 9-8. Los inhibidores
de la s � ntesisproteica,aplicadoscuandolaestimulaci � nest � alm � ximo, previe-
nen la p � rdida subsecuente, lo que sugiere que el metabolismo proteico est � invo-
lucrado tanto en la p � rdida como en elincrementode actividad. Por ejemplo,
losinhibidoresde las � ntesisproteica pueden inhibir igualmente la producci � n
de activadores e inactivadores del PAL. Estas ideas se resumen en la Figura 9-9.
Es obvio que este sistema no est � a � n totalmente entendido. Sin embargo,

en un ejemplo interesante de una enzima reguladora que controla las actividades
relativas de los procesos metab � licos que intersectan sus v � as de
Por esta raz � n y porque es f � cil de experimentar ha llegado a ser una de las
mas vegetales m � s estudiadas.
Despu � s de la celulosa,la lignina es la sustancia biol � gica m � s importante

tanto en t � rminos de su cantidad total en la Tierra como de su importancia es-
tructural para el tejido le � oso o maderable. La lignina es extremadamente dif � cil
de estudiar como compuesto qu � mico porque no puede extraerse f � cilmente sin
que sufra una fuerte degradaci � n. Sin embargo, los mon � meros de la lignina pue-
den ser aislados y se ha encontrado que son principalmente alcoholes derivados de
sustancias fen � licassimples, como porejemploalcoholesconiferil, sinapil y
p-cumaril, mostrados en la Figura 9-7. Los mon � meros de la lignina se arreglan al
azar,aparentemente,por medio de un complejosistema de enlaces mutuos. La
261
POLfMEROS Y GRANDES MOLGCULAS
LUZ
Slntesis del activador
lnhibidores de la
slntesis proteica
it-
PAL inactivo PAL activo
=d
,Luz lnhibidores de la
-7,
slntesis proteica
S � ntesis del
inactivador
Figura 9-9. Posiblemecanismo de activacibn de

la fenilalanina monia-liasa (PAL).
naturaleza de algunos de ellos es conocida pero m0 lo es el arreglo integralde

la lignina natural caracter � stica. El hecho importante es que una cantidad masiva
de carbono metabolizado es convertido en lignina por la v � a del � cido shik � mico.
Esta v � a tiene pues una importancia b � sica en la s, � ntesis de muchos metabolitos
importantes que incluyen compuestos tan diversos como los amino � cidos de las
prote � nas, hormonas y materiales estructurales de las plantas.
FLAVONAS Estos compuestos se relacionan entre s � y son de-
Y ANTOCIANINAS.
rivadosdeuna estructura con triple anillo que se muestra en la Figura 9-10. El
anillo B se deriva de la v � a del � cido shik � mico y el resto de la estructura
parece
derivarsepor una condensaci � n de unidades deacetil-COA probablemente a con-
tinuaci � n de su conversi � n en malonil-COA.
Las flavonas y antocianinas son interesantes; porque tienen colores brillan-

tes. Sin dudasonun factor de atracci � n de los insectos hacia las flores, donde se
encuentran principalmente. A menudohaysimilitud entre las antocianinas de
gruposdeplantasemparentados entre s � y sehanusadoen la quimiotaxonom � a
(estudio de las relaciones entre los organismos basadoenlassimilitudes o dife-
rencias entre sus constituyentes o sus procesos qu � micos). El funcionamiento de
las antocianinas se liga estrechamente con el desarrollo, y ciertas leucoantociani-
MS (sin color) .act � an,)seg � n se sospecha, 'como hormonas del crecimiento en las
semillas en desarrollo.%os factores del medio, incluyendo bajo nitr � geno o f � s-
foro, causan un incremento en la formaci � n de antocianinas en los tallos y hojas.
LLos caracter � sticos colores del follaje en oto � o se deben a las antocianinas, y
su
producci � n se ve muy afectada por la temperatura. La formaci � n de antocianina
a menudose acelera en tejidos viejos. Generalmente su s � ntesis aumenta con la
luz, siendo la luz azul la m � s efectiva,h
26 2
METABOLISMO VEGETAL
Figura 9-10. Antocianidinas y antocianinas. Las antociani-

dinas se caracterizan por la sustituci � n en el anillo B.
2' 3'
7 al
04,
A lo4,A O
H
P
6
6' 5'
OH 5'
N � cleo de la flavona
N � cleo de la antocianidina
Antocianidina 3' 4' 5' Color
Pelargonidina -OH -Rojo

Cianidina OH OH -Rojo
Delfinidina OHOH OH Azul
Peonidina OCH3 OH -Rojo
Petunidina OH OH
OCH3 P � rpura
Malvidina OCH3OCH OH Malva
Las antocianinas son glic � sidos derivados en los hidroxilos 3, 5 6 7

en el anillo A y el n � cleo central.
3:
Varios az � cares distintos, el mds com � n glucosa, a menudo di o
trisadridos.
5: A veces glucosa, rara vez otros az � cares.
7.
Rara vez glicosilador y en todo cam solamenteporlaglucosa.
Annual Review of Biochemistry y Annual Review of Plant Physiology.

Bonner, J. y J.E. Varner (eds.): Plant Biochemistry. Academic Press, Nueva York.
1965. Cap.
13 y 21-28.
Pridham, J.B., y T.S. Swain: Biosynthetic Pathways in Higher Plants. Academic
Press, Nueva
York. 1965.
Robinson, T.,The Organic Constituents of Higher Plants. Burgess Publishing Co.
Minneapolis,
Minn. 1967.
SECCI � N 111
SUELO, AGUA Y AIRE:

LA NUTRICI � N
DE LAS PLANTAS
Cap � tulo 10
ELSUELO Y LA
NUTRWCI6N MINERAL
EL SUELO
El suelo suministra soporte f � sico y anclaje para muchas plantas, as � como nutri-
mentos de diversasclasesparala mayor � a de ellas.Sinembargo,esmucho m � s
queun soporte pasivo o un simple recipiente de agua y sales nutritivas; es un
medio complejo que influye en la vida de la planta de muchas maneras,yaque
las ra � ces no s � lo viven en 41 sino que crecen a trav � s suyo, y sus propiedades
qu � -
micas y f � sicas pueden tener fuertes interacciones con las ra � ces vivas. El
sistema
suelo-ra � z es un complejo viviente y din � mico cuyas interrelaciones se deben
rar antes de que pueda comprenderse la vida de la planta que crece en � l.
TEXTURA Y ESTRUCTURA DEL SUELO. La textura del Sue10 se refiere al tama � o

de las part � culas individuales. Existen suelos con ,varias texturas, desde las
arcillas
extremada y finamente divididas hasta la arena gruesa, junto con variadas canti-
dades de materia org � nica. Las part � culas del suelo se clasifican de acuerdo a su
tama � o en: arena (2-0.02 mm de di � metro), limo (0.02-0.002 mm de di � metro)
y arcilla (menos de 0.002 mm de di � metro). Una mezclaaproximadamenteigual
de estas tres se llamamarga.Las part � culas de arenasonfragmentosde roca pe-
que � os, a menudo no intemperizados y nointeract � an fuertemente con agua o
minerales. Las part � culas de arcilla son suficientemente peque � as paraser coloi-
dalesymuestranlaspropiedadesde los coloides (ver p � gina 14). Las part � culas
delimosonintermedias; sus superficies puedenserlisas o no intemperizadas, a
menudoest � n cubiertas con arcilla y as � exhiben propiedades intermedias entre
lasde arena y arcilla. El agua se percola r � pidamente a trav � s de suelos arenosos
y se evaporade ellos con facilidad. Los suelos arcillososretienenel agua fuerte-
mente. La capacidad de retenci � n de agua tambi � n est � muy afectada por la can-
tidaddemateriaorg � nicapresente. La relaci � n entre la textura del suelo y la
cantidad de agua que retiene se muestra en la Tabla 10-1.
La estructura del suelose refiere a la organizaci � n de las part � culas en terro-

nes o agregados. En suelos arenosos los agregados songeneralmentepeque � os,
deruptura f � cil y consistenamenudo de granos sencillos. Sin embargc, los
suelos arcillosos o arenosos, particularmente losque contienen mucha materia
org � nica, a menudo se organizan en grumos o migajones de 1 mm a varios de di � -
metro. Los buenos suelos tienen una estructura desmenuzable. Esto les confiere
266 PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS
Tabla 10-1. Relaci � n entre textura y capacidad de retenci6n

de agua de los suelos.
Textura del suelo Retenci6n de agua,

g/1,000 cc
gruesa Arena 40-1O0

Marga 100-175
Marga 150-200
Marga 175-225
Arcilla 175-250
Suelos y de 200-300estercolados turba
un � rea superficialgrande y por ello buenas propiedades de retenci � n de agua y
buena aireaci � n. La estructura del suelo puededa � arse o cambiarsepormedios
mec � nicos (por ejemplo, el trabajo en tierras arcillosascuandoest � ndemasiado
h � medasproduce terrones pesados y compactos). Las arcillaspesadasson parti-
cularmenteinestables y tiendenaenfangarse, con lo cual pierden su estructura
yse tornan una masas � lida. Tales suelos son de aireaci � n y drenajepobresy
generalmentenoson muy productivos. Parausos agr � colas la estructura de los
suelos arcillosos pesados debe reacondicionarse mediante la ruptura de los terro-
nes y la adici � n de materia org � nica, lo cual coadyuva a impedir el anegamiento.
La materia org � nica (del 5 al 15%en la mayor � a de los buenos suelosagr � co-
las) es importante para el mantenimiento delaestructura y capacidad retentiva
de agua del suelo. Lo es tambi � n porque ayudalaa retenci � n de nutrimentos que de
otro modo podr � anlavarsedelsuelo.Adem � s,lamateriaorg � nicaayudaasumi-
nistrar substratos para el metabolismo de los organismos del suelo que son incre � -
blemente abundantes en la mayor � a de los buenos suelos. El peso de la totalidad
de organismos (bacterias, hongos, algas y animales invertebrados) en los primeros
treinta cent � metros de profundidadde los suelos es impresionantemente grande,
y por lo general fluct � a entre 500-700 g/m2 (equivalente a 5-7 toneladas/hect � -
rea), pero enalgunospuedesersuperioralas 10 toneladasde tejido vivo por
hect � rea. Estos organismos sonmuy importantes en la producci � n y el manteni-
miento de una buena estructura del suelo; adem � s, incrementan la fertilidad me-
diante la disoluci � n o liberaci � n de nutrimentos ligados quede otro modo po-
dr � an no estar disponiblespara las plantas. Tambi � n, son de gran importancia
en la fijaci � n del nitr � geno y en otras relaciones simbi � ticas con las ra � ces de
la
plata (ver Cap � tulos 8 y 27). El suelo poseetambi � nuna atm � sfera limitada que
puede contener de 10 a 20 veces m � s CO, que el aire, tal vez debido a las activi-
dades metab � licas de losorganismosque contiene. Esto podr � a ser un factor
importante en la conocida actividad p-carboxilante de las ra � ces.
El complejo de eventosque conduce al desarrollo y formaci � n de tipos
espec � ficos de suelos y ladiversidaddesus composiciones est � n m � s all � del al-
cance de este libro. Sin embargo, es importante se � alar que el origen, estructura
y composici � n del suelo tienen una gran influencia en elgradode aireaci � n y las
relaciones de agua de los suelos, as � como en el espectro, las cantidades y la
dis-
ponibilidad de los minerales que contienen. Bstos, a su vez, son factores podero-
sos, determinantesdel tipo de plantasquepueden crecer en el suelo y de los
problemas fisiol � gicos que � stas enfrentan en su crecimiento.
EL SUELO Y LA NUTRICIdN
MINERAL 267
AGUAEDAFICA. El agua se presenta en el suelo de diversas formas y est � sujeta a

diversos tipos de stress. El aguaes retenida en los suelos por fuerzas absorbentes
o por presi � n hidrost � tica (es decir, por abajo de la tabla de agua). Tiende a
dejar
elsuelopor evaporaci � n, gravedad o absorci � n hacia el interior de las ra � ces.
Puesto que el paso del agua a la ra � z tiene lugar por � smosis, debemos considerar
el potencial osm � tico del agua del suelo as � como, lasdiversasfuerzasque la re-
tienen en � l.
La forma m � s efectiva de examinar su movimiento en el suelo es considerar
su potencial de agua, I) (ver Cap � tulo 3). El agua difunde en el suelo como lo
hace
entre las c � lulas de una regi � n de alto potencial a otra de bajo potencial. Los
com-
ponentes del potencial de agua de un suelo son los mismos que los de una c � lu-
la: potencial de presi � n($+), el cual incluye la acci � n de fuerzas de gravedad,
poten-
cial osm � tico (&) de la soluci � n del suelo, y el potencial m � trico ($'M ), una
expre-
si � n de las diversas atracciones qu � micas y f � sicas entre el agua y las
part � culas del
suelo que se traduce en la retenci � n de agua por los suelos. El potencial m � trico
incluye la atracci � n capilar y las fuerzas intermoleculares que fijan agua de
hidra-
taci � n en los coloides del suelo. En suma, el potencial de agua se puede expresar
en unidades de fuerza o presi � n como sigue:
El potencial m � trico y el osm � tico interact � an fuertemente en los suelos

debido a la absorci � n selectiva del agua o los solutos, por las part � culas
coloida-
les, as � que su contribuci � n exacta al potencial de agua del suelo es dif � cil de
determinar.
Los t � rminos tensi � n de agua o potencial de agua se han usado en el pasado

para describir la tendencia de un suelo a absorber agua. Estos t � rminos son equi-
valentes en valor, pero de signo opuesto a $, el cual describe apropiadamente el
potencial de agua, m � s que una caracter � stica de la matriz.
El potencial de agua ($') de los suelos var � a considerablemente. El valor de

$ enun suelo totalmente saturado de aguapura a presi � n atmosf � rica es cero.
Sin embargo, el agua ed � fica normalmente est � presente como soluci � n, y en este
caso $' ser � a inferior a cero en un valor igual al potencial osrn � tico de la
soluci � n.
En el otro extremo de la escala, el potencial de agua de un coloide seco podr � a
ser tan bajo como -3,000 bars (3,166 kg/cm2). Los valores m � s usuales fluct � an
alrededor de -1 � -2 barsensuelosnormales. El potencial de agua puedeme-
dirse colocando suelo en un recipiente que posea unamembrana porosa soste-
nida en su fondo y determinar la presi � n aplicada (mediante aire o
que se necesite para forzar el agua a salir.
Cuando el suelo se ha humedecido por completo y se le permite drenar hasta

que el movimiento capilar cese del todo, se dice que est � a su capacidad de campo.
Los suelos arcillosos que poseen un � rea superficial muy grande y un bajo poten-
cial m � trico pueden retener mucha m � s agua que los suelos arenosos. La relaci � n
entre el potencial de agua y la cantidad de agua presente en los suelos tipicos se
muestra en la Figura 10-1. Se debe advertir que los suelos arcillosos retienen
gran-
des cantidades de agua. � stos se secan lentamente, pero el agua que permanece
es retenida con gran tenacidad (es decir, su potencial de agua es muy bajo) y nece-
sitan mucha fuerza para extraerla.
Cuandoel potencial h � drico desciende demasiado,lasplantas ya no son

capaces de absorber el agua necesaria o de absorberla lo suficientemente r � pido
268 LA
SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
I 1 I
"O -0.25 -0.5 -0.75
Potencial de agua del suelo, bI I
-1 .o -1.25
ars
I
Figura 10-1. Relaci6nentre contenido de agua y potencial de agua, o
tensi6ndehumedaddel suelo, de lossuelos. Las flechas indican la capa-

cidad de campo de los suelos.
para reemplazar la que se pierde por transpiraci � n. Es en este punto que las hojas
empiezan a marchitarse. Si la p � rdida de agua se detiene al colocar las hojas en
una atm � sfera saturada y ellas se recuperan, se dice que est � n en un estado de
marchitez incipiente. Sin embargo, llega un momento en que el contenido de agua
del suelo es tan bajo que las hojas no consiguen recuperarse de la marchitez aun-
que se coloquen en atm � sfera saturada de agua. El contenido de agua del suelo
en este punto se llama porcentaje de marchitez permanente. Se considera que es
una constante del suelo, aunque var � a ligeramente con la capacidad de la planta-
prueba para absorber agua. Los valores promedio son alrededor del 1% para la
arena, 3-6%para la marga y hasta 10% para la arcilla, loque representa un po-
tencial de agua de alrededor de -15 bars. El agua que se conserva en el suelo al
porcentaje de marchitez permanente no est � disponible para las plantas, y las que
mantienen por mucho tiempo ese porcentaje mueren.
El agua puede presentarse en el suelo de varias formas: como agua de hi-

drataci � ndecoloides,como agua libre (a menudo en los espacios capilares del
suelo) y como vapor. Cuando las ra � ces remueven el agua del suelo, m � sagua
difunde hacia el sitio de absorci � n para su reemplazo. La resistencia al movimien-
to de agua es un fen � meno complejo pero, en general, es proporcional a la can-
tidad de agua presente en el suelo, al tama � o de los espacios o huecos entre las
part � culas del suelo y a la tenacidad con la que el agua se adsorbe sobre las
part � -
culas coloidales del suelo. Evidentemente el aguasemueve mucho m � s r � pido
en la arena que en la arcilla. Cuando el contenido de humedad del suelo desciende,
elaguapuedeevaporarse y moverse a trav � s de � 1 como vapor. Por lo tanto, el
potencial osm � tico del agua edifica puede llegar a ser un factor importante en su
movimiento porque el sistema agua-aire-agua constituye una barrera semipermea-
ble que permite el paso del agua pero no de s � lidos disueltos. En general, el mo-
EL SUELO NUTRICI6NYLA
MINERAL 269
vimiento de agua a trav � s del suelo es muy lento y llega a ser casi imperceptible
en condiciones de porcentaje de marchitez permanente. Las plantas absorben no
s � lo el agua que se mueve hacia ellas como consecuencia delreducido potencial
h � drico alrededor de las ra � ces, sino tambi � n el agua del suelo, que las ra � ces
en-
cuentran conforme crecen a trav � s de � l. El enorme y permanente crecimiento de
las ra � ces es necesariopara satisfacer este requerimiento, aunque naturalmente
no pueden crecer hacia cada part � cula del suelo llena o cubierta de agua, pues no
habr � a suficiente agua para producir tal cantidad de ra � ces.
NUTRNENTOS. Los nutrimentos y otros compuestos sepresentan enun estado

din � mico en el suelo. Se a � aden o remueven demanera continua mediante diver-
sas v � as, y lafertilidadde un suelo depende de las tasasrelativasdeadici � n y
remoci � n de sustanciasnutricias.Adem � s, los elementos pueden retenerse con
m � s o menos firmeza en el suelo, por enlaces qu � micos y f � sicos. As � pues, la
tilidadpuede afectarse tambi � n por la facilidad o dificultad con que los nutri-
mentos se absorbenpor la ra � z, as � como por su tendencia a permanecer o ser
lavados del suelo por la lluvia o el movimiento de agua subterr � nea. Los iones di-
sueltos en la fase suelo-agua est � n libremente disponibles para las ra � ces; los
que
est � nvinculados a part � culas del suelos � loest � ndisponibles conforme entran
en soluci � n; de manera que la fertilidad de un suelo depende de la concentraci � n

de nutrimentos en soluci � n, no de los elementos nutritivos que contenga.
Puesto que las part � culas de suelo se intemperizan y rompen continuamen-

te, su composici � n y tasa de degradaci � n afecta la fertilidad delsuelo.Otros
factores que afectan la cantidad y disponibilidad de nutrimentos son pH, con-
tenido de ox � geno y capacidadde intercambio i � nico del suelo. Este � ltimo fac-
tor depende de la naturaleza del mineral y fragmentos de roca de los cuales est �
formado el suelo, y particularmentedel tama � o de las part � culas. Un fino suelo
arcilloso contiene micelas coloidales con una enorme � rea superficial. Puesto que
las superficies de los coloides generalmente est � n cargadas, pueden ser capaces de
retener grandes cantidades de iones de modo m � s o menos firme. Adem � s, el ma-
terial org � nico presente en el suelo puede tener una gran capacidad de intercambio
i � nico. � sta depende, naturalmente, de la disponibilidad y concentraci � n de
H + o OH -;asimismo, la tendencia de cualquier ion dado a ser absorbido depende
en gran medida de la concentraci � n de otros iones presentes.
La presencia demicroorganismos en el suelo afecta fuertemente su fertili-

dad. Los microorganismos pueden ser nocivosal competir con las plantas por iones
quesepresentan en bajas concentraciones, porque muchosde estos iones llegan
a estar disponibles en forma org � nica. Alternativamente, la actividad de los
micro-
organismospuede afectar el intercambio i � nico cambiando el pH del suelo, de
manera que algunos elernentos llegan a estar m � s disponibles para las plantas. Es-
tos efectos puedensermuy notables. La infestaci � n microbiana del suelo puede
aumentar considerablemente el crecimiento de las plantas a1 incrementar la dispo-
nibilidad de hierro, boro o molibdeno, por ejemplo.
Los iones pueden estar presentes disueltos en la soluci � n del suelo, o vin-
culadospor reacciones de intercambio i � nico como nutrimentos intercambiables
en el complejo de intercambio de aqu � l. A su vez,, pueden presentarse en la es-
tructura molecular delas micelas, de lascuales est � compuesto el suelo O estar
muy firmemente unidos a � l, de manera que no sean intercambiables.
Los niveles deionesenlasoluci � ndelsuelosemiden extrayendo mues-

tras de agua y analiz � ndolas.Ciertos iones, como sulfatos y cloruros, solamente
270
LA DE PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE:LAS
NUTRICI6N
poseen una d � bil energ � a de enlace y por ello usualmente se presentan en grandes
cantidades en esas soluciones. Otros, como los de calcio y magnesia pueden estar
en cantidades grandes o peque � as seg � n la naturaleza de las part � culas del
a las que est � n absorbidos muy fuertemente, Los niveles de nutrimentos intercam-
biables en el complejo de intercambio se miden mediante percolaci � n del suelo
con acetato de amonio o � cido ac � tico, los que desplazan los iones del complejo
de intercambio. El � cido ac � tico usualmente desplaza m � s micronutrimentos que
el acetato de amonio, tal vez debido a su mayor solubilidad en soluciones � cidas.
Lassustancias no intercambiables pueden medirseluegodeunaadecuadadegra-
daci � n qu � mica del suelo.
Los aniones y cationes quedan retenidos en el complejo de intercambio, lo
queindicaqueelsueloes anf � tero (que posee cargasnegativas y positivas). La
capacidad de intercambio cati � nico es por lo regular mucho mayor y m � s impor-
tante que el intercambio ani � nico. La capacidadde intercambio var � a enorme-
mente entre suelos, como se muestra en la Tabla 10-2,siendo m � s alta en los arci-
llosos y los de alto contenido org � nico. Las diferentes arcillas poseen diferentes
estructuras cristalinas, las que afectan su capacidad de absorci � n i � nica, as �

como
su comportamiento ante la hidrataci � n. Las part � culas de caolinita est � n
decapas alternantes de s � lice y al � mina quesemantienen juntas r � gidamente.
S � lo las superficies exteriores de las part � culas est � n disponibles para la

absorci � n
deagua o intercambio i � nico, as � que la capacidad de iritercambio y retenci � n de
agua de la caolinita es bastante baja y nose dilata mucho con la hidrataci � n. Las
part � culas de montmorilonita, por otra parte, est � n compuestas de capas de al � -
mina intercaladas entre dos capas de dice. Cada uno de estos � sandwiches � est �
laxamente unido al siguiente y el agua o los iones pueden enlazarse sobre todas las
superficies que quedan entre los sandwiches, dentro de las part � culas. Por lo
tanto,
la montmorilonita posee una gran capacidad para retener agua y minerales y sufre
considerable hinchamiento con la hidrataci � n.
La disponibilidad para la soluci � n del suelo, y por lo tanto para las plantas,
de elementos en el complejo de intercambio depende de su energ � a de ligamiento,
una medida de la firmeza con la cual los iones est � n retenidos. El aluminio, el
ba-
rio y el f � sforo tienen alta energ � a de ligamientoy, en consecuencia, se

presentan a
bajas concentraciones en la soluci � n del suelo. Los iones como el calcio, el

potasio
y el magnesio poseen energ � as de ligamiento intermedias, en tanto que el sodio y
la mayor � a de los aniones (cloruro, sulfato y otros) las tienen d � biles y

consecuen-
temente tienden a abundar en la soluci � n delsuelo. El fosfato constituye una
Tabla 10-2. Capacidaddeintercambio cati � nico de algunos

suelos.
suelo Tipo de
Capacidad,
mEq/100g
Arc � Ilas
Caolinita 5-1 5
Montmorilonita 80-120
Humus
150-300
Porci � n arcillosa de marga

3-1 O
Porci6n orginica de marga

10-20
Porci � n arenosa de marga

0-1
EL SUELO YLA NUTRICION MINERAL
excepci � n por estar por lo com � n fuertemente ligado. Los iones con elevada ener-
g � a de ligamiento tienden a desplazar iones de baja energ � a. Asimismo, a � adir
una cantidad grande de un ion de enlace m � s d � bil a � n, se traduce en el
miento y liberaci � n de una peque � a cantidad de iones de enlace m � s fuerte. Los
iones hidr � geno e hidroxilo son de enlace muy fuerte, por lo que el pH es impor-
tante en la determinaci � n de la disponibilidad de minerales presentes en los
suelos.
La Figura 10-2muestra el efecto de la acidez o alcalinidad del suelo sobre la dis-
ponibilidad de varios nutrimentos importantes.
La cantidad de un ion presenteen la soluci6n del suelo y el complejo de

intercambio de � ste es, por lo tanto, el resultado devarios factores: la cantidad
total presente (que puede tener relaci � n con la naturaleza mineral de las
las del suelo), su capacidad de intercambio, su pH,as � como la relativa abundancia
de otros iones. La adici � n de un ion de enlace fuerte como el aluminio liberar �
m � s iones de enlace d � bil a la soluci � n del suelo, increment � ndose as � su
cia en la fase del suelo accesible a las ra � ces. El f � sforo est � a menudo en
provisi � n
limitadaporque est � fuertemente enlazado; los iones hidroxilos que liberanlas
Figura 10-2. El efectodel pH sobre la disponibilidad de

nutrimentos para las plantas. La anchura de las bandas ho-
rizontalesrepresenta la solubilidad del nutrimento. La
solubilidad este enrelaci6ndirecta a la disponibilidad del
nutrimento en una forma i6nica susceptible de absorberse
por la planta. (De C.J. Pratt: Plant Agriculture. W.H. Free-
manand Company. San Francisco, 1970. Utilizada con
permiso.)
Fuertemente
I I1
4 4.5 5 5.5 lb
272 PLANTAS
ra � ces desplazan losiones fosfato del complejo de intercambio, lo cual aumenta

ladisponibilidaddel fosfato. Similarmente, el calcio que sea � adealasoluci � n
del suelo en forma natural o mediante fertilizaci � n ( � abono de cal � ) libera el
nesio y el potasio del complejo de intercambio por desplazamiento.
La remoci � n de ionesdelsueloporlas ra � ces determina la liberaci � n de

m � s iones del complejo de intercambio. As � se mantiene un equilibrio din � mico
entre la plata, el agua del suelo y el complejo de intercambio, con el resultado de
que m � s nutrimentos llegan a estar disponibles para la ra � z conforme se remueven,
o mientras m � s aguasea � adaalsuelo.Un c � lculo de los fisi � logos austr � acos

M. Fried y H.Broeshart ilustra este punto. Un acre de ma � z queproduce 100
busheles de grano transpira alrededor de 10 pulgadas-acre de agua durante la esta-
ci � n de crecimiento. El cultivo requiere 25-50 libras de f � sforo, 50-100 libras
calcio y magnesio y 100-200 librasde potasio. Las soluciones del sueloprome-
dio contienen cerca de 20 ppm de f � sforo, 40 ppm de calcio y magnesio,y 100 ppm
depotasio.Siemprequeestas concentraciones se mantenganen equilibrio con
el complejo de intercambio del suelo, la cantidad de agua queatraviese la planta
por transpiraci � n contendr � lo suficiente de estos elementos para el crecimiento
del cultivo.
Un sumario de los nutrimentos importantes del suelosepresentaenla
Tabla 10-3, junto con algunas observaciones sobre su distribuci � n y propiedades.
NUTRICIdN MINERAL
Adem � sde los elementos mayores de su estructura org � nica, carbono, hidr � geno
y ox � geno, las plantas contienen una gran variedad de elementos en varias formas
qu � micas. Evidentemente no sepuedecategorizar los constituyentes minerales
de las plantas seg � n el estado en que est � n presentes. Una porci � n considerable
minerales,particularmente nitr � geno, azufre y calcio, est � presente como parte
de la estructura org � nica. Algunosde los metales est � npresentes como compo-
nentes de enzimas y moldculas catal � ticas. Otros minerales pueden estar presentes
simplemente porque son absorbidos en forma no selectiva junto con agua del suelo
y tienden a acumularse como sustancias i � nicas disueltas o almacenadas (selenio,
estroncio, sodio y potasio cuando existen en exceso), o como precipitados en el
tejido (aluminio, silicio y calcio).
COMPOSICI6N QUfMICA DE LAS PLANTAS. La precisa composici � n mineral delas

plantas es de gran inter � s cuando se las considera como fuente de alimento, pues
laausencia o sobreabundancia de ciertos elementos pueden afectar su valor ali-
menticio. Sin embargo, con ciertas excepciones espec � ficas, la composici � n de la
planta refleja en gran medida la fertilidad del suelo sobre el cual se desarrolla,
de
manera que los an � lisis detallados de la composici � n de elementos de las plantas
no son degranvalor, excepto para los cient � ficos agr � colas. Adem � s,esos datos
son muy dif � ciles de obtener.
Lat � cnica usuales convertir la planta en cenizas aaltastemperaturas y

luegoanalizarlas qu � micamente. La qu � mica es dif � cil, y muchos elementos, par-
ticularmente nitr � geno, azufre y cloro, forman compuestos vol � tiles, a menudo
org � nicos y se pierden parcialmente. Un t � pico an � lisis deunaplanta de ma � z se
presenta en la Tabla 10-4.Puede verse que una gran proporci � n de la parte mine-
MINERAL 273
Tabla 10-3. lones nutrientes del suelo.
ppm Niveles Ion
ordinarios,
Observaciones
Solucibn del Complejo de

suelo intercambio
Caz+ 50-500-2,000
1,000
Mg2+ 1-100 20-150

K+ 1-50 10-50
Na+ 10-500 3-50
Ftz
0.1-25 1-500
Fe(OHI2+
FeOH2+
Mn2+ 0.2-2 14,000
cu2+ o.1 10-1,000
3-20
10-1,000
so4 -3-5,000 Bajo
CI-IO-1,000 O
H2B03-0.14 Muy bajo
H6032-
MOO&3-<0.001 Bajo
Usualmenteabundanteensueloscalizos,pero
puedeserdeficienteensuelosgran � ticos o are-
nosos. El encaladoconCaO o Caco3 corrige
esta condicion,adembsde la elevacibndel pH
desuelosbcidos,increment � ndosepor tanto los
suministrosde K+ yotros cationes por inter-
cambio. El excesodeencaladopodrFadafiar los
suelos al reducir la disponibilidad de Fe,Mn,Zn,
Cu y B.
Alto en suelos calizos; bajo en los granlticos.
Tiende a fij,arseensuelosarcillososmediante
absorcibnen la tramacristalinaperopermane-
ce en equilibrio con K+soluble.
Ocasionalmente muy alto en suelos salinos.
Tiende a entrar en complejo con materiales orgb-

nicos. Mbs disponible en suelos bcidos.
Mbs disponible ensuelosbcidos.Los6xidos se

precipitan convirtihdose en disponibles por ac-
cibn bacteriarra.
Muy firmemente enlazado en el complejo de in-
tercambio.
M � s disponibleencondicionesalcalinas.Puede
estar firmemente enlazado en el complejo de in-
tercambio. Tanto el Cu como el Zn forman fos-
fatos insolubles.
Fuertementeretenidoen el complejode inter-

cambio.Cantidadesconsiderablesde P pueden
retenerse en forma orgbnica. Los fosfatos insolu-
blesde Ca (en pH alto) o AI y Fe(en pH bajo)
son sblo liberados lentamente.
Lamayorpartedelsulfatode los suelos se en-
cuentra en la solucibn del suelo o en formas or-
g � nicas.Lacontaminaci � natmosfdrica (SO2 y
SO3) constituye una importantefuente de S
para las plantas en areas industriales.
Relacionado principalmente con la acumulacibn
de la sal.
El encalamiento tiende a disminuir la disponibi-
lidad de B.
A diferencia del Mn, el Mo llega a sermbs dispo-
nible en la forma oxidada en suelos aicalinos.
274 LA
SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICION DE LAS PLANTAS
ral es silicio, un elemento que s � lo se necesita en peque � as cantidades, si no es

que
en nada, y m � s o menos el 16%del material vegetal no se determin � , lo cual indica
las dificultades de estetipode an � lisis. Una serie de datos m � s � til se presenta
en la Tabla 10-5, la cual ofrece est � ndares en relaci � n al estado de los
Tabla 104. An � lisis de una planta de ma � z.
ElementoPorcentajede Elemento Porcentaje

ceniza toda la plantade
O 44.4 N 25.9
C 43.6 P 3.6
H 6.2 K 16.4
Ceniza 5.8 ca 4.0
MgS
3.2
3.0
Fe 1.5
si 20.8
Al 1.9
CI 2.5
Mn O.6
No determinado 16.6
Fuente: Adaptado de � .C. Miller: Plant Physiology. Mc Graw-Hill Book Com-

pany. Nueva York, 1938.
Tabla 10-5. Est � ndares para clasificaci � n de nivel de nutrimentos de los naranjos
(Cirrussinensis)
en base a concentraci6n de elementos minerales en hojas de4 a 7 meses de edad,
ciclo de prima-
vera, de ramas terminales no fructificantes.
Elemento* Rango Rango Rango
Deficiente, Excesivo,
inferior a bajosuperioralto � ptimo a
%Nitrbgeno,3.0
Fbsforo, %
2.2-2.4 2.5-2.7 2.8-3.0
0.09
0.12-0.16 0.09-0.11
0.17-0.290.30
1.2-1.7 1.8-2.3.I
Potasio, %
2.4 0.7 0.7-1

Calcio, %
3.0-4.5 4.6-6.0 7.O
1.5 1.5-2.9
Magnesio, % 0.20
0.30-0.49 0.800.20-0.29
0.50-0.70
0.140.14-0.190.40-0.60%0.60Azufre,
0.20-0.39
260
20
36-100101-200
35 35-49
20-35
Boro, pprn
120 50-250
130-200
Hierro, ppm
18-24Manganeso, ppm
Zinc, pprn
25-49
Cobre, ppm
5-4950-5002 1,000 18
18 18-24
13-193.7-4.9
Molibdeno, pprn
0-1 2-50 100
sodio, % t
3.6
5-12
0.05 0.1
0.06-0.09
<0.16 0.1 7-0.24

0.2<
Cloro, % ?
0.3-0.5?
t -<I 1-5 12
0.7
Litio, ppm
Fuente: P.F. Smith: Anelisis foliar de cltricos. En N.F. Childers (ed.): Fruit
Nutrition. Horticultural Publi-
cations. New Brunswick, N.J., 1966. Utilizada con permiso.
*En base a materia seca dado en porcentajeo partes por mill6n. como se indica.
+No se sabe que estos elementos sean esenciales para el normal crecimiento de los
c � tricos.
?Indica carencia de informaci6n respecto al valor.
50-200
EL SUELO MINERALY LA 27 5
NUTRICI6N
tos de los naranjos, seg � n elan � lisis foliar. Los elementos no esenciales no se
in-
cluyen en esta tabla.
MACRO Y MICRONUTRIMENTOS. En este estudio se introduce el concepto de ma-

cro y micronutrimentos. Evidentemente, las plantas necesitan carbono, hidr � geno
y ox � geno. Pero � stos est � n inevitablemente disponibles en los medios normales
dondeellas crecen aire y agua-y no ser � n tratados aqu � . Ciertos elementos
-calcio, magnesio, potasio, nitr � geno, f � sforo y azufre-sonrequeridospor la
planta engrandescantidades y se llaman nutrimentos mayores o macronu-
trimentos. Otros, como el hierro, manganeso, boro, cobre,zinc, molibdeno y
cloro, se requierenenpeque � ascantidades y sellaman nutrimentos menores,
micronutrimentos o elementos traza. Otros pocos elementos son ben � ficos en el
sentido de que mejoran el crecimiento de ciertas plantas pero no son absoluta-
mente necesarios. Ciertos elementos pueden reemplazarparcialmentealgunos
nutrimentos esenciales perogeneralmente no en forma tan efectiva o completa.
NUTRIMENTOSESENCIALES. Los primeros investigadores reconocieron un peque-

� o grupo de elementos -10s macronutrimentosy el hierro- como esenciales, debi-
doa las dificultades para diriiir experimentos rigurosos. Las impurezasen los
medios de cultivo, en las sales usadas, en los vasos y otros recipientes
utilizados,
dificultaron la detecci � n de los micronutrimentos requeridos, algunos de los cua-
les se necesitaban s � lo en peque � as cantidades. Hacia el final del siglo
diecinueve
el fisi � logo alem � n J. von Sachs estableci � la t � cnica del cultivodeplantasen
agua, ahora llamada hidroponia que elimin � muchas de las dificultades debidas a
lasimpurezas. No obstante,no fue sino hastamediadosdelpresentesiglo que
estuvieron disponibles sales, agua y recipientes de suficiente pureza parademos-
trar la naturaleza esencial de algunos micronutrimentos.
En 1939 los fisi � logos norteamericanos DJ.Arnon y P.R.Stout propu-

sieron los siguientes criterios de esencialidadparajuzgar el estado exacto de un
mineral en la nutrici � n de una planta:
1.El elemento debe ser esencial para el crecimiento o reproducci � n nor-

males, los que no pueden proseguir sin � l.
2.El elemento no puede ser reemplazado por otro elemento.
3. El requerimiento debe ser directo, es decir, que no sea el resultado de
alg � n efecto indirecto como toxicidad :relevante, causadaporalguna
otra sustancia.
Estos criterios son bastante estrictos y se precisa de cierta flexibilidad en
su aplicaci � n. La fisiolog � a de las plantas, su composici � n y necesidadesvar � an
ampliamente seg � n las circunstancias. As � que un elemento, acaso sea absoluta-
mente esencial bajo ciertas circunstancias, en tanto que bajo otras condiciones
puedeserimposible detectar la necesidad de � l. Resulta extremadamente dif � cil
demostrar la no esencialidad de un elemento. Algunos micronutrimentos pueden
requerirse a un nivel de unos cuantos cientos de � tomos o menos, por c � lula, pero
el m � s cuidadoso de los an � lisis posibles no podr � detectar el nivel de impureza
en
las soluciones del cultivo que aportar � a esta cantidad. A menos que pueda demos-
trarse una deficiencia y que se corrija por la adici � n de un elemento, su
esenciali-
dad no puede probarse. Por otra parte, su no esencialidad no puede demostrarse
s � lo por la incapacidad de manifestar una deficiencia.
276 LAS
SUELO, AGUA YAIRE: LA NUTRICI6N DE
PLANTAS
Tabla 10-6. Una soluci6n nutritiva para plantas, usada en el laboratorio del autor.
Sustancia Concentraci6n Sustancia
Concentraci6n
milimoles/litro mg/litro
Macronutrimentos Micronutrimentos
KN03 5 H3 BO3-2.5
Ca(N03 12
KHz PO4ZnCll
5
1
MnC12 H20 1.5
0.10
MgSO 2 CuCl2 2 Hz O 0.05
Moo3 0.05
Hierro, FeCI3 (+ quelato) 0.62
MEDIOSDECULTIVO. Puesto que Sachs reconoci � la importancia de cultivar plan

tas en un medio no influenciado por alg � n material de soporte s � lido o supuesta-
mente inerte, los fisi � logos vegetales han estado cultivando plantas en soluciones
nutritivas. � stas tienen la ventaja adicional de suministrar condiciones conocidas
con exactitud y reproduciblespara el desarrollo deplantasexperimentales. El
requisito b � sico de un medio exitoso es que provea todos los nutrimentos en can-
tidades adecuadas, que sean disponibles para la planta, y otras condiciones satis-
factorias (pH, por ejemplo). Esto se logrageneralmentecon un medio de dos o
tres partes, que se mezclan conforme se necesitan, ya que algunos nutrimentos
tienden a lainestabilidad y la precipitaci � n si seconservanen reposo. El hierro
se suministra a menudo como quelato (del lat � n � parecido a garfio � , una
qu � mica, por lo regular org � nica, que conserva o enlaza el hierro a otros � tomos
como si se tratara de un garfio) pues otros nutrimentos lo precipitan muy f � cil-
mente. A su vez una soluci � n de hierro puede asperjarse sobre las hojas de plantas
porque � ste se absorbe f � cilmente a trav � s de las superficies foliares. El medio
de
cultivo tambi � n puede utilizarse en plantas que crecen en suelo o arenau otros
soportes inertes, as � como en sistemas hidrop � nicos. Las ra � ces de muchasplan-
tas deben airearsecuando se desarrollan en medio acuoso, puesto quesonmuy
sensibles a bajas tensiones de ox � geno. Un medio nutritivo t � pico que da buenos
resultados en muchos tipos de plantas se muestra en la Tabla 10-6. Ciertas plantas
tienen requerimientos especiales y el medio acaso deba modificarse para cultivar
especies de peculiares exigencias.
MACRONUTRIMENTOS
Se considerar � ahora el papel decadasustancianutritivaenlasplantas y las

consecuencias de su deficiencia. Se debe poner � nfasis enquemuchos s � ntomas
de deficiencia se manifiestan de diferente manera en diferentes plantas y que los
niveles de sustancias que causan deficiencia pueden ser totalmente distintos seg � n
lasespecies.Algunaspersonasquehan trabajado en este campo durante muchos
a � os, desarrollan la destreza de reconocer deficiencias minerales en base a los
sin-
tomas visuales. Ello requiere larga experiencia y aun as � no siempre es seguro.Tal
es la raz � n de que esta discusi � n sea muy general. Una fotograf � a de plantas que
sufren los efectos de varias deficiencias nutricionales se presenta en la Figura
10-3.
Los elementos pueden desempe � ar tres papeles distintos en lasplantas:

electroqu � micos, estructurales y catal � ticos. El papel electroqu � mico incluye el
277
278 PLANTAS
balance de concentraciones i � nicas, la estabilizaci � n de macromol � culas,

zaci � n de cargas y otros. El papel estructural lo desempe � an elementos incorpora-
dos a la estructura qu � mica de mol � culas biol � gicaso que se usan en la s � ntesis
pol � meros estructurales (por ejemplo, calcio en la pectina y f � sforo en los
fosfol � -
pidos). Los roles catal � ticos corresponden aelementosinvolucradosenlossitios
activos de las enzimas.
A vecesestascategor � assesuperponen;porejemplo,elmagnesioforma
una parte de la mol � cula de clorofila y por eso puede afirmarse que juega un papel
estructural.Sinembargo, la clorofila es unamol � cula catal � tica importante que
requiere indispensablemente magnesio para su funcionamiento; por lo tanto, aun-
que el ion magnesio no est � directamente implicado en la reacci � n de
de electrones, puede afirmarse que desempe � a una funci � n catal � tica en la
CALCIO. Esteelementoabundaenlamayor � adelossuelos, y lasplantasrara-

mente muestran su deficiencia en condiciones naturales. Las soluciones nutritivas
les suministran mucho calcio, pero recientemente se ha advertido que en realidad
se desarrollan bien con concentraciones muy bajas, siempre que se hagan algunos
ajustes en la composici � n del medio nutritivo.
Esto puede ser de gran importancia en la agricultura pues la aplicaci � n de

fertilizantes es costosa y ellavadodelasobrefertilizaci � nesunafuentemayor
de contaminaci � n. Lasaltasconcentraciones de calcio, que tienden aprecipitar
muchas sustancias, pueden ser importantes al impedir los efectos t � xicos de otras
sales que podr � an estar presentes en exceso.
El calcio esimportante enla s � ntesis de pectina de lal � minamediadela

pared celular. Tambi � nest � involucrado enelmetabolismo o formaci � ndeln � -
cleo y las mitocondrias. As � pues, es un elemento de extraordinaria importancia
para la mayor � a de las plantas por lo que una reducci � n severa determina el dete-
rioro y muertede � stas. Las regionesmeristem � ticassonlasprimerasafectadas
porque una reducci � n de calcio impide la formaci � n de nuevas paredes celulares,
con lo que se imposibilita la divisi � n de las c � lulas.La divisi � n celular
incompleta,
o mitosis, sin formaci � n de nuevas paredes se traduce en la producci � n de

plurinucleadas, lo que es t � pico de ladeficienciade calcio. Existen paredes celu-
lares,particularmente en estructuras desoportecomotallos y pec � olos, que se
tornanquebradizas o r � gidas;elloobstaculizalaexpansi � ndelasc � lulas.La
clorosis delasm � rgenesdehojas j � venes, el � encorvamiento � de puntas foliares
(la enfermedad � punta marchita � ) y la formaci � n de ra � ces atrofiadas e incoloras
son s � ntomas caracter � sticos de deficiencia de calcio. Los tub � rculos depapason
peque � os y deformes y losfrutos se desarrollanpobremente o est � nexpuestos
aenfermedadescomola � pudrici � napicaldel fruto � del tomate.Puestoque la
mayor parte del calcio de la planta se inmovilizaunavez depositado, su deficien-
ciaesm � simpactanteen tejidosj � venes;lostejidosviejos puedenresultarina-
fectados.
Se ha observado una interesante paradoja en limoneros cultivados en Rusia.
A pesar de que estas plantas se cultivan en suelos fuertemente calc � reos, con fre-
cuencia muestran s � ntomas de deficiencia de calcio y niveles anormalmente bajos
de � ste se localizan en las hojas. Esta paradoja se debe aparentemente al hecho de
queen suelosfuertemente calc � reos, no hayhierrodisponible, y laplantasufre
de deficiencia de hierro. Una delas consecuencias de esta deficiencia es una reduc-
ci � n de laabsorci � ndelcalcio. As � que,debidoaestecuriosomecanismo, un
exceso de calcio se traduce en deficiencia de este nutrimento.
MINERAL 279
El calcio s � lo es � til en funciones catal � ticas menores, involucr � ndose (aun-

que por lo regular no exclusivamente) como activador deunascuantasenzimas,
como la fosfolipasa. Es probable que esta capacidad se requiera s � lo en cantidades
m � nimas, as � que probablemente nunca se desarrolle una deficiencia en esta fun-
ci � n. Acaso tenga un importante papel como desintoxicante de � cido odico:
cristales de oxalato c � lcico se observan a menudo enlasvacuolasdelasc � lulas
vegetales.
MAGNESIO. En los suelos, el magnesio es mucho menos abundante que el calcio,

y la deficiencia de magnesio no es rara en plantas que se cultivan en suelos areno-
sos y algo � cidos. La mayor � a de las plantas lo requieren en grandes cantidades,

el uso de fertilizantes de magnesio (caliza dolom5tica triturada es uno de los
mejo-
res) se est � extendiendo.
El magnesiodesempe � a importantes funciones en la planta. Parece estar

implicado en la estabilizaci � n de part � culas ribos6micas, al enlazar las
subunidades
que forman el ribosoma. Est � involucrado en numerosas reacciones de diversa ca-
pacidad, en primerlugarpuedeservirparaligarenzima y substrato, como por
ejemplo en reacciones que implican transferencia de fosfato desde el ATP, en las
que el magnesio act � a como un eslab � n que vincula la enzima a su substrato (Fi-
gura 10-4).En segundo lugar, puede servir para alterar la constante de equilibrio
de una reacci � n mediante enlace con un producto, como por ejemplo en ciertas
reacciones de quinasas. En tercer lugar, puedeanexarseformando un complejo
a un inhibidor enzim � tico.
El magnesio es un activador, mediante uno o m � sde estos mecanismos, de

muchas reacciones de transferencia de fosfato (excepto fosforilasas), de enzimas
implicadasenla s � ntesis de � cidos nucleicos y tambi � ndemuchasenzimasque
involucran transferencia de di � xido de carbono: reacciones de carboxilaci � n y
descarboxilaci � n. Como tal, el magnesio es decisivo en las reacciones de metabo-
lismo energ � tico, as � como en la s � ntesis de constituyentes del n � cleo,
cloroplasto
y ribosoma. Finalmente, el magnesio constituye una parteintegrantedela mol � -
cula de clorofila y es, por lo tanto, esencial en la fotos � ntesis.
Los s � ntomas de deficiencia de rnagnesiosonmuy caracter � sticos. Se

desarrollaclorosis entre las nervadurasfoliares o puedenaparecerpigmentos
brillantesde color rojo, naranja, amarillo o p � rpura.Puestoque el magnesio es
muy soluble y der � pido transporte por toda la planta, los s � ntomas de su defi-
ciencia generalmente aparecen primero en las hojas maduras.
POTASIO.El potasio es requerido engrandes cantidadesporlasplantas y una

deficiencia de este elemento puede ser frecuente en suelosligeros o arenosos
o O0
HO" I I 'O-P--0-ribosa-adenina
Figura 104. Posible papel del magnesio en el

enlace del ATP a una enzima.
280 LA
SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
debido a su solubilidad y alafacilidadconlaquepuedelavarsedeellos.Porlo
regularsepresentaencantidadessuficientesensuelos arcillosos, donde est � fir-
memente retenido. El potasio es el cati � n que prevalece en plantas y puede estar
implicado en el mantenimiento del balance i � nico de las c � lulas.
El potasio no parece tener funci � n estructural en las plantas, pero desem-

pe � anumerosospapeles catal � ticos, que ensu mayor � anoest � nclaramente
definidos; se desconoce, adem � s, la naturaleza exacta de los grandes requerimien-
tos de potasio. Muchas enzimas, por ejemplo varias de las implicadas en la
s � ntesis
proteica, no operan eficientemente en ausenciade potasio, aunque noparece
enlazarse a ellas de la manera usual. Su efecto acaso se ejerza sobre la conforma-
ci � n proteica, determinando la exposici � n de los sitios activos. Sin embargo,
no parece explicar la alta especificidad del potasio, el que puede ser reemplazado
s � lo ocasional e ineficazmente por el sodio. El potasio se necesita en grandes
tidades; por ejemplo, se requiere mucho m � s potasio que magnesio para la activa-
ci � ndeunaenzimadependiente. El potasio seenlazai � nicamentealapiruvato
quinasa,queesesencialenlarespiraci � n y elmetabolismodecarbohidratos;de
maneraque esteelemento esmuy importante en todo el metabolismodelas
plantas.
Ladeficienciadepotasiogeneralmenteseempiezaamanifestarcon una
clorosis t � picamente moteada delas hojas maduras queluegose distribuyea las
j � venes, pues � ste elementoes muym � vilenlasplantas.Seproducen � reasne-
er � ticas a lo largo de los m � rgenes y en las puntas de las hojas, las que se
enroscan
deunamanera caracter � stica y puedeproducirseun extensoennegrecimiento o
chamuscamiento delas hojas.
La deficiencia de potasio se manifesta con frecuencia por h � bitos de creci-

mientoenroseta, o achapmamiento. Otras consecuenciassonlareducci � ndel
crecimiento caulinar, el debilitamiento del tallo y la baja resistencia a
pat � genos,
de manera que las plantas deficientes, en especial cereales, f � cilmente son acama-
das (se tienden ante la intemperie) y atacadas por las enfermedades. Debido a la
reducci � n de la s � ntesis proteicay el da � o a la respiraci � n, los compuestosde
peso molecular como amino � cidos y az � cares tienden a acumularse a niveles inu-
sualmente altos, mientras que se reducen las prote � nasy los polisac � ridos.
NITR6GENO. El metabolismo y losprocesosde fijaci � ndelnitr � geno sehan

considerado en el Cap � tulo 8, y no es necesario que se traten aqu � . El nitr � geno
tiene un lugar especial en la nutrici � n no s � lo debido a su elevado requerimiento
por las plantas sino porque est � casi completamente ausente de la roca madre de
la cual se forman los suelos. La presencia de nitr � geno en el suelo es casi
totalmen-
te el resultado de la acci � n biol � gica, abono artificialo fertilizaci � n natural
(resul-
tante de las descargas el � ctricas atmosf � ricas). Es probable que la mayor � a
plantas vivan en condiciones naturales en un estado de carencia de nitr � geno que,
sinembargo,noes cr � tico debido a sugranadaptabilidad a amplios rangosde
nutrici � n.
El nitr � geno es de extraordinaria importancia enlasplantasporqueesun
constituyente de prote � nas, � cidos nucleicos y muchas otras sustancias importan-
tes. No parece poseer, sin embargo, ninguna funci � n espec � fica catal � tica o
troqu � mica aparte del hecho de estar estructuralmente implicado
en la mayor � a de
las mol � culas catal � ticas.
Una deficiencia de nitr � geno casi invariablemente se traduce en una palidez
gradual o clorosis de las hojas maduras que llegan a tornarse amarillentasy se des-
MINERAL 281
prenden. Por lo regular no se presenta necrosis.La clorosis se extiende de las

hojas
maduras a las j � venes, las que usualmente no muestran los s � ntomas caracter � sti-
cos de deficiencia hasta que est � n muy avanzados en las partes viejas de la
planta,
lo que indica que el nitr � geno de las hojas maduras se moviliza y transporta a las
partesj � venes en crecimiento conforme se necesita. Un s � ntoma t � pico de defi-
ciencia de nitr � geno es la producci � n de antocianinas entallos, nervaduras
foliares
y pec � olos los cuales pueden volverse rojos o p � rpuras. Las hojas j � venes de
tas deficientes a veces sonm � serguidas y se extienden menos de lo normal; asi-
mismo,laramificaci � n o ahijamiento se suprimedebidoal continuoletargode
yemas laterales.
Lasplantasrespondende varias maneras a suministrosaltos o bajos de

nitr � geno.Lasobreabundanciadenitr � genocausaconfrecuenciaunagranpro-
liferaci � n de tallos y hojas, pero determina una reducci � n de frutos en plantas
cultivo. Las papas reaccionan a la sobrefertilizaci � nnitrogenadaproduciendo
v � stagosgrandes,verde-oscuros y deaparienciasaludableperode ra � ces escasas
y tub � rculos m � s pequei � os. Un suministrodenitr � genoligeramentereducido
(aunque no a una diminuci � n cr � tica), en relaci � n al suministro de potasio y
foro, da generalmenteunaproducci � nmuchomayordesemilla y fruto de los
cuhlvos agr � colas.
~SFORO.La absorci � ndef � sforoocurrecomoionfosfatoinorg � nicomono-

valente o divalente.Granpartedel fosfato en laplanta existe en formaorg � nica
peroesprobablequesetransporteprincipalmenteenestadoinorg � nico.El
fosfato se retienefirmementeenelcomplejomineraldelsueloenlamisma
formaqueelpotasio, y su absorci � n porlasplantas tal vez seaobstaculizada
porun exceso de calcio. Porlo tanto, la deficiencia de f � sforo, aunque con
frecuencianolobastante severaparacausar s � ntomasmorfol � gicosgenerales,
tal vez no seararaen la naturaleza. El f � sforo, como elnitr � geno,es muyim-
portantecomoparteestructural demuchoscompuestos,principalmente � cidos
nucleicos y fosfol � pidos. Adem � s, el f � sforo desempe � a unafunci � nindispensa-
ble en el metabolismo energ � tico; laelevada energ � a de la hidr � lisis del
pirofosfato
y diversos enlaces de fosfato org � nicose utilizan para impulsar reacciones
qu � micas.
Comoesde esperar, la deficiencia de f � sforo afecta todos los aspectos del

metabolismo vegetal y el crecimiento. Algunos resultados de una baja de f � sforo,
como el letargo de las yemas laterales, se debenenrealidad a una resultante de-
ficiencia de nitr � geno. Los s � ntomasdedeficienciadef � sforoson:p � rdida
de hojas maduras, desarrollo de antocianinas en tallos y nervadurasfoliares y, en
casos extremos, desarrollo de � reas necr � ticas en diversaspartesdela planta. Las
plantas deficientes de f � sforo son de lento desarrollo y a menudo achaparradas.
Lo mismo que en la deficiencia de nitr � geno, los s � ntomas aparecen primero
en las
hojas maduras debido a la gran movilidad del f � sforo pero, a diferenciade la defi-
ciencia de nitr � geno, las hojas de plantas deficientes en f � sforo tienden a
tornarse
verdeoscuras o bienlaclorosis se extiendealasnervaduras foliares, as � como
a las lamelas.Tambi � n se puedenacumularcarbohidratossolubles.Unade las
caracter � sticas de la deficiencia es ungran incremento de la actividad de la
fosfa-
tasa; esto tal vez est � relacionadocon la movilizaci � n y reutilizaci � n del
disponible que tiene lugar bajo estas condiciones.
AZUFRE. El azufre sepresentacomosulfatoenlafracci � nmineraldemuchos
suelos, pero a menudo se presenta tambi � n en forma de azufre elemental o sulfu-

282 LA
ros de hierro (FeS, FeS2) que no est � n disponiblesparalasplantas.Numerosos

microorganismos del suelo son capaces de oxidar el azufre o los sulfuros a sulfato
e hidrolizar los compuestos org � nicos de azufre que acaso constituyan una buena
parte de � ste de los suelos m � s f � rtiles. En � reas industrializadas (y � reas
cercanas
a fen � menos naturales como g � iseres o volcanes productores de azufre gaseoso)
el di � xido y el tri � xido de azufre (SO2 y SO3) atmosf � ricos pueden ser fuentes
importantes de nutrici � n de azufre. Ciertamente, es muy dif � cil demostrar defi-
ciencia de este elemento en plantas de invernadero cultivadas enlasgrandes ciu-
dadesindustrialesdebido al alto contenido de azufre del aire, ya que el azufre
que � ste transporta es absorbido directamente por la planta o sedisuelveen el
medio nutritivo.
El azufre tiene funciones algo m � s especializadas quecualquierade los

otros dos nutrimentos ani � nicos mayores, nitr � geno y f � sforo, Forma parte de
los amino � cidos cistina, ciste � na y metionina, y esun importante constituyente
de prote � nas, as � como de algunoscompuestosdeactividadbiol � gica como el
glutati � n, la biotina, la tiamina y lacoenzimaA. El ezufre est � con frecuencia
en forma de grupos sulfhidrilos ("SH) oxidables, los cuales forman el sitio activo
de algunos agentes redox y de transferencia de electrones. Tambi � n es importante
en la formaci � n de puentes disulfuro (S-S), involucrados en la formaci � n y esta-
bilizaci � n de la estructura terciaria de las enzimas y otras prote � nas. Muchos
inhi-
bidores o venenospoderososact � an atacando a grupos sulfhidrilos; su acci � n
puedeamenudoreducirse o atenuarsemediante la adici � n excesivadealgunos
compuestos SHque inmovilicen al inhibidor.
El azufre seconvierte en compuestos org � nicosmediante un derivadode

la adenosina, el 3'-fosfoadenosin-5'-fosfosulfato(PAPS) descrito por Franz
Lipmann y colaboradores, en 1956.Este compuesto se forma a expensas del ATP
MgZ+
SO,'-+ ATP -adenosin-5'-fosfosulfato + PPi
sulfurilasa
2Pi
Mg2+
APS + ATP -PAPS + ADP
quinasa
LamitaddelazufredelPAPS es entonces reducida (posiblemente por la

ferredoxina y no por el NADH o el NADPH) e incorporada a mol � culas org � nicas
porv � asa � n no claramente comprendidas. La sulfito reductasaesunaenzima
similar en muchos aspectos a la nitrito reductasa (v � ase p � gina215) y, al igual
que
� sta, puede derivar sus electrones de la porfirina siroheme que contiene hierro.
El
azufre del PAPS finalmente se reduce a sulfur0 y � ste se combina con acetil serina
para formar el amino � cido ciste � na portador de azufre, como sigue:
CH2-O"CH2-COOH CH2-SH
I I
CHNH, + PAPS "--+ CHNH, + CH,-COOH + ADP
I I
COOH COOH
acetil-serina ciste � na acetato

MINERAL 283
Los detalles de esta reacci � n no son completamente claros. El substrato de

la reducci � n tal vez sea el APS en vez del PAPS, y mol � culas transportadoras des-
conocidas pueden estar involucradas en el paso reductor que produce sulfur0y su
transferencia a la acetil serina.
La deficiencia de azufre raramente ocurre em la naturaleza, aunque se des-

cubri � que la enfermedad � amarillamiento delt � se produce por la deficiencia de
azufre.Secaracterizapor una clorosis general y unamarilleardelashojasque
se inicia por lo regular en las hojas j � venes, contrariamente a lo que ocurre con
la
deficiencia de nitr � geno. Los disturbiosmetab � licosque siguen a ladeficiencia
deazufrepuedenser muy intensos, principalmente porque la planta est � imposi-
bilitadaparaproducirprote � nascomoresultadodeunadisminuci � ndeamino-
� cidosquecontienenazufre. El nitr � geno solubletiendeaacumularse y los
amino � cidos ricos en nitr � geno como la glutamina y la arginina alcanzan grandes
concentraciones. La ruptura de la arginina puede incluso conducir la producci � n
deurea y amon � aco a una seriacarencia de azufre, una condici � n de lasplantas
poco com � n bajo otras circunstancias.
MICRONUTRIMENTOS
Los micronutrimentosusualmenteseutilizanenfuncionescatal � ticas y s � lo se

necesitanencantidadesm � nimas.Aunqueson de ampliadistribuci � nensuelos,
algunos micronutrimentos est � n ausentes o enbaja provisi � nenciertas keas del
mundo, debido a que la roca madre de la cual seforma elsuelocarecede ellos,
Adem � s,condicionesde pH del suelo, presencia de otros solutos y nivelde ox � -
geno, pueden afectar la solubilidado la capacidad de la planta para absorberlos, de
manera que no son raras las deficiencias. Las deficiencias de iones de micronutri-
mentosespec � ficossonresponsablesdemuchasenfermedadesvegetales t � picas,
de gran inter � s en s � mismas.Debido a dificultades; experimentales, la naturaleza
esencial de muchos micronutrimentos y su relaci � n con enfermedades espec � ficas,
a menudo bien conocidas, no se hab � a establecido sino recientemente. En reali-
dad, el estatus de varias sustancias como sodio, silicio, cloro y aluminio, a � n no
est � claro.
HIERRO. Serequierem � shierroque ning � n otro micronutrimento, y se lo ha

consideradocomomacronutrimento, o como una categor � a en s � mismo.Sin
embargo, esta alta demandapuede estar relacionada con la fuerte tendencia del
hierro para formar compuestos insolubles de varias clases en el suelo y la planta,

que lo hacen inaprovechable o in � til. Los suelos Jcalinos o calc � reosproducen
com � nmenteplantasdeficientes enhierroaunque � steabundeenlosminerales
delsuelo,debidoalaformaci � nde � xidos o hiclr � xidosdehierroinsolubles.

Por lo tanto, el exceso de otros minerales puede cznu8ar deficiencia de hierro por
precipitaci � nde � ste en formas inaprovechables.Porotraparte,tambi � npuede
ocurrirtoxicidadporhierro si los suelosenlosqueabundasevuelven fuerte-
mente � cidos.
La extraordinariaimportanciadelhierro se relacionacondoshechosim-
portantes: el hierro es parte del sitio catal � tico de muchasenzimas � xido-reduc-
toras importantes, y esesencialpara la formaci � n de clorofila, aunque no forma
parte de lamol � cula. La importanciadelhierroenprote � nasheme(citocromos
y citocromo oxidasa) de la cadenatransportadora de electrones se derivadesu
284 SUELO, AGUA Y AIRE:LA DE
NUTRICION LAS PLANTAS
capacidadde existir en forma oxidada o reducida;es decir, que puede adquirir
o perder un electr � n, sufriendo un cambio deValenciaal hacerlo. Sin embargo,

tambi � n est � presente en variasenzimas oxidantes de importancia (por ejemplo,
catalasa y peroxidasa), en las cuales no sufre cambios de Valencia. Una de las con-
secuencias de su deficiencia es un incremento compensatorio en oxidasas no
f � rricascuya acci � n puede reemplazarseparcialmente con la de lasenzimasres-
piratoriasque contienen hierro. Este es un elemento que forma parte de varias
enzimassingrupoheme como algunas flavoprote � nas y la ferrodoxina, agente
transportador de electrones de extraordinaria importancia. Adem � s, puede estar
estructuralmente involucrado en l � pidos lamelares del n � cleo, cloroplastos y
mitocondrias y parecerequerirse en la s � ntesis de prote � nas de membranas.Se
hademostradoque se requieren mayoresnivelesdehierroen la divisi � n celular
que en la respiraci � n, lo cual indica sus funciones m � ltiples.
El papel que cumple en la s � ntesis de clorofila no est � claro, y puede tener
relaci � n tanto en la s � ntesis de componentes estructurales de los cloroplastos
como en la s � ntesis de lapropiamol � culade clorofila. Se ha encontrado que la
cantidad de hierro suficiente para mantener el crecimiento de c � lulas de Euglena
esm � s baja que la cantidad que demanda la s � ntesis de clorofila a un maximum.
Asimismo,no est � aparentemente involucrado demodo espec � fico en aquellos
pasos enzim � ticos de la s � ntesis de clorofila que se han investigado. Tal vez la
s � ntesis de esta mol � cula ocurre como parte de la s � ntesis total de la
del plastidio, la que se ver � a limitada en s � mismasi no hubiera suficiente
disponible para producir la cantidad necesaria de citocromos, ferredoxina y otros
compuestos f � rricos catal � ticos o estructurales.Apoya este concepto el hallazgo
dequela clorosis, resultante de la deficiencia de hierro, se caracteriza por la
simult � neap � rdida de clorofila y ladesintegraci � nde los cloroplastos. Esto
es tambi � n consistente con el hecho de que elgradodeclorosisenlas hojas no
guarda estrecha correlaci � n con el contenido de hierro, a menos que � ste se
suministre a una tasa baja y constante.
Los s � ntomas de deficiencia de hierro son f � cilmente reconocibles y muy

espec � ficos. La clorosis que se produce esti restringida estrictamente a las hojas
m � s j � venes de las plantas en crecimiento, sin evidente achaparramiento o necro-
sis.Laclorosis de plantas que secultivanensuelos alcalinos o deficientes en
hierro se remedia f � cilmente asperjando una soluci � n de hierro (usualmente hierro
en complejo con un quelato, como el � cido etilendiaminotetrac � tico, EDTA).
La incipiente deficiencia de hierro en los � rboles frutales del oeste de Estados
Unidos y variospa � sesmediterr � neos sol � a tratarse, antes deldescubrimiento
dela eficacia de aspersiones foliares, insertando clavosdehierroen los troncos.
MANGANESO. El manganesosepresentadediversasformasen el suelo, el ion

manganeso reducido (Mn � +)es la forma en que generalmente se absorbe. El man-
ganeso, como el hierro, llega a ser deficiente en suelos oxidantes o alcalinos por-
que se convierte en formas inaprovechables.
El manganeso seinvolucramuchoenfunciones catal � ticas: es el metal

activadordealgunasenzimasrespiratorias y de reacciones del metabolismodel
nitr � geno y la fotos � ntesis; se necesita para el funcionamiento de la nitrato
reductasa, por cuya raz � n lasplantas deficientes en manganesorequieren NH3.
Tambi � n se necesita para la operaci � n de algunas enzimas en el metabolismo de la
hormona � cido indolac � tico. El papelm � s importante del manganesoenla foto-
s � ntesis reside en la secuencia dereacciones mediante las cualesse derivan
electrones
EL SUELO Y LA NUTRICIdN MINERAL
del agua y se libera ox � geno. El manganeso tambikn puede tener un papel estruc-
tural en los cloroplastos, los que se tornan susceptibles a la luz ensu ausencia y
finalmente pierden su estructura y se desintegran bajo condiciones de disminuci � n
extrema de manganeso. La estructura de mitocondrias y n � cleos no parecen afec-
tarse del mismo modo, lo que indica que el papel del manganeso en los cloroplas-
tos, a diferencia del hierro, tal vez sea bastante espec � fico.
Los s � ntomas de deficiencia de manganesoconsistenen la formaci � n de

manchas necr � ticas sobre las hojas y necrosis de cotiledones de pl � ntulas de
minosas. La movilidad del manganeso es compleja y depende de las especies y de
la edaddela planta, as � que los s � ntomas pueden aparecerprimeroen hojas
j � venes o maduras. Las enfermedades deficitarias t � picas son la � mancha gris � de
la avena, los � amarillamientos moteados � de la remolachaazucarera y la � man-
cha fangosa � delos guisantes.
BoRO. El boro est � presente en peque � as cantidades de la mayor � a de los suelos

pero su disponibilidad es a menudo muy pobre porque est � ligado estrechamente
a complejos de la estructura del suelo. La absorci � n del boro es muy baja en sue-
los con mucho calcio y el encalado tiende a reducir su absorci � n, lo que sugiere
que el calcio induce al boro a participar en complejos o a precipitar en el suelo,
o bien reducela capacidad de las ra � ces para absorberlo.

El boro es un elemento cuya funci � n en el metabolismo vegetal a � n no se
comprende con claridad, aunqueesdemostrable supapelesencialpara el creci-
miento de la planta. El transporte y la absorci � n de los az � cares se reducen
en ausencia de boro y se sugiri � que el az � car acaso se desplaza en forma de com-
plejos de borato en la planta. Se encontr � que los az � cares radioactivos se
incorpo-
ran m � s r � pidamente a trav � s de la superficie foliar si se a � aden al mismo
peque � as cantidades de borato; asimismo, la adici � n de boro incrementa el trans-
porte de productos radioactivos de la fotos � ntesis en l4 COZ.Tambi � n se sugiri �
que el efecto del borato sobre el transporte quiz � s se deba a que entra en comple-
jo con las membranas celulares. Los efectos caracter � sticos de su deficiencia, que
por lo regular se traduce en muerte de meristemos y aborto de flores, pueden ser
el resultado del transporte reducido de los az � cares hacia � reas de elevado
metabo-
lismo, que es donde m � s se necesitan. Existen, sin embargo, puntos de vista opues-
tos. El boro puede operar como un natural y necesario inhibidor vegetal, que
controla la actividadenzim � ticadirigidaa la producci � n desustancias fen � licas
t � xicas. Tambi � n se hasugeridoque el boro puede estarinvolucradoenmuchos
aspectos de la diferenciaci � n y el desarrollo celular.
Los s � ntomas de deficiencia de boro son muy caracter � sticos. Las hojas
tienden a engrosar y oscurecerse, y los meristemos de v � stagos y ra � ces mueren,
dandoa la planta unaapariencia de atrofia y achaparramiento, como en la � en-
fermedad apical � del-tabaco. Las aberraciones del desarrollo pueden determinar el
dep � sito an � malo de tejido suberoso en � rboles frutales ( � mancha seca � y
negra � , o � coraz � n corchoso � de las manzanas). La desorganizaci � n metab � lica
conduce a la desintegraci � n de c6lulas en � rganos pulposos, dando origen a
denes tales como � pudrici � n del coraz � n � o � coraz � n acuoso � en .el betabel y
nabo. Un efecto muy com � n de incipiente deficiencia de boro, que se encuentra
a menudo en plantas cultivadas en suelos gran � ticos8 � cidos (los ar � ndanos son
pecialmente susceptibles), es el aborto de flores y frutos en desarrollo.
COBRE. El cobre se presenta en peque � as cantidades en casi todos los suelos, los
cuales son continuamente reabastecidos por la intemnperizaci � n deminerales que
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
contienencobre. Est � normalmentepresente enel complejodeintercambiode

los suelos donde est � retenido firmemente pero disponible para las plantas, de ma-
neraquesu deficiencia en lanaturalezaesrara.Sinembargo, lafertilizaci � n
excesivaconfosfatos puedereducirsudisponibilidad al formarseprecipitados
insolubles,y las huertas frutales ocasionalmente sufren por deficiencia.
El cobre desempe � afuncionesexclusivamentecatal � ticasen las-plantas,

siendopartedevariasenzimasimportantescomolapolifenoloxidasa y la � cido
asc � rbico oxidasa. Est � presenteen la plastocianina de los cloroplastos,
un compo-
nenteimportantedelsistematransportador de electrones dela fotos � ntesis, y
puede estar involucrado en la reducci � n de nitritos.
La deficiencia de cobre causa necrosis en las hojas y les da unaapariencia

marchita y oscura. Las t � picas enfermedades pordeficiencia sonel � reclamo �
de las plantas cultivadas, en donde las hojas se arrollan apretadamente y se tornan
blancasen las puntas, as � comola � muerteregresiva � delos kboles frutales,

donde las hojas se marchitan y caen, la corteza llega a ser � spera y fisurada, con
exudaci � n de sustancias gomosas.
ZINC. El zinc est � ampliamente distribuido en los suelos, pero como muchos otros
metales llega a ser menos aprovechable conforme aumenta el pH. El resultado es
un cierto grado de deficiencia, muy generalizado, particularmente en huertosde
c � tricos en suelos neutros o alcalinos. El zinc tiene relaci � n directa con la
s � ntesis
del � cido indolac � tico (IAA) y comotal su deficiencia puede causarcambios
sustanciales en la forma y h � bito de crecimiento de ciertas especies, produciendo
plantas atrofiadas y de baja altura, con pobre desarrollo de la dominancia apical.
Adem � s,elzincesunactivadorobligadodenumerosas eimportantesenzimas
enlasqueseincluyen las deshidrogenasasdel � cido l � ctico, � cido glut � mico, al-
cohol y pirimid � nnucle � tido. El zinc pareceestarimplicadoenlas � ntesisde
prote � nas,puestoque su deficiencia puede traducirse en un sustancialincre-
mento de compuestos nitrogenados solubles.
Loss � ntomas de deficiencia de zinc incluyenatrofiamiento y reducci � n

notabledeltama � odela hoja, que conduceala � hojapeque � a � y la � roseta �
demanzanos y durazneros, as � como clorosisintervenal,queproducela � hoja
moteada � y el � frenching � de los c � tricos. Una carencia de zinc produce la
medad � yema blanca � del ma � z y puedeconducir a una considerablereducci � n
de la floraci � n y la fructificaci � nas � como achaparramientoy crecimiento radical
pobremente diferenciado.
MOLIBDENO. El molibdeno sepresentaenmuypeque � ascantidadesenmuchos

suelos, pero a pesar de su escaso requerimiento por las plantas parece existir una
deficiencia inicial generalizada. Se absorbe
m � s f � cilmente en suelos depH elevado

(a diferencia de la mayor � a de los metales); de ah � que tienda a existir escasa
dis-
ponibilidadensuelos � cidos, gran � ticos y arenosos. El papel m � s importante del
molibdeno es el de la reducci � n de nitratos y fijaci � n de nitr � geno; su
deficiencia,
particularmente en plantascon fijaci � nsimbi � ticadelnitr � geno, se traduceen
unadisminuci � ndelcontenidodenitr � genoorg � nico. Ello induce s � ntomasde
deficiencia de nitr � geno, lo cual hacem � s dif � cil la detecci � n de deficiencia
molibdeno. Sin embargo,elmolibdeno tiene, evidentemente, otras funciones
porque la mayor � a de las plantas lo necesitan aunque se desarrollen en presencia
de fertilizantes de amonio.
EL SUELO Y LA NUTRICI6N MINERAL
Los s � ntomas de deficiencia de molibdeno incluyen la marchitez moteada y

marginal de las hojas, que produce la enfermedad � mancha amarilla � del fruto de
los c � tricos. La clorosis comienza en las hojas de mayor edad,como en la
deficiencia
de nitr � geno pero, a diferencia de las plantas deficientes en � ste, los
cotiledones
permanecen con una apariencia verde y saludable. La � cola de l � tigo � es una en-
fermedad deficitaria de molibdeno, caracter � stica de coles y plantas afines, en
las
quelas hojas j � venes se distorsionanconsiderablementedebidoaunanerva-
dura central prolongada y limbos angostos, de exiguo desarrollo y generalmente
rasgados.
CLORO. Hasta dondese sabe, el cloro es absorbido por la planta y permanece en

ella en forma de ion. Si bien la deficiencia nunca ocurre en la naturaleza, en 1953
los fisi � logos norteamericanos T.C.Broyer, P.R. Stout y colegas, encontraron que
es esencial para el crecimiento del tomate. En ausenc:ia de cloro las plantas se
mar-
chitan, las ra � ces se atrofian y sereduce la producci � n del fruto. D.I. Arnon ha
demostrado recientemente el imprescindiblerequerimientodeiones cloro en la
fotos � ntesis de cloroplastos aislados. Se supone que por lo menos parte de la
nece-
sidadde cloro de lasplantas es consecuencia de tal requerimiento. Queda claro
ahora que el requerimiento de este elemento es amplio y probablemente universal.
Es interesante comentar, acerca de la dificultad para establecer la necesidad de un
micronutrimento, que Stout y Broyer dudaron desuspropiosresultados(duda
que fue ampliamente compartida), hasta ahora que se demostr � el papel del cloro
en la fotos � ntesis.
CLAVE PARA SfNTOMAS DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES*
Elemento
deficiente
a. Hojas maduras afectadas

b. Efectos generalizados en toda la planta; hojas inferiores
se secany mueren.
c. Plantas verde-claro, hojas inferiores amarillas, tor-
n � ndosepardasal secarse; ped � nculos cortos y
delgados. Nitr � geno
c. Plantas verde oscuro; com � nmente aparecen colores
rojo o p � rpura; hojas inferiores amarillas, verde
oscuras conforme se secan; ped � nculos cortos y
delgados. F � sforo
b. Efectos localizados, abigarramiento o clorosis:; hojas
inferiores no se secan pero se tornan abigarradas o clo-
r � ticas; mhgenes foliares plegadasy retra � das.
c. Hojas moteadas o clor � ticas, a veces rojizas, puntos
necr � ticos, ped � nculos delgados. Magnesio
c. Hojasmoteadas y clor � ticas; puntos necr � ticos pe-
que � os y entre las nervaduraso pr � ximos a los; tipices
y m � rgenes, ped � nculos delgados. Potasio
Contin � a
288 SUELO, AGUA Y AIRE:LA PLANTAS
NUTRICION DE
LAS
Clave para s � ntomas de deficiencias nutricionales* (continuaci � n)

Elemento
deficiente
c. Puntos necr � ticos grandes, eventualmenteemplaza-
dos sobre las nervaduras, hojas gruesas, ped � nculos
cortos. Zinc
a. Hojas j � venes afectadas
b. Yemas terminales muertas; distorsi � n y necrosidadde
hojas j � venes.
c. Hojas j � venes encorvadas, luegomueren a partir de
las puntas y los m � xgenes. Calcio
c. Hojas j � venes verde claro en la base, mueren desde
la base; hojas retorcidas. Boro
b. Yemas terminalespermanecen vivas pero clor � ticas o
marchitas, sin manchas necrosadas.
c. Hojas j � venes marchitas, sin clorosis, extremo del
tallo d � bil. Cobre
c. Hojas j � venes no marchitas; se presenta clorosis.
d.Peque � asmanchas necr � ticas, las nervadurasper-
manecen
d. Manchas necr � ticas ausentes.
verdes. e. Nervaduras
e. Nervaduras clor � ticas. Azufre
*Adaptada de: DiagnosticTechniques for Soilsand Crops. American Potash Institute.

Washington, D.C. 1948.
ELEMENTOSBENBFICOSYTdXICOS
Adem � s de los elementos esenciales que se consideraron previamente, existen mu-

chos informes en la literatura acerca de una vasta gama de elementos con efectos
promotores del crecimiento que pueden reemplazar en parte a los elementos esen-
ciales. Asimismo, en el suelohayalgunassustanciasque puedenser t � xicas aun
enpeque � ascantidades (naturalmente, cualquier sales t � xica si se presenta en
exceso).
ELEMENTOS cobalto, el sodio, el selenio, el
BENI~FICOS. En � stos se incluyen el

silicio, el galio y posiblemente otros.
Cobalto.Es necesario para algunosorganismos, particularmente algas y

otros microorganismos. Es un componente de la vitamina B12 y diversos com-
EL SUELO Y LA NUTRICI6N MINERAL
puestos afines que act � an en el metabolismo de compuestos de un carbono (gru-

pos metilo, formilo, formaldeh � do y carboxilo). !Esta imprescindible necesidad
de cobalto, sin embargo, es tan baja que nopuededemostrarse con facilidad.
Probablemente 1 parte en loL2sea suficiente, lo que est � m � s all � de los l � mites
de purificaci � n o cuantificaci � n. El cobalto parece ser necesario para las
bacterias
implicadas en la fijaci � n simbi � tica del nitr � geno y muchos sistemas simbi � ticos
fijadores del nitr � geno son incapaces desobrevivirsinunasuplementaci � nde
cobalto o de nitr � geno.
Sodio. Se ha descubierto su utilidad en el crecimiento de muchas plantas,

particularmente las hal � fitas (que gustan de sales). Aquellas plantasque respon-
den a � l tienden a acumular grandes cantidades, mi.entras que otras, sin respuesta
ante � 1, lo absorben muy poco. La hal � fita Atriplex, una planta del desierto,
parece requerir sodio para unagluc � lisis eficiente. Algunas plantas se enfrentan
con el problema de vivir ensuelos ricos en sodio. Los mangles ejemplifican una
soluci � n a este problema; ellos no absorben sodio. Ciertas especies de Atriplex,
por otra parte, absorben grandes cantidades de soclio pero no se presenta acumu-
laci � n t6xica porque elsodio es nuevamentedesechadopor transporte activo
hacia c � lulas glandularesespecialesdelassuperficies foliares. Se ha demostrado
recientemente que el sodio es un nutrimento esencial para plantas queposeen
la v � a fotosint � tica C4 y la anatom � a de Kranz. La raz � n de este requerimiento,
o de su relaci � n con la fotos � ntesis C, ,es desconocida.

Selenio. Ha suscitado mucho inter � s porque se comporta en algunas plantas
como suced � neo del azufre. Se forman amino � cidos que lo contienen, en forma
parecida a la ciste � na y la metionina, que inhiben la s � ntesis o laspropiedades
catal � ticas de las prote � nas. Por otra parte, ciertas plantas delg � nero
(una leguminosa) acumulan grandes cantidades de este elemento y parecen tener
un metabolismo de selenio bien desarrollado, no del todo semejante al del azufre.
Ciertasplantas tienen una tolerancia considerable, o incluso una necesidadde
selenio, y su presencia indica un alto nivel de este elemento en el suelo. Se ha
propuesto que el efecto ben � fico del selenio para ciertas plantas se debe, en rea-
lidad, a la anulaci � n (mediante el selenio) de la toxicidad del f � sforo a la cual
estas plantas son susceptibles.
Silicio. Se requiere para el crecimiento de diatomeas cuya � concha � ex-

terna est � compuesta de este elemento. Se ha descubierto que ciertos cereales,
como el arroz p el ma � z, se desarrollan mejor con suplementos de s � lice; &te pue-
de constituir hasta el 20%delpeso seco de estas plantas. Se dice que el silice
reduce la transpiraci � n y mejora la resistencia a 10s pat � genos, acaso debido a
que EX? deposita en lasparedescelulares y lasheridas.Sin embargo, el silicio no
parece necesitarse en el metabolismo vegetal. Aten � ala deficiencia de fosfato
porque el silicato se absorbe m � s firmemente que el fosfato, y desplaza a &te
hacia la soluci � n del suelo. La adici � n de silicato reduce tambi � n la toxicidad
del hierro y elmanganeso,presumiblemente por la precipitaci � n de estos ele-
mentos.
Galio. Se ha demostrado su requerimiento, a niveles extremadamente bajos,

por AspergiZlus niger mediante cuidadosos experimentos del fisi � logo norteameri-
cano R.A. Steinberg, pero no se ha intentado repetir sus experimentos delicados y
meticulosos, y la necesidad del galio por plantas no se ha demostrado.
290 SUELO, PLANTASDE
AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N
LAS
Vanadio. Es requerido en concentraciones muy bajas (0.01 ppm) por el

algaverde Scenedesmus y posiblemente otros microorganismos. Puede actuar en
la fijaci � n del nitr � geno, reemplazando parcialmente al molibdeno en la nitro-
genasa.
SUSTITUCI~N. ha ciertos metales reemplazan a otros en
Se demostrado que
funciones espec � ficas del desarrollo vegetal. Generalmente, el elemento reempla-
zante act � a con menos eficacia o s � lo durante una parte del ciclo de vida. El
bario y estroncio son capaces de sustituir, por lo regular no con mucha eficacia,
el requerimiento extremadamente bajo de ciertos hongos y bacterias. El estroncio
puedealiviar parcialmente los s � ntomas de deficiencia de calcio en el ma � zpero
no contribuye a la formaci � n de pectatos como lo hace el calcio. Mediante asper-
si � n foliar se mitiga una clorosis de durazneroscultivados en suelos pobresde
estroncio y esposible que se identifique la necesidad de � ste en ciertas plantas.
El rubidio y el cesio pueden aliviarunadisminuci � nde potasio, al igual que el
sodio, pero en forma muy limitada, El berilio es capazdesustituirelmagnesio
en ciertos hongos y parcialmente en tomates. La adici � n de berilio estimula el
desarrollo de ciertas plantas (ballico y kale) pero inhibe otras (frijol). El
germanio
puedealiviar temporalmente la deficiencia de boro incrementando la movilidad
del que est � disponible en la planta, y se ha demostrado que el vanadio reemplaza
al molibdeno en la funci � n fijadora de nitr � geno de Azotobacter chroococcum,
pero no de otras especies. El alga Scenedesmus presenta una mejora en la fotos � n-
tesis en presencia de vanadio, el que puede por lo tanto ser � til o necesario para
el proceso.
ELEMENTOST~XICOS. Ciertos elementos, por ejemplo metales pesados como pla-

ta, mercurio, o plomo, pueden alcanzar altas concentraciones localizadas en el
suelo (por ejemplo en escoriales mineros) y muestran un poderoso efecto t � xico.
A veces surgen, bajo ciertas circunstancias, variedades gen � ticas resistentes que
logran tolerar concentraciones muy altas de otros elementos t � xicos. Se sabe
que el tungsteno es t � xico para organismos fijadores de nitr � geno debido a que
inhibe por competencia la absorci � n del molibdeno. El germanio inhibe el meta-
bolismodel silicio y puedeser t � xico para organismos que necesitan o utilizan
silicio, como diatomeas, arroz o tabaco.El aluminio tambi � n es t � xico y puede
inhibir el desarrollo delasplantas en circunstancias naturales porque tiende a
precipitar dentro o alrededor de las ra � ces, donde interfiere la absorci � n del
hierro
y el calcio. El aluminio, asimismo, interfiere mucho en el metabolismo del f � sfo-
ro, lo que determina la acumulaci � n de cantidades grandes de fosfato inorganic0
en las ra � ces, pero reduce su cawcidad metab � lica y de transporte.
ELEMENTOS TRAZA EN PLANTAS DE WIPORTANCIA ECONdMICA
LASENFERMEDADES DEFICITARIAS Y LOS EFECTOS TdXICOS EN ANIMALES. LOS
animalesconsumen plantas; de ah � se deduce que los animales que se nutren de

plantas deficientes en un mineral espec � fico pueden sufrir la deficiencia de ese
mi-
neral. Adem � s, los minerales presentes en exceso en plantas alimenticias si bien
no afectan a � stas- pueden intoxicar a los animales que las consumen. Por ejem-
plo, ciertos suelos turbosos muy altos en materia org � nica, de ciertas partes del
MINERAL 291
mundo,sonpobres en cobre y esta deficiencia se refleja en el ganado mediante

diarrea acuosa, una formaagudadeesaenfermedad.La mayor � a de los suelos
mineralizados contienen abundante cobre; en ciertos suelos cupr � feros las plan-
tas pueden acumular entre 50y 60 ppm de cobre, y los animales que las consumen
pueden sufrir alteraciones en la sangre como hem � lisis e ictericia, debido a
envene-
namiento de cobre. Al hombre parece que no le afecta. El excesivo molibdeno de
ciertos suelos provoca la diarrea acuosaenlasvacascuando el contenido en el
forraje se eleva a 20-100 ppm, muy superior en comparaci � n a los 3 ppm o menos
de las � reas pobres en ese elemento.
La deficiencia de cobalto que se presenta en ciertas � reas, particularmente

de Australia y Nueva Zelanda, provoca languidez o agotamiento, enfermedad que
s � lo afecta a los rumiantes. El cobalto aparentemente es necesario para la
s � ntesis
devitamina B, porla microflora del rumen. Ls enfermedadaguda conocida
como � tambaleos de alpiste � se presenta cuando los rumiantes consumen plantas
de Phalaris tuberosa deficientes en cobalto. En ausencia de suficiente cobalto para
producirvitamina B1 , una poderosa neurotoxina, aparentemente derivadade

un precursor en el Phalaris, se libera por las bacterias del rumen. El efecto es
muy
similar a la deficiencia de vitamina B1 enhumanosconanemiaperniciosa. Al
faltar la vitamina BIZse forman sustancias neurot6xicas, en este casopor la mi-
croflora simbi � tica.
Los habitantes de muchaspartesdelmundosufrende bocio debido a la

deficiencia de yodo, resultante del bajo contenido en este elemento en las plantas.
Los alimentosmarinos,particularmentealgas,acumulangrandescantidadesde
yodo y la gente que los consume (por ejemplo los japoneses) no sufren de bocio
aunque vivan enlugaresdondehaysuelos deficientes en yodo. Este problema ha
sido resuelto principalmente por el uso desalyodada. El fl � or es otro elemento
que afecta al hombre; con una cantidad moderadade fl � or (hasta 1 ppmen el
agua para beber) se consigue una gran reducci � n de las caries dentales. Los suelos
ricos en fl � or, que existen en algunas � reas, producen plantas muy altas en
y los animales quesenutrendeellaspuedenpadeceranomal � as dentales y de
otro tipo.
Un efecto t � xico interesante y significativo lo causa el selenio. Los suelos

deunavasta � rea de lasGrandesLlanurasdeNorteamBrica,desdeAlbertahasta
Arizona, son selen � feros, y el alto contenido de este elemento en plantas cultiva-
dasenesossueloscausala caracter � stica enfermedad alcalina extenuante de los
animalesdegranja. Un contenido superior al 0.5 ppmen elsuelo es potencial-
mente peligroso y sesabede � reascon cifras superiores a 10 ppm donde el enve-
nenamientoporselenio es severo. La cantidad de! selenio en plantas forrajeras
fluct � a usualmente entre 10 y 50 ppm bajo estas condiciones. Sin embargo,
ciertasplantasqueparecen tener un fuerte metabolismo deselenio y acasolo
necesiten, pueden acumularhasta 10,000 ppm de seleni0 de los mismos suelos.
Si los animales se nutren de ellas, r � pidamente desarrollan envenenamiento agudo
por selenio, llamado tambaleos de ciego, y mueren, a menudo convulsivamente.
Diversas especies delaleguminosa Astragalus y su g � nero af � n Oxytropis sehan
denominadociza � a loca debido a su efecto dram � tico sobre 10s animales quelas
consumen. Se han hecho intentos para disminuir la absorci � n de seleni0 por
las plantas, adicionando azufreen exceso (con lo que seesperar � a interferir el
metabolismodel selenio), pero fracasaronporquelossuelos selen � feros por 10
regular Ya son muy altos en azufre, el cual sederivaengranmedida delyeso.
La intoxicaci � n por seleniorara vez afecta al hombreporquelosque lo acumu-
292 AIRE: LA NUTRICI6N DE PLANTAS
SUELO, AGUA Y LAS
lannose utilizan como alimento humano, y gran parte del selenio de los granos
y plantas de cultivo se localiza en el afrecho y otras partes que se eliminan
durante
el proceso de beneficio para alimento humano.
LAS PLANTAS COMO INDICADORAS. Ciertasplantassedesarrollan solamente en

suelos muy ricos en ciertos minerales espec � ficos. Las as � llamadas plantas
doras incluyen: Merceya Zatifolia (musgode cobre), que s � lo se desarrolla en
suelos abundantes en cobre, y Astragalus, as � como otros g � neros (StunZeyu,
Oonopsis y Xylorrhiza), queparecen necesitar selenio y s � lo se desarrollan en
suelos ricos en tal elemento. La presencia o ausencia de otros elementos deter-
mina t � picas cambios en el crecimiento vegetal que pueden coadyuvar al diagn � s-
tico; por ejemplo, v � stagos atrofiados y ra � ces engrosadas sugierenabundante
hierro, manchas necr � ticas blancas indican excesivo cobalto, y se dice que altos
niveles de boro inducen a un crecimiento de arbustos en forma redondeada y con
producci � n de hojas grandes y verde-oscuras. Estas y otras caracter � sticas simi-
lares sehan usado, particularmente en los primeros tiempos, por exploradores
mineros como un primer signo de la existencia de minerales en el suelo que indi-
car � an dep � sitos comerciales en las cercan � as.
Articulos en Annual Review of Plant Physiology bajo el encabezado � Nutrition and

Absorption � .
Chapman, H.D. (ed.): DiagnosticCriteria for Plants andSoils. University of
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Fried, M. y H.Broeshart: The Soil-Plant System.Academic Press, Nueva York, 1967.
Gauch, H.G.: InorganicPlantNutrition. Dowden, Hutchinson & Ross, Mc., Stroudsburg,
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Kitchen, H.B. (ed.): DiagnosticTechniques for Soils andCrops. American Potash
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Steward, F.C. (ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. 111. Academic Press, Nueva
York. 1963.
Cap � tulo 11
ABSORCI~N
Y MOVIMIENTO
DEL AGUA
MOVIMIENTO DEL AGUA
EL PROBLEMA DE LA PERDIDADE AGUA. La mayor � a de las plantas terrestres ne-

cesitan sistemas eficientes para absorber y movilizar el agua. Ello se debe a que
su
nutrici � n fundamental esgaseosa y poseen un sistema de intercambio gaseoso
muy eficaz. La consecuencia es la p � rdidairrecuperable del agua transpirada a
travesdelas hojas, que son � rganosde intercambio de gases (ver Cap � tulo 14,
p � gina 353). El agua as � perdida debe recobrarse continuamente por absorci � n y
transporte desde el suelo.
Gran parte del sistema h � drico de la planta, por lo tanto, puede conceptuarse
como el resultado de un mal necesario. Sin embargo, algunas ventajas resultan del
flujo continuo del agua a trav � s de ella. El agotamiento del agua ed � fica que
rodea
las ra � ces determina el acceso de soluci � n fresca de las Breas circundantes del
suelo
y esto, sin duda, ayuda a la planta a extraer nutrimentos de vol � menes mucho ma-
yores del suelo. La simple difusi � n, eventualmente redistribuye los nutrimentos
hacia las � reas agotadas por la absorci � n radical, pero el arrastre de solventes
del
flujo de masa dela soluci � n del suelo hacia las ra � ces acelera considerablemente
el proceso. Una segunda e indirecta ventaja consiste en que se establece una co-
rriente ascendente de agua en la que los solutos pueden movilizarse, y gran parte
de la distribuci � n de sales y otros solutos por toda la planta tiene lugar, sin
duda,
en el flujo de masa de la corriente transpiratoria. Una tercera ventaja esque la
p � rdida de agua permite a la planta cierto grado de control sobre su balance ener-
g � tico. Las hojas han de absorber energ � a de la luz solar que incide sobre ellas.
A
veces les puede ser imposible utilizar lo suficiente de esta energ � a en la
fotos � nte-
sis, as � que la temperatura foliar puede llegar a ser peligrosamente alta. Bajo
tales
circunstancias, cierta energ � a puede disiparseporlaevaporaci � n del agua, y este
proceso puede coadyuvar, por lo tanto, a deshacerse del exceso de energ � a.
El agua semueve por la planta, penetrando principalmente v � a las ra � ces y

saliendo v � a las hojas, en respuesta a un gradiente de potencial, el cual entonces
debe disminuir continuamente desde el suelo hacia la atm � sfera. En esencia, la
Planta act � a como eslab � n en el sistema h � drico al permitir el flujo del agua
hacia
abajo de un gradiente de potencial, desde el suelo a la atm � sfera. Parte del movi-
miento es mediante difusi � n, usualmente por � smosis, y parte de � l, mediante
flujo de masa.
294 SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN LAS
DE
PLANTAS
La participaci � n de diversos procesos en el movimiento del agua se estudia-

r � m � s adelante, en relaci � n al movimiento del agua a trav � s de diferentes
tejidos.
No todos los procesos se comprenden claramente. Adem � s de la difusi � n pasiva
del agua hacia abajo de un gradiente de potencial, se ha propuesto a menudo
que lo que hace moverse al agua de un lugar a otro, contra un gradiente de po-
tencial, es consecuencia de un gasto de energ � a metab � lica. Sin embargo no se
ha aportado una pruebaclara de ese movimiento � activo � . El movimiento me-
diante � bombeo � f � sico o mec � nico, por lo tanto, parece improbable. Las fuerzas
determinantes del movimiento pasivo del agua son, en � ltima instancia, las que
establecen gradientes de potencial, hacia abajo de loscualespuededifundirel
agua.Muchasde estas fuerzas son ambientales y no est � n bajo el control de la
planta. Otras, como por ejemplo el movimiento activo de iones de c � lula a c � lula,
quepueden establecer un gradiente osm � tico, son resultadodeactividades me-
tab � licas internas de la planta y por lo tanto ser � an internamente controladas.
Los problemas de transporte del agua en plantas muy primitivas y sumer-

gidas,son relativamente simples y relacionados principalmente con el transporte
de solutos org � nicos e inorg � nicos. Ciertas plantas como los musgos, desarrolla-
ron soluciones a los problemas dela sequ � a que dependen principalmente de la
capacidadparasobrevivir a la desecaci � n. Las plantas superiores, sin embargo,
son incapaces de hacer esto y desarrollaronunadiversidaddemecanismos que
impidenlap � rdida del agua e incrementan su absorci � n. Gran parte del estudio
que sigue se dedicar � al comportamiento de plantas superiores.
ENTRADA El consenso de la opini � n actual es que el
DEL AGUA A LAS CJtLULAS.
agua entra a las c � lulas por � smosis, es decir, por movimiento en favor de un
diente de potencial. El concepto de absorci � n � activa � del agua, es decir, la
trans-
ferencia de mol � culas de agua a trav � s de una membrana en contra de un gradiente
de potencial o a una tasa acelerada, se ha invocado de tiempo en tiempo. Ciertos
experimentos sugieren que el gasto de energ � a respiratoria puede ser necesario
para la absorci � n del agua y esto se anticip � como evidencia de un proceso activo
de absorci � n. Sin embargo, parece altamente probable que la necesidad de la ener-
g � a respiratoria es indirecta y resulta de los siguientes hechos: 1) la absorci � n
del
agua requiere tejido viviente activo para mantener la organizaci � n de la
estructura
celular y subcelular, y 2) la energ � a se necesita para transportar solutos de
c � lula
a c � lula para crear los gradientes de potencial osm � tico que movilicen el agua.
consecuencia, el movimiento activo del agua se define mejor como el resultado
del movimiento de solutos con requerimientos de energ � a que origina la � smosis.
Un significativo argumento en contra del bombeo metab � lico activo o

transporte de mol � culas de agua lo expuso el fisi � logo norteamericano J. Levitt,
quien demostr � que la permeabilidad de las membranas al agua es tan grande que
se requerir � a gastar una incre � ble cantidad de energ � a para resolver
mente el escape o retroflujo del agua alrededor de esa bomba.
ESPACIO El agua difunde directamente del suelo al interior del
LIBRE APARENTE.
espacio libre de las ra � ces. El espacio libre se define como la parte de la ra � z

de tejido donde la soluci � n que ba � a el tejido tiene acceso directo y libre. En
pr � ctica este espacio no puede medirse con exactitud, pero una cercana aproxima-
ci � n es el espacio libre aparente (ELA), el cual se define en base a datos experi-
mentales, como el valor expresado por la fracci � n
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL AGUA
soluto total en el tejido
ELA =
concentracibn del soluto de la soluci � n circundante

en la cual est � ba � ado el tejido
cuandosealcanza el equilibrio de difusi � n. Evidentemente, este valor nopuede

obtenerse con absoluta precisi � n, pero medicionesaproximadasse � alanque el
ELA de las ra � ces est � dentro del rango de 6-10%del volumen de tejido total. La
medici � n directa indica que el agua que ocupa los espacios intercelularesy las pa-
redescelularesdel tejido radical incluyendolasvacuolas, constituye cerca del
7-10%delvolumendel tejido. Esto sugiere queel ELA de las ra � ces es esencial-
mente las paredes de las c � lulasy los espacios intercelulares. El ELA no incluye
las
vacuolas que est � n separadas de los fluidos que circundan la c � lula por el
citoplas-
ma, y el sistema membranoso de la c � lula del plasmalemay el tonoplasto.
ENTRADA DEL AGUA A LAS RAfCES
LA PRESI � N DELA RA � Z.Si una planta se decapita y riegan sus ra � ces, el agua pue-
de exudar del tallo seccionado. Si se inserta un man � metro al tallo seccionado,
puede demostrarse que el agua exuda con una presi � n medible que ocasionalmen-
te puede alcanzar hasta 2-3 bars (30-40 psi). Este fen � meno se denomina presi � n
radical y se haestudiado mucho como parte de ]Las fuerzas que movilizan el agua
desde las ra � ces a la porci � n a � rea de la planta. Sibien esta presi � n es
insuficiente
paramoverelaguahasta la copa de los � rboles grandes,puedeinterveniren el
ascenso de la savia de ciertas especies. Sin embargo, puesto que la presi � n
radical
moviliza el agua en forma m � s bien lenta (es decir, el flujo es lento) y con
seguri-
dad la presi � ndela ra � z desciende hasta cero cuando la p � rdida de agua esm � -
xima, es improbableque contribuya significativamente almovimiento total del
aguaen la planta. La importancia de la presi � n radical consiste en que suministra
un mecanismo para llenar con agua los vasos del xilema de la planta. Esto puede
ser muy importante para los bejucos cuyos vasos se vac � an de agua durante el in-
vierno.Adem � s, la continuidad delaguaatrav � sdel xilema de muchasplantas
herb � ceas puede romperse durante los d � as c � lidos cuando disminuye el agua del
suelo(v � asep � gina 267), y lapresi � nradicalproducidadurantela noche vuelve
a llenar los vasos, de manera que el suminsitro de agua no se pierde permanente-
mente. A fin de comprender la presi � n de la ra � z se examinar � n las rutasy meca-
nismos del movimiento del agua hacia el interior y a trav � s de la ra � z.
APOPLASTO YSIMPLASTO. En 1932 elfisi � logoalem � n E. M � nch,desarroll � el

concepto de apoplasto y simplasto en las ra � ces, ilustrado en la Figura 11-1. El
apoplasto consiste de todo el espacio de las ra � ces que es equivalente por lo
gene-
ralalespacio libre, es decir, las paredes de c � lulas y los espacios
intercelulares,
m � s el tejido de la estela que da libre acceso al agua, principalmente los vasos
del
xilema. Lo importante de destacar es que el apoplasto es discontinuo y est � sepa-
rado endosregiones. Una es la corteza y los tejidos por fuera de la endodermis;
la otra es el tejido de la estela, incluyendo los contenidos de los vasos conducto-
res no vivos localizados por dentro de la endodermis. La endodermisprovee la
discontinuidad debido a la banda de Caspary, un engrosamiento altamente sube-
rizado de las paredes celulares que impide el paso del agua del exterior al
interior,
Banda de
Caspary
Citoplasma
I.
Banda de
Caspary
B
Endodermis
Apoplasto: Adviertase la discontinuidad

en la banda de Caspary
. . .. . Simplasto: Las conexiones de cblula a celula

.. .' '. ':. '. se establecen vla plasmodesmos
Figura 11-1. La estructura radical en relaci6n al movimiento de agua.
A. Diagrama de una secci6ntransversal de una ra � z para mostrar el con-

cepto de apoplasto-simplasto.
B. Diagramadetrescdlulas endod � rmicas (vistas desde el interior de la
estela hacia fuera), que muestran la banda de Caspary.
o viceversa, a menos que atraviese las c � lulas, es decir, a trav � s de
celulares y el citoplasma. As � pues,puedeconceptuarse la ra � z como un osm � -
metro, en elquelaendodermisfueralamembrana osm � ticamente activa. Las
sustanciasdisueltas, o soluciones, pueden difundir o fluir irrestrictamente v � a el
apoplasto por la corteza hacia la endodermis, pero para acceder a la estela deben
atravesar las membranas diferencialmente permeables de la endodermis.
El simplasto consta de todos los protoplastos de las c � lulas, es decir, la por-
ci � n de las c � lulas en el interior de los l � mites de lamembrana diferencialmente
permeable externa de lac � lula. Las vacuolas,por estar separadas delcitoplasma
por una segundamembrana diferencialmente permeable, tampoco pertenecer � an
al sistema. Debido a que los protoplastos est � n conectados de c � lula a c � lula
peque � os cordones de citoplasma que penetran la pared celular, llamados plasmo-
desmos, el simplasto de toda la ra � z puede considerarse como un solo sistema
continuo.
MECANISMO DEABSORC16N. El concepto de apoplasto-simplasto llev � en 1938,

a los fisi � logos norteamericanos AS.Crafts y T.C. Broyer, a la propuesta de un
mecanismode absorci � n y transporte del agua a la estela. La soluci � n del suelo,
que contiene iones disueltos, difunde hacia el interior de la porci � n externa del
apoplasto (fuera de laendodermis). Los iones sonabsorbidoshacia el simplasto
ABSORCI6N Y MOVIMIENTODELAGUA
desde la soluci � n del suelo en el apo lasto por un proceso activo (considerado en
el siguiente cap � tulo, p � gina 314). Hstos son transportados activamente a trav � s
del simplast0 de c � lula a c � lulav � a conexiones intercelulares (plasmodesmos),
pasan la endodermis y llegan al interior de la estela, donde son vertidos al
aPoPlas-
to. Con esto abaten la concentraci � n de iones en la porci � n cortical externa del
apoplasto y elevan su concentraci � n en el apoplasto de la estela. Esto establece
un
gradiente osm � tico, puesto que el potencial de agua (I) ) es m � s alto que en la
Cor-
teza que en la estela, y el agua difunde a trav � s de la barrera osm � tica
endod � rmi-
ca al interior de la estela. La difusi � n osm � tica resultante del agua dentro de
la es-
tela es suficiente para establecer una significativa presi � n hidrost � tica en la
estela,
locual determina que el agua fluya hacia arriba, a los elementos de xilema del
tallo. Tal mecanismo explica satisfactoriamente los fen � menos de presi � n radical.
Se debe reflexionar en la pregunta � por qu6 los iones han de absorberse ha-
cia el interior del simplasto de la corteza, y luego salir de all � para
incorporarse
hacia el interior del apoplasto en la estela? La respuesta es, aparentemente, que
la concentraci � n de ox � geno es suficientemente alta en la corteza para permitir
que el metabolismo genere la energ � a necesaria para la absorci � n activa de
solutos.
Este es el momento cr � tico en que la energ � a se gasta, que se origina el
de potencial de agua a trav � s de la endodermis, necesario para movilizar el agua y
crear una presi � n hidrost � tica en la estela.
Se ha supuesto que la concentraci � n de ox. � geno en los tejidos m � s profun-

dos de la ra � z, espec � ficamente en la estela, es m � s baja debido a la prolongada
ruta de difusi � n y a la utilizaci � n del ox � geno en las partes externas de la
Por lo tanto, la insuficiente energ � a producida metab � licamente est � disponible
para retener los iones en el simplasto de la estela contra un gradiente de
potencial;
como resultado, ellos fluyen al interior del apoplasto. Un informe reciente del
laborario de P.J. Kramer, demuestra que la concentraci � n del ox � geno es sin duda
mucho m � s baja en el exudado del xilema, lo cual indica un gradiente de ox � geno
relativamente grande en la ra � z. Esto proporciona un plausible (aunque no com-
probado) mecanismo de absorci � n de iones al simplasto en la corteza, donde el
ox � geno, y por lo tanto la energ � a respiratoria, est � n disponibles para
liberarse en
el apoplasto de la estela donde el ox � geno es escaso.
Una segunda cuesti � n debe considerarse: Les la endodermis en realidad un ver-

dadero � saco � osm � tico como el que este mecanismo requiere? Puesto que la estela
se desarrolla mediante crecimiento (divisi � n y alargamiento celular) por el
extremo,
es aparentemente de � extremo abierto � . Sin embargo, se produce muy poca absor-
ci � n de agua en la regi � n de la ra � z donde las c � lulas de xilema se est � n
ciando. Adem � s, las c � lulas j � venesen diferenciaci � n, destinadas a ser xilema,
est � n
llenas de citoplasma en este estadio, y por lo tanto no ofrecen una v � a de escape
de poca resistenciaparaelagua, como sucede en el xilema maduro de la ra � z
diferenciada. As � que el extremo � abierto � del saco endod � rmico est � esencial-
mente taponado. En algunas plantas pueden encontrarse ocasionalmente c � lulas
de paredes delgadas en la endodermis. Estas c � lulas de paso, que se ven en la
Figura
11-2, se encuentran a menudo frente a los vasos de xilema y parece que permiten
el libre paso de soluciones desde la corteza hacia la. estela. Sin embargo, sus
paredes
radiales siempre est � n fuertemente suberizadas; en consecuencia, probablemente
no constituyan v � as para el flujo de masa de solutos. Se presentan discontinuida-
des en la banda de Caspary donde las ra � ces laterales forman su conexi � n con
la estela del tallo principal (Figura 11-2). Sin embargo, esto puede suministrar la
nutrici � n de la ra � z lateral recientemente desarrollada antes que su tejido

vascular
298 PLANTAS
Figura 11-2. Secci6ntransversalde la ra � z principal de la avena (Avenasativa)

quemuestrauna
ralz rameal (derecha). El coloreo fluorescente
permitequeelcitoplasmaaparezcagrisdceo a
blanco; y las paredes celulares lignificadas o suberizadas, blanco brillantes. Son
visibles la endo-
dermis con sus paredesfuertementesuberizadas (End) y los vasos lignificados
delxilema (X).
Las cdlulasdepaso (PC)se puedenveropuestas a los vasosde xilema, y las flechas
indican dis-
continuidades en la endodermisprbximas a la ra � z rameal. (De E.B. Dumbroff y D.R.
Pierson:
Can. J. Bot, 49: 35-38. (1971). Utilizada con permiso. Fotograf � a cedida
amablementepor el
Dr. Pierson.)
se conecte a la del tallo principal. Decualquiermanera, teniendo en cuenta un

cierto grado de escape, si no es excesivo, no se hace insostenible la teor � a.
Se debe mencionarbrevemente el efecto del potencial osm � tico del agua

ed � fica sobre la absorci � n del agua y la presi � n radical. Puesto que el agua se
mue-
veen favor de un gradiente de potencial desde el suelo al interior del xilema, es
evidente que el potencial osm � tico del agua ed � fica tiene un efecto directo. Es
sible detener por completo la exudaci � n del agua por presi � n de la ra � z a trav � s
de un tallo seccionado, colocando las ra � ces en una soluci � n de potencial osm � -
tic0 suficientemente fuerte, en cuyo punto el potencial de agua del xilema del
tallo sea aproximadamente igual al potencial osm � tico de la soluci � n externa. El
potencial osm � tico de lasc � lulas corticales de la ra � z no esmuy importante en
este proceso. Sin considerarsi el agua semueve atrav � s o alrededorde ellas,
mientras el potencial de aguaen el xilema sea inferior al del agua ed � fica, � Sta
semover � desde el suelo al xilema. Las plantaspueden,por lotanto, absorber
agua de soluciones cuyo potencial osm � tico sea mayorque el de las c � lulas cor-
ticales o absorbentes, siempre que el potencial de agua del xilema sea suficiente-
mente bajo (esdecir, que tenga un valor negativo suficientemente alto).
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO DELAGUA
ABSORCIdN DE AGUA EN PLANTAS TRANSPIRANTES. Cuando el agua se pierde por

transpiraci � n debe reemplazarse a trav � s de las ra � ces. La p � rdida deaguadelas
hojas significa que la cantidad de agua en la planta se reduce; consecuentemente
su potencial es bajo (se torna fuertemente negativo) y el agua difunde hacia el in-
terior de las ra � ces en favor del gradiente de potencial as � producido. Las

no parecen contribuir activamente en el proceso. Por el contrario, acaso lo estor-
ben. Si se remueven las ra � ces la absorci � n del agu,a por el v � stago disminuye
con-
siderablemente. Al matar las ra � ces sumergi � ndolas enaguahirviendosereduce
su resistencia, de maneraque el agua puedesuccionarse mec � nicamente a trav � s
de la planta m � s r � pido que cuando las ra � ces est � n vivas; evidentemente ofrecen
resistencia a la absorci � n. No obstante ello, son esenciales porque su gran super-
ficie absorbente provee el contacto necesario ent:re la parte a � rea delaplanta y
el agua del suelo. Si bien las ra � ces pueden entorpecer la absorci � n desde un re-
cipiente de agua, son necesarias para el aprovechamiento de la que est � finamente
dispersa por todo el suelo.
La mayor � a de las plantas necesitan ox � geno para producir un sistema radi-

cal lo suficientemente grande para absorber agua.. Los suelos inundadospueden
inhibir el desarrollo radical demanera dr � stica, debido a la carencia de ox � geno
que, aun cuandoelsuelo tenga un excesivo suministro deagua, � Stase absorbe
insuficientemente y la planta se marchita. Sin embargo, si bien las ra � ces son
esenciales, operar � an como un sistema pasivo a trav � s del cual el agua se
bajo la influencia del gradientede potencial que se produce por su p � rdida en
las hojas.
LA RUTA DEL AGUA A TRAVfiS DE LOS TEJIDOS
Ahora se debe considerar este problema: � se mueve el agua realmente s � lo en el

apoplasto o tambi � n a trav � s delasvacuolasde]las c � lulas? Se ha sugeridoque
el agua se mueve a trav � s de la corteza de la ra � z por difusi � n osm � tica de
c � lula a
Figura 11-3. Aparato para medir la absorci � n de agua.
Pot6metro
Hoja o 4pice vegetal

insertado y sellado
La absorci � n de
mide por el mov
La hoja se sumerge en
de la burbuja en
agua o aceite de parafina
tubo capilar
para detener la
transpiraci � n
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
Suspensi6n de
m la transpiraci6n
2.0 ci
laSuspensi6n de
;\
U t t
,+
o
WU
II-"
TiemDo -+ TiemPo +
0.5
O 10 20 30 40 50 60 70
Tiempo, rnin
A B C
Figura 114. Resultadosesperados (A y B) y reales (C)de un experimento sobre

absorci � n de
aguaen hoja de Pelargonium. (Datos en Cde resultados de P.E.Weatherly: En A.J.
Rutter y F.
H. Whitehead (eds.): The Water Relations of Plants. Blackwell Scientific

Publications. Oxford.
1963. Utilizados con permiso.)
c � lula, no por libre difusi � n a trav � s del apoplasto. Tal sistema requerir � a un
gra-
diente de potencial de agua entre capas sucesivas de c � lulas, desde el exterior al
interior de la corteza. Un gradiente de potencialosm � ticonoser � anecesario, si
la combinaci � n dela presi � n de turgencia o hidrost � tica fuese tal que existiese
un continuo gradiente de potencial de agua. Sin embargo el problema de regula-
ci � n y mantenimiento de tal gradiente podr � a ser considerable.
El fisi � logo brit � nico P.E. Weatherly, en Aberdeen, ha desarrollado un m � todo

experimental con referencia a este problema en los tejidos de hoja y tallo. Existen
dos posibilidades: 1) el agua se mueve s � lo a trav � s de las regiones del espacio

libre
de las paredes de las c � lulas y espacios intercelulares (el apoplasto), o 2) se
desplaza
tambi � n a trav � s de vacuolas de c � lulas. El experimento se realiza con el
de una planta bajo tensi � n de agua. Una planta de geranio (Pelargonium)se des-
prende por encima del suelo y se inserta a un pot � metro, un mecanismo sensible
para medir la absorci � n del agua, con las hojas en una atm � sfera seca para promo-
ver la p � rdida de agua, como se muestra en la Figura 11-3. Si las hojas se sumer-
gen repentinamente en agua o aceite de parafina, la p � rdida de agua cesa de inme-
diato y la tasa de absorci � n disminuye. Ahora bien, si toda o la mayor parte del
agua de las c � lulas est � implicada en el transporte, toda estar � bajo tensi � n
lar; en consecuencia, cuando cesa la p � rdida de agua, su absorci � n disminuir � a
una tasa estable hasta que se alivien las tensiones internas. El resultado
experimen-
tal, medido con el pot � metro, dar � a una curva como la que muestra la Figura 11-
Sin embargo, si el agua se est � desplazando solamente en el apoplasto(aunque
necesariamente en equilibrio con una importante cantidad de agua inm � vil de las
vacuolas), resultar � una curva diferente cuando se detenga la transpiraci � n, como
se muestra en la Figura 11-4B. Primero, habr � una ca � da repentina del flujo con-
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO DEL AGUA
Figura 11-5A. Fotomicrografia electr6nica de celulas del floema y una c � lula de la

vaina fascicu-
lar (a la izquierda arriba) de hoja del algodonero (Gossypium hinuturn) en las
cuales se han de-
positado cristales deazul de Prusia del agua que se mueve a travesdela hoja. Los
cristales del
azul de Prusia pueden verse enla pared celular y el citoplasma pero no en
lasvacuolas o (en B,
siguiente pdgina) en la cut � cula. (Fuente: T.O. Pizzolato, J.L. Burbano, J.D.
Berlin, P.R. Morey
y R.N. Pease: J. � xp. Bot., 27, 145-61 (1976).Utilizada con permiso. Fotograf � a
cedida ama-
blemente por el Dr. Berlin.)
forme la tensi � n se aten � e, Ello ocurrir � m � s r � p:idamente, puesto que s � lo un

peque � o volumen de agua ser � necesario para elevar la tensi � n en el peque � o
men del sistema de flujo. En consecuencia, puesto que el agua vacuolar debe estar
finalmente en equilibrio con el agua en movimiento del apoplasto, � sta continuar �
entrando, pero con mayor lentitud, aliviando la tensi � n en lasvacuolas con un
equilibrio m � s lento. Esto determina la curva bif � sica que se muestra en la
11-4B. La Figura 11-4C muestra los resultados de un experimento real dirigido
por Weatherly. Indica claramente que el agua en movimiento en el tejido del tallo
y la hoja no es equivalente al agua total del sistema sino solamente a una peque � a
proporci � n de ella. As � pues, la segunda posibilidad, la de que el agua se
moviliza
tanto a trav � s del apoplasto como de las vacuolas, es probablemente la correcta.
En recientes experimentos, se dejaron transpirar hojas de algod � n con sus

302 PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DE LAS
Figura 11-58. Pared celular de una c6lula epid � rmica de una hoja de
algodonerotratada como en A peromostrada a un aumento mucho
mayor (Fotograf � a proporcionada amablemente por el Dr. J.D. Ber-
lin, Texas Tech University.)
pec � olos en una soluci � n de ferrocianuro de potasio; luego estas hojas se

con una soluci � n de iones f � rricos que precipitaron el ferrocianuro como azul de
Prusia, visible al microscopio � ptico y en micrograf � as electr � nicas. Los
resultados
de este estudio, en el que los dep � sitos de cristales de azul de Prusia mostraron
las
rutas y el flujo del agua, confirman que el agua se mueve principalmente a trav � s
del citoplasma y paredes celulares y no a trav � s de vacuolas. Una t � pica
f � a electr � nica se muestra en la Figura 11-5.
EL ASCENSO DE LA SAVIA
LAS FUERZAS NECESARIAS. El agua puede difundir de c � lula en c � lula hacia abajo
de un gradiente y puede entrar alxilemacon fuerza sufiente para generar altas
presiones de 2-3 bars o a � n mayores. No obstante, esta presi � n radical nunca es
suficiente para elevar el agua a la copa de un � rbol de gran altura, y con
frecuencia
puede ser demasiado baja en la mayor � a de las plantas, en particular cuando la
p � rdida de agua es muy alta. Adem � s, el flujo desde la presi � n radical no es lo
su-
ficientemente alto para explicar el movimiento de los vol � menes de agua que tiene
lugar a trav � s de un � rbol. Ello requiere una presi � n de 10 bars (150 psi) para
ele-
var el agua a 90 metros, altura de un � rbol de gran tama � o, y se requiere mayor
presi � n para vencer la resistencia en el tronco y mantener un flujo adecuado.
Evidentemente,esta presi � n no puede suministrarse desde abajo puestoque las
presiones de la ra � z de tal magnitud nunca han sido medidas. La capilaridad, po-
tencial m � trico de un sistema con v � as estrechas, podr � a ser suficiente para
elevar
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL AGUA
el agua a cortas distancias en los tallos, pero no a la altura o en las cantidades

que
se requieren.
La soluci � n al problema descansa en la idea de que el agua se mueve en fa-

vor de un gradiente de potencial desde el suelo a la atm � sfera, v � a la planta.
Ello
significa que un potencial de agua muy bajo en la atm � sfera, relativo al potencial
de agua del suelo, suministra la fuerza que sube el agua de la planta a las hojas.
En otras palabras, conforme el agua se evapora desde la superficie foliar, m � s
agua
es � jalada � hacia arriba por la tensi � n que as � se crea.
A primera vista las fuerzas implicadas parecen incre � blemente grandes. Pa-
receimposibleque las delicadas c � lulas de la hoja puedan soportar tensionesde
150 psi o mayores sin que se colapsen. Sin embargo, en raz � n de su peque � o ta-
ma � o, las c � lulas pueden tolerar tensionesmucho m � sgrandes. El potencial de
agua del aire es muy bajo: cerca del 50%de humedad relativa (HR) est � muy pr � -
ximo a 1,000 bars, o 15,000 psi, y es mucho m � s grande a HR baja.* La diferen-
cia del potencial de agua (AI))entre c � lulas foliares y atm � sfera es con
frecuencia
muy grande, y la p � rdida de agua de superficies celulares foliares genera una ten-
si � n tremenda en el interior de las c � lulas; ello se at!enGa por el flujo de agua
desde
c � lulas internas, y finalmente desde el xilema de las venas foliares, as � que la
ten-
si � n se trasmite al agua del xilema.
LACOHESIdN Y ELAGUA, Ahora el problema es � ,c � mo puede el agua ser empu-

jada hacia arriba en un sistema de tubos, como el xilema, a distancias mayores
que la altura de una columna de agua sostenida por 1 atm � sfera (atm) de presi � n
(9.14 m)? Si se intentase levantar el agua de un tubo ejerciendo succi � n en su ex-

tremosuperior,lacolumna se romper � a y un vacio (o casi vac � o lleno de vapor
de agua) se formar � a en el momento que la altura de la columna alcanzase cerca de
9 metros. La respuesta reside en el hecho de que las mol � culas de agua tienen gran
afinidad entre s � , y delgadascolumnas de agua pueden soportar una tensi � n de
hasta 1,000 atm sin que se rompan debido a las propiedades cohesivas de las mo-
l � culas. La teor � a de que el agua puede ser empujada hacia lo alto de � rboles
gran-
des en largas columnas filiformes del xilema fue ,adelantada hacia 1894 y 1895
por varios cient � ficos y elaborada por H. Dixon en. Gran Breta � a, y O. Renner en
Alemania, a principios del siglo veinte. Estas co1u:mnas normalmente no forman
vac � os (rupturas)porque la propiedad cohesiva de las mol � culas de agua es sufi-
ciente para impedir su separaci � n o alejamiento de las paredes de los vasos.
Figura 11-6. Medici6n con dendr � metro del di � metro de un tronco de � rbol. (De
B.S. Meyer,
D.B. Anderson y R.H. Bohning: Introduction to Plant Phy.siology. Por Litton

Educational Pu-
blishing, Inc. Reimpreso con permiso de Van Nostrand Reinlhold Company.)
*Conociendo la temperatura en grados absolutos (2 � ) y la HR, el potencial de agua
(q )
del aire puede calcularse de la ecuaci � n J, (bars)= -10.7 Tlomg (100/HR)
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS PLANTAS
La evidencia que sostiene la teor � a de que el agua es empujada hacia arriba

por la fuerza de la evaporaci � n foliar es indirecta. Se ha demostrado claramente
que el agua se desplaza en el xilema. Ello puede hacerse mediante inyecci � n de
colorantes, rastreadores radioactivos, o peque � � o s impulsos de calor en el
interior
de un tronco de � rbol y siguiendo el movimiento del marcador. El hecho de que
el agua del xilema est6 bajo tensi � n puede observarse mediante cortes en el inte-
rior del tallo de una planta: el agua chasquear � dentro del xilema y si se a � ade
agua a la superficie seccionada ser � llevada hacia el interior. Si se coloca un
mi-
cr � fono sensible contra el tallo de una planta, se podr � escuchar el chasquido de
los cordonesde agua de xilema, particularmente en d � as calurosos y secos. Las
amplias interrupciones o vac � os pueden causar marchitez severa, debido aque
unacolumna rota ya no puede transmitir a las ra � ces la tensi � n necesaria para
elevar el agua. Se presupone que estos cordones interrumpidos se reconectan en
la noche por la presi � n de la ra � z, cuando disminuye la tensi � n causada por la
evaporaci � n de agua de las hojas.
Tal vez la evidencia m � s efectiva surge de mediciones con el dendr � metro,

dispositivo consistente en un cintur � nde metal cuya circunferencia exacta es
variable y calculada mediante un fino instrumento, que mide el per � metro de un
tronco de � rbol. Puede demostrarse experimentalmente que una pieza de tuber � a
de caucho se contrae en su periferia ante la succi � n, es decir, si sus contenidos
est � n bajo tensi � n. Lo mismo se aplica a un tronco de irbol. Las mediciones del
dendr � metro demuestran que la periferia de un � rbol disminuye durante el d � a
cuando son m � s altas las tasas de evaporaci � n, lo que indica que los contenidos
est � n bajo creciente tensi � n. En contraste, se incrementa en la noche cuando la
evaporaci � n disminuye y la tensi � n sobre el agua del tronco se reduce. Una
medici6n de dendr � metro se muestra en la Figura 11-6.
Con esta teor � a de movimiento de agua en los tallos surge el problema de

que las interrupciones en la columna acuosa son el resultado de sequ � a excesiva,
formaci � n de burbujas gaseosas de gas disuelto y rupturas mec � nicas. Estas rup-
turas deben, te � ricamente, inactivar el cord � n de xilema donde ocurren y reducir
la capacidad del sistema para movilizar el agua. Muchas de esas rupturas suceden
pero no parecen afectar seriamente el m0virnient.o del agua. Presumiblemente
cuando la tensi � n se relaja en la noche, la columna se reconecta de nuevo. Si los
cortes se hacen en un tronco de � rbol de modo que desaparezcan continuas co-
lumnas verticales de xilema, el agua a � n puede ascender en zig-zag, si bien a una
tasa reducida. Parece probable que el transporte lateral se produce como conse-
cuencia de la difusi � n en el par � nquima del xilema, el tejido vivo de la madera.
TAMA � O DE LOS VASOS. Han surgido interrogantes sobre el tama � o de los vasos
de xilema a trav � s de los cuales debe fluir el agua. Se ha demostrado que en
� � o s vasos la tasa de flujo del agua var � a de acuerdo al cuadrado del radio del
vaso
(leyde Poiseuille). Las plantas con tallos largos y estrechos,comolos bejucos,
tienden a poseer vasos de gran di � metro que permiten altas tasas de flujo. Puesto
que la tasa de flujo var � a inversamente a la longitud, tal arreglo permite la
trans-
ferencia del agua a trav � s de largas distancias en un tallo de peque � o di � metro.
Sin embargo, tales vasos est � n m � s expuestos a la ruptura de la columna de agua,
y ia gran presi � n radical de los bejucos puede estar asociada a la necesidad de
vol-
ver a llenar vasos que se vaciaron debido a los vac � os o a las rupturas.
Por otra parte, los � rboles que poseen un di � metro mucho m � s grande en
relaci � n a su longitud, tiendena poseer elementos conductoresde xilema m � s
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO AGUA
305
DEL
Tabla 11-1. Valores estimados para poten-

cial de agua (I)) y diferencia de potencial
deagua (AI))en un hipot6tico sistema
suelo-planta-aire. La planta es un � rbol
pequefio, el sueloest � bien irrigado y el
aireest � aproximadamente a 50%de hu-
medad relativa, a 22'C (I) =-1,000 bars)
dI, bars A$, bars
Agua ed � fica
-0.5
-2 -1.5
Ra � z
Tallo
-5 -3
Hoja -1 5 -1 o
Aire -1,000 -985
peque � os. Esto significa que el agua puedeserimpulsada a alturas mayores por
fuerzas m � s grandes, y la reducci � n de la capacidad de transporte causada por va-
sos de peque � o di � metro es compensadaporel di � metro agrandado del tronco

y el n � mero correspondientemente mayor de elementos conductores.
Los cambios extremos de temperatura son probablemente la causadela

formaci � n de burbujas en el agua bajo tensi � n, y es probable que la congelaci � n
de � sta provoque la ruptura de la columna de agua porque los gases disueltos se
separande la soluci � n en congelaci � n. Esto puede explicar el por qu � las plantas
que viven enlaszonasde fr � o atemperado o � rticas, tienden a poseer tallas de
vasos inferiores a las de plantas que viven en zonas tropicales. Los � rboles de
con � -
feras,-que com � nmente medran en climas templados o � rticos, carecen en absoluto
de vasos y s � lo poseen traqueidas de di � metro mucho m � s peque � o.
TEOR � ASALTERNATIVAS. Se han aportado varias propuestas alternativas. Una

consiste en que el agua asciende en los � rboles principalmente como vapor. Em-
pero, se sabe que la mayor parte del agua en el xilema est � en estado l � quido, no
de vapor. Se han propuesto distintas formas de activos sistemas de bombeo pero
no se han encontrado dispositivos mec � nicos o bioqu � micos que pudieran llevar-
lo a cabo. Parece improbable el transporte activo de agua en c � lulas vivas de
� rbo-
les. En primer lugar la resistencia de las c � lulas vivas al flujo ser � a muy
grande y
aumentar � an considerablemente las fuerzas que se requieren para movilizar gran-
des cantidades de agua. Si a una planta marchita se le cortan las ra � ces y su
tallo
se coloca en agua, se recobra con m � s rapidez que cuando las ra � ces de una planta
intacta se colocan en agua. Esto demuestra la gran resistencia al transporte del
agua por parte del tejido vivo y hacesuponerque el agua sedesplaza a trav � s
del tallo en tejido no vivo. La aplicaci � n de venenos o fr � o como inhibidores me-
tab � licos al tallo de un &bol tambi � n provoca poco o ning � n efecto sobre el
movimiento del agua, lo que refuerza el concepto de que las c � lulas muertas est � n
implicadas en el transporte del agua y que no hay gasto de energ � a en su tallo.
En consecuencia, la posibilidad de que las c � lulas vivas contribuyan sustan-

cialmente al movimiento ascencional del agua es bastante remota. La teor � a de
que el agua asciende en el xilema de lasplantasgrandesfundamentalmente bajo
la influencia de las fuerzas de evaporaci � n de las superficies foliares,
parecer � a ser la
I
I
I
(00%
-o
O
hU
explicaci � n m � s correcta. Una considerable dosis de evidencia sostiene este punto

de vista, en tanto que lasdem � salternativascarecende apoyo o parecen contra-
venir los hechos conocidos.
EL FLUJO DEL AGUA
El agua se mueve bajo la influencia de un gradiente en el potencial de agua (J/) y

su movimiento se dificulta por diversas resistencias al flujo que incluyen la
visco-
sidad de la soluci � n, la permeabilidad de las membranas y la resistencia al flujo
en
los pasajes estrechos. Considerando todas estas resistencias juntas, a un estado
uni-
forme de tasa de flujo (F)en cualquier parte del sistema se referir � a estas
canti-
dades como
I;= AJ/
resistencia
y para todo el sistema
F= AJ/ total
suma de resistencias
En un sistema de estado uniformela tasa de flujo es constante, de manera que

es posible relacionar la resistencia de cualquier parte del sistema a la ca � da del
po-
tencial de agua a trav � s deesapartedelsistema.Algunasmedidasestimadasde
potencial de agua en varias partes del sistema suelo-aire-agua
de una planta se mues-

tran en la Tabla 11-1. Puede advertirse queel valor m � s grande paraA J/
corresponde
alpuntodondeelaguaabandonala hoja y seevaporahaciala atm � sfera. Esto
indica que la resistencia en este punto es mucho m.ayor que en cualquier otro lu-
gar del sistema. Por tanto, este es el punto en el que debiera aplicarse el control
efectivo del sistema. Los mecanismos de control y su operaci � n se estudianenel

Cap � tulo 14,en la secci � n sobre los estomas.
Algunosvaloresrealesdemedicionesde potenciales de agua del suelo y

� rboles bajo distintas condiciones y a diferentes horas del d � a se presentanenla
Tabla 11-2. Puede observarse que los potenciales de agua, y por tanto las tasas de
flujo, est � n directamente relacionadas a las condiciones de irrigaci � n(lascuales
afectan los potenciales de agua del suelo), la hora del d � a y condiciones
ricas (las cuales afectan el potencial de agua del aire). Por tanto, la tasa de
flujo
del agua a trav � s de los � rboles, que es directamente proporcional al diferencial
de
potencial de agua entre el aire y el suelo, var � a con las condicones externas cam-
biantes, y el balance h � drico de lasplantas se ajusta autom � ticamente a las con-
diciones externas y al requerimiento para diferentes tasas de flujo.
RESUMEN
El proceso del movimiento de agua a trav � s de la planta puede sintetizarse como

sigue: el agua penetra al espacio libre o apoplasto de las ra � ces y se mueve por
� smosis para salvar la barrera impuesta por la banda de Caspary de la endodermis.
El potencial osm � tico se genera con la absorci � n de solutos desde la soluci � n
308 SUELO, PLANTAS
AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DE LAS
suelo por los protoplastos de las c � lulas corticales y el transporte de esos

solutos
v � a el simplasto a trav � s de la endodermis, que se contin � a por su retorno al
plasto dentro de la estela. En este proceso puede producirse cierta presi � n posi-
tiva en el xilemade la parte inferior del tallo, la cualpuedeser suficiente para
transportar agua lentamente hasta una altura considerable deaqu � l. Este puede
ser el mecanismo mediante el cual se reparan las columnas de agua que se rompen
o se rellenan los vasos xilem � ticos vac � os. Sin embargo, la principal fuerza
sora del movimiento ascencional del agua, es la evaporaci � n de Bstadelas super-
ficies foliares. El agua asciende en el tallo, atra � da hacia arriba por la
tensi � n que
produce su p � rdida desdelas hojas. La propiedadcohesivadelagua es suficiente
bajo circunstancias normales, as � lascolumnasdeaguaresisten la tensi � n del
impulso ascencional que causan las fuerzas de evaporaci � n.
Artfculos enAnnual Reviews of Plant Physiology bajo el encabezado � Water

Relations � .
Slatyer, R.O.: Plant Water Relations. Academic Press, Nueva York. 1967.
Steward, F.C.(ed.): Plant Physiology: A Treatise. Vol. 11. Academic Press,
NuevaYork. 1959.
Sutcliffe, J.: Plants and Water. St. Martin � s Press, Inc. Nueva York. 1968.
Cap � tulo 12
ABSORCI~N
Y TRANSFERENCIA
DE SOLUTOS
MECANISMOS PARA EL MOVIMIENTO DE SOLUTOS
Los solutos pueden movilizarsepor difusi � n a tr;rv � s decanalesquepresentan

barreras f � sicas, o puedenserarrastradosmedianteel flujo del solvente(fuerzas
de arrastre de solvente). Sin embargo, si unabarrera f � sica, como una membrana
o un material coloidal como el citoplasma, interfiere su libre paso, una diversidad
demecanismos puede implicarse en la transferencia del soluto a trav � s dela ba-

rrera. Si � sta no es completa, la soluci � n puede atravesarla o los componentes de
la soluci � n pueden difundir a trav � s de ella. Sin embargo, es evidente que la
de difusi � n o de flujo se ver � afectada por las propiedadesdelabarrera. Si � sta
pertenece a un sistemaviviente, como membrana o citoplasma, los solutos pue-
den atravesarla por difusi � n pasiva o por transporte activo (transporte activo es
la transferencia efectiva de mol � culasde un sitio a otro mediante alg � n proceso
querequiera energ � a). La diferencia es que si lasmol � culassemuevenpor difu-
si � n, lo hacen s � lo en favor de un gradiente de potencial, en tanto que si lo
hacen
por transporte activo, parecen moverse en contra de ese gradiente.
Los solutos tambi � n pueden atravesar unamembranapormediode otros
procesos. El material puede movilizarse por la formaci � n de burbujas o ves � culas
sobre un lado de la membranaquedescargan sus (contenidos sobre el otro lado.
Este proceso se denomina pinocitosis y es b � sicamente la descarga depeque � as
vacuolas a trav � s de una membrana. La pinocitosis constituye un proceso no selec-
tivo porque los solutos se mueven s � lo como parte de la peque � a burbuja de
soluci � n, no independientemente. El transporte activo, por otra parte, puede
ser altamente selectivo.
DIFUSI~N
CARACTERfSTICAS DE LA MEMBRANA Y EL SOLUTO. Las SUStanCiaS no electroliti-

cas (part � culas sin carga) tienden a difundir a trav � s de membranas a una tasa
m �s o
menos proporcional a su solubilidad en l � pidos o solventes grasos, e inversamente
proporcional a su tama � o molecular, como se muestraenlaFigura 12-1. La de-
pendencia en tama � o sugiere que las mol � culas deben atravesar espacios o huecos,
y que las membranas celulares son estructuras cribosas o compuestas de micelas o
310 SUELO, YNUTRICI6NAIRE: DE LAS PLANTAS
AGUA LA
entre solubilidad a lasgrasas,tama � o

*aja L
Baja -.
Molkulas
grandes
~
Alta
molecular y permeabilidadenc6lulas
de Chara, dediversassustancias no
electro1 � ticas. (Modificada con datos
de R. Colander: Phvsiol. Plant..
grasas Solubilidada 2:302.1943.)
peque � as subunidades dispuestas en cierto patr � n regular con espacios entre

Sin embargo, el hecho de que la tasa de difusi � n de solutos var � e con su
solubilidad
a las grasas apoya los modelos de estructura de membranas (Cap � tulo 3,p � gina 53)
que indican una O m � scapas lipidicas. Es posible, empero, que una estructura
compuesta, consistente de una doble capa discontinua, con poros de diverso tama-
� o, pudiera representar m � s correctamente el verdadero estado de cosas. El efecto
de solubilidad de grasas podr � a resultar del movimiento de solutos, ya sea a tra-
v � s de la estructura, o a trav � s de huecos o poros en ella, ordenados con grupos
lipof � licos expuestos.
Lasparedescelularesparecen ser permeables a la mayor � a de los solutos,

mientras que la permeabilidad de las membranas es mucho menor, de ah � que sea
la sustancia celular viva la que afecta y controla el transporte de solutos al
interior
y hacia fuera de las c � lulas. Las paredes celulares y los espacios intercelulares
que
son permeables al agua son tambi � n esencialmente pesmeables a los solutos. Los
gases disueltos se mueven con mucha m � s libertad; las c � lulassoncasi tan per-
meables a los gases como al agua.
Sin embargo, las paredescelularesno tendr � an mucha importancia en el

transporte de solutos. Est � n perforadas por numerosos poros u orificios diminutos
llamados plasmodesmos (ver Figura 3-1). La membrana citopl � smica externa (plas-
malema) de c � lulas adyacentes est � en intimo contacto con cada plasmodesmo.
Puesto que puede haberhasta 5 X 10' plasmodesmospor cm2, significa quelas
c � lulas contiguas poseen gran cantidad de canales a trav � s de los cuales tiene
lugar
transporte activo o pasivo de sustancias sin que tengan que atravesar la pared ce-
lular. Por lo tanto, las propiedadesdelasmembranas y su interacci � n con los
solutos es la faceta m � s importante de la transferencia de solutos.
El estudio de la difusi � n de electrolitos y su transporte a trav � s demem-

branas presents problemas especiales. Generalmente los iones tienen una permea-
bilidad mucho menor que las part � culas sin carga, porque � sta les dificulta
penetrar
una membrana con grupos activos o cargadosquelosrepelen o atraen (y por lo
tanto los inmovilizan).Comoresultado de la carga, los iones tienden a rodearse
deunacapa importante de mol � culas deagua, y esta envoltura de hidrataci � n
agranda su tama � o lo suficiente como para afectar la penetraci � n a trav � s de los
poros de la membrana.Adem � s, en general, los iones son fuertemente lipof � bi-
cos, de ah � que posean tasasbajasde difusi � n. Finalmente, el movimiento y dis-
tribuci � n de iones son afectados por el potencial el � ctrico del sistema as � como
por su potencial qu � mico. El movimiento de iones, por lo tanto, se considera por
separado, junto con un estudio de los mecanismor; por los cuales los iones o solu-
tos pueden transferirse activamente a trav � s de membranas.
DIFUSION Y PERMEABILIDAD. La difusi � n de mol � culas es su movimiento neto

hacia abajo de un gradientede energia libre o potencial qu � mico. La tasa de
difusi � n var � a con el gradiente de potencial qu � mico o la diferencia en
(en esencia equivalente a la concentraci � n) a trav � s de la distancia de
difusi � n. En
consecuencia, el flujo molecular a trav � s de una membrana (J,el n � mero de par-
t � culas que atraviesan un � rea dada de membrana en un tiempo dado) es propor-
cional a la fuerza de transporte, que es la diferencia de concentraci � n sobre
cual-
quier lado de la membrana (AC):
J = PAC
donde P es un coeficiente de permeabilidad, que mide la capacidad para atravesar

lamembranadelasustancia en cuesti � n. Sin embargo, la permeabilidad deuna
membrana es proporcional a la capacidad de movimiento de soluto para difundir
a trav � s de ella, e inversamente proporcional al grosor de la membrana.Conse-
cuentemente, el flujo puede medirse mediante
J =-AC
donde D es el coeficiente de difusi � n de una sustancia dada, a trav � s de la mem-

brana, y X eselespesorde la membrana. Esto demuestra queelgrosor de la
membranaes extremadamente imp0rtant.e. Puesta, quelos coeficientes de difu-
si � n de la mayor � a de las sustancias son muy peque � os, se necesitan membranas
lo m � s delgadas posible para transporte eficiente. De hecho, los valores de D son
tan peque � os para muchos solutos que podr � an no penetrar a la tasa necesaria a
menos que est � en operaci � n alg � n mecanismo de transporte activo.
ACUMULACrdN POR DIFUSI � N. El proceso de acumulaci � n, que usualmente se

produce dentro de la c � lula implica una concentraci � n m � s alta de la sustancia
sobre un ladodelamembranaque sobre el otro. Dado que lafuerza motora
de la difusi � n se origina enuna diferencia de conc'entraci � n, es imposible que se
consiga la acumulaci � n mediante simple difusi � n, ya que ningunadiferencia
de concentraci � n es posible en equilibrio. Sin embargo, si las condiciones den-
tro de lamembranason tales que elestado f � sico o qu � mico de la sustancia se
cambia al entrar, puede producirse alguna acumulaci � n importante. Por ejemplo,
si se suministra a las c � lulas el colorante vital rojo neutro, � ste se acumula en
su
interior a una concentraci � n que puede superar en 30veces la concentraci � n exter-
na.Esto se debe a que el colorante se suministra a un pH alrededor de 8, al cual
las
mol � culasnoest � ndisociadas. Al entrar en una c � lula cuya soluci � n vacuolar
tenga un pH cercano a 5.6 las mol � culas de colorante se disocian. Puesto que las
paredes celulares son impermeables a la forma i � nica del colorante, � ste no
difundir al exterior de nuevo, y se produce la acumulaci � n. El proceso, sin
embargo,
no tiene lugar sin gasto de energ � a. El sistema celular, cualquiera que sea,
aporta
312 LA
SUELO,AGUA Y AIRE: NUTRICION DE LAS PLANTAS
la fuerza motora y sostiene el pH interno suficientemente bajo para mantener las

mol � culas de colorante en forma ionizada. De manera similar, si una mol � cula se
precipita, adsorbe o cambia qu � micamente al entrar en una c � lula, puede ser con-
concentrada sin que se necesite ning � n proceso activo de transporte. Nuevamente,
la propia c � lula suministra la fuerza impulsora que aporta la energ � a necesaria
para
inactivar las mol � culas que acceden a su interior.
MOVIMIENTO DE IONES
PROBLEMAS ESPECIALES. El movimiento de iones y su transporte a trav � s de

membranas implican problemas especiales. Debido al gran tama � o de su envoltura
de hidrataci � n y a su escasa solubilidad lip � dica, generalmente los iones
presentan
muy baja permeabilidad a trav � s de las membranas. Las fuerzas que act � an sobre
iones que incluyen gradientes de potencial el � ctrico, o gradientes de potencial de
carga, son lo m � s importante de esto, as � que sus movimientos est � n influidos
tanto
por distribuci � n de carga como por concentraci � n. Adem � s, el movimiento de un
ion influye autom � ticamente sobre el patr � n de carga del sistema, de modo que el
movimiento de otros iones se ve afectado sin importar el signo desuscargas. En
consecuencia, el movimiento activo de iones puede llevarse a cabo por la genera-
ci � n de gradientes el � ctricos, y viceversa.
ANTAGONISMO. Este es un fen � meno importante que puede proteger a las plantas
de los efectos t � xicos de ciertos iones. Una planta que se coloca en una soluci � n
diluida de cloruro de potasio, acumular � iones de potasio r � pidamente hasta
zar niveles t � xicos, y puede morir. Sin embargo, si en la soluci � n hay cantidades
� nfimas de calcio, la absorci � n de potasio se reduce considerablemente y no se
presenta toxicidad. Se dice que el calcio antagoniza con la absorci � n de potasio.
De manera similar, el calcio antagoniza con el sodio, y tambi � n el sodio o el po-
tasio, agregados en peque � as cantidades, antagonizan la absorci � n de calcio. Apa-
rentemente los iones no han de estar relacionados (es decir, no est � n en el mismo
grupoenla tabla peri � dica) para quesea efectivo el antagonismo. El sodio no
interfiere la absorci � n del potasio, y el bario no se opone al calcio; en cambio,
el
sodio o el potasio ser � n antag � nicos con respecto al bario o al calcio. Se cree
que
el calcio es necesario para la integridad estructural de las membranas. En su
ausen-
cia,los mecanismos selectivos de transporte se interrumpen y se incrementa la
indiscriminada permeabilidad de la membrana. Esto podr � a ser labase del efecto
antag � nico del calcio.
S � lo se necesitan concentraciones peque � as del ion antagonizante para que

el antagonismo sea reversible. Por lotanto, es improbable que el antagonismo
opere al nivel de transportadores de iones espec � ficos. Se ha propuesto que los
elementos antag � nicos pueden afectar la estructura coloidal de la superficie
absorbente, ejerciendo as � una influencia, pero lascantidades que se requerir � an
paracambiar efectivamente la permeabilidadde lasmembranasparecenser de-
masiadograndes.Nose ha adelantado ninguna otra explicaci � n satisfactoria con

relaci � n al antagonismo. El proceso es deindudablevaloren el campo. Muchos
suelosposeen ciertos elementos en exceso, en particular potasio o calcio y
con seguridad ocurrir � an efectos t � xicos si algunos mecanismos de regulaci � n,
mo el antagonismo, no se desarrollaran.Sin embargo, tambi � n existe un lado
negativo:el exceso de algunos iones pueden interferir la incorporaci � n de otros
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL
AGUA 313
ionesnecesariose inducir, as � , s � ntomas de deficiencia, aun cuando el ion nece-

sario est � presente en cantidades suficientes en el suelo. En consecuencia, el
exceso
de sodio en el suelo acaso provoque deficiencia de calcio a trav � s del
antagonismo.
POTENCIALELECTROQU~MICO. Aligual que las part � culas no i � nicas difunden ha-

cia abajo de un gradiente de potencial qu � mico, los ionesdifunden en favor de
un gradiente de potencial electroqu � mico. Tal gradiente posee un componente qu � -
mico y un componente el � ctrico. Existe un gradiente de potencial qu � mico si la
concentraci � n de un ion en un ladodeunamembranaesmayorqueen el otro.
Un gradiente de potencial el � ctrico puede resultar de la presencia de iones o par-
t � culas cargadas, pero tambi � n de la carga sobre un lado de la membrana con res-
pecto al otro (es decir, las cargaspuedenestarasociadas con la superficiedela
membrana o con alg � n componente fijo o nodifusible sobre uno u otro ladode
la misma).
Por lo tanto, puede existir una situaci � n donde, por ejemplo, un cati � n est �
m � s concentrado dentro de la c � lula que en el exterior, pero que el interior de
c � lula est � negativamente cargadocon respecto al exterior. As � el ion tender � a
difundirhacia fuera y abajo del gradiente de potencial qu � mico, pero tender �
a difundir hacia dentro y abajo del gradiente de potencial el � ctrico. La
finaldelmovimientoestar � determinadapor el componente del gradiente (el � c-
trico o qu � mico) m � s acentuado.
La relaci � n entre el electropotencial y el potencial qu � mico se define por

la ecuaci � n de Nernst, que se haderivadode las leyes b � sicas f � sicas y qu � micas
donde A � es la diferencia electropotencial a trav � sde la membrana y ai/a, es la

diferencia de potencial qu � mico, siendo la relaci � n de actividad interna y
(esencialmente la actividad es equivalente a la concentraci � n molar). Res la cons-
tante del gas, F la constante de Faraday y z es la carga por ion, o Valencia. Supo-
niendo una temperatura constante puede observarse que para cada ion
concentraci � n interna
A � = -K log
concentraci � n externa
o, en otras palabras, el potencial electroqu � mico a trav � s de una membrana var � a

de
acuerdoallogaritmode la raz � n de la concentraci � n i � nica en uno u otro lado
delamembrana. Esta relaci � n es extraordinariamente valiosa en el estudio del
transporte activo (p � gina 318).
EQUILIBRIODE DONNAN.El equilibrio de Donnanes un fen � meno de acumula-

ci � n de iones llamado as � en homenaje a su descubridor: F.G. Donnan. Si existe
una carga negativa de no difusi � n sobre un lado de una membrana (para simplifi-
car puede decirse dentro de una c � lula), esto genera un gradiente de potencial a
trav � s de la membrana enfavordelcualdifundenlosiones. El resultado es que,
en equilibrio electroqu � mico, la concentracidn (potencial qu � mico) de iones no
necesariamente es igual dentro que fuera. Por lo tanto, como resultado de un des-
equilibrio el � ctrico que se mantiene debido a cargas deno difusi � n, se establece

un desequilibrio de concentraci � n.
La ecuaci � n que describe el equilibrio de Donnan establece que la raz � n

de iones positivamente cargados, del interior al exterior, debe igualar la raz � n
de
iones negativamente cargados,del exterior al interior (los corchetes indican con-
centraci � n).
[iones positivos dentro] -[iones negativos fuera]
[iones positivos fuera] [iones negativos dentro]
La Figura 12-2 muestra una situaci � n que representa una c � lula en la cual las
cargas internas fijas est � n balanceadas por iones de potasio. La c � lula est �
situada
en una soluci � n de potasio (Figura 12-2B),y est � inicialmente fuera de equilibrio
con su soluci � n circundante. Luego de alcanzar el equilibrio, como se veen la
Figura 12-2C, el potasio se ha concentrado dentro de la c � lula y el cloruro es ex-
cluido como resultado dela influencia de los cambios negativos permanentes en
el interior. Este equilibrio del tipo Donnan puede concentrar las sustanciasde
una c � lula hasta m � s de 30 veces la concentraci � n externa o del medio ambiente.
La acumulaci � n de zinc por las ra � ces, por ejemplo, se debe principalmente a la
formaci � n de un equilibrio de Donnan as � como a la formaci � n de derivadosde
zinc estables o no ionizados dentro de la c � lula.
ELPOTENCIAL DEMEMBRANA. Se ha determinadoquela mayor � a de las mem-

branas biol � gicas tienen un potencial o diferencia de cargadeunlado a otro; en
general el lado interior de las c � lulas esnegativo con relaci � n al exterior.
potenciales de membrana influyen sobre el flujo de iones, pero de hecho pueden
establecerse por una difusi � n desigual de iones. Un potencial se forma, por ejem-
plo, si existen cargas fijas sobre uno de los lados de la membrana. De la misma
forma, pueden resultar enun potencial, como muestra la Figura 12-3, tasas des-
iguales de difusi � n de los componentes i � nicos de una sal a trav � s de la membra-
na, tasas desiguales de difusi � n de diferentes iones en lados opuestos de la mem-
brana, o transporte activo de una part � cula cargada, ion, o electr � n. Cualquiera
sea la fuente de potencial, � Sta afecta el gradientede potencial electroqu � mico
a trav � s de la membrana y, por lo tanto, la difusi � n de iones. Es posible,
que los potenciales el � ctricos o gradientes de potencial de las plantas sean
impor-
tantes en el establecimiento de patrones de desarrollo(ver Cap � tulos 19 y 20,
p � ginas 488, 522). Hastaahorala fisiolog � a y la generaci � n de potenciales no se
han estudiado tan intensamente en las plantas como en los animales.
TRANSPORTE ACTIVO
DEFINICI6N. El transporte activo es la transferencia de iones o mol � culas a tasas
o cantidadesqueparecen contravenir las leyes de difusi � n y equilibrio electro-

qu � mico. Ello s � lo puede conseguirse mediante inversi � n de energ � a. Por lo
el transporte activo puede definirse como el movimiento de iones contra un po-
tencial electroqu � mico mediante el uso de energ � a derivada del metabolismo. Es
la participaci � n del metabolismo como fuerza impulsora de transporte.
Uno de los problemas inherentes al concepto de transporte activo es que el
ABSORCION Y MOVIMIENTO DEL AGUA
\ "
B
Figura 12-2. Equilibrio de Donnan.
A. C � lula1concargas fijasneutralizadaspor
iones K+.
B.C � lula1 situada en una soluci � n de KCI.
C.
El equilibrio de Donnan se ha estableci-
do. Ell K+ se haacumulado dentro de la
~"
c � lula,,el CI-se ha excluido.
4K+ 8Kf
GIL--+ Figura 12:-3.Potencial de membrana.
A.Lascargas fijas dan por resultado una

carganegativaen el ladoderechode la
t
memblrana.
B. Tasas[desigualesde difusi � n de aniones y

cationesresultanencarga positiva en el
lado derecho de la membrana.
C.
Tasas'desigualesde difusi � n de ionesde
igualcargadan una
por resultado
carga
negativaen el ladoderechode la mem-
o o
o
brana.
4-H+
cargas
e-D. Transporte activo de o iones:

Aqu � dos procesos coadyuvan a la forma-
Na+_l:+ ci6n de unacarganegativaen el lado de-
C
de
D recho la membrana.
316 SUELO, DE LAS PLANTAS
AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN
aporte deenerg � a puede ser totalmente extra � o al proceso real del transporte, y
el grado de esa condici � n extra � a habr � de determinar si el proceso se considera
activo o pasivo. Por ejemplo, aun para establecer un equilibrio deDonnan, una
concentraci � n qu � mica pasiva de iones en favor de un gradiente de potencial elec-
troqu � mico, requiere, en esencia, un gasto de energ � ametab � lica para establecer
y mantener el sistema, as � como las cargas fijas que hagan posible la
concentraci � n
deDonnan.Igualmente,lossolutos pueden ser transportados activamentea tra-
v � s de una membrana y, comoconsecuencia, el agua se difundir � a trav � s de la
membrana por � smosis. Sin embargo, el mecanismo por el que se desplaza el agua
es esencialmente pasivo, por debajo de un gradiente de potencial. Eneste caso,
el t � rmino � activo � puede, entonces, aplicarse a latransferenciadesolutospero
no a la transferencia de agua.
El fisi � logo vegetal norteamericano J. Levitt ha establecido cuatro criterios

para caracterizar el transporte activo:
1. Que la tasa de transporte supere la que se prev � para la permeabilidad y

el gradiente electroqu � mico.
2. Que el estado estable final del potencial electroqu � mico no est � en equi-
librio en la regi � n de transporte.
3. Que exista una relaci � n cuantitativa entre el grado de transporte y el de
energ � a metab � lica invertida.
4. Que el mecanismo de transportaci � n dependa de la actividad celular.
A menudo puede haber confusi � nporquelos investigadores no examinan
cr � ticamente el sistema para determinar si la acumulaci � n no resulta de alg � n
ceso no activo como un equilibrio de tipo Donnan, o delaformaci � nde alg � n
derivado electroqu � mico inactivo (por ejemplo, precipitado, iones de una part � cu-
la sin carga, un derivado qu � mico, etc.). Muchos de los as � llamados procesos
activos pueden finalmente reconocersecomo pasivos. Obviamente, es dif � cil o
imposible estudiar iones queformen derivados de componentes celulares, o se
absorbancon facilidad aellos,talescomofosfato o hierro.Enconsecuencia,el
estudio del transporte activo es bastante dif � cil.
.O
.-50 .
:/L?
S Figura 124. El efecto de la temperatura sobre la
I I absorci � n de K+ por las ra � ces cebada. (De da-
I de
O.
O 10 20 30 tos de D.R. Hoagland y T.C. Broyer: Plant Physiol.
Temperatura, OC 11:471-507. 1936.)
ABSORCIdN YMOVIMIENTO DELAGUA
APOYO EXPERIMENTALPARA EL TRANSPORTE ACTIVO. Una delas t � cnicas re-

cientes m � s importantes que ha permitido a los fisi6logos atacar estos problemas
consiste en el uso de is � topos de iones no naturales como el bario y el rubidio.
Los is � topos son rastreados f � cilmente, son susceptibles de ser medidos en peque-
� as cantidades y las condiciones se simplifican por la presencia degrandes dep � -
sitos celulares de los iones en cuesti � n. La situaci6n puede complicarse porque
muchos de los sistemas de transporte son bastante espec � ficos en cuanto a iones
perousualmentesoncapacesde transportar iones estrechamente relacionados.
As � , un sistema transportador de potasio puede transportar rubidio, y el rubidio
radioactivo ha sido muy utilizado para estudiar el sistematransportador de potasio.
Los primeros experimentos sobre transporte activo incluyeron estudios

sobre los efectos de varios factores de importancia en el metabolismo. Inicialmente
se descubri � que laacumulaci � nde potasio estaba fuertemente afectada por la

temperatura (Figura 12-4) y el ox � geno (Figura 12-Ei),factores ambos que inciden
en el metabolismo. La adici � n del az � car, substrato respiratorio, tambi � n
la incorporaci � n i � nica por las ra � ces (Figura 12-6). Finalmente, la absorci � n
i � nica es proporcional a la tasa misma de respiraci � n, tal y como se mide
la absorci � n de O2 y la evoluci � n del CO, (Figura 12-7). Todos estos datos y los
resultados de muchos experimentos similares sugieren claramente que en el trans-
porte de los iones en cuesti � n interviene la energ � a metab � lica liberada en el
pro-
ceso de respiraci � n.
Figura 12-5. El efecto del ox � geno sobre la
absorci � n de K+ por ra � ces decebada. (De

datosde D.R. Hoagland y T.C. Broyer:
Plant Physiol., 11:471-509. 1936.)
Figura 12.6. El efecto de los nivelesdehe-

xosaen los tejidos sobre la absorci6n de CI-
por raices decebada. (De datos de M.G.
Pitman, J. Mowat y H. Nair: Aust. J. BioL
SCi., 24:619-31. 1971.)
50L
25o-
O 25 50 75 100
'10 oxigeno
.c
N 100
8
-
u
2U-3
1-
25
I I I
0.5 1.o 1.5

Concentraci � n de az � car, mg/g
318 LA DE LAS PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE:
NUTRICI6N
Ea adici � n de sales o iones a las ra � ces y otros tejidos usualmente determina

un claro incremento de la respiraci � n. El incremento por encima del nivel funda-
mental de respiraci � n se conoce como respiraci � n de sales. La inferencia consiste
en que la respiraci � n de sales representa la acentuaci � n metab � lica necesaria
generar energ � a para el transporte activo de iones. Desafortunadamente la
no siempre es linear y la respiraci � n de sales contin � a aun despu � s de que las
sales
son removidas. En consecuencia, la respiraci � n de sales no ofrece muchos indicios
� tiles en relaci � n al acoplamiento de la respiraci � n y el transporte i � nico.
DEMOSTRACIdN Y PRUEBA DEL TRANSPORTE ACTIVO. Si bien 10s datos presenta-

dos son muy sugestivos, se necesita una evidencia cuantitativa m � s rigurosa de la
existencia del transporte activo y una manera de determinar inequ � vocamente si
est � teniendo lugar en una situaci � n dada. Anteriormente se present � la ecuaci � n
de Nernst, que relaciona la diferencia electro-potencial de una membrana con la
actividad qu � mica de la sustancia
Esto puede simplificarse incorporando valores num � ricos a las constantes y

suponiendo una temperatura de aproximadamente 20 � C.
58 conc. dentro
E(mv) = . log
z conc. fuera
o mediante un reordenamiento
conc. dentro
E(n1v)z
1og -
fueraconc. 58
150'
v)
a,
O
5
: 100 -
._
u)
-C
50 -
Figura 12-7. Relaci � n entre la respira-

ci � n de tejidos y la absorci6n de iones I
NO3 -y CI-por las ra � cesdel trigo. (De 50 1O0 150 200
datos de H. Lundegardh y H. Burstrom:
Biochem. Z.,277:223-49-49. COZ respirado, mg
1935.)
Laconstante num � rica 58 ascender � aa 59 con una temperatura de 25 � C.

z representa la carga de Valencia de la part � cula en cuesti � n, negativa para un
ani � n y positiva para un cati � n. El valor de z para. el sodio o elpotasioser � a
para el calcio o el bario, 2; para el cloro, -1 ;y para el sulfato, -2.
A condici � n de que se establezca un genuino equilibrio, y que los iones

puedan movilizarse a ambos lados de una membrana, estaexpresi � n puede utili-
zarse para determinar con toda claridad si ha tenido lugar una acumulaci � n activa
o la expulsi � n de un ion.Primero, se debe establecer que los iones en cuesti � n

est � nrealmentelibres de movimiento haciacualquierdirecci � n de la membrana;
los is � toposradioactivos han probado ser muy � tiles para hacer esto. Luego es
necesario medir la diferencia de carga de la membrana, usando un volt � metro sen-
sible y rnicroelectrodos, lo que de ninguna manera constituye un procedimiento
f � cil. Finalmente, se debe medir la concentraci � n de los ionesdentro y fuera de
lac � lula lo cual requiere una microqu � mica sofisticada. Si estos valores no
acordes con la ecuaci � n de Nernst, entonces debe ha.ber ocurrido transporte
activo.
Dos series caracter � sticas de datos se muestlran en las Tablas 12-1 y 12-2.
En la Tabla 12-1 se midieron los valores electropoltenciales de las ra � ces compa-
rados con los de la soluci � n, y apartir de esto, conociendo las concentraciones
externas se calcularon los valores de las concentraciones internas de varios iones.
LOS valores calculados se comparan en la Tabla 12-.1con los valores reales. Puede
observarse que en las ra � ces de ch � charo, el K+no SE!transport � activamente;
Tabla 12-1.Determinaci � n de transporte activo o pasivo mediiante la ecuaci � n de

Nernst.
~-
Ra � zdeguisante(E=-IIOmv),
pmoledg tejido
~ ~~~
Ra � z de avena (E = -84 mv),
~
pmoles/g tejido
~~
Valores
pronosticados
Valores
medidos
Valores
pronosticados
Valores
medidos
K+
27
73
75
+
Na 73 8 27 3
175
1,350
5,400 1 700 1.5
1.5
8
Mg2+
Ca2+
0.0272
CI -0.0136 7 0.0378 3
0.0756 N03-56
28
360.010.0378
0.000047
0.00035
fuente: Datos de N. Higinbotham, B. Etherton, y R.J. Foster: Plant fhysiol.,

42:37,1967. Utilizados con
permiso.
Se permiti6 a las ra � ces equilibrarse en soluciones de composici � n conocida

durante 24 horas a 25-C. luego
se analizaron. Los valores pronosticados se obtuvieron de la ecuaci6n de Nernst.
conc. dentro -Ez

log conc. afuera 59
El c � lculo para K+ en ra � ces de guisante (concentraci � n externa = 11.1 mol/ml):
ci 110 x 1
log -= -= 1.8165 co 59
Hz PO4 -
21
9.5
so42-
17
antilog. 1.865=73, concentraci6n pronosticada en el interior =73 pmoles/g.

320 LA
Tabla 12-2.Transporte activo y pasivo de iones en c � lulas de Nitella.
Ion
~ ~~
AEcalculada(mv)
concentraciones i6nicas
observadas
para A � medida (mv)
Plasmalema Tonoplasto Plasmalema Tonoplasto
Na+
K+
CI-
-66
-1 78
+99
+39
-12
-23
-1 38 -18
Fuente: Datosde R.M. Spanswick y � .J. Williams: J. Exp. Bot., 15:193-200,1964.
Utilizados
con permiso.
Inrerpreraci � n: Puede concluirse que Na+ se excreta a traves de la plasmalema

porque laA � me-
dida es m � s positiva que el valor calculado. El Na+ se secreta al interior de la
vacuola atraves
del tonoplasto porque la A � es m � s negativa que la calculada. K+ y CI- se
absorben en forma
activa a traves de la plasmalema porque la A � medida para K+ es m � s positiva que
la calcula-
da y la A � medida para CI-es m � s negativaquelacalculada. K+ y CI-probablemente no
se
desplazan en forma activaa traves del tonoplasto en grado considerable.
Mg2+ y Ca2+ se excluyeron en forma activa, en tanto que todos los aniones fue-
ron absorbidos activamente. Los resultados con ra � ces de avena fueron similares,
excepto que ocurri � una peque � a acumulaci � n de K'. Una situaci � n experimental
distinta se muestra en la Tabla 12-2, donde los potenciales en las membranas de
c � lulas de NiteZZu se calcularon a partirdeconcentraciones observadas de iones
internos y externosy luego se compararon con los potenciales reales medidos.
Puede verse que los iones Wa+ fueron excluidos de la c � lula en forma activa y
transportados activamente a trav � s del tonoplasto al interior de la vacuola. Tanto
el K' como el C1 -se transportaron activamente al interior de la c � lula, pero nin-
guno de ellos se transport � en forma activa a la vacuola en cantidades significa-
tivas. Un diagrama interpretativo de los datos'de la Tabla 12-2 se muestra en la
Figura 12-8.
Com � nmente los sistemas de transporte activo que expulsansodio se en-

cuentran en plantas. Al parecer, muchas ra � ces absorben iones activamente; los
cationes difunden junto con ellos hacia abajo del gradiente de potencial que as �
se forma. La absorci � n activa de K+ parece ser tan com � n como lo es la expul-
si � n de Ca2 + y Mg2 +,Adem � s de los iones, se presenta el transporte activo de
Exterior Citoplasma Vacuola
Tonoplasto Plasmalema
Figura 12-8.Transporte activo de iones

a travesdelamembranacelularde
celulasde Nitella como queda demos-
trado por los datos de la Tabla 12-2.
El transporte activo se muestrame-
dianteflechas continuas, laanchura
indica la del
intensidad transporte;
el transportepasivo se muestra por
medio de flechas discontinuas.
numerosas sustancias. Los az � cares y otros compuestos org � nicos para los cuales
las membranas son relativamente impermeables (e:n la medida que tales sustancias
puedenutilizarse para plasmolizar las c � lulas) son, no obstante, r � pidamente ab-
sorbidas si las c � lulas est � n aireadas y metabolizartdo. El transporte activo
ocurre
a trav � sdemuchasmembranas intercelulares, hacia adentro y hacia afuera de
mitocondrias, cloroplaztos y otros organelos, as � como a trav � s del ret � culo
pl � smico y dem � s membranas celulares.
BALANCEDECARGAS. Es evidente que, dado que no ocurren considerables dife-
rencias de potencial y se mantiene una aproximada neutralidad el � ctrica sobre la
membrana, el movimiento de aniones y cationes debe ser aproximadamente equi-
valente. En forma alternada, por cada ani � n o cati � n que acceda al interior, debe
salir un ion de igualcarga. Se ha considerado que! los iones H' se utilizan como
contra-iones,los quese transportan activamente, estableci � ndose con ello un
gradiente electropotencial hacia abajo del cualdifunden otros iones. El malato
parece ser un contra-ion efectivo, puesto que a mlenudo es metab � licamente pro-
ducido al mismo tiempo que est � teniendo lugar la secreci � n de cationes hacia el
interior de la vacuola, manteni � ndose as � un equilibrio de cargas. Es evidente
por este mecanismo tanto el pH como el equilibrio de cargas debenmantenerse
dentro de la c � lula.
MECANISMOS DE TRANSPORTE ACTIVO
FUENTEDE ENERGfA. La disminuci � n de energ � a libre (A Go) necesaria para trans-

ferir 1 mol de soluto contra una barrerade concentraci � n diez vecesmayor
(C, /C, = 10) puede calcularse a partir de la relacitjn
AGO = 2.303RTlog --(72
Ln
1
donde R esla constante de gases, 1.987 cal/(mol) (grado), y Tes la temperatura,

293" A. Por tanto
AGO = 2.303 x 1.987 x 293 x 1 = 1,340 cal/mol
Ahora la hidr � lisis de 1 mol de ATP produce m � s de 7 kcal/mol; as � hay

suficiente energ � a de la hidr � lisis de una mol � cula de ATP para transportar uno
m � s iones o part � culas aun contra un importante gradiente de concentraci � n. De
hecho es probable que la relaci � n sea un ATP por ion transportado ya que es dif � -
cil imaginar mecanismos mediante los cuales la energ � a de un ATP pueda determi-
nar la transferencia de m � s de una carga o part � cula.
Recientemente se ha logrado aclarar que losiones pueden transferirse a trav � s
de membranas mediante sistemas que derivan energ � a directamente de sistemas de
membranas transportadoras de electrones. El fisi � l'ogosueco H. Lundegardh, ex-
pres � esta idea por primera vez hace muchosa � os y sugiri � queelsistema cito-
cr � mico podr � a ser usadopara transferir iones a trav � s demembranas,siendola
energ � a suministrada directamente por la oxidaci � n de intermediarios respirato-
rios. Si bien probablemente incorrecta tal y como se expuso, esta idea se adelant6
322 LA
no obstante al desarrollo de la hip � tesis de Mitchell de la s � ntesis de ATP (ver

Cap � tulo 5, p � gina 106, y Cap � tulo 7, p � gina 176). Las ideas de Mitchell se
adaptan
excelentemente al transporte de ion&, como se ver � en la siguiente secci � n.
Los usos alternativos de la energ � a del ATP por hidr � lisis pueden ser a trav � s
de una ATPasa que operase de tal modo que produjera un gradiente de pH sobre
una membrana, hacia abajo del cual podr � an difundir part � culas cargadas o ioniza-
das.Principalmente como consecuencia de estudiosacercademembranasani-
males, se cree asimismo que la ATPasa podr � a catalizar por s � misma un transporte
directo de iones potasio, o una bomba de intercambio de iones sodio-iones
pota.sio.
Se ver � n ahora en detalle algunos modelos de transferencia de ionesy solutos.
MECANISMOS POSIBLES. Probablemente hay varios mecanismos que transfieren

solutos a trav � s de membranas y diferentes sistemas que acaso operen en distintos
sitios. No todas las membranas contienen las enzimas transportadoras de electro-
nes. � stas son bien conocidas en mitocondrias y cloroplastosperonohansido
localizadas en otras membranas celulares, como el tonoplasto o la plasmalema.
No est � claro exactamente c � mo estas membranas efect � an el transporte activo.
Tal vez el metabolismo respiratorio se hace por mitocondriasadyacentes, y la
energ � a as � liberada en forma de ATP puede utilizarse por sistemas de transporte
intermediarios de la ATPasa localizados en las membranas celulares.
Actualmente, las principales hip � tesis que parecen relevantes son:
1. Transporte mediante una prote � na transmisora, posiblemente ATPasa.

2. Transporte hacia abajo deungradienteelectroqu � micogeneradopor
transporte de electrones.
3. Transporte hacia abajo de un gradiente de pH producido por el sistema
transportador de electrones o la ATPasa.
El transporte por mol � culas transmisoras se muestra en el diagrama de la
Figura 12-9A.
La energ � a de la hidr � lisis del ATP se utiliza para cambiar la conformaci � n

de la prote � na transmisora (que puede ser la misma ATPasa), demanera que el
ion se recoge en un lado de la membrana y se descarga en el otro. La alternancia
de carga y descarga puede tener relaci � n con la fuerza deenlace entre ion y
transportador, la cual podr � a diferir deunaconformaci � na la otra. Alternativa-
mente, podr � a efectuarse mediante cambios en sitios de la superficie de la mem-
branaa trav � s de la cual debe pasar el ion. El sistema transportador ATPasa de
membranas animales ha demostrado intercambiar Na' por K' y se han presentado
evidencias de un sistema transportador de membrana (Na', K')-ATPasa similar en
las plantas, como se muestra en la Figura 12-9B. Puesto que existen evidencias
suficientes de que la plasmalema y posiblemente el tonoplasto contienen ATPasa
quepodr � aefectuartransporteintermediariodeestetipo, parece m � s proba-
ble que � ste sea el mecanismo mediante el cual los iones se transportan activamen-
te dentro y fuera de las c � lulas.
Debe advertirse que el transporte activo de cationes establece autom � tica-

mente un gradiente de cargas bajo el cual se difunden los iones. La permeabilidad
diferencialde la membrana o delsitio de penetraci � n de iones permitir � a cierto
grado de selectividad de transporte i � nico. La selectividad del transporte cati � -
nko se deber � a al enlace selectivo de la .ATPasa o penetraci � n selectiva del ion
desde el exterior al sitio de enlace del transportador.
ABSORCI6N Y MOVIMIENTO DEL AGUA 323
Figura 12-9. Modelos de posibles sistemastransportadoresdeiones: A. Un

transportador de
iones impulsado por el ATP respiratorio.B. Un sistema transportador de (Na', K+)-
ATPasa.
Exterior
Membrana
Interior,
A
9
9
Los iones difunden al exterior de la membrana y se
ion@-
enlazan a la proteina transportadora.
ATP-ADP
Laconformaci � n de la proteinatransportadoracam-
bia bajo la influencia de la ATPasa y el ion es liberado
en el interior.
Laprotelna transportadora es reprimida. (Estopuede

@-requerir m � s gasto de energ � a o puede ser espont � neo.)
El K+ se enlaza a la transportadora en el exterior.
La transportadora transfiera K+ al exterior utilizando

energ � a de la hidr6lisis del ATP.
I P+l
El K+ es liberado e intercambiado por N+ el cual est �

m � s firmementeenlazadoa la transportadora en esta
conformaci6n.
La transportadora transfiere N+ al exterior,suponien-

do una conformaci � n m6s estable que libera N+ Y
enlaza K+ m6s fuertemente.
El segundo y tercer mecanismos dependen de la hip � tesis quimiosm � tica

de Mitchell, descrita en los Cap � tulos 5 y 7 e ilustrada en las Figuras 5-8 y 7-
10,
La Figura 12-10 muestra de qu � manera este esquema puede vincularse al trans-
porte i � nico. El sistema transportador de electrones podr � a utilizarse para
generar
un gradiente de protonesque impulsar � a el transporte de aniones o cationes,
como se muestra en la Figura 12-10A. Este sistema podr � a operar en mitocon-
drias donde se sabe que el sistema transportador de electrones selocalizaen las
membranas que rodean esos organelos. Sin embargo,nopareceprobableque
ocurra en otras membranas celulares carentes de enzimas transportadoras de
electrones.
El sistema esquematizado en la Figura 12-10B muestra como la ATPasa
podr � a generar un gradiente de protones bajo el cual podr � an moverse los jones.
Tal sistema podr � a funcionar en cloroplastos y mitocondrias,as � como enotras
membranas, con la organizaci � n espacial necesaria de la ATPasa. Una posibilidad
adicional es que eltransporteactivo de iones K+ mediante un sistema transpor-
tador ATPasa podr � a utilizarse por un sistema de intercambio para generar un
3 24 SUELO, AGUA Y AIRE:NUTRICI6N PLANTAS
LA DE LAS
gradiente de protones que permitiese entonces el transporte de otros iones usando

la fuerza motora generada por la ATPasa transportadora de K".
Debe evitarse que cuando los protones (H') o losioneshidroxilos (OH-)

son transportados a trav � s de membranas forman agua inmediatamente. En con-
secuencia,cuando los cationessontransportados en forma de contraiones para
H",los anionestambi � ndeben difundirse de modo pasivo a fin de satisfacerel
desequilibrio de cargas. De manera similar, eltransporteactivodeanionespor
intercambio de OH-requieredelmovimientosimult � neo de cationes. Porlo
tanto, acoplando directamente el gradiente de protones, ya sea el transporte de
cationes o de aniones, se puede establecer unmovimiento netodecationes y
anionesalexterior o alinterior de las c � lulas o delosorganelos, como se ilustra
en la Figura 12-1OC.
El hecho de que los sistemas de transporte activodeciertosiones puedan

saturarse independient.emente sugiere que hay transportadores espec � ficos o sitios
de enlace espec � fico para ciertos iones. Sin embargo, muchosionesinteract � an
y parecen competir por el mismo sitio de enlace. Usando ra � ces de ma � z, el
logonorteamericano E. Epstein ha demostrado que K ", Cs" y Rb " compiten
entreellos; pero Na' y Li' poseensitiosdiferentes y que tambi � nloscationes
divalentes Caz y Mg2 " son absorbidosensitios separados. Debe notarseque

lacompetenciadeionesportransporteactivo es un fen � meno diferente al an-
tagonismo,puesto que para la competencia se requieren grandes concentracio-
nes de iones usualmente similares, mientras que se necesitanconcentraciones
extremadamentebajas de un ionenteramentedistinto para causar antagonismo.
Hay evidencias de que pueden existir dos mecanismos para el movimiento

de algunos iones. Uno, denominado Sistema I est � aparentementelocalizado en
la plasmalema y absorbeiones de soluciones muy diluidas. Parece probableque
el emplazamiento del Sistema 11 sea tambi � n la plasmalema, aunque no se puede
asegurar. El sistema I1 moviliza los iones con mucha rapidez desde soluciones m � s
concentradas. Algunos fisi � logos han sugerido que en realidad hay un solo sistema
que es afectado por cambios de fase en las membranas cuya causa es la diferencia
de concentraciones i � nicas. Este problema no ha sido resuelto hasta ahora.
IMPORTANCIA DEL TRANSPORTE ACTIVO. El transporte activo es necesario para

las c � lulas vivas porque algunas sustancias deben concentrarse y otras excluirse.
Adem � s, las concentraciones necesarias para el metabolismo, crecimiento y acaso
tambi � n para la activaci � n de sistemas enzim � ticos debenmantenerse a menos
que los iones sean bombeados activamentealinterior para reemplazar a los que
se fugan continuamente mediantedifusi � n.Enlamayor � adelos organismos es
necesaria una bomba de sodio porque los niveles de sodio en el ambienteson
demasiado altos. El sodio no puede mantenerse en el exterior s � lo por barreras de
permeabilidad; si fuera posible alguna difusi � n en cualquier grado, eventualmente
deber � a alcanzarse unequilibrio y las concentraciones internas igualar � an a las
externas, a menos que una bomba estuviera en funcionamiento.
El transporteactivotambi � n puede ser importante como dispositivo elec-

trog � nico. Por el momento, se haencontrado escasa evidencia de que las plantas
posean complejos sistemas electr � nicos como los nervios animales, cuyos impulsos
se producen mediantebombas de iones. Sin embargo, losfluidos como el agua
tienden a desplazarse por tubos estrechos cuyas paredes y extremostienenun
diferencial de carga (el proceso de electro � smosis), y es posiblequebombas
ABSORCIdN Y MOVIMIENTO DEL AGUA325
Exterior Membrana
A. Gradiente de protones gene-
radomediantetranporte de
electrones como en la parte
superior de la Figura 5-8.
Respiraci � n
H'4
I
'OH-
B.
Gradiente de protones genera-
doporlaATPasaque trabaja
en direcci � n contraria a la que
se muestra en la parteinferior
de la Figura 5-8.
+ 2H,O
OH-
ti+ C Ht "oH,O C. Transporte de iones hacia el
exteriormedianteintercambio
@-o de protonesporcationes; los
aniones iossiguen pasivamente.
""""""""
o*-
0
ti+ 1
H20-OH-d OH-Transporte de iones hacia el inte-
riormedianteintercambio de hi- o -0 droxilos por aniones; los cationes ""_ -siguen
Pasivamente.
@ @""""
Figura 12-10. Esquemas de transporte de iones (C)a traves de membranas, acoplado

al transporte de electrones (A) o la ATPasa (B).
i � nicas puedan estar implicadas en el proceso de movimiento del agua ( y solu-

tos) (ver Cap � tulo 13, p � gina 339). Es posible, adem � s, que gradientes de poten-
cial el � ctrico participen en los fen � menos del desarrollo en algunas plantas, y
as � fuera, su establecimiento y mantenimiento pueden ser de importancia (ver
Cap � tulos 19 y 20).
Art � culos en Annual Reviews of P!ant Physiology bajo el encabezado "Nutrici � n y

Absorci � n",
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326 SUELO, Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS AGUA
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Cap � tulo 13
TRANSPORTE
LOSPROBLEMAS DELTRANSPORTE
El inconveniente de estudiar el transporte en forma experimental reside princi-

palmente en la dificultad del an � lisisdeun sistema cin � tico. Es f � cil
yasea pormedici � n directa o mediante inferencia, que unacantidaddadade
materialsedesplaza deun sitio a otro en un tiempodado.Averiguarqu � eslo
que est � en movimiento, d � nde o enqu � tejido se mueve; a qu � velocidad va y
porcu � lmedio,es el problema. El flujo de material puedeser continuo o dis-
continuo en tiempo y espacio. La tasa de flujo es el resultado de la velocidad de
movimiento de las mol4culas individualesy de la cantidad de material que se mue-
veenun tiempo dado. Estos par � metros a su vezpuedenser afectados por el
tama � o (particularmente el � rea en secci � n transversal) del tejido transporte, o
relacionarse con el mismo; un valor queesextremadamente dif � cil o imposible
de medir.
A menudo ni siquiera resulta claro qu � se est � transportando (por ejemplo,

en experimentos del rastreador 14C, dondelanaturaleza qu � mica de peque � as
cantidadesderadioactividadenmovimientopuedenser dif � ciles de determinar)
o en cu � l tejido est � teniendo lugar el movimiento. La forma en que el sistema de

transporte se carga y descarga no est � clara; tampoco lo est � la naturaleza del
sis-
tema de se � ales que controla los patrones de tr � fico de sustancias que se mueven
en las plantas. Se han producido numerosos datos contradictorios y varias teor � as
quedescribenlosprocesosde transporte ya est � n en consideraci � n. No es posi-
bledesenredarde inmediato una madeja tan intricada de contradicciones. Se
considerar � nbrevementelos fen � menos b � sicos y algunas explicaciones que
se han ofrecido.
Lastasas y velocidad de transporte pueden sermuygrandes. Los fisi � lo-
gos norteamericanos AS. Crafts y O. Lorentz midieron la cantidaddematerial
org � nico de una calabaza madura. Conociendo el � rea transversal del tejido trans-
portante del tallo y la concentraci � n del soluto, calcularon que una velocidad
promedio de transporte de 110 cm/hr se tendr � a que habermantenidodurante
el crecimiento de la calabaza. Evidentemente, las velocidadesm � ximasdebieron
sermuchomayores.Rastreadoresquese inyectan en la corriente de transporta-
ci � n normalmente se desplazan a velocidades de 100-200 cm/hr; se hanmedido
velocidadesaproximadamentediezvecessuperiores a estascifrasparapeque-
� as cantidades de carb � n fotoasimilado en la soja, por el fisi � logo canadiense
C.D. Nelson.
En la mayor � a de los tejidos se puedenmoverm � s o menos lentamente,
dec � lula a c � lula, cantidades peque � as de sustancias pordifusi � n o transporte
activo. No se considerar � este proceso en la presente discusi � n, sino que se cen-
trar � la atenci � n en el movimiento demateriales a largas distancias en tejidos
transportadores bien definidos.
TEJIDOS DE TRANSPORTE
EXPERIMENTOS DE ANILLADO. Desde hace mucho tiempo, en 1671, los cient � fi-
cos ingleses Thomas Brotherton y Robert Hooke (quien descubri � las c � lulas),
dirigieron exprimentos de anillado, los cuales demostraron que lassustancias
nutricias que lasplantas recib � an del aire eran transportadas hacia abajo por la
corteza, mientras que los nutrimentos provenientes delsuelo se mov � an hacia
arriba por lamadera. En esencia, los � rboles completamente anillados continua-
ron creciendo en di � metro por alg � n tiempo, y las ramas continuaron su desarro-
llo en la regi � n por encima del nivel del anillamiento. Eventualmente los � rboles
mor � an por carencia de nutrici � n de las hojas hacia las ra � ces. Estos
sehan repetido y refinado mediante el uso de vapor o sustancias narc � ticas para
matar o inhibir el floema. La principal conclusi � n a � n permanece: la savia o el
aguade transpiraci � n que contiene sales inorg � nicasse mueve hacia arriba en la
maderamuerta o tejido de xilema, y el transporte de materiasorg � nicas tiene
lugaren la corteza viva, hacia abajo, de las hojas a las ra � ces, y se metaboliza
por
la corteza o el floema. Se necesita alguna modificaci � n de estasgeneralizaciones
y hay excepciones, pero el concepto b � sico ha permanecido esencialmente inal-
terado durante 300 a � os.
ANALISIS DE TEJIDOS. Es posible extraer savia de las traqueidas o vasos de xilema

mediante centrifugaci � n, puesto que lasc � lulasde xilema carecen de paredes
transversales; esta savia seha sometido al an � lisis qu � mico. La savia de los
cribosos es mucho m � s dif � cil de obtener en forma pura debido a laslimitaciones
anat � micas del floema y porque las c � lulas deben vaciarse individualmente. Ade-
m � s, es dif � cil extraer jugo celular no contaminado con el citoplasma, y la
presencia
de una proporci � n relativamente grandedec � lulasparenquimatosas floem � ticas
no conductoras hace imposible la obtenci � n de savia pura mediante maceraci � n.
Sin embargo, el descubrimiento de que los � fidos poseen lahabilidadde

insertar su prob � scide espec � ficamente en el lumen de tubos cribosos ha sumi-
nistrado una herramienta valiosa. Debido a que el contenido de los tubos cribosos
est � bajo presi � n, fluyen al cuerpo del � fido sin ning � n esfuerzo por parte del
insecto. Si se corta la prob � scide, la savia del floema contin � a fluyendo a
de ella por largos per � odos, hasta por varios d � as, y se pueden colectar
cantidades
considerables esencialmente puras. Esta savia puede analizarse en tipos y canti-
dades de constituyentes quimicos por medio de t � cnicas qu � micas y cromatogr � fi-
cas. Los an � lisis de savia de vasos y savia de floema se muestran en la Tabla 13-
1.
Si bien tales an � lisis no son comparables, pues se hicieron de diferentes

especies en diferentes tiempos, enfatizan el hecho de que la savia del xilema po-
seeuna baja concentraci � n de sales principalmente inorg � nicas, mientras quela
del floema posee concentraciones mucho m � s elevadasdes � lidos totales, de los
TRANSPORTE
Tabla 13-1. An � lisis de la saviadelosvasosde un pe-

ral y del exudadodel floema de Robiniapseudoscacia.
Sustancia en savia, mghtro
Concentraci � n
la
Xilema Floema
Ca 85 720
Mg 24 380
K 60 950
so42-32
po43 -25
Az � cares* 200,000
N, orghico 425
N, inorgsnico 135
~~ ~~~~ ~ ~
Fuente: Datos nuevamente calculados de F.G. Andersen:
Plant Physiol., 4:459-76, 1929;y C.A. Moose: Plant Physiol.,
13:365-80,1938,
*Principalmente sacarosa.
cuales el grueso est � constituido por compuestosorg � nicos.Es importante notar

que la concentraci � n de salesinorg � nicasde la savia floem � tica fue alrededorde
diezveces m � s alta que la de la savia del xilema. Las concentraciones no necesa-
riamente reflejan la cantidad transportada, puesto quelavelocidad de transpor-
taci � n puede ser muy diferente en los dos tejidos.
Es evidenteque la temprana conclusi � n de quelassustanciasinorg � nicas

semueven s � loporel xilema no es estrictamente correcta. Asimismo, elxilema
puede contener a veces (particularmente en � rboles durante la primavera) cantida-
desconsiderablesdeaz � cares y otros compuestos org � nicos. El flujo primaveral
de la savia -el ejemplo m � s conocido es elde los arces- es influido y acaso cau-
sado principalmente por la adici � n degrandescantidadesdeaz � caralasaviade
xilema. El az � car baja considerablemente el potencial osm � tico de lasavia y
determina la absorci � n de agua. La consecuencia es el movimiento de la soluci � n
a todas las partes del � rbol por la presi6n hidrost � tica asi generada. Adem � s,
compuestosorg � nicosnitrogenados,parecenmoversehaciaarriba enel xilema
de los � rboles, aunque son transportados m � s com � nmente en el floema de plan-
tasherb � ceas.
La naturaleza delassustanciasorg � nicas del floema es interesante. Los

compuestos de nitr � geno incluyen a menudo amino � cidos y las amidas glutamina
y asparagina.Ocasionalmentesetransportan otros compuestos nitrogenados en
grandes cantidades; en las pl � ntulas del guisante el lugar de las amidas parece
estar
ocupado por el amino � cido no proteico homoserina. El az � car de transportaci � n
m � s com � n parecerserlasacarosa. Los az � caresreductores(glucosa y fructosa)
raravezse encuentran.Sinembargo,losoligosac � ridosabasedesacarosa se
encuentran frecuentemente como importantes az � cares de transportaci � n. La
rafinosa (un trisac � rido), la estaquiosa (un tetrasac � rido) y la verbascosa (un
pen-
tasac � rido) parecen ser propias de cierta cantidad de plantas. Tales
oligosac � xidos
sonesencialmentesacarosa con adicionalesunidadesdegalactosavinculadasme-
diante enlaces glucos � dicos. Parece quelasacarosaseutiliza en el transporte, en

lugar de los monosac � ridos porque el az � car no reductor se transporta con mayor
facilidad Y es menos propenso a � colgarse � por adsorci � n. Se desconoce la raz � n
por la cual algunas plantas utilizan los oligosac � ridos.
330 LA DE LAS PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE:
NUTRICIdN
-Q. ......
\Incisi � n
Figura 13-1. Preparaci � npara

un experimento sobre trans-
porte.
EXPERIMENTOSDE RASTREO. El descubrimiento derastreadoresradioactivosde

muchos elementos comunes ha aportado una herramienta de extraordinario valor
en la medici � n de velocidades, tasas y rutas de transporte. Ha habido versiones
muyelaboradas de los primeros experimentos de anillado, dirigidos porvarios
grupos de investigaci � n.
El tipo de experimento m � s informativo ha consistido en separar el floema

del xilema en el tallo (el tejido se rompe con facilidad y la corteza se separa a
lo
largode la l � nea de separaci � n naturaldel cambium). Esto puede hacerse practi-
candounaincisi � nenla corteza, luego insertando una hoja de papel encerado u
Ion o compuesto
org � nico marcado
Bolsa
transparente
Sustancia
Fotosintetizado con 14C
marcada
marcadas B. Interrupci � n
del xilema
,Sales marcadas
Figura 13-2. Experimentosde
A. Interrupci � n transporte.
del floema
TRANSPORTE
otro material similardemaneraque forme una barrera cil � ndrica alrededor del
tallo entre xilema y floema, como se muestra en la Figura 13-1. Esto impide cual-
quier transporte lateral entre ambos tejidos. Luego pueden aplicarse los rastreado-
res radioactivos ya sea por encima o por debajo del � rea de operaci � n, y el
o el floema pueden interrumpirse independientemente si fuera necesario.

Se pueden suministrarvariassustanciasalas hojas, como soluciones de
iones radioactivos, en formadecompuestosorg � nicosmarcadoscon 14C, o bien
como l4COz que se convierte por la fotos � ntesis en sustancias org � nicas de trans-
porte normal, como seilustraenlaFigura 13-2. Como alternativa, se pueden
suministrara las ra � ces substratos marcados.Despu � sdeunperiodode tiempo
apropiado puede seccionarse la planta en peque � os segmentos y determinarse las
sustanciastransportadasmarcadasen los diversos tejidos de laplantaenvarios
niveles por encima o debajo de la zona � operada � . Una comparaci � n de los resul-
tados con plantas intactas (testigos), plantas con floema seccionado y plantas con
el xilema cortado, suministrar � informaci � n acerca del cursodelmovimientode
ascenso o descenso de diversas sustancias. Adem � s, se puede estudiar el transporte
lateral de un tejido a otro.
Merecenexaminarseen detalle dos experimentos cl � sicos. En el primero,
P.R. Stout y D.R.Hoagland separaron la corteza de la madera en un corto tramo

de un v � stago de sauce con papel encerado ( � bandeado � ) y suministraron potasio
radioactivo ( � K) a las ra � ces, como se muestra en la Figura 13-3. Los resultados,
que se muestranenla Tabla 13-2, se � alanqueel 42 K ascendi � porelxilema.
Figura 13-3. Un experimento entrans-I-
locaci � nascensionaldepotasioradiac-
tivo (42K). (De P.R. Stout y D.R.
Sauce en
Hoagland: Am. J. Bot. 26:320.(1934).
la soluci6n de cultivo

332 LA
Tabla 13-2. Distribuci � n de 42Ken secciones de sauce (Salix

lasiandra) despues de 5 horas de absorcih.
Secci � n 42Kcadaen ppm
seccibn,
Planta bandeada Planta testigo
MaderaCorteza Corteza
Madera
A 53 47 64 56
S6 1 1.6 119
S5 o.9 122
S4
87
112 .7O
69
S3 0.3 98
S2 0.3 108
S1 20 113
6 84 58 74 67
fuente: Datos de Stout y Hoagland, ver Figura 13-3.
Figura 134. Un experimento en translocaci6n descensional de

f6sforo radiactivo (32P). (De O. Biddulph y J. Markle: Am. J.
Bot., 31:65. (1944). Utilizada con permiso.)
Secciones /
de la planta
-!
TRANSPORTE
Tabla 13-3. Distribuci � n de 32P en seccionesdeuntallo

algodonero, 1 horadespuesdelaaplicaci � nde32P04 a
la hoja.
Secci � n 32P04en cada secci � n, pg
Planta bandeada Planta testigo
CortezaMadera CortezaMadera
A 1.11
1 0.458 0.1O0 0.444
C 0.610
S1 0.544 0.064 0.160 0.055
S2 0.332 O .O04 0.103 0.063
S3 0.592 0.000 0.055 0.018
S4 0.228 0.004 0.026 0.007
B 0.653 0.1 52
Fuente: Datos de Biddulph y Markle, ver Figura 134.
Cuando el floema y el xilema estuvieron en contacto normal, arriba y abajo de la

zona bandeada o en la planta testigo (sin bandear), ocurri � transporte lateral del
xilema al floema y � ste conten � a tanto 42 K como aqu � l. Sin embargo, cuando
estos tejidos estuvieron separadoslacantidadderadioactividaden el floema era
extremadamente peque � a, se � al deescasomovimientohacia arriba y abajo del
potasio en el floema.
En el segundo experimento, O. Biddulph y J. Markle suministraron f � sforo

radioactivo ( 2P)como fosfato (3 PO4) a la hoja y siguieron su movimiento hacia
abajo utilizando la misma t � cnica. Los resultados,que semuestranenlaFigura
13-4 y en la Tabla 13-3, indican que el fosfato se muevehacia abajo por el floe-
ma, no por el xilema, y es tambibn capaz de moverse lateralmente desde el floema
hacia el xilema.
Se ha demostrado la utilidad de la t � cnica de micro-radio-autograf � a en el

estudio del transporte. Los rastreadores se suministran a la planta, luego se
obtie-
nendelgadas secciones del tallo e inmediatamente se fijan mediantecongelaci � n
o tratamiento qu � mico; se esparce luego una delgada capa de emulsi � n fotogr � fica
sobre la secci � n de tejido, en una laminilla de vidrio, y el � sandwich �
se deja en la oscuridad hasta que se forma unaimagen sobrela pel � cula con los
rastreadoresradioactivospresentes.La pel � cula se revelacuandotodav � aest �
adherida al esp � cimen sobre la laminilla, y el examen microsc � pico permite loca-
lizar la radioactividad en los tejidos, o aun en las c � lulas del esp � cimen. Una
t � pica
autorradiograf � a del pec � olo de una hoja de remolachaluegodelsuministrode
I4CO2 a la hoja se muestra en la Figura 13-5. Se puede ver claramente que el oscu-
recimiento de la pel � cula resultante de la presencia de la sustancia
fotosintetizada
con 14C marcado, transportada desde la hoja, est � asociado al tejido del floema.
En otras palabras, losproductosorg � nicosdela fotos � ntesis fueron transferidos
al floema.
RESUMEN.Las conclusionesgeneralesquesepuedenlograr acerca de lasrutas y
tejidos de transporte son las siguientes:
1. Las sales y sustancias inorg � nicas se mueven hacia arriba en el floema.

2. Las sales y sustancias inorg � nicas se mueven hacia abajo en el floema.
334 SUELO, YNUTRICI6NAIRE: DE
AGUA LAPLANTAS
LAS
3. Las sustancias org � nicas se mueven hacia arriba y abajo en el floema.

4. El nitr � geno org � nico puede ascender porel xilema (en � rboles, por
ejemplo) o el floema (plantas herb � ceas).
5. Los compuestos org � nicos como el az � car puedenestarpresentesen la
savia del xilema en grandes concentraciones durante la primavera cuando
la savia asciende en los � rboles antes de que broten las hojas.
6. El transporte lateral de solutos ocurre desde un tejido a otro, presumi-
blemente por mecanismos normales de transferencia (difusi � n, transpor-
te activo, etc � tera).
7. Existen casos de excepci � n en estas generalizaciones.
Figura 13-5. Radioautograf � a de secci6ntransversade tallo, posterior a la
fotos � ntesis. (Repro-
ducida mediante permiso del National Research Council of Canada, de Can. J. Bot.,
43:269-80.
(1965). Fotograf � a cortes � a del Dr. D.C. Mortimer, N.R.C., Ottawa, Canad � .)
TRANSPORTE
TRANSPORTE EN EL XILEMA
ESTRUCTURA
DEL XILEMA. El tejido conductor del xilema consiste principalmente

devasos y traqueidas, o s � lo de traqueidas, como en las con � feras. Cuando estas
cdlulas son funcionales est � n muertas, y por lo regular forman parte de un sistema
de tubos continuamente abiertos a trav � s del tallo. Los vasospierdensusparedes
terminales y las traqueidasdesarrollanamplias � reasde perforaciones sobre las
paredessituadas entre las c � lulasnoobstruidaspormembranas vivas. Tal hecho
ha confundido a menudo a los constructores de embarcaciones, el encino rojo es
el menos adecuado para construirlas ya quese puede succionar agua a trav � s de los
ampliosvasosde xilema de esamadera ;como a trav � sdeunapaja!Por fortuna
para los constructores, los dep � sitos que taponan con tanta efectividad los vasos
viejos de xilema, normalmente se forman en muchas otras maderas. Algunosva-
sos o traqueidas, si biencarecen devida,est � nen intimo contacto con c � lulas
vivas del xilema y radiosdelpar � nquima le � oso. Por lo tanto, ya sea mediante
mecanismos metab � licos o fisicoqu � micos, pueden participar en el control de los
contenidos de la corriente de transporte del xilema.
Entre las traqueidas y los vasos de la mayor � a de los tallos se intercalan

l � minas o bloques de tejidos parenquimatosos, � stos parecen funcionar principal-
mente en el movimiento transversal u horizontal de solutos, as � como en la remo-
ci � n o adici � n de solutos a la corriente de transporte del xilema.
TRANSPORTE EN EL XILEMA. Puestoqueelxilema constituye un sistema trans-

portador de aguade extremos abiertos, esencialmente conmovimiento enuna
sola direcci � n, parece probable que los solutos se movilicen pasivamente en 61 Por
arrastre de solventes. Los solutos necesitan no moverse a la misma tasa del agua,
ya que sus movimientos pueden estar influidos por la adsorci � n a las paredes de
los
vasos o por difusi � n hacia abajo de un gradiente de potencial dentro del sistema
de flujo. A condici � n de quealg � nsistemade transporte activo est � disponible
para transferir solutos al apoplasto del xilema, en otras palabras, cargar la

corrien-
te de translocaci � n en el fondo, no se necesita ninguna fuerza motora que no sea
el agua paramovilizarlosal extremo superior delsistema de xilema abierto. En
este punto los solutos podr � an removersepor transporte activo o por difusi � n,
seg � n la concentraci � n de los solutos de las c � lulas foliares y sus

requerimientos.
El trabajo del fisi � logo norteamericano W. Lopushinskyapoya este con-
cepto. 81 aplic � presi � n a la soluci � n circundante de la ra � z de plantas de
decapitadas y encontr � que al aumentarse la presi � nse incrementaba el transporte
de iones radioactivos en la soluci � n del xilema. Sin embargo, el incremento en la

transferenciade solutos no fueigual al incremento de flujo del solvente (agua),
lo que sugiere un proceso selectivo en la absorci � n o parte transportadora radical
del proceso.
Experimentos con plantas enteras apoyan el concepto de que el incremento
de transpiraci � n provoca generalmenteun incremento en absorci � n y transporte de
sales. No est � claro si ello resulta solamente de un arrastre de solventes

incremen-
tad0 0 porque se establecen gradientes de difusi � n m � s acentuados entre las solu-
ciones del suelo y la estela, las que incrementar � an las tasas de difusi � n de
solutos.
sin embargo,noparece unabuenaraz � npararechazar la idea seg � n la cual los
solutos Se muevenpasivamenteen el mismo xilema transportados por &te y di-
fundiendo a trav � s de la corriente de transpiraci � n.

336 LA
SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICIbN DELAS PLANTAS
TRANSPORTE EN EL FLOEMA
ESTRUCTURADEL FLOEMA. Elfloema es un tejido mucho m � s complejo que el

xilema. Su anatom � aexacta es a � n materia de conjetura,porque su fina estruc-
turaparece ser extraordinariamente delicada y cambia o sedestruyedurante su
preparaci � n para ex � menes microsc � picos. Cuando los tallos o los pec � olos se
seccionan, pueden sufrir serios cambios estructurales como resultado de la agita-
ci � n hidr � ulica de los contenidos del floema. Por tanto, se han hecho estudios
floema de callus o de plantas agotadas, donde no ocurre transportey la agitaci � n
se
reduce al m � nimo. Sin embargo, en este caso el floema podr � a no estar en condi-
cionesnormales. Se ha obtenido cierto � xitocon el congelamiento ultrm � pido
de secciones, y han sido posibles algunas observaciones con microscopio utilizan-
do tejidos vivos.
Los principales componentes del floema son los tuboscribosos, hileras de

c � lulas individuales dispuestas longitudinalmente llamadas elementos cribosos,
separados mediante paredes terminales perforadas que se denominan placas cri-
bosas. Adem � s hay peque � as c � lulas parenquimoides de orientaci � n longitudinal
entre los tubos cribosos llamadas c � lulas acompa � antes. � stas est � n vivas
temente y contienen el complemento normal de organelos e inclusiones celulares.
El estado de los elementos cribosos no es claro; a diferencia de los elementos del
xilema, los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero
carecen de n � cleo. Los elementoscribosos pueden plasmolizarse, lo cualindica
la presencia de membranas diferencialmente permeables,pero no poseen tono-
plasto. Gran parte del protoplasma se presenta en forma de prote � na- P, una pro-
te � na fibrilar cuyaestructurayfunci � n son objeto actualmentede un intenso
estudio entre los fisi � logos vegetales.
Las preparaciones microsc � picasdelfloema muestran generalmente las

placas cribosas taponadascon masas proteiniceas denominadas en un principio
cuerpos viscosos. Estudios m � s recientes sugieren que en tejidos vivos las placas
cribosas est � n abiertas y sin tapones, o bien parcialmente taponadas con cordones
o fibrillas de prote � na- Pque est � n � ntimamenterelacionadasconelproceso de

transporte. La Figura 13-6 muestraunamicrograf � aelectr � nica de una placa
cribosa; algo del ret � culo endopl � smico y microfibrillas son claramente visibles
y los poros parecen estarcompletamente destapados. Esta cuesti � n no se ha
dilucidado definitivamente; otrasmicrograf � as muestran las placas cribosas obs-
truidas en formacaracter � sticapordep � sitos de carbohidratos (calosa) o por
prote � nas.Sinembargo,el peso de la evidencia reciente sugiere que por lome-
nos algunas de las placas cribosas de un tallo entranslocaci � n est � n libres de
obstrucciones.
MECANISMOSTRANSPORTADORES DEL FLOEMA. Existen varios mecanismos posi-
bles mediante los cuales podr � a tener lugar el transportepor el floema. Algunos
experimentos apoyan a unos o a otros. Surgen algunas evidencias para excluir uno
u otro sistema, perolaimplicaci � ncompleta o significado de la evidencia expe-
rimental en esta � rea dif � cil y complicada suele ser oscura. El problema no se ha
resuelto hasta ahora; probablemente eltransporte del floema posea numerosos
mecanismos o acaso operen diferentes mecanismos en distintos tiempos o en dife-
rentes tejidos de la misma planta.
TRANSPORTE
Figura 13-6. Micrograf � a electr � nica (X 25,000) de una placa cribosa funcional de
un pec � olo
de soya (Glycine max). El tejido se congel � repidamente a -17OOC antesde fijaci6n
y tinci � n
con acetato de uranilo y citrato de plomo. Advi � rtase los cordones de prote � na
fibrilar suspen-
didos de la placa cribosa, asi como la placa de citoplasma alrededor de lasparedes
del tubo
criboso. (De D.B. Fisher: Plant Fhysiol., 56:555-69. (1975). Utilizada con permiso.
Fotograf � a
cedida amablemente por el Dr. Fisher.)
Las cinco principales teor � as en relaci � n al transporte del floema son:
1.flujo de masa;
2. difusi � n y bombeo activados;
3. corriente citopl � smica;
4. difusi � n interf � cica, y
5. electro � smosis.
Se examinar � n en orden. Debe reconocerse que, aunque los conceptos b � si-
cos de algunas de estas ideas parezcan ser contradictorios o mutuamente excluyen-
tes, es posible -o aun probableque no exista soluci � n � correcta � al problema
del transporte del floema.
SUELO. AGUA Y AIRE:LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
FLUJODEMASAS. En 1931, en Alemania, E. M � nch propusopara explicar el

transporte del floema de los solutos desde las hojas hasta las ra � ces un sistema
de flujo, el cual incluye la circulaci � n del agua. Los modelos del sistema a base
de
osm � metros y una planta idealizada, se muestranenlasFiguras 13-7y 13-8. La
fotos � ntesis determina laproducci � n deunagran cantidad de az � cares queson
transferidos activamente al interior de c � lulas de floema de las nervaduras
foliares;
como resultado de ello el potencial osm � tico del floema llega a ser muy bajo (ne-
gativo), y elagua penetra del apoplasto o tejido xilem � tico mediante � smosis. La
presi � n hidrost � tica as � producida en el floema obliga a la savia de &te a
descender
hacia las ra � ces por los tubos cribosos. Algo de agua o solutos puede filtrarse en
el
recorrido, pero el grueso de la soluci � n es conducida hacia la ra � z; aqu � los
solutos
son descargados de la corriente de translocaci � n del floema, por transporte
activo,
con lo cual aumenta el potencial osm � tico de la soluci � n remanente del floema.
Como respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regreso
a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema. El efecto neto
es una circulaci � n de agua; las fuerzas impulsoras paradicha circulaci � n son
nistradas.porla adici � n activa de solutos en la hoja por fotos � ntesis, y su remo-
ci � n activa por las ra � ces. De hecho, la circulaci � n no siempre es necesaria y

puede
no ocurrir si se remueve suficiente agua del sistema como resultado del crecimien-
to o la transpiraci � n.
La principal observaci � n acerca de esta teor � a consiste en que requiere una

presi � n hidrost � tica positiva enelfloema y, por lo tanto, un aporte permanente
Figura 13-7. Un sistema de osm6metro doble que ilustra la hip6tesis de flujo de

masas.
Los solutos (por ejemplo az � cares producidos en la fotos � ntesis) se a � aden al
osm6metro (a),de
maneraque el agua difunde al interiordel bulbo (a) por � smosis. La presi6n
hidrostaticaque
as � se generafuerza a salir al aguadel bulbo (b), y la soluci � n del bulbo (a)
fluye a lo largode
la ruta (c) hacia el bulbo (b). Los solutos son removidos del bulbo (b), de manera
que su poten-
cial osm � tico es siempremayorque el del bulbo (a). Como resultado, el agua se
desplaza con-
tinuamente al interiordel bulbo (a), retornandohacia (a) v � a ruta (d). Los solutos
que se
a � aden al bulbo (a) sontransportados con el agua a lo largode la ruta (c) al bulbo
(b), donde
son removidos.
Adici � n de
' solutos
de solutos
TRANSPORTE
Remocibn y utiliza-
ci6n de solutos para
(a) Hoja
Figura 13-8. Diagramadelsistemade flujo de masasenuna planta:(a)
hoja, (b)raiz, (c) floema y (d) xilema conforme a la Figura 13-7.
de az � cares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir la presi � n.

Cierta-
mente, la savia del floema posee una presi � n positiva. Si se corta el estilete de
un
� fidoen el momento de alimentarse, la savia del floema contin � a fluyendo del
estilete por alg � n tiempo como resultado de la presi � n interna. El an � lisis de
la sa-
via org � nica ha demostrado que posee sin duda una alta concentraci � n de az � car,
tal y como lo requiere la teor � a. Un argumento muy fuerte en favor de la
del flujo de masas es que sustancias de crecimiento o part � culas virales aplicadas
a
las hojas se transportan con rapidez si la hoja se ilumina pero no ocurre lo mismo
en la oscuridad. Sin embargo, si a la hoja en la oscuridad se le suministra
az � car,
tiene lugar el transporte de esematerialadicionado. Ello sugiere que los az � ca-
res, sean producidospor la fotos � ntesis o suministrados en la oscuridad,son
utilizados para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo de masas.
La segunda observaci � n importante a esta teor � a es que precisa de baja resis-

tencia a la difusi � n a lo largo de la ruta del transporte, esto es, las placas
cribosas
no han de estar taponadas. Los que proponen esta teor � a citan evidencias como la
micrograf � a electr � nica de la Figura 13-6 en apoyo del flujo de masas. Empero,
numerosos estudios muestran un alto grado de organizaci � n de los constituyentes
del elemento criboso y fuerte evidencia de cordones de prote � na u otras estructu-
ras a trav � s de las placas cribosas y en ellas. Estos estudios evidentementese
tradicen con la hip � tesis del flujo de masas.
Otro problema es que el movimiento podr � a tener lugar enuna sola direc-
ci � n y a un tiempo en el floema. Existen numerosos experimentos que se � alan
claramenteque las distintas sustancias puedenmoverseen sentido contrario al
mismo tiempo en el tejido del floema, adem � s de que distintas sustancias pueden
movilizarsesimult � neamente en la misma direcci � n pero avelocidadesmarcada-
mente diferentes. Tales hechos son incompatibles con la hip � tesis en cuesti � n tal
Y como se ha esquematizado. Sin embargo, es posible que diferentes haces vascu-
lares O aun distintos elementos cribosos podr � an interactuar simult � neamente en
el transporte a base de flujo a presi � n en sentidos opuestos. Ello s � lo
precisar � a de
carga Y descarga controladas de los solutos apropiados desde extremos opuestos
del mismo tubo criboso. La teor � a no requiere que todos los tubos cribosos trans-
porten a la misma velocidad, as � como en la misma direcci � n y al mismo tiempo.
DIFUSI~N Se ha observado que la distribuci � n de un soluto
Y BOMBEO ACTIVADOS.
a lo largo del tallo poco despu � s de su suministro en el punto de partida (medido

usualmenteconradioactividadluegodesuministrarunasustanciamarcada)es
340 NUTRIC16N
SUELO, AGUA Y AIRE: LA DE LASPLANTAS
una funci � n logar � tmica de la distancia desde el punto de origen, como se mues-
tra en la Figura 13-9.Tal es el patr � n esperado resultante de la difusi � n, pero
del bombeo o demecanismosde flujo. Los fisi � logos brit � nicos T.G. Mason y
D.J.Maskellobservaronen la d � cada de 1930 que la tasa del transporte variaba

conforme al gradientede concentraci � n de sacarosa del floema. Estos hechos no
son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a proponer
quealgunapropiedadnodeterminadadelprotoplasmareduce la resistencia ala
difusi � n. Ellos sugirieron que el movimiento de soluto es, por lo tanto, esencial-
mente similar a la difusi � n normal, pero que se activa o incrementa en magnitud
conforme al resultado de la resistencia que disminuye.
Diversos mecanismos de bombeo o perist � lticos se han propuesto reciente-
mente a medidaquese acopia m � s informaci � n (a veces se cree que err � nea)
acerca de elementos cribosos. El principal punto sobre tales mecanismos esla
ideadeque existen � estaciones � de bombeo emplazadas aintervalosa lo largo
de los tubos cribosos, con inversi � n deenerg � adelmetabolismo de las c � lulas
acompa � antes o de los mismos tubos cribosos. Ninguna de estaship � tesisha
sido totalmente aceptada pero ello puede atribuirsea sunovedad as � como a la
dificultad para aportar evidencias.
Datos recientes sugieren que la pr0te � na- P de los elementos cribosos posee
muchas caracter � sticas de la actina, una prote � na contr � ctil implicada en
sistemas citopl � smicos animales, entre los cualesseincluyen el m � sculo, movi-
miento ameboides y corriente citopl � smica. Se ha sugerido que los microt � bulos
o cordones de prote � na se prolongan a trav � s de los poros de las placas a

distancias
de hasta varios elementos cribosos. Ellos acaso esten implicados en la transferen-
cia de solutos, de diversas maneras.Tres fisi � logos brit � nicos, R.Thaine, M.J.
Canny
y E.A.C. MacRobbie, han preparadomodelosen relaci � n a estos conceptos, los
cuales difieren en la forma en que los solutos se movilizan. Seg � n la hip � tesis
Thaine, los solutos son bombeados a trav � s de cordones o t � bulos. En el modelo
Secci6n del tallo por abajo
del nudo de la hoja tratada
Figura 13-9. Movimientoderastreado-

res(32P y sacarosaJ4C)enunaplanta
de frijol a travesdeltallo15minutos
despuesdela aplicaci � n de Hz 32PO4 -
y W02 a la hoja. La sacarosa-14C se
form � con � %O2 enlahojamediante
fotosintesis.(Adaptadacon datosde
O. Eiddulph: en F.C. Steward (ed.):

Plant Physiology: A Treatise, Vol. II.
AcademicPress,Nueva York, 1959,
p. 591. Utilizada con permiso.)
TRANSPORTE
deCanny los cordones mismos se muevenen sentidos opuestos por distancias de

varias c � lulas, conduciendo materiales hacia arriba y abajo. Los solutos difunden
haciael interior o haciaafuerade los cordones seg � n la concentraci � n relativa
enlavacuola (fase estacionaria) y los cordones en movimiento. Por lo tanto, un
cord � n que ascendiese a trav � s deunaregi � nde baja concentraci � n de az � car a
otra de alta concentraci � n ceder � a inicialmente az � car a la savia. Un cord � n en
movimientohacia abajo lo captar � a al principio y mover � a el az � car hacia abajo
del � reade baja concentraci � n. El resultado ser � una tasa de difusi � ndeaz � car
considerablemente incrementada, desde el � rea de alta concentraci � n a la de
baja concentraci � n. En el modelode MacRobbie, los t � bulos de prote � na son,
de hecho, contr � ctiles y mueven los solutos mediante contracciones perist � lticas.
El fisi � logo canadiense D.S. Fensom ha elaborado este concepto en base al exa-
men microsc � pico de cordones floem � ticos vivos del tallo de Herudeurn (cow
parsnip*) y mediante experimentos bioqu � micos que indican la participaci � n de
prote � nas similares a la actina.
CORRIENTECITOPL � SMICA. El bot � nico holand � s H. de Vries, propuso en 1885

quela corriente citopl � smica o ciclosis podr � a ser un mecanismo de transporte
activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisi � logo norteamericano O.F.
Curtis.
Este concepto posee numerosas cualidades que llaman la atenci � n, ya que las sus-
tanciassemovilizar � anesencialmentehacia abajo de gradientesde difusi � n, s � lo
que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; as � que algunassustancias
podr � an moverse a diferentes velocidades, y aunen sentidos opuestos de unmis-
mo tubo criboso, si se diera el caso (ver Figura 13-10).
Se ha observadoquelastasasde la ciclosis son afectadas por cambios de

temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que
lastasasde transporte; se han advertido,asimismo,tasas muy altas de ciclosis
en ciertas c � lulas del floema. Sin embargo, la evidencia experimental demuestra
que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citopl � smica en
ellos disminuye y finalmente cesa por completo. Adem � s, se ha observado que
en las c � lulas parenquimatosas la ciclosis incrementa la tasa de translocaci � n
ion C1; lo que, de hecho, es independiente de lastasasdela corriente. El con-
cepto de corriente citopl � smica es incompatible con laship � tesisdedifusi � n
activada o de bomba metab � lica, ya que � stas requieren organizaci � n estructural
del citoplasma de floema, en tanto que las teor � as que implican ciclosis requieren
movilidad total del citoplasma. Con excepci � n del modelo especializado de Canny
(ver secci � n anterior) la hip � tesisdela ciclosis se hadescartadoengeneral,en
base a estas razonesy a fundamentos de la energ � tica.
DIFUSIONDEINTERFASE. Las sustancias que bajanla tensi � n superficial en la barre-

ra que separa dos l � quidos inmiscibles, o entre un l � quido y un gas, se
distribuyen
con rapidez por toda el � rea de la barrera. En realidad la sustancia difunde hacia
abajo de un gradiente de potencial, de la regi � n de baja tensi � n superficial a la
de
alta tensi � n superficial. Un ejemplo es lar � pidadispersi � ndeunadelgadacapa
degasolinaporunasuperficiedeagua,siendoel l � mite en este caso elagua-aire.
Ladifusi � n enel l � mite de un sistema de este tipo puede ser 50,000 veces m � s
r � pidaqueladifusi � n a trav � s decualquieradeambos componentes del sistema
*N. del T. Especie de chiriv � a; fam. umbel � feras.

SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICIdN DELAS PLANTAS
Figura 13-10. Diagramaparailustrar

dequ � manera la ciclosis(corriente
citopl � smica) podria resultar entrans-
porte simultaneo de dos vias a lo largo
de gradientesdedifusi � n,enelemen-
tos cribosos del floema.
-Placa cribosa
Sustancia en movimiento
descendente
.,1
Sustancia en movimiento
ascendente
O O
O O
O.
0
O00 o
de l � mites. La posibilidad de que el citoplasma de los elementos del floema con-

tenga l � mites de tal naturaleza, o que la vacuola del citoplasmaofrezcaun
eficiente
sistema de l � mites, ha sido propuesta por el fisi � logo holandbsJ.H. van den
Honert.
Tal mecanismo explicar � a el transporte extremadamente r � pido de peque � ascan-
tidadesdeproductosde fotos � ntesis, observado porNelson.Losgradientesde
difusi � n se mantendr � an por la adicibn activa y remoci � n de solutos de las capas
colindantesmediantetransporteactivo.Sinembargo,esaposibilidad ha sido
objetada en elsentidodeque un &ea suficiente de capa lim � trofe podr � a existir
enc � lulasdefloemaparaque la difusi � n interf � sica se envuelvaen el transporte
de grandes cantidades de material. El reciente descubrimiento de que los elemen-
tos cribosos contienen un importante n � merodecordonesprotein � ceoslongitu-
dinalmente orientados, ha revividounavez m � s laposibilidadde queesta teor � a
sea correcta, pero hasta el momento no hay ninguna evidencia clara dela existencia
de tal tipo de mecanismo.
ELECTRO~SMOSIS. fijas se cubreconuna
Siunamembranaportadoradecargas
soluci � n salina por sus dos lados y se le aplica un potencial el � ctrico, las
sales y el
agua difundir � n a trav � s de ella como consecuencia de la electro � smosis. Este
TRANSPORTE
343
cesorequierecondicionesbastanteespecializadas,comosemuestraen la Figura
13-llA. Los poros han de ser peque � os y cubiertos con cargas fijas (cargas negati-
vas se muestran en la Figura 13-11A). Puesto que hay cargas fijas negativas en los
poros, los cationesse mover � n dentro de los espacios de los poros. Si los poros
son
suficientemente peque � os, los aniones ser � n repelidos y no entrar � n. Ahora bien,
cuando se aplica una diferencia de potencialsobrelamembrana,los cationesla
atravesar � n bajo su influencia, transportando agua y mol6culasdeaz � carcon
ellas en envolturas de hidrataci � ny mediante arrastre de solventes. El movimiento
ser � en UM sola direcci � n porque los aniones, al ser repelidos porlas cargas de
los
poros,nolosatravesar � n;s � loloscationes se movilizar � n.Mediante tal sistema
puede mantenerse un sustancial flujo de solutos,
El fisi � logo brithico D.C. Spannerhapropuestounmodelobasadoenla

electro � smosis por el cual la fuerza electroimpulsora se $produce por el
transporte
Figura 13-11. Diagrama ilus-cargada
para Membrana
negativamente
trar la electro � smosis.
oI-
o
o
o
A. Distribuci6ndepart � culasionizadasdentro y alrededor

deunpeque60porodeunamembranaportadorade
cargas negativas fijas.
Potencial aplicado-
+ --
B. Un potencial el � ctrico se aplica a una membrana cargada

negativernente e inmergida en una soluci � n de KCI. El K+
(pero no el CI-) se mueve a traves del poro causando elec-
tro � smosis.Lasenvolturasdehidrataci6ndeiones K+ se
muestran conI lneas discontinues.
344 LAPLANTASDE
SUELO, AGUA Y AIRE:
NUTRICI6N
LAS
activo de los iones de potasio de la parte posterior y en torno de las placas

cribo-
sas (tal vez v � a c � lulas acompa � antes). El retorno de iones K+a trav � s de los
poros
de la placa cribosa establece un flujo electroosm � tico que podr � a impulsar el
trans-
porte, como se muestra en la Figura 13-llB. El principal problema de esta hip � -
tesis es el gran requerimiento de energ � a para mover el K+,as � como el hecho de
que no admite el movimiento bidireccional del movimiento selectivo de distintas
sustancias a diferentes tasas.
RESUMEN. La evidencia disponible actualmente tiende a apoyar el modelo de

transporte de flujo de masas o a presi � n, con mayor intensidad que a los otros
modelos.
Sin embargo, existen pocas dudas de que ciertos componentes del trans-
porte del floema pueden activarse o conducirse por otros mecanismos o bombas.
Es posible que mientrasalgunos compuestos est � n siendo transportados por el
sistemade flujo de masasenalgunas partes del floema, otros est � nsiendo bom-
beados activamente, o movilizadospor difusi � n activada, electro � smosis, o ciclo-
sis, en otras regiones del floema.
Las principales preguntas que han de contestarse antes de que el transporte

se comprenda con toda claridad se relacionan con la resistencia (o taponamiento)
de las placas cribosas, la naturaleza y papeldelas prote � nas- P, y los sitios de
gastode energ � a. El flujo de masas requiere contribuci � n de energ � a s � lo en los
sitios de carga y de descarga, as � como placas cribosas libres de obstrucciones.
Tal
hip � tesis no le asigna ning � n papel a las pr0te � nas- P o a las c6lulas
acompa � antes.
Los modelosdedifusi � nactivada o de bombeo as � como el flujo de masas por
electro � smosis requieren gasto de energ � a a lo largo de los tubos cribosos,
proceso
en el cual lasc � lulas acompa � antes pueden tomar parte activa. Ellos tambi � n re-
quierenniveles cambiantes de organizaci � n de los contenidos en el elemento cri-
boso y usualmente de las placas cribosas.
Fensom ha sugerido que el transporte avanza simult � neamente por dos, tres
o aun cuatro v � as. Seg � n su punto de vista, la principal fuerza impulsora est �
cons-
tituida por microt � bulos contr � ctiles, si bien una cantidad variantede flujo de
masa tiene lugar en los contenidos del elemento criboso por fuera de los micro-
t � bulos. Fensom tambi � n contempla la posibilidad de un componente electro � s-
m � tico menor y sugiere que la difusi � n de interfase de ciertos compuestos,
de az � cares, podr � a tambi � n tener lugar. Esta hip � tesis tiene ciertos puntos
atrac-
tivos, particularmente el queresuelvelas dificultades de los datos, en apariencia
excluyentes, que apoyan uno u otro modelo. Explica la observaci � n experimental
en la que diferentes sustancias (por ejemplo az � cares con 4Cy 42 K) se mueven en
distintas direcciones y a diferentes velocidades cuandose inyectan o seaplican
simult � neamente a los tubos cribosos. Quiz � la conclusi � n m � s interesante alcan-
zadahasta ahora es la importancia relativa o prevalenciade las diversas v � asde
transporte bajo condiciones espec � ficas de las plantas.
CONTROL DEL TRANSPORTE
Es importante reconocer que los patrones de transporte no son casuales sino alta-
mente direccionales. Existen relaciones bien definidas entre fuentes y vertederos
del transporte y la direcci � n de � ste parece estar bajo u-1control preciso. El
tema
completo de los patrones de tr � fico del transporte se considerar � en el Cap � tulo
21,
pero unas cuantas observaciones son necesarias aqu � .
TRANSPORTE
Cualquiermecanismo de transporte de flujo demasa o difusi � nrequiere

un gradiente de concentraci � n de solutos desde la fuente al vertedero; puede, por
lo tanto, controlarse por la demanda de � ste, lo cual crea un gradiente mediante
la
descarga, o por el suministro de la fuente, lo queorigina un gradientedecarga.
Tanto uno como otro factor puede ser operante. Hay mucha controversia en este
momento acerca de si la carga (o la fotos � ntesis) se controla v � a el transporte
diante la demandadel vertedero. Otras alternativas incluyencierta clase de se � ales
delvertedero en formadehormonas o de fen � menos el � ctricos. Puestoque en
esencia, el crecimiento y los requerimientos delvertedero concluyen enla foto-
s � ntesis, la tasa de � sta puede controlar el transporte sin la intervenci � n de
meca-
nismos espec � ficos.
'
a' 5001
500 -
a'
N
NN 8
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"""L"
1TF 2TF
2TF2TF
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3TF 4T F
Posici � n de las hojas
Figura 13-12. Cantidades de jZP que se mueven enel interior delashojas

envarias posiciones del tallo de frijol "ri � 6n rojo" (Phaseolus vulgaris).El
3zPse absorbi � como fosfato de la soluci6n nutritiva durante un intervalo
de 4 d � as. Los datos corresponden a lashojasde diez plantastodas culti-
vadasenel mismo recipiente. Lashojasde mayor edad (opuestas)estan a
la izquierda (OL); la progresi6n es haciahojas m& jbvenes, a la derecha,
de la primera a la cuarta hoja trifoliada (lTF4TF).Dos hojas muy peque-
� asse muestran en B. (De O. Biddulph: en F.C. Steward (ed.): Plant
Physiology: A Treatise, Vol. 11. Academic Press,Nueva York, 1959. Uti-
lizada con permiso.)
A 6
D
TRANSPORTE
Existen, sin embargo, muchos indicios (expuestos con m � s detalle en el Cap � -

tulo 21) de que la distribuci � n de material por toda la planta no tiene lugar
en base a la avidez de vertederos, sino que forma parte de todo el sistema que co-
rrelaciona y coordina el crecimiento de laspartesdelaplanta.Lanaturalezadel
mecanismode crecimiento correlativo es compleja y tiene relaci � n conla activi-
dad hormonal (ver Cap � tulo 19),peroresultabienclaroqueen el movimiento
nutricional intervienen en cierta medida los requerimientos del crecimiento de
diversas partes de la planta. Los simples mecanismos de cargay descarga en base a
la demanda impuesta por los gradientes de difusi � n probablemente ser � an adecua-
dospara explicar las tasas de transporte diferentes y simult � neas y elsentido de
desplazamiento de los diversos compuestos. Sin embargo, acaso est � n implicados
otros mecanismos de mayor sofisticaci � n.
Hay evidencia de ciertos patrones de circulaci � n de agua y solutos en las plantas.

Comose vio, una cierta cantidad de circulaci � n de aguaes posible si bien no
absolutamente necesaria- enun sistemade transporte a presi � n en el floema.
Parece probable que lacantidad de agua que circula as � es mucho menorque la
que normalmente atraviesa la planta en la corriente transpiratoria.
La circulaci � n de ionespuedeocurrir como parte de un sistema de trans-

porte activo o en un sistema electrog � nico o electroosm6tico. Adem � s, muchos
elementos sufren circulaci � n metab � lica a trav � s delaplanta. Ello resulta de su
transporte inicial a los tejidos j � venes en crecimiento activo, como se muestra en
la Figura 13-12. Conforme los tejidos maduran, los elementos sonremovidos
de los tejidos donde selocalizabanoriginalmente y movilizadoshacialos tejidos
j � venes en desarrollo. Un ejemplo de esto puede verseenlaFigura 13-13, que
muestra c � mo el sulfato radioactivo aplicado a las ra � ces se moviliza primero a
lasprimeras hojas y a la primera hoja trifoliada del frijol, despu � s a la segunda
hoja trifoliada y finalmente a la tercera, no quedando absolutamente nada en las
primeras hojas.
Tambi � n tiene lugar la circulaci � n del carbono. Los compuestosorg � nicos

formadosen la fotos � ntesis se mueven hacia las ra � ces y cierta cantidad se com-
bina qu � micamente con el amon � aco y retorna a las hojas o extremos en creci-
miento como compuestos nitrogenados org � nicos. Estos y otros aspectos del mo-
vimiento nutricional de toda la planta se ver � n con mayor detalle en el Cap � tulo
21.
Figura 13-13. Una secuencia de seis autorradiogramas que muestrael destino de una
al � cuota de
35s absorbido como 35S0, duranteun periodo de absorci � nde 1 hora,despuis del cual,
las
plantasenla soluci � nnutritivacon el rastreador, se transfirieron a una soluci6n
normal (no
radiactiva)dondepermanecierondurante los siguientes periodos: A, O hr; B, 6 hr;
C,12 hr;
D. 24 hr; E, 48 hr, y F, 96 hr. La mayor parte del 35S, que se moviliz �

directamenteal interior
de las hojas maduras se removib dentro de 12-24 hr. Se moviliz � predominantementea
las hojas
mis j � venes pr � ximas al Bpice caulinar, donde permaneci � . (De O. Biddulph: Plant
Physiol., 33:
295. (1958). Utilizada con permiso. Fotograf � a cortes � a del Dr. Biddulph.)
Art � culos enAnnual Reviews of Plant Physiology,bajo el encabezado
Aronoff, S., J. Dainty, P.R. Gorham, L.M. Srivastava, y C.A. Swanson:

PhloemTransport.
Plenum Press, Nueva York, 1975 (Esta es una fuente informativa particularmente
intere-
sante y � til, constituida por una serie de discusiones libres entre ponentes y
antagonistas
de las diversas teor � as sobre el transporte del floema).
Canny, M.J.: Phloem Translocation.Cambridge University Press, Nueva York, 1973.
Crafts, A.S., y C.E. Crisp: Phloem Transport in Plants. W.H. Freeman and Co., San
Francisco,
1971.
MacRobbie, E.A.C.: Phloem Translocationfacts and mechanisms: a comparative survey.

Biol.
Rev., 46:429-81 (1971).
Peel, A.J.: Transport of Nutrients in Plants. John Wiley & Sons, Nueva York, 1974.
Richardson, M.:Translocation in Plants. St. Martin � s Press, Inc. Nueva York, 1968.
York, 1969.
Wardlaw, I.F., y J.B. Passioura (eds.): TransportandTransferProcessesinPlants.

Academic
Press, Nueva York, 1976.
Cap � tulo 14
LAHOJA Y LA ATM � SFERA
Una vez que el agua ingresa a la ra � z y asciende en el tallo, la planta debe

deshacerse
de ella. Como se vio, la fuerza motora del movimiento ascencional del agua pro-
cede de su evaporaci � n desde las hojas a la atm � sfera. De hecho, el problema no
es tanto deshacerse del agua sino impedir que se pierda a tasas y cantidades que
podr � an ser nocivas para la planta.
LAS HOJAS
La apariencia y anatom � a de las hojas t � picas (ver Cap � tulo 4) reflejan su

capacidad
para el intercambio gaseoso y la absorci � n de la radiaci � n. Una estructura que
absorba la radiaci � n necesita ser ancha y delgada, y orientarse en � ngulos rectos
hacia la fuente de radiaci � n para alcanzar su m � xima eficiencia. Del mismo modo,
para un intercambio de gases eficiente se requiere una l � mina delgada que ofrezca
el m � ximo de � rea por unidad de peso. Lo � nico que limita la delgadez de la hoja
es la necesidad de poseer algo de tejido de almacenaje y desoporte,as � como
sistemas de transporte. Sin embargo, un intercambiador de gases eficaz es tambi � n
un evaporador eficiente. Por lo dem � s, una estructura en forma de hoja sin nin-
guna cubiertaprotectora se secar � a r � pidamente. La epidermis con su cut � cula
protege a la hoja de la desecaci � n, pero tambi � n reduce el intercambio gaseoso a
niveles muy bajos. El sistema de peque � os poros o estomas, a trav � s de los cuales
difunden los gases, as � como los pasadizos a � reos dentro de la hoja, son sorpren-
dentementeeficaces para el intercambio de di � xido de carbono, en tanto que
reducen la evaporaci � n, como luego se ver � .
Las hojasde numerosas plantas tambi � n se modifican de manera que les

permite almacenar alimento y agua o desempe � ar otras funciones(porejemplo
zarcillos, espinas, etc.) las cuales no se estudiar � n. La funci � n fundamental de
una hoja 'normal es la manufactura y exportaci � ndealimento. Puesto que � ste
se produce en c � lulas parenquimatosas, debe colectarse y transportarse. Las hojas
son muy vascularizadas; las nervaduras principales se subdividen en numerosas y
diminutas nervaduras que se ramifican en diversos patrones por todo el tejido fo-
liar, de manera que ninguna c � lula parenquim � tica esti m& all � de unas cuantas
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI � NDE LAS PLANTAS
LA HOJA Y LA ATM6SFERA
352 PLANTAS
Figura 14-2. Secci � n transversal de (A)unahoja de sombra y
(B)una hoja de sol dearce (Acer).AdviBrtase el agrandamien-

to de la capa en palizada, el principal tejido fotosint6tico y el
gran incremento del n � mero de cloroplastos en lashojasde
sol.
LA HOJA Y LA ATMdSFERA
c � lulas de una nervadura. Los haces est � n incluidos en vainas de c � lulas

matosas; esa vaina fascicular pareceestar implicada en el transporte de alimento
desde las c � lulas foliares al haz vascular y, en ciertas especies, tambi � n en los
esta-
dios finales de la fotos � ntesis (ver p � gina388).
Las hojas se adaptan de diversasmaneras a condiciones ambientales parti-

culares. En casos extremos, como en algunos cactos del desierto, las hojas de-
saparecen totalmente como � rganosde fotos � ntesis, funci � n que est � a cargo
del tallo. Sin embargo, en plantas que poseen hojas normales, se pueden producir
amplias variaciones. Las modificaciones de las especies incluyen una diversidad de
mecanismos que reducen la p � rdida de aguaen plantas xerom � rficas: pelos super-
ficiales, estomas hundidos,arrollamientode los limbos, etc. (ver Figura 14-1).
Aunenuna sola especie, o enunamisma planta, pueden ocurrirconsiderables
variaciones en respuesta a situaciones ambientales y fisiol � gicas. Las hojas que
sedesarrollan a la sombratienden a ser m � sdelgadas conunapeque � acapaen
palizada (c � lulas parenquimatosas principalesresponsables dela fotos � ntesis) y
espacios de aire grandes y bien desarrollados. Las hojas de sol, en cambio, tienden
a poseer una capa empalizada m � s gruesa y compleja, lo cual mejora su capacidad

para atrapar la luz, pero carecen de espacios a � reos bien desarrollados
(Figura 14-2).
Se presentan otras modificaciones menos notorias, que se tratan con m � s deteni-
miento en el estudio subsiguiente.
INTERCAMBIO DE GASES
DIFUSIdN A TRAVBS DELOS POROS. A losprimerosfisi � logosles extra � aba que

los gases parec � an difundir libremente hacia fuera y hacia dentro de las hojas no
obstante el hecho de que sus superficies estuviesen cubiertas con una cut � cula im-
permeableperforadasolamenteporporosdiminutos.Debido a que los poros,
o estomas, representan no m � s del 0.1% de la superficie foliar, podr � a esperarse

que la difusi � nfueraextremadamente baja. Sin embargo, los experimentos de-
muestran, por el contrario, que los gases puedenentrar y salir congranrapidez.
Adem � s, pronto se puso en claro que sin duda el gas atraviesa los estomas, puesto
que se produce escaso intercambio gaseoso a trav � s delassuperficiesfoliares ca-
rentes de estomas. La mayor parte de la cut � cula parece ser relativamente imper-
meable al ox � geno, di � xido de carbono y agua, los principales gases en estudio.
Puesto que, al parecer, no hay bombas en las hojas, los gases han de entrar
y salirpordifusi � n. Cierto efecto de bombeo puede resultarcuandolas hojas se
pliegan o se doblan, como en un fuerte viento, aunque tales condiciones no son
necesariasparaalcanzar tasas altasde intercambio gaseoso. Es evidente queel
proceso importante es la difusi � n, as � que la fuerza motora debe ser un gradiente
de potencial qu � mico. Aqu � hay un dilema que se debe tener presente durante
el dsis. El gradientede concentraci � n por debajo del cual el COZ difundeal
interior de la hoja es m � s biensomero.La concentraci � n externa del COZ en
el aire esde 0.03%;lainterna(enlasuperficiedelasc � lulas foliares) no puede
ser inferior a O. El gradiente resultante, en consecuencia, no puede ser mayor de
0.03%/d,donde d representa la longitud del recorrido por la difusi � n.El gradiente
de difusi � n para el vapor de agua es, sin embargo, extremadamente acentuado. El
aire a 21 � C y 50% de humedad relativa contiene alrededor de 10 g/m3 deH20o
cerca de 1.25% de HzO. El aire saturado, que podr � a existir sobre la superficie
celular, contendr � a 2.5% de HzO y se establecer � a un gradiente de 1.25% /d. Este
354 SUELO, AGUA Y AIRE:NUTRICI6NLAS PLANTAS
LA DE
es un gradiente 40 veces m � s alto. Asimismo, la concentraci � n del agua en el

rior de las c � lulas est � muy pr � xima a los 1,000 g/litro (rl/ cercano a O bars),
mientras que la del aire a 50%de humedad relativa es de 0.125 g/litro(J/ alrede-
dor de -1,000 bars), lo cual da un gradiente de potencial de aproximadamente
-1,000 barsld. El gradiente de potencial de COZ de la concentraci � n O a la atm � s-
f � rica es 0.0003 barsld. Por consiguiente, puede notarse que las fuerzas que
deter-
minanladifusi � ndelvapordeagua al exterior son muchomayoresque las que
movilizanelCO, al interior de la hoja. Con todo, la planta absorbe COZ a una
tasa m � xima mientras al mismo tiempo la tasa dep � rdidadeaguasereduce al
m � nimo.
Los gradientes de difusi � n del ox � geno son m � s dif � ciles de medir; debido a
su baja solubilidad en agua, el ox � geno probablemente difunde al exterior de las
c � lulas fotosintetizantes con gran rapidez. Los peque � os incrementos en la con-
centraci � n del ox � geno no afectan mayormente los procesos metab � licos, de
manera que la tasa exacta de difusi � n del ox � geno probablemente no sea tan im-
portante para los tejidos, como paralas hojas. Acaso sea un importante factor
limitante en la respiraci � n de ciertos tejidos voluminosos.
INTERCAMBIO DE GAS A TRAVdS DE LOS ESTOMAS. Hacia al a � 0 1900 el fiSi � lOg0

ingl � s F.F. Blackman, y en forma independiente H.T. Brown y F. Escombe, obser-
varon que la difusi � n de COZ a trav � s delas hojas estaba en estrecha correlaci � n
con la presencia y n � mero de estomas. En la Tabla 14-1 se presentan algunas cifras
que muestran que la difusi � n del CO, tiene lugar usualmente s � lo a trav � s de las
superficies foliares que poseenestomas y aproximadamente en proporci � n al
n � merodeestomaspresentes.La conclusi � n parece obvia: el COZ difundeprin-
Tabla 14-1. Relaci � n entre la distribuci6n de estomas y el C02 transferido.
~~
~~ ~~ ~
-~
Planta Proporci � nde COZ transferido
estornas
superficie superiorlinferior superficie superiorlinferior
Catalpa bignonioides O11O0 O11O0

Nerium oleander O11O0 311O0
Hedera helix O11O0 411O0
Prunus laurocerasus O11O0 O11O0
Polygonum sacchalinense O11O0 611O0
Ampelopsis hederacea O11O0 31100
Phaseolus vulgaris 0!1 O0 811O0
Nuphar advenum 100/0 100/0

Alisma plantago 100174 100174
Iris germanica 10011O0 100195
Colchicum speciosurn
OOf? 5
10011191
1001144
1001240
001126 100192
Senecio macrophyllus
1001269
Rumea alpinus
Tropaeolum majus 1001200 100/265

Helianthus tuberosus
1001273
1001575
1001375 Populus nigra
Valorescalculados con datos de F.F. Blackman, H.T. Brown y F. Escombe; cortes � a

del
Profesor G. Krotkov, Queen's University, Kingston; datos tambi � nde R.G.S. Eidwell
y
W. Levin.
LA HOJA Y LA
ATM6SFERA 356
cipalmente a trav � sde los estomas.Brown y Escombe calcularon quetomando

en cuenta el � reade todos sus estomascuandoest � n completamente abiertos,
una hoja en fotos � ntesis absorbe cerca de 70 vecesm � sCOZporunidadde &ea
de poros estom � ticos que un plato abierto de N NaOH, unode los absorbentes
m& fuertes de COZ que se conocen. Consideraronqueesta eficiencia extraordi-
nariamente alta deb � a estar relacionada con el tama � o de los poros, y lo probaron
de la siguiente manera.
Una serie de recipientes que conten � an un absorbente de COZ se cubri � con

una tenue membrana que pose � a una perforaci � n cuyo tama � o semidi � cuidado-
samente. Se midi � la tasa de difusi � n a trav � s de dicha perforaci � n, con los
tados quemuestralaTabla 14-2. Conforme la abertura disminu � a en tama � o,
su eficiencia en t � rminos de difusi � nporunidadde � rease incrementaba. La
difusi � n, de hecho, variabaaproximadamenteenrelaci � n al di � metrodel poro,
no en relaci � n a su � rea. Tambi � n midieron la eficiencia de numerosos poros pe-
que � os en comparaci � n con la de uno solo de ellos, con los resultados que mues-
tra la Tabla 14-3. Encontraron que si los porosestaban separados por lo menos
por 10 di � metros, se manten � a una alta eficiencia. Si losporos se emplazaban
con m � s proximidad entre ellos, la eficiencia disminu � a.
Brown y Escombe desarrollaron la idea de que las mol � culas de gas difun-
den a trav � sdepeque � osporosdeunamembranasiguiendo un patr � nsimilar
al esquematizado en laFigura 14-3A. Las mol � culas de gas difunden a trav � sdel
poro formando una envoltura de difusi � n: lasmol � culasmoment � neamente al-
canzanuna alta concentraci � n en la abertura pero sedispersandenuevoenuna
envoltura o c � psula de difusi � n sobre el otro lado (Figura 14-3A, D).Por lo
los peque � os poros espaciados son extraordinariamenteeficaces en relaci � n a su
� rea. En unvaso abierto (Figura 14-3C) o en uno que posea un septo con sus per-
foraciones muy pr � ximas entre s � (Figura 14-3B), lasc � psulas de difusi � nse
superponen y porello nologran constituirse. Por lo tanto el sistemaesmenos
eficiente sobre una base de � rea.
Los poros tienden a permitir en general el paso del gas proporcionalmente

a su di � metro envez de su � rea (Tabla 14-3) porqueel factor importante esen
realidadla circunferencia de los poros (los cualesest � nlinealmenterelacionados
al di � metro), y no al � rea (que tiene una relaci � n exponencia1 al di � metro).
se atribuye a que las mol � culas pueden difundir normalmente a trav � s (en � ngulos
Tabla 14-2. La difusi � n del COZ a trav � s de una peque � a abertura.
Didmetro de Difusi6n de COZ Difusi � n � rea rel. Didmetro Eficiencia:

abertura, relativa de
dede relativo difusi6n por
mm pg/hr pg/(hr)(cmz) de COZ abertura
aberturaabertura unidad de
� rea
de abertura
22.7 238 58.8 1 .o0 1 .o0 1 .o0 1 .o0

12.1 101 89.1 0.42 0.28 0.53 1.50
6.O3 62.5 219 0.26 0.07 0.26 3.70
3.23 39.9 486 0.16 0.023 0.14 7.O
2.12 26.1 825 0.1o 0.008 0.093 12.5
2.o0 24.0 763 0.1o 0.007 0.088 14.2
~lculosen.base a datos de H.T. Brown y F. Escombe;cortes � a del Profesor G.
Krotkov, Quenn's University,
Kingston.
356
LA
Tabla 14-3. La difusi � n del COZa travBs de un septo multiperforado.
de Separacibn
Eficiencia:Difusi � nen
poros � rea septo

deaberturas, � reade tubo abierto x O0 Difusi � n en tubo abierto x loo difusi � n
diemetros por unid.
deBrea
2.63 1 1.3
56.1 5
5.26 2.82 51.7

19
7.8
1.25 40.6 31
45
10.5 0.70
31.4
13.1 O.45
20.9 46
14.0
45
15.7
0.31
Figura 14-3. Difusi6n de gas a traves de septos perforados o membranas

dentro del filtro absorbente. A. Porosmuyseparados; B. Porosmuy
pr � ximos; C. Sin septos; D. Un poro visto de frente.
ATM6SFERALA Y LA 357
rectos) del poro y en tal caso la difusi � n es proporcional al � rea de poros; asi-
mismoellaspueden � desbordarse � por los m � rgenes del poro, en cuyo caso la
difusi � n es proporcional a lamagnituddel borde, o circunferencia, del poro. En
los poros grandes el factor � rea es de mucha importancia pero en poros peque � os,
como los estomas, la circunferencia es relativamente mucho mayor y la difusi � n
esm � s cercanamente proporcional a la circunferencia que al � rea. As � que, mien-
tras m � s peque � osea el poro, m � s eficiente es su difusi � n, por unidadde � rea.
Debidoa que la forma de los poros estom � ticos no es redonda sino oval, la re-
laci � n a la circunferencia no es exacta, pero es una buena aproximaci � n, y se
requiere un amplio an � lisis matem � tico para acceder a una mejor.
Lasconsecuenciasde este arreglo deporospeque � os y ampliamenteespa-

ciados en la superficie de las hojas son muy importantes. Debido a que el di � xido
de carbono sepresentas � lo en cantidades extremadamente peque � as, forma
c � psulasde difusi � n en ambos lados de la membrana (epidermis)que cubre la
hoja, de modoque su difusi � n esdem � xima eficiencia. En otras palabras, el
movimientodel bi � xido de carbono est � s � lo m � nimamente obstaculizado por
la barrera dedifusi � nquees laepidermis. El vapor de agua, por otra parte, es-
t � normalmente pr � ximo a la saturaci � n dentro de la hoja, de maneraqueno
se formanc � psulasdedifusi � nen el interior. Adem � s, el efecto del viento se
reduceconsiderablementeporquelas corrientes de airenologranalcanzarlasu-
perficie de evaporaci � n, removerel agua y acentuar con ello el gradientede
difusi � n. Por lo tanto, el sistema es marcadamente eficaz: ofrece una resisten-
cia a la evaporaci � n del agua muy importante, en tanto que permite altas tasas de
absorci � n de di � xido de carbono.
MOVIMIENTO ESTOMATICO. Un t � pico estoma se presenta esquematizado en la

Figura 14-4. Lasc � lulasoclusivas,a diferencia de otras c � lulas epid � rmicas, con-
tienen cloroplastos y poseen un curiosoengrosamiento sobre sus superficies
adyacentes. Cuando la presi � n de turgencia dentro de la c � lula oclusiva aumenta
y las c � lulas se tornan t � rgidas, asumen la forma de un pl � tano, con las paredes
en-
grosadas separadas para formar un poro o abertura. Ello se debe a que conforme
lasc � lulasadquierenturgideztiendenaexpandirse en toda direcci � n; en conse-
cuencia, a medida que se alargan son forzadas a adquirir la forma de pl � tano por-
que las paredesengrosadas no pueden dilatarse.Cuandodisminuye la presi � n de
turgencia, las c � lulas oclusivas se tornan fl � cidas, las paredesengrosadasse

ximan y los poros se cierran. Las c � lulas oclusivas tambi � n poseen bandas engro-
sadas que forman una trama que irradia hacia el exterior desde el poro, alrededor
de su circunferencia; impiden elagrandamientotransversalde la c � lula oclusiva,
as � que deben alargarse y combarse cuando se eleva su presi � n de turgencia. Esto
determina la apertura del poro cuando aumentan sus presiones de turgencia, y el
cierre cuando disminuyen.
Se encuentran estomas devarios tipos y formas, como se muestranen la

Figura 14-5, pero los fundamentos de sus movimientos son los mismos. Los esto-
mas se abren cuando el agua difunde por � smosis al interior de las c � lulas
oclusivas
desdelasc � lulasepid � rmicas circundantes, las cualespuedenserindiferencia-
das (Figura 14-5B, C, D)o c � lulassubsidiariasespecializadas (Figura 14-5A, E).
Al acentuarse la presi � n deturgencia en las c � lulas estom � ticas las induce a
charse y los estomas se abren. El potencial osm � tico puede originarseporvarios
y diferentes agentes o mecanismos: el bombeo activo de iones potasio (acompa-
� ado por contraiones cloruro o � cidos org � nicos), la s � ntesis de az � cares o
3 58 SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
LA
Figura 144. Diagrama de un estoma. Las flechas se � alan la direcci � n del

movimiento de agua.
CBlula
subsidiaria
C61UI
OClUSi
A B
C6lula subsidiaria
Figura 14-5. Disposici � n de estomas

en: (A)Graminae (Ma � z); (B) Lilia-
ceae (cebolla); (C) Gymnospermae
(pino); (D) plantas estomas
con
el � pticos (Vicia faba); (E) plantas
muysuculentas (Sedumspectabi-
/is). (De H. Meidner y T. A. Mans-
field: Physiology of Stomata. Mc.
Graw-Hill Co. Nueva York. 1968.
Utilizada con permiso).
C D
LA HOJA Y LA ATMOSFERA
org � nicos en las c � lulas oclusivas, o la hidr � lisis delalmid � n a az � cares. Se

diar � n estos mecanismos y se intentar � lograr un entendimiento de la forma en
que los estomas se controlan, luego deexaminar los efectos de varios par � rx-
tros ambientales.
FACTORES QUE AFECTAN EL MOVIMIENTO ESTOMATICO. LOS estomas constitu-

yenevidentemente un mecanismo homeost � tico que regulalasproblem � ticas
demandasde absorci � n creciente del COZ as � como la decreciente p � rdida de
agua. Se puede esperar,por lo tanto, encontrar controles de tipo retroalimenta-
ci � n mediante los cuales el agua y el COZ determinan la apertura y cierre de los
estomas, respectivamente. Se habr � deesperarquecuandoelCO,es muy alto,
los estomas tiendan a cerrarse minimizando as � la p � rdida de agua sin comprome-
ter la fotos � ntesis. Por otra parte, el bajo COZ determinar � a la aperturaestom � -
tia al incrementarelsuministro de dicho gas parala fotos � ntesis. Puesto quela
excesiva p � rdida de agua podr � a causar un da � o mucho m � s severo que la reduc-
ci � n temporal de la fotos � ntesis, se esperar � a encontrar un control
que cerrar � a los estomas al descender los suministros deagua.Adem � s, como la
fotos � ntesis s � lo opera a la luz, se deber � a esperar que los estomas se abran
la luz y se cierren con la oscuridad. Constituye un triunfo de lal � gicadelos
procesos mentales el que estas predicciones que se acaban de hacer sean correctas.
El agua. Parece haber dos tipos principales de control estom � tico del agua.
El primero, denominado control hidropasivo, resulta del efecto sobre los estomas
de todo el potencial de aguade la planta. Su efecto es usualmente r � pido y com-
pleto. Cuando se alcanzael potencial h � drico foliar cr � tico (el cual var � a entre
plantas; es -8 a -11 barsen el frijol y puede estar por debajo del punto de mar-
chitez) los estomas se cierran herm � ticamente, y porloregularnoseabrensino
hastaque el potencial de aguadela planta ha recobrado su nivelde operaci � n
normai. Este mecanismo protege a las plantas del da � o producido por la extrema
reducci � n de agua.
El control hidroactivo comprende la medici � n del potencial h � drico por la

planta, la detecci � n de una reducci � n de agua y la operaci � n de un mecanismo o
movimiento espec � fico que cierre los estomas. Unode tales mecanismos de con-
trol hidroactivo est � bajo la influencia de la hormona � cido abscisic0 (ABA),
cuya forma de operar seconsiderar � en la siguiente secci � n. La secuenciadel
control hidroactivo del ABA es la siguiente: cuando existe agua en abundancia no
se forma ABA y los estomas est � n abiertos; cuando se produce una ligera reduc-
ci � n del agua (demasiado escasa para determinar el cierre estom � tico
seformaunapeque � acantidaddeABA y los estomas se cierran ligeramente. Al
mismo tiempo la acci � n del ABAhace a los estomas mucho m � s sensibles a las
necesidades del COZ, as � que la fotos � ntesis no precisa ser obstaculizada. Al
ducirse un severo d � ficit de agua (si bien todav � a inferior al necesariopara el
cierre hidropasivo) se forman grandes cantidades de ABA y los estomas se cierran.
El mecanismo pormediodelcualladisminuci � ndel potencial h � drico de-

terminala s � ntesis de ABAnose conoce; la respuestaesmuyr � pida y elABA
acaso se forme en un lapso tan corto como 7 minutos en las hojas bajo marchi-
tez. Cuando se suministra agua a las hojas marchitas, se detiene de inmediato la
s � ntesis de ABA. No obstante, aunque no todo el ABAdesaparezcainmediata-
mente, los estomas se reabrenpor lo regular; tampoco se conoce el mecanismo.
EsposiblequeelABApudieraestar confinado o encerrado en tales condiciones
en un sitio de la c � lula donde ya no es activo. Datos recientes de P.E. Qiedemann
y asociados, en Australia, sugieren que el � cido faseico, un compuesto estrecha-

mente relacionado al ABA pudiera serel responsable; causa el cierre de estomas
e inhibe la fotos � ntesis; se forma en hojas que han estado expuestas a la sequ � a
y puede subsistir aun despu � s de la desaparici � n del ABA.
Di � xido de carbono. El COZ tiene un marcado efecto sobre los estomas.

Las bajas concentraciones de COZpromueven la apertura estom � tica, y las altas
causan el cierre r � pido a la luz o a la oscuridad. Como es de esperarse, si los
esto-
mas son forzados a cerrarse mediante tratamiento a las hojas de un alto COZ,
no podr � n ser forzados a reabrirse simplemente arrojando aire libre de COZ sobre
la hoja, debido a la alta concentraci � n del COZatrapadoya en el interior de la
hoja. Sin embargo, la exposici � n a la luz bajo estas condiciones pronto causar �
la apertura, porque el COZ del interior de la hoja es consumido en la
fotos � ntesis.
Por lo tanto sehandesarrolladomecanismosde control que previenen eficiente-
mente a los estomas contra la indebida inhibici � n de la tasa fotosint � tica, mien-
tras el agua no sea limitante, pero los cierran con el fin de impedir la
innecesaria
p � rdidadeaguacuandola fotos � ntesis no puedeoperardebido a la ausenciade
luz. La presencia de cut � cula, relativamente impermeable al COZ, sobre el exte-
rior de las c � lulasoclusivas y epid � rmicas garantizaque los estomas reaccionen
a la concentraci � n del COZ dentro de la hoja, donde realmente importa, m � s
que en el exterior.
Luz. Un fuerte factor de control es la luz. Los estomas normalmente se

abren a la luz y se cierran en la oscuridad. Cuando una hoja en la oscuridad se
ilu-
mina, normalmente la fotos � ntesis no se inicia ni alcanza su tasa m � xima por
nos minutos. Ello puede atribuirse, por lo menos parcialmente, al tiempo de retra-
so en la apertura estom � tica. La cantidad deluznecesariapara que se abran los
estomas var � a entre especies. Algunas, como el tabaco, necesitan s � lo bajas in-
tensidades luminosas, del orden de 2.5% de la luz plena del d � a; otras pueden
requerir casi la luz plena y directa del sol para la completa apertura. Los estomas
se cierran usualmente a intensidades luminosas por debajo del punto de compen-

saci � n. Se sabe de ciertas excepciones: losestomas de plantas quemuestran
CAMse abren de noche y se cierran durante el d � a. Esto armoniza con su tenden-
cia a absorber di � xido de carbono y almacenarlo en forma de � cidos org � nicos en
la noche, luego lo reducen mediante fotos � ntesis durante el d � a (ver p � gina 197,
Cap � tulo 7).
Al parecer la luz tiene una funci � n doble. El espectro de acci � n del efecto
luminoso sobre los estomas ofrece algunas pistas: parece ser en esencia el de la
fotos � ntesis, con una adicional sensibilidad a la luz azul. Unas cuantasplantas
carecen de espectro fotosint � tico y s � lo son sensibles a la luz azul. El
componente
fotosint � tico puede deberse muy bien a la fotos � ntesis en las c � lulas oclusivas
(las
cuales, a diferencia de otras c � lulas epid � rmicas, poseen cloroplastog). Esto
tar � a la apertura estom � tica de tres maneras. Primero, la fotos � ntesis reduce la
concentraci � n de COZ, que es un poderoso est � mulo para la apertura de los esto-
mas.Segundo,lassustancias osm � ticamente activas como los az � cares son pro-
ducidasenla fotos � ntesis,lo cualcoadyuva a abatir el potencial h � drico de las
c � lulas oclusivas. Tercero, la fotofosforilaci � n � podr � a suministrar el ATP
necesario
para conducir los bombeos transportadores de iones que movilizan el K+u otras
sustancias al interior de las c � lulasoclusivas. El componente de luzazul acaso se
relacione con un control fotoactivo distinto, posiblemente a trav � s delpigmento
LA HOJA Y LA ATMdSFERA
fitocromo, que se sabe que interviene en otros movimientos de las plantas causa-
dos por cambios osm � ticos conductores de K' (ver Cap � tulo 20, p � gina 526). Se
sabe que el fitocromo absorbe la luz azul. Los estomas de algunas plantas tambi � n
pueden reaccionar al rojo y rojo lejano alternativamente, otra caracter � stica de
mecanismos intervenidos por el fitocromo.
Temperatura.Parece que la temperatura influye sobre la apertura estom � -

tica, pero su efecto no es tan claro como el de la luz. En general, al incrementar
la temperatura se acent � a la abertura de los estomas, mientras el agua no llegue a
ser limitante. Esto parece ser un mecanismo protector contra el calentamiento ya
que la evaporaci � n del aguatranspirada eierce un efecto refrescante. De acuerdo
con esta idea, los estomas dealgunas plantas (en particular lasdel desierto) se
tornan insensibles al COZ a temperaturas elevadas. As � pues, la planta se protege
contra el recalentamiento, a pesar delaactividad fotosint � tica. Si as � no fuera,
los estomas podr � ancerrarse ante el calentamiento debido a laelevaci � ndel
contenido de COZ resultante de la respiraci � n excesiva y de la fotos � ntesis em-
peoradoradel calentamiento. En el otro extremo de la escala, los estomas de
algunas plantas nose abren a temperaturas muy bajas, aun ante la luz intensa.
Los dem � s factores que afectan a los estomas, como el viento, est � n general-
mente relacionados a una combinaci � n de los factores previamente mencionados.
MEDICIONESEN LOS ESTOMAS. La interacci � n de factores y los problemas en la

eficiente medici � n de la apertura estom � tica han producido obst � culos para la
tenci � n de una claracomprensi � nde los mecanismos estom � ticos. Los estomas
se miden frecuentemente mediante una observaci � n microsc � pica directa, pero es
dif � cil mantener condiciones experimentales. Otras t � cnicas incluyen el goteo de
l � quidos, como soluciones colorantes o aceites sobre hojas y la medici � n de sus
tasas de penetraci � n; o la aplicaci � n de una pel � cula de una sustancia de
estableci-
miento r � pido como el colodi � n o el caucho de silic6n para formar una copia de
la superficie foliar con la cual hacer subsecuentes mediciones directas. Tanto una
t � cnica como la otra son objeto de cr � ticas en el sentido de que el fluido de
pene-
traci � n a � adido o la pel � cula pueden causarcambiosenel ambiente de los esto-
mas; sin embargo, han producido resultados � tiles.
El m � s frecuente de los m � todos ha sido elusode un por � metro. Un pe-

que � o vaso se adhiere a una superficie foliar y se aplica una d � bil succi � n. La
tasa
de flujo del aire a trav � s de la superficie foliar al interior del vaso
puedemedirse
con precisi � n y es proporcional al grado de apertura estom � tica. Sin embargo, la
relaci � n entre el flujo del aire y la apertura estom � tica es compleja y casi con
segu-
ridad var � a con los distintos grados de apertura estom � tica. Adem � s, las
nes dentro del vaso del por � metro, como concentraci � n de COZ,humedad relativa
y temperatura, pueden cambiar r � pidamente y afectar la apertura de los estomas.
Por lo tanto, aun esta t � cnica sencilla 'tiene sus limitaciones.
MECANISMOS DE ACTIVIDAD ESTOMATICA. Como ya se mencion � anteriormente

el movimiento de los estomas es resultado de la cambiante presi � n de turgencia en
lasc � lulasoclusivas. Esto es causadoporcambiantes potenciales h � dricos de las
c � lulasoclusivasrelativos a las c � lulascircundantes. El problema es, entonces,
descubrir el mecanismo que permite a la planta detectar situaciones ambientales
que requieran la apertura o cierre de estomas as � como los mecanismos mediante
los cuales sellevan a cabo los cambios de potencial h � drico necesarios. Un mo-
362 LA DE PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE:LAS
NUTRICI6N
delodelas formas con las que este sistema podr � a controlarse se muestra en la
Figura 14-6.Deber � nexaminarsenumerosasobservacionesrelacionadas con los
hechos delineados en la secci � n anterior, los cuales est � n considerados en el mo-
delo de la Figura 14-6.
La fotos � ntesis parece sernecesariaparala apertura estom � tica. En hojas

etioladas, cuando las c � lulas oclusivas carecen de clorofila, no tiene lugar
ninguna
actividad estom � tica bajo la influencia de la luz. Adem � s, el espectro de acci � n
de los estomas es a menudo eldela fotos � ntesis. Veremos como el DCMU, que
espec � ficamente inhibe la fotos � ntesis, tambi � n inhibe el movimiento estom � tico.
Inclusive en plantas crasul � ceas, en las cuales los estomas se abren en la oscuri-
dad, el movimiento de estomas es proporcional a la fotos � ntesis antes del periodo
deluz. Si bien la apertura estom � tica depende delmovimiento del agua, est � a
menudo relacionada con la concentraci � n del di � xido de carbono, y se han pro-
puesto mecanismos en los que el control de estomas por el di � xido de carbono y
la luz est � n relacionados con la fotos � ntesis.
A continuaci � n, se deben considerar los factores que afectan los reguladores

osm � ticos. Se observaron importantes cambios del pH de lasc � lulasoclusivas
entre la luz y la oscuridad, y se encontr � que hojas en flotaci � n sobre
de alto o bajo pH causanlaapertura y cierre de estomas, respectivamente. Hace
muchos a � os se observ � que el pH afecta la reacci � n fosforilasa-almid � n:
fosforilasa
pH alto
almid � n + Pi -glucosa-1-P + hexosa + Pi
(alto $TI pH bajo (bajo h)
Figura 14-6. Modelo de posiblessistemasde control estom � tico.

(Modificada de K. Raschke: Ann. Rev. Plant Physiol., 26:309-40.
1975.)
C � LU LAS
OCLUSIVAS
ATMOSFERALA HOJA Y LA " 363
El cambio hacia condiciones m � s b � sicas promueve la hidr � lisis del almid � n;

condiciones de mayor acidez promueven su s � ntesis. Esto resultar � a en una dismi-
nuci � n o un aumento del potencial osm � tico ($n),resultante del ascenso o des-
censo del pH, respectivamente. Se ha observado con frecuencia y est � muy bien
documentado que el almid � n desaparece cuando las hojas poseen un bajo potencial
h � drico y los estomas est � n cerrados, y por lo regular se presenta abundante
d � n en las c � lulas oclusivas de estomas abiertos.
Estos datos dieron origen a la original "teor � a cl � sica" que se apoya en el

efecto del pH sobre el almid � n- fosforilasa. Escaso COZ (el resultado de la foto-
s � ntesis a la luz) determina ascenso de pH (puesto que el COZ est � en equilibrio
con � cido carb � nico, H2C03), el cual a su vez causalahidr � lisis del almid � n,
producci � n de glucosa y un inferior o m � snegativo potencial osm � tico en las
c � lulasoclusivas. El aguasemueve al interior de estas c � lulaspor � smosis, y
los estomas se abren, La oscuridad invierte esta situaci � n; la fotos � ntesis cesa,
la
respiraci � n eleva el nivel del COZ y el H2C03,el pH disminuye, el az � jcar se con-
vierte en almid � n y el potencial osm � tico seeleva. Esto se traduce en el cierre
de los estomas. El fisi � logo norteamericano J. Levitt ha sugeridoquela acidifi-
caci � n en la oscuridad acaso resulte de la formaci � n de � cidos org � nicos
fijaci � n oscura del CO, ,yaqueel cambio de acidez que podr � a ser causadopor
cambios en la presi � n parcial de COZ sobre el rango normal, es muy bajo. El
potencial osm � tico tambi � n disminuir � a a la luz simplemente como consecuencia
de la producci � n fotosint � tica de az � cares en lasc � lulasoclusivas. Estas ideas
muestran a la izquierda del diagrama de la Figura 14-7.
Una alternativa posible, por el momento aceptada m � s ampliamente que la

teor � a cl � sica, es que las condiciones osm � ticas pueden regularse mediante
activas de iones. Muchos investigadores apoyan este concepto. El fisi � logo
M.Fujino observ � que las c � lulas oclusivas de estomas abiertos en la luz

concentraciones mucho mayores de K+que las de los estomas cerrados en la oscu-
ridad. Esto puede visualizarse con colorantes espec � ficos de K', como muestra
la Figura 14-8.Los iones K sonindudablementebombeados (no movilizados
+
pasivamente), esto est � apoyado por el hecho de que la adici � n de ATP a bandas
epid � rmicasque flotan enuna soluci � n de KC1 incrementan considerablemente
la tasa de abertura estom � tica en la luz. Ello sugiere que el ATP opera la bomba
de iones, lo cual podr � a producirse mediante fotos � ntesis. Los anilkis recientes
con undispositivo muy sensible, el microprobador de haz de electrones,* han
demostrado que ocurren flujos de K' en estomas abiertos o cerrados, y junto con
sus contraiones son lo suficientemente grandes para explicar los potenciales osm � -
ticos requeridos para abrir y cerrar los estomas. Este esquema est � representado
por 10s diversos e hipot � ticos mecanismos que se muestran a la derecha en el dia-
grama de la Figura 14-7.
La relaci � n muy fuerte entre el pH y la apertura-cierre de los estomas sugi-

ri � otra hip � tesis que interrelaciona los efectos de la luz y el COZ medianteel
pH; &e es usualmente alto, o b � sico, en estomas cerrados. Ahora parece impro-
*Un microprobador electr � nico es un instrumento que irradia el tejido con un haz
de
electrones extremadamente fino (5 p o menos de di � metro); como resultado diversos
iones o
elementos del tejido emiten una radiaci � n secundaria caracterfstica, y la
presencia y cantidad
del elemento o ion puede determinarse midiendo la cantidad de tal radiaci � n
secundaria. Me-
diante el USO de un microprobador electr � nico es posible medir, por ejemplo, la
distribucibn
y cantidad de potasio en una sola c � lula o aun en una parte de ella.
Luz
,
Fotosintesis en
cdlulas oclusivas
COZ reducido en
cdlulas oclusivas
pH incrementado
en c4lulas oclusivas
Hidrblisis de HCO3 aumenta,

almid � n se combina
con
PEP para formar
Bcido mdlico
El intercambio H+/K
Aumento de introduce K+ a cdlulas influidapor
concentraci � n oclusivas, seguido por la ATPasa
de az � car en los aniones introduce K+
cdlulas ociusivas a las cdlulas
oclusivas, seguido
del CI-Y dem � s
Incremento de K + aniones
Y de concentraci � n
de iones en cdlulas
oc'usivas 4
Disminuci � n de potencial
osmbtico en cdlulas
oclusivas i
Apertura estom � tica
Figura 14-7. Diversosmecanismos hipot � ticos de aperturaestom � tica.La

s � ntesisde ATP podr � a realizarse mediante fosfor � laci � n fotosint6tica (a)
acentuada por escaso COZ (b) o por el incremento de A pH entre cloro-
plastos y citoplasma (c). Otro posible mecanismo en (b) resultar � a del au-
mento en producci � n de � cido glic � lico (causado por escaso COZ) el cual
podr � a oxidarse luego por una reacci � n acoplada al NAD. La reoxidaci � n
del NADH producir � a ATP. La disminuci6n del pH resultar � a del agota-

miento del COZ (d) o el transporte de H+ resultante de la foto fosforilaci � n
fotosint6tica incrementada (e). (Ver J. Levitt: Planta, 74: 101-18 (1967) y
Protoplasma, 82:1-17, (1974); 1. Zelitch: Ann. Rev. Plant Physiol., 20:
329-35 (1969); K. Rasche: Ann. Rev. Plant Physiol., 26:309-40, 1975.)
bableque el sistema COz/bicarbonato/ � cido carb � nicoafectemarcadamente el

pH conforme la concentraci � n de COZ suba o baje. Sin embargo, conforme se
consume el COZ, el pH asciende un poco, y el resultado es la r � pida conversi � n
de gran parte del COZ restante en bicarbonato. El bicarbonato es el substrato de
la fosfoenol-piruvato carboxiiasa (PEP carboxilasa), la cual produce � cido m � -
lico. La formaci � n de este � cido producir � a protones que pudieran operar en una
bomba de intercambio de protones K' conductora de ATP movilizando protones
al interior de c � lulas subsidiarias o epid � rmicas y K+ dentro de c � lulas
oclusivas.
El pH incrementado de las c � lulas oclusivas tambi � n podr � a lograrse al aumen-
tar el transporte de protones fotosint � ticos en los cloroplastos de las c � lulas

oclusivas, conforme la concentraci � n de CO, disminuya y se acent � e la fotofosfo-
rilaci � n (ver Cap � tulo 5, p � gina 107 y Cap � tulo 7, p � gina 176). Estos esquemas
hipot � ticos tambi � n est � n incorporados en la Figura 14-7.
Parece claro, no obstante ser impelidos, que una bomba de K+es responsa-
bledel transporte de iones K' hacia el interior y haciael exterior de lasc � lulas
oclusivas y esto a su vez produce el cambio de potencial osm � tico que abre y
cierra los estomas. La hip � tesis cl � sica es a � n aceptada y parece probable que
este mecanismo funcione bajo ciertas circunstancias. Sin embargo, la f � cil demos-
traci � n de los flujos de K+,el hecho de que algunas c � lulas estom � ticas carezcan
de almid � n y que aun cuando el almid � n se hidrolice es dif � cil demostrar la pre-
sencia de az � cares, hace que todo esto se vuelva en contra de la aceptaci � n
general
de la hip � tesis cl � sica.
Hasta ahora no existe una explicaci � n clara de la manera en que se manejan

los sistemas de control mediante mecanismosde percepci � n detectores de los
Figura 14-8. Fotograf � a de losestomasdeunahojade Commelina communis (A) y (B)enla

luz, (C)y (D) despuesdeuntratamiento con � cido absc � sico. (A) y (C)no est � n
te � idos, (B)y
(DI te � idospararevelarel potasio. Los estomas est � nabiertos (A)y las
c6lulasoclusivasllenas
de K+(B)en la luz. El ABA determina el cierre de los estomas (C)y el movimiento del
K+al in-
terior de las cdlulas epiddrmicas circundantes (D). (Fuente: T.A. Mansfieldy R.J.
Jones: Planta,
101: 147-58. (1971), en O.V.S. Heath: Stomata. Oxford University Press, Londres,
1975. Utili-
zada con permiso. Fotograf � a cedida amablemente por el profesor Mansfield.)
A C
D
366 PLANTAS
SUELO, AGUA YAIRE: LA NUTRICIdN DE LAS
par � metros ambientales que requieren apertura o cierre de estomas. Parece pro-
bable que el efecto de luz act � e fundamentalmente mediante su influencia sobre
la concentraci � n del COZ como resultado de la fotos � ntesis, aunque nopodemos
descartar la posibilidad de una bomba impulsora de K+sensible al fitocromo. El
C02 parece ser uno de los dos principales factores de control y, junto con la luz,
acaso opere de alg � n modo por un mecanismo sensible al pH. El mecanismo hi-
droactivo opera de varias formas, no comprendidas a � n, mediante s � ntesis y des-
trucci � n o compartimentizaci � n de la hormona del � cido absc � sico.
CONTROLDELOS ESTOMAS. Los mecanismos de control estom � tico est � n adap-

tados para conservarlaintegridaddelaplantaenun ambiente esencialmente
hostil. En consecuencia, la respuesta primaria es al agua, puesto que controlar su
p � rdidaesdem � xima importancia para la sobrevivencia. Una respuesta secunda-
ria en base a la concentraci � n del COZ satisface los requerimientos de s � ntesis
dela hoja. Puesto que la necesidaddeconservarel aguaesm � s importante, y
opuesta a la necesidad de la fotos � ntesis, es necesario que el control de la
p � rdida
deaguasupere al de la fotos � ntesis. Lasplantashandesarrollado un circuito
controlador retroalimentante de numerosas entradas, esencialmente igual a un mo-
derno sistema electr � nico de control ambiental. Tal sistema es un requisito pre-
vio indispensable en las plantas para invadir con � xito los h � bitats terrestres.
Los estomas tambi � n parecen estar bajo alg � n tipo de control intr � nseco
por parte de la planta. En muchas plantas el ritmo diurno de apertura-cierre esto-
m � tico se prolonga poralgunos d � as bajo condiciones constantes. Ello est � pre-
sumiblemente relacionado al hecho de que muchos aspectos del comportamiento
vegetalpresentan patrones temporales espec � ficos (ritmos de actividad); � stos se
discuten con m � s detalle en el Cap � tulo 20. Muchos de estos fen � menos, lo mismo
que el de los estomas, son movimientos r � pidos de la planta o de sus partes reali-
zados por el transporte de iones K' deunac � lula -o grupodec � lulas-a otra.
La mayor � a de estos mecanismos est � n bajo el control del fitocromo. El control
integral de tales movimientos r � tmicos de las plantas se tratar � en el Cap � tulo
20.
P~RDIDADEAGUA
La p � rdida deagua, como hemos visto, es inevitable en � rganos fotosint � ticos

pero su regulaci � n esesencial parael bienestar de toda la planta. Se examinar � ,
por lo tanto, el proceso de p � rdida de agua con cierto detalle.
GUTACION. La p � rdida deagua l � quida a trav � s de la superficie foliar (a menudo

a trav � s de estructuras especializadas llamadas hid � todos) se denomina gutaci � n.
� Sta tiene lugar generalmente durante la noche, particularmente con tiempo h � -
medo, cuando se reduce la transpiraci � n. La gutaci � n es usualmente consecuencia
de la presi � n radical, aunque parece ser que el agua es exhudada por ciertas
estruc-
turas glanduliformes mediantepresiones hidrost � ticas producidas osm � ticamente
que acaso se generan dentro de las c � lulas foliares de las propias gl � ndulas.
La cantidad de agua que se pierde por gutaci � n no es grande, por lo regular

son apenas unas gotas sobre la l � mina de la hoja. Sin embargo, grandes cantidades
de agua sepuedenperderenplantas tropicales, El fluido de gutaci � n contiene a
menudo tanto compuestos org � nicos (como glutamina y az � car) como sales in-
� rganicas(salesde calcio, potasio y magnesio, a menudoen forma de nitratos

pero tambi � n como sulfatos o cloruros). Ocasionalmente las hojas j � venes m � s
sensibles se da � anporel efecto deshidraknte del fluido de gutaci � n, el cual ex-
pone a la hoja a soluciones altamente concentradas. Por lo dem � s, la gutaci � n
parece tener escaso significado en la regulaci � n h � drica de las plantas.
TRANSPIRACI6N. La mayor parte del agua quepierdelaplantaseevaporadelas

superficiesfoliarespor el proceso de la transpiraci � n, la cual consisteesencial-
mente en la evaporaci � n del aguadelassuperficiescelulares y su p � rdida a tra-
v � s de las estructuras anat � micas de la planta (estomas, lenticelas, cut � cula).
La p � rdida total de agua portranspiraci � npuedeser muygrande.Lap � rdida
diaria de agua deuna planta tropical, grande y bien regada, como la palmera,
puedealcanzar los 500 litros. Una plantadema � zpuedeperder entre 3 y 4 li-
tros/d � a, mientras que un cacto arb � reo del desierto pierde menosde 25 ml/
d � a.Se hacalculadoque m � s del 99% del agua absorbida porunaplanta de
ma � z durante su crecimiento se pierdeportranspiraci � n. El agua que pierde
un campo de ma � z en crecimiento podr � a ser del orden de 8-11 pulgadasdeagua
por acre durante la estaci � n de crecimiento, y la p � rdida en un bosque de
de madera dura puede ser el doble de esa cantidad.
La p � rdida de agua a trav � s de la epidermis de la planta, la cual est � por lo

regular cubierta con una cut � cula, sellamatranspiraci � n cuticular. En ciertas
plantas, puede perderseaguaencantidades bastante considerables poresta v � a.
Cerca del 5-10%de la p � rdida de agua en zonas templadas se produce a trav � s de
la cut � cula; valores mucho m � s peque � os se encuentran en plantas de desierto o
xer � fitas, mientras quelasplantas tropicales que crecennormalmente en climas
h � medostienden a transpirar m � s vigorosamente a trav � s de la epiderqis. La
cut � cula no es, aparentemente, una capalisa o amorfasinoqueposee una com-
pleja ultraestructura con poros o pasadizosquepermitenla transferencia de gas.
Aparentemente, el contenido de agua afecta la ultraestructura de la cut � cula.
Cuan-
do las c � lulas se deshidratan, la cut � cula superpuesta se torna menos permeable
al agua.
Cantidadespeque � asdeaguasepierden a trav � s dela corteza de � rboles,

en particular a trav � s de lenticelas. Si bien la transpiraci � n lenticular tiene
normal-
mente poca importancia, puede ocurrir una lesiva p � rdida de agua por esta v � a en
� rboles perennifolios durante el invierno. Si la humedad del suelo es pobre
producirsestress de humedad y lesiones debido a la desecaci � n.
La mayor parte de la p � rdida de agua que ocurre en las plantas tiene lugar
a trav � s de los estomas de las hojas. Este proceso est � bajo el control de la
planta,
aunque impuesto por las condiciones del medio, y representa uno de los puntos
principales de interacci � n entre la planta y su ambiente. Debido a la capacidad de
la
plantapara controlar la transpiraci � n estom � tica, sus tasas de p � rdidadeagua
son a menudo muydistintasdetasascomparablesdeevaporaci � nde un plato
abierto O dispositivosespecialesparamedirlastasasdeevaporaci � nllamados
atm � metros.
FACTORESQUE AFECTAN LA TRANSPIRACI6N. heSto que la mayor p&e de la

transpiraci � n se produce v � alos estomas, el gradodeapertura estom � tica es un
368 SUELO, AGUA Y AIRE:LA DE LAS
NUTRICI6N PLANTAS
6o r
(Y
:o
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EO
C
.O
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u1
I I -II
2 4 6 8
Abertura estom � tica, p
Figura 14-9. Tasa de transpiraci � n, tal y como es afectadapor la

aberturaestom � tica. El
hecho de que se encontraran curvas casi identicas (no mostradas) bajo condiciones
deter-
minantes de que las tasas de evaporaci � n del papel secante fluct � en de 4 a 24
mg/(hr)(cm2),
demuestra que los estomas afectan la transpiraci � n por igual bajo diversas
condiciones de
humedad. (Datos recalculados de M.G. Stalfelt: Planta, 17:22, 1932.)
factor de importancia primordial en su control. Los datos graficados en la Figura

14-9 muestranquela transpiraci � n es afectada por la apertura estom � tica bajo
condiciones que difieren ampliamente. As � que las condiciones que influyen sobre
laapertura estom � tica (p � gina 359) tambi � n afectan la transpiraci � n, particular-
mente cuando los estomas est � n casi cerrados (menos de 2 p,en la Figura 14-9).
El contenido de aguadela planta puede afectar la transpiraci � n de dos

maneras: indirectamente, afectando la apertura estom � tica, y directamente, afec-
tando el gradiente de concentraci � n de vapordesdelassuperficiescelularesde
la hoja al aire. No est � claro si peque � os cambios en el potencial h � drico de
hojas influyen en la transpiraci � n directamente o s � lo por el efecto ejercido
sobre
la apertura estom � tica. Parece probable que los estomas respondan a peque � os
cambios de potenciales de agua que no afectan materialmente la presi � ndel va-
por de agua en el interior de paredes celulares, Sin embargo, la deshidrataci � n
severasin duda reduce la evaporaci � n desde las paredes al interior de los espacios
intercelulares.
El contenido de agua o humedaddelaire tiene un marcado efecto sobre

la transpiraci � n porque modifica el gradiente bajo el cual difunde el vapar de
agua. La temperatura afecta enormemente la presi � n del vapor de agua necesaria
parasaturarel aire, como se muestraenla Tabla 14-4. Los espacios intercelula-
res de plantas que no est � n bajo stress deagua probablemente est � n lamayor
parte del tiempo pr � ximos a la saturaci � n, mientras que la humedad del aire cir-
LA HOJA Y LA ATM6SFERA 369
Tabla 14-4. Relaci � n entrelahumedad
distintas temperaturas.
Temperatura,OC
relativa (HR)y
Presi � nde
la presi6n de vapordeaguaen
vapor, mm Hg, a
el aire a
10% HR 50% HR 70% HR Saturaci � n (100%HR)
10
0.92 4.60
6.45
20 1.75 8.77 12.28

9.21
17.54
30
40
3.18 15.91
5.53 27.66
22.27 3 1.82
38.72 55.32
cundante fluct � a alrededor de unvalor mucho m � s bajo, por loregular entre 30
y 80% de humedad relativa (HR). As � pues, un cambio de temperatura modificar �
considerablemente el gradiente de presi � n de vapor del interior al exterior de una
hoja, como se muestraenla Tabla 14-5.Inclusosilapresi � n devapordelaire
alcanza un nuevo equilibrio a una humedad relativa constante, ocurre un cambio
sustancialen el gradiente depresi � n de vapor. Un cambio muchomayorocurre
en caso de que el contenido de agua del aire permanezca constante.
La velocidad delviento ejerce un marcado efecto sobre latranspiraci � n

porque influye sobre el gradiente de vapor de agua pr � ximo a la superficie foliar.
Normalmente existe una capa lim � trofe en la superficiedela hoja: una capade
aire no alterada a trav � s de la cual el agua debe difundir desde la hoja a la
atm � s-
fera exterior. Mientras m � s delgadasealacapa lim � trofe, m � s acentuado es el
gradientedepresi � ndevapor y, por consiguiente, m � s r � pidalatranspiraci � n.
El viento, al perturbar la capa lim � trofe, incrementa la transpiraci � n. Empero,
esto constituye por lo regular un efecto secundario. Conforme los tejidos se secan,
los estomas se cierran, limit � ndose as � la transpiraci � n. El efecto del viento

parece
ser m � ximo a velocidades por abajo de 2 m/seg(5 m/p/h) (Figura 14-10).Ello se
debe presumiblemente a que las velocidades leves alteran la capa lim � trofe sin que
se cierren los estomas; las velocidades altas son suficientemente desecantes como
para cerrarlos.
Tabla 14-5. Efecto de latemperatura fluctuante sobre elgradientedepresi � ndevapor

(A PV)
entre la hoja y el aire.
Temp.
OC
PV sat'n
(interior de hoja), mm Hg
PV aire
a 50% HR, mm Hghojaalaire,
A PV de la
rnm Hg
A* 10
20
9.21 4.61
17.548.77
4.60
8.77
31.82
15.91
Bt 10 9.21 8.77 0.44
17.54
8.77
30
15.91
20
8.77
30
8.77
31.82
23.05
*La presidn de vapor de aire a HR constante; es decir, a diferente contenido de

agua en cada temperatura.
?Contenido de vapor de agua del aire constante a un valor de 50 porciento de HR a
20 � C;es decir, el conteni-
do de agua permanece constante sin considerar la temperatura.
370 LA
Velocidad del viento, rn/seg
Figura 14-10. El efecto de la velocidad del viento sobre la p � rdida de agua por
transpiraci6n, de
una hoja de geranio.(Datos de una pr � ctica de laboratorio a nivel de pre-grado,
Departamento
de Bot � nica, Universidad de Toronto, 1961.)
CONTROL DE LA TRANSPIRACI6N. El control de la transpiraci � n se consigue prin-

cipalmente a trav � sdel control estom � tico. Sinembargo, se han desarrollado
numerosas y notables modificaciones anat � micas y conductuales limitantes de la
transpiraci � n; las m � s obvias incluyen la reducci � n del tama � o de la hoja,
nuci � n del � rea superficial por unidad demasa y unadiversidadde modificacio-
nes superficiales localizadas en plantas que se desarrollan en condiciones
x � ricas.
Estas � ltimas incluyen: estomas hundidos, disminuci � n del tama � o y n � mero
estom � ticos, as � como la presencia de pelos epid � rmicos (Figura 14-1), los
son eficientes como los estomas hundidos, cuando la planta est � sometida a fuer-
tes vientos, puesto queevitanel disturbio de la capa lim � trofe y la consecuente
reducci � n de la ruta de difusi � n del vapor deagua. Los mecanismosque abaten
la transpiraci � n bajo condiciones de stress deagua incluyenla ca � da, el arrolla-
miento y el rizado o plegamiento de las hojas. Debe enfatizarse que estas respues-
tas no alivian un severo stress de humedad a menos que el agua a � n est �
en el suelo. Ciertamente, para cuando tales reacciones ocurran, la planta acaso ya
est � sufriendo da � os por sequ � a. Sin embargo, sirven para prevenir da � os
les y m � s severos debido a la desecaci � n externa.
NECESIDADDELA TRANSPIRACI6N. Comohemosmencionado anteriormente, la

transpiraci � n debe ocurrir en organismos que dependen del intercambio de gases
y de la incidencia energ � tica para su nutrici � n principal; no obstante el proceso
poseealgunos efectos laterales. El flujo del agua a trav � s de la planta impulsa-
do por la transpiraci � n suministra un sistema transportador de minerales desde
el suelo (Cap � tulo 13). Adem � s, la constante remoci � n de agua del suelo tiene el
efecto de movilizaci � n de nutrimentos del suelo y su transporte hacia las ra � ces,
lo cual capacita a la planta para horadar un gran volumen de suelo sin que sea pre-
ciso un crecimiento radical completo a trav � s de � l.
Otro efecto ben � fico posible de la transpiraci � n es el eficaz enfriamiento de

LA HOJA Y LA
ATM6'sFERA
la hoja. El calor de evaporaci � n del agua est � pr � ximo a las 600 cal/g; esta
magni-
tud de p � rdida cal � rica puede ayudar a mantener temperaturas fisiol � gicamente
eficientes a plena luz solar. Sin embargo, la reducci � n real de temperatura por la
transpiraci � n es normalmente del orden de 2-3 � C. La p � rdida de temperatura por
radiaci � n y convecci � n parece ser m � s eficiente para mantener frescas las hojas,
excepto bajo condiciones especiales (ver p � gina 372).
Se ha sugerido que la transpiraci � n es necesaria para el crecimiento normal

de las plantas. Algunas plantas parecen desarrollarse con m � s lentitud al 100%de
humedad relativa, en tanto que otras sobreviven normalmente bajo tales condi-
ciones. Sin embargo, debe advertirse que la transpiraci � n se produce aun en el
aire
saturado, porque la temperatura foliar ante la luz solar es usualmente algo mayor
que la temperatura del aire circundante. Por lo tanto, el interior de la hoja
tendr �
normalmente una presi � n de vapor m � s alta que el aire que la rodea, aun a 100%
de humedad relativa.
MEDIDA DELA TRANSPIRACI~N.La transpiraci � n puede medirsedeterminando

la p � rdida de agua de una planta en una corriente de aire monitoreada o midien-
do la p � rdidadepesode un sistema suelo-planta cerrado. La absorci � n del agua
por una hoja o el � pice de una planta en transpiraci � n puede medirse con un
metro, el cual mide la tasa de remoci � n de agua de un reservorio (ver Figura 11-
3).
El contenido de agua de una corriente de aire puede medirse por varios dis-
positivos tales como: psicr � metros (term � metros de bulbos secos y h � medos),
higr � metros (una fibra, a menudo un cabello, que se expande o contrae ante los
cambios de humedad), analizadores infrarrojos (los cuales miden el vapor de agua
directamente por su absorci � n caracter � stica o su radiaci � n infrarroja), o
mediante
el uso de desecantes, absorbentes de agua que pueden pesarse. Todos estos m � to-
dos requieren el uso de un recipiente cerrado que puede ser desde una cubeta de
laboratorio hasta una gran tienda de pl � stico utilizada en el campo. Naturalmente,
es muy importante que las condiciones ambientales dentro de la cubeta se contro-
len con toda precisi � n y, si se hacen mediciones de campo, han de ser lo m � s
ticas posibles a las condiciones naturales.
Lasmedicionesprecisasdela transpiraci � n vegetal bajo condiciones natu-

rales (es decir, en condiciones abiertas) pueden hacersesiempre y cuando las
ra � ces y elsuelo se encierren en un tiesto o bolsa impermeable. La planta com-
pleta m � s sumediopuedenpesarse, y la p � rdidadeaguapuedemedirse directa-
mente como p � rdidadepeso. Este m � todo se ha extendido a operaciones de
campo mediante el usodebalanzas muygrandesllamadas lis � metros. El m � todo
del pesaje puede usarse para medir la respuesta de una sola hoja con gran sensibi-
lidad; sin embargo, existen dudas acerca de la validez de extender 10s resultados
obtenidos con una hoja desprendida, a toda la planta.
El m � todo del pot � metro para medir la transpiraci � n es simple y directo.

Por lo regular la parte vegetal separadasesella dentro de un peque � o recipiente
lleno de agua que posee un tubo capilar de acceso calibrado. Una burbuja de aire
se introduce al interior del capilar y la tasa desu movimiento mide la tasa de
absorci � n de agua. Si la planta est � en condiciones estables, es decir, perdiendo
agua a la misma tasa que la absorbe, la tasa de transpiraci � n es equivalente a la
tasa de absorci � n de agua.Desafortunadamente este m � todo no puedeutilizarse
en plantas intactas a menos que se desarrollen en soluciones nutritivas; el que la
ra � z est � totalmente sumergida es una condici � n aceptable experimentalmente.
372 DE PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N
LAS
INTERCAMBIO DECALOR
La hoja gana o pierde calor por tres v � as principales: la radiaci � n

directa del calor hacia O desde objetos circundantes), la convecci � n (calentamien-
to o enfriamiento del aire ambiental) y el intercambio de calor latente (la
energ � a
utilizadaparaevaporar o condensarelagua). Pueden producirse cantidades m � -
nimasde calor mediante la actividad metab � lica, pero � stas normalmente no son
suficientemente grandes para tener importancia. Este factor, sin embargo, no
puede ignorarse siempre. El calor de las semillas en germinaci � n y las altas
tempe-
raturas alcanzadas por los esp � dices de Arum se deben a la actividad respiratoria.
Este factor puede ser de importancia en la sobrevivencia de plantas deserticas de
hojas carnosas, las c � lulas est � n sometidas a temperaturas de congelaci � n
la noche.
Las hojas est � n sometidas a la radiaci � n de un amplio espectro, pero no ab-

sorben toda la radiaci � n que cae sobre ellas. Su color verde se debe a que
reflejan
o transmiten la luz verde (A = 500-600 nm) del rango visible. De hecho, s � lo cerca
de la mitad de la luz visible incidente se absorbe. Las plantas no absorben mu-
cho de la luz infrarroja de onda corta (es decir, la radiaci � n infrarroja cuya
longi-
tud de onda es s � lo ligeramentemayorque la luz visible, en el rango de 700 a
2,000 nm). Sin embargo, todos los objetos despiden radiaciones infrarrojas de
onda muy larga (superiores a los 2,000 nm) o calor, y laplanta puede absorber
una gran cantidad de calor de su entorno.
Naturalmente, la planta tambi � n irradia energ � a; cuando lacantidad de
energ � a radiante que abandona la hoja es mayorquelacantidad que penetra en
ella, su temperatura desciende. Durante una noche clara es muy posible para una
hoja irradiar suficiente energ � a -esencialmente al espacio exterior y que su
tempe-
ratura descienda por debajo de la delaire circundante, el cual absorbe o emite
muy poca energ � a por radiaci � n. Cuando esto ocurre, el agua del aire se condensa
sobre la hoja, provocando, en las noches claras, el familiar fen � meno de la forma-
ci � n del roc � o o la escarcha.
La convecci � n y conducci � n del calor hacia y desde las hojas constituye un

fen � meno complejo. La cantidad y direcci � n del calor transferido depende de la
temperatura relativa de la hoja y el aire. Sin embargo, la eficacia de la
transferen-
cia de calor depende tambi � n del grosor de la capa limitante, y ello est �
nado por el tama � o, forma y orientaci � n de la hoja as � como por la velocidad del
viento. Por lo tanto la eficiencia de la transferencia de calor ser � muchomayor
y la temperatura foliar se aproximar � r � pidamente a la temperatura del aire, bajo
condiciones que produzcan una tenue capa lim � trofe. El peque � o tama � o de las
hojas, en particular las voluminosas como las agujas de con � feras, y las altas
velo-
cidades del viento producen una capa limitante m � s delgada, de aqu � el m � s
intercambio de calor por convecci � n.
La p � rdida de calor por transpiraci � n puede ser muy grande, hasta del 50%
de la p � rdida total hacia el ambiente. Es verdad que si la transpiraci � n se
detiene y
la temperatura foliar se eleva, se pierdem � s calor por el incremento de laradia-
ci � n y la convecci � n resultantes; sin embargo, es probable que la transpiraci � n
pueda significar la diferencia entre la sobrevivencia y el da � o por calor o la
muerte
dealgunas hojas. Por ejemplo, se ha reportado que las temperaturas de hojas de
CitruZZus colocynthis que crece en un oasis del norte de � frica era hasta 15 � C
debajo de la temperatura del aire (50 � C) debido a la transpiraci � n. Este efecto
la transpiraci � n coincide con la observaci � n de que a temperaturas altas los
mas tienden a abrirse y a permanecer abiertos a pesar del aumento de concentra-

ci � n del COZ que resultar � a del da � opor calor o reducci � nde fotos � ntesis, as �
como respiraci � n considerablemente acelerada.
LAS PLANTASY LAS CONDICIONES DEL TIEMPO
Las plantas interact � an con el tiempo; su capacidad para desarrollarse depende

del clima y los extremos de diversas condiciones ambientales (Cap � tulo 28). El
crecimiento vegetal se ve afectado en forma directa por condiciones de tempera-
tura, luz (cobertura de nuebes), viento, humedad y precipitaci � n. No solamente
los valores absolutos sino su periodicidadson importantes en la determinaci � n
de la capacidad de las plantas para sobrevivir o prosperar. Varios aspectos de este
tema se considerar � n con m � s profundidad en los Cap � tulos 16, 22 y 28.
Lasplantas tambi � n afectan las condiciones del tiempo de muchasmane-

ras. Un cerrado grupodeplantas aumenta considerablemente la profundidadde
la capa lim � trofe entre el suelo y las masas de aire en movimiento. De esa manera
se incrementa la importancia de la planta como parte de la v � a transportadora
del agua desde el suelo al aire. Las plantas, como hemos visto, controlan su tasa
de
p � rdida de agua en grado muy considerable. Como resultado, la tasa de transferen-
cia del agua desde el suelo a las masas de aire est � sustancialmente afectada por
la
transpiraci � n. Las masasdeaireque contribuyen al estado atmosf � rico local tie-
nen posibilidad de cubrir grandes distancias traslad � ndose hacia regiones
arboladas
o llanuras densamente cubiertas de plantas. De ah � se desprende que las condicio-

nes de tiempo en cualquier localidad dada acaso dependan en grado sorprendente
de la naturaleza y del comportamiento de las plantas de las regiones sobre las que
el aire se ha desplazado. Por lo tanto, los fen � menos atmosf � ricos precedentes o
distantes, como lluvia, alta temperatura, etc., que no contribuyen en forma di-
recta al patr � n usual de tiempo, pueden no obstante afectarlo mucho mediante su
influencia sobre el comportamiento de las plantas.
Numerosas condiciones locales pueden tambi � n depender en granmedida
de las plantas. La neblina, la niebla o aun la precipitaci � n pueden ocurrir en
den-
sos bosques bajo condiciones adecuadas, particularmente cuando elaire est �
saturado o cerca de la saturaci � n y por lo regular relativamente fresco. Las hojas
absorben calor de su ambiente: del suelo, de los troncos de &boles, o dela ener-
g � a radiante que penetra del sol. Esto las calienta, incrementa su transpiraci � n
y se forma una capa lim � trofe de aire m � s caliente y saturado. Conforme esta
capa lim � trofe de aire difunde o es removida delasuperficie foliar, se enfr � a
y el agua se condensa, causando precipitaci � n.
Es muy conocido el efecto refrescante de lavegetaci � n sobre el aire caliente

debido a la absorci � n de energ � a en la evapotranspiraci � n, y el efecto de la
taci � n en la elevaci � n de la humedad relativa delaire(m � sevidente enregiones
tropicales o en tiempo crilido y tranquilo). Las plantas pueden tambi � n afectar
las
condiciones de tiempo mediante el desarrollo de sustancias vol � tiles. Una canti-
dad considerable de � contaminaci � n � a � rea es provocada pornubesde terpenes
y otras sustancias org � nicas vol � tiles liberadas por arboles, particularmente en
temperaturas altas. Estas sustancias forman bruma y suministran los n � cleos para
gotitas de agua y provocan con ello la formaci � n de nubes. Es muy probable que
la amplia modificaci � n del tiempo tenga lugar debido a los efectos de productos
vegetales vol � tiles que ingresan a la atm � sfera.
SUELO. AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
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Cap � tulo 15
NUTRICI~N
POR CARBONO
UNAS � NTESIS
INTRODUCCIdN
La fotos � ntesis parece ser, en muchos aspectos, el proceso inverso delarespira-

ci � n. Las enzimas del ciclo de Calvin son similares a muchas de las que participan
en la gluc � lisis y la v � a lateral pentosa fosfato. La mayor � a de los pasos de la
foto-
rrespiraci � n y el ciclo fotosint � tico C4 soncomunes a los pasos del metabolismo
oscuro del carb � n o del nitr � geno. Las posibilidades de una confusi � n metab � lica
se reducen considerablemente por el hecho de que las enzimas de v � as diferentes,
si bien a menudo similares, rara vez son id � nticas, as � que pueden ser
independientemente. Sin embargo, el metabolismo total de la c � lula fotosint � tica
en respiraci � n parece ofrecer considerable potencial de interferencia bioqu � mica.
Durante cierto tiempo se pens � que respiraci � n y fotos � ntesis eran procesos
enteramente distintos. Luego se comprendi � quemuchasde las secuenciasmeta-
b � licas eran las mismas, pero se reconoci � que estaban separadas en el espacio.
arreglob � sico parec � a simple: larespiraci � n ten � a lugar en el citoplasma y las
mitocondrias y la fotos � ntesis estaba confinada a los cloroplastos. Todo estaba
n � tidamente separado, aun cuando ambos procesos envolv � an los mismos tipos de
reacciones y los mismos reactivos. Por lo tanto no hab � a necesidad de mecanismos
reguladores para mantener los procesos separados.
Ahora, sin embargo, se ha empezado a comprender que toda la c � lula est �

implicada tanto en la respiraci � n como en la fotos � ntesis, y que varios
aun varias c � lulas pueden estar implicados en la totalidad de cada proceso. Alguna
vez se pens � que la fotos � ntesis constitu � a una simple v � a de reducci � n del car-
bono, ahora se sabe que es mucho m � s compleja; implica variasy diferentes v � as y
secuencias metab � licas posibles, as � como diferentes enzimas carboxilantes. La
integraci � ny regulaci � n de todas las actividades celulares componen
un tema vasta-
mente complejo que va m � s all � del alcance de este libro. Ciertamente, cuando sea
totalmente comprendido, se conocer � la totalidad del metabolismo. Sin,embargo,
cierto panorama del tema es esencial para el estudio de la fisiolog � a vegetal.
El objetivo principal de este cap � tulo es expresar en perspectiva las l � neas

principales del metabolismo del carbono y el nitr � geno que constituyen conjunta-
mente la totalidad integrada dela fotos � ntesis, fotorrespiraci � n y respiraci � n.
examinar � ntambi � n los procesos de intercambio de gas (en particular del Coz)
316 LA
SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICION DE LAS PLANTAS
en las hojas, las t � cnicas para su medici � n y estudio, as � como algo de la

log � a que ha conducido a la actual comprensi � n del metabolismo foliar.
Una cosa ha de enfatizarse: a � n no se sabe todo acerca del tema. Existe una
gran probabilidad de nuevos e importantes descubrimientos y muchas de las ideas
actuales acaso resulten err � neas. Gran parte del metabolismo que tiene lugar en
las hojas (como la fotorrespiraci � n) parece ser in � til, e incluso delet � reo. Los
cient � ficostiendena plantearse preguntas: � � p or qu � la hoja fotorrespira con
tanto despilfarro?, � por qu � , si � ste es un proceso no saludable o aun nocivo,
se ha perdido por evoluci � n? � . Discurren entonces ingeniosas razones del por qu �
las hojas se comportan como lo hacen. El hecho de que los cient � ficos argumenten
a � n sobre el por qu � las hojas hacen esto o aquello indica claramente que
no se ha comprendido realmente el metabolismo o el comportamiento de la hoja.
De modo que esta explicaci � n puede contener omisiones y erroresinadvertidos
que s � lo podr � n corregirse mediant,e la investigaci � n continua y la comprensi � n
a trav � s de la experimentaci � n.
El proceso de fotos � ntesis se consider � en detalle en el Cap � tulo 7, y la

respiraci � n en el Cap � tulo6. La integraci � n completa de fotos � ntesis y
dentro de lospatrones del desarrollo vegetal se considerar � n en el Cap � tulo 21.
Aqu � se revisar � n brevemente los puntos principales del metabolismo
y su integraci � n con la fotorrespiraci � n y con la respiraci � n oscura.
EL CICLO FOTOSINTI~TICOc3
ESQUEMA Un esquema del ciclo de Calvin, conveniente para el
DE REACCIONES.
estudioque sigue, se muestra en la Figura 15-1. Los detallesde las reacciones

se muestranen la Figura 7-13. El COZ difunde desde el exterior de la hoja a
trav � s de los estomas al interior de los espacios intercelulares y es absorbido
por todas las superficies celulares. Luego difunde (ya sea como CO, o como ion
bicarbonato, HC03-) a trav � s de las c � lulas del mes � filo hasta que alcanza los
clo-
roplastos, en su mayor parte de la capa empalizada. En este punto, puesto que el
substrato de la carboxilasa es CO, ,cualquier bicarbonarto puede ser retroconver-
tido a CO, ,una reacci � n en la que participa la anhidrasa carb � nica como sigue:
anhidrasacarb � nica
+ HzO, -HCO,-+ H �
Esta reacci � n se produce espont � neamente,pero se acelera considerable-
mente por la ahidrasa carb � nica.
La enzima carboxilante del ciclo de Calvin esla ribulosa bifosfato carbo-
xilasa (RuBPcasa). Los productos de la carboxilaci � n se reducen y se encauzan
RuBP Triosa-P
Az � car,
ATP almid � n Figura 15-1. Esquema del ciclo C3

NUTRICIdN POR CARBONO -UNA SfNTESIS
hacia la reestructuraci � n de los substratos de carboxilaci � n, RuBP, y a los

res o almid � n. La estequiometr � a es tal que porcada COZ fijado se forman dos
mol � culas C3 . Los carbones se reacomodan de modo que por cada seis mol � culas
C3 que se forman, una se convierte en el producto final: carbohidrato, y cinco se
utilizan para regenerar el aceptor del CO, . El ciclo, por lo tanto, puede
represen-
tarse (comenzando con seis mol � culas de COZ) para formar una mol � cula de pro-
ducto final de hexosa como sigue:
6C1 + 6C5 + 12C3 6C5 + C,
t-I
Esto constituye una versi � n abreviada del ciclo mostrado en laFigura 7-13.
La identidad de los intermediarios se localizar � � n tal figura.
AUTOCATALISIS.El ciclo tal como se dibuja en el esquema anterior funciona bien

en tanto exista suficiente RuBP disponible. De no ser as � (por ejemplo, si el
RuBP abandona los cloroplastos o es desintegrado metab � licamente durante un
periodo prolongado de oscuridad) la planta estar � en dificultades. Esto se debe a
que las tasas de reacci � n dependen delas concentraciones de los reactivos. Si no
hay suficiente RuBP la reacci � n de carboxilaci � n avanzar � muy lentamente. A
menos que pueda formarse m � s RuBP no se podr � lograrquela reacci � n avance
con mayor rapidez.
Un examen de las reacciones del ciclo de Calvin demuestraque es posible

reacomodar las mol � culas producto de tal modo que tambi � n se conviertan en
RuBP. Usando elesquema simplificado, el ciclo puede entonces alterarse como
sigue:
5C, + 5C5 10C3 -+ 5C5 + C5
En otras palabras, el ciclo seha modificado para producir una mol � cula
adicional de RuBP como un producto final, en lugardeuna mol � cula de hexosa.
Por lo tanto, el ciclo puede describirse como autocatal � tico, lo que quiere decir
que en este arreglo formar � continuamente la concentraci � n de sus propias sus-
tancias intermediarias y, por ello, la tasa de su reacci � n.
La naturaleza autocatal � tica del ciclo de Calvinesmuy importante porque

permite la regulaci � n simple y r � pida de las tasas fotosint � ticas. Debido a ello
no
haynecesidaddeproducirmecanismosparaprotegerelsuministronecesariode
los intermediarios del ciclo durante periodosno operativos, lo que podr � a ocu-
rrirpor carencia de COZ (como cuando los estomas se cierran por la noche du-
rante el stress de agua) o de luz. De hecho podr � a permit � rsele al ciclo
� abatirse �
por inversi � n del proceso catal � tico, convirt,iendo sus intermediarios en
productos
finales (durante periodos de carencia de COZ, por ejemplo) sin que peligre. La
autocat � lisis es una caracter � stica de m � xima importancia de una secuencia de
acciones como la fotos � ntesis que es intermitente y precisa apresurarse a alta
velo-
cidad cuando las condiciones son convenientes.
REGULACI6N. PuestoqueelCOZ a su Concentraci � nnormal en el aire (0.03%)

parece limitar la fotos � ntesis bajo condiciones normales, parecierainnecesaria la
regulaci � n de su ciclo. Sin embargo, ser � a necesario mantener en la oscuridad el

suministrodeunaceptor de COZ para que la fotos � ntesis se inicie r � pidamente
ante la iluminaci � n. Puestoque la carboxilaci � n del RuBP no requiereenerg � a
luminosa y la concentraci � n del COZ es normalmente alta en la oscuridad debido
a la respiraci � n, es necesario un mecanismo de regulaci � n para impedir que la
carboxilaci � n prosiga en la oscuridad y todo el RuBP se consuma. Tal requeri-
miento es conveniente por la necesidad de luz para activar la carboxilasa, que
r � pi-
damente se inactiva en la oscuridad, La activaci � n luminosa puede estar
relacionada
con la necesidad e iones Mg2+para mantener la actividad de la carboxilasa. Ante la
iluminaci � n el Mg2+ se mueve desde los tilacoides al estroma de los cloroplastos
(donde se localiza la carboxilasa) en intercambio de protones que ingresan a los

tilacoides.
Ciertos datos sugieren que algunos intermediarios del ciclo dc Calvin pueden
regular la actividad de la RuBPcasa pero la evidencia no est � clara. Las
fosfatasas
que atacan el difosfato de fructosa y el difosfato de sedoheptulosa probablemente
sean candidatas para la regulaci � n puesto que catalizan vigorosamente reacciones
exerg � nicas, y se ha encontrado que Mg2 +,un compuesto reductor, y el substrato
de la reacci � n activa todas estas enzimas. Otras enzimas del ciclo pueden
activarse
por la luz, mediante la carga energ � tica (relativas concentraciones de ATP, ADP y
AMP, descritas en el Cap � tulo 5, p � gina ill),o por diversos metabolitos
Ciertamente, puesto que el ciclo puede ajustarse para producir varios pro-
ductos finales (incluso fosfato dehexosa,fosfatodetriosa, fosfoglicolato y el
aceptor del COZ, RuBP), sus actividades deben regularse internamente para ba-
lancear los productos finales contra las necesidades de la c � lula. No est � claro
exactamente c � mo se lleva a cabo esto, y constituye una de las importantes � reas
de estudio abiertas a los fisi � logos vegetales de la actualidad.
LOCALIZACI6N DE LAS ACTIVIDADES. Todas las reacciones del ciclo de Calvin se

llevan a cabo en el cloroplasto. El di � xido de carbono penetra al cloroplasto y
los
productos finales (principalmente triosa o hexosa) deben salir de � ste. En
general,
losintermediarios del ciclo de Calvin no atraviesan f � cilmente la envoltura del
cloroplasto. El sitio de s � ntesis de la sacarosa es a � n una especie de enigma;
los clo-
roplastos aislados no pueden fabricar sacarosa, pero su s � ntesis est � asociada
los cloroplastos. Recientemente se ha propuesto que esa s � ntesis tiene lugar en
el citoplasma en el extrior dela envoltura cloropl � stica o cerca de � sta, a
partir del
carbonofotosint � ticoquedifunde o es llevado hacia fuera del cloroplasto. Sin
embargo, todas las reacciones del ciclo est � n confinadas al cloroplasto.
EL CICLO c2-FOTORRESPIRACI~N
h4EDICI6N DEL INTERCAMBIO DE COZ. Hace algunos a � os el fisi � logo norteame-

ricano J.P. Decker observ � una breve acentuaci � n de la respiraci � n en hojas no
iluminadas, fen � meno que depend � a del ox � geno y que estaba directamente rela-
cinado con la intensidad de la fotos � ntesis previa. Propuso que lo que hab � a
do midiendo era la parte final de un proceso respiratorio que ocurr � a a la luz y
que era ditinto al de la respiraci � n en la oscuridad; lo
pero nopudo publicar sus hallazgos en una revista cient � fica bien conocida
� porque el editor no crey � que tal fen � meno pudiera existir! Reci � n algunos
despu � s se acept � el t � rmino y la idea de la fotorrespiraci � n.

NUTRICIdN POR CARBONO -UNA S � NTESIS
Al principio se observ � la fotorrespiraci � n midiendo el C02 liberado a la

luz en una corriente de aire libre de COZ .Sin embargo, la fotorrespiraci � n parece
estar en estrecha conexi � n con la fotos � ntesis y quiz � s se afecte por laausencia
de � sta en el aire libre de COZ .Ahora puede hacerse mediciones con la concentra-
ci � n normal (o cualquiera) de COZ usandodos is � topos de carbono. La t � cnica
del doble is � topo para medir el intercambio del COZ se desarroll � al unirse los
esfuerzos de cient � ficos de Canad � y Singapur (C.S. Hew) que trabajaron en
los laboratorios de G. Krotkov y R.G.S. Bidwell.
En esencia, una hoja iluminada (cultivada en aire normal y formada entem-

mente de compuestos que contienen 'C) se expone a una mezcla de ''Col y
l4CO2 enuna corriente de gas. La hoja no discrimina entre los dos is � topos (ex-
cepto en forma muy peque � a debido a la masa ligeramente mayor del '4COz) y
absorbe tanto uno como el otro en proporci � n a su relativa abundancia enla
corriente de gas. Sin embargo, puesto que la hoja est � estructurada (inicialmente)
s � lo de '2C emite 'zCOz en la respiraci � n. Por lo tanto la absorci � n de '4C02
de la corriente de gas reflejar � la tasa total de fotos � ntesis (llamada
indistintamen-
te fotos � ntesis bruta o fotos � ntesis total). Por otra parte, la absorci � n del
'2COz
de la corriente gaseosa reflejar � la tasa de fotos � ntesis menos la tasa de
respiraci � n
(generalmente denominada fotos � ntesis neta o fotos � ntesis aparente). La diferen-
cia entre fotos � ntesis total y neta representa la producci � n de COZ por fotorres-
piraci � n y otros procesos respiratorios que pudieran estar en acci � n. Esta
est � ilustrada en forma de diagramaenlaFigura 15-2. La abundancia de ''COZ y
4C0z en la corriente de flujo de gas semide independientemente: el l2CO, por

un analizador de gas infrarrojo (el cual mide la concentraci � n de CO, mediante
absorci � n infrarroja) y el '4C02mediante contadores Geiger-M � ller o una c � mara
de ionizaci � n.
Se han desarrollado t � cnicas similares mediante el uso de un espectr � metro

de masas para diferenciar el intercambio de 1602y enel intercambio del
ox � geno fotosint � tico y el respiratorio, as � como para medir el is � topo de
no radioactivo: 13COz. Debe advertirse que todas estas t � cnicas adolecen del pro-
blema de que la hoja reutilice algo del COZ o del Oz antes de que escape a la at-
m � sfera exterior, y el grado de su reciclaje, as � denominado, posiblemente
dela estructura foliar interna, las resistencias que se presentan al paso del COZ,
el grado de abertura estom � tica y la actividad de la carboxilasa del momento. Por
tales razones a � n es dif � cil estimar una tasa real de fotorrespiraci � n. Sin
embargo,
se ha investigado este fen � meno con m � s bases y se esti empezando a comprender
la aparente contradicci � n relativa de que las hojas realmente expelen co, al
mismo tiempo que lo absorben en la fotos � ntesis.
CARACTER~STICAS La fotorrespiraci � n es sensible al
DE LA FOTORRESPIRACION.
ox � geno de una manera totalmente distinta a la respiraci � n en la oscuridad, como

se muestra en la Figura 15-3. La fotorrespiraci � n presenta una afinidad mucho
menor por el ox � geno y aparentemente se satura a una concentraci � n extremada-
mente alta de este gas, en tanto que la respiraci � n oscura se satura a niveles muy
inferiores de Oz.La tasa de fotorrespiraci � n es usualmente mayor que la de respi-
raci � n oscura, pero se han registrado tasas m � s bajas. De manera caracter � stica,
el
substrato de la fotorrespiraci � n es distinto al de respiraci � n en oscuridad y
parece
derivarse de sustancias fotosint � ticas reci � n formadas. Por lo tanto, si a una
hoja
se le proveede '4COz y luegoseemplazaen aire libre de COZ,la radioactividad
380 SUELO, Y AIRE: LA NUTRICI6N DELASPLANTAS
AGUA
Absorci � n en fotasintesis
Contador
Geiger-Muller
Mezcla de
gases
Analizador de gas
infrarrojo 4
C � mara
foliar
Figura 15-2. M � todo del doble is � topo para medir el intercambio de gases.
La absorci � n inicial de '%O2 superaladel '%O2 a causa delatasade ex-
pulsidn del 12C0, en la fotorrespiracidn. El '%O2 mide la fotos � ntesis
total; el 12C02 mide la fotos � ntesis neta; la diferencia entre ambos da la me-
dida de la fotorrespiraci � n.
espec � fica medida (proporci � n relativa de 14C) del CO, respirado es alta y pr � -
xima al 4C02 suministrado. Silas luces se apagan, se libera COZ de una actividad
espec � fica baja (es decir, derivado con anterioridaddesubstratosalmacenados
formados previamente al suministro del 14COZ).Los resultados de un t � pico expe-
rimento que demuestra tal hechose muestra en la Figura 15-4.
NUTRICION POR CARBONO -UNA SfNTESIS
5-
D-
3-
9 I I I
Figura 15-3. Sensibilidad al ox � geno de la O 20 50 1O0
respiraci � n oscura y la fotorrespiraci � n. O � - oxfgeno
La fotorrespiraci � n difiere, por lo tanto, de la respiraci � n oscuranormal

(la cual puede operar tambi � n a la luz) al ser sensible al ox � geno y poseer
distintos
substratos obtenidos de fotosintatos recientes. Las tasas de fotorrespiraci � n son
normalmente cercanas a la quinta o cuarta parte de la tasa de fijaci � n de CO, .
Por
ello, este proceso es de gran importancia en la econom � a del carbono en la planta
y fue muy estudiado durante la d � cada de1960.
Un interesante punto acerca de la fotorrespiraci � n que se tratar � en detalle

posteriormente (p � gina 363) esquelasplantasposeedorasdel ciclo C4 aparente-
mente no fotorrespiran; no liberan o intercambian CO, a la luz como lo hacen las
Figura 154. Radioactividad espec � fica del COZ respirado de una hoja de frijol
despues de 15
minutos de fotos � ntesis en "%O2, El CO, fotorrespirado (en luz) tuvo alta pero
decreciente
radioactividad espec � fica, mientras queel COZ respiradoenla oscuridad mostr6 baja
pero cr8-
ciente radioactividad espec � fica. La oscilacidn de radioactividad espec � fica de
alta a baja a la
luz o la oscuridad indica que los substratos de la respiraci � n a la luz (alta
radioactividad especi-
fica) estuvieron separados y fueron distintos a los substratos de la respiraci � n
oscura (baja
radioactivida especifica). (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
80 I
I-
-I I
Luz /Oscuridad 7 Lu2 oscuridad '/ Luz
O L
5 10 20 5
Tiempo subsecuente al t � rmino del suministro de 14C02, min

382 SUELO, YNUTRICI6NAIRE: PLANTAS
AGUA LA DE LAS
plantas C3,y su intercambio de O2 es muy reducido. Si realmente carecen de fo-

torrespiraci � n(esto es, carecen de reacciones de fotorrespiraci � n) o su sistema
fotosint � tico impide que se manifieste ese proceso (es decir, liberaci � n de COZ a
la luz) se discutir � posteriormente.
REACCIONESDELCICLO G. Los experimentos del fisi � logo norteamericano I.

Zelitch demostraron que el substrato de la fotorrespiraci � n es probablemente el
� cido glic � li.co. Este � cido dedoscarbones es producido contodaprobabilidad
por la funci � n oxigenasa de RuBPcasa. Su metabolismo subsiguiente, descrito en
detalle en la Figura 7-15, implica enzimas peroxis � micas y mitoc � ndricas para
alcanzar la reacci � n neta
2c2 c, + coz
No se sintetiza nada de ATP, NADPH o NADH en la secuencia de reaccio-

nes. Su funci � n principal parece ser la recuperaci � n, en el ciclo C3,del carbono
perdido por la reacci � n de la oxigenasa. La integraci � n de los ciclos C2y C3,as �
como la raz � n de llamar a la v � a metab � lica respiratoria ciclo C2,se muestra en
la Figura 15-5.
Se han sugerido varias secuencias alternativas; � stas incluyen la oxidaci � n

total del glioxilato a COZ y la conversi � n del � cido glic � rico formado en el
C, a az � cares en el citoplasma, en vez de su reingreso al ciclo C3. Sin embargo,
hay muchas evidencias en favor del perfil general del ciclo C2 � incluso estudios
de rastreo con � O2 y � COZ,estudios de enzimas individuales y la localizaci � n
actividades en organelos espec � ficos- que se muestra en la Figura 15-5.
UBICACIdN DE LAS ACTIVIDADES. Ahora resulta muy claro que el primer paso
oxidativo del ciclo C2,queconducea la formaci � n de glicolato, tiene lugar en
el cloroplasto. El segundo paso oxidante, la oxidaci � n del glicolato, ocurre en
los
peroxisomas; asimismo, la descarboxilaci � n de la glicina y la s � ntesis de la
serina
se producen en las mitocondrias. Por lo tanto, el carbono que circula en el ciclo
C2 viaja de cloroplasto a peroxisoma, de all � amitocondriasy regresa. Pruebas
Figura 15-5. Integraci � nde los ciclos C3 y C2. El ciclo C2 se llama as � porqueel
producto de
la RuBP oxigenasa es un compuesto C2, como son el glioxilato y la glicina.
(Adaptada de G.H.
Lorimer, K.C. Woo, J.A. Berry y C.B.Osmond: Photosynthesis 77: Proceedings of the
IV
International Congress of Photosynthesis. (D.O. Hall, J. Coombs y T.W. Goodwin,
eds.), The
Biochemical Society, Londres, 1978.)
Oxigenasa RuBP
GLIOXILATO
GLICOLATO Regeneraci � n
co2
NUTRICIdN POR CARBONO -UNA
SfNTESIS 383
recientes sugieren queel carbono no viajasinuosamente en forma libre alrede-

dor de la c � lula sino que se desplaza a trav � s deorganelosmuy pr � ximos entre
s � , lo que podr � a tal vez mantenerlos juntos en alg � n tipo de laxa asociaci � n en
el citoplasma.
INTEGRACI6N DE LOSCICLOS Cz Y C3 -0XfGENO Y FOTORRESPIRACI6N. El dia-

grama de la Figura 15-5 muestra c � mo est � n conectados ambos ciclos; no muestra,
sin embargo, la raz � n (matem � tica) de actividades de los dos ciclos. Se ha
do que la fotorrespiraci � n y la fotos � ntesis est � n vinculadas en una
estequiometr � a
fija, pero, en realidad,se ha demostrado quelas tasas de fotos � ntesis y respi-
raci � n var � an independientemente durante el d � a y durantelaontogenia de la
planta, o son afectadas por separadopor su estatus fisiol � gico. Adem � s, las
tasas de fotos � ntesis y fotorrespiraci � n son afectadas fuertemente por concentra-
ciones relativas de O2 y C02 en el cloroplasto.
Esto se comprende porque la enzima carboxilante del ciclo de C3 es tam-

bienlaoxigenasa del ciclo de C,. En otras palabras, el COZ y el O2 compiten
como substratos para la enzima RuBPcasa. Desde el punto de vistadela planta
fotosintetizante, el ox � geno es un inhibidor competitivo de la fijaci � n de COZ,
Conforme la concentraci � n de ox � geno disminuye, la actividad de la oxigenasa y
del ciclo de C, baja y cesa totalmente a niveles de 0, por debajo de 2-5%. Inversa-
mente, conforme aumenta la concentraci � n del COZ,laactividad proporcional

de la carboxilasa y el ciclo del C3 se incrementa. Este efecto se ilustra en la Fi-
gura 15-6. A nivelesmuy altos de 02,elda � o oxidativo a los fotosistemas causa
la p � rdida irreversible de la actividad fotosint � tica, pero a niveles por debajo,
de
alrededor del 70%,el efecto del O, esuna inhibici � n reversible de la fijaci � n
del CO, .
El efecto del O, sobre la fotorrespiraci � n ha sidocuidadosamenteestudia-

do. Puesto que el 0, causaunap � rdidade COZ fotorrespirado, lo cual reducela
fotos � ntesis, resulta claro que en ausencia de O, laproductividad de lasplantas
deber � a incrementarse considerablemente. Se ha demostrado que las plantas crecen
mucho m � s r � pido en un nivel bajo de O2,pero desafortunadamente se necesita
O, para el normal desarrollo vegetal y para la producci � n de semillas, de manera
I(,inhibici � nl
Inhibici6n reversible
,Irreversibls
.-E
.O.-C
u o
CS .-
O 50
L -
I \
I \\
\> 100
Figura 15-6. Efecto de la concen-
traci � n de ox � geno sobre la tasa de O 21 50 1O0

fotos � ntesis de una hoja de frijol. Concentraci6n 02, '/o
de
3% SUELO, AGUA Y AIRE: NUTRICIdN DE LAS PLANTAS
LA
que la productividad (en t � rminos de semilla o fruto) se reduce mucho aun cuan-
do la planta alcance mayor crecimiento.
METABOLISMO DEL NITROGEN0EN EL CICLO DEL G. Puesto que la glicina y la

serina se interconvierten en la fotorrespiraci � n, es esencial una transaminasa
para
la operaci � n del ciclo de C2 que, como se esperaba, se ha localizado en los
peroxi-
somas. Sin embargo, la descarboxilaci � n de la glicina en las mitocondrias libera
NF13 y se requieren grupos amino adicionales para la s � ntesis de glicina en
peroxi-
somas porque son necesarias dos mol � culas de glicina por cada mol � cula de serina
producida. Por lo tanto, se necesita alg � n medio para transportar NH3 desde las
mitocondrias y entregarlo a los peroxisomas en forma de nitr � geno aminado.
El trabajo reciente del grupo asociado a C.B. Osmond, de Australia, demos-

tr& que se producen grupos amino en cloroplastos, utilizando ATP producido
a la luz, a trav � s de la operaci � n del sistema glutamina sintetasa-� cido
sintetasa descrito en el Cap � tulo 8 (p � gina 219). El � cido 2-oxoglut � rico* se
vierte en � cido glut � mico en los cloroplastos, el cual se transfiere luego a las
mito-
condrias. All � sufre transaminaci � n con glioxilato para formar glicina, y el
2-oxoglut � ricoresultante es devuelto al cloroplasto. Se ha demostrado que son
apropiados los sistemas enzim � ticos de cloroplastos o peroxisomas, que se necesi-
tan para estas reacciones.
Estosdos ciclos del metabolismo del nitr � geno se muestran en la Figura

15-7. Se advierte de inmediato que la movilizaci � n de metabolismos entre orga-
nelos debe serm � s intensaa � nque lo que se imaginaba previamente. Resulta
claro, asimismo, que el metabolismo fotorrespiratorio ejerce demandas adiciona-
les de la econom � a energ � tica de la planta, ya que el ATP fotosint � tico se
necesita
para conducir la reacci � n glutamina sintetasa. Por lo tanto, se requiere un ATP
adicional por COZ liberado, adem � s de la energ � a reductora y el ATP necesarios
para operar el ciclo del C, . Esto significa que la fotorrespiraci � n parece un
des-
pilfarro a � n mayor del que se pensaba.
Debe advertirse que en tanto el ciclo nitrogenado serina-glicina es probable-

mente muy herm � tico (es decir, no muchas mol � culas de intermediarios se vinculan
o desvinculan a el), el ciclo del � cido glut � mico no lo es. Es muy probable que
gran
parte del NH3 producido en la descarboxilaci � n de la glicina seutilice para cubrir
las
demandas de nitr � geno de la c � lula. Ello significa que debe producirse nuevo NH3
mediante reducci � n nitrato-nitrito, una demanda adicional sobre la producci � n de
energ � a fotosint � tica. Tambi � n es evidente que los controles metab � licos son
sarios para regular la distribuci � n de productos disponibles de la reacci � n
luminosa
fotosint � tica entre los requerimientos para la reducci � n del carbono, reducci � n
nitratos y s � ntesis deglutamina. Esto enfatiza a � n m � s la estrecha cooperaci � n
se necesita entre todas las fases del metabolismo celular, en los diversos procesos
que ahora se sabe est � n asociados a la fotos � ntesis.
CONTROL DE LA FOTORRESPIRACI6N. Se han hecho grandes esfuerzos en la inves-
tigaci � n para encontrar modosde eliminar las reacciones de � despilfarro � de la
fotorrespiraci � n en plantas cultivadas. Los programas de mejoramiento no han
tenido � xito; ha sido dif � cil hallar variedades de fotorrespiraci � n
consistentemente
baja y alta fotos � ntesis, o resultan decepcionantemente pobres en productividad
*&ido 2-oxoglut � rico es un nuevo nombre (qu � micamente m � s preciso) para el � cido
a-eetoglut � rico.
NUTRICIbN PORCARBONO -UNA SfNTESIS
NO;
Almiddn
Ciclo
glut � mico Glutamina
Cloroplasto
P-glicolato � cido
gluthico
2-0xoglu.tBricc
fI
PGA
t
Glicolato I
$.
� cido glutamic0
ut � rico
Acido
2-oxogl
OH-Diru! � cido
Peroxisoma
Serina GIicina It
Mitocondria
Figura 157. Los ciclos del nitr � geno asociados al ciclo fotorrespiratorio Cz.
a) glutaminosintetasa
b) &ido glut � mico sintetasa
c) Bcido glutimico-glicina transaminasa
d) serina-glicina transaminasa
e) glicina decarboxilasa
f) nitrato/nitrito reductasa
fruto/semilla. Se han encontrado algunas sustancias qu � micas que abaten la foto-

rrespiraci � n inhibiendo el � cido glic � lico oxidasa; sin embargo, tales venenos
caros y tienden tambi � n a inhibir la fotos � ntesis. Actualmente en varios
riosest � n en marcha proyectos para seleccionar plantas de alta fotos � ntesis y
pobre fotorrespiraci � n, mediante mejoramiento gen � tico, fusi � n celular,
de cultivo de tejidos, y mediante control qu � mico.
386 PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICION DE LAS
POSIBLES FUNCIONES DE LA FOTORRESPIRACI6N. Muy recientemente se pensaba

que ya que la fotorrespiraci � n es aparentemente una p � rdida ruinosa de carbono
fotosint � tico, debiera ser un proceso in � til e inevitable causado por 10s efectos
envenenadores del ox � geno. Algunos fisi � logos opinan queestepunto de vista
altamente teleol � gico pudiera no ser correcto. Sin embargo, 10s argumentos en
relacih a un papel � til de la fotorrespiraci � n no son concluyentes y tienden a
m � s teleol � gicos a � n.
Se ha argumentado que sila fotorrespiraci � n fuera totalmente in � til o no-

civa se habr � a perdido durante los prolongados periodos de tiempo evolutivo. Por
otra parte, la oxigenasa caracter � stica de la RuBPcasa pudiera ser ineludiblemente
inherente a la naturaleza de la carboxilasa. Se ha alegado tambi � n que la
piraci � n es innecesaria porque las plantas C, no fotorrespiran. No obstante, este
es
un tema debatible, como se ver � posteriormente.
Se han sugerido posibles roles ben � ficos para la fotorrespiraci � n. Las algas
no poseen � cido glic � lico oxidasa como las plantas superiores, pero tienenen vez
de
ello un � cido glic � lico deshidrogenasa ligado al NAD. Por lo tanto, el
del glicolato en las algas pudiera conducir a la formaci � n de ATP como en la
respi-
raci � n oscura. Sin embargo, ahora parece, luego de una considerable controversia
sobre el tema, que las algas no muestran fotorrespiraci � n normal.
La fotorrespiraci � n parece incrementarse durante la r � pida translocaci � n

defotoasimilados,porejemplo, durante el temprano desarrollo de una nueva
hoja o bot � n floral, o bien durante el � pegamiento � del fruto. Bidwell ha suge-
rido que la fotorrespiraci � n est � de alg � n modo asociada a la transferencia o
maci � n de az � cares en el sitio de carga para el transporte. Otropuntode vista
radica en el hecho de que la fotorrespiraci � n mantiene la concentraci � n del CO,
cuando los estomas se cierran en raz � n del stress de agua. Esto podr � a tener dos
clases distintas deefectos positivos; primero, la RuBPcasa requiere COZ para su
activaci � n;en ausencia de CO, se torna inactiva y la fotorrespiraci � n podr � a
suministrarsuficiente CO, para mantenerla en estado activo, de manera que la
fotos � ntesis se reanudar � a de inmediato ante la apertura estom � tica.
mente, el CO, producidopor la fotorrespiraci � n podr � a servir igualmente para
mantener en marcha el ciclo del C3 ymantener los niveles de los intermedia-
rios.Estotambi � n servir � a para mantener el ciclo disponible de manera que
la fotos � ntesis pudiera proseguir de Inmediato cuandolosestomas se abrieran.
Finalmente, la fotorrespiraci � n podr � a ser � til en raz � n de su despilfarro; es
decir,podr � a servir para disipar la energ � a no requerida en ocasiones en que la
intensidad luminosa sea demasiado alta, por ejemplo,cuando los estomas est � n
cerrados y exista pobre suministro de COZ.
Estas son meras proposiciones. Por el momento no se puede decir por qu �

las plantas fotorrespiran o por qu � (si es un proceso nocivo) la fotorrespiraci � n
no se ha perdido en el transcurso de la evoluci � n. Existen muchas preguntas
acerca del fen � meno que a � n esperan respuesta: las rutas metab � licas no se co-
nocen con exactitud, a � n hay preguntas sobre la naturaleza y fuente de los subs-
tratos, su tasa o intensidad real es dif � cil de medir y, en el mejor de los casos,
se est � conjeturando acerca de su papel funcional.
EL CICLO FOTOSINTkTICO DEL C4

ESQUEMA Las reacciones de las diversas alternativas posi-
DE LAS REACCIONES.
bles del ciclo del C, se presentan en detalle en la Figura 7-i9.Aqu � se

considerar � n
NUTRICIdN POR -387
CARBONO UNA SfNTESIS
las implicaciones fisiol � gicas del ciclo. Un esquema simplificado semuestraenla

Figura 15-8 como una base para este estudio.
Como ahora se sabe, diferentes fases del ciclo C4 tienen lugar en distintas
partes de la hoja. El principal logro del ciclo parece ser atrapar el COZ en las
c � lu-
las del mes � filo pr � ximas a los estomas y luego transferirlo en forma de 0-
carboxilo
de un � cido C4 a las c � lulas de la vaina fascicular dentro de la hoja, donde
liberarse nuevamente como COZ, para fijarse y reducirse mediante el ciclo C3. La
separaci � ndelos dos mecanismos fijadores de COZ y la naturalezaespecial de
la enzima carboxilante del C4son puntos claves enel ciclo del C4. ,
La reacci � n importante es la de la enzima carboxilante: fosfoenolpiruvato

carboxilasa (PEP carboxilasa). Su emplazamiento en la c � lula no se conoce con
certeza pero se cree que es en el citoplasma. El punto clave respecto a esta
enzima,
y el punto principal que la hace distinta a la RuBPcasa es que utiliza iones bi-
carbonato (HC03-) en vez de COZ como substrato. Posee una afinidad algo mayor
hacia el bicarbonato, que la RUBPcasa por el COZ, as � que puede mantener altas
tasas de reacci � n en bajas concentraciones de COZ. Mucho m � s importante, sin
embargo, es que una carboxilasa que utiliza bicarbonato no es sensible al O2, El
usode esta enzima, en consecuencia, libera la reacci � n de carboxilaci � n fotosin-
t � tica del efecto t � xico del 02.Adem � s, como el efecto del O2 sobre la RuBPcasa
es competitivo, el de la carboxilasa se torna menos y menos efectivo conforme
declinala concentraci � n del COZdebido al incremento de laraz � n O2/COZ.La
PEP carboxilasa no sufre por este efecto; como resultado, las plantas poseedoras
del ciclo C4 pueden absorber CO, con mayor eficiencia que las plantas C3 en ni-
veles bajos de COZ.
Figura 158. Diagrama de los esquema operativos del ciclo C4de la fotos � ntesis.
CBlulas de la
C � lulasdel rnes6filo 1
vaina fascicular
HCO;
A. Transporte de malato
I
I Acido
HCO; -Acido oxaloacetico -
1 Ciclo c4
Ciclo c3
PEP
.\--i
Az � cares, alrnidbn
B. Transporte de aspartato
388 SUELO, AGUA Y AIRE:LA DELAS
NUTRICI6N PLANTAS
El producto de la carboxilasa es el � cido oxaloac � tico. Este � cido C4 inestable

se convierte rapidamente por reducci � n o transaminaci � n a malato o aspartato,
los cuales se transportan luego a los cloroplastos de la vaina fascicular. All � el
� cido C4 se descarboxila por uno o varios mecanismos (ver Figura 7-19) y el CO,
as � liberado se fija mediante la RuBPcasa en el ciclo de Calvin de la manera
usual.
El � cido C, que permanece despu � s de la descarboxilaci � n, ya seapiruvato o
alanina, es devuelto a las c � lulas del mes � filo y retroconvertido a PEP por el
piru-
vato, fosfato dikinasa, una reacci � n que precisa dos mol � culas de ATP.
La operaci � n del ciclo C4 poseeun requerimiento energ � tico adicional de

dos ATP por CO, fijado por arriba del requerimiento del ciclo de Calvin. La ener-
g � a reductora necesaria para convertir el � cido oxaloac � tico a malato se
durante la descarboxilaci � n del malato, as � que no se contabiliza como un reque-
rimiento extra del ciclo C4 . Se considera engeneral,quelasventajas del ciclo
sobrepujan la desventaja del requerimiento de una inversi � n extra de energ � a.
Las caracter � sticas especiales que deberian notarse son: 1) la separaci � n de

las carboxilaciones de C4 y C3;2) la participaci � n de los compuestos nitrogena-
dos, y 3) laamplia variedadde mecanismos de reacci � n utilizados por diferentes
plantas para llevar a cabo el mismo resultado b � sico.
LOCALIZACIdN DE LAS ACTIVIDADES-ANATOMfA KRANZ. Se advirti � con ante-

rioridad que se pueden distinguir plantas C4 porqueposeennervadurasverde
oscuras en sus hojas. El arreglo especializado de los tejidos que casiinvariable-
mente acompa � a la actividad C, (s � lo una o dos excepciones se han reportado y
su significado no est � claro todav � a) se denomina anatom � a Kranz. Se caracteriza
porpeque � osespacios intercelulares, nervaduras frecuentes y un pronunciado
anillo de c � lulas de la vaina fascicular alrededor de cada haz, las cuales est � n
do-
tadas de cloroplastos en abundancia (Figura 15-9).
En algunas plantas (especialmente en el ma � z, Zea m.uys) los cloroplastos

de la vaina fascicular muestran un desarrollo pobre y carecen de grana, como se ve
en la Figura 15-10. Los tilacoides de los grana parecen requerirse para la coopera-
ci � n eficaz de los dos fotosistemas, y los cloroplastos sin granason a menudo

deficientes en el fotosistema 11. Esto significa que en los cloroplastos carentes
de
grana la producci � n de energ � a de reproducci � n y de ox � geno son muy reducidos,
si bienla producci � n de ATPmediante fosforilaci � n por lo regular no se afecta.
La presencia de cloroplastos sin grana de la vaina fascicular se correlaciona

con la presencia de un tipo de enzima NADP-m � lica del ciclo C4 (reacci � n di, en
laFigura 7-19), enla cual al descarboxilaci � n del malato conduce a la formaci � n
de NADPH en los cloroplastos de la vaina fascicular. El ciclo de Calvin requiere
dos
NADPH por cada COZ fijado. Por lo tanto, se necesitan cloroplastos de la vaina
fascicular para producir s � lo la mitad de la cantidad de energ � a de reducci � n
normalmente se necesita; la otra mitad es suministrada por el ciclo de Calvin.
El tipo de enzima NADP m � lica del ciclo C, en combinaci � n con el dimor-

fismo cloropl � stico, representa el nivelm � s alto de desarrolloevolutivo en foto-
s � ntesis. No solamente existen c � lulas y organelos especializados para
partes espec � ficas de las relaciones fotosint � ticas, sino queadem � s la reducci � n
del transporte no c � clico de electrones asociada al bajo requerimiento de NADPH
reduce la producci � n de O2 en cloroplastos sin grana de la vaina fascicular.
Puesto
que � sta es la localizaci � n de la RuBPcasa, la cual est � envenenada con 0,,se
un incremento extra en la eficiencia operativa.
Numerososestudioshandemostradoqueel ciclo C4 siempre est � asociado

NUTRICI6N POR CARBONO -UNA SfNTESIS
Figura 15-9. Secci � n transversal de (A)unaRoja C3(Acer, arce) y (6)unahoja C4 (Zea

mays,
ma � z). Advi � rtase el par � nquima esponjoso laxamente estructurado y lascapas
cloroftlicas en
palizada de lahoja C3,en comparaci6n con el mes � filo denso,
peque � osespaciosa4reos y la
destacada vaina fascicular clorof ilica de la hoja C4.
a la anatom � a Kranz. Existen especies C3y C4en el g � nero Atriplex y sus cruzas
producen plantas intermedias. Algunos h � bridos parecen ser plantas normales C3,
algunos son intermedios en su anatom � a, y otros poseen lo que parece ser anato-
m � a Kranz normal, pero noposeen un ciclo C4.Evidentemente, la organizaci � n
necesaria para la fotos � ntesis C4 es muy precisa. La mayor � a de las plantas
PEP carboxilasa y la mayor � a de ellas fijan algo de COZmediante esta reacci � n.
Sin embargo, carecen de laorganizaci � n cooperadora necesaria para la efectiva
operaci � n de un ciclo Ca.El punto a enfatizar es que la evoluci � n de la
sis C4precis � no de la evoluci � n de nuevas enzimas o nuevas v � as metab � licas
de una apropiada coordinaci � n del metabolismo de varios organelos en diferentes
Figura 15-10. Micrograf � a electr � nica de cloroplastos de la hojadel ma � z

(Zea mays) quemuestra porciones de una c � lula del mes � filo (izquierda)
y una celula de la vaina fascilular (derecha). El cloroplasto del mes � filo
posee muchos grana mientrasque los cloroplastos de lavainafascicular
carecen de ellos. Advi � rtase los plasmodesmosentre las c6lulas.(Fotogra-
f � a cedida amablemente por el Dr. C.R.Stocking, University of California,
Davis, de una preparaci � n por S. Larson.)
c � lulas para producir un sistema metab � lico coordinado para toda la planta, que
superara bajo condicones apropiadas los mejores esfuerzos posibles de los sistemas
m � s simples.
METABOLISMO DEL NITRdGENOENEL CICLO C,. El metabolismodelnitr � geno

del ciclo C4 es menos amplio que el del ciclo Cz, pero igual es importante.Las
transaminasas necesarias se han demostrado en el mes � filo o encloroplastos de
la vaina fascicular, tal y como se requiere en plantas transportadoras de
aspartato,
y las enzimas parecen ser adecuadas para el intensotr � ficometab � lico en que
intervienen.
Se ha preguntado cu � l pudiera ser la raz � n por la queloscompuestosde

nitr � geno deben involucrarse en el metabolismo del ciclo C4 o en el metabolismo
C3.Puede ser que loscompuestos sean id � neos en t � rminos deloscambios de
energ � a libre asociados con el metabolismo que se requiere. Por ejemplo, no se co-
noce ninguna reacci � n de hidroxipiruvato igual a la serina hidroximetil
transferasa
del ciclo C2,as � que el glioxilato podr � a no convertirse directamente a
hidroxipiru-
vato. Podr � a tener lugar v � a glicina y serina. El mismo argumento es insostenible
en relaci � n al ciclo C4 puesto que no ocurre una reacci � n libre de nitr � geno;
por el
contrario, se ha sugerido que ciertas plantas no han hecho losajustes necesarios
NUTRICI6NCARBONOPOR -UNA SfNTESIS
para ocuparse en la s � ntesis y utilizaci � n del NADHP asociadas a la transferencia

del malato, o bien los compuestos aminados son m � s f � cilmente transportables
en raz � n de su menor reactividad. Acaso no exista una buena raz � n. Tal vez cier-
tas plantas lo hacen de un modo y otras de otro debido a accidentes evolutivos.
INTEGRACIdN Y REGULACI6NDEL CICLO c*.ComoesdeSuponer, un sistema

metab � lico tan complejo y altamente ordenado como la fotos � ntesis C4, posee va-
rios pasos controlados. Los � cidos C, aspartato y malato act � an como inhibidores
por retroalimentaci � n sobre la PEP carboxilasa. La carboxilasa misma est � regu-
lada estrechamente por la luz, su actividaddependede la intensidad deilumina-
ci � n de tal manera que la tasa de p-carboxilaci � n es proporcional a la demanda de
C02 por la RuBPcasa.
Deberecordarsequeel ciclo C3 es autocatal � tico; es decir, puede servir

para formar la concentraci � n de sus propios intermediarios. El ciclo C4 carece de
esta propiedad. No obstante, compuestos C3 como PEP y piruvatosonm � viles
y demandadosporc � lulas metabolizantes. Como consecuencia, si el ciclo C4 se
detiene debido a la oscuridad o carencia de COZ ,existe el peligrodequelos in-
termediarios se pierdan y conviertan el ciclo en lento e ineficiente cuando las
condiciones carboxilantes prevalezcan de nuevo.Pareceque esta dificultad se
supera por la capacidad del ciclo C3 para perder intermediarios C3 (tal vez produ-
cidos mediante cat � lisis), los cuales pueden entonces ser desviados hacia las
c � lulas
de la vaina fascicular y alimentar el ciclo C4.
Los datos que ilustran este punto se muestran en la Figura 15-11, tomados
de una pr � ctica para estudiantes en el laboratorio del autor. Hojas iluminadasde
ma � z (Zea mays) se alimentaron con '4C02 durante un tiempo breve y luego
se expusieron al '*COZ (un experimento de pulso-rastreo del tipo que ha sumi-
nistrado importantes datos acerca de la cin � tica y operaci � n del ciclo C4). Los
impulsos radioactivos de los intermediarios de los ciclos C3 y C4 se midieron a
intervalos durante el pulso y el rastreo. La r � pida manifestaci � n de
radioactividad
en los � cidos C4 y su transferencia al PGA y a los intermediarios del ciclo de
vin durante el pulso del l4C02 puede verse con claridad. Adem � s se puede advertir
la forma en que el 12C02 persigueel 4C02 fuera del C4 y luego a los interme-
diariosdel ciclo C3. Se puede notar tambi � n el comportamiento de los com-
compuestos C3 del ciclo C4;piruvato y alanina. Si el 14COz se transfiriera s � lo
mediante la reacci � n de /3-carboxilaci � n y la descarboxilaci � n, y el ciclo fuera
herm � tico (es decir, que ning � n compuesto se le saliera o anexara), entonces
compuestos C3 nuncadebieranadquirirradioactividad. El hecho de que si lo
hicieran indica que estaba ingresando carbono nuevo al ciclo C4, presumiblemente
por p � rdida del ciclo C3 .
LOSdatos recientes, a estudiarse posteriormente en la secci � n sobre la

respiraci � n oscura de este capitulo, demuestran que 10s � cidos C, sintetizados
por el ciclo de Krebs pueden utilizarse tambi � n para proveer al ciclo
fotosint � tico
C4. Por 10 tanto, parece que la ausencia de autocat � lisis no esun serio inconve-
niente para la operaci � n del ciclo fotosint � tico C4.
Debe producirse la regulaci � n de la integraci � n de los intermediarios C3,

pero los detalles a � n no han podido lograrse.Sin embargo, se sabeque el ciclo
C3 puede ejercer un efecto regulador sobre el ciclo C4 mediantela estimulaci � n
de la PEP carboxilasa por la glucosa-6-fosfato. � ste es un producto del ciclo C3
que
conduce a la formaci � n de almid � n, y su activaci � n de la PEP carboxilas ten-
O 2 4 6 8 10
Tiempo, minutos
Figura 15-11. Experimento de pulso-rastreo con hojas de ma � z, en el

laboratoriodelautor. Los compuestosasociados al ciclo C3 sonl � neas
continuas;los del ciclo C4 son I � neas discontinuas.
der � a a impedir la p � rdida de PEP para otras reacciones, incluso para la

s � ntesis de
almid � n.
La regulaci � n del ciclo C4 tambi � n se lleva a cabo por el nivel de carga ener-
g � tica de la c � lula, lo cual puede hacerse mediante efectos alost � ricos de
adenilatos
o a trav � s del efecto directo del ATP, ADP y concentraciones de AMP sobre el
piruvato, reacci � n fosfato dikinasa queregenera PEP. Existen casi con seguridad
otros pasos regulados en la fotos � ntesis C4 ya que la integraci � n de esta
secuencia met � bolica los necesita. Una importante � rea deinvestigaci � nen el
futuro ser � descubrir y poner en claro estos mecanismos de control.
PRODUCTIVIDAD E IMPORTANCIA ECOL6GICA DE PLANTAS C4
VENTAJAS DEL CICLO Cq. El ciclo C4 tiene dos ventajas diferentes: un mecanis-
mo m � s eficiente de obtenci � n del COZ y un mecanismo para transportarlo al
sitio del ciclo de reducci � n fotosint � tica. Se ver � que estas ventajs sobrepujan
el costo de incremento energ � tico del ciclo C4 bajo ciertas circunstancias. Sin
embargo, el metabolismo Cs no siempre es ventajoso, y numerosas plantas C3 po-
seentasasdeproductividad tan altas como las plantas C4 bajo circunstancias
adecuadas.
NUTRICIdN POR SfNTESIS-UNA 393
CARBONO
OBTENCIdN DEL coz Y CONSERVAC16N DEL AGUA. LaPEP carboxilasa posee

una afinidad algo mayor por elCO, que la RuPBcasa. Sin embargo, se ha calculado
quela RuBPcasa es adecuada bajo condiciones normales, en su cantidad y en su
afinidad por el COZ,porlaselevadas tasas de fotos � ntesis que se han observado.
Por lo tanto, el ciclo C, ofrece una ventaja, especialmente cuando la concentra-
ciLn ambiental de COZ esmuy baja. Esto ocurre cuando los estomas est � ncasi
cerrados como resultado del stress de agua. Entonces, el ciclo C, puede mantener
tasas altas de fotos � ntesis aun cuando la concentraci � n de CO, dentro de la hoja
descienda a niveles demasiado bajos como para que la fotos � ntesis C3 se reduzca
severamente. El s � ndrome C4 seha desarrollado primariamente en plantas tropica-
les que ocupan h � bitats secos y necesitan por ello conservar el agua. Bajo tales
condiciones altas tasas de crecimiento y productividad confieren una ventaja de-
cisiva. Asimismo, las plantasC, alcanzan r � pidas tasas defotos � ntesis y
crecimiento
bajo las altas intensidades luminosas de los tr � picos, las que saturar � n mucho
a las plantas C,. Puedenutilizar eficientemente la luz a intensidades que ser � an
ruinosas para plantas C, .
CoNCENTRACIdN DEL COZ. En hojas C3, el C02 tiene que difundirhacia abajo
de un somero gradiente de concentraci � n desde fuera de la hoja al sitio de la car-
boxilasa en los cloroplastos de las c � lulas fotosint � ticas. En plantas C4,la
anatom � a
Kranz suministra una v � a corta para la difusi � n del COZ porque los espacios sub-
estom � ticos son peque � os y el CO, s � lo necesita difundirse haciael citoplasma
de c � lulas mesof � licas. Los � cidos C4 que transportan COZ a las c � lulas de la
vaina
fascicular difunden hacia abajo de gradientes m � s pronunciados mantenidospor
los diferenciales de concentraci � n en sus sitios de s � ntesis y descarboxilaci � n.
El
resultado neto es que la concentraci � n de CO, en los cloroplastos de la vaina fas-
cicular de una planta C, puedeserdelordende 200-500 ppm. En una plantaC3 la
concentraci � n de COZ dentro de los espacios foliares est � por lo regular
en el punto de compensaci � n (alrededor de 50 ppm) y sepiensaqueesmucho
m � s baja su concentraci � n sobre la superficie del cloroplasto. Por lo tanto, el
ciclo
C, sirve para mantener unnivel de CO, suficientemente alto dentro de las c � lulas
dela vaina fascicular para quela RuBPcasa trabaje a la m � ximavelocidad.La
elevada concentraci � n de CO, produceuna ventaja adicional: incrementa consi-
derablemente la relaci � n COZ/O, en el sitio de la carboxilasa, con lo que se
reduce el efecto del ox � geno sobre la fotos � ntesis y disminuyemarcadamentela
fotorrespiraci � n. Estos puntos se ilustran en la Figura 15-12, la cual muestra
tasas
de fotos � ntesis graficada contra concentraciones de COZ paradosplantas C, que
poseen diferentes tasas de fotos � ntesis y unaplanta C3 estrechamente relacio-
nada a una de las plantas C, .
FOTORRESPIRACIdN EN PLANTAS Cq. La RuBPcasa de las plantas C4 noes dife-

rente a la de las plantas C3 y es sensible al O, de la misma manera. No obstante
las plantas C, no muestran fotorrespiraci � n detectable. Las hojas C, poseen pero-
xisomas y enzimas de la v � a glicolato, aunque a reces en cantidades limitadas. Los
estudios con rastreadores demuestran que las plantas C, pueden metabolizar gli-
colato Pero el 14C pasa normalmente en menor cantidad, a trav � s deglicina y
serha durante la fotos � ntesis con I4CO2 en plantas C4, que en plantas C,. Ahora
esti generalmente aceptado (si bien nodemostrado en forma definitiva) que las
plantas C, pueden poseer las reacciones de la fotorrespiraci � n, pero � stas
S � lomuy lentamente debido a la alta relaci � n COZ/O, en las c � lulas de la vaina
Figura 15-12. Fotos � ntesis como

una funci � n de la concentraci6n de
TIDESTROMIA OBLONGIFOLIA, C,
COZ en losespaciosintercelulares,
enespecies C3y C4 cultivadasbajo
un termico 40 � C
r � gimen de
dia/30"Cnoche. Las mediciones se
hicieron a temperatura foliar de
4OoC, intensidad lum � nica de 160
nanoeinstein seg-1 una
cm-2 y
concentraci � n de O2 de 21 *I-. (Los
microbars(presi � nparcial) de C02
son intercam-
aproximadamente
I ATRIPLEX SABULOSA, C,
biables a partespor mill6n (ppm)

de COZ).N6tesequelasplantas
C4 alcanzanlastasasm � ximasde
fotos � ntesis a concentracionesmu-
cho m � s bajasde COZ que la plan-
ta C3.El punto de compensaci6n
de la planta C3 est � alrededorde
40 ppm de COZ, mientrasque el
de las plantas C4 es O, lo quede-
muestraquenopierden COZ por
fotorrespiraci6n. (De O. Bjorkman,
H.Mooney y J. Ehleringer:Carnegie
lnst. Wash. Year Book. 760-61
jli
)-
I (1975). Utilizada con permiso.)
I I
1
O 200 400 600

800
Presion de COZ intercelular, microbars
fascicular. Cuando a plantas C3 se les provee de una mezcla COZ/O, equivalente

a la calculada para las c � lulas de la vaina fascicular de plantas C4, tambi � n
mues-
tran elevadas tasas de fotos � ntesis y tasas muy bajas de fotorrespiraci � n.
cualquier CO, que pudiera producirse por fotorrespiraci � n en plantas C4 es
atrapado y reutilizado por el sistema carboxilante C4 y as � no difunde al exterior
de la hoja.
EFECTOS DE LA TEMPERATURA. Numerosas plantas C4 son tropicales y muchas

poseen rangos de temperaturas � ptimas demasiado altos para la fotos � ntesis y el
crecimiento. Sin embargo, algunas plantas C3 poseen tambi � n la adaptaci � n para
altas temperaturas y unas cuantas plantas C4 carecen de ella. As � que puede con-
cluirse que la adaptaci � n a la temperatura alta no acompa � aautom � ticamente
al ciclo C4, si bien ambos a menudo est � n vinculados. Este punto se ilustra en la
Figura 15-13, que muestra la fotos � ntesis de las tres plantas ilustradas en la
Figura
15-12, pero tal y como son afectadas por la temperatura (ambas muestran datos
dellaboratoriode O. Bjorkman de la Carnegie Institution of Washington). La
curva mostrada por T.oblongifoh es t � pica de plantas C4 de temperaturas altas.
Lasdos especies de Atriplex son caracter � sticas de un r � gimen de temperaturas
bajas. Sus respuestas fotosint � ticas ante la temperatura son muy similares, aunque
una es planta C4 y la otra es planta C3.
Cierta adaptaci � n a temperaturas altas es conferida por el ciclo C4 porque

la fotorrespiraci � n depende mucho de la temperatura y su tasa se incrementa pro-
NUTRICIdNPOR CARBONO -UNA SfNTESIS
-S-(-A. glabriuscula (C,)
A. sabulosa (C,)
T. oblongifolia (C, )
1 I I I I I
20 30 40
Temperaturadel dia ("C)
Figura 15-13. Crecimiento relativo diario como una fun-

ci � n de la temperatura del d � a en Atriplex glabriuscula,
A. sabulosa y Tides tromia oblongifolia. Las tasas de

crecimiento se midieron como aumento diario en gramos
por gramo del peso seco total de la planta. Advi � rtase
que una planta C4 es de adaptaci � n de la temperatura
pero la otra se comporta exactamente como una planta
C3 con respecto a latemperatura. (De O. Bjorkman,
B.Marshall, M. Nobs,W. Ward, F. Nicholson y H. Mooney:
Carnegie Inst. Wash.Year Book, 73:757-67.(1974).
porcionalmente m � s a alta temperatura que el aumento de la tasa de fotos � ntesis.

Por lo tanto, las plantas enfrentan un porcentaje de p � rdida de carb � n fijado
vez mayor debido a la fotorrespiraci � n, con el incremento de la temperatura. Las
plantas C4, que no pierden COZ por fotorrespiraci � n, no enfrentan este problema.
ADAPTACIdN ECOL6GICA. Lasplantas C4 puedenmantenertasas fotosint � ticas

altas bajo condiciones deficitarias de agua que detendr � an la fotos � ntesis de las
plan-
tas C3.Esta parece ser la principal ventaja del s � ndrome C4 y permite crecer con
mayor eficiencia en situaciones donde soncomunes alta luminosidad y baja hu-
medad. En bajas intensidades de luz el ciclo C4 no confiere ventajas debido a su
necesidad de energ � a luminosa adicional. Del mismo modo, cuando los estomas
est � n abiertos a plenitud, muchas plantas CJ muestrantasasde fotos � ntesis y
crecimiento tan altas como las de plantas C4. Finalmente, la tasa fotosint � tica en
ambos tipos de plantas est � limitada por la cantidad y rendimiento de la RuBPcasa,
que controla la fijaci � n y reducci � n del carbono.
PRODUCTIVIDAD. Debido a que ciertos cultivos C, figuran entre los m � s produc-

tivos del mundo (por ejemplo ma � z, ca � a de az � car) se aduce con frecuencia que
la fotos � ntesis C4 confiere un alto nivel de productividad. Esto no es
estrictamen-
te cierto; muchas plantas C3 son tan productivas como las mejores plantas C4,y
muchasplantas C4 son considerablemente inferiores. De hecho, si los cultivos
396 SUELO, Y NUTRICIdNAIRE: PLANTASDE
AGUA LA LAS
Tabla 15-1. Tasasde productividad m � xima alcanza-

das por algunas plantasde cultivo bajo condiciones
� ptimas.
Planta Producci � nTipo de
(g/m2/d � a) fotos � ntesis
Girasol 68
Pasto elefante 60
Trigo 57
Tule (Typha) 53
Maiz 52
Ca � a de az � car 38
Papa 37
Remolacha 31
Soja 17
principales del mundo se citan en orden de productividad, se encontrar � poca rela-

ci � n con su mecanismo fotosint � tico, como se muestra en la Tabla 15-1.
Esto nosignifica necesariamente que el ciclo C, no sea ventajoso. Los

cultivosgeneralmente se desarrollan bajo condiciones que sonpor lo menos
favorables y usualmentealcanzan su condici � n � ptima. El punto importante es
que bajo condiciones � ptimas tanto las plantas C3 como las C, se limitan en la
fotos � ntesis por laactividad de su RuBPcasa y bajo condiciones � ptimas esta
enzimaescapazdemanejarel carbono a tasas consistentes, con tasas m � ximas
de la fotos � ntesis alcanzable. Por lo tanto, el factor que limita la productividad
de
los cultivos probablemente no sea lapresencia o ausencia de fotos � ntesis C4,
sino algunos otros factores intr � nsecos, como la cantidad de RuBPcasa, la
resisten-
cia estom � tica o la eficiencia de conversi � n del carbono fijado en la
Sin embargo, no se debe sacar la conclusi � n de que la fotos � ntesis C, noes

ventajosaparalasplantas de cultivo que laposeen. Por el contrario, las plantas
queposeen s � ndrome C, puedencultivarse enlugaresdonde su productividad
ser � a muy baja si nofuera C,. Por ejemplo, se derivar � a escasaventaja del ciclo
C, paralas plantas que normalmente se desarrollan en tierra h � meda o luminosi-
dad reducida. Perosiposeen fotos � ntesis C4 podr � an cultivarse en suelo seco y
en � reas m � s tropicales donde la luz solar es m � s intensa y la temporada de
miento m � s prolongada. Tales factores se combinarian para producir rendimientos
muchomayores.Por esta raz � n los cient � ficos de laboratorios de investigaci � n
agr � cola y fisiol � gica est � n estudiando actualmente esa posibilidad, a trav � s
gen � tica tradicional, ingenier � a gen � tica o biolog � a celular, o bien
la fotos � ntesis C, a valiosas plantas cultivadas que ahora no la poseen.
EL METABOLISMO � CIDOCRASUL � CEO
ESQUEMADE LAS REACCIONES. El metabolismo � cido crasul � ceo (MAC) se ca-

racteriza por la fijaci � n del COZ durantela noche mediante p-carboxilaci � n del
PEP para formar malato, y su descarboxilaci � n durante el d � a para producir COZ,
el cual se fija mediante el ciclo C3. La fuente del PEP en la noche es el almid � n;
NUTRICI6NPOR SfNTESIS-
CARBONO UNA
� ste se forma durante el d � a, as � que el contenido de almid � n tiende a ser una

fun-
ci � n rec � proca de la acidez en plantas MAC. La reacci � n b � sica est �
en la Figura 15-14.Los detallesde la reacci � n se consideraron en el Cap � tulo 7
(Figura 7-22). El MAC por lo tanto, permite a las plantas operar bajo condiciones
extremadamente secas cuandolos estomas deben permanecercerrados todo el
d � a con el fin de conservar el agua.
Se presentan dos hechos. Primero, el mecanismo estom � tico debe estar vin-
culado estrechamente al metabolismo fotosint � tico, puesto que el MAC requiere
que los estomas est � n abiertos de noche y generalmente cerrados durante el d � a.
El segundo es que en el MAC hay una integraci � n estrecha entre aspectos del me-
tabolismo celular (interconversi � n de almid � n y � cidos, gluconeog � nesis) y la
fotos � ntesis. Estos hechos implican la precisa regulaci � n del metabolismo.
Sin embargo, no basta con mantener condiciones constantes. Las alternan-

cia~ de los patrones metab � licos del d � a y la noche requieren niveles muy
tes de actividad enzim � tica y metabolitos a diferentes horas del d � a.
Para complicar a � n m � s la situaci � n, el MAC no es simplemente una alter-
nancia de patrones diurnos y nocturnos. Existen varias fases metab � licas, cada
una caracterizada por distintas actividades y hay tambi � n cambios a largo plazo
en patrones de MAC conforme avanzan las estaciones. Asimismo, ciertas plantas
muestran MAC s � lo en ciertas � pocas de su ciclo de vida, o en ciertas temporadas
del a � o, o bajo la influencia de ciertas condiciones como salinidad o stress de
agua.
Figura 15-14. Diagrama simplificado del MAC (metabolismo &ido crasuliceo).
/Vacuola
CBlula
Cloroplasto
Estomas
abiertos
Noche
co,"CO,
,Vacuola
C � lula
Cloropl asto
'la cerrados
Estomas
398
LA DE PLANTAS
SUELO, AGUA Y AIRE:
NUTRICIdN
LAS
Muchos aspectos del MAC no est � n claros a � n, y al igual que la fotos � ntesis
C4, se localizan diferentes patrones en diferentes plantas. El fisi � logo
australiano
C.B. Osmond ha hecho un detallado estudio de una t � pica planta MAC, Kalanchoe
daigrernontiana, y aqu � se examinar � n brevemente los patrones y controles meta-
b � licos que � sta presenta.
PATRONESDELMAC. LaFigura 15-15 muestra absorci � n de CO, ,contenido de
� cido m � lico y comportamientoestom � tico de K. daigremontiana. El patr � n se
divide en cuatro fases. En la fase 1,durante la noche, el COZ es absorbido activa-
mente y fijado por la PEP carboxilasa para formar � cido m � lico, el cual se acumu-
la; los estomas est � n totalmente abiertos. Cuando se prende la luz se recoge un
poco de COZ, lo cual constituye la fase 2. La fase 3 comienza con el cierre de los
estomas, el cese de la asimilaci � n del C02 y el principio de la desacidificaci � n.
Esta fase puede continuar bien durante el d � a, cuando (la hora exacta depende de
condiciones externas) los estomas posiblemente se abran y la fijaci � n del CO, se
reanude, pero ahora en dependencia de la RuBPcasa y el ciclo C3 de la
fotos � ntesis;
esto constituye la fase 4, que puede durar hasta la oscuridad y la reiniciaci � n de
la fase 1.
La fijaci � n del C02 en las fases 1y 2 es insensible a la concentraci � n de 02,

lo que demuestra que la PEP carboxilasa es la v � a principal de fijaci � n de COZ en
esos periodos. En estudios con hojas de las que se ha desprendido la epidermis (y
los estomas cerrados), se encontr � que la fijaci � n de COZ enlas fases 3 y4 es
inhibida por competencia mediante el ox � geno y posee un punto de compensa-
ci � n del C02 de alrededor de 50 ppm de COZ. Esto demuestra que la fijaci � n en
estas fases es por medio de la RuBPcasa. Estudios de cin � tica con COZ demues-
tran la transferencia del carbono al malato en la oscuridad y su transferencia al
ciclo C3 con luz de d � a. Estos y muchos experimentos similares han confirmado
los esquemas b � sicos de las reacciones mostradas en la Figura 15-14.
Figura 15-15. Patronesdel MAC. (Modificada de datos de C.B.

Osmond, en R.H. Burris y C.C. Black (eds.): COZ Metabolism
and Plant Productivity. University Park Press, Baltimore, 1976.)
Fase Fase Fase Fase
I
1 1 3
,41
I 1
Cerrados
O o
N
(uU
C
.O.-e
n8
a
I I I I I I
Abiertos16
9 12 3 6 9 12 3
pm am
Mediod � a pm
Tiempo
NUTRICION PORCARBONO -UNA SfNTESIS
Los requerimientos importantes del MAC son, por lo tanto, mecanismos

que permiten la regulaci � n de las carboxilasas y descarboxilasas del metabolismo
asociado a la producci � n y utilizaci � n de componentes C3. Adem � s, el mecanis-
mo estom � tico necesita de una estrecha regulaci � n.
CONTROL. Se han presentado numerosas hip � tesis en relaci � n al control del MAC,
basadasendiversos factores. La PEP carboxilasa y la malato deshidrogenasa po-
seen tales coeficientes de temperatura que la temperatura alta favorece lades-
carboxilaci � n del malato y la temperatura baja favorece su s � ntesis. Si bien es
cierto que muchas plantas MAC viven en ambientes des � rticos donde el tiempo sin
duda es c � lido en el d � a y fr � o en la noche, se ha demostrado que el MAC
igualmente bien, bajo temperatura constante. En consecuencia, aunque la tempe-
ratura posiblemente afecte al MAC, es improbable que sea el factor de control
final.
Modelos alternativos sugieren que el metabolismo crasul � ceo es regulado

por competencia, ya seaporelCOZ o por estructuras C3. Las conocidas diferen-
cias en actividad y afinidad para elCO,delaPEP carboxilasa y la RuBPcasa,
sin embargo, hacen improbable la competencia entre ellas, como mecanismo de
regulaci � n.Adem � s, se necesitan mecanismos para impedirla competencia uni-
lateral entre ambas carboxilasas. El modelo de competencia C3 depende del hecho
de que el PEP del ciclo C4 y el PGA del ciclo C3 son interconvertibles. Por lo
tanto, las estructuras C3 podr � an desviarse hacia el ciclo C3en la luz,
controlando
as � el suministrodelPEP.Sin embargo, el metabolismo crasul � ceo es marcada-
mente peri � dico y contin � a pasando por sus diversasfasesaunque la planta se
someta a luz continua. Esto quiere decir que el MAC posee un fuerte ritmo end � -
geno (para un estudio adicional de los ritmos, v � ase Cap � tulo 20). As � que, aun
ante la luz continua, donde el ciclo C3 ser � a continuamente activo, la alternancia
de acidificaci � n y desacidificaci � n (de 0-carboxilaci � n y carboxilaci � n de C3)
contin � a.
Existe la posibilidad de que alg � n mecanismo desconocido como un contro-

lador r � tmico (es decir un reloj biol � gico) regule el metabolismo crasul � ceo.
afortunadamente, tal modelo noayuda a su comprensi � n hasta que los enigmas
de los relojes biol � gicos sean resueltos. Esto no ha sucedido hasta ahora.
Sin embargo, otro modelo sugiere que la PEP carboxilasa, la enzima carbo-
xilante m � s activa y eficaz, est � regulada mediante su producto que es el control
retroalimentante del malato. A fin de lograr una alta producci � n de malato en las
fases 1 y 2 seguida por el control repentino de la PEP carboxilasa en la fase 3,se
necesita postular que al malato, almacenado principalmente en vacuolas, se le
permita fluir s � bitamente al citoplasma al principio de la fase 3. Existen
situacio-
nes paralelas en las que peque � os cambios en presi � n de turgencia (afectadas por
la s � ntesis de malato) a ciertos niveles cr � ticos propician 0 determinan cambios
en la permeabilidadde las membranas.Sinembargo, tal modelo, 10 mismoque
los otros que se mencionaron, no ha sido demostrado hasta ahora.
RESPIRACIdN Y FOTORRESPIRACIdN EN EL METABOLISMO CRASULACEO. Las

plantas MAC respiran normalmente, y seha sugeridoquegran parte del com-
puesto C3 que permanece luego de la descarboxilaci � n del malato en la fase 3 se
agota en el ciclo de Krebs, produci � ndose as � m � s CO,para la fijaci � n C3. Sin
embargo, muchos fisi � logos opinan que � sta no esuna reacci � n importante, en
parte porque en numerosasplantaslastasasderespiraci � noscuradisminuyen
sustancialmente a la luz (ver p � gina 403). Es m � s probable (pero no seguroa � n)
SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI6N DE LASPLANTAS
que el piruvato que se forma de la descarboxilaci � n del malato se utilice en re-

acciones gluconeog � nicas que conducen a la formaci � n de almid � n.
Con toda probabilidad la fotorrespiraci � n prosigue en plantas MAC a la luz,

como demuestra el hecho de que cuando se desprende la epidermis (con lo que la
resistencia estom � tica se suprime) ellas muestran un punto de compensaci � n de
alrededor de 50 ppm, t � pico de plantas C3 normales. El '4C atraviesa por glico-
lato, glicina y serina durante el suministro a la luz de CO, ,y la fase 3 o
fijaci � n
de 4CO, se inhibe por el O, .Naturalmente, puesto que los estomas est � n normal-
mentecerradosa la luz no se desarrolla COZ. En cambio cualquier cantidad de
COZ producido en la fotorrespiraci � n se volver � a a fijar.
IMPORTANCIA ECOLdGICA DEL METABOLISMO CRASULACEO. A diferencia de la

fotos � ntesis C4, el MAC no confiere tasas elevadas de fotos � ntesis a las plantas
que lo poseen. Sin embargo, al igual que el ciclo C4 confiere ventajas decisivas
bajo
condiciones especiales. Si bien el ciclo C4 permite altas tasas de fotos � ntesis
bajo condiciones de sequ � a, el MAC permite la fotos � ntesis y la sobrevivencia
condiciones de extrema desecaci � n. Muchos cactos yotrasplantasdesert � colas
poseedoras de MAC pueden sobrevivir largos periodos bajo tales condiciones ex-
tremas en que notiene lugar en absoluto ninguna fijaci � n neta de COZ. Otras
plantas perder � an COZ por respiraci � n, pero las plantas MAC recuperar � an
r � an) todo el que perdieran. Por lo tanto, si bien no logran crecer, pueden sobre-
vivir mientras otrasplantasestar � anmoribundas. En consecuencia, aunque el
inter � s no es tan grande como el de la fotos � ntesis C4, se han dedicado algunos
esfuerzos para implantar en plantas de cultivo la capacidad del MAC para dirigir
la fotos � ntesis m � s all � de los estomas cerrados. No se sabe si ello se lograr � .
RESPIRACI � N OSCURA
PAPELDE LA RESPIRACIdN OSCURA. Recientemente los bot � nicos, y los cient � fi-
cos agr � colas en particular, han dirigido su atenci � n hacia la cuesti � n de por
las plantas respiran, y si se pudiera eliminar alg � n metabolismo respiratorio de
la
planta por in � til e innecesario. Este punto de vista obliga a examinar la
pregunta:
� para qu � es la respiraci � n? En el Cap � tulo 6 se trat � principalmente el papel
la respiraci � n como proveedora de energ � a y energ � a de reducci � n (ATP,NADH,
NADPH) por una parte, e intermediarios para el metabolismo de s � ntesis, por otra.
Otra forma de ver esto es considerar que la respiraci � n procura dos tipos
de procesos distintos en la planta: mantenimientoycrecimiento. El manteni-
miento se relaciona fundamentalmente con la regeneraci � n y la restauraci � n, as �
como la operaci � n de todos los sistemas necesarios para el normal funcionamiento
de la planta; � stos incluyen reciclado, transporte, mantenimiento de gradientes de
todotipo, demandasdecontrolesoperativos, sistemas de se � ales, etc. El creci-
miento es principalmente s � ntesis y acopio de todos los materiales y sistemas ope-
rativos que constituyen la planta.
Crecimiento y mantenimientoson procesos totalmente distintos, el cien-

t � fico agr � cola norteamericano K.L. McCree ha demostrado c � mo pueden cuanti-
ficarse independientemente. El mantenimiento de la respiraci � n es claramente una
funci � n del tama � o de la planta (al menos en plantas herb � ceas carentes de
masas de tejido metab � licamente inerte), as � que puede representarse como cW,
donde c es una constante y W el peso seco de la planta. La respiraci � n del creci-
NUTRICIdN POR CARBONO -UNA SfNTESIS 401
miento, sin embargo, depende s � lo del nuevo crecimiento producido actualmente

por la planta, el cual se mide mejor en base a la tasa neta de fotos � ntesis. As �
pues,
la respiraci � n de crecimiento puede representarse como hP donde k es otra cons-
tante y P es la tasa de fotos � ntesis. Entonces la ecuaci � n para la respiraci � n
R = kP + CW
Es posible obtener valores experimentales para h y c. Por ejemplo, las plan-

tas pueden estaren inanici � n por 48 horas, despu � s de lo cual el crecimiento
realmente se detiene y s � lo permanece la respiraci � n de mantenimiento (cW),de
lacual c puede calcularse. Alternativamente, la planta puede serprovistabreve-
mente con 4C02 a la luz, y la cantidad de 14C remanente en la planta despu � s
de 24 horas da el valor de h,la proporci � n del carbono que se ha utilizado en el
crecimiento. Los c � lculos de h en base a requerimientos de energ � a para producir
una cantidad conocida de cuerpovegetalconcuerdan muyde cerca con valores
experimentales obtenidos de h queindicanqueel 25-30%de carbono absorbido
se utiliza en la respiraci � n de crecimiento. La respiraci � n de mantenimiento es
mucho m � s baja y est � por lo general en el rango de 1-4%del peso seco de la ,
planta. Estos datos dan valores de 0.25-0.30para k, y 0.01-0.04para c en la ecua-
ci � n anterior.
Evidentemente la respiraci � nnecesaria para sostener el crecimiento es el

componente m � s grandede la respiraci � n total; esto es lo que ha deinvestigarse
en relaci � n a cualquier mejora notable en eficiencia de crecimiento de los culti-
vos. Los fisi � logos de cultivo han especulado con que algodelarespiraci � nde
crecimiento pudiera utilizarse para formar mecanismos metab � licos o reguladores,
o bien partes de la planta innecesarias en cultivos que se mantienen en base a la

agricultura. Este enfoque requiere la aplicaci � n de principiosdeingenier � agen � -
tica m � s que de fisiolog � a vegetal o conjuntados a � ste. Puesto que las
eficiencias
de conversi � n total calculadas para plantas de cultivo (gramos de carbono conver-
tidos en planta por gramos de carbono fijados en fotos � ntesis) son bastante altas,
del orden de 70-75%,tal vez no pueda conseguirse un mejoramiento considerable.
De hecho, dado que la respiraci � n es una medida de la actividad metab � lica, una
respiraci � n alta es caracter � stica de unaplantasaludable.Debeadvertirseque a
medida que la planta logra la madurez su respiraci � n de crecimiento se torna m � s
peque � a y su respiraci � n de mantenimiento constituye entonces una proporci � n
mayor de la total. En ese punto, la respiraci � nde mantenimiento llega a ser un
objetivo m � s meritorio para estudios sobre la eficiencia de la utilizaci � n del
car-
bono en plantas de cultivo.
INTEGRACI6N DE RESPIRACI6N Y FOTOSfNTESIS. El fisi � logo brit � nico J.A. Raven
analiz � datos de laboratorio para calcular cu � nto de la demanda energ � tica de la
c � lula para crecimiento y mantenimiento puede aportarse directamente del ATP
fotosint � tico y de la energ � a de reducci6n en la luz, y cu � nto se suministra por

la
respiraci � n tipo oscura queprosigue a la luz. De tal manera, posibles puntos de
interacci � n entre fotos � ntesis y respiraci � n se muestran en la Figura 15-16. Se

debe notar que la fotorrespiraci � n no puede considerarse como un proceso respi-
ratorio en este contexto, puesto que no produce energ � a utilizable. Es importante
no confundir las manifestaciones de respiraci � n (producci � n de COZ,absorci � n
de O,) con el proceso de respiraci � n (la oxidaci � n de substratos para producir
energ � a � til).
402 NUTRICI6NAIRE: DE LAS PLANTAS
SUELO, AGUA Y LA
Az � cares
Reacciones
del carbono
fotosint � ticas
Respiraci6n � j
NADH NADPH
Mantenimiento Reacciones
(trabajo quirnico, luminosas de
osm � tico, otros) fotos � ntesis
Reducci � n
de NO3 :etc. o2
Figura 15-16. V � asalternativasdel suministro de ATP y reductor, en plantas.
Lasflechas continuas representan v � as oscuras o luminosasconvencionales;

flechasdiscontinuasindican utilizaci � n directa de productos fotosint6ticos
enreaccionescelulares. (Modificada y adaptadadeJ.A.Raven: Ann. Bot.,
40:587-602, 1976.)
Muchas algas pueden cultivarse en la oscuridad en una fuente de carbono

-es decir, heterotr � ficamente � as � como mediante fotos � ntesis. Raven examin � la
eficiencia de conversi � n durante la respiraci � n (que puede expresarse como C/C02,
la relaci � n de carbono incorporado en la materia vegetal por COZ producido en la
respiraci � n) de varias algas. Encontr � que C/CO, era siempre mucho mayor cuan-
dolos organismos se cultivaban fotosint � ticamentequecuandoelcultivo era
heter � trofo, como se muestra en la Tabla 15-2.Los valores de crecimiento foto-
tr � fico promediaron m � s del doble que los valores correspondientes a crecimiento
heterotr � fico.
Tabla 15-2. Relaciones C/COz con respecto al crecimiento heterotr � -

fico (oscuridad, glucosa) o fototr � fico (luz, COZ) de algas. Las rela-
ciones indican la magnitud de crecimiento (como carbono) alcanza-
do por una cantidad dada de respiraci � n (como COZ). Las algas
cultivadasdemanera fototr � fica alcanzan valoresm � saltos porque
el ATP fotosint � tico o la energ � a de reducci � n coadyuvana su creci-
miento, as � que se requiere menos respiraci � n.
Organismo Relaci6n C/COz
Heterotr � fo Fot � trofo
Chlorella spp.
0.8-1.8 4.0-6.7
3.3-5.0
Euglena gracilis baccilaris
Euglena &vacilis, cepa 2 2.o 2.9-3.3
2.5
Promedio de variasalgas
3.6
Fuente: Adaptada y modificada de J.A. Raven: Ann. Bot., 40:586607, 1976.
1.3
CARBONONUTRICION -UNA SfNTESIS 403POR
Esto demuestra que una parte importante de la energ � a necesariaparael

crecimiento se puedederivar directamente de la luz; en lasalgas desarrolladas en
la oscuridad toda la energ � a se habr6 tenido que derivar de la respiraci � n.
Asimis-
mo, los valores C/C02encontrados en la luz fueron a menudo mayoresque los
valores calculados para el crecimiento conocido y eficiencia respiratoria de los
or-
ganismos, lo que demuestra que parte de la energ � a debe haber procedido de una
fuente distinta a la respiraci � n. An � lisis similares en plantas superioresson
dif � ciles de hacer y los resultados son m � s dif � ciles de interpretar. Sin
parece probable que algode los requerimientos de crecimiento y mantenimiento
deplantassuperiores puede tambi � n encontrarse por la producci � n fotosint � -
tica de ATP y reductores.
Estas ideas sugieren que,bajo condiciones en que la luz no es limitante,

el exceso de energ � a luminosa puede utilizarse directamente en forma de ATP
o de reductor para el crecimiento y mantenimiento del cuerpo vegetal. Evidente-

mente, esto exige que la luz est � en exceso y que no existan otras demandas di-
rectas como reducci � n de nitratos o fijaci � n de nitr � geno (se � aladas en la
15-16) que compitan por laenerg � a fotosint � tica.Esto sugiere tambi � n que la
regulaci � n de este aspecto del metabolismo fotosint � tico debe ser importante.
Existen ciertos indicios de que tales controles funcionan a trav � s de la demanda
de ATP m � s que a trav � s de su suministro (es decir, su concentraci � n). Esto su-
giere que los controles pueden ejercerse por alg � n sistema alternativo de
pero poco se conoce de esto en la actualidad.
Se necesita, por supuesto, que el ATP y la energ � a reductora de la fotos � n-
tesis (es decir, formada en los cloroplastos) est � n disponibles para el citoplasma
e incluso para las c � lulas adyacentes. El ATP y el ADP pueden penetrar la mem-
branadel cloroplasto, as � que esto no pareceser un problema. El NADPH, por
otro lado, no puedeatravesarlabarreradel cloroplasto y, en todos los casos, el
reductor necesario paramuchas s � ntesis celulares es el NADH. Sin embargo,
sehan propuesto varias lanzaderas reductoras, las cuales permitir � an equivalentes
de reducci � n desde los cloroplastos al citoplasma. Algunas de � stas se ilustranen
la Figura 15-17, donde se muestra como el NADPH del cloroplasto puede utilizarse
v � a el sistema de lanzadera, para generarNADHen el citoplasma. Es evidente que
la exportaci � n de energ � a fotosint � tica en forma de potencial qu � mico a
partes de la c � lula, o a c � lulas adyacentes, puede proseguir conforme se
CONTROLDE LA RESPIRACIdN POR LA LUZ. Los primeros investigadoresse inte-

resaron en el problema de saber si las plantas respiran a la luz, una pregunta que
no
pudo contestarse inequ � vocamente sino hasta la utilizaci � n de is � topos. Ahora se
sabe ciertamente que las plantas respiran a la luz, y la fotorrespiraci � n es un
fen � -
meno aceptado y verificado. Sin embargo, a � n existe controversia acerca de si la
respiraci � n oscura contin � a a la luz en adici � n a la fotorrespiraci � n y si as �
fuera,
a qu � nivel.
El examen anterior sugiere razonesdeporqu � la respiraci � n oscura debe

proseguir aun bajo la luz. Pudiera haber una necesidad continua de ATP y energ � a
de reducci � n para la sintesis.que no se satisface enteramente por la
particularmente si la luz es baja o limitante. Muchas delas estructuras carb � nicas
que se utilizan para sintetizar la sustancia del cuerpo de la planta en crecimiento
sederivandelasv � asrespiratorias. � stas incluyen intermediarios para la s � ntesis
de l � pidos isoprenoides, prote � nas, lignina y variospolisac � ridos, cuyos mon � -
meros san otros az � cares adem � s de la hexosa. Finalmente, acaso tambi � n existan
404 LA
I � ;Cloroplasto
NADPH;
Glioxilato-
cGlicolato
PGA 1
tTriosa-P
\ Citoplasma
NADH;
Glicolato deshidrogenasa
Triosa-fosfato
deshidrogenasa
f NO* -N02-N0,
�
NH, i!\
>2:H3
2-oxoglutarato 4
Glutarnato deshidrogenasa
Glutarnato
Figura 15-17. Movimientos metab6licos alternativos que podr � an lle-

var a cabo la transferencia de energ � a reductora fotosint6tica hacia el
citoplasma.
c � lulas no fotosint � ticas en el cuerpo de la planta que no tienen acceso (o es

insuficiente) a productos intermediarios de fotos � ntesis para su mantenimiento
y crecimiento.
A pesar de esto, los datos de tasas de respiraci � n oscura en tejidos fotosin-

t � ticos muestran frecuentemente un decremento acentuado de respiraci � n en la
luz. Datos de este tipo que se muestran en laFigura 15-4 sugieren que la respira-
ci � n oscura es minimizada considerablemente en la luz y seha calculado que en
hojas de frijol la respiraci � noscurapuedereducirse ante la iluminaci � n a 25 �
30% desu tasa oscura. Los datos sobre hojas de girasol,por otra parte, indican
quela respiraci � n oscura es poco afectada por la luz, la fotorrespiraci � n es un
componente � a � a dido � de la respiraci � n a la luz. Los datos de Raven (Tabla 15-2)
sugierenque las demandas de energ � a respiratoria son satisfechas engranmedi-
da por la fotos � ntesis pero otros resultados indicanquelas algas pueden, bajo
ciertas condiciones del crecimiento, mostrar una elevada tasa de respiraci � n
oscura
ante la luz.
La naturaleza del control luminoso quereduce o suspendelarespiraci � n

oscura, cuando ello ocurre, no se comprende con toda claridad. La respiraci � n
indudablemente controlada por la carga energ � tica de la c � lula (cantidades
relativas
de ATP, ADP y AMP,verp � gina 112), y tambi � n por la relaci � n NADH/NAD.
Por lo tanto, es probable que el ATP generado a la luz o la energ � a de reducci � n
que se vierte dentro del citoplasma tenga un efecto controlador sobre la respira-
ci � n. Varios investigadores han implicado tanto al ATP fotosint � tico como a la
energ � a reductora de fotos � ntesis como agentes controladores. En verdad, a � n no
sepuedecomprender claramente las condiciones bajo las cuales el control lumi-
noso de la respiraci � n tiene lugar, o la naturaleza de los mecanismos de control.
NUTRICI6N CARBONO -405
POR UNA SfNTESIS
Se han hecho varias investigaciones en las pasadas dos d � cadas sobre la

cuesti � n de la actividad del ciclo de Krebs a la luz. Se pens � inicialmente que
este
cicloera suspendido principalmente por la generaci � n deenerg � areductoraque
mantendr � anloscofactores del pirid � n nucle � tido del ciclo en la formareduc-
tora. Sin embargo, investigaciones recientes con inhibidores espec � ficos del meta-
bolismo del ciclo de Krebs mitoc � ndrico, y el uso de intermediarios de este ciclo
marcados con 4C como substratos, han demostrado que el ciclo es activo enla
luz. Parece existir un breve periodo en que la actividad del ciclo se reduce en
iluminaci � n y luego la reanuda a plena velocidad.
RESUMEN
LOS puntos claves discutidos en este cap � tulo son la inte&aci � n del metabolismo
entrelos distintosorganelos, c � lulas y partes de plantas, tanto entre S � como en
SU totalidad, y entre diferentes procesos del metabolismo he1 carbono Y el nitr � -
geno. Esta integraci � n deprocesosmetab � licoshapermitido la evoluci � n de
estrategias metab � licas m � s grandes, complejas y eficientes que fueran posibles
aun con las secuencias relativamentecomplejas del ciclo de Krebs, el ciclo de
Calvin y sistemas similares. Ello a su vez ha permitidolaintegraci � nderequeri-
mientos para el control de la p � rdida de agua concomitante conla necesidad de
admitircantidades m � ximas de di � xido decarbono,como en el metabolismo
&idocrasul � ceo y els � ndromefotosint � tico C4. Por estas v � as las plantas han
podido optimizar el uso de recursos materiales disponibles, libres (COZ,H20,mi-
nerales) y energ � a (luz) para producir resultados m � ximos congruentescon con-
dicionesdeoperaci � n, Muchas horas de ansiedad se han invertido en grandes
empresas concartas de producci � n, estad � sticas y computadoras para alcanzar
esta meta, que las plantas han alcanzado por selecci � n natural.
Lo que ha llegado a ser evidente es que las estrategias de crecimiento,

desarrollo,producci � n y reproducci � nquemejor se ajustan a la planta en la
naturaleza, y que han sido fijadas gen � ticamentedurante prolongadas etapas de
laevoluci � n,acasono sean las mejores para las plantas de cultivo. Ciertamen-
te, la estrategia de las plantas silvestres consiste, en general, en alcanzar su
tama � o
con rapidez durante la primavera y principios del verano, a fin de reclamar el
m � ximo territorio (minerales y agua) y espacio (luz); luego han de almacenar un
exceso de minerales para hacer frente a las necesidades del periodo reproductivo.
Finalmente, deben producir la cantidad adecuada (no necesariamente la m � xima)
de semilla, lo suficientemente tarde en la temporada para asegurar la sobreviven-
ciahastael siguiente a � o. Las plantas agr � colas notienen esa necesidad; est � n
espaciadas, fertilizadas y no est � n bajo la compulsi � n impuesta por las semillas
para sobrevivir; mientras m � s temprano las produzcan, mejor.Comoresultado,
la atenci � n de los cient � ficos agr � colas se est � dirigiendo cada vez m � s al
problema
de producir plantas mediante ingenier � a gen � tica para desarrollar una estrategia
de
crecimiento y reproduccib que se ajuste mejor a la pr � cticaagr � cola que a la
sobrevivencia en estado silvestre. Es probable que 10s resultados futuros deeste
tipo de investigaci � n tendr � n mucho m � s impacto en la agricultura que el solo
mejoramiento de tasas fotosint � ticas o la atenuaci � n de la respiraci � n no
SUELO,406 AGUAY AIRE: LA NUTRICI6N DE LAS PLANTAS
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SECCI � N IV
LA PLANTA
EN DESARROLLO
ELFUNCIONAMIENTO
DETERMINISTA
DEL VEGETAL
Cap � tulo 16
INTERPRETACI~N
DEL CRECIMIENTO
Y DESARROLLO
El crecimiento y el desarrollo son una combinaci � n maravillosa de muchos even-

tos a diferentes niveles, desde el nivel biof � sico y bioqu � mico hasta el
organismi-
co, que dan como resultado la producci � n integral de un organismo. Es un t � pico
muy complejo y existen muchas maneras de considerarlo. Algunos textos y mono-
graf � as recientes lo tratan desde el punto de vista de los mecanismos y agentes
del
desarrollo. Aqu � se har � � nfasis en la planta y su funcionamiento tratando los
canismos del desarrollo conforme se vayan presentando. En este cap � tulo se exa-
minar � n los conceptos de crecimiento y desarrollo y su control de unamanera
general. Se seguir � en los Cap � tulos 17 a 22 con un detallado examen de varios
sucesos del crecimiento y desarrollo vegetal. Luego, en el Cap � tulo 23 sehar � un
resumendela Secci � n IV desde un punto de vista mecanicista, revisando las
sustancias de crecimiento m � s importantes, su modo de acci � n y los tipos de pro-
cesos que controlan.
No es posible cubrir todos los aspectos del desarrollo y su control. La lite-

ratura primaria sobre este t � pico es inmensa, y a � n falta mucho por descubrir.
La comprensi � n sobre el desarrollo aumenta r � pidamente pero a � nhaymuchas
� reasenestudio o francamente desconocidas. Por esta raz � n habr � que dejar sin
respuestamuchaspreguntas, a menudo ni siquiera hay seguridad sobre qu � pre-
guntas son pertinentes.
EL CRECIMIENTO Y su MEDICI~N
PARAMETROS DEL CRECIMIENTO. El Diccionario de la Real Academia define el

t � rmino crecimiento como � tomar aumento natural los seres org � nicos � y el t � r-
minodesarrollo como � acrecentar, dar incremento a una cosa del orden f � sico,
intelectual o moral � . Aqu � se separar � n arbitrariamente los conceptos de creci-
miento y desarrolloreservando el t � rmino crecimiento para denotar aumento en
tama � o, dejando fuera cualquier concepto cualitativo tal como � desarrollo total �
o � maduraci � n � que claramente carecen de relaci � n con un proceso de aumen-

to o incremento. Sin embargo, aun el simple concepto de aumento en tama � o pre-
senta dificultades porque haydiversas formas de medirlo. El crecimiento puede
LA PLANTA EN DESARROLLO
medirse como longitud, grosor o � rea; a menudo se mide Como aumento en volu-
men, masa o peso (ya sea peso fresco o seco). Cada uno de estos par � metros des-
cribe algo diferente y rara vez hay una relaci � n simple entre ellos en un
organismo
en crecimiento. Esto sucede porque el crecimiento a menudo ocurre en direccio-
nes diferentes a distintas tasas, quiz � s ni siquiera relacionadas, as � que una
simple
relaci � n linear � rea- volumen no persiste en el tiempo.
Este problema, ladificultad de definir crecimiento y tama � o, se enfatiza

m � s por el hecho de que es muy probable que durante ciertas clases de crecimien-
to, uno de los par � metros aumente en tanto que otro decrece. Por ejemplo, du-
rante la germinaci � n de la semilla ocurre una absorci � n de agua inicial no acom-
pa � ada por ning � n crecimiento significativo: hay un incremento en volumen y en
peso fresco pero no en peso seco. Posteriormente lapl � ntulaaumentamucho
en longitud (crece) pero hay un descenso neto en el peso seco. No obstante, con-
forme a cualquier definici � n, tuvo lugar un crecimiento.
Estos son ejemplos extremos; pero hay situaciones intermediasen las que
esmuydif � cil determinarintuitivamente si ha ocurrido crecimiento o no. Un
ejemplo es el aumentoentama � odebidoaabsorci � n de agua que puede ser
permanente o temporal, o la divisi � n celular que da lugar a un gran aumento en
eln � mero de c � lulas sin que ocurra un cambiomayorenlaforma o masa. El
primercaso puede ser una manifestaci � n fisiol � gicadiferente al crecimiento; el
segundo probablemente puede considerarse como desarrollo (ver la secci � nsi-
guiente). No parece haber hasta hoy una soluci � n aceptable a este dilema, pues el
crecimiento, el desarrollo y los meros cambios de tama � o (debidos a la absorci � n
de agua u otros materiales inertes) frecuentemente se superponen. Estos procesos
se confunden el uno con el otro y pueden ocurrir separados o juntos en cualquier
combinaci � n.
Consecuentemente,cuando se use, se tiene quedefinirelt � rmino creci-

miento sin confundirlo con desarrollo como sucede cuando se dice que un joven
est � muy � desarrollado � queriendo indicar que ha crecido mucho. Cada acepci � n
de la palabra crecimiento involucra conceptos diferentes y debedefinirse expl � -
citamente;as � en fisiolog � a vegetal se usa como aumento de peso o longitudu
otro par � metro mensurable.Por otraparte, se la puede eludir usando t � rminos
talescomo � incremento � o � alargamiento � que no llevan las implicaciones
fisiol � gicas de crecimiento. Estos t � rminos tambi � n pueden ser v � lidos cuando se
piensa que no ha ocurrido crecimiento,talcomo generalmente se entiende; un
ejemploser � a elaumentoen peso por c � lulas que absorben agua pero que no se
dividen ni sufren otro cambio.
CRECIMIENTO VERSUS DESARROLLO. El desarrollo puede definirse como cambio

ordenado o progreso,amenudo(aunque no siempre) hacia un estado superior,
m � s ordenado o m � s complejo. Entalformaeldesarrollo puede tener lugar sin
quehayacrecimiento y el crecimiento sin desarrollo, peroa menudo los dos
est � n combinados en un solo proceso. As � sucede sobre todo cuando cierto grado
de rigidez impide el desarrollo de una forma a otra, sin la adici � n de nuevo ma-
terial para efectuar el cambio. Aqu � no puede ocurrir desarrollo sin crecimiento
concomitante y ambos son parte de un mismo proceso. Esto subraya el problema
de analizar y entender las causas del crecimiento y del desarrollo; puede ser que
aparezcan separados y distinguibles o ambos pueden provenir de un mismo es-
t � mulo. A su vez, estotraeproblemasenel an � lisis matem � tico delcrecimien-
INTERPRETACION DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
to, pues el progreso ordenado de � ste puede verse perturbado de modo imprevi-
sibleporfen � menos de desarrollo. Esta consideraci � n se examinar � en la sec-
ci � n siguiente.
El desarrollo implica cambio y los cambios pueden ser graduales o abruptos.

Ciertoseventosimportantes del desarrollo tales como germinaci � n, floraci � n o
senectud,aparecens � bitamentecomo un importante cambio en la vida o enel
esquema de crecimiento de la planta. Otrosprocesos del desarrollo contin � anen
forma m � s o menos lenta o gradualmente durante toda la vida de la planta o parte
de ella. Lamayorparte de la Secci � n IV tratar � sobreeldesarrollo en t � rmi-
nosde d � nde ocurreenla planta, qu � clase decrecimientoocurre(esdecir,los
cambios en la forma y composici � nque resultan del desarrollo)y cudnto creci-
miento ocurre.
CIN~TICA
DEL CRECIMIENTO. Se ha considerado durante mucho tiempo que si se

pudiera describir exactamente el crecimiento de un � rgano u organismo por medio
de una f � rmula o de un modelo matem � tico, se tendr � a una explicaci � n del pa-
tr � n de crecimiento. Sital modelo(que nonecesitar � adescribirelcrecimiento
total del organismo)fueraincompletopodr � a usarse para comprobar hip � tesis
sobrefactoresdesconocidos o sospechosos, y si fuera completopodr � a usarse
para comprobar su propia validez comparando experimentalmentelos efectos
de peturbaciones espec � ficasenelmodeloyen un organismo vivo. Desafortu-
nadamentelosprocesos de crecimiento y desarrollosontancomplejos que una
formulaci � nsatisfactoriacondichas posibilidades probablemente est � muy le-
jana a � n.
Se han hecho varios ensayos de describir el crecimiento en t � rminos mate-

m � ticos. Muchos de ellos no han tenido � xito en varios aspectos pues han descrito
elcrecimientoconprecisi � ntan s � lo por un cortotiempo, generalmente cuan-
do no est � ocurriendo un cambio de importancia en el desarrollo. Tales ensayos no
aumentanlosconocimientossobre las causas del desarrollo. Perorecientemente
se han elaborado varios modelos matem � ticos para el crecimiento de plantas cul-
tivadas importantes, que aplican par � metros de ambiente (luz, temperatura, agua,
etc.) a un modelodecrecimiento simple para partes individuales de la planta
(ra � ces,hojas,tallos).Lacontribuci � nde cada una de las partes para con las
otras (o interdependencia de ellas) se aplicatambi � n. Han resultado algunos
modelos del crecimiento vegetal muy interesantesquerelacionan el crecimien-
to actual con las capacidades fisiol � gicas o bioqu � micas (tales como
respiraci � n,transporte) de las partes en desarrollo. Estos modelos han sido muy
usados en programas de mejoramientoporhibridaci � n, para dise � ar plantas me-
jor adaptadas a los factores ambientales particulares y para programar aplicacio-
nes m � s eficientes de fertilizantes y de agua. Hasta el presente no han
contribuido
de modo importante a un entendimiento del desarrollo y su control, pero quiz � s
se lograr � esto cuando se refinen y mejoren.
No obstante, es valioso hacer un breve an � lisis matem � tico de los aspectos

simples del crecimiento porquealhacerlo se revela claramente lanaturalezade
algunos de los factores que lo gobiernan (al crecimiento, no a la diferenciaci � n).
En la Figura 6-1 sepresenta un modelo t � pico de crecimiento deunaplanta
anual. Puede dividirse en tresfases: 1) fase logaritmica o exponential; 2) fase
linear, Y 3) fase de declinaci � n de la tasa de crecimiento llamada envejecimiento
O senilidad. La tasa de crecimiento se muestra enla Figura 16-2. Se incrementa
Figura 16-1. Curvaidealdelcrecimiento.
(a) Fase exponencial, (b) Fase linear, (c)

Fase de la tasa decreciente.
Unidades de tiernvo
Unidades de tiempo
Figura 16-2.Curva de la tasa del crecimiento derivada de la Figura 16-1. (a)

Fase exponencial (b) Fase linear (c) Fase decreciente.
Nota: Esta es una curva ideal, En muchas plantas lafase linear puede ser muy
breve, no es preciso que ocurra en el � pice dela tasa de crecimientoy algunas
plantas pueden tener curvas disformes
con varios � pices y fases lineares.

JNTERPRETACION DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
O"> O 123456789101112
Unidades de tiempo
Figura 16-3. Expresi6n logaritmica de lacurva del crecimiento de la Figura
16-1.(a) Fase exponencial (b) Fase linear (c) Fase decreciente.
cotinuamente durante lafase exponencial, es constante durante lafaselinear y

declina hasta llegar a cero durante lasenilidad.Las curvasenlasFiguras 16-1 y
16-2 est � n idealizadas,habi � ndosesuprimidolas perturbaciones causadas por
la variaci � n ambiental y los eventos del desarrollo. Por otra parte, muchas plan-
tas presentan una curva del crecimiento bastante diferente. Una u otra de las
fases pueden intensificarse o aunsuprimirse y la tasa del crecimiento puede fluc-
tuar notablemente al paso del tiempo, presentando inflexiones, mesetas y agudas
pendientes en su curva. Pero tales variaciones generalmente se deben a los eventos
del desarrollo y son muy dif � ciles de tratar en t � rminos matem � ticos simples.
El an � lisis de la fase logaritmica es relativamentesimple. Si cadac � lula

(o una proporci � n fija de c � lulas) de una colonia o unorganismosedivideen
dos, a intervalos regulares y las c � lulas hijas crecen al tama � o de la c � lula
original,
la colonia u organismo aumenta conforme a la ley del inter � s compuesto:
Mt, = Mt,erU2 -t~)
en la que M = masa, tl = tiempo inicial, t2 = tiempo final, e = base de los

logarit-
mos naturales, y r = tasa del crecimiento. Esta ecuaci � n puede reescribirse as � :
2.303 log (aumento en tama � o) = Y X intervalo de tiempo

y al graficar en escala logar � tmica se tiene una l � nea recta como se muestraenla
Figura 16-3.
Esta situaci � n se obtiene de un cultivo de organismos unicelulares, como las
bacterias, o del crecimiento de una masa de c � lulas que aumenta en todas direc-
ciones.Evidentemente,estodebeterminar en el cultivo bacterianocuando se
agote uno o varios nutrientes, cuando un desecho t � xico se acumule. Entonces el
cultivo pasar � r � pidamente a la fase de senilidad y no mostrar � para nada una
linear. En una masa de tejido o en una planta la situaci � n es m � s compleja. Con-
formeaumenta la masa celular los nutrientes del medio se van haciendomenos
accesibles a las c � lulas del centro de la masa y la presencia de las c � lulas
exteriores
entorpece la divisi � n de las c � lulas del medio. Entonces la tasa de crecimiento
cae,
probablementehaci � ndoseproporcionala una funci � n geom � trica(porejemplo
el � rea o la masa). Finalmente, una vez m � s, el crecimiento se ver � limitado por
la carencia de substrato o porlaacumulaci � n de desechos y la fase de senilidad
se iniciar � .
Perolamayor � a de las plantas superiores no siguen este modelo de creci-

miento por largo tiempo; muy pronto desarrollan un modelo de crecimiento me-
ristem � tico. El crecimiento tiene lugar solamente en sitios discretos y es
esencial-
mente unidimensional, o aumenta en longitud. Es claro que cuando el crecimiento
ocurre en uno o m � s meristemos de tama � o constante da por resultado una fun-
ci � n linear; es decir, la tasa es constante y no est � en relaci � n con el tama � o
del
organismo. Esta es la fase linear del crecimiento descrita por el fisi � logo
del siglo diecinueve, J. Sachs, como la gran fase del crecimiento (b en Figuras 16-
1
a 16-3). La expresi � n para este tipo de crecimiento
Mt, = Mt, + r(tz --t,)
Figura 16-4. Expresi6n de unareacci6nmonomolecularautocatal itica
(a) Fasede tasa de incremento exponencial (b) Fase de tasa dedecre-

mento exponencial. No hay fase linear.
INTERPRETACIONDEL Y DESARROLLO
CRECIMIENTO 415
no contiene t � rminos para el tama � o inicial o final, as � que nopuedenhacerse

predicciones bas � ndose en ella.
Algunascurvasde crecimiento se parecen a la expresi � n cin � tica de una

reacci � n monomolecular autocatal � tica cerrada; una reacci � n en la que uno de los
productos la acelera o cataliza. La expresi � n para este tipo de reacci � n es
M,
donde M,= masa en el tiempo t, M = masa final, y t1,* es el tiempo requerido para
alcanzar la mitad del tama � o final. La curva producida por esta relaci � n se apro-
xima a la curva del crecimiento (Figura 16-4). Dato que se relaciona con el tama-
� o presente y el tama � o final del organismo, la curva puedeusarsepara predecir
o interpretar el crecimiento. La expresi � n puede expresarse tambi � n como

dm
"
-Km(M -m)
dt
donde m representa el tama � o presente, y M el tama � o final. Esta expresi � n

ce una alta tasa de crecimiento (dm/&)cuando m es peque � a Y aumenta r � pi-
damente al aumentar m.Pero conforme el organismose aproxima a su tama � o
final (m= M)el crecimiento cae hasta cero.
Desafortunadamente la similitud entre esta expresi � n y la curva de creci-

miento de la planta no arroja mucha luz sobre el proceso de crecimiento. Se sabe
que el crecimiento est � limitado por muchas reacciones, no por una. Adem � s, no
importa con qu � cuidado sesigan adicionando todos los posibles reactantes (me-
jorando las condiciones de crecimiento y manteni � ndolas tan perfectas como
sea posible), en los organismos hay limitaciones inherentes a su crecimiento que
les impiden llegaral tama � o final predicho por la ecuaci � n. No es posible lograr
con sobrealimentaci � n que un rat � n sea tan grande como un elefante o queuna
margaritaseatan alta como una encina. Adem � s, la ecuaci � n no predice creci-
miento linear.
Se ha desarrollado unaamplia variedad de expresiones matem � ticas para

simularpartesde la curva de crecimiento en plantas completas o enalgunos � r-
ganos espec � ficos. Hasta hoy no han contribuido mucho a la comprensi � n de los
procesos que gobiernan el desarrollo. Sin embargo, han sidomuy � tiles en la cla-
rificaci � n de los papeles de los factores del crecimiento y de los nutrientes en
las
plantas en crecimiento. Cuando un factor es limitante, intuitivamente se esperar � a
que el crecimiento se limitara por su suministro. De modo similar, si est �
presente
en exceso se esperar � a que el crecimiento se aproximara a su tasa m � xima. Pero el
suministro de un factor esencial a menudo var � a en un rango muy estrecho entre
estos l � mites, dos o varios factores pueden variarde diferentes maneras simult � -
neamente. Entonces lo Gnico que puede determinar con seguridad el verdadero
papel del factor o factores en cuesti � n es un an � lisis matem � tico del
en t � rminos de un modelo matem � tico que a menudo debe ser desarrollado para
la situaci � n particular. Este tipo de tratamiento es a menudo dif � cil y a veces
POCO provechoso. De todos modos los fisi � logos vegetalesnodeber � ncesar en
SUS esfuerzos. Actualmente se hacen avances importantes y finalmente, si se llega
a una comprensi � n completa del crecimiento y desarrollo, se los podr � describir
en t � rminos matem � ticos.
416
OPERON
El operador abre o cierra los genes estructurales
t t
(DNA)
Gene _I ________I_ Gene -1-Gene -Gene 4_______
kegulador operador "estructural
estructural
Enzima Inductor
prote � naproteina
Correpresor
Figura 16-5. Modelo del mecanismopropuestoporJacob y Monod para

el control de la s � ntesis de prote � nas.
MEDICI6N DEL DESARROLLO. No es f � cil medir el desarrollo pues tiende a produ-

cirse por una serie de eventos m � s o menos discretos. Esto hace que una evalua-
ci � n del icu � nto? sea dif � cil. Por ejemplo, una planta puede haber floreado,o
Si (como el tulip � n holand � s) produce solamente una flor, la pregunta de cu � nto
no puede contestarse. Similarmente, la pregunta icu � ndo ? es a menudo dif � cil de
responder porque los eventos del desarrollo pueden haberse iniciado mucho antes
de que sus manifestaciones externas se hagan visibles. Finalmente la pregunta de
iqu � ha pasado? es esencialmente cualitativa, lo que siempre es sumamente di-
f � cil de evaluar en t � rminos cuantitativos.
Como resultado, las observaciones naturales y experimentales sobre el desa-

rrollo frecuentemente se tienen que expresar en t � rminos de respuesta promedio
o grado de respuesta. Esto quiere decir que un gran n � mero de respuestas indivi-
duales o instanciasdeben analizarse estad � sticamente para poder determinar la
significaci � n de las diferencias inducidas observadas experimentalmente. Por esta
raz � n el dise � o y la planeaci � n de los experimentos es m � s importante en los
dios sobre el desarrollo que casi en cualquier otro aspecto de la fisiolog � a
vegetal.
CLASES DE CONTROL DEL DESARROLLO
CONTROLGENETICO. Toda la informaci � n que finalmente es responsable de las
actividades de crecimiento y desarrollo de las c � lulas est � almacenada en su

gen � tico. La mayor parte de esta informaci � n est � almacenada en el n � cleo pero
algunas caracter � sticas se heredan citopl � smicamente indicando que cierto mate-
rial gen � tico es extranuclear. En particular algunos organelos, como cloroplastos
y
mitocondrias,tienenciertogrado de independencia gen � tica y se sabe que al-
macenan en s � mismos algo de la informaci � n gen � tica. Cada c � lula recibe un
juego completo de su informaci � n gen � tica original al dividirse, as � que el pro-
blema es de selecci � n de informaci � n. En determinado momento en el ciclo de
vida de un organismo en desarrollo debe seleccionarse la informaci � n apropiada
en todas las c � lulas que est � n sufriendo divisi � n, crecimiento o desarrollo, de
doque cada � rgano m cada parte de la planta se desarrolle con su modalidad
INTERPRETACIONCRECIMIENTO Y DESARROLLO
DEL 417
propia. Toda la informaci � n irrelevante o innecesaria debe ser ignorada (es decir,
suprimida o almacenada de manera inaccesible).
Hay dos puntos que debenser considerados: la desrepresi � n delgene o

informaci � n apropiada y lacapacidad de la c � lula de obedecer. La desrepresi � n
de la informaci � n implica la activaci � n de genes para hacer RNAm que programa-
r � la s � ntesis de las enzimas espec � ficas necesarias (ver Cap � tulo
te, el desarrollo exige que los genes seactivenenuna secuencia apropiada; es
decir, deben estar programados demodo que cada paso en el desarrollo active
al siguiente.
Los cient � ficos franceses F. Jacob y J.Monodpropusieron un mecanismo

general para efectuar lo anterior, como se ve en la Figura 16-5.Someramente pro-
pusieronla existencia degenes estructurales (que programan el RNAm para
enzimas espec � ficas) solos o en grupos, cadauno en combinaci � n con un gene
operador que funciona manteniendo al gene estructural en estado activo o abier-
to, o en estado inactivo o cerrado. La combinaci � n del gene estructural y el gene
operador se denomina oper � n. Un gene regulador separado (no es parte del ope-
r � n) forma una mol � cula reguladora (una prote � na) llamada represor que mantie-
ne al geneoperadorcerradoinactivando al oper � n. La presencia o adici � n de
Figura 166. Modelo hipot � tico que muestra c � mo la mismacklula

puedereaccionardiferentemente a la activaci � n de un solo gene
(gene A) en un organismojuvenil(en crecimiento) o enunorganis-
mo con crecimiento completo (desarrollo).
CRECIMIENTO
t\
Proteinas estructurales
t \
t
t
Hace intermediariosparaNo hayreaccion lateral+-----Amino � cido la s � ntesis
delapared
celular, etc.
Hace intermediario x
Gene A
Organismo juvenil (en crecimiento)
DESARROLLO
t Sin Sin
s � ntesis crecimiento.
estructuralesde de Slntesis
protelnas
hormonas #
/ \\,
Reacci6n No crece
+Aminolcido
lateral
Reactante y Hace X Sin
intermediario Cerrado.
suministrado
intermediarios
otras por 4
de la planta
GenesGene B. C, D. etc.
Organismo en completo
crecimineto (en desarrollo)
una mol � cula llamada inductor que se combina con el represor 0 que 10 inactiva
permite al gene operador pasar al estado abierto activando al operon. Otra mol � -
cula denominada correpresorpuedeactuarpara cerrar al gene, activando al re-
presor de modo que el oper � n se cierre y el regulador se inactive. Las mol � culas
inductora y correpresorapueden ser simples metabolitos relacionadosconreac-
ciones espec � ficaso secuencias metab � licas.
No es dif � cil imaginar que alguna actividad metab � lica de la c � lula relacio-
nada con el crecimiento (por ejemplo, la s � ntesis de la pared celular) produzca
l � culas que adem � s de ser intermediarias en la s � ntesis de la pared celular
actuar como inductoras de los operones que programan la formaci � n de RNAm
sintetizando enzimas. A su vez, � stas podr � an producir intermediarios que indu-
cir � an la s � ntesis de componentes estructurales. En alg � n momento cierto inter-
mediario o un producto de la actividad metab � lica podr � a actuar tambi � n como
un correpresor de un oper � n anterior involucrado en la secuencia y as � terminar
el proceso de crecimiento. De esta forma, un esquema ordenado de activaci � n y
represi � npuede asegurar el proceso ordenado de crecimiento y diferenciaci � n,
comoresultadode la programaci � n de secuencias de operonespor simples mo-
l � culas o intermediarios de varios procesos de crecimiento.
Debe enfatizarse que jam � s ha salido a la luz una secuencia completa as � ,

la descripci � n anteriorrepresentasolamente un mecanismo posible. Se conocen
ejemplosespec � ficos de inducci � n y represi � nenzim � ticaparticularmente en el
control del metabolismo microbiano, pero no se conocen los mecanismos exactos
que programa el crecimiento y el desarrollo vegetal. Se ha sugerido queciertas
hormonas o compuestos de tipo hormonal pueden actuar activando a las enzimas,
y tambi � n que prote � nas del tipo llamado histonas pueden actuar de modo espe-
c � ficoenmascarando genes u operones. Pero los detalles de operaci � n de estas
sugerencias no est � n claros.
La capacidad de la c � lula de reaccionar a la informaci � n gen � tica puede dar

cierta secuencia de orden o regulaci � n. As � , la activaci � n de un oper � n
o de un grupo de operones en un estadio del desarrollo celular podr � a llevar a un

modelo de desarrollo. En otro estadio de la vida de la c � lula, la activaci � n del
mismo oper � n podr � a llevar a una reacci � n en el desarrollo totalmente diferente.
Es posible imaginar cambios en los tipos de reacci � n a las � rdenes de un gene o
grupo de genes conforme se desarrolla la c � lula como en el ejemplo de la Figura
16-6. De esta formanoser � a necesario tener unprogramacompletoparacada
paso del desarrollo del organismo o controles para cada informaci � n gen � tica par-
ticular llevada por la c � lula. Simplemente se requiere que los genes con los que
es capaz de reaccionar la c � lula en un momento dado, est � n bajo control en ese
momento. Debe reconocerse que la exposici � n anteriorespuramentehipot � ti-
ca; la naturaleza de los programas de desarrollo a nivel gen � tico y su funciona-
miento todav � a no se conocen.
CONTROLES ORGAN � SMICOS. Gran parte del desarrollo de las plantas est � media-
do por est � mulos generados en el interior de sus � rganos o como resultado de la
organizaci � n que han alcanzado. Por ejemplo, una c � lula aislada de un � rgano ve-
getal endesarrollo y cultivada in vitro, generalmente se divide y crece como
lo har � a in uivo. Pero en cultivo generalmente se tiene uncrecimientotumoral
que da una masa informe de c � lulas en tanto que en el tejido intacto se tendr � a
la producci � n deunahoja,ra � z o tallo seg � n lo dicte la posici � n de la c � lula

INTERPRETACIdN CRECIMIENTO Y DESARROLLO
DEL 419
I AA (Indoletanol)
( � cidoindolac � tico)(Indolaceto ocurre
nitrilo. en
forma ligada, no libre).
Auxinas Naturales
,CH,-COOH
O CH,-COOH
CI
2.4-D NAA
( � cido fenoxiac8tico)naftalenac � tico)
2.4-dicloro ( � cido
Auxinas sint6ticas
Descubrimiento de la auxina por Went
Figura 16-7. Algunas auxinas naturales y sint � ticas y unarepresentaci � ngr � fica
de un
experimento de Went demostrando la presencia de una sustancia (la hormona IAA) que
puede difundirse del � pice del cole � ptilo a un bloque de agar y causar
alargamiento en el
cole � ptilo.
en el organismo. As � , esta clase de control es un resultado, a la vez que una

causa,
del crecimiento organizado. La proximidad de c � lulas o grupos de c � lulas
u � rganos-permite la transferencia de rnetabolitos y otros compuestos, de modo
que las reacciones metab � licas pueden estar influenciadas por los gradientes de
los
metabolitos que gobiernan el metabolito celular seg � n su posici � n en el
Adem � s, el desarrollo puede ser afectado o controlado por hormonas, com-

puestos que se sintetizan en un lugar del organismo y se transportan a otro, donde
act � an regulando el crecimiento, desarrollo y metabolismo de modos espec � ficos
yamuybajasconcentraciones.Generalmenteel efecto de las hormonas esindi-
recto y son activas en peque � � s imas cantidades; por lo tanto, el efecto de los
tabolitos, nutrientes y compuestos an � logos, ya sea directamente sobre el metabo-
lismo o indirectamentecomoinductores o correpresores, noconstituyeuna
acci � n hormonal. En realidad es muy dif � cil definir el t � rmino hormona vegetal
con precisi � n. Muchas sustancias de tipo hormonal pueden actuar en su lugar de
de s � ntesis, actuar al parecer de modo no espec � fico o actuar (como lo hacen
nosmetabolitos)a nivel gen � tico como inductores o represores. A menudo se
prefiere el t � rmino fitorregulador refiri � ndose a compuestos naturales o
sint � ticos
Tallos
I I I I I I I
10-12 10-10 10-8 10-6 10-4 10-2
Concentraci � n de auxina M
Figura 16-8. Acci � n diferencial del IAA sobrelas ra � ces,

yemas y tallos conforme a K.V.Thimann.
Y YYY Y
Testigo
0.01 mg/litro
0.1 rngAitro
1 .O mg/litro
Figura 16-9. Pruebadel ch � charo o guisanteparael IAA.
Secciones cortas de tallo del tercer entrenudo de plantas de
chicharo se parten con una navaja derasurar y se incuban
en un platillo con la soluci � n hormonal. Las partes cortadas
se incurvan, estando la curvatura en relaci � n con la concen-
TTTT � P
traci � n de IAA como se muestra en la figura. 1 O rngjlitro

INTERPRETACIdN DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO
que inducen respuestas en elcrecimiento,eldesarrollo o elmetabolismo. En

general estas sustancias no son metabolitos en el sentido de que no son interme-
diarios ni productos en las v � as de transformaci � n que controlan, y son activas a
concentraciones muy bajas.
Seconocen varias clases de hormonas, algunas son sustancias promotorus

del crecimiento y desarrollo, y otrasson inhibidorus. Se postula adem � s la exis-
tenciade varias hormonas en base a experimentoscuyosresultadosnoparecen
poder interpretarse sin la implicaci � n deest � mulos a � n no conocidos. Sedes-
cribir � nbrevementelos principales grupos de hormonas sin que, por ahora, se
analice su modo de acci � n.
AUXINAS. La presencia de una sustancia de crecimiento que afecta el alargamien-

to de loscole � ptilosde avena fue intuidapor Charles Darwin, al final del siglo
diecinueve. Fritz Went, en Holanda en 1920, efect � o experimentos que probaron
definitivamentelaexistencia de una sustanciadifusiblequeestimula el alarga-
miento celular, y en la d � cada de 1930 se conoci � la estructura e identidad de la
auxina:el � cidoindolac � tico(abreviado IAA). En la Figura 16-7 se muestra una
representaci � n de los experimentos t � picos que llevaron al descubrimientodel
IAA, as � como las estructuras de auxinas importantes, naturaleso sint � ticas.
La auxina se sintetiza caracter � sticamente en el � pice del tallo (en el meris-

temo terminal o cerca de � l) y en tejidos j � venes (por ejemplo, hojas j � venes) y
se mueve principalmente hacia abajo del tallo. Tiende pues a formar un gradiente
desde el � pice del tallo hasta la ra � z. Sus actividades incluyen tanto
estimulaci � n
(principalmentealargamientocelular) como inhibici � n delcrecimiento, y la mis-
ma c � lula o estructura puede exhibir respuestas opuestas dependiendo de la
concentraci � n de IAA. Adem � s, los diferentes tejidos responden a concentraciones
muy diferentes: las ra � ces son estimuladas a concentraciones inferiores a las que
estimulan los tallos, en varios � rdenes demagnitud, Una generalizaci � n de estos
hechos, tal como se presentan generalmente, se muestra en la Figura 16-8.
Como resultado de estos patrones de actividad, el gradiente de IAA encon-

tradoenlasplantas puede producir gran variedad de efectos en el desarrollo,
desde la supresi � n de yemas laterales o tallossecundarios,a la estimulaci � n del
alargamiento del tallo o ra � z en diferentes partes de la planta. Adem � s, la
auxina,
actuando sola o en concierto con otras hormonas, estimula o inhibe otros eventos,
que van desde las reacciones enzim � ticas individuales hasta la divisi � n celular y
formaci � n de � rganos. As � que sus efectos son muchos y diversos, y uno de los
mayoresproblemasenfisiolog � a vegetal es llegar a entender c � mo unamol � cula
peque � a y relativamente simple como el IAA puede tener tantos efectos diferen-
tes y c � mo se coordinaestaaparenteconfusi � n de efectos miscel � neos con
el control ordenado del crecimiento y desarrollo,
Uno de los grandes problemas con las hormonas es su ensayo. Por 10 gene-
ral est � n presentes en cantidades min � sculas y son muy difieles de detectar 0 ca-
racterizar qu � micamente. Se han desarrollado muchos bioensayos para las auxinas.
En uno de ellos se mide el grado de curvatura en el cole � ptilo de avena despu � s
delaaplicaci � nasim � tricadecubosde agar con extractos o sustancias de difu-
si � n de una planta, utilizando los fen � menos observados por Darwin, y empleados
Por Went en Sus experimentos. Otros ensayos utilizan el efecto estimulante de la
auxina en el alargamiento de pedazos de cole � ptilo o secciones de tallo (general-
mente de 10s epic � tilos de pl � ntulas etioladas de ch � charo) o el enroscamiento
Figura 16-10. Efecto del � cidogiberblicoenelcrecimientode (A) ch � charo enano y

(B) frijol.
En cada fotograf � a las plantas de la derecha se trataron con una gota de soluci6n
de � cido gibe-
rhlicopoco despudsde la emergencia.Lasplantastratadas con � cido
giberdlicotienenigual
n � mero de entrenudos y hojas pero los tallos est � n mucho m � s alargados.
Figura 16-11. � cido giber6lico. Otrasgiberelinas

tienen varias cadenaslateralessobre el mismo
n � cleo. Hol&f-+
=CH,
GA3
NH-CH,
Cinetina 6 benzylamino purina

(6furfurylamino purina)
Citocininas sinteticas
Zeatina isopentenyl adenine
Citocininas naturales
Figura 16-12. Algunas citociminas. Todas son derivados de la adenina.

424 PLANTA LA EN DESARROLLO
Figura 16-13. Efecto de diferentes concentraciones de cinetina en el crecimiento y

desarrollo
de tejido del callo de medula de tabaco en presencia de 2 mg/l de IAA. Sin cinetina
hay poco
crecimiento. Con niveles bajos se desarrollan ra � ces. Con niveles intermedios
contin � a un cre-
cimiento desorganizado. Connivelesaltos se desarrollanyemas y tallos. (De F. Skoog
y
(2.0.
Miller, en Symp. Soc. � xp. Biol., 11: 118-31. 1957. Utilizado con permiso.)
los extremos de secciones hendidas de tallo de ch � charo (Figura 16-9). Las auxinas
puedensepararsepor cromatograf � a y detectarse por bioensayo de extractos sa-
cados de un cromatograma o por reacciones qu � micas. Los procedimientos cro-
matogr � ficos son muy favorables porque los bioensayos frecuentemente no son
espec � ficos y nodistinguen entre IAA y otras sustancias quetenganactividad
aux � nica o similar a la de la auxina.
GIBERELINAS. Estos compuestos se descubrieron cuando se encontr � en el Jap � n
que los extractos deun hongo pat � geno (Gibberella fujikuroi) que ataca al arroz
duplican los s � ntomas de la enfermedad. La caracter � stica de � sta es el
to excesivo de los entrenudos que causaelacame o vuelco de los tallos, y la ac-
ci � n principal de lasgiberelinas es promoverelalargamiento. Muchas plantas
enanas o � achaparradas � (por ejemplo, mutantes enanos de ma � z, ch � charo o fri-
joles enanos o � achaparrados � ) crecen altas cuando se les suministran cantidades
min � sculas de giberelina, como se ve en la Figura 16-10. Las giberelinas tambi � n
toman parte en la floraci � n y el � encaiie � que la precede en lasplantas con h � -
bito de roseta, en ciertas fases de la germinaci � n de la semilla, en el
rompimiento
del letargo y envarios efectos formativos. Tambi � n interact � an en sus efectos
con otras hormonas. A diferencia de las auxinas, las giberelinas parecen moverse
libremente por toda la planta y su patr � n de transporte y de distribuci � n no es
polar como el de la auxina.
Ahora se conocen muchas giberelinas; todas tienen la misma estructura

b � sica del � cido giber � lico (GA3 ,Figura 16-11), pero difieren en la naturaleza
varias cadenas laterales o sustituciones. Las hay diferentes en las diversas
plantas,
y aunque muchas de ellas producen resultados similares se conocen varios efectos
espec � ficos seg � n la especie o el compuesto.
CITOCININAS. Durantemuchos a � os se supo queparaque sedividanlas c � lulas

en cultivos de tejidos u � rganos se necesitan sustancias solubles de varios
or � genes.
En la d � cada de 1950 las investigaciones de F. Skoog llevaron al aislamiento de un
H, /H
,c=c
H � H
Figura 16-14. Etileno, y una ilustra-

ci � n de la apinastia resultante de so-
meter al gasla parte central de una
planta de tomatero con 100 ppm
de etileno.
producto de degradaci � n no natural del DNA animal con dicho efecto. El com-
puesto, 6-furfurilaminopurina, fue denominado cinetina. Otros compuestos sint � -
ticos como la6-benzilaminopurinatambi � n estimulan la divisi � n celular y se les
ha llamado cininas o kininas.Peroestet � rminotieneotrasconnotacionesen la
fisiolog � aanimal y elaceptadoahora para esta clase de hormonas escitocinina
(unahormonaqueestimula lacitocinesis).Pareceprobablequeexistan muchas
citocininasnaturales; se han aislado e identificadotans � lo unas pocas. Una de
c~cooH
O�
ABA
Figura 16-15. &ido absc � sico, ABA.

� stas es la zeatina (extra � da del endosperm0 del ma � z, Zea mays),que parece

una amplia distribuci � n entre las plantas. Suestructura, junto con la de algunas
citocininas sint � ticas se muestra en la Figura 16-12.
Las citocininas no parecen ser tan m � viles en la planta como las giberelinas
y las auxinas. Adem � s de estimular la divisi � n celular median un amplio rango de
respuestas. En presencia de la auxina diversas concentraciones de cinetina provo-
can crecimiento de rad � culas, talluelos o bien crecimiento completamente desorga-
nizado en elcultivo de tejido de la m � dula del tabaco (Figura 16-13). Quiz � s en
relaci6n con su efecto sobre la divisi � n celular, las citocininas tambi � n impiden
la
senilidad en tejidos que empiezan a envejecer.Muchosdelosbioensayosque se
han desarrollado utilizan este aspectode su actividad; cuando se aplican a hojas
desprendidas impiden la p � rdida de clorofila,loque puede detectarse y medirse
f � cilmente.Otrosbioensayos dependen de sus efectossobre laestimulaci � n del
crecimiento en cultivo de tejido o de callo de diversas plantas.
ETILENO.El etileno es un compuestosimple,gaseoso,queprovoca un amplio

rango de respuestas en las plantas (Figura 16-14). Se produce en las hojas, donde
actfiaen � rgicamenteinduciendo o promoviendosenilidad, y en los frutos,don-
de afecta en gran medida el proceso de maduraci � n. El etileno tambi � n causa o
reproduce muchos de los efectos de formaci � n de la auxina. Su s � ntesis es fuerte-
mente estimulada por � Sta y se ha sugerido que muchosdelosefectosde mal-
formaci � n de la auxina,particularmente en la ra � z, se debenrealmentea la
producci � n deetileno causada por el est � mulo aux � nico. Tambi � n puede afectar
o interferir con la respuesta normal a la auxina, as � que es posible que haya com-
plejas interacciones de ambas sustancias de crecimiento.
� CIDOABSC � SICO. A pesar de su nombre este compuesto parece tener m � s parti-
cipaci � n en el mantenimiento del letargo que en la abscisi � n de las hojas. Fue
des-
cubierto independientemente por el fisi � logo brit � nico P.F. Wareing y su grupo, y
por un grupo americano bajo la direcci � n de F.T. Addicott; le llamaron domina
y abscisina 11, respectivamente. El � cido absc � sico (ABA), como se denomina aho-
ra, parece inducir el letargo en las plantas perennes y enlos � rboles, y causa o
mantiene el letargo en muchas semillas. El ABA parece contrarrestar el efecto de
la giberelina en algunas plantas y su estructura es algo similar a la de dicha
hormo-
na (Figura 16-15). Tambi � n induce el cierre de los estomas.
SUSTANCIAS HIPOT � TICAS DEL CRECIMIENTO. En varios aspectos del desarrollo

vegetal se requieren al parecer, o bien se han propuesto, muchas clases d.iferentes
de hormonas einhibidores,quejam � s se han aislado y cuyaexistencianose ha

comprobado plenamente. Muchos experimentos indican la existencia de una hor-
mona de floraci � n, o florigen, pero a � n no se ha aislado. El an � lisis de las
de los � rboles en desarrollo o en letargo, muestra por lo general un conjunto de
sustancias que pueden separarse por cromatograf � a y actuar en los bioensayos
como estimulantes o como inhibidores. Una gran variedad de compuestos natura-
lesact � an como inhibidores del crecimiento in situ o sobreotrasplantas al ser

extra � dos. Sitodos estosproductos pueden (o deben) ser clasificados como
hormonas no merece ser discutido. Incluso es dif � cil determinar si todos o algunos
de ellos toman parte realmente en el desarrollo normal. Parece muy probable, sin
embargo, que eventos tan complejos y precisos como la floraci � n requieran o in-
INTERPRETACIdNCRECIMIENTO Y DESARROLLO
DEL 427
,.........,
// \ rrh
CBlulas libres
\VI y en sulpensi6n
W Trasplantes
Raiz de Embri6n de
alma les libras
..
cultlvaaar
leche de coco
2 mg de trasplante CBlulas del

de floema embri6n y
\ -m--$pjJ
Seccl6n transversal
CBlulas
ralzda la del floema- 4P Semilla Flor
Transplanter
del floems
a-
Figura 16-16. Representaci � ndiagramsticadel ciclo de crecimiento de la zanahoria;

a traves
decelulaslibrescultivadas in vitro, derivadasdelfloemadel embri � n, se ligan ciclos
de creci-
mientosucesivo. (De F.C. Steward, M.O. Mapes, A.E. Kent y R.D. Holstein: Science,
143:20-
27 (1964). Copyright 1964 por la Asociaci6n Americana para el Avance de la Ciencia.
Utilizado
con permiso. Fotografia cortes � a de F.C. Steward.)
volucren la presencia y actividaddesustancias promotoras e inhibidoras del cre-

cimiento. Parece posibleque conceptos tales como hormonas de floraci � n u
hormonas de enraizamiento puedan referirse a sustancias individualeso bien a sus-
tancias interactuantes. A � n hay que realizar bastante investigaci � n b � sica en
� rea de la fisiolog � a vegetal.
CONTROLESAMBIENTALES. Muchos est � mulos ambientales o externos afectan el

desarrollo de la planta. Pueden tomar parte sustancias qu � micas producidas por
otros organismos, pero la clase de factores que se consideran generalmente son los
f � sicos: luz, temperatura, nutrientes, etc. Estos factores se sobreponen y a menu-
do minimizan los controles gen � ticos y org � nicosdelindividuo. Los est � mulos
ambientales a menudo inician eventos, como ser � a de esperar, ya que para tener
� xito en crecer y reproducirse se requiere una efectiva coordinaci � n con las
ciones del a � o.
El funcionamiento de un mecanismo de control del ambiente requiere tres

pasos: 1) debe ser percibido o medido por la planta; 2) debe existir un mecanismo
por el que la planta reaccione al est � mulo, y 3) debe tenerse cierto grado de per-
manencia durante el cual tenga lugar la reacci � n al est � mulo. La comprensi � n de
c � mo las plantas reaccionan a los est � mulos est � lejos de ser completa. Por
ejemplo, se tiene cierta idea de c � mo las plantasperciben y miden los perio-
dosde iluminaci � n, pero no se comprende su mecanismo de reacci � n. Muchos
est � mulos tienen efectos permanentes o semipermanentes; es decir, la planta con-
tin � a reaccionando mucho despu � sque el est � mulo ha cesadode actuar. Se des-
conoce c � mo se obtiene esta permanencia. Tampoco se entiende c � mo las plantas
perciben o reaccionan a las fluctuaciones de temperatura, las que tienen profun-
dos efectos fisiol � gicos en ciertas especies.
428 EN PLANTA LA
DESARROLLO
Los principales est � mulos ambientales que afectan el desarrollo de la planta

son los siguientes:
1. LUZ: intensidad, calidad (color), duraci � n, periodicidad,

2. Temperatura: absoluta y periodicidad.
3. Gravedad.
4. Sonido.
5. Campo magn � tico.
6. Radiaciones electromagn � ticas,
7. Humedad.
8.Nutrientes.
9. Est � mulos mec � nicos (por ejemplo, viento).
Los tres primeros son los m � s importantes. De tiempo en tiempo se han
presentado experimentos que parecen demostrar que las ondas sonoras afectan el
desarrollo vegetal, pero no siempre son convincentes. Algunos fen � menos parecen
indicarquelasplantaspuedenresponder en su crecimiento y desarrollo a varios
campos electromagn � ticos incluyendo el radar y el magnetismo terrestre; pero los
datos son escasos y su interpretaci � n equ � voca. La humedad y los nutrientes se
incluyen no tan s � lo porque todas las otras respuestas dependen del estado nutri-
cional de la planta sino tambi � n porque algunos efectos del desarrollo parecen
iniciarse por cambios en el estado nutricional o h � drico de la planta.
NIVEL DE ACCI � N DE LOSCONTROLES
EL NIVEL GENfiTICO. La idea de que todas las c � lulas son totipotenciales (es de-
cir que cada c � lula lleva toda la informaci � n gen � tica para la planta entera)
expuesta hace muchos a � os por el fisi � logo alem � n G. Haberlandt. Muchos expe-
rimentos recientes confirman esta teor � a. Por ejemplo, F.C. Steward, en la Univer-
sidadde Cornell, ha demostrado que las c � lulas del floema de la zanahoria, culti-
vadas apropiadamente, pueden desarrollarsedando nuevas plantas dezanahoria
completas con flores y ra � ces. El secreto parece estar en el suministro de

nutrien-
tes apropiados y sustanciasde crecimiento para estimular a � ste y a la divisi � n
celular, y en ciertos est � mulos externos (o sea un medio de soporte s � lido orien-
tado apropiadamente en un campo gravitacional) que permita que se establezca una

polaridad y de � sta, una diferenciaci � n. La secuencia de los eventos en el
mento de Steward se presenta en la Figura 16-16. Estos experimentos demuestran
que la informaci � n para todos los eventos del desarrollo en la vida de la planta
entera est � presente en cada c � lula y enfatiza la importancia de los mecanismos
espec � ficos para liberar o seleccionar la informaci � n correcta en el momento
apropiado.
Ya se ha comentado la teor � a del oper � n de Monod y Jacob, y c � mo es po-

sible que algunas peque � as part � culas, posiblemente metab � licas, act � en como
activadoras o compresoras. Recientemente se ha sugerido otro tipo de mecanis-
mode control. Como se mencion � anteriormente (Figura 16-12) las citocininas
sonderivadosdelapurinaadenina y pueden formar rib � sidos estructuralmente
similares a los rib � sidos del RNA. En el RNAt se han encontrado rib � sidos de la
citocinina en cantidades min � sculas. Al principio se crey � que esto daba la clave
para la actividad de la citocinina en la c � lula. Experimentos m � s recientes han
INTERPRETACIdN DEL Y DESARROLLO
CRECIMIENTO
demostrado que no es as � y que la actividad de las citocininas no est �

directamente con su presencia en el RNA. Pero hay otros modos posibles en que
la presencia de citocinina en el RNA participe directamente en el control de la
s � ntesis de las enzimas. Esto se desarrollar � en el Cap � tulo 23.
Un problema interesante del control del desarrollo a nivel gen � tico es la

adquisici � n de permanencia o sea la � fijaci � n � de la informaci � n. Un ejemplo es
el plagiotropismo, el � ngulo fijo de crecimiento de lasramasdemuchos � rboles
(por ejemplo, pino o abeto). El plagiotropismo puede ser temporal y puedeser
activado cuando se corta la yema terminal. Esto se observa com � nmente en los
abetos donde las ramas adyacentes toman r � pidamenteuna posici � n erecta
cuando la yema terminal se muere o se corta. Pero en ciertas plantas el plagiotro-
pismo es permanente y es retenido aun cuando una rama se corta, se hace enrai-
zar y se planta luego como un individuo independiente. En situaciones como
esta es evidente que una vez que se ha � aprendido � una informaci � n (es decir, se
ha programado o liberado de la represi � n) no puede ser � olvidada � o vuelta a
reprimir. Las diferencias en el h � bito de crecimiento entre las especies pueden
de-
berse a grados depermanenciaen la retenci � n de programas espec � ficos. As � , el
r � gido plagiotropismo de los alerces puede deberseno a un suministro continuo
de informaci � n del � pice del tallo (las puntasde lasramas bajas, aunque muy
lejanas de la rama gu � a est � n bajo completo control) sino a la permanencia de
la informaci � n o programaoriginal. Otros � rboles pueden mostraruna fuerte
dominancia apical inicialmente, pero conforme crece el � rbol y larama gu � a se
aleja, se pierde la dominancia. Esto da lugar a la copa redondeada, � repolluda � ,
t � pica de muchos � rboles deciduos. Aqu � la informaci � n no es permanente y
como resultado las ramas bajas se liberan del programa inicial.
No se han entendido los mecanismos de permanencia pero obviamente son

importantes. Algunos tipos de est � mulos ambientales determinan modificacio-
nes que se heredan por varias generaciones. El fisi � logo americano H. Highkin
demostr � que los ch � charos que crecen a baja temperatura por varias generaciones
producenplantassucesivamente m � s y m � s peque � as. Cuando se les Saca del
stress de fr � o las plantasreviertengradualmente a su tama � o primitivo durante
varias generaciones. No hay explicaci � n gen � tica de este grado desemiperma-
nencia.
NIVELBIOQU~MICO. La idea de que las hormonaspueden afectar el crecimiento

por incidir directamente en actividades enzim � ticas espec � ficas o transformacio-
nes bioqu � micas ha atra � do la atenci � n de los fisi � logos y bioqu � micos durante
mucho tiempo. Sin embargo, se han propuesto pocos ejemplos claros a pesar de
la investigaci � n intensiva. El fisi � logo americano I. Sarkissianhapresentadoevi-
dencia de que el IAA act � a directamente, quiz � s de modo alost � rico, activando la
enzimacondensadoradel citrato del ciclo de Krebs. Ya que � Sta esunaenzima
clave en el metabolismo energ � tico podr � a ser un mecanismo regulador importan-
te. Desafortunadamente no hay evidencia ulterior de c � mo podr � a funcionar.
Se ha encontrado que el IAA afecta a otras enzimas del metabolismo as �

como a la tasa de fotos � ntesis, pero tampoco se conoce el mecanismo de acci � n.
Un mecanismo bien establecido esla estimulaci � n de la s � ntesis de a-amilasa
por la giberelina en las semillas de cereales en germinaci � n, advertida primero
por
H. Yomo en Jap � n y L.G. Palegen Australia. El fisi � logo americano J.E. Varner
ha demostrado, usando amino � cidos radioactivos e inhibidores de la s � ntesis de
430 EN PLANTA LA
DESARROLLO
RNA, que las giberelinas operan liberando un oper � n antes reprimido que enton-
ces se activa y la enzima a-amilasa se sintetiza. Esta enzima toma parte en la des-
integraci � n de las reservas de almid � n durante la germinaci � n de las semillas.
Sin duda se encontrar � n otras acciones bioqu � micas de hormonas o inhibi-

dores espec � ficos. Pero es dif � cil visualizar c � mo se podr � an comprender todas
acciones hormonales solamente por su acci � n a nivel gen � tico y bioqu � mico.
NIVEL CELULAR. A nivel celular opera un n � merodemecanismos de control
asombroso. Aunque parece probable que muchos de � stos son consecuencia di-
recta del control de alg � n sistema bioquimico, la mayor � a no pueden ser entendi-
dos en esos t � rminos. Se considerar � n unos pocos ejemplos para hacer una
de la variedad de efectos posibles.
Divisi � ncelular. La divisi � n celularparece estar muy bien controlada por

las hormonas. En ausencia de cinetina, la auxina induce al alargamientocelular
en los cultivos de tejidos. Si la cinetina est � presente ocurre divisi � n celular.
Pero,
aun en presencia de citocinina, el exceso de auxina suprime la divisi � n celular y
el crecimiento. As � , el balance hormonal es importante para la regulaci � n del
cimiento, ya seaporalargamientocelular o pordivisi � n celular. Sin embargo,
otros agentes pueden modificar la respuesta: los iones de calcio impiden la expan-
si � n celular inducida por la auxina, al parecer por combinarse con el pectato de
las paredes celulares haci � ndolas menos pl � sticas. La adici � n de calcio a un
que favorece el alargamiento celular determina un cambio hacia la divisi � n celu-
lar en el tejido cultivado. El calcio, entonces, modifica la respuesta de la
c � lula
a la hormona; el crecimiento contin � a pero el tipo del mismo cambia.
Alargamiento celular. Como seha visto, el alargamiento de las c � lulas est �

bajocontrol hormonal. Las observacionesoriginales en cole � ptilos de gram � -
neas, que llevaron al descubrimiento de la auxina, fueron sobre respuestas de alar-
gamiento a la auxina que se produce en el � pice del cole � ptilo. El alargamiento

celular exige un incremento en el contenido de la c � lula y primero se pens � que
el IAA activaba una bomba hidr � ulica metab � lica que literalmente forzaba a la
c � lula a expanderse por la presi � n interna generada por la absorci � n de agua.
hoy se sabe quela auxina act � a causando una relajaci � n de la estructura de la
pared celular de modo que posibilita el crecimiento pl � stico (es decir,
irreversible
o no el � stico). El alargamiento celular puede serun proceso fundamental: las

plantas o tejidos en los que se inhibe la divisi � n celular (por ejemplo por exclu-
si � nde calcio o porintensairradiaci � n con rayos gamma) contin � an creciendo
poralargamientocelular. As � esqueel est � mulo de crecimiento provisto por la
hormona es obedecido aunque unode los procesos primariosinvolucradossea
inoperante.
Polarizaci � n. En un organismo la polarizaci � n proviene de una desigualdad
y se hace aparente primero a nivel subcelular. Hay muchos est � mulos diferentes
que pueden imponer polarizaci � n a una c � lula. Las c � lulas huevoen el ovario
est � n altamente polarizadaspor su posici � n en una estructura polarizada; es
decir, los est � mulos qu � micos (y quiz � mec � nicos) del ovariose aplican preferen-
temente en uno u otro lado del huevo que por lo tanto queda dentro de ungra-
diente de sustancias que se originan en el ovario.
A las c � lulasque flotan libremente las afectan otros est � mulos. La c � lula
INTERPRETACIONCRECIMIENTO Y DESARROLLO
DEL 431
Figura 16-17. Polaridad en zigotes de Fucus

A a D, desarrollode un zigote de F. Vesiculosus a las 4, 16, 18 y 26 hrs. de la
fertilizaci6n. En C ha ocurrido una divisi6n celular desigualformendose dlulas
de talo y de rizoide (18 hrs). E y F, embriones de F.Furcarus de 4 dias a la luz
no polarizada (E)y polarizada (F). La fecha P ++ P muestra el plano de polariza-
ci6n (A a D de L. Jaffe: Adv. Morpho/.,7: 295-328. (1968). Fotograf � a por
Dr. B. Bouck. E y F de L. Jaffe: Science, 123: 1081-82. 1956. Con permiso.)
huevo del alga morena marina Fucus flota libremente en el mar y despu � s de la
fertilizaci � n se forma un zigote esencialmente esf � rico y no polarizado, que em-
pieza SU desarrollo dividi � ndose en dos c � lulas desiguales; la mayor formar �
tualmente el talo y lamenorelrizoide(verFigura 16-17). Unadivisi � ncelular
desigual como � sta determina inevitablemente una polarizaci � n,. pero tambi � n
requiere de polarizaci � n antes de que ocurra. En los zigotes de Fucus la polari-
zaci � n se determina, al parecer enteramente, por est � mulos ambientales que in-
cluyen respuestas sensitivas o t � ctiles, pH, luz (tanto su presencia como su plano
de polarizaci � n), temperatura, contenido de ox � geno, auxinas y lapresencia de
otros zigotes. El zigote no reacciona necesariamente igual, o siempre, a todos
estos
est � mulos pero todos son capaces de polarizarlo.
Demanera similar, las c � lulas libres de lasplantassuperiores que se desa-

rrollan en un cultivo no se diferencian con facilidad si se mantienen en un cultivo
l � quido donde no se polarizan. Pero si estas c � lulas libres se llevan a una

superficie
de agar, se polarizan individualmente con respecto a la superficie y los nutrientes
que contienen (que forman gradiente) y empiezan a diferenciarse. Es evidente que

muchas o todas las c � lulas de un tejido organizado est � n polarizadas con respecto
a su posici � n en el organismo. As � sonposiblesvariosgradientesde nutrientes o
de sustancias de crecimiento que contribuyen a la polaridad y a la organizaci � n
continuada de los tejidos.
Maduraci � n celular. Hay mucha evidencia que sugiere que este proceso est �
afectado por las hormonas, as � como por otros factores. No se sabe exactamente
qu � gradientes de sustancias de crecimiento o nutrientes participan en la madura-
ci � n de las c � lulas conforme van envejeciendo en los diversos tejidos de la ra � z
del tallo. Los mecanismos de control deben ser precisos, ya que las c � lulas adya-
centes se diferencian como el floema, el cambium, el xilema, la m � dula, la cor-
teza, etc., conforme a un esquema muy preciso.
En el trabajo del fisi � logo americano R.H.Wetmore y sus colaboradores,

sepueden encontrar algunas indicaciones acerca de c � mo es que esto ocurre.
Cortaron pedazos c � bicos de tejido de callo de floema de lila y leimplantaron
una yema. Despu � s de un tiempo el examenrevel � que enel callo se hab � an
Figura 16-18. Polaridaddela ra � z y for-

maci � ndel tallo en unaestacadesauce.
Estapolaridad se mantienepor el trans-
porte polar de la auxina,no importa hacia Posici6n
donde opera la fuerza de gravedad. correcta invertida
INTERPRETACIdN CRECIMIENTO Y DESARROLLO
DEL 433
diferenciado porciones de tejido conductor por debajo de la yema, evidentemente
inducidas por � Sta. Si el callo se pone en agar nutritivo conteniendo sacarosa y

sobre � ste se pone una gota de soluci � n de IAA (en lugar de la yema) ocurre dife-
renciaci � n de elementos en el callo. La localizaci � n de los diferentes tejidos
afectada por la concentraci � n de la gota de IAA, pero la naturaleza de la diferen-
ciaci � n estuvo controlada por la concentraci � n de az � car en el agar. Poco az � car
caus � la producci � n de xilema, mucho az � car indujo al floema y las concentracio-
nes intermedias indujeron xilema y floema con una capa intermedia de cambium.
Muchossistemassimilares,algunosde los cuales se estudiar � n despu � s,sugieren
que la interacci � n de los gradientes de nutrientes y de hormona tiene importancia
en el establecimiento de modelos de diferenciaci � n.
NIVEL DE ORGANIZACION. La organizaci � n eselresultado de la divisi � n celular

polarizada y de la especializaci � n celular. Sin embargo, la organizaci � n de los
teji-
dos en � rganos trasciende estos fen � menos, porque se deben superponer modelos
diferenciales de crecimiento, sobre las reacciones celulares individuales para
obte-
ner control de su forma, tama � o y configuraci � n. Como en la organizaci � n de las
c � lulas y tejidos, probablemente tambi � n aqu � interact � an gradientes desustan-
cias de crecimiento, pero su influencia se deja sentir a distancia mucho mayor y
se vuelve importante el transporte de dichas sustancias.
El transporte de la auxina se ha estudiado mucho. Hace tiempo que se co-

noce que la auxina se forma en el � pice de los cole � ptilos de cereales y semueve
hacia abajo. Si se introduce por la base, no se mueve hacia arriba. Se ha visto que
Figura 16-19. Efectos de la auxinaen

el tornatero.
N6tenselasra � cesadventicias y la epi-
nastia causada por la aplicaci � n de Aci-
do a-naftalenadtico al 2%en pasta de
lanolina.(De W. Zirnrnerrnan y F. Wil-
coxon: Contrib. Boyce Thompson
Inst.. 7: 209.29. 1935. Usado con
permiso.)
434 EN PLANTA LA
DESARROLLO
1 pmm 0.1 ppm control

IAA IAA (O IAA)
O IAA -k IAA
Figura 16-20. Efectos de la auxina en la iniciaci � n de ra � ces.
A. Influencia de la auxinaen la iniciaci6n de ra � cesenplentulas

de frijol (Phaseolus vulgaris). Las plentulas se cortaron al ras
delsuelo, se pusieronenagua(testigo) o ensoluci6nde IAA
por 48 hrs. y luegoensoluci6n nutritiva durante 4 semanas.
El corto tallo del testigo es accidental y sinrelaci6ncon el
tratamiento aux � nico.(Cortes � a de la Srta. Gail Bebee.)
B. Fotografias de un experimentohist � ricorealizadopor W.C.
Cooperen abril de 1935, el primerintentoparaenraizar es-
tacasdeplantasdeimportancia hort � cola (limonero) usando
auxina (0.05%en pasta de lanolina). (Fotograf � as cortes � a del
Dr. Cooper, Depto. Agric. U.S. Orlando, Florida.)
este fen � meno es muy general en la planta: la auxina se mueve generalmente del
� pice hacia la base de una planta (transporte basip � talo) pero no de la base
el � pice (movimiento acrop � talo). Esta polaridad del transporte se mantiene a � n
cuando el tejido de la planta seadesprendido o invertido. En la Figura 16-18 se
ilustra una consecuencia. Un pedazo de tallo de sauce da lugar a ra � ces en el ex-
tremo basal y ayemasramealesen el extremo superior como resultado delgra-
diente auxinic0 que se desarrolla en el tallo. Pero el mismo gradientese forma
aunque el tallo se coloque invertido. Las ra � ces se forman en el extremo inferior
fisiol � gico y los tallos en el extremo superior fisiol � gico sin importar la
orienta-
ci � n del tallo.
El transporte de la auxina no es absolutamente basip � talo: se conocen ejem-

plos de transporte acrop � talo. El transporte basip � talo no significa un movimien-
to � nicamente hacia abajo de cada mol � cula. Basta una peque � a preferencia en el
movimiento hacia abajo en cada c � lula de un tejido compuesto por columnas de
c � lulas para dar lugar a un transporte casi total hacia abajo en el tejido. Cada
c �-
lula en la columna act � a causando unapeque � apolaridad y sus actividades se
hacen acumulativas.
Otrassustanciasdel crecimiento vegetal no tienen transporte polar. Las

giberelinas se mueven con mucha rapidez a trav � s de la planta sin restricci � n
rente. Las citocininas parecen moverse con cierta lentitud. El movimiento de las
hormonasrequiereelgastodeenerg � a metab � lica derivada en � ltimo t � rmino
de la respiraci � n y al parecer es independiente del movimiento simult � neo deotras
sustanciasporque se muevenen direcciones y velocidadesdiferentes al mismo
tiempo y en el mismo tejido. Los factores que gobiernan el transporte de las hor-
monas no son bien conocidos.
Siemprequeocurrencambios morfol � gicos las hormonasest � naparente-

mente involucradas. Inversamente, si se aplican hormonas a
las plantas se producen

cambios en la morfolog � a o en el desarrollo (ver Figura 16-19).Los efectos de las
auxinas como causa de la iniciaci � n de ra � ces son bien conocidos y se usan comer-
cialmente para el enraizamiento de estacas (ver Figura 16-20).Otros efectos de
las auxinas incluyen epinastia (deformaci � n por incurvaci � n hacia abajo) y varias
otras anomal � as del crecimiento, anormalidades en la formaci � n del fruto, etc. El
fen � meno de dominancia apicaly varias respuestas de las plantas a
factores ambien-
tales tales como luz (fototropismo), gravedad (geotropismo) o tacto (tigmotropis-

mo) son mediadas por la auxina. En resumen, casi todos 10s tipos de morfog � nesk
y de organizaci � n de las plantas responden a los fitorreguladores o est � n afecta-
dos por ellos. C � mo se coordinan es uno de los grandes interrogantes de la fisio-
log � a vegetal a � n sin respuesta.
DISTRIBUC16N,FORMACI6N, FRACCIONAMIENTO Y COMPARTIMENTALIZACI6N
DE LOS FITORREGULADORES. Las hormonastienen diferentes efectos a diferen-

tes concentraciones y sus gradientes de concentraci � n son importantes en el esta-
blecimiento de la polaridad y organizaci � ndeldesarrollovegetal. As � es que la
cantidad absoluta de hormonas en un tejido dado esmuy importante. Pero debe
entendersequelosniveleshormonales se puedenalcanzardediversasmaneras:
por s � ntesis, por transporte hacia o desde un lugar, o por destrucci � n. Adem � s,
las hormonas y otros fitorreguladores solamente son activos si logranacceder al
sitio en que deben actuar, as � que altas concentraciones hormonales pueden man-
tenerse inactivas si se localizan o almacenan en compartimientos (por ejemplo, la
436 EN PLANTA LA
DESARROLLO
Figura 16-21. Flores de gloriadelamaf � ana o correhuela (A)abiertas por

la maAana (fotograf � a tomada en el jard � n del autor a las 9 a.m.) y cerradas
de nuevo (6)at atardecer (foto tomada el mismo d � a a las 6 p.m.).
vacuola)separadasdellugarde su acci � n. Tambi � n puedeninactivarse qu � mica-

mentesindestruirseformando un complejo con otra mol � cula. As � que los efec-
tos de lashormonaspuedenestarmediadosporel metabolismo, donde sehacen
o deshacen, por su transporte a trav � s de la planta o deuno a otro lugar dela

c � lula, o porelmetabolismoquelasenmascara o desenmascaraactiv � ndolas
qu � micamente.
Por lo tanto, la comprensi � n del control hormonal del crecimiento y desa-
rrollo requiere mucho mi � s que elmero conocimiento de las hormonasque se
est � nelaborando o transportando.Incluso el conocer la cantidad de hormona
presente en un tejido puede ser insuficiente ya que podr � a estar compartimentali-
zada o mantenida en una forma inactiva. Reci � n ahora se empiezan a reconocer
estos problemas claramente.Sindudamuchas de las confusiones y contradic-
ciones en la literatura presente sobre crecimiento y desarrollo se resolver � n

cuando
se llegue a un mejor entendimiento de estos mecanismos de control hormonal.
INICIACI6N DE LOS EVENTOS, El desarrollo de la planta no esun proceso regular

y continuo sino queen � 1se se � alan una serie de eventos o crisis.Algunosde
ellos no tienen consecuencias importantes y pueden ser repetidos, como el dar
nuevas ramas, yemas, ra � ces laterales u hojas. Otros tienen gran importancia y
quiz � ocurren solamente una vez, como la germinaci � n y la floraci � n. La inicia-
ci � n de estos eventos est � bajo diversos tipos de control, algunos de los cuales
se han investigado en detalle en tanto que otros a � n son oscuros.
Tal vez el eventodeldesarrollovegetal m � s estudiado y mejor entendido

es la floraci � n. El tiempo que tarda en florear la planta es cr � tico porque puede
ocurrir muy temprano en el a � o para que se desarrolle el fruto y lasemilla o
demasiado tarde para una maduraci � nadecuada.Lasplantasbianuales florecen
en el segundo a � o y noen el primero. Experimentalmente se ha demostrado que
la floraci � n est � controlada frecuentemente por lalongitud del d � a (o paraser
m � s exactos, por la longitud de la noche). Las plantas miden la longitudde la
noche y la floraci � n ocurre en la estaci � n apropiada, determin � ndose por la lon-
gitud de las noches caracter � stica dedicha estaci � n. Adem � s, muchasplantas
tienen que sufrir un lapso de fr � o (en estado de semillas o pl � ntulas o bienen
forma de � rganos almacenados, como sucedeenlasbianuales)paraquepue-
dan florear. Esto impide que floreen prematuramente, o seaen el periodo de
largas noches en oto � o, haci � ndolo en la primavera. El mecanismo por el cual
laplanta percibe, mide y reacciona a la luz y a la temperatura se estudia en los
Cap � tulos 19 y 20.
Otros eventos cuya iniciaci � n est � mediada por factores ambientales son
lagerminaci � n y la ca � da de las hojas. La germinaci � n empiezaporla adici � n o
absorci � n de agua,pero puedenser necesarios otros factores tales como un pre-
tratamiento de fr � o para llevar a la semilla al estado fisiol � gico apropiado para
reaccionar al est � mulo de absorci � n de agua.La ca � da de las hojas o la absci-
si � n foliar, como el letargo, se inician principalmente debido a factores externos
o ambientales pero puedenserinducidas o influenciadas tambi � n por facto-

res fisiol � gicos.
El rompimiento de las yemas o la formaci � n de ra � ces laterales son pro-
cesos controlados principalmente por factores internos; se determinan aparen-
temente por los niveles, o el gradiente, de las sustancias de crecimiento en los
meristemos o en la ra � z. Las condiciones externas no parecen tener mucho efecto
en la iniciaci � n de estos � rganos aunque tienen una fuerte influencia de su ere-
cimiento posterior.
DETERMINACIdNRfTMICA. Uno de los aspectos m � s fascinantes del determinism0

de la planta es que a menudo es peri � dico o r � tmico. Por ejemplo, algunas flores
se abren en la ma � ana y se cierran en la noche (gloria delama � ana, ver Figura
16-21) y muchasplantascierran o inclinan sus hojas en la noche (movimiento
de nictinastia). Tambi � nse encuentran cambios r � tmicos en muchas funciones
fisiol � gicas que van desde procesos metab � licos como fotos � ntesis o respiraci � n
hastaestados fisiol � gicos como la capacidadde florear. Muchos de estos ritmos
est � n en relaci � n con est � mulos ambientales tambi � n r � tmicos como la
del d � a y la noche, pero algunos de ellos aparecen o contin � an aunque se coloque
438 LA PLANTA EN DESARROLLO
laplanta enun ambienteabsolutamente constante. Actualmente parece que los

organismostienen un reloj interno innato, que mideel tiempoy controla su de-
terminismo r � tmico; pero lanaturaleza del reloj y c � mo controla la conducta
de la planta a � n permanecen en el mayor misterio.
Todos los procesos mencionados en este cap � tulo tienen importancia

suficienteparamerecer un cuidadoso estudio posterior, y se consideran separa-
damente en los cap � tulos siguientes de la Secci � n IV. Esta secci � n forma una
� biograf � a � de laplantadesdelagerminaci � nhasta su muerte, y sigue enel Ca-
p � tulo 23 con un breve resumendelosprincipalesfitorreguladores y su modo
de acci � n.
Evans, G.C.: The Quantitative Analysis of Plant Growth. University of

CaliforniaPress. Berkeley,
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Halperin, W.: Morphogenesis in cell cultures. Ann. Rev. Plant Physiol. 20:395-418.
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Steward, F.C.: Growth and Organization in Plants. Addison Wesley, Reading, Mass.
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Steward, F.C. y A.D. Krikorian: Plants, Chemicals and Growth. Academic Press. Nueva
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Torrey, J.G.: Development in Flowering Plants. MacmiUan Publishing Co. Inc. Nueva
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1967.
Wareing, P.E. e I.J.D. Phillips: The Control of Growth and Differentiation in

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Wilkins, M.B. (ed.): Physiology of Plant Growth and Development. McGraw Hill.
London. 1969.
Estos libros son Gtiles como material de referencia general para toda la Secci � n
IV y esta
lista no se repetir6 despu � s de cada capitulo.
Cap � tulo 17
REPRODUCCI~N
SEXUAL
EN LAS PLANTAS SUPERIORES
LAGENERACI~NGAMETOF � TICA
Se comenzar � el estudiodel proceso reproductor con unadescripci � n de la

y desarrollo de las generaciones delos gametofitos masculino y femenino, La inicia-
ci � n y el desarrollo de la flor son t � picos diferentes que se tratar � n en los

dos cap � tu-
los siguientes. Lostipos de floraci � n y de reproducci � n difieren mucho en las
plantas
superiores; ya que se conoce muy poco sobre las causas subyacentes o sobre los me-
canismos de tales procesos, este tratamiento ser � necesariamente un poco general.
EL CARPELO YLA OOSFERA. Los carpelos, como las otras partes florales, parecen
derivarse de estructuras foliares modificadas. Aunque derivan del mismo meriste-
mo, los carpelos difierenmuchodelas hojas; evidentemente entran en acci � n
fuerzas nuevas y diferentes que modifican la expresi � n de los genes ya activos o
que hacen actuar a otros.
El desarrollo del � vu10 ocurre dentro del carpelo; dentro de las capas del
nucellus e integumentos se forman uno o muchos � vulos (ver Figura 17-1). Dentro
de la regi � n meristem � tica del ovario unac � lula central grande, diferente en
algunamaneradelasque la rodean, sufre meiosis formando cuatro c � lulas hijas
haploides iniciando la generaci � n del gametofito. Solamente una de estas c � lulas
se desarrolla; las otras tres abortan y finalmente se desintegran. En la c � lula
ha-
ploide que queda el n � cleo se divide por mitosis sucesivas hastaquela c � lula
(llamada ahora saco embrionario) contiene ocho n � cleos incluyendo una c � lu-
lahuevo u oosfera, dos sin � rgidas, dos n � cleos polares y tres ant � podas (Figura
17-1). Esta estructura con ocho n � cleos constituye el gametofito femenino.
Los factores que inician y controlan los eventos que llevan a la formaci � n
del gametofito no est � n claros. No se sabe qu � est � mulo se requiere para que una
c � lula sufra divisi � n reduccional (esencialmente qui � n le dice a la c � lula que
pro-
ceda a hacerlo). Tambi � n se desconoce por qu � el gametofito proviene solamente
deunadelas cuatro c � lulas hijas haploides y por qu � se desarrolla s � lo hasta el
estado de ocho n � cleos. Sin duda, sustancias reguladoras sintetizadas por el
desempe � an un papel porque el gametofito femenino est � altamente polarizado
respecto al ovario, siendo la oosfera la c � lula m � s cercana al micr � pilo y las
ant � -
podas las opuestas. Esta polarizaci � n es importante porque establece la polaridad
del embri � n que se desarrollar � en el saco embrionario.
,Estigma
,plamentoJ Meiosis
Ovario
� vulo
Desarrollo temprano del garnetofito
Cubiertas � � + Micr � pilo
Desarrollo ulterior del gametofito
Figura 17-1. Diagrama de una flor y estadios del desarrollodel � vulo. (Adaptadode
J.G.
Torrey: Development in Flowering Plants. Macmillan Publ. Co. Inc. Nueva York,
1967.)
LA ANTERA Y EL POLEN. Los estambres se desarrollan en el meristem0 apical si-

guiendo diferentes modelos, agrupamientos y formas en lasdiversas plantas. No
obstante, el esquema general de desarrollo del polen es bastante similar. La antera
tiene a menudo cuatro l � bulos y cada l � bulo contiene una masa central de tejido
espor � geno del cual se originar � n muchas c � lulas madres de las microsporas.
c � lulassondiploides y cadapaquete o grupo dentro de cada una de las anteras
est � rodeado por una capa de c � lulas especializadas llamadas el tapetum. Esta
de c � lulas puede estar en estrecha relaci � n con los eventos que llevan a la
meiosis
enlasc � lulasmadresdelasmicrosporas y la formaci � n de los granos de polen.
Lasc � lulasdel tapetum sufren un aumento notable en su contenido de RNA y
de az � car, luego poco antes de que ocurra la meiosis se desintegran. Se ha
sugerido
que tanto el DNA como los carbohidratos o los productos de desintegraci � n de
dichos pol � meros son transferidos a las c � lulas madres de las esporas en
desarrollo.
Pero no parece probable que estos compuestos puedan ser otra cosa m � s que
nutrientes. El. est � mulo para la meiosis probablemente proviene de las hormonas o
factores del crecimiento que se liberan simult � neamente durante la desintegraci � n
del tapetum.
Los experimentos con anteras aisladas y cultivadas in vitro hanrevelado

que el desarrollo in vitro delpolen requiere un medio nutritivomuy comple-
jo que contenga muchos nutrientes org � nicos, vitaminas, nucle � tidos y hormonas.
A � n as � , los factores que inducen la meiosisy los estadios finales del desarrollo
del
polenno sehan identificado, y estos eventos no ocurren en tejido cultivado.
Como en la producci � n de la oosfera, hasta el presente no se conoce nada sobre la
inducci � n de la meiosis o divisi � n reduccional. Esta es una de las mayores
en el conocimiento de los mecanismos de control del desarrollo vegetal.
En la meiosis cada unadelas c � lulas madres de las microsporas produce

cuatro microsporas haploidesque se desarrollan formando granos de polen con
unapared celular fuerte y a menudo con ornamentaci � n conspicua. El n � cleo
REPRODUCCIdNLAS EN SUPERIORES 441
SEXUAL
PLANTAS
haploide se dividepormitosisproduciendo dos n � cleos; uno de ellos ser � el n � -

cleo del tubo o n � cleo vegetativo y el otro el n � cleo generador que se va a
dividir
posteriormente dando dos n � cleos esperm � ticos (Figura 17-2).El grano de polen
con sus tres n � cleos es el gametofito masculino total, que aunque pueda aumentar
notablemente de tama � o durante el crecimiento del tubo pol � nico, nunca excede
de este n � mero de n � cleos.
DETERMINACIdNSEXUAL. Muchas plantasforman anteras y carpelos encada

meristemo floral produciendo las llamadas flores perfectas. Algunas plantas produ-
cen dos tipos de flores, ya sea con anteras (flores estaminadas) o con carpelos
(flo-
res pistiladas). Las plantas monoicas (calabaza, ma � z y muchos � rboles) son las
que producen ambas clases de flores; las plantas dioicas como el arce, sauce, ging-
ko y espinaca, producen solamente una clase de flores en cada planta. La cuesti � n

de la determinaci � n sexual en las plantas ha recibido considerable atenci � n.
El hecho de que los estambres siempresedesarrollen m � s lejos del centro

del meristemo que los carpelos, sugiere que los gradientes hormonales o de sustan-
ciasdel desarrollo, derivadas del meristemo o dirigidashacia � 1, son muy im-
portantes en el control de la expresi � n sexual. Esto se ha confirmado en experi-
mentos con plantas monoicas como el pepino y la calabaza. En � stas los primor-
dios, tanto de estambres como de carpelos, est � n presentes desde los estadios
tempranos del desarrollo floral, pero solamente se desarrolla uno de ellos. Por lo
general las flores que se forman primero (las que quedan abajo en la inflorescen-
cia) son las masculinasy m � s tarde las femeninas.
La aplicaci � n de soluciones de auxina (sea la auxina natural, IAA, o com-

puestos sint � ticos como el � cido naftalenac � tico, NAA)aumenta enormemente la
proporci � n de flores femeninas. A. Lang, que trabaja ahora en Estados Unidos,
cultiv � in vitro primordiosde flores y demostr � que las auxinas provocanque
las flores femeninas se desarrollen aun en primordios gen � ticamente predetermina-
dosparaser flores masculinas, en tanto que el � cido giber � lico tiene el efecto
opuesto. Una vez que los ovarios han empezado a desarrollarse, se inhibe un desa-
rrollo posterior en los estambres.
La inversi � n del sexo es posible aun en plantas dioicas. El fisi � logo brit � ni-
co J. Heslop-Harrison ha demostrado que la aplicaci � n de auxinas a los primordios
Figura 17-2. Crecimiento del tubo pol � nico hacia el 6vulo y doble
fecundaci � n.
N � cleo del
\ N � cieos esperm � ticos \N � cleos del
tubo
LA PLANTA EN
DESARROLLO
inferiores de plantas macho de c � � a mo (Cunnabis) induce el desarrollode flores

femeninas. Por lo tanto parece probable que la determinaci � n del sexo de las
flores est � influenciada o quiz � s determinada por las hormonas. Sin embargo, no
est � claro si la determinaci � n sexual primariadeuna planta o de un primordio
floral est � bajo control gen � tico directo, o seaelresultadodeuna disposici � n
(en s � misma controlada gen � ticamente) al balancehormonalapropiadopara
masculinidad o feminidad.
POLINIZACI6N Y FERTILIZACIdN
CRECIMIENTO DEL TUBOPOLfNICO. LOSbot � nicos se han interesado durante mu-

chos a � os por la direcci � n r � pida y correcta con que crece el tubo pol � nico a
trav � s de grandes distancias desde el estigma hasta la oosfera (ver Figura 7-2).
Pa-
rec � a probable que estuviera dirigido qu � micamente, y experimentos ya antiguos
confirmaron que cuando los granos de polen se germinan en un medio artificial los
tubos crecen hacia pedazos de � vulo o de ovario colocados cerca de ellos.
Los experimentos del fisi � logo norteamericano L. Machlis han demostrado

que los tubos pol � nicos de los � perritos � (Antirrinum)y de otras plantas
en � rgicamente a los iones calcio (Caz + ) y en un gradiente de Caz+ crecen hacia
la
regi � n de mayor concentraci � n. Por lo menos en una especie ( � perrito � o Antirri-
num) se ha encontrado que la concentraci � n de Ca2 es menor en el estigma, m � s
alta en el estilo, m � s alta a � n en el ovario y m � xima en el � vulo. Pero es claro

que
el Caz no es el � nico agente quimiotr � pico del crecimiento del tubo pol � nico. El
fisi � logo norteamericano W. Rosen encontr � que los tubos pol � nicos del lirio no
son sensitivos al Ca2 + sino que son atra � dos por otro est � mulo, al parecer
org � nico.
Se ha encontrado que ciertos amino � cidos act � an como agentes quimiotr � picos
pero los extractos de pistilo parecen ser altamente espec � ficos. El grupo de Rosen
nohaobservado quimiotropismo cuando se pruebapolendeung � nero contra
partes de pistilo de otro g � nero. Es, por lo tanto, aparente que no haya un agente
quimiotr � pico universal y � nico.
Es curioso el hecho de que el polen de muchas especies germine y crezca f � -

cilmente en un medio qu � mico dado sin extracto de partes florales u otros compo-
nentes especiales, y sin embargo la especificidad del polensea frecuentemente
muy precisa. Algunosp � lenesgerminan en el estilo de otras especies, pero la
mayor � a no lo hace. M � s a � n, muchas especies de plantas son autoincompatibles:
es decir, el polen deuna flor no germina o crece en el estigma de la misma flor.
Esto impide la autopolinizaci � n y asegura la fertilizaci � n cruzada y las ventajas
resultantes de la recombinaci � n gen � tica.
Algunosinvestigadoreshanbuscadosustancias inhibitorias que impiden

crecer al polen extra � o y se han postulado varias de ellas. Sin embargo, no se ha
aislado ninguna sustancia identificable y el n � mero de tales compuestos (as � como
el n � mero de reacciones espec � ficas o mecanismos sensorios) tendr � a que ser des-
medidosi estos compuestos fuesenlos � nicos responsables de la autoincom-
patibilidad o de la especificidad. Parece m � s probable que tambi � n est � n invo-
lucradosbalances nutricionales. La autoincompatibilidad puede resultar por
diferencias en el tiempo de desarrollo delpolen y del estigma, de modo que las
condiciones (nutricionales u hormonales) en el estigma no sean las correctas para
la germinaci � n cuando el polen cae en dicha flor. Hay otra posibilidad en ciertos
REPRODUCCIdN SEXUAL EN LAS PLANTAS
SUPERIORES 443
miembros de la Cruciferae, en las que el polen es activado irreversiblemente s � lo

cuandocaeenunestigma compatible siendo inactivado enuno incompatible.
FERTILIZACI~N.
El crecimiento de un tubo pol � nico contin � a hasta quellega

al saco embrionario (generalmente entra al � vulo por el micr � pilo como se mues-
tra en la Figura 17-2). Los n � cleos esperm � ticos junto con la mayor partedel
citoplasma del tubo pol � nico se quedan en el extremo del tubo. Tan pronto como
� ste entra al saco embrionario se rompe en su extremo, quiz � s pormediode
enzimas ah � secretadas o bien como resultado de un est � mulo de aut � lisis o auto-
disrupci � nprovenientedel saco embrionario. Los n � cleosesperm � ticos entran
al saco embrionario y ocurre la doble fertilizaci � n: un n � cleo esperm � tico se
con la oosfera para formar el zigote y el otro se une con dos (ocasionalmente
cuatro) n � cleos polares para formar el n � cleo del endospermo triploide o pen-
taploide.
Las consecuencias de la doble fertilizaci6n son muy importantes. Primero,

hay dos (o tres contando el tejido esporof � tico del � vulo y ovario) l � neas
celulares
diferentes que se desarrollan simult � neamente, y difieren en su constituci � n
tica. No se sabe, pero es probable, si estas diferencias posibilitan el muy
complejo
sistema de se � ales que se necesita para programar correctamente la secuencia de
eventos en el crecimiento y desarrollodelembri � n. El endospermo y proba-
blemente tambi � n el ovario son fuentes ricas de hormonas detodaslasclases
conocidas que regulan y controlan el desarrollo delembri � n antes que se torne
independiente de las influencias externas.
La segunda consecuencia de la doble fertilizaci � n, tambi � n relacionada con

las diferencias gen � ticas del embri � n y el endosperno, es que muchos h � bridos no
producensemillaviable.Aunque esto puede deberse a una incompatibilidad queimpida la
fertilizaci � n, a menudo se debe a que el endospermo falla al desarrollarse
o aunaincompatibilidad entre endospermo y embri � nqueimpide el desarrollo

normal de � ste. En el � ltimo caso, a veces se lo puede extraer y cultivar
artificial-
mente para que no se pierda el resultado de la cruza aunque no pueda tener lugar
el desarrollo normal de la semilla,
En algunas plantas (incluso ciertas especies de Rosaceae y varias compuestas
como el diente de le � n) aunque ocurra polinizaci � n no hay fertilizaci � n. En
plantas la c � lula madredelasrnegasporasno sufre divisi � n reduccional y el em-
bri � n se desarrolla, sin meiosis ni fertilizaci � n, directamente del tejido de la
gene-
raci � n esporof � tica previa. Este esun ejemplo de apomixis, reproducci � n sin
uni � n de gametos. En algunas plantas apom � cticas el endospermo se forma normal-
mente por la fertilizaci � n de los n � cleos polares y en tal caso es obvio que debe
hacer polinizaci � n. Pero en otras apom � cticas tanto el endospermo corno el
embri � n se desarrollan directamente sin necesidad de fertilizaci � n. No obstante,
la
polinizaci � n es necesaria frecuentemente. Es evidente que este acto libera de
na maneraun est � mulo que induce el inicio del desarrollo del embri � n y del en-
dospermo. Las consecuencias de la apomixis sonmuy importantes en gen&=
porque toda la progenie de una planta apom � ctica es gen � ticamente id � ntica a la
planta madre. Se ha sugerido recientemente que la apomixis es mucho m& com � n
en las plantas de lo que se hab � a sospechado; es muy dif � cil detectarla en las
querequieren polinizaci � n.
LA PLANTA EN
DESARROLLO
DESARROLLO DEL EMBRIdN
CAPACIDAD DE CRECIMIENTO. El zigote, la primerac � lulade la generaci � n del

esporofito, tiene un potencial de crecimiento m � ximo pues es capaz de originar un
nuevo organismo completo. Pero despu � s deunadivisi � ncada c � lula hija tiene
una � predisposici � n morfog � nica � , como la ha llamado Steward, mucho m � s
reducida, y cada c � lula hija solamente puede producir una porci � n limitada de un
organismo.Sin embargo, si seseparanlasdosc � lulas hijas, cada una recobra la
capacidad de dar unorganismo completo. Esta capacidad de crecer o predisposi-
ci � n morfog � nica no es tan s � lo una caracter � stica de las c � lulas aisladas. Por
ejem-
plo, los gametos no pueden crecer a menos que ocurra fertilizaci � n. Tampoco se
asocia espec � ficamente la predisposici � n morfog � nica con el n � mero 2 N de cro-
mosomas:lasc � lulashaploides crecen muy bien, particularmente en organis-
mosmuy primitivos, y lasdel endospermo, que son triploides o pentaploides,
tienen un crecimiento muy restringido en comparaci � n con las del embri � n. El
origen o fuerza motriz de esta misteriosa propensi � n al crecimiento y morfog � ne-
sis debe buscarse en otra direcci � n.
Se ha observado con frecuencia que � los sistemas vivientes se alimentan de

entrop � a negativa � , es decir, usan fuentes externas de energ � a para disminuir su
propia entrop � a, para reconstruir su propia complejidad. En tiempos pasados se
cre � a que una misteriosa fuerza vital, queera peculiarmente biol � gica, induc � a a
lasc � lulas a dividirse y a los organismos a crecer. Ahora se considera a la
como una m � quinacapazde utilizar fuentes externas de energ � a para su creci-
miento. Todo lo que necesita a � adirse es la idea de un programa que induzca y re-
gule una secuencia irreversible de eventos en la c � lula y la capacidad de cada una
de � stas de reaccionar a los est � mulos externos que puedan modificar el programa.
Entonces este concepto misterioso y dif � cil de � capacidadde crecimiento � se
reconoce como el natural resultado de aumentar el combustible a una m � quina en
buen estado y ponerla en marcha: semover � . La reducida capacidaddelasdos
c � lulas hijas del zigote indica que cada unaya no est � aislada sino que opera
influen-
ciada por la adyacente que se le une por conexiones protopl � smicas (los plasmo-
desmos). Conforme el organismoaumentaen complejidad, la capacidad de cre-
cimiento subsecuente de cadaunadesusc � lulassereducedeacuerdo a la in-
fluencia de todas las que la rodean.
CRECIMIENTO DEL EMBRI6N. Poco despu � s que se forma � 31zigoteempieza a

crecer m � s o menosr � pidamente y sedesarrolla formando un embri � n, y como
tal descansa hasta la germinaci � n de la semilla.
El desarrollo del endospermo precede al crecimiento del embri � n; el endos-

permoesel tejido que nutre al embri � n durante el desarrollo. Las divisiones
nucleares forman un endospermo amorfo, a menudo fluido (un caso extremo, res-
pecto al volumen del fluido, es el coco). El estado � lechoso � del ma � z Y muchos

otros cereales es bien conocido. M � s tarde, por lo general, se forman las paredes
celulares y el endospermo se vuelve s � lido. Despu � s de esto normalmente empieza
el desarrollo del embri � n.
El modelo de crecimiento del embri � n difiere de una planta a otra, pero

pueden hacerse ciertas generalizaciones. La divisi � ncelular inicial del zigote
forma dos c � lulas, una de las cuales formar � al embri � n y la otra al suspensor.
suspensor sirve para mantener el anclaje u orientaci � n del embri � n y para que se
introduzca en la masa del endospermo del que deriva su nutrici � n (Figura 17-31.
REPRODUCCION SEXUAL EN LAS PLANTAS SUPERIORES
445
, � jvulo
Endosperm0
.. ...
Embri6n/
Suspensi � n
-P-f
Estadio
Estadio decorazbnEstadio
globular de torpedo
, � vu10
Estadio cotiledonar
Figura 17-3. Estadios en el desarrollo del embri6n de dicotiled6nea.
El embri � n pasa a trav � s de los estadios globoso, de coraz � n y de torpedo, lla-

mados as � por su apariencia. Los dos l � bulos del estadio de coraz � n forman los
cotiledones y en el estado cotiledonar el embri � n ya ha desarrollado una rad � cu-
la o meristemo radical y un meristemo del tallo (Figura 17-3).
Conforme crece el embri � n, el endospermo va siendo digerido y sus sustan-

cias usadas para la nutrici � n de aqu � l. Este proceso contin � a sin pausas hasta
noqueda nadade endospermo y los residuos de los materiales almacenados son
transferidos a los cotiledones como en la semilla del frijol (ver Cap � tulo 4,
p � gina
77). Otra alternativa, como en el ma � z, es que el endospermo quede,en la semilla
hasta la germinaci � n, funcionando el cotiled � n principalmente como un � rgano de
absorci � n m � s que de almacenaje.
Durante los inicios del crecimiento, el niveldeorganizaci � ncelular del

embri � n cambia de esencialmente cero en el zigotehasta un nivel muy alto en
el embri � n maduro. En este periodo el embri � n se desarrolla de una sola c � lula
talmente heter � trofa a unaunidad aut � trofa capaz dedesarrollarse posterior-
mente por s � sola. Evidentemente, en los primeros estadiosel embri � n es deter-
minado fuertemente por factores del exterior (suministrados por el tejido del
endosperno y del ovario), pero esta dependencia decrece gradualmente hasta cero.
Por esta raz � n el embri � n ha sido sujeto favorito de estudio de los fisi � logos
vege-
tales que quieren conocer y entender la naturaleza y la importancia de los factores
que controlan el crecimiento y el desarrollo. El estudio de embriones aislados in

vitro y la inducci � n de embriog � nesis en cultivos celulares han sido dos m � todos
muy provechosos.
CRECIMIENTO DEL EMBRI6N IN VITRO. El cultivo de embriones aislados empez �
poco despu � s de principios de siglo y para la d � cada de 1930 el fisi � logo
no P. White hab � a desarrollado medios en los que embriones reci � n en el estadio
de coraz � n se cultivaban con � xito. Pero en tanto que los embriones m � s avanza-
dos crec � an en medios relativamente simples con nutrientes inorg � nicos y
los estadios iniciales requer � an de la adici � n de muchos otros factores suplemen-

tarios, tan poco definidos (y en ese tiempo indefinibles) como el extracto de
levadura. M � s tarde se descubri � que la mejor fuente posible de nutrientes para
el crecimiento embrionario eraelendospermo y la adici � n de leche de coco al
mediode cultivo, lo cual hizoposibleel cultivo de embriones aislados enetapas
muy iniciales del desarrollo.
Aunque la adici � n de leche de coco resolvi � un problema, trajo otro consi-

gopuessu composici � n es muy compleja y poco conocida. Es rica en nitr � geno
org � nico, az � cares, una variedad de sustancias del crecimiento y en hormonas de
todas las clases conocidas y muchos otros compuestos con mayor o menor grado
de actividad fisiol � gica. As � que, si bien permite el cultivo in vitro delosem-
briones (as � como demuchas otras c � lulas y tejidos), en realidadsuuso repre-
senta la sustituci � n de un medio complejo desconocido por otro. Los esfuerzos
por aislar todas las sustancias reguladoras del crecimiento de la leche de coco han
tenido un � xito considerable en el laboratorio de F.C. Steward, de la Universidad

de Cornell, pero a � n queda mucho por conocer.
Se obtiene cierto � xito en el cultivo de embriones tempranos en medios

sint � ticos complejos (pero definidos) si est � n presentes varias condiciones
adicio-
nales. As � , los embriones muy tempranos requieren un potencial osm � tico anor-
malmente bajo (tal vez el endospermo en degeneraci � n provee altas concentracio-
nes de compuestos solubles que bajan el potencial osm � tico alrededor del embri � n
ensu ambiente natural). Pero este requerimiento decrece conforme madura el
embri � n. Experimentos recientes indican que si en los diversos tipos se mantiene
un correcto balance hormonal, el mediopuedehacersemuchomenos complejo.
As � , nuevamente se hace claro que los factores m � s importantes que influyen en el
desarrollo son las fitohormonas y que � stas act � an juntas en un concierto balan-
ceado, no solas o aisladas.
EMBRIOGENESISEN CULTIVOS DE Clh,ULAS Y TEJIDOS. Alfin delad � cada de

1950 el laboratorio de Steward realiz � grandesprogresosenel cultivo de c � lulas
y tejidos aislados de varias plantas, particularmente zanahoria, usando el medio
basaldeWhite, fortificado con leche de coco. Se encontr � que las c � lulas libres
flotantes que se apelmazanporlasmasasde tejido en crecimiento, pueden plan-
tarse en agar o suspenderseenmediosapropiados.Cuandolasc � lulasse tratan
de este modosufreneldesarrollo embriol � gico normal, esencialmente, en las
plantasde zanahoria; producen ra � ces y tallos y finalmente plantas maduras,
completas, con flores. En las Figuras 17-14 y 17-15 se muestran ilustraciones de
este proceso.
Posteriormente se vioquec � lulasdediversas fuentes, tratadas apropiada-

mente, pod � an revertir a la condici � n indeterminada caracter � stica del zigote y
sufrir embriog � nesis, o algo semejante, y producirplantas completas. El propio
zigote y las c � lulas derivadas de un cultivo de embri � n aislado son las que
cambiar as � con mayor facilidad, requiriendo solamente endospermo natural o
leche de coco adicionado al medio basal de sales y az � cares. Las c � lulas
de partes de la planta m � s maduras o diferenciadas (tallo, ra � z, etc.) tienen una
respuesta restringida y requieren tratamiento adicional. Pueden regresar al estado
dedivisi � n irrestricta por la leche de coco, pero requieren la adici � n de auxina
(IAA) o de las auxinas sint � ticas � cido naftalenac � tico (NAA) o � cido 2,4-
fenoxiac � tico (2,4-D) para quepuedan formar nuevas plantas, como se muestra
en la Figura 17-4.
REPRODUCCION SEXUAL EN LAS SUPERIORES 447
PLANTAS
Es evidente que la capacidad de crecer mostrada por el zigote no se pierde

por las c � lulas formadasal dividirse. La propensi � n morfog � nica va enmascar � ndo-
se conforme se desarrolla el organismo, pero puede reaparecer si las c � lulas se
se-
paran de su condici � n de tejido y se colocan en un medio id � neo. Una vez m � s, la
importancia de un balance apropiado de hormonasy sustancias de crecimiento as �
como de los nutrientes (en este caso provisto por la leche de coco y la adici � n de
hormonas sint � ticas) se pone de manifiesto respecto a la inducci � n y mante-
nimiento de un desarrollo arm � nico.
TOTIPOTENCIALIDAD En la secci � n precedente
DE LAS CELULAS DE LA PLANTA.

se a � adi � una nueva dimensi � n en el estudio del desarrollo; esto es, que las
c � lulas
de varias partes de la planta puedan desarrollarse dando
un nuevo individuo, dadas

las condiciones apropiadas. Es decir, estas c � lulas son totipotenciales; tienen
todo
el potencial de desarrollo que tiene el zigote. Es claro que no todas las c � lulas
Figura 17-4. Deunacblula a unaplantaen la zanahoria.Secuenciaen el desarrollode:

(A)
cblulasdelfloemadezanahoriasuspendidaslibremente; (B)agregadoscelulares;
(C)colonias
con n � dulos o centrosdecrecimientoorganizados; (D) ra � ces;
(E)pl � ntulascreciendoprimero
entubos con agar y luegoenrecipientes convermiculita, y (F) plantas con ra � ces
tuberosas,
dealmacenaje, con un contenido de carotenosnormal. (De F.C. Steward et al.: en D.
Rudnick
(ed.)Synthesis of Molecular and Cellular Structure. Copyright 1961.
TheRonaldPress,Nueva
York. Usada con permiso. Fotograf � as originales cortes � a del Profesor Steward.)
A
449
450 EN PLANTA LA
DESARROLLO
pueden � rejuvenecerse � de este modo puesalgunashansido constre � idas en un

molde espec � fico por un evento irreversible, como la deposici � n de unapared
celular gruesa e insoluble. No obstante, parece probable que todos los tejidos ve-
getales contengan algunas c � lulas totipotenciales, dadas las condiciones id � neas.
Hay muchos ejemplos en el desarrollo normal de las plantas, de c � lulas quese
rejuvenecen y empiezan a dividirse de nuevo. La formaci � n de ra � ces laterales, la
formaci � n del cambium interfascicular en las dicotiled � neas y la formaci � n del
fel � geno en el floema de los � rboles son claros ejemplos (ver Cap � tulo 4). La
versi � n a la capacidad de embriog � nesis de las c � lulas libres en un medio de
cultivo
esun ejemplo inducido experimentalmente de un determinism0 natural normal.
Esto implica que cada c � lula viva de la planta lleva ensu interior la totali-
dadde la informaci � n gen � tica necesaria para hacer esa planta. Lo que la c � lula
pierdedurante su desarrollo no esla informaci � n, sino lacapacidad deusaresa
informaci � n. As � que cada c � lula posee en forma innata toda la capacidad de
crecimiento, o potencial morfog � nico, del zigote. Esto es una consecuencia natu-
ral del hecho que todo el material gen � tico se duplica y se reparte por igual
entre
lasc � lulas hijas durante lamitosis.Perolacapacidad de crecimiento debe estar
controlada para que ocurra un desarrolloordenado. En un tejido cada c � lula
restringe en mayor o menorgradolacapacidaddelas otras c � lulas haci � ndose
posible as � una ordenada cooperaci � n en el desarrollo y el funcionamiento. Estas
restricciones se llevan a cabo por la compleja interacci � n celular a trav � s de la
apari-
ci � n de campos o gradientes de nutrientes, intermediarios metab � licos y hormonas.
CIRCULACIdNEN UN SENTIDOEN EL DESARROLLO. Este problema puede verse

desde otra perspectiva. El desarrollo y el crecimiento son, esencialmente, procesos
enun solo sentido, solamente con reversiones ocasionales (retornos a un estado

anterior). Es muy dif � cil concebir un mecanismo en el interior del banco de infor-
maci � n gen � tica que programela totalidad de la informaci � n almacenada. Tal
programaci � n exigir � a un complejo sistema de interruptores. El desarrollo se ha
comparado a un programadecomputadoraenelquecadaestadio debe comple-
tarse con � xito antes que pueda procederse al paso siguiente. Peroestoimplica
un sistema deprogramaci � nmucho m � s complejo del quesesuponeque existe
normalmente en el n � cleocelular. Es mucho m � s simpleveral desarrollo como
un programa de sentido � nico, porque cuando una c � lula se divideen dos no hay
maneradevolver atr � s. Se ha dadounpaso irreversible y seha creado un nuevo
marco de condiciones. As � es que puede considerarse que el programaesel pro-
pio organismo. La informaci � n gen � tica es la que determina las diferencias entre
los
organismos y las especies. Pero es de la posici � n de la c � lula en el organismo y
del
estado de desarrollo de � ste de lo quedependecu � l fracci � n va a usarse enese
momento entre el total de informaci � n gen � tica.
Se enfatiza aqu � otra vez la importancia de la interacci � n celular, quiz � a

trav � s de los plasmodesmos en el desarrollo del organismo.
Tambi � n se deduce de ello que si seseparanlasc � lulasde su programa, y

por tanto se les libera de sus restricciones, revertir � n al principio delprograma
como corresponde a las c � lulas aisladas y empezar � n a desarrollarse de nuevo co-
mosifuesenzigotes. Todo lo que se requiere es, precisamente, un ambiente
propicio. No es la negativa de las c � lulas sino la dificultad en rodearlas de este
am-
biente, lo que hace complicada la embriog � nesis a partir de c � lulas vegetativas.
El
fisi � logo alem � n G. Haberlandtpredijo en 1902 que la embriog � nesis ser � a posi-
REPRODUCCIbN
PLANTASSEXUAL 461
LAS EN
SUPERIORES
ble; fue 60 a � os m � s tarde cuando W. Halperin, F.C. Steward y otros, en Estados

Unidos, comprobaron que ten � a raz � n.
FORMACIdN DELFRUTOY SEMILLA
IMPLANTACI6N DEL FRUTO. Despu � s de la polinizaci � n empieza el desarrollo del

fruto y de la semilla. Si la polinizaci � n no se efect � a la flor envejece
r � pidamente
y muere. En las plantas apom � cticas el s � lo est � mulo de la polinizaci � n es
suficien-
te para iniciar el desarrollo del embri � n; es de suponerse que el polen suministra
sustancias de crecimiento u hormonas que estimulan el desarrollo del embri � n.
Lashormonasproducidaspor el polen desempe � an tambi � n un papelen la im-
plantaci � n del fruto o sea en la prevenci � n de su abscisi � n. Puede asperjarse
auxi-
na (normalmente producida por el polen) a flores no polinizadas y como resultado
se desarrollan frutos partenoc � rpicos (sin semilla). En algunas plantas,
particular-
mente en especies de frutos con "hueso" como el durazno, ciruela, cereza y uva,
el � cido giber � lico act � a en lugar de la auxina. Se sabe que al menos en algunas
de
estas especies el polen produce una giberelina m � s que una auxina.
DESARROLLODEL FRUTO Y DE LA SEMILLA. El primer estadio en el desarrollo

del fruto y de la semilla es una r � pida divisi � n celular sin mucho alargamiento.
El
factor principal parece ser la citocinina que puede ser producida en gran parte por
el endosperm0 triploide (o pentaploide) que en este estadio se encuentra en creci-

miento. Varios tejidos de la planta progenitora, el ovario, el recept � culo floral
y a
veces parte del escarpo floral, pueden tomar parte en la formaci � n del fruto.
Queda
fuera del prop � sito de este libro la descripci � n de los diferentes tipos de
desarrollo
que producen la enorme diversidad de frutos. Los procesos principales son simila-
res en la mayor � a de las plantas.
Despu � s de la divisi � n celular viene una fase de crecimiento principalmente

poralargamientocelular. La evidencia que dan numerosos experimentos sugiere
que est � causada por las auxinas producidas por la semilla. Si se quitan las
semillas
a un fruto en desarrollo, &te se detiene, pero puede reiniciarse aplicando auxinas.
El ya desaparecido fisi � logo franc � s J.P. Nitsch dice que el desarrollo del fru-
to en la fresa y en el pepino depende de las auxinas que se originanenel � vulo.
Pueden lograrse fresas extra � as y mal formadas si se quitan todas excepto una o
unas cuantas semillas y se restaura un crecimiento casi normal aplicando IAA en
lanolina (Figura 17-6).
Como en el caso de la implantaci � n del fruto, algunos frutos responden me-
jor a la giberelina que al tratamiento aux � nico. Esto puede significar una
diferencia
en los mecanismos de respuesta. Sinembargo una explicaci � n m � s probable es
que en la mayor � a de aqu � llos la respuesta depende de ambas, auxinas y gibereli-
nas, y lo que hace la diferencia entre las respuestas es la concentraci � n natural
pre-
sente en una u otra hormona. Otra alternativa es que pueden existir diferencias
enel balancenecesario entre las hormonas. En este estadio deldesarrollo de10s
frutos la concentraci � n de � cidos org � nicos y az � caresempieza a aumentar Y el
descenso resultante en el potencial osm � tico se relaciona probablemente con
el aumento en la absorci � n de agua y el crecimiento de las c � lulas por
alargamiento.
MADURACIdN DEL FRUTO. El proceso de maduraci � n del fruto involucra muchos

cambios qu � micos y fisiol � gicos. Los frutales han sidocultivados y sujetos a un
Figura 17-6. Desarrollo de fresas.

En las fotograf � asdearribasolamente uno (A)
o tres (B)aquenios fueron fertilizados. En (C)y

(D) solamente se fertilizaron unos pocosaque-
niosenlashilerasverticales u horizontales
(fresas normales hacia fuera, tratadas en el cen-
tro). En (E)la fresadelaizquierda es normal,
a las otrasdos se les quitaron los aquenios y
se trataron con pasta delanolina. La del centro
recibi � solamente lanolina; la de la derecha re-
cibi � lanolina con 100 ppm de � cido p-naftoxi-
acbtico. (De J.P. Nitsch: Amer, Jour. Bor.,
37:211-15. 1959. Utilizada con permiso.)
REPRODUCCION SEXUAL EN LAS SUPERIORES 453
PLANTAS
intenso proceso de selecci � n en vista de las caracter � sticas del fruto (sabor,
tama � o,
color, textura) as � quemuchos frutos familares probablemente exhiben tipos de
desarrollo muy alejados de su estado � natural � . El proceso de maduraci � n invo-
lucra la conversi � n de � cidos y almid � n en az � cares libres, la elaboraci � n de
pectinasasqueablandan y finalmente rompen lasparedescelulares y frecuente-
mente la elaboraci � n de varios pigmentos, por lo general antocianinas y la
de clorofila. Muchos de estos cambios son inducidos o causadosporel etileno
que es producido por el propio fruto.
La producci � r? de etileno tiene una profunda consecuencia en el almacena-

je. El etileno producido por cada fruto tiene un efecto acumulativo y estimula a
10s dem � s a madurar r � pidamente y, coincidentemente, a producir m � s etileno.
As � que el proceso de maduraci � n se vuelve � autocatal � tico � en una acumulaci � n
de frutos almacenados con resultados potencialmente catastr � ficos. El almacenaje
en fr � o y la t � cnica de exponer los frutos a una corriente de gas inerte
(nitr � geno
o COZ) que retarda la maduraci � n porque quita el etileno conforme se produce,

son m � todos importantes para prolongar la vida de los frutos almacenados.
Un cambio fisiol � gico importante que ocurre durante lamaduraci � n es el
climaterio respiratorio (ver Cap � tulo 6, p � gina 132). Muchos frutos sufren el
materio, y � ste puede ser inducido por la adici � n de etileno en aquellos que no
lle-
ven a cabo este proceso. Por lo general el climaterio se acompa � a de un breve pero
intenso aumento en la producci � n de etileno. Esta producci � n puede elevarse nue-
vamente m � s tarde (Figura 17 -7).
Se cree que el etileno incide en la maduraci � n, incluyendo el climaterio

respiratorio, de dosmaneras. Tiene un gran efecto en la permeabilidad delas
membranas y ciertamente la permeabilidadcelularaumentamuchodurantela
maduraci � n. Esto permite el ablandamiento del fruto y que los metabolitos y
las enzimas, que normalmente se mantienen separados, se entremezclen, aceleran-
do en gran medida el metabolismo respiratorio. Se ha demostrado tambi � n que en
algunos frutos hay un incremento en el contenido de prote � na durante elclima-
terio y se hasugerido queel etileno estimula la s � ntesis de prote � nas durante ese
proceso. Es de suponer que las prote � nas as � formadas tengan que ver con el pro-
ceso de maduraci � n, y el climaterio podr � a ser un reflejo del incremento de las
enzimasrespiratorias. De cualquier modo, el climaterio es un proceso aerobio y
puedeimpedirse o posponersealmacenando el fruto a una tensi � n reducida de
ox � geno.
Muchosde los estudios fisiol � gicos sobre la maduraci � n sehan efectuado

en frutas como la manzana y el pl � tano o banano que se almacenan por periodos
largos. Estas investigaciones han dado lugar a descubrimientos pr � cticos de enor-
me valor comercial as � como de importancia fundamental para la fisiolog � a vege-
tal. Las t � cnicas desarrolladas para controlar la maduraci � n de frutos
incluyen el uso de hormonas y factores de crecimiento, de mezclas de alto nitr � -
geno, alto di � xido de carbono y bajo ox � geno, as � como temperaturas cuidadosa-
mente controladas. El reciente uso popular de bolsas de polietileno para empacar
fruta tiene ventajas (el di � xido de carbono se incrementa y el ox � geno decrece en
el interior) pero si la frutamadura al punto en que la producci � n de etileno
llegue
a un alto nivel, seproducir � una maduraci � n � autocatal � tica � a menos que la
bolsas se perforen para que � ste escape. Este � rea dela fisiolog � a vegetal esun
buen ejemplo del efectivo intercambio de ideas entre los cient � ficos, unos dedi-
cados a la ciencia pura y otros a la investigaci � naplicada. Los descubrimientos
Climaterio
Figura 17-7. Relaci � nentre la producci6n de etileno y el climaterio

respiratorio en frutos en madurach.
importantes, los avances tecnol � gicos y el progreso del conocimiento han surgido
de una s � ntesis de investigaciones e ideas de ambas ramas de la ciencia.
Las semillas maduran en el interior del fruto. Despu � s de la maduraci � n y la

de los frutos, la semilla generalmente entra en letargo por un tiempo m � s o menos
largo. Esto quiere decir que aunque se la humedezca y se le den condiciones que
favorecen la germinaci � n, � sta no seproduce. El letargo se debe a la formaci � n
en la semilla de inhibidores qu � micos, a la carencia de las sustancias
estimulantes
necesarias (que m � s tarde suministrar � n el embri � n) o la resistencia mec � nica de
la testa de la semilla a la entrada del agua y del ox � geno. El letargo se rompe
luego
de que la semilla se sujeta a varias condiciones ambientales que pueden incluir un
prolongadoperiodo de fr � o intenso, exposici � n prolongada a condiciones de
fresco, condiciones de humedadenpresenciade ox � geno(estratificaci � n), calor
intenso (incluso fuego), paso a trav � s del intestino de aves o mam � feros,
fisica (escarificaci � n) o ataque por hongos. Todos estos requerimientos aseguran
que la semilla sobreviva a trav � s de subsiguientes periodos en condiciones bajo
las
cualesno podr � a crecer la pl � ntula y aseguran que nogermine hasta quehalle
buenas condiciones para el crecimiento. Tambi � n ayudan a impedir la germina-
ci � n que podr � a tener resultados desastrosos durante la temporada inclemente del
invierno. Los mecanismos del letargo se exponen en detalle en el Cap � tulo 22.
Cuando ocurren las condiciones requeridas pararomperel letargo, el em-

bri � n empieza a producir lasgiberelinas y las citocininas necesarias para contra-
REPRODUCCIdN EN LAS SUPERIORES 465
SEXUAL PLANTAS
rrestar la acci � n de los inhibidores del crecimiento e iniciar este proceso. En

esta
etapa, si se le agrega agua, la semilla germinar � .
CONDICIONES PARA LAGERMINACI~N.La germinaci � n no ocurre sino hastaque

las condiciones sean las correctas. Los factores principales sonagua, ox � geno,
temperatura y luz.
~1 agua es primordial pues las semillas est � n extremadamente deshidratadas.

Normalmente contienen s � lo del 5 al 20% deagua de su peso total y tienen que
absorber una buena cantidad antes de que se inicie la germinaci � n; el primer esta-
dio de la germinaci � n llamado imbibici � n es por lo tanto de r � pida toma de agua.
Hay indicaciones dequenohay crecimiento sino hastaquesealcanza un cierto
nivel cr � tico de agua (diferente para los diversos tipos de semillas). Si se
deseca la
semilla despu � s de pasado este punto y de haberse iniciado el metabolismo, mue-

re. Despu � s de la imbibici � n la absorci � n de agua decrece, la germinaci � n
y empiezan los procesos irreversibles que llevan al crecimiento y desarrollo.
El ox � geno es necesario para la germinaci � n de la semilla. El metabolismo

durante los estadios iniciales de la germinaci � n puede ser anaerobio cambiando a
aerobio, tan pronto como la testa se rompe y el ox � geno se difunde en su interior.
La importancia del ox � geno queda ejemplificada en los experimentos de Yemm,
con semillas de ch � charo o guisante, expuestos en el Cap � tulo 6,Figura 6-18. Las
semillas con la testa intacta requieren mucho m � s ox � geno para respirar al
que aquellas a las que se les
quit � la testa.
Una temperatura correcta es importante para la germinaci � n; generalmente

las semillas no germinan por debajo de una cierta temperatura diferente seg � n la
especie. La luz tambi � n es importante para la germinaci � ndealgunassemillas.
Las semillas muy peque � as tienen tan solo m � nimas cantidades de alimento alma-
cenado para los principios del crecimiento del embri � n, por lo que les es
necesario
volverse aut � trofas cuanto antes. Si germinan enelsuelomuyprofundamente
pueden agotar sus reservas antes de alcanzar la superficie. La exigencia de luz im-
pideque esto suceda y asegura que la germinaci � n ocurra solamente en la super-

ficie o cerca de ella. El pigmento fotosensible es el fitocromo que se estudiar �
en
detalle en el Cap � tulo 20. Solamente pocas semillas muestran respuesta a la luz;
la
lechuga "Grand Rapids" se ha estudiado mucho por su en � rgica respuesta. La ger-
minaci � n de otras semillas es inhibida por la luz. � ste puede ser tambi � n un me-
canismo de protecci � n que impide a las semillas con germinaci � n lenta el que
se produzca en la superficie durante unbreve chubasco, pues se podr � a desecar
antes de que sus ra � ces alcanzaran unacapadesuelo con humedad constante y
suficiente.
La edad de las semillas es un factor de importancia en la germinaci � n. Con-

trariamente a la creencia popular, pocassonlasquepuedensobrevivirdurante
muylargo tiempo. Hay constancia aut � ntica de que algunassobrevivieron un
almacenaje de m � s de 100 a � os, pero la mayor � a duran cuando mucho unos POCOS
a � os. Algunas son capaces de sobrevivir solamente pocos dias 0 semanas. Guarda-
das a muy baja temperatura (congelaci � n) o bajo condiciones anaerobias parecen
durar m � s. Ha habido muchos intentos de estudiar el metabolismo de semillas en
inactividad o durmientes (es decir, que no germinan porquelas condiciones no
son buenas; letargo implica incapacidad de germinar aun en condiciones ideales).
Sinembargo,parecequelabaj � sima absorci � n de ox � geno de tales semillas es
probablemente el resultado deprocesos no metab � licos, destructores, de lenta
autooxidaci � n. Parecer � a lo m � s probable que cuanto m � s lentamente ocurran

estos procesos m � s larga ser � a la vida de la semilla en almacenaje.
MOVILIZACI6N DE LAS RESERVAS. En algunas semillas (primariamente monoco-

tiled � neas) el endospermo es retenido hasta la germinaci � n, en tanto que en otras
(principalmente dicotiled � neas) las hojas cotiledones del embri � n crecen y absor-
ben todos los nutrientes contenidos en el endospermodurante la maduraci � n
del fruto antes de que aqu � llas caigan.Encualquier caso, al germinarse tiene
quedirigir y movilizarunagrancantidaddematerialdereserva, como prote � -
nas, grasas y almid � n u otros carbohidratos para nutrir a la pl � ntula en
crecimiento.
Esto quiere decir que lasenzimasdigestivasdebenactivarse o sintetizarse inme-
diatamente despu � s de empezar la germinaci � n.
Al parecer las giberelinas son muy importantes en este proceso. Las semillas
de muchos cereales (monocotiled � neas) tienen una estructura tal que facilita estu-
diar su germinaci � n. El endospermo consiste en un tejido harinoso rodeadopor
unas c � lulas con prote � nas llamadas la capa de aleurona; es aqu � donde se
o secretan muchas enzimas digestivas.

� Delasdosenzimasque se requieren para la digesti � n delalmid � n(ver
Cap � tulo 6, p � gina 129) la a-amilasa est � presente en la semilla antes de la
naci � n, la a-amilasa y las prote � nas aparecen inmediatamente despu � s del inicio
la gerrninaci � n. Se ha encontrado que si se quita el embri � n no aparecen enzimas
(particularmente amilasas); pero si se ai � aden concentraciones muy bajas de � cido
giber � lico (como lo-� OM)tiene lugar la producci � n de enzimasdigestivas. Se
encontr � que la a-amilasa se activa como resultado de la acci � n de la giberelina,
pero hay diversas evidencias que sugieren que la a-amilasa y quiz � las proteasas
se
sintetizan � de novo � por acci � n de la giberelina.
Varner encontr � que en la enzima a-amilasa se incorporan amino � cidos CI4 ,

lo que demuestra una nueva s � ntesis de la cadena de amino � cidos. Cuando se in-
duce a-amilasa en presenciade Hz � 0 enlugar del Hz � 6O normal, la prote � na
enzim � tica es m � s densa, lo que se determin � por una centrifugaci � n cuidadosa
a trav � s deunadensacapa de soluci � n de cloruro de cesio. Esto demuestra que
la enzima se ha sintetizado � de novo � a partir de amino � cidos conteniendo *O
que se han derivado de la hidr � lisis de otras prote � nas preexistentes en la
semilla.
Todos estos puntos sugieren que las giberelinas act � an al nivel de gen � tica mole-
cular como desrepresores de los genes responsables de la s � ntesis de amilasa.t Se
ha demostrado que es el embri � n, sin lugar a dudas, el que suministra la

giberelina
necesaria para iniciar la activaci � n o s � ntesis de varias enzimas que actuar � n
para
su propia nutrici � n durante lagerminaci � n y tiempo despu � s:Adem � s, al germi-
nar el embri � n uno de los primeros eventos metab � licos es la elaboraci � n de
auxina en el cole � ptilo. Esto no afecta tan s � lo al crecimiento del cole � ptilo
(ver
Cap � tulo 18)sino que tambi � n induce la formaci � n de tejido vascular por el cual
semueveel � cido giber � lico y los nutrientes del endospermo se transportan al
embri � n. As � es como � ste controla por s � ntesis hormonal la movilizaci � n de sus

nutrientes y por lo tanto su propio crecimiento.
Las semillas quealmacenangrasas, como la higuerilla o ricino y calabaza,
tienen un interesante proceso metab � lico en la movilizaci � n y conversi � n de sus
grasas a az � car que puede transportarse al embri � n en crecimiento. Las grasas se
oxidan primero dando acetil-COA por la v � a de la 0-oxidaci � n (Cap � tulo 6, p � gina
132)~La acetil-CoA as � formada entra en peyuei � � simos cuerpecillos llamados
L �,
REPRODUCCI6N SEXUAL EN LAS
PLANTAS 457
SUPERIORES
g1ioxisomas:Bstos organillossubcelulares que serodeanporunasolamembrana

fueroneescubiertos por elfisi � logovegetalamericano(originalmente brit � nico)
H. Beeversen en la enzim � tica ciclo del glioxila-

maquinaria del
to (Cap � tulo 6, la funci � n de convertir mol � culas
dosde
esacetil-COAen luego
convertido en � cido oxaloac � tico

queesdescarboxiladoporlaenzimacarboxikinasa para formar fosfoenol piru-
vat0 (PEP)
oxaloacetato + ATP -+ PEP + ADP + CO,
El PEP as � formado es convertido en az � car por reacciones que son esencial-

mente inversas a las de la glic � lisis. Una diferencia es que la FDP es convertida
en
F-6-P por una fosfatasa en lugarde la acci � n inversa dela fosfofructokinasa que
opera en la glic � lisis. La fosfatasa tiene un equilibrio quefavorece fuertemente
la producci � n de F-6-P lo quelleva la reacci � n a la producci � n de az � cares. El
poder reductor y el ATP necesarios para efectuar la glic � lisis a la inversa proba-
blemente se d-:rivandelas oxidaciones del ciclo del glioxilato, de laconversi � n
de succinato en � cido oxaloac � tico y de la 0-oxidaci � n de las grasas que produce
NADH. A su vez, � ste puede introducir electrones en lacadenadetransporte
de � stos generando ATP.
Nu~aIcrdNDE LA PLANTULA. Ladigesti � ndelasreservasdelembri � n o de los

cotiledones da por resultado amino � cidos, az � cares, nucle � tidos y � cidos
org � nicos.
Antiguamente se pensabaque todos estos productos solubles semovilizaban y
transportabanalembri � n en desarrollo dondesereestructurabandando nuevas
prote � nas, carbohidratos, n � cleo, prote � nas y l � pidos. Pero seha aclarado, sobre
todo por lasinvestigacionesdelgranfisi � logo ruso D.Przhanishnikof,quesola-
mente ciertos compuestos son transportados y lamovilizaci � ndelnitr � geno en
particularrequiereunacantidadconsiderable de energ � a metab � lica. Los amino-
� cidosprovenientesdelrompimientosdelas prote � nas almacenadas sondesami-
nadosensu mayor � a, y los � cidos org � nicos resultantespuedenusarse parala
respiraci � n o bi:n como esqueletos de carbono para la formaci � n de compuestos
transportables. Estos son por lo general amidas, glutamina o asparagina (la gluta-
mina parece ser lam � s usual) aunque algunos otros amino � cidos son transportados
extensivamente en lasplantas (por ejemplo, homoserina en el ch � charo). Los
esqueletos de carbono para la s � ntesis de amidas parecen provenir del az � car m � s
quedeamino � cidosderivadosdelas prote � nas. Przhanishnikof hizo notar que
la s � ntesis de amidas requiere la presencia de az � caresy de compuestos nitrogena-
dos solubles. La energ � a para la s � ntesis de compuestos transportables viene
blemente de la respiraci � n de algunos � cidos org � nicos derivados de
la degradaci � n
de los amino � cidos.
Los compuestos nitrogenados que se transportan son reestructurados enel
embri � nendesarrollousando denuevo esqueletos de carbono derivados de10s
az � cares transportados, para formar los amino � cidos que se requieren para la sin-
tesis proteica Y el crecimiento. Un resumen de estos procesos sepresenta esque-
m � ticamente en la Figura 17-8.
Ciertos amino � cidos pueden transportarse como tales en algunas pl � ntulas.

La fisi � loga canadiense Ann Oaks ha demostrado que la leucina se transporta a 10s
� pices de las ra � ces de las pl � ntulas de ma � z donde tiende a regular por medio
""""""""_
"-
/
f Proteinas -Nuevos c-N-c Amidas, etc.t-I amino � cidos '\A
coz -� cidos org � nicos
� REASDE I
NUEVO
I \
CRECIMIENTO
I Constituyentes -Azircares
de la pared celular
1 Membranas * Llpidos
TRANSPORTE
"""""""""_
Almac � n
Almid � n -Az � cares -Sacarosa u
\Acidos org � nicos-C02
/r\
I Protefna -Amino � cido-N-Amidos,otros

\ nitrogenados de transporte I
/
\ "" _""""""""
""
Figura 17-8. Movilizaci6n de los recursos nutricionales en una semilla en

germinaci � n.
su concentraci � n la s � ntesis de leucina in situ. Es interesante hacer notar que

la leucina suministrada de modo ex � geno no tiene esta capacidad de regulaci � n.
Evidentemente la leucina que llega por la ruta de transporte normal es accesible
al sitio de su s � ntesis en tanto que la que se suministra externamente no Io es.
Esta manera de compartimentar los amino � cidos es un fen � meno com � n en las
plantas seg � n lo demostraron Steward y colaboradores; puede proveer un control
extra en el metabolismovegetal permitiendo que el almacenaje y laactividad
metab � lica relativa a la s � ntesis proteica prosigan sin interferir (por acci � n
de ma-
sas o por mecanismos moleculares de control) con la s � ntesis de los amino � cidos
destinados a formar prote � nas durante el crecimiento y desarrollo.
Ver la lista en el Cap � tulo 16.

Black M.:Control Processes in Germination and Dormancy. Oxford University Press.
Londres.
1972.
Crane, I.C.: Growth substances in fruit setting and development. Ann. Rev. Plant
Physiol.
15:203-26. 1964.
Hansen, E.: Postharvest physiology of fruits. Ann. Rev. Plant Physiol. 17:459-80.
1966.
Rosen, W.G.: Ultrastructure and physiology of pollen.Ann. Rev. Plant Physiol.
19:435-62.1968.
Salisbury, F.B.: The Flowering Process. Pergamon Press. Nueva York. 1963.
Schwabe, W.W. Physiology of vegetative reproduction and flowering. En F.C.Steward
(ed.):
Plant Physiology: A Treatise. Vol. VI-A. Academic Press. Nueva York. 1971. pp. 233-
41.
Cap � tulo 18
PATRONES DE DESARROLLO
DESARROLLO DE LA PLANTULA
Despu � s de la genninaci � n el meristemo de la ra � z del embri � n se activa y crece

r �-
pidamente, inici � ndose el desarrollo de la ra � z primaria. Posteriormente el
temo principal de la parte a&ea de la planta empieza a crecer. En algunas plantas
los cotiledones son arrastrados hacia arriba al crecer el hipocotilo; en otras,
aqu � -
llos quedan bajo tierra y solamente el epic � tilo crece sobre el suelo (ver
Cap � tulo
4, p � gina 77).
El delicado meristemoradicalque va empujando atrav � sdelsueloporla

expansi � n de las c6lulas tras de s � , est � protegido de da � o por la cofia o
pilorriza.
El meristemo apical del tallo tiene una protecci6n diferente. En las monocotiled � -
neas se protegepor el cole � ptillo, la primera hoja cotiledonar que envuelveal
talluelo en desarrollo hasta que alcanza la superficie del suelo; cuando lo hace el
cole � ptilo cesa de crecer y el talluelo que est � en su interior se abre paso a
trav � s
del � pice. En muchas dicotiled � neas el talluelo se encorva cerca del � pice
formando
el cayado de la pl � rnula. Por lo tanto es la porci � n curvada del tallo la que
empuja
primero al atravesar el suelo, m � s que el meristemo y las hojitas en desarrollo.
Cuando el cayado de la pl � mula alcanza la superficie del suelo seendereza y los
cotiledones o las primeras hojas se despliegan como se muestra en la Figura 18-1.
FOTOMORFOG~NESIS.
Los patrones de conducta recien mencionados son, eviden-

temente, respuestas del cole � ptilo o de la pl � mulaa la percepci � n de laluz al
alcanzar la superficie del suelo, ya que cuando el embri � n se desarrolla en la
oscuri-
dad el cole � ptilo contin � a creciendo y el cayado de la pl � mula no se endereza.
Esta
respuesta parece ser similar a la delaluzenlagerminaci � nqueseexpuso en el
cap � tulo precedente. El Apice del cole � ptilo y la pl � mula parecenserlos tejidos
sensitivos.
El mecanismo sensorio es a trav � s de la absorci � n lum � nica por el pigmento

fitocromo cuyo mecanismo de acci � n se examinar � en detalle en el Cap � tulo 20.
Puedenpercibirseintensidadesmuy bajas de luz roja pero la luz delongitudde
onda m � s corta no parece ser tan efectiva. No obstante, ciertas pl � ntulas que
malmentenoforman un cayadoen la pl � mula(por ejemplo, la lechuga � Grand
Rapids � ) s � lo forman al ser iluminadas con luz roja d � bil y el efecto es
invertido
por la luz rojo-lejano fuerte o azul. Las longitudes de onda m � s activas son
absor-
,t
? .?\,~ Figura 18-1. Fotograf � a de pl � ntulas de fri-
A' B jol germinadas 8 d � as en oscuri-
durante la
dad. (A)o a la luz (B). N � teseel cayadode
la pl � mula en A que se ha enderezado en B.
bidas caracter � sticamente por una u otra de las formas del fitocromo. Entonces, la
naturaleza de la respuesta a la iluminaci � n parece depender del tejido, aunque el
mecanismo sensorio sea el mismo en todos los casos.
Lasplantas que crecen en la oscuridad aparecen caracter � sticamente ahiladas
o etioladas; es decir, sin clorofila, muy alargadas, con los tejidos vasculares y
de
soporte pobremente desarrollados, hojas con poco crecimiento y el cayado de la
pl � mulase endereza lentamente, si es que lo hace. Esta condici � n se presenta en
laFigura 18-2.Todas estas anomal � as del crecimiento se puedenprevenirilumi-
nando la planta con una media luz, a niveles inadecuados parala nutrici � n fotosin-
t � tica del embri � n. Ademtis, el espectro de acci � n de la luz que impide dichas
ano-
mal � as indica que todas ellas est � n total, o al menos parcialmente, mediadas por
el
fitocromo.
La presenciao ausencia de luz es, por lo tanto, uno de los factores ambienta-
les m � s importantes que desencadena procesos de desarrollo en la pl � ntula y en la
planta en crecimiento. No s � lo la presencia o ausencia de luz es importante, sino
tambi � n su calidad y a veces su cantidady periodicidad,y algunas de estas respues-
tas son muy afectadas tambidn por latemperatura. Todo este t � pico de periodicidad
y medici � n del tiempo se examinar � en el Cap � tulo 20.
Muchas respuestas inducidas normalmente por la luz pueden simularse por

laaplicaci � ndehormonasapropiadas,generalmenteauxinas o giberelinas. Las
reacciones de las diversas plantas a las diferentes hormonas no son iguales y con
frecuencia una hormonapuedecausarresultados opuestos en plantas diferentes.
Se considerar � n algunas de estas respuestas en detalle en los dos cap � tulos
siguien-
tes. Ahora es suficiente enfatizar el hecho de que toda la secuencia de respuestas
bioqu � micas y gen � ticas que da por resultado el desarrollo, es puesta en marcha,
Figura 18-2. Fotograf � a de plantas de frijol

desarrolladas durante 22 d � as la
en os-
curidad (A) o a la luz (B). N6teseel tallo
delgado y alargado, las hojas pequefias,la
ausenciade color y la presencia del cayado
de la pl � mula en la pldntula etiolada (A).
directamente o a trav � s de las sustancias de crecimiento, despu � s de que la

percibe la luz y otros est � mulos ambientales.
INICIACIdN DE 6RGANOS EN CULTIVO DETEJIDOS
Hay muchas investigaciones sobre el crecimiento de tejido del callo en mediode

cultivo y sobre los factores que lo inducen a tener un crecimiento organizado.
Algunos de los experimentos se consideraron en los cap � tulos previos al estudiar
la
totipotencialidad y el control del crecimiento y morfog � nesis. Aqu � se ver � n los
factores que inducen a ciertos tejidos a diferenciarse como ra � ces, hojas, tallos
o
flores.
Por ejemplo, se recordd que en el extremo basal de una estaca de sauce se

forman ra � ces y en el extremo apical se desarrolla tallo (Figura 16-18). Esto
se debe a la distribuci � n basip � tala de la auxina en la ramilla. La pregunta que
se
debe hacer es: � requiere de est � mulos cualitativamente diferentes la iniciaci � n
ra � ces y tallos? Es decir, � son los est � mulos formadores o iniciadores de ra � z
de di-
ferentes clases que los formadores o iniciadores del tallo? Los experimentosde los
fisi � logos americanos F. Skoog y C.O.Millerdemuestranque la variaci � n enlas
concentraciones relativas de dos diferentes hormonas, IAA y cinetina, determina
la producci � n de ra � ces o de tallos en cultivos de callo de tabaco como se veen
Figura 18-3 (ver tambi � n Figura 16-13).Estos resultados indican claramente que
no hay necesidad de postular sustancias formadoras de � rganos
espec � ficos. La des-

represi � n de la informaci � n que induce la formacih, sea de ra � ces o de tallos,
lleva a cabo claramente por los mismos agentes, IAA y citocininas, pero en concen-
46 2 DESARROLLO EN PLANTA LA
0.001 0.01 0.1 1.o 10

IAA, mg/litro
Figura 78-3. Interaccidn de IAA y cinetina en el crecimiento y desarrollo del

callo de tabaco. (De las investigaciones de F. Skoog et al.)
traciones relativas diferentes. Se necesita m � s IAA para estimular el desarrollo

de
ra � ces, como lo demostr � el experimento con estacas de sauce, y se necesita m � s
citocinina para el desarrollo de tallos.
Los experimentos de Skoog y sus colaboradores muestran tambi � n que el

callo crece mucho m � s en presencia de alta concentraci � n de IAA cualquiera sea la
concentraci � n de cinetina (Figura 18-3). Sin embargo, hay una diferencia cualita-
tiva en el crecimiento. Con bajas concentraciones de cinetina el callo es
� aguado � ,
compuesto por grandes c4lulas que han crecido por expansi � n. En presencia de
1 mg/litro de cinetina el callo es denso y compuesto de un grann � mero de peque � as
c � lulas meristem � ticas.
De modo similar, F.C. Steward y su grupo han mostrado que la adici � n de

diferentes est � mulos (fracciones aisladas del endosperm0 l � quido del coco o del
casta � o de Indias, solas o juntas con hormonas naturales o sint � ticas) determinan
que diversos cultivos de tejidos vegetales crezcan siguiendo diferentes caminos: ya
seapordivisi � n o alargamiento celular. As � es que no hay hormonas espec � ficas

para la divisi � n o para el alargamiento; tambi6n aqu � la respuesta es determinada
por las concentraciones relativas de las sustancias de crecimiento que ocurren nor-
malmente, o por sus sustitutos. No todos los tejidos responden igualmente en el

laboratorio. Parece probable que no se trata de que falte un factor desconocido,
sino que a � n no se descubre la combinaci � n precisa de factores del crecimiento y
de sus circunstancias.
La complejidad de esta situaci � n puede ilustrarse por las referencias sobre

PATRONES 463
tumores vegetales producidos por la bacteria inductora de tumores Agrobacterium

tumefaciens. Las c � lulas de muchas plantas que han sido da � adas
oirritadas sonsus-
ceptibles a la infecci � n por la bacteria. Despu � s de Bsta aparecen tumores que
final-
mente llegan a encontrarse libres del organismo infeccioso que muere, 7 pueden apa-
recer tumores secundarios est � riles en otros lugares dela planta, Estos pueden
ser cultivadosy bajo condiciones normales no revierten a un crecimiento normal.
Siel organismocausalmuereporelevaci � n Grmica despu � s deun corto
tiempo, puede ser que los tumores reviertan parcialmente a formas
de desarrollo ti-
po organoide; al parecer la capacidad de crecimiento normal no se ha perdido to-
talmente sino solamente est � enmascarada.
Los fisi � logos americanosW.R. Sharp y J.E. Gunkel han desarrolladorecien-

temente un sistema interesante usando dos especies de tabaco, Nicotiana gkzuca y
N. Langsdorffii y un hllrido de ambas. Aparecen una gran cantidad de diferentes

tipos de tumores, espont � neamente despu � s de una herida, o como resultado de
la infecci � n por cepas de A. tumefaciens. Las diferencias entre estos tipos de tu-
moresincluyen sugradode autonom � a (sus necesidadesde nutrientes org � nicos
espec � ficos o de factores del crecimiento), su habilidad de organizarse al grado
de
producir � rganos, estructuras organoides o nuevas plantas completas y su tenden-
cia a producir crecimiento canceroso en la planta intacta. En la Figura 18-4se
ilus-
tran estos tipos de tumores. Cada tipo tumoral es estable y crece in vitro, pero
muchos de ellos pueden convertirse en otras forma9 (por ejemplo, pasar de amorfo
a organoide, o de callo organoide a planta intacta) por la adici � n de nitr � geno
or-
g � nico, vitaminas, la hormona IAA o por golpe (shock) de calor (Figura 18-4,n � -
meros 12y 13). As � que estos sistemas pueden cambiar de un estado estable a otro.
Ya que son interconvertibles, todos contienen la misma informaci � n gen � tica, as �
que este sistema constituye un modelovaliosousadoparaestudiar los patrones
metab � licos en varios tipos de tumores y los mecanismos que los interconvierten.
Uno de los retos serios que la agricultura moderna ha lanzado ala fisiolog � a
vegetal es la necesidad de efectuar clonaciones de espec � menes muy ventajosos de
plantas cultivadas. Por ejemplo una planta mutante de cereal puede ser m � s corta
o m � s vigorosao producir m � s grano que las que est � n en el campo. Esta predispo-
sici � n puede ser diffcil aislaro de recobrar por experimentos de hibridacibn y
cier-
tamente tomaria su tiempo. Las t6cnicas de cultivo de tejidos permiten hoy desa-
rrollar masivamentenuevasplantulillasapartir de cdlulas aisladas o decultivos
celulares de esa planta, acortando mucho el tiempo preciso para llegar a probary
producir un nuevo cultivar. Pero muchos cultivos celulares son
dif � ciles de desarro-
llar.Algunos forman solamente tallos,pero no ra � ces; otros solamente forman
ra � ces.
Actualmente sellevan a cabo en todo el mundo muchos programasde investigaci � n
para estudiar el desarrollo de lasplantas; en China, particularmente, se han
desarro-
llado maneras ingeniosas de iniciar y promover el crecimiento de tallo y ra � z a
par-
tir de callo por medio de tratamientos qu � micos y hormonales o por shock fisio-
l � gico.
DESARROLLO DELARAfZ
EL MERISTEM0 TERMINAL. El crecimiento de la ra � z es simple comparado con el

del tallo. Dado que el meristemo radical produce solamenteun eje, no se ramifica,
asi que la ra � z no tiene nudos. Hay cierta discusi � n sobre el tama � o del
meristemo.
Algunos experimentos sugieren que tan s � lo una o muy pocas c4lulas originan fi-
Figura 18-4. Tejidos de Nicotiana glauca, N. langsdorffii y el h � brido entre ellas

despu � sde 4
semanas en cultivo.
(1) Callo de medula de N. glauca (verde p � lido, esponjoso). (2) Tumor de agalla de
N. glauca (ce-
pa B-6) (amofo, blanco, duro). (3) Tumor de agalla de N. glauca (cepa T-37)
(Organoide, blanco
verdoso, suave). (4) Callo de medula de N. langsdorffii (amorfo, verde p � lido,
duro). (5) Tumor
de agalla B-6 de N. langsdorffii (amorfo, blanco, esponjoso). (6) Tumor de agalla
T-37 de N.
langsdorffii (organoide, blanco-verdoso, suave). (7) Callo de medula h � brido
(organoide, blanco-
verdoso, suave). (8)Tumor de agalla B-6 h � brido (amorfo, blanco amarillento,
duro). (9)Tumor
de agalla T-37 (organoide, blanco-verdoso, suave). (10) Tumor seminal h � brido
(amorfo, verde
p � lido, duro). (11) Tumor espont � neo h � brido (organoide, blanco-verdoso, duro).
(12) TU-
mor de agalla B-6 de N, glaucaquehasidotransformado por golpe ("shock")decalorde
amorfo a organoide. (13) Tumor de agalla B-6 de N. langsdorffii en estado temprano
de trans-
formaci6n de amorfo a organoidedespuesdelgolpe("shock")decalor.(De W.R. Sharp y
J.E. Gunckel: Plant Physiol., 44:1073-79 (1969).Con permiso. Fotograf � as por
cortes � a de J.E.
Gunckel.)
PATRONES DE 465
DESARROLLO
nalmente a todas las c � lulas de la ra � z. El fisi � logo americano R.T. Brumfield

trat �
� pices de ra � z con rayos X, causando anomal � as cromos � micas en ciertas c � lulas
quepod � an detectarse al microscopio. Todas lasc � lulasderivadasdeuna inicial
� marcada � estar � an tambi � n marcadas, as � que se pod � a seguir la distribuci � n
progenie de c � lulas iniciales espec � ficas. Entonces se dej � que la ra � z creciera
por
un tiempo, tras de lo cual se la examin � cuidadosamente. Los experimentos de
Brumfield sugieren que solamente unas pocas � quiz � s s � lo tres-c � lulas iniciales
son finalmente las responsables de la producci � n de todas las c � lulas de lara � z.
Experimentos posteriores del cit � logo brit � nico F.A.L. Clowes dan otra con-
clusi � n. Las ra � ces se trataron con timidina marcada con el is � topo radioactivo
del
hidr � geno, tritium (3H). La timidina se utiliza en la s � ntesis del DNA, pero no
la del RNA, as � que las c4lulas que sintetizan DNA al prepararse para la divisi � n
ce-
lular toman timidina-3H y pueden identificarse por la tRcnica de autorradiograf � a
de tejid.os. En esta t � cnica un corte delgado o una preparaci � n de tejido
aplastado
se coloca en un portaobjeto y se cubre con una emulsibn fotogr � fica sensitiva a
las
radiaciones (part � culas 0) emitidas por el tritium. Despu � sde un tiempo la
pel � cula
(por lo general a � n en el portaobjeto) se revela. La localizaci � n del tritium en
el
tejido y dentro de las c � lulas puede verse porque la emulsi � n se oscurece como se
ve en la Figura 18-5.
Los experimentos de Clowes demuestran la existencia de un centro inactivo

que consiste en cierto n � mero de c � Julas que no se dividen, localizado justo
detr � s
del � pice de la ra � z (Figura 18-5). Este est � rodeado por un grupo o capa de
las en divisi � n que dan origen a columnas de c4lulas que forman los tejidos de la
ra � z. La punta de � sta est � protegida por la cofia; � sta se desarrolla a partir
de un
meristem0 cerca de la superficie apical de la ra � z que produce nuevas c4lulas en
el
centro para reemplazar a las de la superficie externa que sufren desgasteo
abrasi � n
al crecer la ra � z.
CONTROLDEL CRECIMIENTO RADICAL. Alparecer el crecimiento de la ra � z est �

normalmente bajo el control dela concentraci � n de la auxina, pero esto no es
seguro. Hace muchosa � os el fisi � logo americanoP.R. White, logr � cultivar � pices
de
ra � z de tomatero en un medio relativamente simple, con sales, az � car y extracto
de levadura de cerveza. Aparentemente las ra � ces crec � an indefinidamente, as �
si necesitaba un suministro de IAA ellas deb � an sintetizarlo. Sin embargonose
tiene una evidencia concluyente de quehay s � ntesis natural de IAA en la ra � z.
Por lo general el IAA se requiere en cantidad muy peque � a y realmente la

dificultad puede radicar en su detecci � n y an � lisis. Es claro que en
circunstancias
normales el IAA se transporta del tallo a la ra � z. Aunque se necesita IAA para el
alargamiento radical, su concentraci � n en las ra � ces de plantas intactas est �
malmente bastante por encimade la concentraci � n � ptima que es extremada-
mente baja. As � que es dif � cil determinar la necesidadde auxina de ra � ces no
aisladas de la planta.
La presencia de citocininas es necesaria en las ra � ces para la divisi � n celular.

Como en otros tejidos, probablemente el tipo y velocidad del crecimiento depen-
den no s � lo dela presenciadedichashormonas sino del balance entre ellas. El
fisi � logo sueco H.Burstrom ha sugerido que la auxina controla el crecimiento de
la ra � z a trav � s de dos efectos separados, al encontrar que aqu � lla acelera el
creci-
miento del � pice de la ra � z al principio pero inhibe su expansi � n posterior.
aparente dualidad de acci � n se puede deber al cambio en las concentraciones de
otros factores del crecimiento, tales como las citocininas.
Figura 18-5. Autorradiograf � a de unasecci6nde � picede ra � z

de Sinapis marcada con timidit~a-~
H, mostrando la localizaci � n
delas dlulas en divisi6nactiva. Las dlulas en divisi6n est � n
sintetizando DNA y han incorporado timidina marcada la cual
se muestraenlaautorradiograf � a.N � teseelcentroenreposo
dondenoocurrendivisiones. (De F.A.L. Clowes y B.E. Juni-
per:Plant Cells. BlackwellScientificPublications, Oxford y
Edinburgo. 1968. Con permiso.)
DIFERENCIACI~N
DE LOS TEJIDOS. Mientras las columnas de celdas generadas por

el meristemo en la punta de la ra � z van quedando atr � s, conforme avanza la punta
empiezan a alargarse y a diferenciarse en los diversos tejidos caracter � sticos de
la
ra � z madura: epidermis, corteza y estela. La estela est � constituida por xilema
que
forma un eje central en forma de estrella con columnas de floema entre los picos
de la estrella, todo ello circundado por el periciclo. Eldise � o del xilema puede
ser
diarco (con dos picos), triarco (con tres), tetrarco (con cuatro), pentarco (con
cin-
co), etc. (ver Cap � tulo 4, p � gina 86).
El patr � n de organizaci � n preciso delos tejidos lleva a dos preguntas impor-

tantes sobre eldesarrollo de la ra � z: 1) � el patr � n de organizaci � n delas
c � lulas en
desarrollo lo establece el meristemo (o sea a partir de la punta), o las c � lulas
ya
. ."... "
PATRONES 467
diferenciadas en la porci � n vieja de la ralz?, 2) � el estimulo para una

diferenciaci � n
especifica se transmite directamente de c6lula a c6lula o se determina por la emi-
si � n de hormonas o factores del crecimiento, sea del � pice o de la base, que
act � an
en c6lulas alejadas del sitio en que se producen?
Las investigacionesdelfisi � logoamericano J.G. Torrey se relacionan con

ambas preguntas. Aisl � pedazos muy peque � os de � pice de ra � z de ch � charo que
a � n no empezaba a formar tejido vascular y los cultiv � in vitro. Muchos de estos
� pices siguieron el patr � n triarco normal del tejido vascular pero algunos
formaron
diarcos y aun monarcos. Al ir creciendo, las ra � ces con diarco o monarco revirtie-
ron con el tiempo al patr � n triarco. Esto demuestra que el patr � n se establece en
la acci � n del � pice o a trav � s de ella, y no como resultado de la influencia del
teji-
do maduro. Algunos de los � pices de ra � z cambiaron de patr � n como respuesta al
corte pero la alteraci � n no se mantuvo y retornaron al patr � n normal al seguir
cre-
ciendo la ra � z.
En experimentos complementarios Torrey quit � el � pice a la ra � z y dej �

que regenerarauno nuevo. El dise � o o arreglo del sistema vascular dado por
elnuevo
� pice no era siempre igual al del
tejido viejo, y si se adicionabaauxina (lo-� M IAA)

al medio de cultivo se formaba un tejido vascular hexarco. Esto afirma la idea de
que las fitohormonas, incluyendo posiblemente (pero no necesariamente) al IAA,
est � n relacionadas con el establecimiento del patr � n del tejido vascular. El
tama � o
del meristemo, que es probablemente afectado por factores del crecimiento, parece
influenciar al patr � n de vascularizaci � n directamente o a trav � s de la
producci � n de
hormonas.
El patr � n del tejido vascular secundario sigue el patr � n del vascular primario
pero su desarrollo no es autom � tico. Se ha advertido que el tejido vascular secun-
dario no se desarrolla en ra � ces en medio de cultivo sin importar lo viejas que
sean
o cu � nto hayan crecido. Las ra � ces de muchas plantas, particularmente aquellasque

como el r � banodesarrollannormalmente ra � ces grandes, engruesanm � sen
condiciones de d � as cortos. Esto sugiere que factores provenientes de las hojas (o
al menos que resultan de la percepci � n de los d � as cortos por las hojas y su
ci � n consiguiente) son los responsables del desarrollo de cambiumsecundario y
tejido vascular secundario en la ra � z. Se han efectuado experimentos adicionando
IAA a alta concentraci � n M)junto con soluci � n de sacarosa y sedetermina
la iniciaci � n de cambium secundario en algunas ra � ces y se le estimula a
con formaci � n de xilema y floema secundarios.
Ciertas ra � ces requieren tambi6npeque � ascantidades de citocininas y un
hexitol c � clico (mioinositol) para obtener un desarrollo secundario adecuado.Estos
puntos ilustran una vez m � s la necesidad de un balance preciso entre diversos pro-
ductos nutricionales y estimulantesparaalcanzar un tipo preciso de crecimien-
to. Hacen sospecharmucho(perono prueban) que algunos 0 muchos de estos
factores sederivandel tallo. Aparte de los carbohidratos para su nutrici � n y
probablemente de varios factores del crecimiento, las ra � ces dependen del tallo
para la provisi � n devitaminas B (tiamina y � cid0 nicotinico) requeridas para el
crecimiento y posiblemente para ciertos amino � cidos.
RAfCEs LATERALES. La ramificaci � n en la ra � z ocurre por un mecanismo simple.

El meristemo no se divide o ramifica, pero a cierta distancia por detr � s de 61,en
una regi � n donde ya est � definida la diferenciaci � n vascular, aparecen nuevos
ristemos a intervalos m � s o menosregularesen el periciclo. Generalmente estas
� reas est � n junto a los picos de la estrella del xilema u opuestas a ellos, as �
que las
ra � cestipo triarco tienen generalmente tres hileras de ra � ces secundarias, las de
tipo tetrarco tienen cuatro hileras, etc. El nuevo meristemo se diferencia y crece
hacia fuera a trav � s de la corteza y suselementos vasculares se integran o
conectan
con el sistema vascular del eje principal por diferenciaci � n de las cdlulas
yacentes
bajo � 1 (Figura 4-9).
La evidencia indica que la iniciaci � n de las ra � ces laterales est � controlada

por la auina, presuntamente suministrada por la parte superior y muy probable-
mente en balance con la concentraci � n de citocinina que se produce en la puntade
la raiz. Es aqu � que la formaci � n de ra � ces secundarias se inhibe cerca de la
punta de la ra � z, donde es m � s baja la concentraci � n de auxinas y mAs alta la
centraci � n de citocininas. M � s arriba de la ra � z prevalecen concentraciones m � s
altas de auxinas y menores de citocininas, y el balance m � s favorable de estos dos
reguladores determina la iniciaci � n de ra � ces secundarias. � stas se inician con
fre-
cuencia a intervalos regulares lo que, junto con su relaci � n con el patr � n del
pro-
toxilema del eje principal, da al concepto de que los gradientes de lassustan-
cias transportadas tienen importante papel en dicha iniciaci � n una base s � lida.
Los
experimentos han demostrado que la formaci � n de ra � ces secundarias puede ser
controlada, sin ninguna duda, por la adici � n de auxina.
DESARROLLO DEL TALLO
ELMERISTEM0 TERMINAL. El meristemo apical del tallo no solamente produce a

� ste sino tambi � n a las hojas, ramas y otros ap � ndices del tallo. A diferencia
de lo
que ocurre en ]la ra � z, todas las ramas y ap � ndices se originan en la superficie
del
meristemo terminal como salientes de &te seg � nseveenla Figura 18 -6. Por lo
tanto, el meristemo apical es de una estructura mucho m � s compleja que el de la
ra � z; pero, como � ste, es muy peque � o, en general de no m � s de 1 mm de di � me-
tro. Los primordios de las hojas se forman a intervalos regularesy el tallo se
divide
en nudos en los puntos en que se insertan las hojas; al principio los entrenudos
son
muy cortos. El alargamiento del tallo ocurre despu � s que se forman las hojas; en
ciertas plantas los entrenudos nunca se alargan, resultando un h � bito de
crecimien-
to caracter � stico bulboso o en roseta.
La organizaci � n de la divisi � n celular en el meristemo ha sugerido la teor � a

t � nica-cuerpo (ver Cap � tulo 4,p � gina 79). La capa o capas, externa de c � lulas
(t � nica) se separa por divisiones anticlinales (en tingulo recto con la
superficie) y
forma principalmente la epidermis del � rgano derivado del meristemo.
Las c � lulas del cuerpo que yacen dentro de la t � nica se dividen inicialmente al
parecer al azar y m � s tarde con una orientaci � n que produce hileras de c � lulas
finalmente forman la mayor � a de los tejidos internos del nuevo tallo. La
de primordios que dar � n origen a yemas, nuevos v � stagos u hojas, incluye a ambos
tejidos. El aumento en las divisiones periclinales del cuerpo causa la proyecci � n
de
salientes que forman el nuevo meristemo; el aumento en las divisiones anticlinales
de la t � nica le permite empujarse hacia afuera y agrandarse para recubrir al
cuerpo
que se va agrandando bajo ella. A � n nosepuede decir cu � l es el primer proceso
pero es posible que primero seagrandeelcuerpo y luegosedesarrollela t � nica.
DESARROLLODEL TALLO. El alargamiento del tallo es un fen � meno complejo

muy influenciado por los factores ambientales y controlado por las fitohormonas.
469
Figura 18-6. Micrograf � a de microscopio de barrido del Bpice del tallo de la

enredaderasueca
(Plectranthus australis) X 250.Pueden verse dos pares opuestos de primordios de
hojas rodean-
do al meristemo. Las hojas m& viejas (externas) se han disecado para revelar el
meristemo apical.
(Fotografia original suministrada atentamente por el Dr. R.L.. Peterson.
Universidad de Guelph,
Ontario.)
Como se podr � a esperar, hay muchos patrones de desarrollo no tan s � lo entre las
diferentes plantas sino aun entre los diferentes entrenudos de una planta. No pare-
ce probable que haya diferencias cualitativas en la respuesta de las diferentes
par-
tes de una planta sino que ser � an diferencias cuantitativas en los niveles de los
fac-
tores reguladores del desarrollo.
Hace mucho que se sabe que las auxinas afectan el alargamiento del tallo.
Como se describi � previamente (Cap � tulo 16, p � gina 421) los cole � ptilos son en
extremo reactivos al IAA y hay una fuerte correlaci � n positiva entre la tasa de
alargamiento del tallo de algunas plantas y la cantidad de IAA que contienen, como
se ve en la Figura 18-7. De hecho, el crecimiento de cortes de tallo de ch � charo
in vitro seus � como bioensayo para IAA. Generalmente las plantas intactas no
reaccionan a la aplicaci � n de auxina aumentando su crecimiento, probablemente
porque ya contienen concentraciones � ptimas de IAA suministradas por � pice del
tallo. Si se quita la yema terminal, el crecimiento cesa; si se aplica IAA se
reinicia;
parece pues que el IAA esnecesariopara el alargamiento normal de los tejidos
del tallo.
La giberelina tambih afecta al crecimiento del tallo, pero de manera dife-

rente. Entanto quela auxina causa alargamiento, primordialmente por causar
alargamiento celular, las giberelinas lo estimulan tanto como la divisi � n celular.
La
Figura 18-8 muestra la respuesta del � pice en crecimiento de Sumolus puruiflorus
a la aplicaci � n de � cid0 giber � lico; el gran aumento en divisionescelulares
1O0 -100
-75 ..-0
-0 Figura 18-7. Comparaci6n de produc-
� 50 5 ci � n de auxina difusible y crecimiento

C Z elen epicotilo del ch � charo Alaska
9 (Pisum sativum) (Redibujado con per-
$ 25-Crecimiento
U f miso de T.K. Scott y W.R. Briggs.
a -Auxin relationships in Alaska pea (Pi-
.-,Auxina
$.y 5
01 I .o sum Sativum) Am, J. Bot. 47~492-99,

� pice Base 1960).
por debajo del � pice es evidente. Esta planta tiene h � bito de crecimiento en
roseta;
la aplicaci � n de � cido giberblico la fuerza a crecer alta. Se recordar � que
plantas gen � ticamente enanas crecen tan altas como sus contrapartes normales con
adici � n de � cido giber � lico. En las plantas en roseta, como en las plantas
genbtica-
mente � achaparradas � o enanas, la producci � n end � genade � cido giberdlico es
muy baja. Como sucede con el IAA, existe correlaci � n entre la cantidad de � cido
giberblico presente enel tallo y la tasa de crecimiento como se muestra en la
Figura
18-9.Se puede concluir que el � cido giber � lico toma parte normalmente en el cre-
cimiento de aqu � l.
Ya que tanto el IAA como el icido gibedlico afectan el desarrollo del tallo,
surge naturalmente el problema de su interacci � n. Los tallos de plantas intactas
generalmente reaccionan al � cido giberblico pero no al IAA. Por otra parte, las
por-
ciones de tallo cortadas que reaccionan al IAA por lo general no son afectadas por
el icido giberblico. Pero cuandoambos productos se a � aden simult � neamente a
secciones de tallo, la reacci � n es mucho mayor que con IAA solo. Es evidente que
Figura 18-8. N � mero y posici � n de figuras mit � sicas, indicadas por puntos, en
lamediana a
641.1 del � pice de Samolus parviflorus a continuaci � n de la aplicaci6n de &ido

giberdlico (25pg
de &ido giber6lico se aplicaron a los O, 24 y 48 hr). (De R.M.Sachs, C.F. Bretz y
A. Lang: Am.
J. Bot, 46:376-84. 1959. Con permiso.)
Distribuci � n de la divisi � n celular
5 4 3 2 1
Par de hoiadnumero de entrenudo
Figura 18-9. Relaci6nentrelascantidadesdesustanciasdel tipo del

� cido giberelico (Tipo-GA) obtenidas de los pares de hojas A a D, yemas
apicales y entrenudos 1 a 4 de plantasadultasdegirasol y las tasas de
crecimiento de entrenudos comparables.0-0 material tipo-GA difusible
de las yemasapicales y paresdehojas A a D. A-A Material tipo-GA di-
fundido de los entrenudos 5 a 1. *-o porcentajedeincrementoen
longitud del entrenudo. (De R.L. Jones y I.D.J. Phillips: Plant Physiol,
41:1381-86. 1966. Con permiso.)
la presencia de la auxina (end � gena en el tallo intacto, adicionada en las

secciones
de � ste) es necesaria para que la giberelina ejerza todo su efecto. Tambih parece
probable que la citocinina suministrada a las ra � ces es importante para estimular
el
crecimiento y la diferenciaci � n en los tallos. De nuevo se enfatiza la importancia
del balance entre las diferentes sustancias de crecimiento, Sin embargo, a � n se
est � lejos de entender esta interacci � n en el control del crecimiento del tallo.
PRIMORDIOSDE LAS HOJAS. Enla periferiadelmeristem0aparecensalientes o

elevaciones siguiendo un patr � n regular. Cuando las hojas se tienen por pares
(arre-
glo en hojas opuestas) cada par aparece por lo general en � nado recto respecto al
precedente. Pero cuando se tienen de una en una
el arreglo es un POCO m � s comple-

jo. La distancia angular entre un primordio y elsiguiente determina el � ngulo
entre
las hojas sucesivas.
El arreglo de � stos en el tallo se denomina la filotaxia de la planta. Las que

quedan directamente arriba una de otra est � n en una ortostiquia del tallo. La des-
cripci � n de la filotaxia de una planta se logra mejor siguiendo una l � nea en
espiral
a trav � s de los primordios foliares en el orden en el que aparecen, como en la
Figu-
ra 18 -10. La filotaxia se describe por la relaci � n existente entre el n � mero de
vuel-
tas de la espiral entre dos hojas en la misma ortostiquia y el n � mero de
primordios
foliares por los que pasa la l � nea espiral. As � , una planta con hojas alternas en
dos
ortostiquias tendr � una filotaxia de 1/2y en tres ortostiquias de 1/3.Rara vez se
112
112112
/ 113
� 215
3/8
511 3
Fiyura 18-10. Dise � os de filotaxias.
ve un sistema filot � ctico de 1/4; normalmente el siguienteenlaserieesde 2/5

(cinco hileras de hojas, dos espirales completas entre las hojas que est � n
mente una sobre la otra). La serie 1/2, 1/3,2/5,3/8,5/13,8/21... se denomina
serie deFibonacci. En estaserie, tanto elnumerador como el denominador de cada
t � rmino representa la sumade los numeradores o denominadores,respectivamente,
de los dos thrminos precedentes. El Angulo entre las hojas sucesivasen la misma
espiral se aproxima a un l � mite de 137 � 30 � 28 � y en este punto se producir �
serie infinita de hojas en forma tal que no habr � dos quequedenprecisamente
una sobre otra.
Puede haber cierta ventaja respecto a la eficiencia en la absorci � n de la luz

si las hojas se arreglan de modo queno se sobrepongan; sin embargo, es improbable
PATRONES 473
que la precisi � n del crecimiento de la planta sea tal que d � lugar a diferencias
m �s
all � de filotaxias de 5/13o de 8/21.En realidad es muy dif � cil determinar con
cisi � n la filotaxia de las plantas con un arreglo espiral m � s complejo. Pero sin
im-
portar lo compleja que seala filotaxia,la organizaci � n de las
hojas es tan precisa que

se ha usado para medir el tiempo no linear en el desarrollo. Esto se hace usando
como unidad de tiempo al plastocrono, el intervalo de tiempo entre la iniciaci � n
de hojas sucesivas. Se han hecho numerosos intentos de analizar matem � ticamente
la filotaxia y parece probable que eventualmente
se tendr � cierta comprensi � n de las

causas de los arreglos tan altamente espec � ficos que se encuentran en las diferen-
tes plantas. Sin embargo, la causa subyacente de tal arreglo a � n no est � clara.
Las explicaciones m � s probables lo relacionan con la organizaci � n del meris-

temo. Una posibilidad es que se requiera una
se � al positiva para activar la formaci � n

del primordio foliar en un tiempo y un lugar espec � ficos. Alternativamente, las
� reas
no destinadas a formar primordios deben suprimirse.La presencia de un � est � mu-
lo iniciador de hojas � � espiralado se ha propuesto por razones te � ricas, pero no
hay
evidencias que la sostengan. Como se ha visto, el concepto de sustancias formado-
ras de � rganos no tiene una base firme en los hechos. Otras teor � as se relacionan
con la idea del espacio disponible. El arreglo de las hojas de acuerdo con los
tkrmi-
nos superiores de la serie de Fibonacci determina un espaciamiento m � ximo entre
los primordios y se ha sugerido quelos primordios se desarrollan solamente cuando
est � disponible un cierto espacio m � nimo. � ste podr � a ser un espacio f � sico.
ejemplo, podr � a ser necesario que hubiese un cierto n � mero de cblulas sin destino
predeterminado antes que la iniciaci � n del primordio pudiese ocurrir, o deberse a
esfuerzos de tensi6n en el meristemo como resultado del desarrollo de primordios
anteriores. A su vez, el espacio disponible podr � a definirse en tdrminos de
influen-
cia de inhibidores o promotores, o la interacci � n de ambos, producidos por pri-
mordios anteriores ya presentes.
En la actualidad no es posibledecidircu � ldeestasposibilidadesesla co-

rrecta. Los fisi � logos brit � nicos R. y M.Snow hicieron experimentos con el � pice
del tr � bol lupino blanco (Lupinus albus) en los que si se aislan las � reas en que
se
espera que aparezcan primordios (haciendo cortes radicales en el � pice) &tos no
sedesarrollancuando el � rea aisladaesdemasiado peque � a, Esto sugiere que el
tama � o del espacio f � sico disponible es importante.
Por otra parte el morf � logo brit � nico C.W. Wardlaw demostr � en � pices de
helecho que aislandopor corte un primordio en el � pice crece m � s r � pidamente
que el normal, lo cual sugiere que los primordios cercanos producen normalmen-
te sustancias inhibitorias. Tambibn demostr � que si se a � sla por corte el
espaciodonde se lo espera se forma un primordio de bot � n en lugar de uno de hoja.
Esto
sugiere que, como en el callo de tabaco, la interacci � n de diferentes est � mulos,
quiz � de diferentes � reas del � pice, juega un papel en la determinaci � n de los
mordios que empiezansu desarrollo. Desafortunadamente la t � cnica de corte tiene
severas limitaciones pues pueden formarse hormonas traum � ticas que toman parte
enlaregeneraci � n y puedepresentarse un metabolismoanormalproducidoporellas O por
compuestos producidos en el metabolismo de 10s tejidos en regenera-
ci � n. El resultado es que no se puede llegar a una conclusi � n firme con respecto
10s factores causales de la organizaci � n del meristem0 apical.
DIFERENCIACI~N.El tejido provascular, inicialmente procambial, empieza a dife-

renciarse por detr � s y muy junto al meristemo, pero las hileras de tejido vascular
474 EN PLANTA LA
DESARROLLO
no se originan a partir de la c � pula central del meristemo. En vez de ello, forman

columnas por debajo de los primordios foliares o rameales y generalmente dejan de
lado al meristemo central ascendiendo por los aphdices en desarrollo. En las di-
cotiled6neas el tejido vascular forma un cilindro y las proyecciones o salientes de
este tejido que van hacia las hojas o ramas se denominan rastros foliares o
rameales.
El vac � o que Geja el rastro foliar donde se ramifica o separa del cilindro central
vascular se denomina laguna foliar. Como el tejido vascular del cilindro central se
cierra de nuevo por arriba de cada rastro foliar, la laguna foliar aparece como una
� ventanita � en el cilindro (ver Figura 18-11).
El tejido provascular no se forma todo a la misma velocidad ni tiene el mis-

mo patr � n. Las c6lulas del floema primario maduran en sentido acrop6talo -hacia
el � pice- y la diferenciaci � n del floema sigue al rastro foliar del tallo hacia
arriba al
eje de la hoja. El xilema tiene otro patr � n. Madura primero cerca del punto en que
la ho.ia se une al eje principal del tallo y luego hacia arriba y hacia abajo. Las
c � lu-
las cambiales retienen sus caracter � sticas meristem � ticas (pared delgada,
peque � as, etc.) en tanto que las c � lulasde floema y xilema sufren los cambios
caracter � sticos al ir desarroll � ndose como tejido conductor maduro (ver Cap � tulo
4, p � gina 80). Como en la ra � z, existen preguntas por contestar: � est � n
ciertas c � lulas a devenir xilema, floema, corteza, m � dula, etc., o bienson forza-
das a ello como resultado de fuerzas externas? Y si es as � , � qu � factores o
fuerzas
influyen en su diferenciaci � n y d � nde se origina, en el meristemo o en los
previamente diferenciados?
Se han efectuado varios experimentos con respecto a estos problemas. Ward-

law y sus colaboradores efectuaron experimentos por corte aislando la porci � n
central del meristemo de sus primordios foliares y su tejido vascular asociado. El
rneristemo continu � creciendo y produjo nuevos primordios foliares que desarro-
llaron hileras de pro-cambium no asociadas con el tejido vascular preexistente. Los
experimentos del fisi � logo franc � s G. Camus demostraron que lasyemas se desa-
rrollan espont � neamente en tejido de callo de achicoria o de diente de le � n
Medula
/ ,Xilema
Cambium
-Floema
,Laguna foliar
Rastro
Figura 18-11. Diagrama de la anatom � a del

tejido vascular en un tallo de dicotiled � nea
mostrando un rastro foliar Y unalaguna
foliar.
PATRONES DEDESARROLLO 47 5
vado in vitro, y que � stas ten � antejido vascularorganizado. M � s a � n,encontr �

que si se implanta una yema peque � a en un pedazo de callo, se induce en&te, por
debajo de la yema, tejido vascular uue se conecta con el de la yema. Estos experi-
mentos fundamentan la conclusi � n de que, como en la ra � z, el agente que afecta la
diferenciaci � n tisular viene del meristemo del &pice del tallo y no se origina
abajo. Esta idea y particularmente los experimentos de Camus descartan la posibi-
lidad de una � predeterminaci � n � de las c � lulas. Es claro que cualquier cdlula,
cluso las de los callos, pueden programarse para transformarse en tejido vascular.
La siguiente pregunta que se debe responder es la de la naturaleza del agente

por el cual el meristemo controla los diversos tejidos que yacen debajo de � l. El
fisi � logo americano W.P. Jacobs encontr � una relaci � n muy estrecha entrela pro-
ducci � n de auxina en las hojas y la renegaci � n del xilema de una heridaen
zaci � n en el tallo. Tambibn encontr � una estrecha correlaci � n respecto al tiempo
entre la tasa de producci � n deIAA y la tasa de formaci � n de elementos del xilema
en las hojas j � venes. Sus investigaciones lo llevaron a sugerir que la formaci6n
del
xilema est � afectada, de alg � n modo, por la doble influencia de la auxina que se
muevehacia abajo del tallo y de los nutrientes derivados de la fotos � ntesis en las
hojas maduras quese mueven hacia arriba.
El fisi � logo americano R.H. Wetmore y sus colaboradores, particularmente
J.P. Rier, demostraron quelas yemas injertadas en el tejido de callo de tallo de

lii
inducen tejido vascular en el callo, de modo similar a los experimentos de Camus
en achicoria. Luego encontr � queuna gotadesoluci � nde IAA enlugardeuna
yema injertada tambi � n induce tejido vascular en el callo. M � s a � n, se encontr �
que es necesaria la presencia deun az � car para la inducci � ny que la
de az � car (1.5 a 2.5%) causa formaci � n de xilema; la alta concentraci � n(3 a 4%)
causa formaci � n del floema, y las concentraciones intermedias inducen por lo ge-
neral xilema y floema con cambium entre ambos. Por lo general el tejido vascu-
lar se diferencia en n � dulos espaciados en un c � rculo m � s o menos regularmente
en el tejido del callo por debajo de donde se aplic � la auxina
y el az � car, comose
veenla Figura 18-12. El dhetro del anillo de tejido vascular fueproporcional
a la concentraci � n de auxina aplicaday la orientaci � n de los tejidosen los
era tal que el xilema estaba hacia el centroy el floema hacia fuera.
Estos resultados indican que la diferenciaci � n de los tejidos vasculares, as �

como el di � metro del cilindro vascular est � n controlados por una interacci � n de
IAA y az � cares. As � , el agente de control se deriva del meristemo, pero los nu-
Mentes interactuantes debenvenirde la parteinferior.Pareceprobableque los
efectos de la concentraci � n de az � car se asocien con la concentraci � n deaz � car
normal en el tejido vascular: alta en el floema y baja en el xilema. De este modo,
el floema es inducido por el floema preexistentey el xilema por el xilema preexis-
tente seg � n lo determina esa concentraci � n.
La diferenciaci � n del tejido secundario requiere la formaci � n de nuevo
cam-
bium. Los experimentos de J.G. Torrey y R.S. Loomis con ra � z de Abano desa-
rrolladaencultivo in vitro demostraronquenosolamentesonnecesarios IAA
y sacarosa sino tambi � n una citocinina y ciclitol, tal como el mioinositol. Lacon-
centraci � n de az � car no fue cr � tica y el ciclitol no completamente esencial,
s � altamente ventajoso. Los requerimientos de aha y de citocinina fueron abso-
lutos. Se Cree quepara que la divisi � n celular sea estimulada se requieren ambas
fitohormonas en concentraciones � ptimas. La subsecuente diferenciacibn celular
y tisularpuedeserdeterminadaporlaexpresi � ndelainformaci � ngen � ticaya
Auxina y az � car en agar
I1.5-2mm.
5-5.5mm.
Figura 18-12. Estereograma de un pedazo de callo de Syringa vulgaris. A un Brea

peque � a enci-
madelcallo se aplicaunaauxina y az � car(enelexperimento0.1mg/litrode NAA y 3%de
sacarosa)en agar al 1 % y las mismasconcentraciones se tienenen el medio. N6tese la
posici6n
del circulo de n6dulos de 1.5 a 2 mm del � pice, cada uno de los
cualesmuestratraqueidas
hacia el centro y elementoscribososhacia la periferia (no sevenenelestereograma).
Abajo
del medio se encuentran n � dulos que pueden ser de forma esfdrica o irregular o
incluso parecer
hilerascortasdistribuidas al
azar.Caracter � sticamenteestosn6dulosmuestranxilemahacia el
medio y floema hacia fuera. El diemetro del c � rculo superior de n � dulos aumenta
con la con-
centraci � n de auxina dentrode los l � mitesfisiol6gicos.
Lascantidadesrelativasdexilema o
floemaen los n � dulos, sea enel c � rculo o abajodel medio, depende de la
concentraci6ndel
az � car;bajasconcentracionesdesacarosa (1-2.5%) favorecen la formaci � n de xilema;
con-
centraciones m � s altas (3.5% enadelante)favorecenal floema y

lasconcentracionesinter-
mediasfavorecen a ambos. Este callo se mat � para ser estudiado 35 dias despues de
la aplica-
ci � n delagar con auxina-az � car. (De R.H. Wetmore y J.P. Rier: Am. J. Bot. 50:418-
30. 1963.
Con permiso. Fotograf � a cortes � a de R.H. Wetmore.)
programada y modificada por la posici � n de cada c � lula en el tejido. Por lo

lashormonassonnecesarias para iniciar el proceso, pero los estadiossiguientes
prosiguen autom � ticamente.
El estudio precedente sugiere que la orientaci � n y el desarrollo de los tejidos

vasculares est � n bajo el control externo de los tejidos que los rodean y de los
gra-
dientes que les imponen. Sin embargo, los experimentos del embri � logo canadien-
se T.A.Steeves y sus colaboradores indican que el cambium de tallo maduro pue-
de poseer un alto grado de autonom � a. De la corteza de varios tallos se despren-
dieron peque � os pedazos cuadradosy se reinjertaron en el mismo lugar, peroorien-
tados a 90" o 180" desu posici � noriginal. El cambium de estos pedacitos con-
PATRONES DESARROLLO 47 7
tinu � funcionando normalmente, produciendo nuevoxilema y floema secundarios,

pero seg � n su propia orientaci � n y no alineado seg � n la orientaci � n del tallo.
Esto
demuestra que cualesquiera sean los factores externos que hayan iniciado el desa-
rrollo de tejidos vasculares, una vez formados retienenun alto gradode autonom � a
y resisten a un reacomodo seg � n los gradientes o seg � n los sistemas de flujo del
tallo en que se injerta.
DESARROLLO DE LAS HOJAS
Las hojas empiezan como primordios en forma de c � pula o de chich � n en el me-

ristemo apical del tallo e inicialmente crecen en forma casi cil � ndrica. Pasado un
corto tiempo se desarrollan meristemos laterales que crecen hacia los lados dando
a la hoja su forma laminar. Los meristemos laterales crecen m � s o menos r � pida-
mente en diferentes posiciones a lo largo del borde de la hoja dando as � la forma
caracter � stica a cada una. La rapidez del crecimiento puede estar relacionada con
la nutrici � n porque a menudo el crecimiento es mayor en el punto opuesto al t � r-
mino de las nervadurasmayores.Unaalternativaesquesepodr � antransportar
fitohormonas por las nervaduras y que act � en m � s en � rgicamente en su extremo
estimulando el crecimiento.
Las variaciones posibles son muchas, adem � s de las hojas normales, se pue-
den formar br � cteas, escamas, partes florales o cualesquiera delas muchas estruc-
turas que se desarrollan apartirde hojas modificadas, como espinas y zarcillos.
En muchas plantasla forma delas hojas est � fijada firmemente y se encuentra muy
poca variaci � n, pero en otros tantos son heter � f'ilas, es decir que tienen hojas
de
formas diferentes. Algunas pasan de un tipo a otro gradualmente, en tanto que
otras cambian abrupta y a veces sorpresivamente como seve en la Figura 18-13. La
heterofilia no es rara en las plantas acu � ticas como Potumogeton en las queun tipo
de hoja se desarrolla bajo el agua y otro muy distinto est � en la parteadrea.La
inferencia es quediversos factores, tanto internos como externos, pueden modi-
ficar la expresi � n de la informaci � n gen � tica que determina la forma de la hoja.
No obstante, la constancia de dicha forma en cualquier parte de la planta o bajo
cualquier circunstancia indica que una vez que el programa se pone en marcha no
se interrumpe con facilidad por los factores externos.
La forma de la hoja es afectada por varios factores que incluyen la periodi-

cidad, intensidad y calidad de luz. La percepci � n de luz morfogen � tica (en cuanto
opuesta a luz fotosint6tica) se hace probablemente por el fitocromo que se anali-
zarA en detalle en el Cap � tulo 19. Otros factores que afectan la forma de la hoja
son las concentraciones de ox � geno y de di � xido de carbono. � stos pueden ser
factores importantes de control de la forma de las hojas en las plantas
heter � filas
que crecen tanto por encima como por debajo del agua. Las concentraciones de
di � xido de carbono y ox � geno tambi � n controlan la longitud de los pec � olos de
hojas flotantes como en el lirio acu � tico. No se sabe c � mo operan estos
pero F. Went ha demostrado que elIAA afecta el crecimiento linear de la hoja, par-
ticularmente la longitud de las nervaduras, y por lo tanto el � rea foliar y
algunos
aspectos de SU forma. Esto se fundamenta porque las plantas heter � filas general-
mente muestran una progresi � n de formas de las hojas hacia arriba del eje
sugirien-
do la influencia de un gradiente de fitohormonas en el tallo (Figura 18-14).
De hecho, la influencia de un gradiente de fitohormonas puede originarseen los

primordios. Conforme crece el tallo, el meristem0 apical se demolla 0 ma-
Figura 18-14. Ejemplosde
desarrollo
heterofilico.
(A)Las primeras seis hojas de Delphinium

ajacis; (B) las primeras cinco hojasde
Ipomoeacaerulea; (C)las primerasocho
hojasde la remolacha. (De E. Ashby:
New Phytol., 47:153-76 1948. Con
permiso.)
PATRONES 479
dura y puede agrandarse considerablemente. Los primordios formados en un meris-

temo m � s grande o m& maduro sedn asimismo m& grandes, tenddn un desarrollo
inicial m � s rApido y responder � n a su informaci � n gen � tica de modo diferente a
los que se forman m& temprano o sobre un meristemo m � s peque � oo menos ma-
duro. El tama � o del � pice afecta probablemente a las cantidades relativas
de cito-
cinina y auxina presentes afectando as � la divisi � n celulary el patr � n de
desarrollo
de la hoja. Estos cambios en el � pice pueden ser responsables en ciertas plantas
del
cambio final del estado vegetativoal reproductor.
DESARROLLO FLORAL
El mecanismo de iniciaci6n floral se considerar � en detalle en el Cap � tulo 20. La

iniciaci6n floral es un evento que incluye un cambio total en las caracter � sticasy
el patr � n de desarrollo del meristemo. Los est � mulos que inducen la floraci � n
muchos y variados y puedenser internos o externos (es decir, edad o estadio de
desarrollo dela planta, as � como periodicidad de la luz, temperatura, etc � tera).
Hay muchadiscusi � n en la literatura sobre el florig � n o los flor � genes,sus-

tancias que formar � an las flores. En realidad todos los pasos del proceso de
ci � n est � n programados en la totipotencialidad de las c � lulas meristem � ticas. Lo
� nico que se necesita es un disparador o una desrepresi � n que ponga a desarrollar
en las c � lulas el programa de floraci � n. Una vezquehanempezado a cumplirlo,
como la mayor � a de los otros programas del desarrollo, el proceso es irreversible
y autom � tico. La capacidad de floraci � n esinherente,como la capacidad de formar
hojas. Lo que se requiere es la se � al (unao varias de las fitohormonas ya
conocidas,
y quiz � s otras a � n por descubrirse) para que cambie de un programa
a otro.
Parece existir la posibilidad de que ciertas c � lulas durmientesen el meriste-

mo que son � arrastradas � hacia el &ice (parecidas a las del centro inactivo de la
ra � z) se activen y participen en la floraci � n. El cit � logo americanoL.F.
expuso granos de ma � z a fuertes radiaciones ionizantes y luego las hizo germinar
y desarroll � las plantas. Se detectaron ciertas anomal � as en las hojas como
tado de da � o por radiaci � n a las c � lulas del embri � n. Pero en las flores se
traron otras anomal � as diferentes, lo que sugiere que algunas dlulas, inicialmente
presentes en las semillas, no tomaron parte en el crecimiento vegetativo sino que
fueronllevadasalpuntodecrecimientodel tallo dondem � starde se activaron
para tomar parte en la floraci6n.
Wetmoreobserv � que laporci � ncentraldelmeristemo en ciertas plantas

contiene grandes c4lulas durmientes, que hacia el final de la inducci � n floral
se ac-
tivan y empiezan a dividirse dando c � lulas peque � as.En otras palabras,unas dlulas
que est � n latentes en el estado de crecimiento vegetativo del tallo se activan
pu � s de la inducci � n floral. Si esta idea es correcta y las c � lulas est � n
programadas
espec � ficamente con respectoaldesarrollo floral, el estimulopara floraci � n es
mente el est � mulo para � encendido � de aqu � llas. Pero esta situaci � n realmente
involucra ning � n principio nuevo: dichas c � lulas � florales � deben haberse
do inicialmente por divisiones de un zigote totipotencia] y no ha pafado m& que
un aumento en la separaci6n, en el tiempo y enelespacio,entre los programas
para desarrollo vegetativoy floral.
Que la iniciaci � ny desarrollo dela floraci6n dependen del balance hormonal

se ha demostrado por experimentos con yemas de Aquilegia (pajanta). � stas pue-
den cultivarse in vitro y se despiertan, pero como se puede ver en la Figura18-15,
Figura 18-16. Gesarrollodel � picedel

tallodelpietano o banano (Musaacumi-
nata var. Gros Michel) de (A)estado vege-
tativo a (C) estado de floraci � n. N � tese
c6mo en (B) el meristem0 se haagranda-
do y levantado. En (C) sonvisibles los
primordiosflorales. (De W.G. Barker y
F.C. Steward: Ann. Bot., 26:413-23

(1962). Fotograf � as cortes � a del Prof.
Steward.)
no se logra que lleguen a formar flores. Por razones desconocidas la presencia de
los dpalos inhibe el desarrollo posterior: si se quitan los s � palos el desarrollo
de la
flor contin � a. En un medio mineral fortificado con leche de cocoy vitaminas ocu-
rre cierto desarrollo, pero para que &te seam � ximose necesita adicionar IAA,
cinetiia y � cido giber � lico.
Muchos experimentos y observaciones han demostrado la naturaleza foliar

de las partes florales. Sin embargo, el cambio del estado vegetativo
al floral determi-
na un cambio b � sico en la organizaci � n de los meristemos como se ve en la Figura
18-16. Los primordiosde varios � rganos-s � palos,pdtalos y carpelos-se forman
Figura 18-15. Yemas florales de Aquilegia formosa cultivadas en agar con medio
artificial.
A. Yemarecientementetrasplantadaenestadode iniciaci � n de los

carpelos,vistodearriba,
mostrandotambien los estaminodios y los estambres; aprox. x 75. B. La mismayemade A
despuesde 27 d � as, los sepalos se quitaron al desecar la yema,pero parte de un

sepalo qued �
en la parte inferior izquierda; dos petalos al frente y a la derecha; aprox. x 35.
C. Yema recien-
tementetrasplantadaenestadodedesarrollode los carpelos,mostrando los estaminodios y
estambres; aprox. x 75. D. La misma yema de C despues de19 dias; los estambres y
estamino-
dioshan abortado; los sepalos y pdtalos se quitaron al disecar la yema; aprox. x
30. E. Yema
recien disecada en estado de alargamiento de los carpelos, con los sepalos
cortados; aprox. x 55.
F. Yema recien disecada; los carpelos j � venes erectos, estambresy estaminodios en
maduraci � n;
pdtalosj � venes; los shpalos se quitaron para mejorvisibilidad y
losestambresdelfrente se
quitaron para exponer los carpelos; aprox. x 20. G. Yema reci � n disecada con
carpelos, estami-
nodios y estambresmaduros;lospetalosest � nmadurosexcepto por la estipula; los
sepalos se
han quitado; aprox. x 20. (De S.S. Tepfer, R.I. Greyson, W.R. Craig, y J.L.
Hindman: Amer.
Jour. Bot., 50:1035-45 (1963). Con permiso. Fotograf � as cortes � a del Dr. S.S.
Tepfer.)
en&pida sucesi � n sobre el � pice alargado. La apertura de la flor se lleva a cabo

por alargamiento celular diferencial en las diferentes superficies de los $talos.
Podr � a ser una respuesta rdpida, y muchas flores se abren y cierran regularmente
en respuesta a la luz uotros est � mulos. La polinizaci6n induce cambios de trascen-
dencia a trav � s de toda la flor como resultado de factores hormonales producidos
por el desarrollo delendosperm0 y del ovario. Comoconsecuehcia los &talos
mueren, caen y empieza la formaci � n del fruto.
A lo largo de esta exposici � n han reaparecido muchas veces dos puntos prin-
cipales: se sabe muy poco sobre c � mo est � programado el desarrollo o c � mo toma
el programa una realidad f � sica. Est& claras, sin embargo, estas respuestas: la
ini-
ciaci � n, crecimiento y desarrollo de los � rganos o el inicio de nuevas secuencias
de
� ste se deben rara vez, si es que alguna, a la acci � n de una sustancia
morfol � gica-
mente activa actuando aislada. Lo que se requiere es un balance entre dos, tres o
a � nm � s sustancias diferentes con diversos tipos de actividad,diversas fuentes y
diferentes propiedades f � sica y fisiol � gicas, actuando todas juntas sobre
espec � ficas localizadas tambi � n espec � ficamente en el interior del organismo.
duda se entender � mucho mejor el desarrollo cuandosetenga un conocimiento
m � s claro de la acci � n precisa de estos factores morfogen � ticos en sus diversas
permutaciones y combinaciones sobre las cdlulas que se encuentran en diversas si-
tuaciones en el organismo.
Ver la lista del Cap � tulo 16.Una exposici � n de la estructura y desarrollo de la

planta se puede
encontrar en los libros de anatomiay morfolog � a vegetal.
Clowes, F.A.L.: Morphogenesis of the Shoot Apex. Oxford University Press. Londres.
1972.
Maksimowich, R.:Analysis of Leaf Development. Cambridge University Press.
Cambridge, In-
glaterra. 1973.
Norhcote, D.H.: Differentiation in Higher Plants. Oxford University Press. Londres.
1974.
Sachs, R.M.: Stem elongation. Ann. Rev. Plant Physiol. 16:53-72. 1965.
Street, H.E.: The physiology of root growth. Ann. Rev. Plant Physiol.17:315-44.
1966.
Wain, R.L. y C.H. Fawcett: Chemical regulation of plant growth; y F.W. Went y L.O.
Sheps:
Environmental factors in regulation of growth and development. Ambos en F.C.

Steward
(ed.): Plant Physiology: A Treatise, Vol. VA. Academic Press. Nueva York. 1969.
Williams, R.F.: The Shoot Apex and Leaf Growth. Cambridge University Press.
Cambridge, In-
glaterra. 1975.
Cap � tulo 19
ORGANIZACI � N EN EL ESPACIO
DIRECCI6N DEL CRECIMIENTO
Como hemos visto, las plantas responden a diversos est � mulos externos o ambien-
tales y tambi � n a las instrucciones geneticas que poseen. Gran parte de la
orienta-
ci � n de una planta en el espacio se deriva de su reacci � n a los est � mulos
direccio-
nales, particularmente la luz y la gravedad. Pueden reaccionar por movimientos de
crecimiento, que son cambios pl � sticos o irreversibles resultantes del
crecimiento;
o pormovimientosreversibles,quesoncambiosekisticosquegeneralmenteson
causados por cambios de turgencia en ciertas cdlulas. Adem&, la reacci � n puede
estar relacionada con la direcci � n del est � mulo (esdecir, ir en su direcci � n, en
la
opuesta, o en un hgulo espec � fico con respecto a aqu � l); tal reacci � n se denomi-
narespuesta tr � pica. Por ejemplo: el geotropismo (respuestaa la gravedad), el
fototropismo (a la luz), el tiirnotropismo (al tacto), el hidrotropismo (al agua).
Las respuestasqueno se relacionan con la direcci � n del est � mulo se llaman
n � sticas y comprendenlaepinastia(curvarsehacia abajo), hiponastia (curvarse
hacia arriba), nictinastia (movimientos de dormici � n o sea el r � tmico abrir y
cerrardelas hojas), seismonastia (respuesta al shock mec � nico) y las reacciones
devarios tipos de trampas enlas plantascarn � voras. Se examinar � n primero
los tropismos.
RESPUESTASTR~PICAS
GEOTROPISMO.Las plantas pueden crecer hacia arriba(geotropismonegativo),

opuesto a la direcci � n de la fuerza de la gravitaci � n) o hacia abajo (geotropismo
positivo), horizontalmente en � ngulo recto a la gravedad (diageotropismo), o en
alg � n otro dngulo fijo con respecto a la vertical (plagiotropismo). Evidentemente
lp plantas pueden sentir la gravedad y tienen un mecanismo para responder a ella.
Esta no se percibe a trav � s de toda la planta. La cofia de la ra � z o pilorriza
parece
ser el � rea de percepci6n de la ra � z; si se cortan las puntas no hay reacci6n
geotr � -
pica. De modo similar el � pice del tallo es esencial para la respuesta geotr � pica
del
tallo. Se han efectuado muchos experimentos usando la gravedad natural de la
tierra; &a se puede variar experimentalmente por eluso de la centr � fuga que
puede aumentarla, o por el clin � stato (Figura 19-1). Este es un artefacto que da
484 EN PLANTA LA
DESARROLLO
/I
CENTR �FUGA
Rotaci �n lenta Rotaci �n
Gravedad Gravedad Gravedad lo largo
omnilateralomnilaterala
del eje principal
Fuerza centr �fuga Fuerza centr �fuga alta

sin importancia
Fuerza resultante como
en el diagrama
Figura 19-1.Diagramas mostrando las t �cnicas del clin �stato y dela cen-
tr �fuga para estudiar el geotropismo. (De L. Jaudus: Geotropism en M.B.
Wilkins (ed.): The Physiology of Plant Growth 2nd Development.McGraw
Hill. Londres, 1969.p. 214. Con permiso.)
rotaci �n a una planta al derredor de su eje, por lo general estando la planta

hori-
zontal para neutralizar el efecto direccional de la gravedad.
Se puede concluir que la respuesta a la gravedad es inductiva porque pueden

separarse en el tiempo el sentir la gravedad y el responder a ella. Si una planta
se
coloca horizontalmente durante un corto tiempo y luego se vuelve a poner vertical,
�se curvarᒒ posteriormente como si todav�a estuviera horizontal; posteriormente
retornar�a la vertical. Otros factores tales como luzy temperatura tambi6n afectan
la respuesta. Por ejemplo, los estolones (tallos subterrheos) de ciertos pastos

nor-
malmente son diageotr�picos (crecen horizontalmente) si las hojas reciben luz.
Pero
si las hojas se mantienen continuamente en la oscuridad el estol�n adquiere
geotro-
pismo negativo y crece hacia arriba. Esta respuesta asegura que la planta se
extien-
da horizontalmente sobre la superficie e impide que en un suelo muy disparejo se
entierre al crecer accidentalmente hac�a abajo del suelo o contra la ladera de una
colina.
PERCEPCI�N DE LA GRAVEDAD. El hecho de que la percepci�n del est�mulo y la

reacci�n a &te est�n separadas en el tiempo significa que toman parte dos
procesos
distintos: percepci�n y reacci�n. Una c6lula puede percibir la gravedad de dos
ma-
neras: por la percepci�n de una presi�n diferencial sobre ella o como resultado
de
la distribuci�n de part�culas m�s o menosligeras o pesadas que podrdn hundirse
o flotar en el citoplasma. Es muy improbable medir la presi�n diferencial porque

la ejercida por el peso del contenido celular es de magnitud muy inferior a la
ejer-
cida por la turgencia de la c�lula. Adem�s, aun las fluctuaciones de la presi�n
in-
terna que resulte del cambiante estado h�drico de la cdlula exceder�an mucho a
las
presiones causadas por el peso del contenido celular. De aqu� que la existencia de
un mecanismo quepuedamedirlapresi�n diferencial a lo largo de la cdlula y

detectar su desplazamiento lateral con alta precisi�n sea extremadamente dudosa.
ORGANIZACION EN EL ESPACIO
La hip�tesis de que la gravedad se percibe por medio de estatolitos es mucho

m�s atractiva. Los estatolitos son cuerpecillos de alta gravedad espec�fica que
se
asientan en el fondo de la c�lula. Los cuerpos que tienden a sedimentarse en el
ci-
toplasma incluyen el n�cleo, los dictiosomas, las mitocondrias y los granos de
almid�n (o, m�s exactamente, los amiloplastos, porque los granos de almid�n van
en plastos y libres en la c�lula). Por otra parte, los cuerpos m�s ligeros y que
tien-
den a flotar incluyen las vacuolasy los gl�bulos de grasa.
Un buen n�mero de evidencias indican actualmente que los gr�nulos de al-

mid�n o amiloplastos son, normalmente, los estatolitos en las c�lulas que
perciben
la gravedad. En primer lugar, son las �nicas part�culas que pueden reaccionar a
un
est�mulo de s�lo 1/2a 1 minuto de duraci�n (la duraci�n del est�mulo se denomi-
na tiempo de presentaci�n). En segundo lugar, los granos de almid�n est�n

presen-
tes en casi todos los tejidos sensitivos al geotropismo. A principios del siglo XX
los
fisi�logos alemanes C.Zollikiffer y E. Stahl experimentaron privando de alimento
a ra�ces y advirtieron que conforme iba desapareciendo el almid�n en la cofia por
la falta de alimento, iba tambidn desapareciendo la sensibilidad a la gravedad.
Hay unos pocos tejidos que no pierden la geosensibilidad cuando se les pri-
va de alimento. Pero se ha notado que aunque los gr�nulos de almid�n desaparecen
fhcilmente en la mayor�a de los tejidos cuando falta alimento, es muy dif�cil que
el almid�n de los estatolitos desaparezca por esta raz�n. Hay un notable

paralelis-
mo entre la velocidad de asentamiento de los granos de almid�n y el tiempo reque-
rido para la percepci�n del est�mulo gravitacional, como se muestra en la Figura
19-2. El examen microsc�pico de c�lulas bajo est�mulo gravitacional muestra que
los granos de almid�n se asientan en su interior, sin duda en el fondo, como se ve
enla Figura 19-3. El fisi�logo americano A.C. Leopold, cuya investigaci�n se

muestra en la Fimra 19-3, ha experimentado con un mutante de ma�z que tiene
menos amiloplastos, y son m�s peque�os que los de tipo com�n. Tal como podr�a
I 3c
.-
a
.-8 lo
al
Figura 19-2. Efecto la EU
de temperatura
enlatasade ca�da de los gr�nulos de al- a
mid�n estatolitos comparada con el i"E
tiempo requerido para la percepci6n de
un est �mulo gravitacional. ( Recalculado O "
de datos de Lillian E. Hawker: Ann. J. 10 20 30 40
Bot, 47:503. 1933.)
Temperatura, "C
..
Figura 19-3. Estatolitos en celulasde cole�ptilo de maiz (Zea mays). Las c4lulas a
laderecha
est�n"derechas", lasdela izquierda esten descansandosobre un lado. Las
flechasmuestranla
direcci�n del campo gravitacional.
esperarse si los granos de almid�n fuesen estatolitos, este mutante muestra una
res-
puesta m�s lenta y m�s d�bil al est�mulo mvitacional. Esta investigaci�n junto
con estudios sobre geotropism0 hecho con ra�ces decaPitadas y en proceso de re-
generaci�n de la cofia, llevados a cabo por los fisi�logos B.E. Juniper y P.W.
Barlow,
demuestran muy claramente que los amiloplastos con almid�n son normalmente
los estatolitos a trav�s de los que la planta percibe un campo gravitacional.
Como se mencion� previamente, ciertos tejidos no pierden su sensibilidad

a la gravedadaundespudsde sufrir privaci�n de alimento. El fisi�logo americano
K.V. Thimann encontr� que el tratamiento con &ido giberdlico a cole�ptilos de

trigo determina la p�rdidade todo el almid�n, pero �stos siguen siendo geosensi-
bles. En este caso quiz� otras part�culas subcelulares, en lugar de los
amiloplastos,
act�an como estatolitos de modo temporal o normalmente. Se ha sugerido que los
dictiosomas o las mitocondrias podrian actuar de este modo, pero la evidencia
expuesta anteriormente muestra quees ds probablequesean los amiloplastos
los que normalmente funcionen como estatolitos en la mayor�a de los tejidos geo-
sensitivos.
MECANISMODE RESPUESTA A LA GRAVEDAD. El fisi6logo F. Went,que trabaja
ahora en Estados Unidos, descubri� hace tiempo que el crecimiento est� promovi-
do por la auxina. La curvatura del tallo se determina porlasdiferencias en las
tasas
de crecimiento entre sus lados; de aqu� N. Cholodny y F. Went pensaron que las
respuestas de curvatura de los tallos u hojas se deb�an a una distribucih
asim6tri-
ca de la auxina. Aden&, las ra�ces responden a la auxina de modo opuesto al tallo,
es decir, la adici�n de auxina disminuye el crecimiento de las ra�ces en lugarde

aumentarlo. Cholodnyy Went postularon un mecanismo com�n paralasrespuestas
ORGANIZACIdN EL ESPACIO 487
geotr�picas basado en un aumento del contenido de auxina en el lado inferior del

tejido estimulado gravitacionalmente, que se aplicar�a tanto a la ra�z
geotr�pica-
mente positiva como al tallo geotr�picamente negativo. El aumento en el conteni-
do de auxina en el lado inferior determinar�a un aumento en el crecimiento en ese
lado del tallo, lo que causar�a que se curvara hacia arriba, y una disminuci�n en
el
crecimiento en el lado de la ra�z, lo que causar�a que se curvara hacia abajo.
Este
mecanismo se ilustra en la Figura 19-4.
Hay bastante evidencia sobre este mecanismo con respecto al tallo, pero no
con respecto a la ra�z. Es posible medir la existencia de un gradiente de auxina a
lo largo de *un tallo estimulado gravitacionalmente, pero no en una ra�z. En lugar
de ello, se ha encontrado que la cofia es fuente de una sustancia inhibitoria del

crecimiento. Si se quita parte de la cofia, la ra�z se curva hacia el lado al que
se
adhiere la porci�n restante de aqudlla. Esto sugiere que la cofia produce
inhibido-
res del crecimiento. Adem�s, la remoci�n de &e causa una breve aceleraci�n del
crecimiento de la ra�z demostrando que es una fuente de inhibidores m�s que de
promotores del crecimiento. En la cofia se ha encontrado �cid0 absc�sico y se
con-
sidera posible (pero no ha sido probado) que el est�mulo geotr�pico sobre el cre-
cimiento est� mediado por la producci�n asim�trica de ABA en las cofias que ha-
yan recibido el est�mulo geotr�pico.
Figura 194. Diagramaquemuestra c6moun mecanismocom�n
de redistribuci6n lateralde la auxinapuedemediar las respuestas
geotr6picas y fototr6picasen los tallos y la respuestageotr6pica
opuesta en las ra�ces.
Gra
Crecimiento de
la rafz
Nivel enddgeno
normal de auxina
I I I I I I I
10-10 10-7 10-4 1( 1
Concentraci6n aproximada de �AA.M

488 EN LA PLANTA DESARROLLO
La situaci�n respecto al tallo es diferente. Experimentando con hipoc�tilos

de girasol, los fisi�logos alemanes L.Brauner y A. Hager colocaron el tejido en la
oscuridad para disminuir su contenido de auxina; despues de esto los hipoc�tilos

se tornaban insensibles a la gravedad. Pero si despu�s del est�mulo gravitacional
se
a�ad�a un poco de auxina, los hipoc�tilos se conduc�an respondiendo normalmen-
te, curv�ndose en direcci�n contraria al campo gravitacional. Dichos
investigadores
encontraron que los hipoc�tilos no reaccionan a un campo gravitacional si se so-
meten a baja temperatura, pero si se sube la temperatura despu�s del periodo de
est�mulo empiezan a reaccionar a las 12horas de la estimulaci�n. Se encontr� que
el ox�geno es necesario para la reacci�n demostrando as� que en la respuesta

est�n
involucradas reacciones metab�licas.
Usando IAA radioactivo, Leopold y suscolegashandemostrado reciente-

mente que las auxinas se transportan lateralmente en los cole�ptilos de ma�z bajo
la
influencia de un campo gravitacional como se ve en la Figura 19-5.Parece probable
que la respuesta a la gravedad est6 mediada por la distribuci6n lateral asimbtrica
del
IAA en los tejidos, causada porla polarizaci6n gravitacional de las cblulas
sensitivas.
Pero a�n queda la pregunta: �c�mo puede un estimulo gravitacional afectar

la redistribuci�n de las hormonas en los tejidos, sean ABA o IAA, por medio de los
estatolitos? Parece probable que la distribuci�n polar de la auxina en los tallos

se
deba tanto al transporte lateral como a un aumento en la producci�n de IAA en el
lado inferior del tejido estimulado. Se ha sugerido que la mayor concentraci�n de
organillos celulares en el lad0 inferior de la cClula,por influencia de la
gravedad,
reduce la eficiencia de su metabolismo al decrecer el acceso a los metabolitos y
aumentar los productos de aquel en el medio interno. La mayor lentitud del me-
tabolismo en el lado inferior de la cklula podr�a aumentar, de alguna manera, la
s�ntesis de IAA o favorecer su transporte. Los tejidos bajo est�mulo
gravitacional
desarrollan un potencial elkctrico perpendicular al campo gravitacional.Pero se
ha encontrado que los tejidos en que se induce un gradiente de IAA artificial tam-
bi�n desarrollan dicho potencial; parece entonces probable que el potencial
elkctri-
co sea el resultado del gradiente de IAA y no su causa.
La situaci�n en la ra�z ha sido examinada cr�ticamente hace poco por Ju-

niper, quien propuso un modelo hipotbtico conforme al cual los movimientos de
los estatolitos determinar�an una redistribuci�n lateral de la hormona. Su modelo
se basa en la capacidad de los estatolitos de bloquear los plasmodesmos que conec-

tan las c�lulas, quiz�s por obstrucci�n de los orificios de los plasmodesmos al
pre-
Figura 19-5. Experimento para demostrar el transportelateraldelaauxinaenseccionesde

cole6ptilo de ma�z bajo el est�mulo de la gravedad. (De datos de P. Hertel, R.K.
delaFuente
y A.C. Leopold: Geotropism and the lateral transport of auxin. Planta, 88:204-14.
1969.)
14C-IAA
731 cpm
1718 cpm
3123 cpm
27.1-transportado 48'10 transportado 19'lo transportado

haciahorizontalmente abajo arriba hacia
sionar sobre ellos las membranas del ret�culo endopl�smico. Como se pude ver en
la Figura 19-6, cuando las c6lulas se hacen rodaro voltear sobre sus bordes los
esta-
tolitos tienden a aglomerarse en los �ngulos. Como resultado quedan pasajes libres
que pueden utilizarse para el transporte de inhibidores o estimulantes permiti�n-

doles moverse en direcci�n lateral. Sin embargo, debe enfatizarse que actualmente
este modelo es hipot�tico y su comprobaci�n a�n espera m�s experimentaci�n.
As� es que todav�a no se sabe en realidad c�mo se utiliza la acci�n de los es-
tatolitos para causar la curvatura del tallo o de la ra�z. Sin embargo, parece muy
probable que se aplique a las hormonas que estaban en movimiento polarizadoun

desbalance lateral, hacia arribao hacia abajo. Este transporte polarizado debe man-
tenerse en�rgicamente; debe recordarse que sise voltea un tallo con la punta hacia
abajo sigue reteniendo su orientaci�n basipdtala original y no responde a un

est�-
mulo gravitacional �intercambiando sus extremos�.
FOTOTROPISMO.
La comprensi�n del mecanismo de la reacci�n fototr�pica se re-

monta a los experimentos de Wentquellevaronal descubrimiento de la auxina
(Cap�tulo 16, p�gina 419). Se encontr� que si un cole�ptilo se ilumina por un
lado,
ocurre una distribuci�n asim�trica de la auxina, de modoqueseacumula en el
lado oscurecido de aqu61. El que haya m�s auxina causa que dicho lado se alargue
m�s que el lado iluminado y el crecimiento asim�trico hace que el cole�ptilo se
curve hacia la luz. El esquema de Went y Cholodny en la Figura 19-4 ilustra c�mo
funciona la reacci�n.
Antes se pensaba que la distribuci6n desigual de la auxina era causada por

una combinaci�n de tres mecanismos diferentes: fotodestrucci�n de la auxina en
el lado iluminado, aumento en la s�ntesis de �sta en el lado oscuro y transporte
la-
teral de la misma del lado iluminado hacia el oscuro. Pero actualmente hay abun-
dante evidencia de que no ocurre fotodestrucci�n de la auxina y las investigacio-
nes del fisi�logo americano W.R. Briggs demuestran claramente que el mecanismo
Figura 19-6. Diagramaquemuestra un modelo hipot6tico de la acci6nde los

estatolitos. (A)
Los estatolitos (bolas negras) ocluyen los plasmodesmoscuandoyacen contra la pared
celular,
quiz3por oprimir al ret�culo endopldsmico contraella.Cuando el tejido estd
desorientado
como (B) caen a travesde la que ahora es la pared inferior celular permitiendo (o
forzando) as�
el movimiento lateral de las sustancias como lo muestran las flechas. Las
sustanciasde creci-
miento pueden moverse al lado inferior como resultado de un modelo de transporte
hacia arriba
(como se muestraen B) o al ladosuperior si el transporte principal es
haciaabajoenla orien-
taci6n normal del tejido.
(Arriba)
..............
................
eeeooo ooeoeo
(Fondo)
A. Tejido en posici6n normal B. Tejidos dados vuelta a un lado trotados 90�)

14C-IAA 14C-IAA
Oscuridad Oscuridad
23% 31%
Transporte Transporte Transporte
lateral total 20"/. lateral total 28.5'/. lateral total 40*/.
Figura 19-7. Experimento para mostrar el efecto de laluzen el transportelateraldel

IAA en
seccionesde cole6ptila de maiz. El transportelateralaumentaalalejarsedela luz y se
inhibe
ddbilmentecercadeella. (De datos de R.K. de la Fuente y A.C. Leopold: Lateral
movement
of auxin in phototropism.Plant Physiol., 43:1031-36. 1968.)
importante es el transporte lateral de �sta. Experimentos recientes de Leopold y

su grupo demostraron que el transporte lateral de 14C-IAA ocurre del lado ilumi-
nado hacia el lado oscuro en el cole�ptilo de ma�z, como se muestra en la Figura
19-7.Al parecer el movimiento lateralnormalde la auxina no es impedidopor
la presencia de luz, pero su movimiento alej�ndose de ella es altamente
estimulado.
La respuesta fototr�pica de tallos con hojas depende de la iluminaci�n de-

sigual de las hojas que quedan viendoo no a la luz. Se ha sugerido en consecuencia
que la desigual s�ntesis y transporte de la auxina tienen lugar como resultado de
la
desigual iluminaci�n de las hojas. De acuerdo con este punto de vista se exporta
m�s auxina de una hoja oscurecida que de una iluminada, determinando un mayor
crecimiento del tallo bajo la hoja oscurecida.
El grupode Leopold mostr� que, como era de esperar, el crecimiento del

tallo era mayor cuando los cotiledones del girasol quedaban en la oscuridad; cuan-
do uno de ellos se oscureci�, el lado del hipoc�tilo que estaba bajo ese
cotiled�n
creci� m�s que el lado queestaba bajo el cotiled�n iluminado, dandouna curw-
Figura 19-8. Efecto del sombre0deuno o amboscotiledones

depldntulasdegirasolen el periodo de extensi6ndel hipocotilo
durante un periodo de 24 hr.(Redibujado con permiso de S. Lam
y A.C. Leopold: Role of leaves in phototropism. Plant Physiot.,
41:847-51. 1966.)
33%
13% 30%
15%
Extensi6n Extensi6n Extensibn

tura en el tallo como se ve en la Figura 19-8. M�sa�n, cuando se extrajo auxina

di-
fusible por debajo de los cotiledones, la prueba de la curvatura del cole�ptilo de
Avena mostr� resultados positivosmucho m�s en�rgicos cuando las pldntulasse

colocaron a la luz que a la oscuridad (Figura 19-9). Los resultados de estos
experi-
mentos est�n acordes con los conocidos efectos de la auxina sobre el alargamiento
de los tejidos del tallo. No obstante, recientemente se ha sugerido que el Acido
gi-
ber�lico podr�a actuar junto con el IAA o en lugar de 61.
Las investigaciones de Leopold y otros demuestran que los cotiledones son

necesarios para que haya respuesta
fototr�pica: los tejidos del tallo no reaccionan si

se suprimen los cotiledones. Por otra parte, experimentos hechos recientemente
enHolandapor J. Bruisma y otros, parecen indicar que lo que sucede no es que
los cotiledones oscurecidos produzcan un promotor de crecimiento, sino que los
cotiledones iluminados producen un inhibidor. La conclusi�n debe esperar m�s in-
vestigaciones.
Hayalgunaspreguntassobrela localizaci�n exacta del fotorreceptor de la

luz fototr�pica. Las pl�ntulas a las que se les cubre uno o ambos cotiledones con
papel negro siguen mostrandofototropismo positivo, sin importar la orientaci�n de

la luz ni los cotiledones cubiertos. Al cubrirlos se reduce la intensidad de la
res-
puesta, pero no su direcci�n. Pero cubrir el hipoc�tilo impide la respuesta
fototr�-
pica aunque los cotiledones queden expuestos a la luz. Esto sugiere que los cotile-
dones iluminados act�an primariamente como fuente de fitorreguladores. La dis-

tribuci�n lateral del IAA (u otros est�mulos) que imponen crecimiento asim6trico
parece imponerse a trav�s de la acci�n de un fotorreceptor en el hipoc�tilo.
Algunos investigadores han pensado, en base a la econom�a del trabajo, que

los est�mulos geotr�pico y fototr�pico deben estar mediados por el mismo meca-
nismo operativo, pero en direcciones opuestas. Este argumento es paralelo a la idea
(inherente a la hip�tesis de Cholodny-Went) de que el mismo mecanismo operando

en direcciones opuestas controla tanto al tallo como a la ra�z. No obstante que la
econom�a del trabajo pueda ser un principio biol�gico operante, es muy peligroso
aplicarlo en esta forma. Las respuestas geotr�picas y fototr�picas y los patrones
de crecimiento de ra�ces y de tallos pueden ser muy similares. Sin embargo, proba-
Auxina difusible
Figura 19-9. Evidencia del incremento en la expor-

tacidn de auxina de los cotiledones del girasol a la
luz en comparaci6n con la oscuridad.(Dibujado de
datosde s. Lam Y A.C. Leopold: Plant Physiol., Curvatura promedio del
41:847-51. 1966.) cole6ptilo 5.1o 11.7"
492 DESARROLLO EN LA PLANTA
blemente evolucionaron en �pocas muy apartadas y pueden estar mediadas tanto

por los mismos como por diferentes mecanismos.
PERCEPCI�N FOTOTR�PICA DELA LUZ. El mecanismo de percepci�n de la luz que

da origen al fototropismo es todav�a un t�pico de discusi�n. Hace mucho se des-
cubri� que la luz m�s efectiva para la respuesta fototr�pica es la de onda
corta; la
luz roja no es efectiva. El espectro de acci�n del fototropismo, al ser
contrastado
con el espectro representativo de los carotenos y de la flavina, muestra
similarida-
des con ambos, pero no es id�ntico a ninguno (Figura 19-10). El pigmento respon-
sable puede estar presente en cantidades extremadamente peque�as y ser, por lo
tanto, dif�cil de detectar, Ciertos mutantes que tienen menos del 20%dela canti-
dad normal de caroteno siguen siendo fototr�picos, esto no excluye la participa-
ci�n de un carotenoide particular o de una fracci�n espec�fica entre los
carotenos
de la planta. Actualmente se desconoce la identidad del pigmento.
Presuponiendo que un pigmento espec�fico o una asociaci�n de pigmentos

sea responsable de la recepci�n de luz, el mecanismo para traducir la percepci�n
de una reducci�n de la auxina producida y exportada es otro problema igualmente
dif�cil. Como en el geotropismo, en las plantasestimuladas fototr�picamente se
forma un potencial el�ctrico transversal, que parece seguir a la inducci�n de
des-
balance aux�nico, y puedesercausadopor �l. De hecho, la situaci�n es mucho
m�s compleja que lo que sugiere esta exposici�n. La luz fototr�pica es medida
acu-
mulativamente por la planta. Es decir que, dentro de ciertos l�mites, una luz
d�bil
Espectro de acci6n
del fototropismo
300 400
Figura 19-10.Espectro de acci�n del

fototropismo comparado con el es-
pectro de absorci6n de una flavina I t I
y un caroteno. Adaptado de diver- 300 400 500
sas fuentes. Longitud de onda, rnrn
prolongada produce el mismo efecto que unabreveluz fuerte. Sin embargo, la

reacci�n a un est�mulo creciente no es sencillamente una respuesta creciente en
forma continua. Despues de recibir cierta cantidad de luz el tejido empieza a res-
ponder cada vez menos y finalmente ocurre un fototropismo negativo. Luego, con
m�s luz, a�n puede haber una segunda respuesta positiva que muestra ciertas dife-
rencias con la primera. Falta una interpretaci�n clara de estos efectos. Es

posible
quela estimulaci�n del pigmento fototr�pico pueda llevar,dealguna manera, a
cambios en la permeabilidad celular que dar�an por resultado un aumento en el
transporte de auxina, pero esto se ignora.
TIGMOTROPISMO. Lareacci�n de una parte de la planta, como por ejemplo un zar-

cillo, al est�mulo del tacto se llama tigmotropismo si la reacci�n es de tipo
direc-
cional y tigmonastia si no lo es. Al parecer los zarcillos son capaces de
distinguir
superficies, pues responden con mucho mayor efectividad a las rugosas o �speras
que a las lisas o suaves. La respuesta es r�pida y puede involucrar parcialmente
cambios en turgencia producihdose contracciones o expansiones celulares diferen-
ciales en lados opuestos del �rgano. Pero tambibn toma parte cierto crecimiento
diferencial y muchas respuestas tigmotr�picas son movimientos permanentes o de
crecimiento. Las respuestas r�pidas de los zarcillos probablemente se llevan a
cabo
por movimientos de electrolitos o sales.
Experimentos recientes muestran que cuando hay un est�mulo t�ctil en los

zarcillos del ch�charo ocurren cambios r�pidos en el contenido de ATP y de
fosfato
inorg�nico. Tal parece que tienen lugar cambios r�pidos en la permeabilidad de
las
membranas que causan movimientos del agua o bien ocurre un transporte activo
de iones estimulado por el ATP con los mismos resultados. Se sabe que la auxina
afecta el retorcimiento de los zarcillos y si esta se aplica en un solo lado el
zarcillo
securva. Sin embargo, esto podr�a no estar relacionado directamente con la res-
puesta normal. No se sabe c�mo la planta percibe la sensaci�n t�ctil.
OTROSTROPISMOS, Las plantas reaccionan poni�ndose en concordancia con otros

est�mulos a trav�s del crecimiento. A veces se dice que las ra�ces crecen hacia
la
regi�n del suelo con mayor contenido de agua. Tal hidrotropismo, si ocurre, debe
estar mediado directamente por un mecanismo quepermita a la ra�z detectar y
reaccionar a las diferencias en concentraci�n h�drica. Pero una alternativa m�s
probable es sencillamente que las ra�ces crecen m�s r�pidamente en las zonas con
mayor humedad.
Ciertas enredaderas, particularmente las deorigen tropical, trepan por el

tronco de los �rboles. Cuando germinansussemillas crecen directamente hacia
los &boles que son un soporte potencial; no lo encuentran por azar. Al parecer
esta b�squeda es por crecer hacia el sector m�s sombr�o de su horizonte que est�
dado por los troncos oscuros de los �rboles grandes. Este fen�meno fue denomina-
do escototropismo (b�squeda de la oscuridad) por doscient�ficos norteamericanos,
D.R. Strong y T.S. Ray, los que primero informaron sobre 61 en 1975. Despu�s de
establecerse en suhu�sped y empezar a crecer, la pl�ntula se vuelve fototr�pica-
mente positiva, lo que asegura una nutrici�n fotosint4tica adecuada.

Ra�ces, tallos y cole�ptilos tienden a tomar un orden al crecer en campos
el�ctricos. Esto nos hace preguntar nuevamente si la distribuci�n desigual dela
auxina se debe al desarrollo de un gradiente de potencial el6ctrico 0 bien si &te
es el efecto de aqu�lla. Los experimentos sobre fototropismo y geotropism0 SU-
494 EN PLANTA LA
DESARROLLO
gieren que el gradiente es resultado de la asimetr�a de la auxina. Sin embargo,

es posible que un gradiente de potencial eltSctrico aplicado externamente pueda
polarizar el movimiento de la auxina resultando una distribuci�n asim�trica y
causando movimiento direccional o tr�pico. Los estudios hechos son insuficien-
tes para un an�lisis cr�tico de estas respuestas de crecimiento.
LA FORMA
EFECTOSCORRELATIVOS. La forma de un �rgano o de un organismo resulta de
su crecimiento en distintas direcciones a diferentes velocidades. Generalmente el
desarrollo de unaplanta se correlaciona estrechamente con su crecimiento. Por
ejemplo, en el trigo los macollos (tallos secundarios) no se desarrollan hasta que
el tallo principal ha casi completado su crecimiento; las yemas axilares de muchas
dicotiled�neas como el frijol o el tomatero no empiezan a crecer hasta que el

tallo
aumenta en tres o m�s entrenudos por encima de ellas. En otras palabras, hay una
correlaci�n o interrelaci�n en el desarrollo de las diferentes partes de la

planta.
Estos efectos de correlacibn pueden operar en el tiempo, como en el casodela
dominancia apical (que se estudia posteriormente con mayor detalle en esta sec-
ci�n). Otros efectos correlativos operan en el espacio, relacionando el tama�o

que
alcanzan las diferentes partes de la planta. Otros relacionan la tasa de

crecimiento
de sus partes. En el crecimiento alom�tricolas diferentes partes de la planta

pueden
tener diferentes tasas de crecimiento, pero est�n estrechamente relacionadas de
modo que hay una relaci�n constante entre el crecimiento de una parte con res-
pecto a la de otra. La mayor�a de estas correlaciones son controladas por los hor-
monas o por el establecimiento de gradientes o patrones de distribuci�n de los

ali-
mentos.
A menudo la forma se establece por un campo o gradiente de una sustancia

morfol�gicamente activa, pero al parecer no ocurre as� en todas las plantas. Un
me-
canismosimple de este tipo puede determinar la forma de un tejido anat�mica-
mente simple como el cuerpo fruct�fero de un hongo, pero la compleja organizaci�n
de los tejidos en la planta superior no se explica as� excepto en limitadas

circuns-
tancias. En lugar de ello, las diferentes partes de la planta muestran un
crecimiento
esencialmente indeterminado, pero se interrelacionan y controlan por efectos
correlativos para producir una forma o contorno caracter�stico. Un ejemplo es la
forma de las hojas que est� determinada en buena parte por el patr�n de
vasculari-
zaci�n. As�, el contorno de una hoja de arce o de encina parece generarse por in-
termedio de la acci�n o interacci�n de fitohormonas (y quiz� tambi�n de
alimentos)
transportados por las nervaduras principales. La forma final de la hoja est�, por
lo
tanto, muy afectada por el patr�n de tejido vascular quese contiene en la hoja
embrionaria. No obstante, el meollo del problema subsiste: no se sabe c�mo se
traduce la informaci�n gen�tica en un patr�n anat�mico espec�fico en la hoja
em-
brionaria.
OTROS FACTORES. Ademh delos efectos de correlaci�n, las limitaciones f�sicas

pueden imprimir una forma especifica. Por ejemplo, las copas aplanadas demu-
chos �rboles pueden deberse a la incapacidad de las ramas gu�a de sobrepasar
cier-
ta altura por problemas en el transporte del agua. En lugares muy desprotegidos
las plantas crecen enanas o mal formadas, impedidas de alcanzar su forma normal
por los factores ambientales adversos.
ORGANIZACION EN ESPACIO 495
La temperatura tiene gran efecto tanto sobre la tasa de crecimiento como

sobre el tama�o final de la planta u �rgano. Esto se ilustra en la Figura 19-11
que
muestra las curvas para el cole�ptilo de avena seg�n datos ya antiguos del
fisi�logo
alem�n E, Vogt. Puede verse que la longitud final, el tiempo de crecimiento y la
tasa promedio de este crecimiento en el cole�ptilo variaron con la temperatura de
modo complejo y diferente en cada uno.
Entre otros factores ambientales que afectan al crecimiento esid la luz (el
efecto de la reducci6n de la luz o etiolaci�n se desarroll� en el Cap�tulo 18,
p�gi-
na 460. Uno de los resultados caracter�sticos de la reducci�n de la luz es el
incre-
mento del crecimiento en longitud. El suministro de agua ejerce un profundo
efecto sobre el crecimiento y la forma de las plantas. La falta de agua o su dema-
s�a afectan no s�lo el tama�o sinola forma y expresi�n de caracter�sticas
xerof�-
ticas que pueden cambiarla enormemente. Se ha observado que la especie Ulex sp.
pierde su caracter�stica apariencia espinosa cuando crece en suelos bien regados y
casi no se la puede reconocer. Se ha demostrado que en varias especies la falta de

agua causa un aumento tremendo en la cantidad dehhormonainductoradel letar-
go, el �cido absc�sico (ver Cap�tulo 22). Esto puede relacionarse con el
desarrollo
de caracter�sticas xerom�rficas en ciertas plantas.
DOMINANCIA APICAL. Uno de los efectos de correlaci�n m�s importante y mejor

estudiado es la dominancia apical. Los primeros fisi�logos alemanes consideraban
que pod�a deberse a una �lucha por la existencia�� entre las ramas de la planta
en
Figura 19-11. Efecto de la temperaturasobre las tasasdel creci-

miento, la duraci�n del crecimiento, y el tama�ofinaldelos
cole�ptilos de avena (Avena sativa). (Recalculado de datosde
E. Vwt: Z. Bot., 7~193-270.1915.)

Tiempo requerido
\ \
para alcanzar el
tarnafio mdximo
O� I I o
5 10 15 20 25 30 35 40
Temperatura, �C
496 EN PLANTA LA
DESARROLLO
la que la rama central principal �venc�a�. Conforme a esta teor�a la dominancia

apical se establece por la direcci�n del flujo de los alimentos y se conoce como
la
teor�a alimenticia. Posteriormente, los experimentos de fisiolog�a de K.V.
Thimann
y F. Skoog, y los elegantes experimentos de poda de R. y M.Snow, demostraron
que la dominancia apical est� causada por la auxina que se difunde a partir de la
yema apical e inhibe el crecimiento de lasramas laterales. La supresi�n del �pice
libera a las yemas laterales de la dominancia apical, pero se restablece si se

aplica
auxina al tallo decapitado. La secuencia se ilustra en la Figura 19-12.
Las dificultades experimentales que presenta la teor�a de que solamente la

auxina causa la dominancia apical se resolvieron en grado considerable al
descubrir-
se que la auxina y las citocininas interact�an. El aumento en las citocininas
libera
a las yemas laterales de la dominancia apical a pesar de la presencia de auxina.
Este
efecto se ve en forma extrema en la enfermedad de las con�feras llamada escoba
de bruja (ver p�gina 668),en la cual un exceso de citocinina producida por el pa-
t�geno causa el desarrollo de muchas yemas laterales y adventicias. El concepto de
interacci�n de dos fitohormonas provee de una explicaci�n a la principal

objeci�n
a la teor�a aux�nica, de por qu6 la yema apical no se inhibe por su propia provi-
si�n de auxina.
Una teor�a alternativa que se relaciona con la conocida capacidad de las hor-
monas de afectar el transporte de nutrientes (ver Cap�tulo 21, p�gina 562) es
esencialmente una combinaci�n de la teor�a alimenticia y la teor�a hormonal.
De acuerdo con esta teor�a alimenticia-direccional la dominancia apical se mantie-
ne porque la corriente de alimentos que asciende por el tallo se dirige a la yema
Figura 19-12. Dominancia apical.
A. Ladominancia apical impide que las dos yemas laterales terminales se

desarrollen. La infe-
rior ha escapado a la dominancia del �pice y se empieza a desarrollar. B.El �pice
se ha cortado
y todas las yemas han iniciado el desarrollo. C. El �pice se ha cortado siendo
reemplazado por
pasta de lanolinaconauxina. Se impide el desarrollo de las yemas laterales (excepto
la de la
yema inferior que ya hab�a roto el letargo y empezado a crecer). (Seg�n P.M. Ray:
The Living
Plant. Holt, Rinehart and Winston, Nueva York, 1965.)
A B C
ORGANIZACIONEN EL ESPACIO
apical y no a las ramas laterales, debido al gradiente aux�nico que resulta de la

pro-
ducci�n de auxina en el �pice. As�que las hojas y cualquier rama que escapen a
la
dominancia apical tendr�n asegurado el suministro de alimentos, una vez que em-
piecen a crecer y a producir auxina. La aplicaci�n de citocininas causar� el
inicio de
divisiones celularesy la producci�n de auxina, a la que seguir� autom�ticamente
la
liberaci�n de la dominancia apical.
La dominancia apical funciona en mayor o menorgradoen la mayor�a de

las plantas. En forma extrema determina el h�bito de crecimiento columnar, excu-
rrente o monop�dico, caracter�stico de las con�feras. Muchas plantas
caracterizadas
porformasarbustivas o pordenso crecimiento de las ramaslateralestienenuna
dominanciaapical muyescasa. Esta tambih afecta la forma del sistemaradical
causando el desarrollo de una ra�z pivotante, y en su ausencia, de una ra�z
fibrosa
o fasciculada. Se ha sugerido recientemente que, de hecho, el efecto de la auxina

est� mediado por el etileno. De ser as� no se alterar�a la concepci�n general
sino
que simplemente se insertar�a otro eslab�n en la cadena de reacciones que
correla-
cionan el crecimiento en las diferentes partes de la planta. A�n no se conoce el
mecanismo por el que la auxina, o el etileno, causan la supresi�n de las yemas
late-
rales ya sea en forma directa o por influencia de los alimentos.
RESPUESTAS N�STICAS
Las respuestas nkticas son los movimientos en respuesta a los est�mulos que no se
orientan en relaci�n con la direcci�n del vectordel est�mulo. Pueden sermovi-
mientos de crecimiento que son pl�sticos y por lo tanto permanentes o movimien-
tos de variaci�n que son reversibles. Hay diversos movimientos caracter�sticos de
las plantas. Muchos de ellos son r�pidos, vigorososy llaman fuertemente la

atenci�n,
como la respuesta de la planta sensitiva Mimosa. Otros parecen relacionarse direc-
tamente con un marcador end�geno r�tmico o reloj biol�gico que ayuda a marcar
el paso de los eventos del desarrollo. Esto se estudiar� en detalle en el
cap�tulo si-
guiente. Algunos de los patrones de movimiento, aunque no parecen ser de impor-
tancia en la vida de la planta, se han estudiado extensamente pues seespera que
entendihdolos se llegar� a conocer algo de los mecanismos queregulaneldesa-
rrollo.
Los movimientos de variaci�ngeneralmenteinvolucranmovimientodel

agua.Un movimiento de variaci�n importante y t�pico es la apertura y cierre de
los estomas descritos en detalle en el Cap�tulo 14. Los movimientos de hojas, fo-
l�olos e inclusoramillassoncausados a menudo por un brgano especial llamado
pulvinus que se muestra enla Figura 19-13A y B. Esta masa de c6lulas parenqui-
matosas en forma de bulbo se localiza en la base de la hoja, fol�olo o rama. El
agua
semueve bruscamente hacia dentro o hacia fuera de las c�lulas motrices (Figura
19-13C) que se localizan en lados opuestos del pulvinus y la rdpida contracci�n o
expansi�n resultante de dichos lados hace que la hoja o rama se muevan hacia arri-
ba o abajo. Al parecer el agua se mueve en el pulvinus como resultado de potencia-

les osm�ticos. Probablemente &tos se generan, igual que en las c4lulas oclusivas,
por el rapid�simo transporte de iones de potasio que se mueven por medio de me-
canismosde transporte con energ�a del ATP. El transporte de potasiopuedeser
activado por una variedad de diferentes clases de est�mulos y por lo tanto tambidn
se activa el movimiento de los �rganos. Algunos de estos est�mulos se describen

posteriormente. Tambi�n se examinar�n en el cap�tulo siguiente los movimientos
498 EN PLANTA LA
DESARROLLO
B C
Figura 19-13. Ilustraci6n de pulvinus de Albirzia. A. Una micrograf�a al

microscopio de barrido
delas columnas de celulas motorasen forma de acordeh. B. Corte transversal del
pulvinus
mostrando celulas motoras turgentes en la base de cada foliolo. C. Tejido similar a
(B)pero con
las c�lulas motoras fldcidas y los foliolos cerrados. (Micrograf�a electr�nica y
fotograf�as por ia
Dra. Ruth L. Satter. Fotograf�as originales gentilmente proporcionadas por el
Profesor Arthur
W. Galston, Yale University, New Haven, Conn.)

r�tmicos diurnos en conexi�n con el problema de los ritmos end�genos o "relojes"
que afectan a la floraci�n.
EPINASTIA.
La epinastia es el encorvamiento hacia abajo que ocurre com�nmente

en los pec�olos y permite que las hojas tomen una posici�n tal que sus �pices se
inclinan hacia el suelo m�s que hacia arriba. No parece que Bsta sea una respuesta
gravitacional, ya que las plantas muestran epinastia cualquiera seasu orientaci�n

respecto al campo gravitacional o incluso colocadas en un clin�stato; parece que
secausa porque se transportan diferentes cantidades de auxina del limbo de la
hoja hacia los lados superior e inferior del pec�olo lo que provoca un crecimiento
diferencial encorv�ndose el pec�olo. Muchas respuestas del desarrollo (por

ejemplo
la apertura de la flor, el desenrollamiento de las frondas de los helechos) son
res-
puestas epin�sticas. Es una respuesta com�n al tratamiento con exceso de auxina
o con etileno (ver Figuras 16-14 y 16-19).

El efecto inverso, denominado hiponastia, tambi�n puede ocurrir; puede ser
inducido por aplicaci�n de �cido giberhlico.
TERMONASTIA.Algunas plantas, como los tulipanes, muestran movimientos repeti-

dos de apertura y cierre de las flores en respuesta a los cambios de temperatura.
La
respuesta es de alta sensibilidad y se ha notado que sigue a un cambio de tempera-
tura de tan s�lo una fracci�n de grado. A pesar de su reversibilidad estos
movimien-
tos termon�sticos son movimientos permanentes de crecimiento que resultande
un crecimiento diferencial entre los tejidos superiores e inferiores de la flor.
El mecanismo se desconoce.
El arbusto Rhododendron esun interesante indicador de temperatura. Sus

hojas siempre verdes sufren unapronunciadarespuesta termon�stica en invier-
no: las hojas cuelgan junto al tallo casi verticalmente cuando la temperatura se
aproxima a los -15"C, y se extienden horizontalmente a los 0�C. La respuesta
puede implicar cambios en la tensi�n del agua del pec�olo, pero no se conoce.
NICTINASTIA.Las hojas de muchas plantas sufren movimientos de dormici�n, un

r�tmico abrir de las hojas por la ma�ana y cerrar o bajar al anochecer, llamado
nic-
tinastia. Este fen�meno se ha estudiado mucho en el frijol que exhibe marcados
movimientos nictin�sticos. Por cuidadosos an�lisis con el microprobador electr�-
nico (ver p�gina 363) el fisi�logo americano A.W. Galston y sus colegas,
particular-
mente la Dra. Ruth Satter, han sido capaces de detectar un movimiento apreciable
de iones de potasio del lado superior del pulvinus al inferior y viceversa. El
movi-
miento de los iones de potasio causa un gran cambio en el potencial osm�tico de
las cBlulas motrices del pulvinus determinando que lashojas estdn erguidas o
ca�das.
Los an�lisis mostraron que los az�cares no pueden tener parte en ello, pues
repre-
sentan tan s�lo una peque�a fracci�n de las sustancias osm�ticamente activas en
las c�lulas motrices .
Se ha sugerido que las auxinas juegan un papel en esta respuesta. Al parecer

las hojas producen gran cantidad de IAA durante el d�a que se transfiere primor-
dialmente a la base del pec�olo; los iones de potasio se mueven hacia el �rea con
mucha auxina; el agua entra al lado inferior del pulvinus, y la hoja se yergue. Por
la noche el transporte de auxina se reduce y tiene lugar un proceso inverso. Cuando
se apiican auxinas a los lados superior o inferior del pulvinus las hojas se
inclinan o
cierra, se yerguen o abren, respectivamente.
Pero el problema no es tan sencillo. Los fisi�logos vegetales han estado fas-
cinados durante mucho tiempo por el hecho de que los movimientos de dormici�n
de muchas hojas contin�an regularmente por un periodo de d�as aunque la planta
semantenga bajo condiciones constantes, como se muestraen la Figura 19-14.
Esto significa que la nictinastia en las plantas intactas guarda sus fases y su
horario
por un ritmo interno. Este ritmo puede ser desfasado cambiando el patr�n normal
de luz y oscuridad por periodos cortos de iluminaci�n con luz rojo lejano, lo cual
indica que la respuesta est� mediada por el fitocromo. Este pigmento est� involu-
crado en muchas respuestas de las plantas a la luz, incluso la floraci�n, y se

explican
en detalle en el siguiente cap�tulo.
Los experimentos con pulvinus in vitro demuestranque reaccionan a la

luz y tambi�n sufren una redistribuci�n del potasio y las reacciones de turgencia
que muestran cuando est�n en la hoja intacta. Esto quiere decir que los pulvinus
no s�lo son fotorreceptivos, sino que contienen todo el aparato para reaccionar al
est�mulo lum�nico as� como la fuente de energ�a para llevar a cabo la reacci�n.
Como se considerar� en el siguiente cap�tulo, parece probable que la respuesta

del
fitocromo est� mediada poruna combinaci�n de varios efectos de membrana;
afecta la permeabilidadde �stos y es tambi�n capaz de controlar o modularlas
actividades de las enzimas ligadas a la membrana como la ATPasa que act�a en el
transporte activo de los iones. A trav6s de esta acci�n y otras similares, el
fitocromo
puedecausar o afectar la redistribuci�n de iones, particularmente del potasio, y
causar as� cambios en la turgencia osm�tica y por tanto movimientos.
SEISMONASTIA.Seismonastiasignificarespuesta a la agitacibn. Diversas plantas,

de las que la sensitiva Mimosa pudica es el mejor ejemplo, responden cuando se
les toca o se les sopla, cerrando los fol�olos y bajando las hojas. Su respuesta
es
muy r�pida, pudiendo empezar 0.1 de segundo posterior a la estimulaci�n y com-
pletarse en pocos segundos. Estas plantas responden a una variedad de estimulos,
adem�s del tacto o maltrato mecsinico, incluyendo calor y estimulaci�n el�ctrica
o
qu�mica. Otra peculiaridad es la propagaci�n del est�mulo. No reacciona tan s�lo
la hoja o el fol�olo estimulado, sino casi toda o toda la planta. La reacci�n se

ge-
neraliza hacia arriba o hacia abajo de la planta muy r�pidamente, a tasas de 40-
50 cm/seg.
Cuando una planta de sensitiva reacciona al tacto o maltrato, los pulvinus

sufren dos clases de reacciones; en los fol�olos los lados superiores se encogen
de
modo que aqu�llos se cierran hacia arriba; en los pec�olos los lados inferiores
se
contraen de modo que toda la hoja se inclina. En cualquier caso la reacci�n sigue
a una r�pida eyecci�n o p�rdida de agua que las c�lulas motrices ceden a los es-
pacios intercelulares. No est� claro c�mo es expelida el agua. Una sugerencia es

que
los r�pidos cambios en permeabilidad determinan el escape del agua. Otra teor�a
se asienta en la presencia de vacuolas muy peque�as que se han advertido en el
citoplasma en las c�lulas turgentes de los pulvinus y que desaparecen despu�s de
la reacci�n del pulvinus. Esto lleva a pensar que la p�rdida deaguase deba a la
1 I I I I I
Figura 19-14. Gr�ficas del movimiento nictin�stico de C0leu.sbajo diferentes

condiciones lum�-
nicas. Las lineas verticales marcan 24 hr e indican las 2,400 a la hora Este
esthndar. Cada gr�fica
es representativa de un grupo de cinco plantas. A. Bajo ciclos luz-oscuridad de
12hrde luz
(barras blancas) y 12 hr de oscuridad (barras negras). B. Planta inducida bajo 12
hr de luz y
12 hr de oscuridad y luegopuestabajo oscuridad constante. C. Plantaen oscuridad
constante;
se a�adi� sacarosa al recipiente. D. Planta bajo luz d6bil constante de 10
buj�as-pie. E. Planta
bajo luz d6bil constante de 30 buj�as-pie. F. Planta bajo luz brillante constante
de 1,300
buj�as-pie. (De Ruth Halaban: Plant Physiol., 43:1883-86. 1968.Con permiso.)
eyecci�n del contenido de dichas vacuolas, una especie de pinocitosis a la

inversa.
Pero los c�lculos demuestran que no hay bastante espacio en la superficie celular
para que un n�mero suficiente de estas peque�as ves�culas descargarabastante
agua
en el tiempo requerido. Recientemente se ha retomado la antigua explicaci�n de
que la acci�n del pulvinus depende de la hidrataci�n y deshidrataci�n de las
pro-
te�nas. Es posible que el di�metro de la cblula cambie por la contracci�n y la
ex-
pansi�nde los coloides celulares al adicionarse o suprimirseagua.Laspeque�as
vacuolas que se han observado podr�an tener parte en el almacenaje del agua usa-
da en este proceso. La energ�a para el proceso probablemente venga del ATP que
502 EN PLANTA LA
DESARROLLO
disminuye en cantidad r�pidamente durante el movimiento y aumenta nuevamen-

te durante la recuperaci�n.
La transferencia del est�mulo es un punto interesante. El fisi�logo hind�
J.C. Bose consider� que la sensitiva transmit�a el est�mulo por medio de un

sistema
nervioso. La idea no tuvo mucha aceptaci�n pero las recientes investigaciones
Sobre
la propagaci�n de los potenciales de acci�n la ha hecho atractiva. Al parecer el
po-
tencial de acci�n se transmite a travds del tejido del xilema de los pec�olos y
del
tallo. Como sucede en el geotropism0 y el fototropismo, tambi�n las hormonas es-
timulan un potencial elbctrico en los tejidos de Mimosa. Pero la naturaleza del
potencial es diferente y al menos en este caso parece m�s probable que sea el po-
tencial el que estimule la producci�n de hormonas y no viceversa.
Existe cierta confusi�n porque los experimentos ya antiguosdel fisi�logo
italiano U. Ricca mostraban claramente que el est�mulo puede transportarse por
una sustancia qu�mica, probablemente hormonal a travds de cdlulas especializadas
del floema. Sin embargo, las tasas de transporte conocidas en Mimosa no son lo
bastante veloces como para atribuirse al rdpido movimiento de las hormonas. Otra
sugerencia es que el est�mulo pueda propagarse a travds de sucesivaspbrdidasde
turgencia en c�lulas especializadas. Puede ser que la explicaci�n final involucre
a
todos los tipos de mecanismos interrelacionados de alg�n modo. Como seaque
funcione, parece que la reacci�n de la sensitiva que ha desarrollado la planta es
la
analog�a m& cercana a la reacci�n neuromuscular. Pero tal analog�a no debe
llevar-
se al extremo.
TRAMPAS.Varias plantas insect�voras est�n equipadas con trampas que reaccionan

con rapidez suficiente para atrapar insectos vivos. Son interesantes porque combi-
nan los r�pidos movimientos de la sensitivacon un disparador especial que acciona
a la trampa. La �vejiguilla� o utricularia sp tiene peque�as vejiguillas con un
inge-
niososistema de atrapamiento. Cuando un insecto peque�o u otro organismo
nada hacia la vejiga, toca un pelo disparador y el orificio de entrada de la vejiga
r�pidamente se abre hacia dentro; el insecto es arrastrado hacia dentro por el

movi-
miento de apertura y por el agua que entra por el orificio de la vejiga cuyo
interior
est6 bajo presi�n. Una ilustraci�n del funcionamiento de la trampa se ve en la
Figu-
ra 19-15.
M�s estudiada a�n es la trampa constituida por la hoja de la �atrapa moscas�,

Dionaea sp. mostrada en la Figura 19-16. Es una hoja aplanada con una orla de
pelos en su borde y dos o tres pelillos disparadores en la superficie de la hoja.
Si
uno de los disparadores es tocado dos veces o bien dos de ellos son tocados sucesi-
vamente, la hoja se cierra rf�pidamente pleg�ndose al girar sobre la nervadura

cen-
tral hasta que los pelos de los bordes se entremezclan, atrapando a cualquier
insec-
to que se encuentre caminando por la hoja y reteni�ndolo hasta que lo digiere. El
requerimiento de accionar dos veces sucesivas al disparador previene que la trampa
se dispare innecesariamente a causa de un insecto pasajero o un objeto que roce o
caiga sobre la hoja.
Otro grupo deplantas carn�voras pertenece al gdnero Droseru. Tienen hojas

cubiertas con tent�culos pegajosos que atrapaninsectos peque�os. Los movimientos
r�pidos de los tent�culos, que son estimulados por la lucha del insecto
capturado,
retiene y fuerza a �ste hacia el centro de la hoja. La hoja se cierra con
movimien-
tos m�s lentos envolviendo al insecto y hace que lapunta de los tent�culos que
secreta enzimas digestivas, entre en contacto con �l.
La operaci�n de todas estas trampas sugiere se�ales o potenciales de acci�n

A C
B D
Figura 19-15. Operaci6n de una trampa de Utricularia. En (A)el insecto toca

un pelo disparador y armala trampa que se abre y engloba al insecto (B,C).
Luego la trampa vuelve a quedar lista (D).
similares a los nerviosos. Tales potenciales de acci�n fueron demostrados, de

hecho, por Charles Darwin y por otros en el siglo pasado. Recientemente se fij� la
atenci�n sobre ellos por las investigaciones del fisi�logo americano S.E.
Williams,
quien se�ala que los r�pidos movimientos tr�picos ir-iciados por est�mulos med-
nicos son mediados por potenciales de acci�n producidos por los pelos o
tent�culos
disparadores. La naturaleza del mecanismo que requiere dos est�mulos en la trom-
pa de la Dionaea es desconocida. La posesi�n de potenciales de acci�n neuroides
hace muy interesante a estas plantas desde un punto de vista evolutivo, ya que
est�
claro que deben haber evolucionado de un modo completamente independiente al
de los animales. Los lentos movimientos n�sticos (como el plegamiento de la hoja
y de los tent�culos en Drosera) parecen estar mediados por un est�mulo hormonal
o qu�mico.
MOVIMIENTOS FOLIARES RAPIDOS. Adem�s de los movimientosde dormici�n,
epinastia y otras respuestas similares, las partes de una planta est�n en
constante
movimiento. La filmaci6n a cdmara acelerada, muestra un constante torcimiento y
temblor de las hojas. Se ha demostrado que las hojas del frijol sufren movimientos
de rotaci�n que levantan o bajan los bordes hasta 2 cm. Estos movimientos son pe-
ri�dicos con un ciclo algo menor a l hr y ocurren solamente durante el d�a cuando
la hoja no est� en posici�n durmiente. Adem�s, la hoja ondula arriba y abajo en

un �ngulo de unos 10" en un periodo aproximado de 1 hora.
Estos movimientos se sobreponen a los normales, nictin�sticos, y se muestran

Figura 19-16. El atrapamoscas (Dionaea musc�pula).

Los pelillos disparadores sonvisiblesen la hoja (A) en que se para la mosca. En
(E) la trampa se suelta y atrapa al insecto.(De W.H. Mueller: Botany, 3aed.

Macmillan Publishing Co., Inc., Nueva York. 1974. Con permiso.)
en la Figura 19-17. Son r�pidos y no est�n sincronizados entre las plantas
adyacen-
tes, por lo que probablemente no se deben a una fluctuaci�n del ambiente; se ha
sugerido que est�n causados por fluctuaciones r�tmicas del contenido de auxina o
en el transporte de las hojas, pero no existe evidencia.
NUTACI~N.Generalmente se piensaquelasplantas crecen mtis o menos"dere-

chas hacia arriba", pero la proyecci�n a ritmo r�pido muestra que el �pice del
tallo
Figura 19-17. Movimiento de las hojas primarias de dos plantas separadas de

Phaseolus angularis
desarrolladassimult�neamente. (a) Rotaci�n del limbo en millmetros tomada seg�n
la medida
de la distancia entre los m�rgeneslateralesde la hoja como aparec�a en la imagen
proyectada.
(b) Movimiento hacia arriba y hacia abajo en grados angulares. (De D.K. Alford y
T.W.Tibbitts:
Plant Physiol., 47:68-70 (1971). Con permiso. Fotograf�a cortes�a del Dr. W.T.
Tibbitts.)
ORGANIZACI6N EN
describe una espiral continua, pues se inclina de uno a otro lado conforme va cre-
ciendo. Tales movimientos se llaman nutaciones. La amplitud de la nutaci�n var�a
de casi cero hasta 1.50 m seg�n observ� Charles Darwin en la Ceropegia gurdnerii,
una especie de la familia Asclepiadaceae. La tasa de la nutaci�n var�a de un

ciclo
al d�a hasta un ciclo por hora y essensible a la temperatura. Muchos zarcillos
ondulan alrededor de modo sorprendente; quiz�s esto aumenta la oportunidad de
hacer contacto con un soporte potencial.
La nutaci�n es un movimiento de crecimiento y est� causada por crecimiento

desigual en los lados opuestos del tallo. Se ha sugerido que est� provocado por un
equilibrio inestable en el �pice del tallo y de alguna manera se determina una

osci-
laci�n en la producci�n de fitohormonas. Por otra parte, podr�a ser una
oscilaci�n
�de b�squeda� en derredor de la vertical en una respuesta geotr�pica.
El crecimiento no es un proceso regular, ininterrumpido, sino que ocurre en

una serie de pasos discretos. Hay as� breves periodos de extensi�n seguidos de
pe-
riodos de fijaci�n durante los cuales las c4lulas que previamente se hab�an
agrandado
sufrlm un engrosamiento de su pared celular o cdpsula de secreci�n. La periodici-
dad de este proceso se rige por un oscilador interno que parecesersensible a la
temperatura, a diferencia de los osciladores internos involucrados en la floraci�n
y en los procesos r�tmicos diarios. Los movimientos de nutaci�n de balanceo hacia
los lados podr�an resultar del hecho de que los lados opuestos del tallo esun des-
fasadoseluno respecto al otro. En la circumnutaci�n las oscilaciones describen

aparentemente un c�rculo alrededor del �pice en crecimiento.
Ver la lista al final del Cap�tulo 16.
Downes, R.J. y H. Hellmers: Enuironment and the Experimental Control ofplant

Growth.
Academic Press. Londres. 1975.

Goldsmith, M.H.M.: The polar transport of auxin.Ann. Rev. PlantPhysiol. 28: 439-
78.1977.
Juniper, B.E.: Geotropism. Ann. Rev. Plant Physiol. 27: 385-406.1976.
Phillips, I.J.D.: Apical Dominance.Ann. Rev. Plant Physiol. 26: 341-67.1975.
Sibaoka, T.: Physiology of rapid movements in higher-plants. Ann. Reu. Plant
Physiol. 20: 165-
84.1971,
Torrey, J.G.: Root hormones and plant growth. Ann. Rev. Plant Physiol. 27: 435-59.
1976.
Williams, S.E.: Comparative sensory physiology of the Droseraceae -The evolution of
a plant
sensory system. Proc. Am.Phil. Soc. 120: 187-204. 1976.
Cap�tulo 20
ORGANIZACI�N EN EL TIEMPO
LA IMPORTANCIA DE REGULAR EL TIEMPO. Laimportancia de regular el tiempo

queda clara en los dos casos siguientes: no ser�a beneficioso para una Planta
florecer
antes de haber desarrollado suficientes hojas y ra�ces para poder soportar el
desa-
rrollo nutricional de los frutos, y ser�a definitivamente da�ino florecer tan
tard�a-
mente que no se alcanzara a completar el desarrollo de sus frutos y semillas antes
de la llegada del invierno.
El primer caso ilustra la importancia de la correlaci�n de los eventos en una

secuencia apropiada para que eldesarrollo seaun procesoordenado y no ocurra
al azar. Esta correlaci�n est� en gran parte determinada por el hecho que el
desa-
rrollo se organiza de manera linear al nivel gen�tico. Muchos procesos del
desarro-
llo se basan en la finalizaci�n completa de los pasos previos, para entonces
iniciarse,
o bien se relacionan directamente (a menudo por mensajes hormonales) conel

progreso de procesos paralelos. Esto representa la regulaci�n del tiempo que
resulta de una programaci�n innata como se desarroll� en los Cap�tulos 17 y 18.
El segundo caso se�ala la importancia de la medici�n absoluta del tiempo,
particularmente en las plantas que viven en climas donde se alternan las estacio-
nes de buen tiempo conotrasenqueelcrecimiento es imposible. Lasplantas
anuales deben vivir su ciclo vital completo entre dos inviernos y eltiempo de
floraci�n es de la mixima importancia para su supervivencia. Las plantas bianua-
lesresisten el invierno en forma de �rgano de almacenajesubterr�neo y reci�n
florecenel segundo a�o. Tanto la regulaci�n del tiempo para tomar la forma
invernal como para florecer son de gran importancia. Las plantas perennes como
los �rboles deben entrar en letargo antesqueseestablezca el invierno; m�s a�n,
para no salir del letargo demasiado pronto (porejemplo durante un deshielo
particularmente tibio en enero) deben poseer un mecanismo que regule el tiempo
delperiododeletargo. Por �ltimo, las plantas perennes tambi�n debenflorecer
enuna �poca del a�o apropiada para el desarrollo del fruto y de la semilla,Las
semillas de muchas plantas necesitan alg�n artificio regulador para impedir SU
germinaci�n prematura en un tiempo tal (por ejemplo durante un respiro de buen
tiempo o a finales del oto�o) que no podr�an alcanzar un desarrollo apropiado pa-
ra resistir el invierno.
As� pues, cada tipo de planta tiene necesidad de un mecanismo que mida
508 EN PLANTA LA
DESARROLLO
el tiempo durante uno u otro de los estadios vitales. El m�s universal y probable-
mente el m�s estudiado de los aspectos deregulaci�n esel de la floraci�n. En
este cap�tulo se examinar�n la regulaci�n del tiempo y los relojes biol�gicos,
pri-
mordialmente con respecto a la floraci�n. En el curso de este desarrollo se har�
referencia a la regulaci�n del tiempo en ciertos procesos r�tmicos, como
nictinas-
tia, descritos en el cap�tulo precedente. Ciertos procesos regulatorios
relacionados
con el letargo se estudiar�n en el Cap�tulo 22.
MANERAS DE MEDIR EL TIEMPO. Las diversas clases de artificios para medir el

tiempoentran en doscategor�as: el acumulativo como el reloj dearena y el
r�tmicou oscilador (pendular). Los artificios acumulativosincluyen el reloj
de arena, el basto reloj de candela o buj�a del rey Alfredo, la clepsidra o reloj
de
agua de los antiguos y cualquier artefacto que mida el tiempo como el intervalo
requerido para completar la operaci�n de un mecanismo o reacci�n que procede
auna velocidad esencialmenteconstante. Se pueden idearf�cilmentesistemas
qu�micos de este tipo. Esta clase de relojnormalmente es afectado por la tem-
peratura,as�queporlo general no es muy exactoexcepto bajo condiciones
constantes.
El reloj r�tmico dependede la oscilaci�n regular de un sistema o de un

objeto de un periodo fijo, tal como el p�ndulo o la rueda del volante en un reloj.
Pero a menos que el p�ndulo sea muy largo, su periodo es corto y el reloj requiere
que �se le d� cuerda� si se quiere usar para medir periodos de tiempo largos. No
es f�cil dise�ar sistemas biol�gicos o qu�micosde este tipo; pero es posible que
un sistema c�clico dereaccionesenzim�ticas �busque�, o sea que las concentra-

ciones de los intermediariospueden oscilar entre sus puntos deequilibrio; un
sistema tal podr�aconstituir un marcapasospara medir el tiempo de modo r�t-
mico. Un mecanismohipot�tico para un oscilador conunperiodorelativamente
largo podr�a dise�arse en base a un par de reacciones cuya operaci�n fuese
mutua-
mente exclusiva (por ejemplo,porque el substrat0 de unainhibieraa la otra y
viceversa). Tal modelo seria sensible a la temperatura porque depende de las tasas
de las reacciones. Es muy dif�cildise�arunmodelo insensible a la temperatura
para un regulador o marcador biol�gico. Sin embargo, parece que existen.
CbMO FUNCIONAN LOS RELOJESBIOLdGICOS
ACUMULATIVO.El medidor de tiempo acumulativo m�s simple es lavida de la

planta. El fisi�logo alem�n C. Klebs desarroll� hace mucho el concepto de madu-
rez para la floraci�n, que expresa la idea de que debe alcanzarse cierto estadio
del
desarrollo para que se pueda iniciar el proceso defloraci�n. El tomatero, por
ejemplo, generalmente florea cuando se han desarrollado cinco nudos con hojas en
el tallo principal. Una alternativa es el mecanismo por el cual diariamente se
restablece el reloj qu�mico. Por ejemplo, se sabe que el pigmento fitocromo exis-
te en dosformas,por lo menos,quepuedeninterconvertirseporiluminaci�n
con luz de longitud de onda espec�fica. Tal sistema podr�a constituir la base de
un sistema medidor del tiempo que midiera la longitud del d�a.
OSCILADOR. Seconocennumerososejemplosdeeventosquetienenuna osci-

laci�n r�tmica. Incluyen la apertura y cierre de las flores, el movimiento de las
hojas, las tasas de crecimiento, las tasas de varios procesos metab�licos, etc.
Una
ORGANIZACIdN EL TIEMPO 509
de las caracter�sticas de estos procesos r�tmicos es que contin�an en un

ambiente
artificial en el que se hayan eliminado todas las fluctuaciones r�tmicas (como luz
y temperatura). Esto indica que hay un ritmo intr�nseco u oscilaci�n interna en

la planta.
Bajo condiciones constantes el ritmo intr�nseco es de aproximadamente

24 hrs, generalmente entre 21 y 27 hrs. Ya que no es exactamente de 24 hrs la
oscilaci�n r�tmica se denomina ritmo circadiano (cerca de diario) y no ritmo dia-
rio. Tales ritmos son de libre ocurrencia, o sea que tienen un periodo natural que
no necesita ser reestablecido en cada ciclo. Adem�s, generalmente est�n subordi-
nados al ciclo normal de 24 hrs del d�a y la noche. Es decir, se reestablecen cada
d�a o cada noche, o por latransici�ndel unoal otro. Tales ritmos son por lo
general
esencialmente insensibles a la temperatura. Pueden ser refasados (es decir, reesta-
blecidos para oscilar en el mismo periodo pero teniendo su m�xima a diferentes
horas del d�a) de varias maneras. Estos conceptos se presentan en esquema en la
Figura 20-1.
Posteriormente se examinar�n evidencias adicionales que refuerzan la idea

dequeexiste enlas plantas alg�n mecanismo c�clico intr�nseco que regulael
tiempo con un periodo aproximado de 24 hrs. No se conoce su naturaleza ni si
Figura 20-1.Osciladores.
A. dososciladores circadianosque est�n casi en fase. B. Dos osciladores circa-

dianosqueestenfueradefase. C. Un oscilador circadiano con un periodo de
28 hr es ordenado y vuelto a poner a punto cada d�a al mediod�a. Si se dejara
proceder libremente se conducir�a como lo muestra la I�nea punteada.
A
I I I 1 1
Medio Medio Medio

d�a dla dia
Medio Medio
ia d dla d�a
Medio Medio Medio

d�a d ia d�a
510
la oscilaci�n b�sica es circadiana o relativamenter�pida con un mecanismo para

amplificar o "desmultiplicar" su periodo. Sin embargo, esta�ltimaposibilidad
existe definitivamente. Se ha visto que muchas oscilaciones r�tmicas de procesos
metab�licos o conjuntos de reactantes tienen periodos que van de menos de un
minuto a varias horas. Se ha pensado que varias de ellas son una parte o una re-
flexi�n de un marcador oscilante b�sico responsable de los ritmos circadianos. No
obstante la comprobaci�n no es concluyente.
INTERACCIONES. Ciertosfen�menosperi�dicosparecenindicarquehay m�s de

un oscilador intr�nseco en algunas plantas, pues parecen operar frecuencias
diferen-
tes,y la interacci�n de las fases de dos osciladores bien podr�a regular ciertos
eventos como se ilustra en la Figura 20-2A. Los movimientos de ciertas algas que
se mueven con la marea parecen obedecer a un reloj lunar as� como a uno diurno.
La periodicidad de su conducta contin�a en un ambiente constante, as� que los
ritmos EO resultan directamente de fen�menos lunares o diurnos,sinode alg�n
mecanismo r�tmico interno.Es posible que los ritmos circadianos puedan ser el re-
sultado de doso m�s procesos r�tmicos r�pidos ligeramente desfasados. de modo
tal
Figura 20-2:Interacci�n de procesos r�tmicos.
A. Dos ritmos circadianos de periodo ligeramente diferente que van dentro y fuera
defase. B. Ejemplo de c6mo puede establecerseuna periodicidad de 24 hr por dos
procesos r�tmicos que entran en fasecada 24 hr. C. C�mo puedeponerse a tiempo
cada d�a un cronbmetro de tipo acumulativo o reloj de arena (representadopor
flechas) por un proceso r�tmico diario.
I-
Medio Medio
dia d�a
I---" ".
Medio
Media Medio
c,Jvv;\LlMedio�a ""I-Medio�a d ia d
d Medio
ORGANIZACION EL TIEMPO 511
que su frecuencia de toque (frecuencia en entrar y salir de fase) sea de cerca de

12 � 24 hrs, como se muestra en la Figura 20-2B.Un concepto interesante es que
estasoscilaciones de periodo largo pueden resultar de las interacciones de varios
osciladores de periodo corto (quiz� de naturaleza bioqu�mica). Sin embargo, falta
evidencia concluyente.
Es posible que interacthen sistemas acumulativos y oscilantes como se mues-

tra en la Figura 20-2C. El oscilador aportar�a el marcador de tiempo absoluto para
alg�n conteo repetitivo, en tanto el sistema acumulativo marcar�a el tiempo de

duraci�n del evento. En un sistema as� el oscilador, siendo insensible a la
tempera-
tura,funcionar�acomo un marcapasos efectivo; el sistema acumulativo, siendo
dependiente de la temperatura, compensar�aautom�ticamente las variaciones en
las condiciones ambientales.Talinteracci�nser�aventajosa para marcar el tiem-
po o controlareventosmetab�licosperi�dicos o eventosque requieren una
concentraci�n m�nima de alg�n reactante para completarse debidamente.
RITMOSEXTR~NSECOS.Numerosos factores geof �sicos poco conspicuos sufren

ciclos r�tmicos de intensidad o polarizaci�n. Existe la posibilidad de que las
plan-
tas puedan percibirlos y registrar el paso del tiempo por uno u otro de tales fac-
tores,como radiacionesc�smicas,radiacioneselectromagn�ticasd�biles,geo-
magnetismo o flujo de radiaci�n solar (resultado de la actividad de las manchas
solares; el periodo de rotaci�n del sol es de cerca de 27 d�as). Se han ideado
mu-
chosexperimentos ingeniosos para contrarrestar o eliminar los efectos de tales
factores.Se ha probado la capacidad de las plantas para medir el tiempo colo-
c�ndolas en cajas construidas especialmente, aplicando campos magn�ticos para
contrarrestar el magnetismo terrestre, dentro de profundas minas para estar libres
de la influencia de las radiaciones extraterrestres; en aviones a reacci�n en
vuelo;
en c�psulas espaciales e incluso en mesas rotatorias en el Polo Sur, rotando
contra
el reloj a raz�n de un ciclo por d�a de modo que esth estacionarias con respecto
a la rotaci�n de la tierra.
Lasplantas midieron el tiempo en todas esas circunstancias. Hasta ahora

no hay evidencia concluyente de que las plantas est�n subordinadas o impulsadas
por ninguno de esos ritmos extr�nsecos, excepto por el ritmo diario de d�a y no-
che que probablemente sea el responsable del ritmo circadiano.
Los experimentos sobre la percepci�n del tiempo son muy dif�ciles: uno de
ellosfracas�porquea las plantas bajo oscuridad continua se les regaba diaria-
mente al mismo tiempo bajo la iluminaci�n de una d�bil luz de seguridad roja. En
un laboratorio ocurrencambios diarios en el nivel del ruido, en las radiaciones
electromagn�ticas(por ejemplo, generadas por una luz fluorescente en un cuarto
vecino), en las vibraciones mec�nicas (gente que camina o m�quinas que operan),
as� que incluso en un ambiente supuestamente constante las plantas pueden estar
influenciadaspor alg�n artefacto insospechado que trabaje r�tmicamentecoope-
rando en el establecimiento o en el mantenimiento de los ritmos internos.
MEDICIdN DEL TIEMPO PARA FLORACI6N
FOTOPERIODO Los dos mecanismos m�s importantes que

Y VERNALIZACI6N.
determinan el tiempo quedebe transcurrir hasta la floraci�nmiden,ambos, el

avance de la estaci�n del a�o. Uno es el fotoperiodo,un mecanismo que capacita
a la planta a responder a la longitud del d�a de manera que florece en una �poca
del a�o espec�fica, determinadapor las horas de luz de los d�as. El otro es un
requerimiento de fr�o que poseen muchas plantas, las cuales no florecen si carecen
de �l. Muchas de estas plantas, o sus semillas, pueden tratarse con fr�o
artificial-
mente de modo que florezcan en un a�o sin el periodo de liberaci�n requerido.
Este tratamiento se denomina vernalizaci�n. El t�rmino (que significa �primave-
rizaci�n�) se debe a que las variedades invernales de los cereales (trigo o
centeno)
que se siembran en oto�o y pasan el invierno en el campo pueden ser forzadas
a desarrollarse como variedades de primavera por tratamiento con fr�o, de modo
que florecen el mismo a�o en que se siembran.
El resto de este cap�tulo se dedicar� a estudiar el fotoperiodo y la vernali-

zaci�n con el objeto dedeterminar, hasta donde sea posible, c�mo funcionan
estos mecanismos y qu� clase de relojes (acumulativo o de oscilador) est�n invo-
lucrados en la medici�n del tiempo.
DESCUBRIMIENTO FOTOPERIODO. En 1920, siguiendo las investigaciones
DEL
previas del fisi�logo franc�s J. Tournois, W.W. Garner y H.A. Allard, que traba-
jaban en loslaboratoriosde Investigaci�n del Departamento deAgriculturade
EstadosUnidosen Beltsville, Maryland, efectuaron una observaci�ncr�tica que
losllevar�a al descubrimiento demedici�n del tiempo de losorganismos.Nota-
ron que cierta variedad de tabaco, la Maryland Mammoth, crec�a vegetativamente
bien en verano peroen el invierno s�lofloreaba en invernadero. Tambi�nadvir-
tieron que la soja sembrada en fechas diversas durante la primavera floreaba toda
al mismo tiempo a fines del oto�o sin importar cu�nto tiempo hab�a estado cre-
ciendo. En la Figura 20-3 estos experimentos se ilustran por un diagrama.
Garnery Allard experimentaron con diversas variables que pudieran afec-

tar la floraci�n, incluyendo temperatura y calidad o tipo de luz, y descubrieron
que el factor cr�tico era la longitud del d�a. El tabaco Maryland Mammonth no
florea si la longitud del d�a (o de la iluminaci�n artificialenunac�mara biocli-
m�tica)excedede 14 hrs. Las diferentes variedades de soja tambi�n tienen una
longitud del d�a cr�tica:durante el verano los d�as son demasiado largos y no
ocurreIloraci�n;despu�s del 10. deseptiembrelosd�as se acortan bastantey
tiene lugar la floraci�n.
Figura 20-3. Diagrama que representa un experimento de Garner Y Allard en

el cual la soyasembradaen diferentes fechas floreci� m�s o menos al mismo
tiempo en el verano tard�o.
r--
Variedad Tokvo
It I
�I
Varledad B~loxt
Mayo Junio Sept.
Julio Ago.
ORGANIZACION EN EL TIEMPO
Las plantascomo el tabaco Maryland Mammoth quesolamenteflorecen

cuando la longitud del d�a es menor a un determinado m�ximo cr�tico se llaman
plantas de d�as cortos. PosteriormenteGarner y Allard demostraron que hay plan-
tas de d�as largos que florecen s�lo cuando la longitud del d�a excede un deter-
minado m�nimo cr�tico y plantas indeterminadas c) neutras que no son afectadas
por la longituddel d�a. En la Figura 20-4 se muestranejemplos deestostipos.
Debe advertirse que la longitud cr�tica del d�a para una planta de d�as cortos
no
es necesariamente muy corta. El punto importante es que cuando se la excede la
plantanoflorea. De manera similar, las plantasded�as largos puedentenerun
d�a cr�tico bastante corto,pero para que florezca debe excederse este punto.
Actualmente la mayor�a de las plantas se hanclasificado de acuerdo a su

exigencia fotoperi�dica; en la Tabla 20-1 se presentaunalistaparcial.Hay, sin
embargo, muchas variantes y situaciones intermedias. Algunas plantas tienen una
exigencia absoluta de d�a corto o largo en tanto que en otras la floraci�n
sencilla-
mente es promovida o inhibida. Unas pocas especies exigen d�as de longitud espe-
cial solamente al principio de su desarrollo y luego se tornan neutras. Otras pocas
florecen solamente en d�as de longitud intermedia y no en d�as muy cortos o lar-

gos; otras cuantas presentan interrelaciones con otros factores como temperatura:
la flor de navidad o poinsetia (Euphorbiapulcherrirna) y la correhuela o gloria
(Ipomoea purpurea) son plantas de d�as cortos en alta temperatura y de d�as lar-
gos en baja temperatura. Algunas plantas se ligan estrechamente con las estaciones:
las que son de d�as largos-cortos florecen tan s�lo en oto�o durante los d�as
cor-
Figura 20-4. Fotoperiodicidad enlosvegetales: 1) especiede d�a corto (Perilla

nankinensis);
2) especieneutra o indeterminada (Nicotiana tabacurn);3)especiede d�a largo
(Rudbeckia
bicolor).
La ausenciade floraci�n en Perilla bajo condiciones de d�a!: largos (DL) y en
Rudbeckia bajo
condiciones de d�as cortos (DC) son adapatacionespara la supervivenciabajo
condiciones
ambientalesdesfavorables: sequ�a estivalen el casodelasespeciesde d�as cortos y
heladas
invernalesen el casodelasespeciesde d�as largos. (De M.Kh. Chailajy�n.
Reproducido con
permiso del National Research Council of Canada, del Can. J. Bot., 39:1817-41.
1961,)
7)
2
22 3
33
DL DC DL
DLDL DC
DCDC DL
DLDL DC
DCDC
Tabla 20-1. Lista parcial de plantas de d�as largos, de d�as cortos y neutras.
cortos De d�as De d�as largos Neutras
Arroz
(Oryza sativa)
Briofilum
(Bryophyllum pinnatum)
Crisantemo
(Chrysanhemumspp.)
Cadillo o cardo
"Coneflower
(Xanthium strumarium)
Cosmos
(Cosmossulphureus)
Quelite o bledo
(Chenopodium rubrum)
Gloria japonesa
(Pharbitisnil)
Kalanchoe
(Kalanchoe blossfeldiana)
Flor de navtdad o poinsettia
(Euphorbia pulcherrima)
Fresa
(fragaria chiloensis)
Tabaco Maryland Mammoth
(Nicotiana tabacum)
Violeta
( Violapapilionacea)
Correhuela o manto
Uoomoeaournurea)
Monocotiled�neas
Cebada
(Hordeum vulgarel
Pasto
(Agrostis palustris)
Pasto bromo
(Bromusinermisl
Alpiste
(Phalaris arundinacea)
Avena
(Avena sativa)
Pata de gallo
(Dactylisglomerata)
Rye grass
ILolium spp.)
Timoty
(Phleumspp.)
Triguillo
(Agrospyron smithii)
Trigo
(Tritrcum aestivum)
Dicotiled�neas
coI
(Brassicaspp.)
(Trifolium pratense)
(Rudbeckia brcolor)
(Anethum graveolens)
Bele�o negro
(Hioscyamus niger)
Hibisco
(Hibiscus syriacus)
(Sinapis alba)
Petunia
(Petuniasp.)
R�bano
(Raphanussativus)
Espinaca
Bpinacea oleracea)
Betabel
(Beta vulgaris)
Pasto
(Poaannua)
Ma�z
(leamayz)
B�lsamo
(Impatiens balsamina)
Frijol
(Phaseolusspp.)
Trigo sarraceno
(Fagopyrum rataricum)
Algod�n
(Gossypium
hirsutum)
Pepino
(Cucumissatrvus)
T� paraguayo
(Ilex aquifolium)
Alcachofa de Jerusalem
(Helianthus fuberosus)
Papa
(Solanum tuberosum)
Rododendro
(Rhododendronspp.)
Fresa
(Fragaria chiloensis)
Tabaco*
(Nicotiana tabacum)
Tomate
(f.ycopersicon esculen rum1

"Las diferentes variedades de estas plantas tienen distintos requerimientos de
longitud del d�a
ORGANIZACIdN BL TIEMPO 515
tos que siguen a los largos del verano. Las plantas de d�as cortos-largos lo hacen
solamente en los d�as largos del verano que siguen a los cortos de la primavera
temprana.
Es claro que el fotoperiodo es un mecanismo que condiciona la�poca de

floraci�n a una estaci�n del a�o. La peculiar adaptabilidad de este proceso
queda
de manifiesto porque en varias especies cosmopolitas, cuyo rango se extiende
grandemente de norte a sur, la longitud cr�tica del d�a var�a con la latitud en
que
crece la planta. Cuanto m�s al norte, tanto m�s largo el d�a, ya se trate de una
planta de d�as cortos o de d�as largos. Esto va de acuerdo con el hecho de que
las
de d�as largos se encuentran m�s com�nmente en las latitudes altasmientasque
las de d�as cortos tienden a ser tropicales o subtropicales.
Es evidente que la vernalizaci�n es un fen�meno que ocurre en latitudes

altas donde hay un periodo fr�o en invierno. Por lo tanto, la existencia de la
verna-
lizaci�n se encuentra en las plantas de d�as largos con mayor frecuenciaqueen
las de d�as cortos. Otros factores, como la intensidad y la calidad o tipo de luz,
el
abastecimiento de minerales, la humedad del suelo, la humedad relativa, etc., pue-
den interactuar de diveras maneras para modificar la expresi�n de las
caracter�sti-
cas de d�a corto o largo en muchas plantas.
INTERRUPCI6N DE LA NOCHE Y MEDICI6N DE LA OSCURIDAD. Al principio se cre-

y� que las plantas miden la duraci�ndela luz diurna, perolosexperimentos
de los fisi�logosamericanos K.C. Hamner y J. Bonnerdemostraron que lo cr�-
tico es la longitud de la noche.Encontraronqueel cadillo o abrojo (Xunthiurn
strurnuriurn), planta de d�as cortos, florececuandoen su ciclo diario el periodo
de oscuridad excede de 9 hrs sin que importe la longitud del d�a, como se mues-
tra en la Figura 20-5.
Posteriormente,losexperimentosde Hamner y sus colaboradores demos-

traronqueuna breve interrupci�n del periodo oscuro, ilumin�ndolo,nulifica-
ba el efecto de la noche larga demostrando as�, sin lugar a dudas,que la planta
mide la duraci�n de la oscuridad. Este efecto funciona tanto para las plantas de
d�as largos como de d�as cortos; sin embargo, un periodo de oscurecimiento du-
rante las horas de luz no tiene efecto sobre la floraci�n. Est� claro que lo
impor-
tante es la duraci�n de la oscuridad sin interrupciones, y no la de la luz. Estos
experimentos se resumen en la Figura 20-6. Debe advertirse que la intensidad
lum�nica del flash que interrumpe el periodo de oscuridad no necesita ser grande;
Figura 20-5. Diagramaquemuestra los efectos de d�as o noches

largos y cortos sobre la floraci�n del cadillo o abrojo (Xanthium
strumarium).
////''//
D�a 16 hr 8 hr 4No florece
Noche
////////
"--L Florece
Planta de d�a corto
~~
No florece
--No florece
Florece
.-No florece
"
Un dia
Figura 20-6. Diagrama que muestra los efectos de d�as largos y de

d�as cortos de una interrupci�n con oscuridad de un d�a largo y
de una interrupci�n con luz de una noche larga.
en algunas plantas es suficiente con la luz de la luna si es brillante, y ciertas

plan-
tasded�ascortosevitan los efectos de esta luz cerrando o plegando sus hojas
durante la noche de modo que queden paralelas a la luz incidente y no en �ngulo
recto. Otras de d�as cortos requieren un periodo cr�tico de luz de baja
intensidad
(comparable a la de la luna) en lugar de un periodo de oscuridad.
SITIO DE LA PERCEPCION. Una pregunta que interes� desde el principio es qu�

parte de la planta percibe la longitud de la noche. Pronto se encontr� que las
hojas
son los �nicos �rganos receptores. Sise quitan todas las hojas de una planta se
vuelve insensible alfotoperiodo. Los experimentosdel fisi�logo ruso M.Kh.
Chailajy�n" sobre este punto se muestran en la Figura 20-7.
La observaci�n m�s importante es que si una hoja de una planta se man-

tiene en la longitud de d�a correcta, �sta florecer� sin que importen las
condiciones
ambientales en el resto de la planta (debe advertirse que la pressencia de otras
hojas
bajo condiciones de longitud de d�a inadecuadas, reduce la sensibilidad del siste-
ma). Puede concluirse que la hoja es el �rgano depercepci�ndel fotoperiodo.

Estos experimentos indican adem�s que el resultado de la percepci�n es crear un
estimulo que sale de la hoja y va a los meristemos para iniciar la floraci�n.
Antes
de pasar a revisar la naturaleza del est�mulo y su acci�n en la floracih se
consi-
derar� la naturaleza del mecanismo de percepci�n.
EL FITOCROMO. El descubrimiento de que un flash de luz a la mitad de un perio-

do largo de oscuridad impide la floraci�n de las plantas de d�as cortos abri� un
nuevo campo a la investigaci�n. El flash de luz debe ser absorbido, lo cual quiere
decir que debeestarinvolucradounpigmento. El descubrimiento posterior de

que un periodo largo de baja iluminaci�n funciona m�s o menos igual que un pe-
riodo corto de iluminaci�n brillante, hizo posible el an�lisis del espectro de
acci�n
del pigmento.
Este an�lisis fue efectuado por los fisi�logos norteamericanos S.B. Hendricks
y H.A. Borthwick que, como Garner y Allard,trabajanen el Departamento de
*Otras transliteraciones de este nombre son Chailakhyan, Cajlakjan o Cajlakhjan.

ORGANIZACI6N EN' EL TIEMPO
Figura 20-7. El papel de la hoja en la fotoperiodicidad.
A. Perilla nankiniensis, especiede d�acorto. A la izquierda (la hoja bajo

condiciones de d�as
largos) el tallo queda vegetativo; a la izquierda (la hoja bajo condiciones de
d�as cortos) el
tallo est� en floraci�n y fructificando.
B. Rudbeckia, especiede d�a largo. A la izquierda (la hoja bajo condiciones de
d�as largos) el
tallo est� floreciendo; a la derecha (la hoja bajo condiciones de d�as cortos)
los tallos no flo-
recen y solamente forman hojas peque�as.
(De M. Kh. Chailajy�n, reproducido con permiso del National Research Council of
Canada,
del Can J. Bot., 39: 1817-41. 1961 .)
518 EN PLANTA LA
DESARROLLO
Agricultura de Estados Unidos en Beltsville, Maryland. En un espectr�grafo muy

grande se colocaron hojas de varias plantas de modo que cada hoja estuviera ilu-
minada con luz de diferente longitud de onda, como se muestra en la Figura 20-8.
Las plantas (soja, una planta de d�as cortos) se expusieron a d�as cortos pero el
periodo nocturno se interrumpi� con un flash de luz de varias longitudes de onda.

Las longitudes de onda m�s activas en impedir la floraci�n estaban en la zona
roja del espectro, como se ve en la Figura 20-9. Pero a diferencia de la
fotos�ntesis
la luz de longitud de onda corta (azul) no era efectiva. Tambi�n ocurri� un
r�pido
descenso en eficiencia en la regi�n del rojo lejano.
EntoncesHendricksyBorthwickreiniciaron una investigaci�n anterior

sobre el efecto de la luz en la germinaci�n de las semillas de lechuga, efectuada
por los fisi�logos norteamericanos L.H. Flint y E.D. McAllister. Estos
investigado-
res encontraron que la germinaci�n era promovida por la luz roja pero no por la
azul o por la rojo lejano, como se ve en la Figura 20-10. Hendricks y Brothwick
trataron de determinar experimentalmente si la luz rojo lejano inhibitoria podr�a
revertir los efectos promotores de la luz roja y viceversa, con los resultados mos-
trados en la Tabla 20-2. Entonces intentaron un experimento similar sobre la flo-
raci�n de una planta de d�as cortos: la interrupci�n de la noche larga con
flashes
de luz roja o rojolejanoinhibi� o permiti�,respectivamente, la floraci�n. M�s
a�n, un flash de luz rojo lejano a continuaci�n de otro de luz roja nulific� el
efec-
to del flash y la planta flore�como si no hubierarecibidoluz. Los resultados
se muestran en la Figura 20-11.
Estos experimentos demostraron que hay un pigmento receptivo de la luz

y sugirieron aHendricksy Borthwick que existeendosformas. Una absorbe
Figura 20-8. Plantasdesojaarregladasen el rayo de un espectr�grafo para ser

irradiadas con
luz de varias longitudes de onda.(De S.B. Hendricks y H.A. Borthwick:
Fotoperiodicidad en
las Plantas. Proc. Inst. Int. Photobiol. Congr., 1954, pp. 23-25. Utilizado con
permiso.)
ORGANIZACIdN EN EL TIEMPO
fotoperiodo, nm Longitud de onda,
luz roja y al hacerlo se convierte enlaotra.Esta otraformaabsorbe luz rojo

lejano y como resultado retorna a la forma original. La que absorbe el rojo seha
denominado P, y la que absorbe el rojo lejano se ha llamado Pfr.La relaci�n entre
ellas se pens� en un principio que era
luz roja
p*--Pfi
luz rojo-lejano
Los experimentos que confirmaron esta hip�tesis se hicieron con la asisten-

cia de W. Butler, usando un espectrofot�metro especial de extrema sensibilidad.
I /
i
i
Promoci6n de Inhibici6n de
la germinaci6n la germinacibn
I:,
550 600 650 700 750 t
Longitud de onda
Figura 20-10. Efecto de varias longitudes de onda lum�nicas en la
promoci�n o supresi�n de la germinaci�n de semillas de lechuga

Grand Rapids (Curvas dibujadas seg�n datos de H.A. Borthwick
et al.: Proc. Nat. Acad. Sci., 38:662-66.1952.)
520
Tabla 20-2. Germinaci�n de lasemilladelechuga
Grand Rapidsdespu�sde la exposici�n secuencia1 a
la luz roja (R) o rojo lejano (FR).
Luz Germinaci�n,
Ninguna 8.5
R 98
R, 54
R, R 1O0
FR, R, 43
FR, R, R, FR. R 99
FR R, FR, R,
R,R, FR, 54
FR,R,FR,R,FR,R, R 98
Fuente: Adaptado de H.A. Borthwick etal.: Proc. Nat. Acad.
Sei., 38:662-66,1952.
Se desarrollaron con tejido etiolado para minimizar la interferencia de la

clorofila
y otros pigmentos. Cuando el tejido fue irradiado con luz roja (660 nm) la densi-
dad o absorci�n de la luz en la regi�n del rojo lejano (730 nm) aument�, en
tanto
quelaabsorci�n de luz rojadecreci�. De igual modo, cuando la planta fue irra-
diada con luz rojo lejano la absorci�n de �sta decreci�, mientras que la
absorci�n
en la regi�n del rojoaument�.Es claroque el pigmentoqueabsorbeal rojo se
convierte a la forma que absorbe al rojo lejano por la luz roja y viceversa.
El aislamiento del pigmentofue muy dif�cil porqueest� presente en canti-

dades extremadamente peque�as. Sin embargo, un grupo de cient�ficos enlos
laboratorios de Beltsville pudieron finalmente identificar y purificar parcialmente
un pigmento que ten�a las propiedades deabsorci�ndetectadas �in vivo�. Este

pigmento,denominado fitocromo fuepurificadoycaracterizadoulteriormente.
Es un complejoglucoprote�na-pigmentocon un peso molecularaproximada-
mente de 125,000. Contiene una mol�cula tetrapirr�lica de cadena abierta similar
a la de los pigmentos de laficobilina(verCap�tulo 7, p�gina 165). Al principio
se encontraron considerables dificultades para conocer el peso molecular del fito-
cromo por medio de t�cnicas que exig�an su sedimentaci�n o su equilibrio de
flotaci�npor la centrifugaci�n. Estofue resuelto al encontrarquelamayor�a
delas preparacionesestabancontaminadascontrazas de enzimas proteasas
/N//////�/
D�a largo Noche -

corta No florece
/////////
-Florece
Figura 20-11. Efecto de un flashde
Noche larga interrumpida ROJO[R) -~oflorece luz roja (R) O rojo lejano (FR) O
por un flash de: Rojo lejano -Florece
desecuenciade R y FR durante la
R ,.�.F R -Florece
NO florece inducci�n nocturna de una planta
Florece d�as
R. FR. R, FR -cortos.de
Longitud de onda, nm
Figura 20-12. El espectrodeabsorci6n del fitocromo. (De H.W. Siegel-

man y W.L. Butler: Ann. Rev. Plant Physiol., 16:383-92.1965. Con
permiso.)
que degradaban la mol�cula del fitocromo dando resultados demasiado variables.

Su qu�mica es muy compleja y parecen existir varios pasos intermedios entre P, y
Pfr; el Pfr es algo inestable y parece que in vivo sufre una lenta descomposici�n
y posiblemente una reversi�n a la forma P, en la oscuridad.
Los espectros de absorci�n de P, y de Pfr se muestran en la Figura 20-12. Se

deben mencionar dos caracter�sticas. Ambas formas del pigmento absorben la luz
azul y evidentemente �sta tiene actividad en el sistema aunque en mucho menor
grado que el rojo lejano y afectando solamente ciertos eventos. La segunda carac-
ter�stica es que los espectros de absorci�n de P, y Pf, se superponen en la
regi�n
de 650-690 nm, as� que la irradiaci�n con luz roja (o luz de d�a) no causa una
completa conversi�n de P, en Pfr sino que produce una mezcla de dos pigmentos.
Estos factores tendr�n importancia aldesarrollar la acci�n del fitocromo.
MECANISMO DE ACCI�N DEL FITOCROMO
REACCIONES MEDIADAS POR EL FITOCROMO. El fitocromo parece estar involucra-

do en una amplia variedad de respuestas. El criterio para adscribir una respuesta
al control del fitocromo es que puede ir en uno u otro sentido, o afectada en di-
reccionesopuestas, alternando los flashes de luzrojayrojolejano. Muchas de
estas respuestas tambi�n son afectadas por la luz azul. El espectro de acci�n de
una
respuesta puede determinarse usando flashes de luz monocrom�tica de diferentes
longitudesde onda, el cual puedecompararsecon el espectro de acci�nde res-
puestas al fitocromo ya conocidas y con el espectro de absorci�n del fitocromo.
Aunque el est�mulo defloraci�nsolamente es percibido por la hoja, hay

otras reacciones al parecer medidas por el fitocromo queson percibidas por varias
partes de la planta. Una r�pida revisi�n de algunas de estas reacciones,muchas
de las cuales se han mencionado en el cap�tulo anterior,ayudar� a clarificar la
exposici�n del funcionamiento de fitocromo en la floraci6n. El fitocromo inter-
viene no s�lo en la floraci�n, sino en otros fen�menos tales como el crecimiento
(alargamiento del tallo), la orientaci�n de las hojas y tallos en direcci�n a la

luz
522 EN PLANTA LA
DESARROLLO
(fototropismo), movimientos de dormici�n(nictinastia) y la orientaci�n de los

cloroplastos en el interior de las c�lulas. Se ha considerado que es posible que
sea
el mismo mecanismo de acci�n del fitocromo el que controla todo esto (pero no
est� comprobado de ning�n modo).
La primera caracter�stica es la extrema rapidez de algunas de estas reaccio-

nes. Los movimientos de la hoja pueden empezar antes de los 5 minutos de haber
sido iluminadas, los movimientos del cloroplasto dentro de un t�rmino de10 min.
El despliegue de la hoja, que est� afectado por la luz roja y la rojo lejano, se
sen-
sibiliza en 1 min (es decir, basta 1 min de iluminaci�n para que la hoja se des-
pliegue poco despu�s). La segunda caracter�stica es que al parecer el fitocromo
est� disperso en toda la planta. Los movimientos de dormici�n de las hojas se
sensibilizan por la luz percibida por el pulvinus; en muchas pl�ntulas el cayado
de la pl�mula se endereza al sensibilizarse por luz que recibe el epic�tilo; la
ger-
minaci�n de las semillas de lechuga se sensibiliza por la luz percibida por el
�pice
embrionarioencrecimiento. Aun las ra�ces, si bien normalmente noexpuestas
a la luz, tienen ciertas respuestas t�picamente fitocr�micas.
LOCALIZACIdNCELULARDEL FITOCROMO. Diversasclases de experimentos han
hecho posible localizar al fitocromo en la c�lula con precisi�n. Las

investigacio-
nes hechas por el fisi�logo alem�n W. Haupt sobre el movimiento de los cloroplas-
tos en el alga Mougeotia soninteresantes.Cuando la c�lula se ilumina con luz
roja los grandes cloroplastos aplastados se orientan en �ngulo recto al rayo lumi-
noso. Hauptencontr�queunrayo microsc�pico de luz roja de solamente 3 p
de di�metro pod�a inducir dicha reacci�n y pudo demostrar que el cloroplasto se
mueve si el rayo se dirige a otra parte de la c�lula incluyendo el extremo distal,
bastante lejos del cloroplasto y del n�cleo. Haupt concluy� que el fitocromo se
localiza en la membrana celular o plasmalema. Usando luz polarizada demostr�
que las mol�culas del pigmento est�n orientadas de modo espec�fico en el plas-
malema y que la direcci�n de la orientaci�n cambia 90" cuando el pigmento pasa
de
P, a Pf, y viceversa. Por supuestoestonopruebaque el fitocromo tenga la
misma localizaci�n en todas las c�lulas, pero da algunas pistas sobre su posible
mecanismo de acci�n.
En otros experimentos los organillos subcelulares se han separado por cen-

trifugaci�n midi�ndose en ellos y en la fase soluble del citoplasma la
distribuci�n
del fitocromo. Se ha encontrado que especialmente el Pf,est� asociado con varios
sistemas de membranas, celulares y de los organillos. El P, se puede encontrar
soluble en la c�lula pero al convertirse en Pk (por absorci�n de luz roja)
r�pida-
mente queda ligado a las membranas.
INTENTOSDE EXPLICACI~N DE LA ACCIdN DEL FITOCROMO. El planteo original

de la acci�n del fitocromo es el siguiente:
luz roja
-pf, "+acci�n biol�gica

pr ,luz
. rojo lejano, ,
'."""~~'
oscuridad
Sin embargo, la naturaleza de la acci�n biol�gica, los intermediarios y proce-

sos de las reacciones, y la manera de operar de los productos de la reacci�n
inicial
permanecen en la oscuridad. El fisi�logo alem�n H. Mohr sugiri� que ocurre una
ORGANIZACION
reacci�n que determina cambios a nivel gen�tico: la activaci�n de uno o varios

genes o la s�ntesis de enzimas. Un buen ejemplo es la inducci�n de la enzima
fenilalanina-amonia-liasa (que produce �cido cin�mico, requerido para la
s�ntesis
de lignina) por la luz blanca o roja. Los efectos de la luz roja y rojo lejano
pueden
prevenirse por adici�n de inhibidores de formaci�n de prote�na o de RNA, como
la actinomicina D, la puromicina o el cloramfenicol. Pero esto no prueba que la
acci�n primaria del fitocromo sea a nivel gen�tico ya que las reacciones de
s�nte-
sis de prote�na o de RNA podr�an ser secundarias. Adem�s, la rapidez de algunas
reacciones es tal (por ejemplo, los movimientos de las hojas, la rotaci�n de los
cloroplastos, etc.) que dicha inducci�n enzim�tica parece quedar fuera de de
discusi�n.
Parece que en los tejidos que reaccionan a la estimulaci�n por el fitocromo

se pueden establecer potenciales el�ctricos; pero tales reacciones por lo general
se
relacionan con la auxina, y en todas las reacciones que la involucran, aun cuando
se aplica externamente, aparece un potencial el�ctrico. Parece muy probable que
el potencial se deba a la presencia de auxinas y no al rev�s; parecer�a pues
impro-
bable que la acci�n del fitocromo resultara de unageneraci�n directa de potencial
el�ctrico.
FITOCROMO ACTIVO E INACTIVO. Las mediciones del contenido total de fitocromo

en las plantas despu�s de la iluminaci�n con luz roja o rojo lejano han creado
m�s problemas al modelo simple de acci�n fitocrbmica. Primero, se encontr�
que solamente las pl�ntulas etioladas conten�an cantidades grandes de fitocromo;
los tejidos normales tienen cantidades tan diminutas que rara vez pueden detec-
tarse por las t�cnlcas actuales aun en tejidos que muestran la respuesta rojo-rojo
lejano. Segundo, parece que en algunos tejidos la conversi�n completa de P, a

Pf, nodeterminauna respuesta morfogen�tica, y algunas respuestas solamente
ocurrencuando hay una interconversi�n parcial de las formas del pigmento.
Tercero, parece que la interconversi�n de P, y Pf, no es tan simple como se hab�a
pensado. No hay duda de que P, pasa a Ph bajo la influencia de la luz roja. Pero
la reacci�n inversa no es tan clara. Las mediciones espectrofotom�tricas sugieren
que el Pf, pueden romperse por la luz rojo lejano m�s que revertir a P,. Esta
idea proviene del descubrimiento de que los incrementos en P, no parecen rela-
cionarse cuantitativamente conlosdecrecimientos en Pb. Deigual modo, el Pfr
parece convertirse en otros derivados desconocidos que son inactivos fotoqu�mi-
camente. Finalmente, se tienen informes de ciertas paradojas dif�ciles de
explicar.
En Pisurn se obtiene respuesta a la luz rojo lejano aun en ausencia de Pf, detecta-
ble; en contraste, en Zea la respuesta a la luz roja se satura con una cantidad de
luz suficiente para convertir no m�s de una peque�a fracci�n de P, y Pb.
Estoshechos han llevado a los fisi�logos americanos W.R. Briggs y W.S.

Hillman a proponer independientemente, que la mayor parte del fitocromo detec-
tado por espectrofotometr�a est�presente en forma inactiva; puede sufrir una
fotoconversi�n, pero solamente una fracci�n "activa" peque�a y quiz�s orientada
especialmente podr�a causar consecuencias morfogen�ticas al fotoconvertirse.
Esta idea se fortalece porque en las plantas se han encontrado varias formas
f�sicas
delfitocromo;todas ellas son capaces en mayor 0 menor grado de reacciones
fotoqu�micamente pero tienen sutiles diferencias.
ALGUNASIDEASRECIENTES. Como resultado de tdes evidencias, se han presen-

tado varias revisiones de la teor�a simple sobre la operaci�n del fitocromo. En
el
presentenosabemosconexactitudc�mofunciona. La siguiente modificaci�n

del esquema original hecha por el fisi�logo alem�n K.M.Hartmann,
Pf,X -+ acci�n biol�gica
sugiere que alg�n derivado desconocido de Pfr es la forma biol�gicamente activa.

Es posible que este derivado sea una forma de fitocromo ligada a la membrana.
De acuerdo a este esquema la s�ntesis del derivado no depender�a de la cantidad
relativa de P, y Pf, presente sino de la cantidad absolutade Pf,que se est� for-
mando a partir de P,. Esto se debe a que Pfr puede sufrir dos o m�s reacciones de
las cuales solamente una lo lleva a tener reacci�n biol�gica. Este esquema
explica
varias situaciones experimentales en las que una mezcla balanceada de luz roja y
rojolejano, o luz de longitud deondaintermedia,tiene el efecto biol�gico m�s
intenso porque mantiene una concentraci�n �ptima de Pf, enel tejido. Bothwick
y Hendricks han elaborado un modelo m�s complejo con varias alternativas de
transformaci�nquepodr�an seguir tanto P, corno Pfr 10 queexplicar�amuchas
de las observaciones aparentemente contradictorias. Sin embargo, no ha surgido
a�n una imagen clara.
Una hip�tesis que relaciona la localizaci�n del fitocromo en la membrana

con su actividad ha sido dada por el fisi�logo H. Smith. Su modelo, representado
en la Figura 20-13, explica que el pigmento parece estar ligado a la membrana y
que muchas de sus actividades parecen asociarse con cambios s�bitos e importan-
tes en la permeabilidad de las membranas. Las observaciones sobre los efectos de
los productos quepueden inhibir la s�ntesis del RNA y de las prote�nas puede
interpretarse en base a procesos secundarios que siguen, pero no se asocian direc-
tamente, a las reacciones del fitocromo.
Una reciente observaci�ndeinter�s,hecharecientementepor el fisi�logo

norteamericano M.J. Jaffe, sugiere c�mo el fitocromo puede inducir cambios en
la permeabilidad de la membrana. Jaffe y sus colaboradoresencontraronque la
acetilcolina(AC)puedeimitarlosefectos de la luz roja y que la AC media en
diversas respuestas del fitocromo en las ra�ces, que parecen involucrar a las mem-
branas celulares (la AC act�a sobre las membranas de animales). Esto sugiere que
la iluminaci�n con luz roja induce la s�ntesis de AC, la cual afecta tanto a la
mem-
brana celular comoa la de la mitocondria, aumentando el transporte de iones,
absorci�n de ox�geno y utilizaci�n de ATP. Se piensa que la iluminaci�n con luz
rojo lejano induce destrucci�nde la AC o impide su s�ntesis. Debe enfatizarse
que esta hip�tesis solamente es especulativa; no se ha encontrado AC en muchas
situaciones donde se sabe que ocurrenreaccionesmediadaspor el fitocromo, y
no se ha probado a la AC con amplitud como agente morfogen�tico. Sin embargo
la hip�tesis da una pista interesante que vale la pena seguir.
Muchos an�lisis de eventos controlados por el fitocromo han dado la idea

de que el Pfr (O el Pfr X) puedede alg�n modo �controlar el flujo de sustancias
reactivas en varias v�as de s�ntesis interconectadas y competitivas�, como dijo
el
fisi�logoaustraliano L.T. Evans. Algunas reacciones puedenrequerir Pf, alto,
ORGANIZACI6N EN EL TIEMPO
externo Compartimiento
interno
Membrana
Compartimiento
+Acci�n biol�gica
Precursor -
Figura 20-13. Un modelo hipot6tico de la acci�n del fitocromo propuesto por H.

Smith. (Re-
dibujado con permiso de Nature 227:665-68. 1970.)
P*r y PWfrrepresentan fotoproductos intermediarios. El esquema no indica que P, o
Pf,se mue-
ven dentro de lamembranasinoquelossitiosdeenlacede X son anisotr�picos, por lo que
se
ligan con X en un lado de la membrana y son liberados en et otro.
otras bajo. Adem�s, los requerimientos del Pf, pueden relacionarse con los reque-
rimientos o la magnitud del conjunto deintermediarios, el abastecimiento de
carbono y otras consideraciones similares.
As� es que la diferencia entre plantas de dia largo y de d�a corto puede
estar relacionada con las tasas relativas de interconversi�n de Pf, y P,. Parece
que
las plantas de d�as cortos requieren un mantenimiento alto de Pfr por un periodo
de oscuridad considerable porque la floraci�n se inhibe con un flash de luz roja
en
la noche. Por otra parte, la floraci�n de las plantas de d�as largos es
estimulada
por la luz rojo lejano despu�s de la oscuridad. Parece que hay procesos que
requie-
ren alto Pf, y otros que requieren bajo Pf,. En las plantas de d�as cortoslos
procesos
de alto P, necesitan mucho tiempo para completarse y quela inducci�n se produz-
ca. En las plantas de d�as largos los procesos cr�ticos son losde bajo Pfr. Pero
la natu-
raleza de los procesos no se conoce y naturalmente no se puede explicar la dife-
rencia entre plantas de d�as cortos y plantas de d�as largos en base a la acci�n
del
fitocromo solamente.
Hay actualmente tres hip�tesis principales sobre la acci�n del fitocromo:

1)por activaci�n gen�tica; 2) por activaci�n enzim$tica, y 3) por modulaci�n de
las propiedades de la membrana. La activaci�n de genes o incluso de enzimas es
muy posible y puede explicar algunas respuestas del fitocromo; pero no explica
las respuestas r�pidasqueson muchas. Las respuestas del fitocromo afectan la
permeabilidad de la membrana y muchas respuestas r�pidas dependen de un r�pi-
do transporte de iones para que se establezcan respuestas osm�ticas. As�, el
fito-
cromo (el Pfr, la forma activa) puede afectar la actividad de las enzimas ligadas a
la membrana (incluyendo las ATPasas transportadoras de iones) o de otras mol�-

culas reguladoras (particularmente �cido giber�lico). La respuesta a estas
pregun-
tasno son claras pero actualmentehay una investigaci�n masiva atacando este
problema y es de esperarse que pronto se llegue a resolverlo.
REACCIONES Muchas respuestas morfogen�ticas requieren de
DE ALTA ENERGfA.
una iluminaci�n de intensidad superior a la que necesita la interconversi�n de P,
y Pfr. Se ha encontrado que algunas tienen un espectro de acci�n similar al de la

fotos�ntesis y que la exigencia de alta energ�a lum�nica se puede reemplazar por
el suministro de az�cares. As�, despu�s de un periodo oscuro largo, interrumpido
por cortos intervalos de luz para prevenir la inducci�n, una planta de d�as
cortos
no florecer� al darle un periodo de oscuridad de inducci�n, a menos que tambi�n
se le d� un intervalo de luz prolongado o se le suministre az�car. Evidentemente
para la inducci�n floral se necesita la intervenci�n de reacciones metab�licas
que
consumen energ�a.
Existen otras exigencias de alta energ�a que est�n relacionadas, al parecer,

con la acci�n b�sica del fitocromo: el mantenimiento de una peque�a concentra-
ci�n cr�tica de Pf, durante un largo periodo. El espectro de luz �ptimo de estas
exigencias de alta energ�a es tal que generalmente causa destrucci�n del Pfr,
pero
tambi�n causa su continua formaci�n a partir del P,. Esto se ha interpretado, en
base al esquema mostrado en la Figura 20-13, como la operaci�n continua de la
interconversi�n c�clica de P, y Pf, para sostener un abastecimiento continuado
del
intermediario desconocido X en el lugar clave de la reacci�n.
Pero nuevamente debe enfatizarse que el mecanismo mostrsdo en la Figura

20-13 es hipot�tico y que el verdadero modo de acci�n de P, y Pf, a�n no se co-
noce. Muchos laboratorios en todo el mundo investigan este problema clave en
la fisiolog�a vegetal.
LARELACI6NENTRELA FLORACION Y LASRESPUESTASRAPIDAS. Como se des-

cribi� en el cap�tulo anterior, diversos movimientos r�pidos en las plantas,
incluso
fen�menos como la nictinastia, el plegamiento o enrollamiento de las hojas y el
movimiento de los cloroplastos en los experimentos con Mougeotzu descritos an-
teriormente,est�nmediadospor el sistema del fitocromo. Estas reacciones se
caracterizan por periodos de inducci�n extremadamente cortos, desde unos pocos
minutos hasta menos de un minuto. Sin embargo, la respuesta de floraci�n es mu-
cho m�s lenta tomando por lo menos varias horas. Adem�s, todas las respuestas
r�pidas son percibidas por el tejido reactor; sin embargo en la floraci�n la hoja
es
el receptor y el �pice del tallo el reactor. Otra diferencia m�s es la
permanencia
de la respuesta de floraci�n y la naturaleza ef�mera o r�pida reversibilidad de
las
respuestasdemovimiento. Estas diferencias probablementeson ventajosas para
la vida de la planta.
Estasdiferenciastambi�npuntualizan la posibilidad de que las respuestas

de floraci�n y las r�pidas no est�n mediadas necesariamente por el mismo meca-
nismo. Parece indudable que la percepci�n se hace por el fitocromo. En el movi-
miento r�pido la percepci�n es seguida r�pidamente por una respuesta que incluye
fen�menos de membrana y energ�a metab�lica y que resulta en el flujo de iones

que cambia la turgencia y causa movimientos. El cambio es ef�mero y puede
revertirse velozmente. Sin embargo, a la floraci�n no se necesita explicarla recu-
rriendo a fen�menos de membrana ni a flujos de iones (aunque de hecho pueden
estar involucrados). Los cambios ocurren con mayor lentitud y son permanentes.
Como resultadodelcambioen la hoja, se presenta un metabolismo que lleva a
la formaci�n de alg�n estimulante que promueve la floraci�n y se transporta al
&pice en crecimientodondetiene lugar la respuesta final, Se pueden comparar
ambos procesos en la forma indicada en la tabla de la p�gina siguiente.
Aunque puede haber similitudes en el mecanismo de la reacci�n inicial que

lleva a las transformaciones en la floraci�n y a la respuesta en el movimiento
r�pido, no es necesario que as� sea. Es evidente que la inducci�n de la
floraci�n
es una secuenciadeeventos m�s compleja. La coincidencia en el mecanismo de
ORGANIZACIdN EN EL TIEMPO
Floraci�n
1.
Percepci�n (fitocromo)
2.
Reacci�n
3.
Transformaci�n(paracrear
permanencia)
4. Reacci�n del(formaci�n
est�mulo de floraci�n)
5.
Transporte
6.
Respuesta (floraci�n)
Movimientos r�pidos
1.
Percepci�n (fitocromo)
2.
Reacci�n
3.
Respuesta (flujo deiones)
percepci�n puede ser no m�s que esto, una coincidencia. Actualmenteno hay
suficiente evidencia para pronunciarse definitivamente.
INDUCCI�N FLORAL
INDUCCIdN Y DESARROLLO FLORAL. La inducci�n no ocurre de golpe. El hecho

de que ciertas plantas puedan ser inducidas a florear por medio de una noche cr�-
tica (larga o corta seg�n el caso) sugiere que se trata de un proceso tipo �todo
o
nada�. Sin embargo, el fisi�logo norteamericano F.B. Salisburydemostr�quela
transformaci�n del �pice vegetativo en flor depende de la intensidad del
es�mulo.
Es decir, un fotoperiodo inductivodetermina que los �pices vegetativos de unas
pocasplantas se desarrollen lentamente; varios fotoperiodos inductivos determi-
nan que m�s plantas se desarrollen m�s r�pidamente.
una respuesta cuantitativa as� puede ser medida. Salisbury describe ocho
estadios en el desarrollo de las flores estaminadas del cardo o cadillo (Xunthium)
como se describe en la Figura 20-14. Es por lo tanto posible, sumando y sacando
lospromedios de los valores obtenidos de los estadios del desarrollo de varias
plantas, tener una medici�n cuantitativa del promedio de la respuesta floral. Hay
otrosm�todosdecuantificar esa respuesta (dependiendo delaplanta) como el
n�mero de flores o botones de cada una, la altura del tallo floral o el tiempo re-
querido para la floraci�n. Salisbury mostr�, usando la t�cnica de cortar los
�pices
florales como se ve en la Figura 20-14,que el desarrollo floral de Xanthium ocu-
rreconmayor rapidez cuando el tratamiento inductivo es m�s vigoroso como lo
muestra la Figura 20-15.
Estefen�meno y elhecho de que diferentesplantasrequierendiferentes

fotoperiodos de inducci�n para su completafloraci�n indica que su inducci�n
involucra promover un cambio m�s o menospermanenteenlaplanta inducida,
queresulta en un est�mulo de floraci�n aplicadocontinuamente.Si el est�mulo
inductor es muy d�bil algunas plantas pueden revertir a laforma vegetativa des-
pu�s de un corto periodo de floraci�n. Esto indica que la inducci�n puede rever-
tirse y entonces el est�mulo para florecer deja de operar.
PERCEPCIdN Y TRANSPORTE DEL ESTfMULO FLORAL. Ya sedescribi� elhecho

de que la hoja es el sitio de percepci�n de las se�ales lum�nicas que inducen 0
im-
piden la floraci�n de la planta, lo cual implica que algo debe transportarse de la
hojaal�pice en desarrollo enelquese formar� la flor. Chailajy�n ha puntuali-

VEGETATIVO
Estadio O Estadio 1 Estadio 2 Estadio 3
Estadio 4 Estadio 5 Estadio 6
Estadio 7 Estadio 8
0.0 0.5 1.Omm

w
Figura 20-14.Estadios del desarrollo de un primordio de inflorescencia estaminada

de Xanthium.
El gradodepubescenciavar�a un tanto, dependiendo de las condiciones
experimentales. (De
F.B. Salisbury: Plant Physiol., 30:327-34.Utilizado con permiso.)

.
zado que la respuesta de floraci�n requiere cuatro pasos: 1)la percepci�n del
est�mulo; 2) la transformaci�n del �rgano perceptor (a un nuevo esquema meta-
b�lico); 3) el transporte del est�mulo resultante, y 4) una respuesta del �pice
en
desarrollo que resulta en la floraci�n. La percepci�n se hace a trav�s del
fitocro-
mo, como ya se ha vista. La transformaci�n es alg�n cambio en el metabolismo,
mediadopor el fitocromo o porunderivadode�ste.Ahoradeben hacerse las
preguntassiguientes:�c�moocurre la transformaci�n?, �qu� es lo quese trans-
D�as despues de la inducci6n
Figura 20-15. Tasa de desarrollo de la yema floral. Lainducci�n

continua se inici� el 3 de junio de 1953. En junio 6 y 7 se dieron
dosnoches de 12 hr. (De F.B. Salisbury: flant. fhysiol., 327-34.
1955. Con permiso.)
porta (o es que se interrumpeeltransporte de alguna sustancia inhibidora)?,

�c�mo se determina la floraci�n?
Si se transportara un est�mulo deber�a ser posible medir su tasa de transporte.

Una t�cnica es quitar a intervalos las hojas a una planta despu�s de una noche de
inducci�n.Salisbury encontr� que si aqu�llas se quitan inmeditamente despu�s

de la noche de inducci�n no hay floraci�n, pero si se quitan despu�s de varias
ho-
ras s� la hay. El est�mulo, cualquiera que sea, se ha movido afuera de la hoja y
puede iniciar la floraci�n.
Evans dirigi� experimentos para medir las tasas de transporte del est�mulo
de floraci�n; encontr� que son muy diferentes en las plantas de d�as cortos y en
las de d�as largos, y que,entodocaso, sondiferentes de la tasa de transporte

de los productos de la fotos�ntesis como se ve en la Tabla 20-3. Esto sugiere que
tal vez son sustancias diferentes las que se transportan en las plantas de d�as
cor-
tos y en las de d�as largos. Evidentemente, el transporte de estas sustancias,
como
el del IAA, tiene lugar por caminos diferentes al del movimiento de los productos
deasimilaci�ndelcarbono. Al parecer las sustancias inductoras delafloraci�n
son transportadas por el floema porquelosexperimentos de injerto demuestran
Tabla 20-3. Tasasdetransportedel est�mulo de floraci6n y de los

productos de la fotos�ntesis en rye grass (Lolium, planta de d�as lar-
gos) y manto japon�s (Pharbirisnil, planta de d �as cortos).
Tasa de transporte, cm/hr Rye grass Manto japonks
Est�mulo de floracibn 2
24-33
77-105 Fotos�ntesis
33-37
Fuente: Datos de L.T.Evans: Ann. Rev. Plant Physiol., 22:365-34.1971.

Todas las plantas florecen aunque

todas ellas est�n bajo fotoperiodo
no inductor
Figura 20-16. Diagramaque ilustra el experimento de injerto de Chai-

lajy�n, el cualdemuestra el transporte o transmisi�ndel est�mulo flo-
ral de una hoja inducida a cinco plantas injertadas.
que debe haber una uni�n patrono-injerto. De igual modo, el anillado impide la
transmisi�n del est�mulo de floraci�n.
El transporte del est�mulo floral recibi� mayor apoyo con los experimen-
tosde Chailajy�n, quien lleg� a injertar hasta cinco plantas de cardo o cadillo
entre s�, como se ve en la Figura 20-16. Si se induce una hoja de una planta some-
ti�ndola al fotoperiodo correcto (d�as cortos), todas las plantas florecen aunque
est�n sometidas a d�as largos, lo que normalmente las mantendr�a en estado vege-
tativo. M�s a�n, se puede injertaruna hoja inducida a una planta no inducida
mantenida en el fotoperiodo no inductor, y la planta florecer�. Este experimento
ha tenido �xito incluso con una hoja inducida por el fotoperiodo correcto estan-
do desprendida de la planta. Evidentemente la hoja inducida es capaz de exportar
a la planta no inducida algo que la lleva a florecer.
El problema de la transformaci�n de la hoja inducida se aclara gracias a

unosinteresantesexperimentosconinjertoshechospor el fisi�logo holand�s
J. Zeevart que ahora trabaja en Estados Unidos. Encontr� que las hojas inducidas
de la planta de d�ascortos Perilla pod�an injertarse enplantas vegetativas des-
pu�s de periodos de m�s de 3 meses y aunpod�a hacerlas florear demostrando
que el estado inducido es permanente en lo esencial. En Perilla se pueden inducir
aun partes de hojas (por exposici�n de la mitad de la hoja a d�a corto) y sola-
mente �sta causar� la floraci�n de la planta. Estoindicaque el estado inducido
tal vez involucre una transformaci�n permanente y no la mera formaci�n de una
sustancia difusible. El estado deinducci�nconfiere la capacidad de exportar
un est�mulo de floraci�n.
Un problema interesante es la diferencia entre plantas de d�as cortos y de

d�as largos: �existen sustancias especiales para cada una de estas clases de
plan-
tas? Muchos experimentos coninjertoshandemostrado que si se injertan entre
s� una plantaded�ascortosy una de d�as largos, la inducci�n de una de ellas
lleva a la otra a florear. Es claro que tanto en las de d�as cortos como en las de
d�as largos la floraci�n se determina despu�s de inducir a las hojas por d�as
cor-
tos o por d�as largos. As� es que elest�mulodefloraci�n debe ser el mismo, o
bien dos sustancias diferentes producen iguales resultados.
El fisi�logo holand�s S.J. Wellensieck ha estudiado la Silene armeria. En esta

planta se puede inducir la floraci�n por diversas condiciones: d�as largos,
vernali-
zaci�n,d�ascortosconaltatemperatura o �cido giber�lico. Cualquier planta
inducida, no importa c�mo lo haya sido, puede actuar induciendo a otras, a las
ORGANIZACIdN EM EL TIEMPO 531
que se injerta.Todosestospuntos sugieren la posibilidad de que la inducci�n

inicial (como quiera que se haya logrado) es seguida por una reacci�n secundaria
que conduce aluna hormona de floraci�n universal:
d�as largos
d�ascortos "+ inducci�n----+hormonadefloraci�ntransportable
vernalizaci�n
No es �sta la �nica explicaci�n posible, tambi�n puede ser que diferentes

sustancias act�en de modo similar o que varias de ellas pudieran estar actuando
juntas.Podr�a ser, por lo tanto, que la diferencia entre las plantas ded�ascor-
tos y las de d�as largos se debiera a la concentraci�n normal de uno u otro de
los
compuestos requeridos. Estas posibilidades se examinar�n posteriormente en este
cap�tulo.
Se ha acu�ado el t�rmino gen�rico florig�n para designar a las sustancias

estimulantes de la floraci�n u hormonas de floraci�n. Debe enfatizarse que hasta
hoy el florig�n es un concepto, no una sustancia. Se han llevado a cabo muchos
experimentos haciendo extractos de plantas u hojas inducidas, prob�ndolos para
ver su actividad florig�nica. Unas pocas pruebas han sido positivas, como se mues-
tra en la Figura 20-17, sugiriendo que realmente existe el florig�n como

sustancia.
Pero no ha sido posible aislar ninguna sustancia con acci�n florig�nica; es
decir,
una sustancia que al ser aplicada a las hojas de una planta se transporte al �pice
y estimule ah� al meristem0 no inducido previamente para que desarrolle la flor.

Pudiera encontrarse que el florig�n sea un grupo de compuestos quiz� ni siquiera
relacionados entre s�. Hay cierta evidencia, como se ver�, de que algunas de las
hormonas ya conocidas actualmente tienen propiedades florig�nicas aunque nin-
guna de ellas posee todas las caracter�sticas requeridas para que se la considere
el florig�n.
Los experimentosrecientes del fitofisi�logo norteamericano W.L. Wardell

demuestran que el DNA extra�do del tallo de tabaco inducido para florear causa
la floraci�n de los botonesnoinducidos. ElDNA desnaturalizadopor calor es
m�s efectivo, pero los extractos tratados con DNAasa son inactivos. Los extractos
de tallos no inducidos tambi�n son inactivos. No se conoce la naturaleza del esti-
mulo que determina la formaci�n del principio activo en el extracto.
INHIBIDORES.Ciertos experimentos indican la existencia de inhibidores de la flo-

raci�n, sustancias que act�an en forma opuesta al florig�n. En algunas plantas
la
floraci�n se suprime parcialmente si una o m�s hojas se mantienen en estado no
inducido. Dado que la iniciaci�n floral a menudo se lleva a cabo por s�lo una ho-
ja inducida, elefecto negativo de las no inducidas sugiere la presencia de un

inhibidor. Algunas plantas como Hyosciumus niger (bele�o negro, una planta de
d�as largos) florecen si se cortan todas las hojas, cualquiera sea la longitud del
d�a;
esto tambi�n hace pensar que las hojas no inducidas ejercen una influencia repre-
sora sobre el �pice en desarrollo que impide la floraci�n.
Los experimentos del fisi�logo norteamericano G.D. Fratianne con la c�s-

cuta, planta par�sita, tambi�n indican la presencia de un inhibidor de d�as
largos.
Cuando la c�scuta crece en un hu�sped de d�as cortos, florece solamente en d�as
cortos. Si el hu�sped se mantiene bajo d�as largos la floraci�n se inhibe; pero
si
aqu�l se defolia en d�as largos la inhibici�n queda suprimida. Cuando dos
plantas
Figura 20-17. Efecto de extractos de hojasde tabajo Mammoth sobre el crecimiento

(A) y
floraci�n (B) de Rudbeckia.
(Al) Giberelina 0.02% , (A2) extracto de lashojasdeuna planta de d�as largos; (A31
extracto
delashojasde una planta de d�as cortos; (A41 testigo,agua. (BI) Extracto de las
hojas de una
planta de d�as largos; (B2) extracto de las hojas de una planta de d�as cortos;
(B3) testigo, agua.
(De M. Kh. Chailajy�n. Reproducido conpermisodel National Research Council of
Canada del
Can. J. Bot.,39:1817-41. 1961.)
de d�as cortos se unen por medio de la c�scuta la floraci�n de una de ellas (que
se
tienebajod�ascortos) seinhibe cuando la otra se coloca en d�as largos. Estos
experimentos indican un inhibidortransmisible o transportable producido por
las plantas de d�as cortos cuando est�n bajo d�as largos. Pero no se sabe si es
un
fen�meno general.
Tambi�n es posible que el inhibidor afecte m�s al crecimiento que a la flo-

raci�n y que el efecto sobre �sta sea secundario. Que en los experimentos de
injer-
tos hechos en Perilla, Xanthium u otras plantas baste una hoja, o aununa parte
de �sta, para causar la floraci�n de toda la planta bajo condiciones no
inductoras,
sugiere firmemente que en �stas no intervienen inhibidores. Si lohicieran,los
efectos estimulantes de un inductor tan d�bil como lo es un pedazo de hoja pro-
bablemente ser�an contrarrestados por el efecto inhibitorio de todas las hojas no
inducidas de la planta patr�n.
SUSTANCIASDECRECIMIENTO, Ladificultad en aislar al florig�n trae consigo el

problema de si existe realmente una sustancia especial, el florig�n, o si �Sta es
real-
mente la expresi6n de los efectos de una sola hormona o de una combinaci�n de
las hormonas ya conocidas. Una respuesta de floraci�n notable es el efecto de la
auxinasobre la pi�a; la auxina se usa comercialmente para asegurar la floraci�n
uniforme del cultivo en las plantaciones. Perola pi�a parece ser un caso aislado,
pues en la mayor�a de las plantas la adici�n de IAA inhibe la floraci�n, en
lugar
de estimularla. Hay evidencia de que las citocininas est�n involucradas en la
flora-
ci�n, pero sus efectos parecen limitarse a muy pocas especies de plantas.
Por otra parte, el�cidogiber�lico tieneefectos en�rgicos en la reducci�n

del tallo floraly de las flores en muchas plantas, y se encontr� que reemplaza
tanto a la vernalizaci�n como a la inducci�n fotoperi�dica en muchas plantas de
d�as largos como seve en las Figuras 20-18 y 20-19. Variosexperimentos han
demostradoque las giberelinas naturales, extra�das de plantas de d�as largos
inducidas, causan la floraci�n en otras no inducidas. Una revisi�n de la
literatura
reciente muesta que el�cidogiber�lico causa la floraci�n en muchas plantas de
d�as largos pero no en todas (Lolium, rye-grass, es una excepci�n). Virtualmente,
todas aqu�llas de h�bito de roseta que sehan probado responden al �cido giber�-
lico. Sin embargo, �ste causa floraci�n en unas pocas plantas de d�as cortos
como
Impatiens balsamina; en la mayor�a de ellas no es efectiva.
Hay dos explicaciones posibles alternativas: 1) queel�cidogiber�lico es

efectivoprincipalmente en las plantas de d�as largos y s�lo ocasionalmente en
las de d�as cortos; por lo tanto, aunque pueda ser esencial para todas, en la
mayor�a
de las de d�as cortos se encuentra resente con anterioridad en cantidades Sufi-
cientes, y 2) que el �cido es esenciaP%n la estimulaci�n del crecimiento del
tallo
floral,requisito para la flor&clc)ll e11 muchas plantas de d�as largos. En todo
caso
parece claro que el �cido giber�lico es parte de un complejo estimulo floral en
Figura 20-18. El efecto de giberelina en una planta de d�a largo, Samolus

parviflora, mantenida
bajo dlas cortos. Izquierda a derecha: las plantas recibieron O, 2, 5, 10 y 20 pg
de giberelina dia-
riamente. (De A. Lang: Proc. Nat. Acad. Sci., 43:713.1957. Con permiso. Fotograf�a
original
cortes�a del Dr. A. Lang.)
muchas o quiz$ todas las plantas, y tal vez �1 sea el florig�n. Adem�s ninguna
combinaci�n de las hormonas conocidas parece capaz de funcionar como un est�-
mulo de floraci�n de manera general a todas las plantas.
Actualmente, la evidencia experimental parece requerir un florig�n, pero

los esfuerzos por extraerlo y aislarlo han fracasado; la soluci�n de este problema
a�n es un reto para los fitofisi�logos.
ANTESINA. El t�rmino antesina, acu�adoporel fisi�logo ruso N.K. Cholodny,

ha sido usado por Chailajy�n para denotar unahipot�ticahormona iniciadora
de la floraci�n quefuncionar�a junto con la giberelina para producir la forma-
ci�nde la flor. Sugiri� que la giberelina casi siempre est� presenteencantidad
suficiente para hacer florecer a las plantas de d�as cortos;pero las de d�as lar-
gos carecen de la suficiente por lo que se les debe adicionar,ya sea artificial o
naturalmentepor losd�as largos inducidos para que florezcan. Pero las plantas
ded�ascortos solamenteflorecenend�ascortosaunquecontengansuficiente
giberelina; por ello Chailajy�n sugiri� que se necesita otro factorde floraci�n,
la antesina, adem�s de la giberelina. De acuerdo a esta teor�a la antesina se

forma
en las plantas de d�as cortos como resultado de los d�as cortos inductivos, pero
probablemente est� presente en suficiente cantidad en las plantas de d�as largos
cualquiera sea la longitud del d�a (como la giberelina en las plantas de d�as
cor-
tos). Las plantas indeterminadas o neutras tienen suficiente cantidad de antesina
comode giberelina para florecer sin inducci�n. Este concepto se resume en la
Figura 20-20.
Desafortunadamente, este concepto exige otra sustancia hipot�tica que a�n

no se ha aislado, as� que no es una ventaja sobre el concepto del florig�n.
Chailajy�n
ha encontrado que el extracto metan�lico de las plantas de d�a largo muestra una
d�bil actividad inductora de la floraci�n, pero no se ha encontrado un compuesto
identificable. Chailajy�n hace notar que para la floraci�n no s�lo se necesita
la presencia de antesinay de giberelina, sino que tambi�n el �pice de la planta
535
Figura 20-19. Efecto de la giberelina

enel crecimiento y desarrollo de
Rudbeckia bajo condiciones de d�as
cortos: a la izquierda una planta tra-
tada con soluci�n de giberelina (450~
durante 1 1/2 meses) ha formado el
tallo y florecido; a la derecha la planta
testigoenestadoderoseta. (De M.
Kh. Chailajy�n. Reproducido con per-
miso del National Research Council of
Canadadel Can. J. Bot., 39:1817-41.
1961.)
debe estar receptivo o en la condici�n correcta, para que act�en dichas hormonas.
Muchas plantas tienen un periodo juvenil duranteel cual no pueden ser induci-
das aflorecer. Puede durar por pocos d�asen algunas especies de maduraci�n
r�pida o muchosa�os en algunos �rboles. En ciertas plantas la duraci�n de
la juventud depende del estadio de desarrollo m�s que del tiempo; por ejemplo, la
correhuela o manto (Pharbitis) florecenormalmente en cuanto se forman tres o
Figura 20-20. La hip�tesis de la antesina,elaborada por M.Kh. Chailajy�n. Los

d�as cortos pro-
muevenla formaci�n de antesina; los d�as largos promueven la formaci�n de
giberelina. Las
plantas de d�as cortos tienen giberelina; las plantas de d�as largos tienen
antesina; las plantas
neutras tienen ambas. Las dos se necesitan para la floraci�n.
~ ~ ~
~~-
D�as cortos D�as largos
Plantas de d�as cortos Giberelina + antesina =florece Giberelina =no florece
sola
Plantas neutras Giberelina+antesina=florece Gibereiina + antesina =florece
no Giberelina + antesina =florece
Plantas de d�as largos Antesina sola =florece

536 EN PLANTA LA
DESARROLLO
cuatro hojas, en tanto que Eupatorium adenophorum florece cuando se forman
30 � 40 hojas. Tambi�n interact�an factoresnutricionalesy la fotos�ntesis es
esencial para la inducci�n floral.
CAMBIOSENEL APICE DEL TALLO. En el Cap�tulo 18 (p�gina 479) se describie-
ron los cambios en la conversi�n del �pice vegetativo en floral. Los cambios
morfo-
l�gicos que llevan a la producci�n deprimordiosfloralesest�nprecedidospor
cambios en la actividad meristem�tica del �pice en desarrollo. Unas c�lulas que
estaban previamente en reposo entran en actividad mit�sica aumentando el indice
de mitosis de toda el �rea meristem�tica. Puede verse que la inducci�n floral

activa
la s�ntesis de RNA y DNA. Parece pues posible que el est�mulo de floraci�n (o
alg�n metabolito producidocomoresultadode su acci�n) depriman un oper�n
policistr�nico de modo que los genes para la floraci�n se hacen operativos. Una
alternativa posible es que las partes florales no se produzcan por activaci�n de
nuevos genes sino comoresultadode cambios en la actividad del meristemo.
Wardlaw demostr� (ver Cap�tulo 18, p�gina 473)que la naturaleza de un primor-
dio -sea de hoja o de flor-puede depender del espacio utilizable y de la organi-
zaci�n del meristemo. Es posible, por lo tanto, que act�e el est�mulo de

floraci�n
haciendo que el meristemo se agrande y cambie su actividad de tal modo que la
geometr�a resultante permita autom�ticamente el desarrollo de las partes

florales,
en lugar del desarrollo de una hoja.
Actualmente no tenemos evidencia para distinguir entre estas posibilidades.

El hecho de que puedan cultivarse �pices inducidos de ca�a de az�car durante
6 meses y lleguen a florecer afirma la primera idea, ya que es evidente que ha ocu-
rridouncambiopermanente o estableen el meristemo que puede expresarse

mucho m�s tarde. No parece probable queunageometr�a espec�fica del meris-
temo pudiera tener tanta permanencia. No se sabe qu� cambios meristem�ticos
den por resultado su conversi�n del estado juvenil (no inducible) al estado de ma-
durez, capaz de florecer. Hay ciertas indicaciones de que puede deberse a un lento
aumento en di�metro a trav�s del tiempo, pero el meristemo de algunas plantas
es capaz de ser inducido y convertido al estado de floraci�n siendo a�n muy jo-
ven y peque�o, as� que esta hip�tesis no tiene una base general.
EL FITOCROMO COMO CRON~METRO�RELOJ DE ARENA�. Se volver� ahora al pro-
blema con el cual se abri�estaexposici�n: la naturaleza del mecanismo que
cronometra la floraci�n. El sistema del fitocromo parece proveer el medio por el
que la planta puede medir la longitud de la noche por el m�todo acumulativo
como un reloj de arena; puesto que el P, se convierte en Pf, durante el d�a, o re-
vierte a P, o decae lentamente durante la noche en tanto que se forma un nuevo p,.
Se han hecho diversas objeciones a esta teor�a, simple y aparentemente

elegante. La primera es que la medici�n de la longitud de la noche es, en muchas
plantas, casi insensible a la temperatura, pero las interconversiones de P, y Pf,
son
reacciones qu�micas ypor lo tanto dependen de la temperatura. La segunda es
que en muchas plantas ded�ascortos el Pf,decae por completo en unas pocas
horas:unafracci�n del m�nimo periododeinducci�nen la oscuridad. Esto fue
demostrado por Salisbury en el siguiente experimento. Se interrumpi� con un
flash de luz roja el periodo nocturno de inducci�n de una planta de cardo o cadi-
llo, 10 que convertir�a al P, en Pf, impidiendo as� la floraci�n. Pero si al
flash rojo
segu�a un flash rojo lejano, el Pf, volver�a a convertirse en P,. Sin embargo,
cuando
el flash rojo lejano se separ� del flash rojo por 35 min ya no fue efectivo, lo
que
ORGANIZACION
demuestraque el efect,o del Pf, se completa en ese lapso. El tiempo era m�s o
menos largo o cortoen diferentes plantas, pero siempre inferior al periodode
inducci�n nocturna.
Finalmente, se advirti� que la efectividad de los flashes de luz respecto a

impedir la floraci�n de la planta de soja Biloxi, de d�as cortos, que se hab�a
desa-
rrollado en oscuridad continua, variaba de manera peculiar. Los flashes inhib�an
la floraci�n durante el periodo "nocturno" perono la imped�an durante el pe-
riodo"diurno,aunque la planta realmente se manten�a en oscuridad continua.
As� que la planta pod�a distinguir, en alguna forma, entre el tiempo de d�a y el
de la noche aunen oscuridad continua. Evidente.mente, tiene un mecanismo de

cron�metroqueno es del tipo acumulativo o de reloj de arena, pues este tipo
de cron�metro solamente puede medir un intervalo y luego debe ser devuelto a
la posici�n o forma inicial. Debe pues postularse uno tipo oscilador o pendular.
Como se ver�, la floraci�n es medida por la interrelaci�n de dos tipos de cron�-
metros: oscilador y acumulativo, involucrando al fitocromo.
PROCESOS R~TMICOS
RITMOSCIRCADIANOS. El fisi�logo alem�n E. Biinninginvestig� los movimien-

tos de dormici�n de las hojas del frijol (ver Cap�tulo 19, p�ginas 497-98) y
encontr�
que se correlacionaban conciertos eventos fotoperi�dicos que se hab�an obser-
vado. Primero, ten�anunritmo circadiano que persist�a aun en condiciones
constantes. Segundo, el ritmo pod�a reiniciarse por medio de un flash de luz
durante el periodo oscuro,perono por un intervalo de oscuridad durante el
periodoiluminado,como se ve en la Figura 20-21. Si las hojas se colocaban a
la oscuridad continua, el ritmo pod�a reiniciarse por un flash en el periodo que
hubiese correspondido a la noche si la planta hubiera estado en su ambiente
natural, pero no era reiniciado por un flash durant'e el periodo correspondiente a
lo que debiera haber sido d�a. Biinning sugiri� que el ritmo circadiano tiene una
fase fot�fila correspondiente a las horas de luz diurna y una fase escot�fila
corres-
pondiente a las horas de oscuridad (fotos, luz; scotos, oscuridad). Postul� que la
respuesta a la luz en el fotoperiodo se relaciona co'n estas fases en el ritmo

end�-
geno diario de la planta.
El fisi�logo norteamericano K.C. Hamner puso a prueba experimental esta

hip�tesis. Como se recordar�, un flash de luz durante el periodo oscuro de induc-
ci�n impide que floreen las plantas de d�as cortos. Hamner puso plantas de soja
Biloxi, de d�as cortos, bajo un periodo de 72 hrs de oscuridad lo que normalmente
inducir�a una floraci�n bastante profusa, aunque tal vez no tanto como bajo tres
d�as normales de 12 hrs de luz y 12 hrs de oscuridlad. Luego interrumpi� el pe-
riodo largo de oscuridad iluminando por 4 hrs a diferentes tiempos y usando dife-
rentes plantas en cada tratamiento. El plan del experimento y los resultados que
obtuvo Hamner se muestran en la Figura 20-22. La iluminaci�n en el periodo en
que la planta deber�a estar normalmente en noche -la fase escot�fila- inhibi�
la floraci�n; pero cuando la iluminaci�n se dio en el periodo que la planta
debiera
normalmente estar en d�a -el periodo fot�filo-la floraci�n se estimul� en gran
medida. Esto indica claramente que la respuesta a la longitud del d�a que parece
estar mediada por el fitocromo, interacciona con un ritmo diurnoque persiste
por lo menos varios ciclos en condiciones constantes.
Muchos estudios adicionales ligan claramente la respuesta del fitocromo con

53 8
7"
Arriba(d�a)
Ritmovueltoapuntopor la luz
Abajo
(noche)
I
V Y V V V
24 hr
Arriba
punto a vuelto no VI Ritmo(dia)

.-m
-m
al
.O
.-
a
Abajo
(noche)
1
24 hr
Arriba
Ritmo no vuelto a punto porla oscuridad sino por la luz
(d�a)
C.
Abajo
(noche)
V Y V A-Y A-/
24 hr
Figura 20-21. Movimiento r�tmicos de las hojas, mostrandoc�mopuedeponerse a punto

el
ritmo por la luz (A y C)pero no por un intervalo oscuro (C)o por oscuridad continua
(B).
un ritmo end�geno circadiano. El efecto de los flashes rojo o rojolejano var�a
dependiendo del punto del ritmo end�geno en el cual se dan. En el rye grass,
Loliumtemulentum, de d�as largos, la luz roja es inhibitoria y la rojo lejano es
promotora si se aplicanduranteelprincipio del periodo oscuro; m�s tarde, la si-
tuaci�n se invierte. En la planta de d�ascortos Chenopodiumrubrum laadici�n
de luz rojo lejano inhibe la floraci�n durante el d�a en tanto que, como se ha
visto,
la luz roja inhibe la floraci�n durante la noche. Estos resultados demuestran que
la
respuesta del fitocromo se liga estrechamente y, de hecho, depende de un ritmo
end�geno circadiano.
El caso inverso no ocurre: es decir, lamedici�n del tiempo por el ritmo

end�genonoest�afectado por la interconversi�n del fitocromo. Salisbury ha
demostrado que varios factores que afectan claramente la interconversi�n del fito-
cromono alteranelmecanismo de cron�metro. As�, si la floraci�n se inhibe en

un 50% por una luz d�bil continua, la cual decrece considerablementela p�rdida
ORGANIZACI6N EN EL TIEMPO 539
Condiciones realesa las que

se expusieron las plantas (8hr
de luz seguidas por 64 hrde
oscuridad).
80 1
Alternancia"normal"de luz
2 y oscuridadalaqueno se
Tiempo, hr
expusieron las plantas.
Figura 20-22. Respuestade la soja Biloxi a flashesde 4 hrde luzdurante un periodo

prolon-
gadodeoscuridad.Lasplantasflorecencuando se les daunflashdurante la fase fot6fila
pero
son inhibidas cuando el flash ocurre en la fase escot�fila (Redibujado de datos de
K.C. Hamner:
En L.T. Evans (ed.): Environmental Control of Plant Growh. AcademicPress,Nueva
York,
1963. Con permiso.)
de Pf,en la oscuridad, la medici�n deltiempo(determinada por el efecto de un

flash de luz a diferentes tiempos) no es afectada.
Debe recordarse que el ritmo no esrealmente diario o sea que no es un

oscilador con un periodo preciso de 12 o de 24 hrs. En cambio, generalmente se
encuentranritmoscircadianosque var�an de 20 a 27 hrs. No obstante, aqu�l
se restablece cada d�a, por lo general por una se�al (del amanecer o del
atardecer,
o ambas, y es lo suficientemente preciso para medir el tiempo durante el periodo

de 24 hrs siguiente.
RITMOSCIRCADIANOS Y FOTOPERIODO. Pareceque la respuesta de floraci�n y
los movimientos r�pidos comolosde dormici�nde las hojas dependen tanto
de un oscilador interno como del sistema del fitocromo. Es pues necesario con-
siderar c�mo estos mecanismoscronom�tricos pued.en interactuar y si verdade-
ramenteambos sistemas est�n presentes. Desafortunadamente hay muy poca
evidencia clara.
El sistema del fitocromo parece ser muy general y en la mayor parte de las
plantas estudiadas se le pueden atribuir las respuestas que se encontraron. El cro-
n�metro oscilador est� tambi�n generalizado: en muchos organismos se ha detec-

tado un "reloj biol�gico". Parece tomar parte no solamente en simples mediciones
de tiempo sino tambi�n en actividades tales como el vuelo de las aves migratorias
y de otros animales de este tipo. Algunas plantas no muestran ninguna respuesta
r�tmica o alguna otra evidencia de un reloj biol�gico. Peroesto no quiere decir
quecarezcande capacidad para medir el tiempo. Se puede concluir que tanto el
cron�metro acumulativo como el oscilador est�n, con toda probabilidad, amplia-
mente distribuidos incluso entre los organismos primitivos.
540 EN PLANTA LA
DESARROLLO
A�n no se conocec�mo interact�lanlosmecanismoscronom�tricos. Co-

mo se sugiri�, parece que la naturaleza del fitocromo depende hasta cierto pun-
to de la fase del oscilador circadiano.Tambi�nest� claro que el ritmo circa-
diano se establece por la respuesta a la luz mediada por el fitocromo. Es posible
mantener una planta bajo un fotoperiodoesquem�tico, o sea d�ndole un flash
de luz al iniciarse y al finalizar cada �d�a�. Los flashes corresponden a la
aurora y
al crep�sculo y establecenefectivamenteelritmocircadiano.La luz roja es efi-
ciente; si es seguida por un flash rojo lejano se nulifica el efecto. Si se retarda
el
flash �crepuscular� debereestablecerse todo el ritmo, pero si se retarda m�s
all�
de cierto tiempocr�tico (generalmente alrededor de la mitad de la �noche�), el
ritmo es refasado s�bitamente en 180�; es decir la planta seconducecomo si
el flash fuera de aurora en lugar de crep�scu!o y el ritmo se restablece de
acuerdo
aello.�ste se establecey se determina claramente por cambios luz-oscuridad
mediados por el fitocromo, y las respuestas de la planta al estado de interconver-
si�n del fitocromo dependen igualmente del ritmo diario, al menos en algunas
de aqu�llas.
Se han encontrado ciertas evidencias que sugieren que no todas las plan-
tas requieren o responden en su floraci�n a procesos r�tmicos. En algunas plantas
(soja, por ejemplo) lafloraci�n puede inhibirse por tratamientos de luz que no
afectan el movimiento r�tmico de las hojas. Sin embargo, aqu� el efecto del flash
de luz puede actuar en aquella parte de la inducci�n de floraci�n en la que es

esencial la respuesta del fitocromo, aunque el ritmo diario no quede afectado o
reiniciado. Se ha sugerido que el ritmo en la floraci�n es una cuesti�n
pertinente
a la respuesta del �pice del tallo al est�mulo de floraci�n que se genera en las
ho-
jas. Sin duda se arrojar� m�s luz sobre este fascinante problema cuando se
conozca
m�s sobre la naturaleza de la respuesta r�tmica.
LA NATURALEZADEL CRONOMETRO OSCILADOR. Lanaturaleza del oscilador

queestableceelritmocronom�trico es a�n muy misteriosa. Es relativamente in-
sensible a la temperatura y su periodo no es afectado por los inhibidores de la
respiraci�n (aunque pueden impedir las manifestaciones del ritmo enlaplanta).
En algunas plantas el periodo del ritmo circadiano se alarga por el tratamiento
con agua pesada, D20, sugiriendo pasos qu�micos. Hay cierta evidencia de que
est� involucrada la s�ntesis de prote�nas ya que su inhibici�n parece abolir el
pro-
ceso r�tmico, pero los datos son dif�ciles de interpretar.
Se ha investigado el lugar del oscilador usando el alga Acetabularia de c�lu-

las gigantes, que posee diversos procesos r�tmicos.Lostransplantes de n�cleo
entre c�lulas que est�n en fases opuestas de su ritmo diario indican que el
n�cleo e5
el responsable de fijar la fase, porque el ritmo de evoluci�n de ox�geno por la
fo-
tos�ntesis en la c�lula transplantada es el que corresponde al n�cleo y no el de
la
c�lula receptora. Sin embargo, el ritmo contin�a sin disminuir durante 40 d�as
en
una c�lula a la que se le extrae el n�cleo al igual que en una intacta. As� que,
si
bien el oscilador es puesto a tiempo por el n�cleo, parece residir en el
citoplasma.
La actinomicina D, que es un inhibidor de la transcripci�n, interfiere con el

ciclo despu�s de 2 semanas, sugiriendo la existenciade un RNAm de larga vida,
quetoma parte en el establecimiento o enelmantenimiento del ciclo. No obs-
tante, el inhibidorcloramfenicolqueinterfierecon su traducci�n, afecta al ciclo
despu�s de 48 hrs,loque sugiere un mecanismo proteico quenecesita ser reno-
vado continuamente. Sin embargo, se sabe que en ciertos organismos el ritmo de
la fotos�ntesis es resultado de las variaciones r�tmicas en las enzimas

fotosint�ti-
cas, as� que los resultados en Acetabularia pueden simplemente reflejar la capaci-
dad de una enzima de reaccionar al oscilador. La pregunta de qu� es lo que causa
que la enzima var�e r�tmicamente a�n no puede ser contestada.
Se han hecho muchas sugerencias sobre la naturaleza del oscilador. Se ha

propuesto la posibilidad de que un mecanismo c�clico deretroacci�n oscila o
�busca� en su derredor un punto nulo.Existen varios sistemas metab�licos que
tienenoscilaciones peri�dicas que van desde unos pocos minutoshasta una hora
o m�s, Se ha pensado que es posible que un conjunto de osciladores pueda, por

la combinaci�n de sus fases, dar lugar a un ritmo de 12 hrs o circadiano. Esta es
una de las hip�tesis m�s atractivas respectoa �engranar� las oscilaciones
r�pidas
para que produzcan un ciclo de periodo largo (an�logo al engrane o escapeque
transforma las r�pidas oscilaciones delvolante de un reloj enelrecorridopor
hora o por d�a de las manecillas). Pero los detalles de un mecanismo as�, aunque
podr�an imaginarse, no se han demostrado.
La existencia deritmosend�genospareceincontrovertible. Los investi-
gadores del grupo de Hamner cultivaron frijolpintoapartir de la semilla en luz
continua invariable y demostraron que la planta ten�a fuertes movimientos folia-
res r�tmicos circadianos hasta las 4semanas. La intensidad del ritmo, pero no el
periodo,depend�a de la intensidad lum�nica bajo la quecrec�an las plantas. M�s
a�n, en tanto que en una planta ambas hojas primarias mostraban ritmos de igual
periodo, las dos hojas estaban a menudo fuera de fase entre s�; as� que los
oscila-
dores estaban claramente relacionados con las hojas y probablemente localizados
en ellas, y no con otras partes de la planta y, lo que es m�s, no pod�an haber
sido
originados o influenciados por ning�n evento r�tmico del ambiente.Elfisi�logo
canadiense B.G. Cumming y sus colaboradores han demostrado que aun las c�lulas
y tejidos cultivados provenientes de plantas cm plrocesos r�tmicos marcados, tie-
nen ritmos end�genos en su metabolismo;esto sugiere que la conductar�tmica
es un fen�meno celular m�s que de los tejidos.La resoluci�n de este problema
y otros relacionados con el efecto del fitocromo en la floraci�n son algunos de
los
avances serios que faltan por hacer en la fisiolog�a vegetal.
INDUCCrdN POR FRfO. Muchas plantas requieren un tratamiento por fr�o en al-
guna etapa de su desarrollo para que puedan florecer. Muchos cereales exhiben
esterequerimiento y el trigo es un buen ejemplo. Algunas variedades de trigo,
conocidas como de h�bito vernal o primaveral, se siembran en primavera y espi-
gan en una estaci�n. Otras variedades, llamadas de h�bito invernal deben
sembrarse
enel oto�o, germinan y quedan en el campo durante el invierno para espigar al
a�o siguiente. El tratamiento de fr�o del invierno les es esencial; si no lo
sufren
no espigan o su floraci�n se reduce mucho. Los fisi�logos rusos experimentaron
con este requerimiento porque a menudo el trigo de h�bito invernal es m�s rendi-
dor que las variedades de h�bito vernal. Pero en muchas partes de Rusia el
invierno
es demasiado severo para que pueda sobrevivir. El genetista ruso T.D. Lysenko
encontr� que eltratamientoartificial confr�o de las semillas de trigo de h�bito
invernal al iniciarse su germinaci�nlespermit�aconducirse como trigos de h�-
bito vernal al sembrarse en la primavera. Este proceso se llama vernalizaci�n
(�primaverizaci�n�).
Muchas plantas requieren vernalizaci�n.� Entre ellas se incluyen loscerea-

les de h�bito invernal, la mayor�a de las bianuales y cierton�mero de perennes.
Muchas bianuales quedan en estado vegetativo durante un periodo de a�os cuando
se las protege del fr�o invernal. Las perennes que requieren vernalizaci�n (o
termo-
periodo) deben recibir tratamiento de fr�o cada invierno para florecer al
siguiente
a�o. La vernalizaci�n representa esencialmente otro tipo de cronometraje acumu-
lativo, con una larga duraci�n, que debe reiniciarse cada a�o.
La vernalizaci�n puede ser absoluta como en elcaso de muchas bianuales

que no pueden florecen sin ella. Pero muchas de las anuales de h�bito invernal
como el trigo y el centeno Petkus (Secale cereale), responden cualitativamente a
la vernalizaci�n. Enestas plantas la respuesta de floraci�n es m�s eficiente al
aumentar la longitud de la vernalizaci�n. Lavernalizaci�n completa requiere unos
50 d�as de tratamiento entre -2�C y +12�C como se ve en las Figuras 20-23 y
20-24. Sin embargo, despu�s de un periodo largo aun sin tratamiento de fr�o flo-
recen un poco.
INTERACCIONES CON OTROS FACTORES. Chailajy�n hizonotarquesolamente

las plantas de climastempladosque sufren tiempo invernal pueden presentar un
requerimientotermoperi�dico y que es probable que sean plantas de d�as largos.
Por lo general las plantas de d�as cortos son subtropicales (con excepci�n de
unas
pocas como Chrywnternurn que florecen en el oto�o tard�o). El resultado es que
N. del T. : el autor usael t�rmino �vernalizaci�n� para indicar la exigencia de

un periodo
de fr�o previo a la floraci�n. Es m�s usual en espai�ol llamar �termoperiodo�
a esta exigencia y
�vernalizaci�n� el proceso de satisfacerla artificialmente.
Figura 20-23. Efecto de la longitud del termoperiodo
en la subsecuente floracidn del centeno Petkus. (Redi-
bujado de datosde O.N.Purvis y F.G. Gregory: Ann.
Bot. (N.S.) 1:569. 1937.)
01.1___1___1___1____1_
10 20 30 40 50
Duraci�n del tratamiento de fr(o, d(as
la mayor�a de las plantas que requieren termoperiodo son tambi�n plantas de d�as
largos o indeterminadas (d�as neutros).
Hay varias interacciones extra�as. En el centeno Petkus la exigencia de ter-

moperiodo puede sustituirse hasta cierto punto por tratamiento con d�as cortos;
pero despu�s de ser vernalizada la planta requiered�as largos para florecer. De
manera similar, el bele�o (Hyoscyamus niger) requiere termoperiodo cuando est�
en estado de roseta; el desarrollo del tallo floral y la floraci�n ocurren m�s
tarde,
solamente bajo d�as largos.
Las interrelaciones de la respuesta de floraci�n y el termoperiodo no son

necesariamente complejas; de hecho, puede ser que no exista una interconexi�n
di-
recta entre estos procesos, pero hasta ahora ninguno de ellos se conoce lo
suficiente
como para asegurarlo.
SITIO DE PERCEPCIdN DEL ESTfMULO. Las semillas de centenoPetkus (Secale

cereale) que se han hidratado un poco pueden vernalizarse. Los fisi�logos
brit�ni-
cos F.G. Gregory y O.N. Purvis demostraron cultivando embriones �in vitro� que
pueden ser vernalizados fuera del grano e incluso a los Spices en medio de cultivo.
Pero no todas las plantas se pueden vernalizar como semillas. Muchas requieren
la exposici�n al fr�o de partes vegetativas y es muy variable qu� porci�n debe
ser
expuesta. Las bianuales que pasan el invierno en estado vegetativo responden al
tratamiento de fr�o en la porci�n vegetativa de la planta, aun las hojas. Pero en
Chrysanthemum la parte perceptiva de la planta es el �pice del tallo; si se tratan
con fr�o las hojas en tanto que el �pice del tallo se mantiene caliente no ocurre
vernalizaci�n. Otrasplantasest�nmenos especia.lizadas.El fisi�logo holand�s
S.J. Wellensiek ha demostradoque las hojas e incluso las ra�ces in vitro de

Lunaria biennis son capaces de sufrir vernalizaci�n de modo que las plantas pro-
cedentesde las porciones vernalizadas est�n inducidas y van a florecer. Por lo
tanto, actualmente no hay una visi�n clara del lugmar espec�fico donde se encuen-
tra el mecanismo receptor para la vernalizaci�n; parece estar presente endife-

rentes partes de la planta.
VERNALINA Y GIBERELINAS. La vernalizaci�n es un proceso complejo y de he-
cho puede constituirse por varios procesos. En algunas plantas, como el centeno
Petkus, puede tener lugar en la semilla, y todos los tejidos derivados en l�nea
Figura 20-24. Efecto de la temperatura durante un termoperiodo de

6 semanassobrelasubsecuente floraci6n del centeno Petkus. (De H.
Hansel: Ann. Bot., 17:417-32. 1953. Con permiso.)
Centeno Petltus de
h�bitoinvernal
Tratamiento de termoperiodo, OC
celular directa de los meristemos vernalizados quedan inducidos. En otras, como

Chrysanthemum, solamente se puede vernalizar el meristemo y, como en el cen-
teno Petkus, queda vernalizado s�lo el tejido proveniente de un meristemo verna-
lizado. En otras plantas, como el bele�o (Hyosciamus niger), bianual, el est�mulo
puede transportarse por uni�n de injerto induciendo a una planta no vernalizada.
Este �ltimo resultado llev� al fisi�logo alem�n G. Melchesrs a postular una

sustanciaresponsable de la transmisi�n del est�mulotermoperi�dicoa la cual
llam� vernalina. Sin embargo, �sta es una sustancia hipot�tica y no ha sido
posible
aislarla. M�s tarde, A. Lang, hoy en los Estados Unidos, demostr� que la aplica-
ci�n de giberelina podr�a sustituir a la vernalina en muchas plantas que
requieren
fr�o. Sin embargo, la giberelina no es la vernalina pues la respuesta a ella es
dife-
rente de la respuesta a la vernalizaci�n. En las plantas de roseta tratadas con
�cido
giber�lico, primero se alarga el tallo y produce un �rgano vegetativo; m�s tarde
apa-
recen los botones. Cuando se vernaliza, los botones florales aparecen antes de que
se alargue el tallo. Adem�s, el �cido giber�lico no induce a muchas especies.
Chailajy�n ha extendido su hip�tesis de la antesina para explicar la vernali-

zaci�n en las plantas de d�as largos de la siguiente manera. Sugiere que en baja
temperatura se produce una vernalina que se convierte en giberelina por los d�as
largos. �sta, con la antesina ya presente en las plantas de d�as largos, causa la
floraci�n (ver p�ginas 534-35). Bajo d�as cortos la vernalina no se convierte en
giberelina y noocurre la floraci�n. Sin embargo, las plantas de d�as largos no

vernalizadas pueden ser inducidas a florecer en d�as largos adicionando giberelina
porque ya contienen antesina;end�ascortos la adici�n de giberelina no tiene

efecto porque no hay antesina presente. La hip�tesis de Chailajy�n se ilustra en
la Figura 20-25. Desafortunadamente a�n no hay evidencia firme sobre la verna-
lina ni sobre la antesina. Parece probable que las hormonas tenganparteen la
inducci�n floral pero no se sabe c�mo se relacionan con el proceso de
vernalizaci�n.
NATURALEZADEL PROCESODE TERMOPERIODO. La vernalizaci�n es un proceso

aerobioporquenoocurrecuando las plantas o semillas se someten al fr�o en
atm�sfera de nitr�geno. Es un proceso acumulativo ya que las plantas se vernali-
zan gradualmente m�s y m�s efectivamente conforme pasa el tiempo hasta alcanzar
unos 2 meses. En sus primeros estadios puede revertir por tratamiento con calor.
Todos estos puntos indican un proceso qu�mico. Pero debe ser poco com�n pues
tiene uncoeficientedetemperatura negativo o sea que marcha m�s r�pido (o
mejor) a temperaturas bajas.
Figura 20-25. Papelde la giberelina,vernalina y antesinaenel ter-

moperiodo de lasplantasde d�a largo, seg�n M. Kh. Chailajy�n.
N�tesequecomo se consideraquelaantesina est� presenteen las
plantasde d�a largo, la adici�n de giberelina causar� la floraci�n
de plantas sin termoperiodo.
Vernalina +glberelina=floraci�n
'argy (antesina presente)
Invierno --+
/
Vernalina
Azucares+ bala
temperatura ;;i;zw;;;bn de vernalina=noflorece
cortos
(antesina ausente)
Predomina el I Predomina el
producto activo \ producto
inactivo
eles m�s alto que Bde la reacci�n ,,Q,el
Figura 20-26. Diagrama de la hip�tesis

de O.N. Purvispara explicar el apa-
"I I
rente coeficiente negativo dela tem-O 10 20
peratura del proceso de vernalizaci�n. Temperatura, OC
La fisi�loga brit�nica O.N. Purvis ha tratado 'de resolver esta paradoja, sugi-
riendoque hay involucradas dos reacciones de las, que una tiene un coeficiente
de temperatura mucho m�s alto que la otra como se ve en la Figura 20-26. Puede
verse que si
9producto activo
precursor -intermediario
producto inactivo
de A,entoncesaaltastemperaturas
predominar� un producto inactivo en tanto que a bajas temperaturas ser� el pro-
ducto activo el que predomine. La reacci�n parecer;� tener un coeficiente de tem-
peratura negativo particularmente si la reacci�n inicial que precede al compuesto

intermediarioeslenta o si el productoinactivo de hecho es inhibitorio. Esta es
una explicaci�n hipot�tica solamente, no basada en evidencia directa.
Se ha advertido que en plantas como el centeno Petkus el estado inducido

puede pasar dispers�ndose entre muchas c�lulas hijas sin que se diluya (o sea,
sin
que pierda potencia). Por experimentaci�n se ha demostrado que las ramas cua-
ternarias (ramas que vienen de otra procedente de una rama nacida en la que viene
del tallo) de un tallo vernalizado est�n totalmente inducidas (en este experimento
la ramificaci�n se estimula quitanto el �pice del tallo). Esto ha llevado a la

hip�te-
sis de que el est�mulo de floraci�n generado por la vernalizaci�n se multiplica
por
s� mismo, como un gene o grupo de genes desreprimidos por la vernalizaci�n o
como un organillo autorreplicable, activado por aquella, que se multiplica durante
la divisi�n celular. Pero ninguna de estas ideas se han experimentado.
Evidentemente el est�mulo no transmisibledel rye grass o de Chrysanthemum
es diferente al de tipo hormonal, transmisible por injerto del bele�o. Esto apunta
claramente a la existencia de un doble efecto; posiblemente ambos no se relacio-

nen. Se parece, por lo tanto, a la situaci�n que se tiene en la inducci�n floral

por
efecto de la longitud del d�a, en que la inducci�n de las hojas es un fen�meno
claramenteseparadodelest�mulodefloraci�nen el �pice deltallo. Quiz�s los
est�mulosdefloraci�ndeambos casos se relacionan; puedehaber,igualmente,
similaridades entre la inducci�n fotoperi�dica y la vernalizaci�n. Alg�n
principio
unificador est� faltando en el presente, y los procesospermanecen casi tan mis-
teriosos como cuando se descubrieron.
RESUMEN: FLORACI~NE INDUCCI~NFLORAL
La floraci�n y la inducci�n floral constituyen un t�pico complejo y es ventajoso
resumir brevemente algo de la informaci�n presentada en este cap�tulo.
La programaci�n gen�tica para la floraci�n est� presente en las c�lulas del

�pice (y de toda la planta) pero no se expresa sino hasta el tiempo conveniente.
Esto se determina de dos maneras principales. Algunas plantas empiezan su flora-
ci�n cuando est�n �maduras para florecer� (han crecido a un tama�o suficiente
o a cierto estado del desarrollo) en tanto que otras tienen artificios que determi-
nan cu�ndo llega la estaci�n de floraci�n que corresponde. La estaci�n se deter-
mina por dosrequerimientosimportantes: la longitud del d�a apropiada (foto-

periodo) y el requerimiento de fr�o (termoperiodo).
El fotoperiodo es un mecanismo por el que se mide el intervalo de oscuri-
dad entre dos periodos de iluminaci�n. Esto se hace a trav�s del fitocromo, pig-
mento que cambia de la forma que absorbe al rojo P, a la forma que absorbe el
rojo lejano y es activa biol�gicamente, Pfr, por absorci�n de la luz. En la
oscuridad
el Pf, se descompone o es cambiado a otras formas y el P, se regenera. Al parecer
estoconstituye la base de uncron�metrodeacumulaci�n(tipo reloj de arena)
que es vuelto a establecer cada d�a; pero actualmente no se entiende bien c�mo
funciona. La respuesta fotoperi�dica est� ligada con un ritmo end�geno circadia-
no cuya causa o mecanismo tampoco se conoce. Como resultado, las reacciones

mediadaspor el fitocromo (inducci�n florai, movimiento de la hoja, nictinastia,
etc.) tambi�n est�n cronometrados en un ciclo de 24 hrs y solamente ocurren a
horas espec�ficas del d�a o de la noche.
Las plantas fotoperi�dicassonded�as largos o ded�ascortos(ocurren

otras reacciones m�s complejas); es decir, florecen cuando la noche es m�s corta
(d�a largo) o m�s larga (d�a corto) que una cierta longitud cr�tica. El
fotoperiodo
es medido por las hojas; cuando un periodo oscuro cr�tico o inductivo (o un n�-
mero suficient,e de periodos oscuros cr�ticos) ha sidopercibido la hoja queda
inducida y unest�mulofloraldenaturaleza desconocida (a veces llamado flori-
g�n) se difunde o es transportado al �pice. Entonces �ste se induce y florece.
La diferencia entre las plantas de d�a largo y de d�a corto no est� clara.
Puedenreaccionarenformadiferente al sistema Pr-Pf, pero producen el mismo
est�mulo de floraci�n (o sea que es universal). Otra alternativa es que existen
dos
tiposdiferentesdeest�mulos para ambos tiposdeplantas. Una tercera posibili-
dad es que la giberelina se produzca bajo d�as largos y una sustancia hipot�tica,
la antesina, bajo d�as cortos. En este caso las plantas de d�as largos
contendr�an
antesina pero carecer�an de giberelina y las plantas de d�as cortos
contendr�angibe-
relina pero carecer�an de antesina. La floraci�n de las plantas neutras o
indeter-
minadas depender�a del estado de desarrollo de la planta (madurez para floraci�n)
que permitir�a suficiente producci�n de ambas hormonas.

ORGANIZACI6N
El termoperiodo es, esencialmente, un requerimiento de fr�o que induce a

las c�lulas, tanto a las del ap�ndice floral como a lais que de ellas se
desarrollan, de
modoquepueden florecer cuando sonapropiadasotras condiciones (longitud
del d�a, temperatura, madurez para floraci�n, etc.). Muchas plantas perennes y
la mayor�a de las bianuales poseen este requerimiento. El est�mulo puede perci-
birse por los tallos o las hojas de diferentes plantas. Una vez que el tejidoha
sufrido
el est�mulo (se ha vernalizado) la inducci�n es esencialmente permanente. Las
c�lulas derivadas de c�lulas vernalizadas est�n ya inducidas. La naturaleza de
la in-
ducci�n o delestadoinducido no se conoce. Tampoco se conoce qu� relaci�n
existe entre la inducci�n por vernalizaci�n y la inducci�n fotoperi�dica y ni
si-
quiera si la hay.
Ver lista del Cap�tulo 16
Briggs, W.R. y H.V. Rice:Phytochrome:Chemicalandphysicalpropertiesandmechanisms

of action. Ann. Rev. Plant Physiol., 23:293-334. 1972.
Chailakhyan, M. Kh: Internalfactors of plant flowering. .4nn. Rev. Plant Physiol.,
19:l-36.
1968.
Cumming, B.G. y E. Wagner: Rhytmic processes in plants. Ann. Rev. PlantPhysiol.,
19:381-416.
1968.
Evans, L.T.: Flowerinductionandtheflorigenconcept. Ann. Rev. Plant Physiol., Vol.

22:
365-94. 1971.
Evans, L.T.:Day length and the Flowering of Plants. Benjamin, Menlo Park,
Calif.1975.
Hillman, W.S.: The Physiology of Flowering. Holt, Rinehart and Winston, Nueva York.
1962.
Marme, D.: Phytocrome:membranesaspossiblesites of primary action. Ann. Rev. Plant.
Physiol. 28:173-98. 1977.

Salisbury, F.B.: The Floweringhocess. Macmillan Publ. Co. Inc. Nueva York. 1963.
Sweeney, B.M.: Biological clocks in plants. Ann. Rev. Plant Physiol., 14:411-40.
1963.
Zeevaart, J.A.D.: Physiology of flower formation. Ann. Rev. Plant Physiol., 27:321-
48. 1976.
Cap�tulo 21
MODELOSDE NUTRICI�N
DURANTE ELI DESARROLLO
FOrOSfNTESIS Y NUTRICI�N
En la mayor�a de las plantas verdes la principal fuente de alimento y energ�a es

la
fotos�ntesis que se produce primordialmente en las h.ojas y otros �rganos
espec�fi-
camente adaptados. Sus productos se usan principalmente en otras partes de la
planta de modo que deben ser transportados a los lugares donde se utilizan. Ocurre
tambi�n en menor escala en otras partes de la planta,, particularmente en los
tallos
verdes, br�cteas florales y partes de los frutos. El grado en que la fotos�ntesis
de
estos �rganos contribuye a la nutrici�n general de la planta puede ser
sorprenden-
temente grande, Esto trae consigo el problema de la eficiencia integral de la
planta:
�necesita todo el fotosintetizado que elabora?, �o sencillamente la fotos�ntesis
no
se detiene porque el aparato fotosint�tico sigue funcionando autom�ticamente?
�O hay mecanismos de control que regulan el uso dle la energ�a absorbida por la
planta? �Es ventajoso poseer mecanismos que reduzcan o controlen el uso integral
eficiente de la energ�a absorbida? Estas preguntas se considerar�n al ir
examinando
los modelos y el control del ir y venir de los nutrientes en las plantas en
desarrollo
y en la madurez.
Parece muy probable que la mayor�a de las plantas produzca m�s fotosinte-
tizado que el requerido para su crecimiento y reproducci�n. Las bianuales y peren-
nes normalmente producen y almacenan cantidades importantes de carbono
reducido que sirve como fuente de energ�a para el clcecimiento del a�o siguiente.
Adem�s, en las semillas se deposita una cantidad considerable de carbohidratos u

otro tipo de carbono de almacenaje. Probablemente las plantas que viven en climas
extremosos(periodo de tiempo inclemente,bajatemperatura,sequ�a,etc.)que
reducen la fotos�ntesis est�n faltas de carbono y dependen de la m�xima
eficiencia
fotosint�tica para sobrevivir. No obstante es evidente que la mayor�a de las
plantas
efect�an m�s fotos�ntesis de la requerida, incluso para la producci�n de
semillas o
sustancias de almacenaje. Parte del exceso sin duda se pierde durante la ca�da de
las hojas y mucho se consume por el incremento de la respiraci�n que acompa�a a
la senilidad. Si existen o no mecanismos que causen una reducci�n en la
fotos�nte-
sis cuando se llenan los sitios de almacenaje, no est� a�n claro; m�s adelante,
en
este cap�tulo, se examinar� la evidencia sobre tales mecanismos de control de re-
troalimentaci�n.
La planta en desarrollo o madura tiene por lo general varias o muchas hojas

distribuidas adiferentes niveles sobre el tallo, queposeenrelaciones vasculares
espec�ficas con otras hojasy otras partes de la planta. Como resultado, las
diversas
hojas mantienen diferentes relaciones f�sicas entre s�, con el tallo y con la
ra�z. El
transporte es m�s fluido entre partes de la planta que tienen conexi�n m�s o
menos
directa, as� que la nutrici�n de carbono de las diferentes partes heter�trofas
de la
planta depende de la actividad fotosint�tica de diferentes hojas.
Adem�s, ciertos eventos metab�licos tales como la reducci�n de los nitratos
o la fijaci�n del nitr�geno se producen en gran proporci�n en las ra�ces de

algunas
plantas; estos procesos requieren nutrientes con carbono no tan s�lo para abaste-
cerse de la energ�a necesaria y del potencial reductor sino tambi�n para
proveerse
de esqueletos de carbono para desintoxicarse del amon�aco y formar compuestos
org�nicos nitrogenados. Los amino�cidos formados en la ra�z deben transportarse
a otras partes de la planta. Algunos otros se hacen en las hojas como resultado de
la actividad fotosint�tica; �stos tambi�n deben distribuirse por toda la planta.
Las
diferentespartes de �sta requierendiferentestipos de compuestos concarbono
para su metabolismo. Algunos pueden constituirse por az�cares u otros productos
fotosint�ticos primarios sintetizados en el propio lugar desu metabolismo. Otros
pueden ser productos fotosint�ticos primarios transportados como tales adonde
van a metabolizarse. As� que hay un tr�nsito complejo de varios tipos de nutrien-
tes que van hacia arriba y hacia abajo de la planta entre las diversas hojas y
entre
�stas, las ra�ces, el tallo y las ramas de la planta.
Los t�picos que se considerar�n notienen que ver s�lo con la tasa de la
fotos�ntesis sino con la posibilidad de mecanismos que controlen la naturaleza de
sus productos, las cantidades exportadas por las hojas, la direcci�n del
transporte
y la actividad metab�l�ca de algunas partes de la planta en relaci�n con las
necesi-
dades de otras. Lo que equivale a la regulaci�n del tr�fico de nutrientes de la
plan-
ta de modo tal que se interrelacionen la capacidad metab�lica de diversos hrganos
con los requerimientos de otros. Tambi�n se considerar� el desarrollo de la
capaci-
dad metab�lica de sus partes conforme crece y los modos de enfrentar las exigen-
cias nutricionales hasta lograr una eficiencia metab�lica.
EL ESTABLECIMIENTO DE LA FOTOSfNTESIS EN LA PLANTA
Durante la germinaci�n las reservas de la semilla empiezan a ser metabolizadas y

transportadashaciael�pice en crecimiento, algunas como productos inmediatos
de la desintegraci�n de los compuestos almacenadosy otras despu�s de sufrir
trans-
formaciones en los tejidos donde se almacenan. Este proceso provee la nutrici�n
de la pl�ntula hasta que llega a ser capaz de sostenerse a s� misma adquiriendo
nu-
trientes del medio. La ra�z empieza a absorber nutrientes inorg�nicos a edad muy
temprana, en la mayor�a casi en cuanto empieza a penetrar en el suelo.Perola
autotrofia del carbono empieza mucho m�s tarde y la pl�ntula subsiste utilizando
las reservas de carbono del endosperm0o de los cotiledones hasta que las primeras
hojas se acercan a la madurez. En algunas plantas las primeras hojas son los
cotile-
dones modificados en �rganos fotosint�ticos. En otras, los cotiledones
modificados
en �rganos fotosint�ticos. Enotrasloscotiledonesno emergen o se caen, sin
modificaciones esenciales, y las hojas primarias son los primeros �rganos fotosin-
t�ticos funcionales.
La mayor�a de las hojas se vuelven verdes antes de su completo crecimiento;

muchas est�n ya verdes en estadios del desarrollo muy tempranos. Pero por lo ge-
neralcarecende fotos�ntesis, o es muypoca, hasta que se despliegan casi total-
MODELOSDURANTEDE EL DESARROLLO
NUTRICI6N 551
30 1.5 2
3
Longitud de
cotiledones
20
1 e
Fotos�ntesis
E,
-
en
.-
I plhtulas -
8N
10 -
Longitud de las-
I primarias hojas .-O
I n
E,
Figura 21-1. Crecimiento, fotos�n- O O eE
I --. I1
Respiraci6n en pldntulas -
tesis y respiraci�n de pl�ntulas de

pino rojo. (Dibujado seg�n datos I , -0.25
O 10 20 30 40
de S. Sasaki y T.T. Kozlowski:
D(as
Ann. Bo?.,33:473-87.1969.)
mente. Experimentos hechos con 14C02 han demostrado quealprincipio el COZ
se absorbe lentamente y quegran parte del carbono' absorbido se usa para hacer
prote�nas estructurales y enzim�ticas y otros componentes requeridos por el apa-
rato fotosint�tico. Solamente cuando la hoja se aproxima a su tama�o m�ximo em-
pieza una alta tasa de fotos�ntesis y una pro'ducci�n masiva de carbohidratos.
La s�ntesis de clorofila precede al establecimiento de la fijaci�n fotosint�tica
del carbono por un periodo que var�a desde horas hasta d�as. Esto puede deberse a
que no se hanformado todas las enzimas necesarias para la fotos�ntesis o a que

alguna parte esencial del mecanismo, aunque ya formada, se encuentra en estado
inactivo. Despu6s de la formaci�n inicial de clorofila. puede utilizarse cierta
canti-
dad de energ�a lum�nica en reacciones de carboxilaci�n conducentes sobre todo a
la formaci�n de �cidos org�nicos y amino�cidos. �stoz; se usan, a su vez, en la
cons-
trucci�n de la maquinaria estructural y enzim�tica del proceso fotosint�tico
com-
pleto. As� que el primer paso en la nutrici�n autotr�fica de los �rganos
fotosint�-
ticos es la formaci�n del propio proceso autotr�fico principal. Est� claro que
pre-
viamente se forman otras enzimas catab�licas, por el hecho de que la respiraci�n
de la pl�ntula se inicia tan pronto como empieza la germinaci�n y alcanza una
alta
tasa en los cotiledones y hojas j�venes antes de que empiece la fotos�ntesis. Los
resultados de los experimentos del fisi�logo norteamericano T. Kozlowski y sus

aso-
ciados, que se muestran en la Figura 21 -1,ilustran estos sucesos.
A pesar de que la fotos�ntesis no empieza en cuanto emerge el hipoc�tilo,

pronto comienza a contribuir de modo importante al desarrollo de la nueva pl�n-
tula. Si se quita el tejido fotosint�tico en desarrollo o si no hay luz suficiente
para
una fotos�ntesis efectiva (pero la necesaria para prevenir la etiolaci�n) el
desarrollo
de la pl�ntula se retarda mucho. Kozlowski ha demostrado que la tasa de creci-
miento y diferenciaci�n en los estadios de lagermin.aci�nquesiguen al estable-
cimiento de la fotos�ntesis se correlacionan con la tasa fotosint�tica en las
plhtulas
depino rojo aunque se est& metabolizando a�n muchasreservasde la semilla.
Parece, por 10 tanto, que el desarrollo de la pl�ntula.sehacedependiendodela
producci�n fotosint�tica en cuanto se desarrolla la fotos�ntesis.
MODELOS DE NUTRICI~NEN LA PLANTA ADULTA
MODELOSDE ASIMEACI�N. Hay una marcha diaria de la fotos�ntesis relacionada

con la intensidad lum�nica y la variaci�n diaria en el estado h�drico de la
planta.
Muchasplantasparecenresponder solamente a estos est�mulos ambientales. En
estos casos la tasa de fotos�ntesis aumenta o decrece seg�n la intensidad de la
luz
solar, declinando un poco al medio d�a y poco despu�s debido al mayor stress
interno por agua. Sin embargo, las tasas fotosint6ticas en otras plantas se
desv�an
claramente de los valores esperados conforme a las consideraciones expuestas.
En muchas algas colocadas bajo condiciones constantes la fotos�ntesis con-

tin�a mostrando una periodicidaddiariadurantevarios d�as, elev�ndose a un
m�ximo al medio d�a y cayendo en la noche. Esta periodicidad de la fotos�ntesis
parece depender de cambios en la actividad de enzimas fotosintdticas tales como
la carboxilasa de la ribulosa-bifosfato, que a su vez podr�a estar en relaci�n
con
los ciclos de actividad diarios que se desarrollaron en el capitulo anterior. En
algu-
nas plantas la tasa fotosint�tica declina un poco despu�s de periodos
prolongados,
lo que sugiere que la cantidad requerida de productos fotosint�ticos puede ejercer
alg�n efecto en el proceso de fotos�ntesis, pero en much�simas plantas no es

as�.
En algunas hojas, como en el tabaco, ese proceso puede continuar hasta que los
cloroplastos se desintegran por acumulaci�n masiva de almid�n.
Otros procesos adem�s dela fotos�ntesis muestran tambi�n una fuerte va-
riaci�n diaria. En muchas plantas el transporte del fotosintetizado tiene lugar
prin-
cipalmente durante la fotos�ntesis o poco despubs que el proceso se detiene. Esto
significa que durante el d�a est�n disponibles en gran cantidad fuentes de
energ�a
para la absorci�n de nutrientes, reducci�n de los nitratos, etc. M�s a~n,la
proba-
bilidad es que la absorci�n del agua sea mayor durante el d�a as� que la
absorci�n
de minerales probablemente es mayor entonces. Podemos inferir que la nutri-
ci�n mineral de la planta est� sujeta a una periodicidad diaria. De modo similar,
ya
que la energ�a para los procesos de s�ntesis se deriva en �ltimo t�rmino de la
foto-
s�ntesis, estar� disponible con mucha mayor facilidad durante el d�a. Esto
concuer-
Intercambio de gas
Fotosintesis
Respiraci�n
I I 1
0-
Transporte
140 abajo
14C arriba Figura 21-2. Efecto de edad
�
�
la de la hoja sobre
lafotos�ntesis neta, la respiraci6n y eltrans-
16 porte de 1% fotos�ntesis
consiguiente a la con
4 7 10 13
(vieja) �TO2. (Dibujado seg�n datos de P.R. Larson
(Joven) de
N�mero
la hoja y J.C. Gordon: Am. J. Bot., 56:1058-66.1969.)

MODELOSDURANTEDE
EL DESARROLLO
NUTRICI6N
553
Tabla 21-1. Tasas de absorci�n de C02a la luz (2,500 b/p) por hojas
de trigo a diferentes estados del (desarrollo de la planta.
~ ~~
No. de hoja Absorci�n de COZ, mg/(dm2)(hr)
Emergencia Floraci�n Llenado

LlenadoLlenado
de la espiga temprano medio
del del
granograno
2 14.0
3 14.7
4 18.6
14.4 10.6 8.6
5 22.1
11.0 16.6 12.7
6 24.3
16.9 18.3
16.2
Fuente: Datos de H.M.Rawson y G. Hofstra: Aust. J. Biol. Sci., 22:321-32,

1969.Utilizados con permiso.
da con las observaciones de quelamayor parte de laactividad de s�ntesis de

prote�na de la planta ocurre durante el d�a.
Adem&de las variacionesdiarias en la fotos�ntesis, las hay estacionales.

Muchas con�feras fotosintetizan muy lentamente en el invierno, incluso si se co-
locan en condiciones de calor y luminosidad en invernadero. Evidentemente el
letargo invernal incluye una inactivaci�n o p�rdida1 de algunas enzimas
fotosintC-
ticas aunque el contenido de clorofila se mantiene em invierno.
No todas las hojas deuna planta tienen la mismacapacidad fotosintCtica.

Como sepuedeverenlaFigura 21 -2la tasa de fotos�ntesis que inicialmente es
alta en las hojas j�venes de un �lamo, se incrementa hasta la s�ptima hoja y
luego
decrece en las hojas m�s viejas. Por otra parte, las tasas de fotos�ntesis de
todas las
hojas del trigo se incrementan continuamente con la edad durante la formaci�n y
llenado de la espiga como se muestra en la Tabla 21 -1. Las de las hojas del frijol
aumentan lentamente con la edad pero muestran i.ncrementos s�bitos y notables,

que pueden ser de corta duraci�n, cuando las yemas axilares rompen su letargo y
empiezan a crecer (Figura 21 -3).
Figura 21-3. Efecto del rompimiento deletargode lasyemas (flechas)

en la tasa de absorci�n del COZ por la fotos�ntesis de una hoja de frijol.
(Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
1 2 3 4
5 6 7 8 9
las
Figura 214. Exportaci6n de carbono fijado en la fotos�ntesis

por hojas de una planta de ch�charo o guisante. (Datos de A.J.
Link. Redibujado de C.A. Swanson. En F.C. Steward (ed.):
PlantPhysiology: A Treatise. Vol. II. Academic Press, Nueva
York. 1959.p. 511 .)
As�, lacapacidad fotosint�tica de la planta ensu totalidad es el resultado

delasdiversas capacidadesindividualesde sus hojas. Puesto que �stas pueden
variar de modos diferentes al mismo tiempo, la resultante para la planta como un
todo es compleja y quiz� no tiene gran significaci�n. Sin embargo, en general la
tasa de la fotos�ntesis parece relacionarse con las actividades metab�licas y por
lo
tanto con las exigencias de la planta. Esto parece aplicarse tanto a las hojas
indivi-
duales, en relaci�n con la actividad de regiones limitadas de la planta, como a
toda
ella. Los mecanismosposiblesquegobiernan esta relaci�n se expondr�n al final
del cap�tulo.
MODELOSDEEXPORTACIbNDELAS HOJAS. La contribuci�n fotosint�tica de la

hoja a la planta total cambia continuamente con su edad; es decir, la cantidad de
fotosintetizado que exporta una hoja var�a de un tiempo a otro. M�s a�n, no s�lo
var�a la cantidad sino tambi�n la direcci�n en que se transporta el

fotosintetizado
conforme la hoja envejece. As� se tiene que las hojas j�venes exportan principal-
mente hacia el �pice del tallo y a las regiones mbs j�venes a�n en crecimiento
de
Tabla 21-2. 14Cexportado de hojas de trigo de 35 d�as, que han fijado 14C02 a la
luz.
Exportaci�n 14Cexportado, Distribuci�n del 14Cexportado,

de la hoja no. �j;I4Cfijado % I4Ctotal exportado en
MacollosRa�ces Tallo
Hojas Espigas
2 55 47 36
3 61 44 46
6.9 7.3
3.1 6.5
1 .I
4 54 24 57 2.0 15
5 52 13 35
1.5 48
6 65 1.5 1.5 0.3 40 57
Fuente: Recalculadadedatosde H.M. Rawson y G. Hofstra: Aust. J. Biol. Sci, 22:321-
31,1969. Utilizada
con permiso.
MODELOS DE NUTRICI6N DURANTE EL DESARROLLO
Figura 21-5. Filotaxia y distribuci�n de 1% en

una planta de tabaco de 81 d�as. La hoja tratada,
con suministro de "%O2 a la luz, se muestra en
negro. La intensidad del sombreado indica la canti-
dad relativa de 1% recobrado. (Redibujado de
M. Shiroya, G.R. Lister, C.D. Nelson y G. Krotkov:

Can. J. Bot., 39:855-64. 1961 .I
los Apices de las hojas y ramas. Las hojas adultas exportan primordialmente hacia
abajo, a la base del tallo y la ra�z. Esta caracter�stica se muestra en una
planta de
ch�charo o guisante en el diagrama de la Figura 21 -4.La misma hoja exporta prin-
cipalmente hacia arriba cuando es joven y conforme envejece cambia la direccibn
exportando a la ra�z. Este esquema de conducta se ilustra en la Tabla 21 -2 con
datos
de hojas de trigo.
La filotaxia (la relaci�n espacial de las hojas entre s�, a lo largo del eje del
tallo, ver Capitulo 18)tiene una influencia importank sobre el transporte del foto-
sintetizado como se ve enla Figura 21-5. Aqu� la relaci�nparecederivarse del

hecho que las hojas situadas una sobre la otra se conectan por hileras vasculares
m�s directamente, lo que sugiere que la exportaci�n tiene lugar primordialmente
siguiendo la ruta vascular m�s directa. Pero si se quitan las hojas adult=
opuestasa una hoja a la que se le haya dado 14C,las hojas j�venes en crecimiento
que que-
dan tienen que descansar en las hojas maduras opuestas para proveerse de carbono.
Bajo estas condiciones se exporta mucho m�s fotosintetizado con I4Calas ho-
jas enelladoopuestode la planta. Un experimento que ilustra este punto se
muestra en la Figura 21-6. As� es que laruta directa es puramente la preferente
pero no el �nico camino posible.
Figura 21-6. Distribuci�n de la radio-

actividad enhojasde remolacha, una
semanadespudsdesuministrar 14C02 14~0,
a una hoja.
(A) La planta estaba intacta y recibie-

ron I4C solamente las hojasj�venes
queestaban del mismo lado que la
hojatratadaenla planta. (B) Las ho-
jas expandidas del lado opuesto a la
hojatratada fueron cortadas. Como
resultado el carbono de la hoja tratada
se movi� tambidn a las hojasj�venes
del lado opuesto de la planta. (Redi-
bujado de K. Joy: J. Exp. Bot.,
11 se cortaron
15:485-94. 1964.) A B
556 EN PLANTA LA
DESARROLLO
En el curso de sus investigaciones con ch�charos en Australia, J.S. Pate ha

demostrado que el carbono fotosintetizado por las hojas superiores va directamen-
te al tallo. Ah� el carbono se convierte en prote�na del tallo entrando a un
grupo
de amino�cidos formados caracteristicamente en el tallo, incluyendo glicina, ala-
nina, serina, valina y los amino�cidos arom�ticos. El carbono de las hojas
inferio-
res, por el contrario, se transporta hacia abajo a la ra�z y ah� se convierte en
un
grupo de amino�cidos diferente, principalmente asparagina, glutamina, Acido
aspfir-
tic0 y glut�mico, treonina, lisina, arginina y prolina; 6stos son luego
transportados
hacia arriba del tallo al �pice en crecimiento. As�, todos los amino�cidos
requeri-
dos para la s�ntesis proteica quedan utilizables para el crecimiento del tallo;
pero
algunos se derivan directamente del carbono exportado por las hojas superiores en
tanto que otros vienen indirectamente del carbono exportado por las hojas infe-
riores, v�a el metabolismo de la ra�z.
Los iones inorg�nicos tambibn se mueven en la planta durante su crecimien-

to. A principios de la primavera el contenido de minerales delsueloes bastante
alto. Sin embargo, las exigencias de una planta anual al poco tiempo de nacer son
bastante menores de lo que ser�n m�s adelante, cuando alcance un tama�o mayor
y entre al estado reproductor. En este estado, a causa del activo empobrecimiento
del suelo por el crecimiento de las plantas y por los microorganismos, el abasteci-
miento de nutrientes puede verse muy restringido. De ah� que la planta tenga que
descansar en los nutrientes almacenados que adquiri� a principios del a�o y en
los
nutrientes liberados por las partes de la plantas muertas o en senilidad.
Algunos iones quedan inm�viles y no pueden redistribuirse. Una carencia de

ellos produce s�ntomas caracteristicos de deficiencia en las hojas j�venes (por
ejemplo, azufre, hierro, manganeso, boro, cobre, zinc). Otros son m�viles y se re-
distribuyen de los tejidos viejos a los nuevos y sus deficiencias afectan primero a
las hojas viejas. Parece probable que cuando salen grandes cantidades de
nitr�geno,
f�sforoy potasio de las hojas viejas conforme van apareciendo hojas nuevas, el
balance osm�tico de las cklulas en las hojas viejas es sostenido por la retenci�n
de
az�cares simples producidos enla fotos�ntesis. Una planta en estado de madurez
generalmente est� muy bien abastecida de carbono reducido y f�cilmente puede
permitirse este aparente desperdicio de az�cares en tanto que no puede permitir-
se retener salesinorganicas parauna tarea f�cilmente realizada pormol�culas

org�nicas simples.
FORMACI~N Varios estudios recientes han ayudado en la determina-
DEL FRUTO.
ciGn de la fuente del carbono para la nutrici�n de los frutos y semillas en
desarrollo.
Hace tiempo se descubri� que solamente es preciso un peque�o porcentaje de las
hojas de una planta para la nutrici�n del fruto con carbono. El tomatero produce
una cosecha de frutos normal aunque se lo despoje de todas sus hojas excepto las
m�s cercanas a las ramas con frutos, siempre que est� bien abastecido de
nutrientes
inorg�nicos pues de otro modo tienen que venir de las hojas viejas. En dos tipos
de
manzanos se encontr� que son suficientes de 15 a 30 hojas para dar soporte al
m�ximo crecimiento de un fruto. En el limonero, como en el manzano, solamente
las hojas cercanas o lasquesedesarrollanalmismo tiempo que el fruto y en la
misma rama le transportan carbono. Lashojas m�s distantes y las situadas en ramas
laterales lo transportan principalmente a la ra�z.
Pate y sus colaboradores han determinado que en ch�charo la hoja adyacen-

te al fruto abastece dos tercios del carbono de las semillas. El diagrama de la
Figu-
ra 21-7, dibujado a partir de sus datos, muestra quelamayorpartedelque�stas
MODELOSDURANTEDE EL DESARROLLO
NUTRICI6N 557
.-
m L20 -
D(as despu�s de floraci�n
Figura 21-7. Fuentes de carbono para semillas endes-

arrollo en un solo nudo en fructificaci6n de una planta
de ch�charo. Las estimaciones incluyen la vaina, est�pu-
las y hoja del nudo en fructificaci�n. El carbono que no
se deriva de �rganor;en dicho nudo (incluyendo otras
hojas) se indicaron viniendo "de otraspartesdela plan-
ta". (Redibujado segh datos de A.M. Flinn y J.S. Pate:
J. EXP. Bot., 21:71-82. 1970.)

poseen proviene de la hoja adyacente y de las estipulas, pero tambi�n una buena
parte viene de la fotos�ntesis de la vaina en desarrollo. �Sta vuelve a fijar
mucho
del di�xido de carbono producido en la respiraci�n de la semilla; una forma efec-
tiva de conservar el carbono.
A este respecto, tambi�n se han estudiado plamtas de trigo en desarrollo. La

tasa de fotos�ntesis de la hoja bandera (adyacente a la espiga) var�a en
respuesta a
lasdemandasdelaespiga.Aunquelapropiaespigasuministradel 20 al 30% del
carbono total requerido (volviendo a fijar el di�xido de carbono respirado por la
semilla, como en el ch�charo), la fotosintesis de la hoja bandera por s� sola es
siempre suficiente para abastecer las necesidades totales de la espiga en
desarrollo.
Elfotosintetizado de otras partes dela planta se tranlsporta primariamente a la
ra�z
y los macollos o tallos secundarios en crecimiento. El az�car y los polisac�ridos
son almacenados normalmente en el tallo de los cereales y por lo general del 5 al

10% del carbono de la espiga sederiva delaz�caralmacenada enel entrenudo
superior; los az�cares de los entrenudos inferiores se utilizan principalmente
para
la nutrici�n de los macollos.
FORMACION DE LA MADERA. El uso de carbono radioactivo ha facilitado mucho el

estudio de la deposici�n de la madera en los �rboles con respecto a la
fotos�ntesis
de las hojas individuales o a los grupos de hojas. El problema es importante porque
el esquema de deposici�n de la madera, que puede verse afectado por la distribu-

ci�n de las hojas en el &bol, incide en la determinacibn de la calidad de los
Arboles
para su uso maderero. En un principio los experimentos se llevaban a cabo por
defoliaci�n o por el oscurecimiento prolongado de ramas o de grupos de hojas es-
pec�ficos, luego se calculaba el incremento en crecimiento midiendo el di�metro
de los anillos en las ramas y en el tallo por encima y por debajo de las hojas
oscu-
recidas o suprimidas.Con las t�cnicas de radiois�topos es posible dar 14C02 a un

grupo de hojas y luego medir precisamente el lugar a donde fue el carbono fijado
enla fotos�ntesis. Como en los frutales y en las herb�ceas la mayor parte del
car-
bono de la madera se deriva de las hojas cercanas y hay una fuerte tendencia a que
se transporte directamente hacia arriba o hacia abajo por un lado del tallo; el
trans-
porte lateral es mucho menor. As� que un Brbol que por alguna raz�n haya desa-
rrolladouna copa asimetrica (por enfermedad, poda o sombreo, por ejemplo)
desarrollar� un tallo asimbtrico con los cambios consecuentes en las
caracter�sticas
y en el valor de la madera que de 61se derive.
CONTROL DEL TRAFICO DE NUTRIENTES
CONTROL DEL TRANSPORTE. En el Cap�tulo 13 se lleg� a la conclusi6n de que la

mayor parte de las sustancias transportadas por el floema se mueren probablemen-
te por un mecanismo de flujo de masa (ver Figura 13-7). Este y otros mecanismos
relacionados pueden estar controlados por tres factores: la tasa de carga, la tasa
dedescarga o la operaci�n de mecanismos de transporte transcelular en puntos
donde se ramifica el transporte o dondequiera que los solutos tengan que pasar de
una cClula intacta a otra. El sitio de carga (las hojas para el transporte de
fotosin-
tetizado) puede estar controlado por la cantidad de material en trhsito, o sea el
gradiente de concentraci�n contra el cual ocurre el proceso de cargar. El sitio de
descarga, o el �sumidero� o demanda metab�lica hacia donde semueveel trans-

porte tambi�n puede estar controlado por la demanda de materiales. Ambos meca-
nismos requieren acci�n de masa o control de retroacci�n del mecanismo de carga
y, si la fotos�ntesis est� afectada por lademanda,tambidnde la fotos�ntesis. El
control a lo largo de la v�a de transportaci�n o control de carga por exigencia
de
unademanda a cierta distancia, puede ser posible tambi�n a trav�s dela acci�n
de hormonas espec�ficas. Se han sugerido todas estas posibilidades y se considera-
r�n las evidencias experimentales que tienen que ver con este problema.
MOVIMIENTO DE LOS NUTRIENTES AL SITIO DE DEMANDA. Gran parte de la infor-

maci�n revisada sugiere que los nutrientes se mueven hacia el sitio de demanda o a
lugares en los que existe carencia de metabolitos a causa de la gran actividad

meta-
b�lica. Cuando se cortan las ra�ces decrece el transporte hacia abajo. Cuando
ocurre crecimiento o aumenta su tasa, el transporte hacia las regiones en cre-
cimiento se intensifica. El transporte hacia lasregionesquecrecen o metaboli-
zanm�s activamente excede al que va hacia las regionesmenosactivas. Los
factores que afectan elCrecimientotambi�ninfluyenel transporte hacia las
regiones afectadas. Por ejemplo, la deficiencia de nitr�geno, que restringe el
creci-
miento principalmente de las hojas y frutos, se asocia con un decrecimiento en el
transporte hacia dichos �rganos y un aumento hacia las ra�ces.
El incremento en la demanda de fotosintetizado de una hoja causa un incre-

mento en su tasa de exportaci�n. En el experimento con tomatero mostrado en la
Figura 21-8, oscurecer o defoliar a la planta increment6 la cantidad de carbono
exportado desde la�nica hoja a la que se dej� fijar l4 COZ a laluz.Elaumento
se explica en gran partepor un incremento en el flujo de nutrici�n a los sitios
de fructificaci�n. La aplicaci�n de la hormona sint�tica �cido naftilac�tico
tam-
bi�ncaus� un aumento de la exportaci�n cuando se asperj� esos sitios, pero en
este caso el incremento fue exportado sobre todo a las ra�ces y tallos.
MODELOS DE NUTRICIdN DURANTE EL DESARROL1,O
-H
T
-H -
"
-T
"
Testigo Oscuridad Al�. NAA
Figura 21-8. Efecto de oscurecer o quitar todas las hojas

excepto la hoja alimentadora (Ali.) en la exportaci�n
de 1% de una hoja en una planta de tomatero que fij6
'%O2 a la luz. En luna prueba se asperj� la hormona
sintdtica �cido naftaleneac�tico (NAA) sobreel racimo
de frutos antes de alimentar con '%O2, Clave-F,
racimo de frutos; H, hojas; T. Tallo; R, ra�z.(Redibu-
jadoseg�ndatosde A. Khan y G.R. Sagar: Ann. Bot.,
33:753-62. 1969.)
Figura 21-9. Relaci6n entre latasade fotos�ntesis

de una hoja desprendida de frijol y el peso seco de
las ra�ces que se desarrollaron en su pec�olo. (Re-
dibujado de E.C. Humphries y G.N. Thorne: Ann. 3.0O 40 80 120
Bot., 28:391-400. 1964.) Peso seco de ralz, mg
56O LA PLANTA EN DESARROLLO
Todas estas consideraciones sugieren que la existencia y el tama�o de un

�sumidero� o sitio de demanda controlan el transporte hacia �1 de alguna manera.
De hecho, la idea de que la demanda afecta directamente al transporte estfi esta-

blecida tan firmemente que el concepto de sitios de demanda fuerte y de demanda
d�bilest�ampliamenteaceptado en la bibliograf�a fisiol�gica. Ello implica que
la demanda es afrontadaporque existe y que el aumento desustancias que se mue-
ven hacia ella es proporcional a sus requerimientos. Hay muchas evidencias de que
el movimiento de los nutrientes noes afectado tan s�lo por la avidez de la demanda
sino tambi�n por la actividad de la fuente.
Si las ra�ces de una planta se cortan o se someten a fr�o la tasa de fotos�nte-

sis decrece. En experimentos con hojas cortadas a las que se indujo a dar ra�ces
se encontr� que la tasa de fotos�ntesis era directamente proporcional a la
demanda
como se ye en la Figura 21-9.En el manzano cuando hay muchos frutos presentes
las tasas de fotos�ntesis y de exportaci�n son mayores que cuando se cortan. El
que haya compensaci�n fotosint�tica, o sea que cuando varias hojas se oscurecen
o suprimen, la tasa fotosint�tica de las hojas restantes se incremente, sugiere

que
la demanda por el fotosintetizado controla a la fotos�ntesis.
Si esta idea se examina con cuidado se advierte que implica ciertas condi-
ciones, pues es como decir que el aire entra a una botella vac�a a causa del
vac�o.
En realidad el aire entra a la botella vac�a porque el diferencial de presiones
del
exterior al interior forma un gradiente descendente a trav�s del cual se mueve el
aire. hste se mover6 solamente cuando haya una conexi�n directa entre el espacio
vac�o y el exterior y solamente entonces el movimiento delaire podr� ser influen-
ciado por el grado de vac�o de la botella. Lo que se infiere de la idea de una de-
manda o �sumidero� d�bil o fuerte es que hay una conexi�n directa entre el �su-
midero� o sitio de demanda y la fuente, estableci�ndose un grad.iente descendente

a
trav�s del cual las sustancias se mueven por difusi�n. Si hay varios sitios de
deman-
da en la planta compitiendo entre s�, lo anterior implica que todos los sistemas
de
transporte dan igual acceso a la fuente. Pero entonces todos los sitios de deman-
da deber�an estar con igual accesibilidad a todas las fuentes y deber�a esperarse
que cada una de las hojas de la planta transportara m�s o menos igual proporci�n
defotosintetizadoa cada uno de los sitios de demanda. Como se ha visto, no
ocurre as�; por el contrario, es claro que cada hoja espec�fica abastece una
regi�n
espec�fica de la planta casi exclusivamente. Este solo hecho arroja duda sobre el
concepto de que la demanda afecta directamente el flujo de la masa.
Adem�s, ciertos datos ya examinados sugieren que el transporte tiene lugar

por la v�a m�s directa al sitio de demanda m�s cercano, m�s que al m�s fuerte.
Esto se infiere de las relaciones de filotaxia encontradas en el frijol y en el
tabaco
y en el tipo de distribuci�n del carbono fijado por fotos�ntesis en el tallo
le�oso
del pino. Tal evidencia indica que la direcci�n del tr�fico nutricional no est�
con-
trolado por el tamai�o dela demanda.
M�s a�n, bajo ciertas condiciones la creaci�n de una fuertedemandano

aumenta necesariamente el flujo de la masa. Si se tienen pinos bajo una luz muy
d�bil la producci�n de az�car es baja y las ra�ces sufren por carencia de
substrato
para su crecimiento y metabolismo. A pesar de esta fuerte demanda, pocoo nada
de los carbohidratos se transporta de las hojas; en lugar de ello son usados en la
respiraci�n.
Los frutos en desarrollo parecen constituir una paradoja: su contenido y

concentraci�n de nutrientes es muy alto y sin embargo los nutrientes se mueven
hacia ellos. Parecer�an, por lo tanto, sitios de demanda que se abastecen en con-
MODELOS DE NUTRICI6N DURANTE EL DESARROLLO 561
tra del gradiente de concentraci�n. Un punto importante aqu� es que la carga y la
descargadela corriente de transporte se efect�a por transporte activo, us�ndose

energ�a metab�lica para mover los nutrientes de la corriente de transporte al
inte-
rior de los tejidos del fruto. En consecuencia, el gradiente de concentraci�n
probablemente va descendiendo excepto en los sitios de transporte activo. Pero
incluso un gradiente de concentraci�n descendente puede ser innecesario de
acuerdo a ciertas teor�as sobre el transporte por el. floema (ver Cap�tulo 13).
Evi-
dentemente la �fuerza� o intensidad de la demanda no depende de lo abastecida
que est& Alg�n otro factor adem�s del tama�o o de la intensidad de la deman-
da debe estar involucrado en la direcci6n del movimiento nutricional.
DOMINANCIAAPICAL Y NUTRICI6N. Se examinar� algo m�s este t�pico conside-

rando el papel que juega el abastecimiento de nutrientes en la dominancia apical.
En 1900 el fisi�logo alemh Ir,. Goebel sugiri� que la dominancia apical resultaba
de la competencia por los nutrientes entre las diversas partes de la planta. Advir-
ti6 que una hoja crece hasta un tama�o mucho mayorcuandose cortan otras,
como resultado de la competencia por el suministro de nutrientes. Posteriormen-
te aclar� que esta explicaci�n no era suficiente, y luego se descubri� que la
auxina,
derivada del �pice del tallo en crecimiento activo, suprime el crecimiento de las
ramas laterales (Cap�tulo 19).
Sin embargo, hubo dificultades con la teor�a de que la auxina act��a directa-
mente y ambos puntos de vista fueron reconciliados posteriormente por F. Went
ensu teor�a de la diversi�n de nutrientes. Sugiri� que la auxina afecta la
direcci�n
del transporte dando como resultado un movimiento de nutrientes hacia elsi-
tio de s�ntesis de la auxina, as� que el tallo principal se encuentra bien
abastecido
y las ramas laterales son mantenidas en condici�n de letargo por medio dela falta
de
nutrici�n. Hay evidencias quedanbase a esta idea: si se decapita el tallo de una
planta de frijol y se aplica auxina al extremo cortado la tasa de transporte ascen-
dente se incrementa como se muestra en la Tabla 21-3. Este incremento tiene lugar
a pesar de que no existe sitio de demanda ya que el ipice ha sido cortado.
Se tiene un sosten adicional para este concepto ya que en ciertos tejidos

durmientes el letargo puede ser superado mejorando el estado de nutrici6n del te-
jido. As�,la frecuencia de mitosis delas yemas cotiled�neas del girasol puede
elevar-
se con la simple adici�n de sacarosa. La luz, que causa un aumento en el
suministro
Tabla 21-3. Efecto de las hormonas aplicadas en pastade lanolina a la super-

ficie cortada de tallos de frijol, sobre la acumulaci�n de 32Penel tejido
adyacente.
Acumulacibn de 32P,testigo = 1 -
Testigo 1
�cido giberblico . 1
Cinetina 1
Auxina 20
Auxina + �cido giber�lico
Auxina + cinetina
35
35
Auxina + �cido giber�lico + cinetina 80
Fuente: Recalculada de datos de A.K. Seth y P.F. Wareing: Jour. Exp. Bot, 18:65-77,
1967.
562 DESARROLLO EN LA PLANTA
de az�car por medio de la fotos�ntesis, tiene el mismo efecto. El hecho es que el
rompimiento del letargo est� mediado por el aumento en nutrici�n como quiera
que este se lleve a cabo. En los tallos en crecimiento la presencia de un gradiente
aux�nico parece asegurar la nutrici�n adecuada del �pice del tallo principal.
CONTROL HORMONAL DEL TRANSPORTE. exposici�n anterior indica que las

hormonas pueden estar involucradas en el tr�fico metab�lico. Se ha obtenido ve-
rificaci�n experimental por medio de diversos compuestos individuales que se han
aplicado a la planta, incluyendo az�cares y amino�cidos, as� como diversos com-
puestosqueacuden naturalmente, incluyendo diversas hormonas. La participa-
ci�n de las hormonas se ha demostrado tambidn por medio de productos fotosin-
teticos marcados con I4C despudsde habersesuministrado I4CQ como se puede
veren laFigura 2-10quemuestra un experimento con soja. La auxina natural
IAA, que toma parte en la dominancia apical m�s directamente, es con frecuencia
la hormona m�s activa en relaci�n con el transporte.
La pregunta de c�mo controla la auxina al transporte est6 sin contestaci�n

hasta el presente. Pueden considerarse varias posibilidades: 1) la auxina crea una
demanda o �sumidero� metab�lico en el punto donde se aplica o se sintetiza; 2)
la
auxina opera a lo largo de la v�a de transporte; es decir, su acci�n se integra
de algu-
na manera con el mecanismo de transporte a lo largo del tejido vascular; 3) se sabe
que la auxina afecta la s�ntesis de tejido vascular as� que, en tejido joven o en
desa-
O 3 6 9 2
Distancia en et tallo del punto de insercion

de la hola alimentadora cm
Figura 21-10. Efecto de 5 ppm de �cido indolacetico (IAA) o 50 ppm

de �cido giber�lico (GA) aplicadoal tallo cortado del �pice de una
planta de soya, sobreel transporte de 14C de una hoja que fij� I4CO2
a la luz. (Redibujado seg�n datosde Hew Choy-Sin: M.A. Thesis.
Queen�s University. Kingston, 1965.)
MODELOSDE NUTRICIdN EL DESARROLLIO
DURANTE 563
rrollo (pero no en tejido maduro) puede actuar estarbleciendo v�as de transporte,

y
4) la auxina puede actuar en la fuente del transporte, o sea en el lugar de carga
de
la corriente transportadora m�s que en el de demanda.
Lasdos primeras posibilidades est�n confirmadas porexperimentos en Gales

de P.F. Wareing y su grupo, quienes estudiaron los; efectos de aplicar IAA y el in-
hibidor auxinic0 Bcido triyodobenzoico (TIBA) a los tallos de plantas en etapa de
transportaci�n. El mecanismo por el que el IAA afeclta la descargao el transporte
in-
tercelular puede estar relacionado con el reciente descubrimiento de que el trans-
porte de az�car a trav6s de la membrana celular probablemente involucrael bom-
beo de protones. Se piensa que este proceso de bolmbeo,que tambi�n tiene parte
en el alargamiento de la c�lula (ver Cap�tulo 23), est� estimulado por el IAA.
Pero tales mecanismos no explicar�an f�cilmente el hecho de que diferentes

compuestos puedan ser transportados en diferentes direcciones al mismo tiempo.
As�, el fisi�logo canadiense C.D. Nelson y sus colaboradores encontraronque cuan-
do se suministra a una planta de y amidas, aqu�llos
soja una mezcla de amino�cidos

se transportanhacia los tejidos j�venes con metabolismo activo en tanto que al
mismo tiempo las amidas, glutaminay asparagina se! transportan a las partes viejas
de la planta. Este fen�meno parece relacionarse con la necesidad de amino�cidos
para la s�ntesis proteica en los tejidos en crecimiento y el uso de amidas para el
almacenaje de nitr�genoque tiene lugar principalmente en tejidos adultos. Sin

embargo, estas exigencias no explican la selectividad del transporte, y es dif�cil
vi-
sualizar c�mo podr�a la auxina, al actuar a lo largo de la v�a de transporte o
en el
sitio de demanda, ejercer un efecto selectivo sobre la fuente del transporte.
La tercera posibilidad, que la auxina afecte la formaci�n de tejido de trans-

porte, puede serdeimportancia en tejidos j�venes o en desarrollo y podr�a ser,
por lo tanto, un factor en la dominanciaapical.Pero esta posibilidad no puede
explicar los efectos de la auxina en tejidos maduros ni el transporte selectivo de
sus-
tancias diferentes.
La cuarta posibilidad, que la auxina afecte el tr�fico de
nutrientes por afectar

el sitio de s�ntesis o de carga del material de transporte sigue siendo una
alternativa
interesante. Los mecanismos del fen�meno no se han investigado, pero se han dado
varias sugerencias. Las c�lulas tienen compartimentohs metab�licos; es decir,
�reas
o espacios (quiz�s coincidentes con organillos tales como mitocondrias o la vacuo-

la o con regiones definidas por porciones del
ret�culo endopl�smico) en 10s que dife-
rentes conjuntos de metabolitos y diferentes secuencias de reacciones quedan sepa-
radaslaunadela otra. Esto puede ser importante :para prevenir intercambios o
interferencias entre las diferentes secuencias metab�:licas que emplean los mismos
intermediarios, pues en este caso podr�a haber interferencias con el control de

los procesos individuales. Es probable que exista cierto grado de control metab�-
lico a trav�sdelacapacidaddelac�lula de controlar u organizar la quelaci6n
de compuestos en tales compartimentos.
La accesibilidad de los compuestos a los sitios de carga para ser transporta-

dos debe, por lo tanto, regularse por mecanismos que controlan la permeabilidad
de las membranas a travds de las cuales deben difundirlas sustancias. Se piensa que
lasauxinas cambian la permeabilidadde la membrana respecto a diversas sustancias

y podr�an operar de esta forma. Por otra parte, las auxinas podr�an
involucrarsedi-
rectamente, por ejemplo, en la activaci�n de enzimas transportadoras responsables
de la carga de la corriente de transporte, o de los pracesos responsables de la
pro-
ducci�n O de la acumulaci�n que van a transportarse. Como quiera que act�en, pa-
rece probable que lashormonasno controlan 0 afecl;an el proceso de transporte

sino mds bien el trdfico de nutrientes que ocurre como resultado del transporte.
En este punto se debenmencionarlos efectos de las citocininas sobre la

movilizaci�n de los nutrientes, aunque este t�pico se estudiar� a fondo en el
Cap�-
tulo 22. En 1977, A. Richardson y A. Lang descubrieron, en Estados Unidos, que
la aplicaci�n de citocininas a las hojas retarda su senilidad. Numerosos
experimen-
tos, sobre todo en Alemania, en el laboratorio de K. Mothes y sus colaboradores,
han mostrado que los nutrientes de otras partes de la planta se mueven al sitio
donde se aplican citocininas. M�s a�n, las �reas tratadas con citocinina no
pierden
sus nutrientes sino que tienden a retenerlos. Esto se ilustra en la Figura 21-11.
El
mecanismo de acci�n de la citocinina no est� bien entendido (ver Cap�tulo 22,
p�gina 592).
M L4
B C
Figura 21-11. Movilizaci�n y retenci�n de unnutriente (glicina, en este

experimento) bajo la influenciadeuna citocinina, la cinetina. (A)Hoja
asperjada con cinetina. Despuesde 55 hr la glicina-14Cse hamovido
al Breaasperjada concinetina a la luz (B)o a laoscuridad (C).No se
hamovidoenformaapreciable a otraspartesdelahoja. (Redibujado
de K. Mothes y L. Engelbrecht: Phytochemistry, 1:58-62. 1961.)
MODELOS DE NUTRICION DURANTE EL DESARROLLlO 565
CONTROL HORMONAL DE LA FOTOS~NTESIS. Se ha especulado mucho sobre los

posibles mecanismos de control de la fotos�ntesis. Un control por medio de los
pro-
ductos finales no parece probable porque la tasa de 1.a fotos�ntesis no est�
relaciona-
da claramente con la duraci�n del periodo precedente a �sta (o sea con 1.a
cantidad
de fotosintetizado ya presente). Adem�s, los ritmos end�genos prosiguen sin que
afecten el estado nutricional de la planta. La tasa fotosintdtica declinar� de
acuer-
do a un ciclo preestablecido aun si la planta ha estado sujeta a carencia de luz o
de
di�xido de carbono.
La mayor�a de los productos de la fotos�ntesis no tienen acceso bioqu�mico

al sitio de las reacciones fotosint�ticas, ya sea porque son convertidos
r�pidamente
a formas insolubles de almacenaje o porque son transportados de inmediato lejos
del sitio de su s�ntesis. Sin embargo, se sabe que la ribulosa-difosfato-
carboxilasa
es inhibida in vitro por el producto de su reacci�n: el PGA,y tambi�nporel
citrato. El PGA actuar�a como un factor de control inmediato de corto alcance.
Elcitrato, situviera acceso a la enzima in vivo (un punto que no es seguroni
mucho menos) actuar�a como un control distante o de muy largo alcance cuando
el ciclo de Krebs se sobrecarga al punto en que el citr'ato se acumula o se
almacena.
Cualquiera sea el mecanismo, hoy se acepta generalmente que la tasa fotosint�tica
no est� afectada profundamente por la cantidad de fotosintetizado en la hoja.
Pare-
ce ser que la �nica excepci�n es cuando los granos de almid�n, despu6s de una
ex-
posici�n prolongada a la luz, se hinchan hasta un tama�o tal que interfieren
f�sica-
mente con la difusi�n del C02 o con la operaci�n de los cloroplastos.
Varios investigadores han considerado la posilbilidad de que la tasa de foto-

s�ntesis de una hoja responda a una se�al generada en un sitio distante de
demanda
l"----"r
.80E
.--z
$ 70-
o)U
E
.O.-
?
60-
Empieza a crecer
una yema
U
Se aplica IAA al
50--tallo cortadot Empieza a crecer
una yema v
se corta L"
Figura 21-12. Efecto del rompimiento del letargo de las yemas y de la aplicaci6n de
15 ppm
de &ido indolacktico (IAA) a la parte cortada de una yema en desarrollo sobre
latasa de foto-
s�ntesis de una hoja de frijol. (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
566 EN PLANTA LA DESARROLLO
-
C.-
\ Aspersibn
O IAAIAA.e-40 -
Hoja cortada,
cortadoal tallo
Hojilla
asperjada
C�mara de
x fotoslntesis
o�
30 �--c gas
U
C
2 e:: min
I
50
I
1O0
I
150
Tiempo
200 250
Figura 21-13. Efecto de la aspersi6ndeunahoja con soluci6n de IAA y de aplicar

soluci�n de IAA al pec�olo cortado de la hojilla, sobre la fotosintesisdehojillas
adyacentes en una planta de frijol. (Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.)
metab�lica, y se ha encontrado que ciertas hormonas aumentan la tasa fotosint�ti-
ca. En un estudio se descubri� que la tasa de fotos�ntesis de una hoja de frijol

res-
ponde con fuerza al rompimiento del letargo de una yema cercana, como se veen
la Figura 21-12.Se demostr� que el IAA podr�a inducir la misma respuesta en una
hoja al ser aplicado en una hoja adyacente (Figura 21-13).
El efecto estimulante de la auxina sobre la fotos�ntesis va acompa�ado porun

efecto sobre el transporte del fotosintetizado. Como se muestra en la Tabla 21-4,
cuando una hoja que recibe est� en una condici�n tal que requiere carbono (o sea
se mantuvo a la oscuridad o es una hoja en desarrollo) la adici�n de IAA a la hoja
alimentadora induce una mayor exportaci�n de fotosintetizado. La aplicaci�n de

IAA a la hoja que recibe caus� un aumento en la importaci�n de fotosintetizado
bajo cualquier condici�n. Se demostr� experimentalmente que el IAA marcado con
14C se pod�a mover en el interior de la planta con rapidez suficiente para
mediarlas
respuestas.
Hubo ciertas sugerencias, si bien la evidencia es insuficiente para dar un jui-

cio cr�tico, de que las hormonas puedan afectar las cantidades relativas de
produc-
tos finales de la fotos�ntesis (es decir, sacarosa, almid�n, triosafosfato,
glicolato,
etc .). Esto podr�a afectar a su vez la cantidad de carbono que estar�a accesible
fisica
o qu�micamente para diversas actividades metab�licas y paraser transportado. El
Tabla 21-4. Efecto de la aspersi�nde IAA (15 mghitro) sobre el transportede
14C02 recih fijado en hojasde frijol.
Condici�n de la Condici�n de la Cantidad de I4Ctransportado a

hojareceptorahoja receptora,
alimentadora la hoja
% al testigo
Luz Luz 1 O0 (testigo)
Luz + IAA Luz 60-1 20
Luz + IAA Luz (hoja joven) 200
Luz Oscuridad 1 30
Luz + IAA Oscuridad 300
Luz Luz C IAA 125-400�
Fuente: Datos de W.B. Levin y R.G.S. Bidwell.

�Dependiendo de la edad y posici�n relativa de las hojas.
MODELOS DE DURANTE EL DESARROLLO
NUTRICI6N 567
establecimiento de tipos complejos de tr�fico de nutrientes podr�a ser explicado

por mecanismos como el antes descrito.
Sin embargo, el mecanismo por el cual la auxina estimula la fotos�ntesis y

la exportaci�n de fotosintetizado no est� claro. Se ha encontrado que la auxins
estimulala fijaci�n de di�xido de carbono y la fosforilaci�n fotosint�tica en
los
cloroplastos in vitro. Por lo tanto, �ste parece sler un caso de genuina acci�n
hormonal; es decir, la estimulaci�n de un proceso primario por un agente trans-
portado que no toma parte, por s� mismo, en la reacci�n y que se origina en un
tejido distante.
Est� totalmente claro que tambiknhay otros mecanismos involucrados en

el control de la fotos�ntesis. Los sucesos r�tmicos que se han observado y gran
par-
te del modelo ontog�nico de la fotos�ntesis en una hoja est�n relacionados con
la
cantidad presente de importantes enzimas sint�tica,s, particularmente la principal
enzima de carboxilaci�n: la ribulosa fosfato-carboxilasa. C�mo est�n controladas
estas enzimas y c�mo se relaciona el control con el tipo de desarrollo de la

planta
es algo que a�n no se conoce.
Ver lista del Cap�tulo 16.

Nelson,C.D.:Effectof climate on the distribution andtranslocation of assimilates.
En L.T.
Evans (ed,): Environmental Control of Plant Growth. Academic Press. Nueva York.
1963.
Oaks, A. y R.G.S. Bidwell:Compartmentation of intermediary metabolites. Ann. Rev.
Plant
Physiol., 21: 43-66.9970.
Peel, A.J.:Transport of Nutrients in Plants. John Wiley & Sons, Nueva York. 1974.
Preiss, J. y J. Kosuge:Regulation ofenzymeactivity in Plhotosynthetic systems. Ann.

Rev.
Plant Physiol., 21: 433-66. 1970.
Wardlaw, I.F. y J.B. Passioura (eds.): Transport and Trans,ferProcesses in Plants.

Academic
Press. Nueva York. 1976.
Cap�tulo 22
LETARGO,
SENESCENCIA
Y MUERTE
LETARGO
La mayor�a de las plantas est�n expuestas a periodos estacionales de tiempo muy

inclementes durante los cuales pueden da�arseo morir si no existe alg�n mecanismo
de protecci�n o de defensa. La salvaguardia m& com�n del fr�o y congelaci6n o

del
calor seco extremo es el letargo. Letargo puede definirse como el estado de creci-
miento y metabolismo suspendidos. Puede ser impuesto por las condiciones desfa-
vorables, pero los tejidos en ese estado a menudo siguen sin crecer aunque se los
ubique en condiciones ideales. Esto indica que el letargo puede ser impuesto desde
dentro y controlado por mecanismos del tejido.
El letargo asume varias formas. Muchas semillas esun inicialmente (o entran)

en ese estado de modo que no germinan por un periodo de tiempo despu�s que se
dispersan o hasta que experimentan un periodo de fr�o. Los�rboles se deshojan y
se libran as� del peligro de la desecaci6n cuando el aire est4 fr�o y seco y el
suelo
helado. Adem�s, el �pice del tallo y ramas forma yemas de protecci�n que est�n a
prueba del agua y de los gases. En muchas plantas herb�ceas las partes a�reas
mue-
ren y la planta inverna o sobrevive al periodo de sequ�a en letargo subterrheo
como bulbo, rizoma o tub6rculo. Los mecanismos que previenen del a�o debido a
la perdida de agua son en gran parte mednicos y f�ciles de entender, pero las
razo-
nes por las que los tejidos en letargo son m�s resistentes a la helada que los
tejidos
en crecimiento activo no son tan claras (ver Cap�tulo 28, p�gina 695). Sin
embargo,
ciertos tejidos desecados en letargo tales como los de las semillas pueden soportar
temperaturas muy bajas. Aun aquellos tejidos que no se desecan mucho durante el
letargo son capaces de soportar temperaturas m�s bajas que los tejidos en metabo-
lismo activo.
El letargo es un mecanismo de defensa contra las heladas invernales 0 la se-

qu�a estival y es una parte necesaria de la vida de muchas plantas. Debe ocurrir
en
el tiempo debido (es decir, antes que las condiciones adversas lleguen a una
intensi-
dad letal). Debe durar un tiempo suficiente y debe ser� roto cuando las
condiciones
son las correctas para que se retome el crecimiento. Consecuentemente, el letargo
debe estar controlado con bastante precisi�n. Las diversas plantas y las
diferentes
partes de una plantaentran en letargo de maneras diferentes. Pero cada ejemplo pre-
senta el mismo problema b�sico que ha despertado el inter& de los fisi�logos que
estudian este fascinante aspecto de la vida vegetal: jc6mo es que las plantas cesan
sus procesos metab�licos prepar�ndose para el invierno y por qu� los reinician
en
primaveray no antes?
Se puede ver que, de hecho, hay cuatro preguntas b�sicas que se deben hacer
sobre el letargo de una planta o de un �rgano en particular. La primera es: ~cu�-
les son las se�ales del ambiente que desencadenan el proceso y c�mo se perciben?
La segunda se refiere a la percepci6n de las se�ales que traen consigo la
terminaci�n
del letargo y la vuelta al metabolismo y crecimiento normales. La tercera concierne
a la duraci�n del letargo; es necesario un mecanismo cronomhtrico presuntamen-

te del tipo aditivo o �reloj de arena� para asegurarquela planta no se despierte
accidentalmente durante un periodo anormal de tiempo c�lido en enero. Es eviden-
te que este cron�metro necesita ser variable de acuerdo con la latitud en que vive
la planta; puede ser necesario variar los periodos de letargo invernal desde varios
meses cerca de los polos hasta un tiempo comparativamente corto en las zonas tem-
pladas. No obstante, el cron�metro debe estar fijado con precisi�n a una latitud
de-
terminada. La cuarta pregunta se refiere a la naturaleza del letargo y de los
mecanis-
mos para que ocurra. El letargo no es una simpleinactivaci�n del metabolismo, pero
con frecuencia incluye el desarrollo de �rganos especializados
(por ejemplo, escamas

enlasyemas) o desustancias(por ejemplo, materiales gomososimpermeables).
Pueden asociarse muchos eventos complejos con 61, tales como el envejecimiento
y abscisi�n de las hojas de los �rboles. Evidentemente es un evento programado en
el desarrollo que requiere un metabolismo de s�ntesis especializado adem�s de la

cesaci�n de las actividades metab�licas.
CAUSAS DELLETARGO
FACTORES
AMBIENTALES. El factor m�s importante en la inducci�n del letargo es

el fotoperiodo. Los d�as cortos inducen letargo en muchas plantas le�osas.El
foto-
periodo es percibido por las hojas pero las principales partes queinician la
respues-
ta de la planta son las yemas y el tipice. Esto quiere decir que, como en la
respuesta
de floraci�n, las hojas deben ser inducidas a elaborar una sustancia inhibitoria u
hormona que se transporte a las yemas. Se han separado por cromatograf�a sustan-
cias inhibitorias en las hojas de �rboles como Acer (arce) que fueron expuestos a
d�as cortos. Estas sustancias inhiben el crecimiento de plantas testigo. La
inhibi-
ci�n puede desaparecerpor tratamiento de d�as largos o por apIicaci�n de �cido
giber�lico.
El fr�o no parece ser necesario por s� mismo para la inducci�n del letargo y
�ste no puede inducirse ni siquiera por medio de d�as cortos si la temperatura es
demasiado baja para permitir un metabolismo activo. De hecho el fr�o es el requi-

sito m�s importante para el rompimiento del letargo. La temperaturapuedeser
importante tambi�n para cronometrar el letargo, pues su duraci�n probablemente
dependede un cron�metro de tipo aditivo o �reloj de arena� controlado por la
tasa de desaparici�n de un inhibidor. As�, probablemente el cron�metro est�
regu-
lado por la temperatura y se compensa autom�ticamente al ir m�s lentamente con
temperatura fr�a y aceler�ndose en tiempo c�lido.
La humedad, o su carencia, parece importante para iniciar el letargo en algu-

nas plantas, particularmente aquellas que recurren a 61 para sobrevivir temporadas
calientes y secas. Nuevamente parece que las hojas son los �rganos de percepci�n
pero el resultante es el letargo en los tallos y ramas. En algunas plantas parece
que
una carencia de nutrientes, especialmente nitr�geno, tambi6n lo desencadena. Sin
LETARGO. SENESCENCIA Y MUERTE
CH3
C H
Figura 22-1. F�rmula del kid0 abscisic0 (ABA)
embargo, no parece provenir de una baja en el metabolismo causada por deficien-

cia nutricional; por el contrario,un metabolismo 1ent;o esel resultado y no su
causa.
�CIDOABSCfSICO. Por un tiempoconsiderable se supoquealgunasustanciase

forma en las hojas en los d�as cortos y se transporta a las ramas donde inhibe el
crecimiento y elmetabolismo y causaletargo, LOSIextractos de hojasde Betula
pubescens mantenidosend�as cortoscontienensustanciasqueinhibenfuerte-
mente el alargamiento del cole�ptilo de Avena segh estudios del fisi�logo brit�-
nico P.F. Wareing y sus colegas. Encontraron que, en realidad,laproducci�nde
inhibidoresprecedealacondici�ndeletargo, lo que sugierequelosinhibidores
esth involucrados ensu inducci�n.
En 1963, trabajando con Acer pseudophtanus, Wareing y sus colaborado-

respudieronaislarunasustanciaconlaspropieda.desfisiol�gicasdelinhibidor
inductor del letargoal cual llamarondormina. Al mismo tiempo un grupo de fisi�-
logos americanos que trabajaba conF.T. Addicott en el envejecimientoy abscisi6n
delas hojas, aislaron una sustanciainductoradelenvejecimientoquellamaron
abscisina 11. Dehecholaabscisina I1 fue, por coincidencia notable, aislada sola-
mente unos d�as antes que la dormina. Prontose encontr� que ambos compuestos
Figura 22-2. Labrotacibn de las yemasenestacasdefresnoblancosereduce o impidepor

tratamiento con Bcido absc�sico (ABA) durante 22 d�as.
Tratamiento (de izquierda a derecha):Testigo,0.4, 2y 10 ppmdeABA.(De C.H.A. Little
y D.C. Eidt: Nature, 220:498-99. 1968. Con permiso.Fotografiaporcortes�adel Dr.
C.H.A. Little.)
Tabla 22-1. Efecto del �cido absc�sico (ABA)

comparado con el de d�as cortos en la reduc-
ci�n del crecimiento de ramas de vid.
Crecimiento despu�s de D�as D�as

30 d�as, cm largos cortos
Sin ABA 422
Con5ppm ABA 14 -
Con 25 ppm ABA 9 -
"
Fuente: Adaptada de datos de H.M. El-Antably, P.
F. Wareing y J. Hillrnan: Planta, 73:74-90,1967.

tienen la misma estructura, que se muestra en la Figura 22-1, y por acuerdo se le
llama ahora �cido absc�sico (ABA).
Ahora se sabe que el ABA estA presente en muchas partesdeplantas de

todos los tipos. Est� claramente involucrado en la iniciaci�n y mantenimiento
del letargo. Est� presente en los tejidos en letargo o en los que est�n entrando
en �1
(es decir, durante el proceso de enfriamiento de las semillas). Todav�a m�s
convin-
cente es que los diversos s�ntomas del letargo y del envejecimiento enunciados a
continuaci�n pueden ser inducidos por la aplicaci�n de ABA.
1.
Inducci�n del letargo.
2.
Mantenimiento del letargo (Figura 22 -2).
3.
Inhibici�n de la germinaci�n (Tabla 22-1).
4.
Inhibici�n de la s�ntesis de enzimas inducida en las semillas por el Acido
giberhlico.
5.
Inhibici�n de la floraci�n.
6.
Aborto de las yemas.
7.
Aborto de los frutos.
8.
Envejecimiento de las hojas.
9.
Aceleraci6n de la abscisi�n.
10.
Formaci�n de yemas terminales en las ramas.
11.
Formaci�n de escamas en las yemas.
12.
Reducci�n de la divisi�n celular.
13.
Inducci�n de cambios bioqu�micos conducentes al envejecimiento y
abscisi�n de las hojas.
Tabla 22-2.Inhibici�n de la germinaci�n de la semilla en el past0 feStUCa Por
medio del �cido absc�sico (ABA).
~
Concentraci�n de ABA, ppm Porcentaje de germinaci�n de6 10
spuesde (d�as)
18
O
1
5
10
12
8
O
O
76
42
7
2
85
78
26
7
Fuente: Adaptada de datos de D.C. Surnner y J.L. Lyon: Planta, 75:28-32.1967.

LETARGO, SENESCENCIA Y MUERTE
Tabla 22-3. Efectos de GA y ABA

sobrelagerminaci�n de semillas
de fresno Fraxinus ornus.
GA ABA Germinaci�n, %
--76
+ -81
-+ 7
+ + 63
Fuente: Adaptada de datos de E. Sond-

heirner y E.C. Galson: Plant Physiol.,
41 ~1397-98, 1966.
Adem�s de estos efectos el ABA es un inhibidor general del crecimiento. Se

ha encontrado que desacelera el crecimiento por extensi�n en los cole�ptilos, la
expansi�n de las hojas y el crecimiento de sistema.s tan diversos como pl�ntulas,
embriones, tejidos cultivados y tallos (Tabla 22-2),,que est�n en divisi�n y

madu-
raci�n celular. Para llevar a cabo algunos de estos efectos se necesita adicionar
con
frecuencia cantidades relativamentegrandesde AIBA, como para inducirletargo
fuera de Qpoca; es decir, debe estar presente una concentraci6n apropiada de ABA
y mantenerse en el tejido para que act�e. Sin embargopareceque el ABA no es
tbxico; la planta reacciona de un modo "natural" y la reacci�n revierte si cesa el
tratamiento con ABA. hste es transportado r�pidamente en la planta y la naturale-

za pasajera de sus efectos muestra que es inactivado con facilidad.
Todos estos puntos dan base firme para considerar que el papel natural del
ABA es el de una sustancia reguladora importante y posiblemente el de una hor-
mona de las plantas.
INTERACCIdN DEL ABA CON OTRAS SUSTANCIAS DEL CRECIMIENTO. Se ha nota-

do que para obtener resultados efectivos deben aplicarse cantidades bastante gran-
des de ABA. Adem�s, debe sostenerse la aplicaci�n para mantener el
efecto; cuando
el tratamiento con ABA cesa, se resumen tanto el crecimiento como el metabolis-
mo activo. Estos hechos sugieren que alguna sustancia
promotora del crecimiento es
antog�nica del ABA. En la actualidad muchos experimentos han demostrado que,
sin lugar a dudas, el �cido giberblico (GA) tiene tal efecto, En algunas
situaciones
el GA se sobrepone con ventaja al efecto de la aplicaci6n de ABA, como se mues-

tra en la Tabla 22-3 para las semillas de fresno en germinaci�n y en la Figura 22-
3
para la brotaci�n de las yemas. Cuando se aplica GA a material en letargo, como
semillas de lechuga mantenidas en la oscuridad, aun la adici�n de concentraciones
bastante altas de GA no contrarresta la inhibici6n (Tabla 22-4). Pero en esta

situa-
ci�n la cinetina desempe�a un papel y su adici�n contrarresta el efecto del ABA
permitiendo que el GA estimule la germinaci6n. Los efectos de la cinetina y el GA
tambibn han sido estudiados en semillas de cebada en germinaci�n.
Tanto el crecimiento del cole�ptilo como la inducci�n de la s�ntesis de &-ami-
lasa se inhiben por el ABA pero la inhibici�n revierte cuando se adiciona GA,
cine-
tina O benciladenina (otra citocinina sint�tica) como8 se muestra en la Figura 22-

4.
Las interrelaciones de ABA y GA son de gran inter�s. Se recordar� que GA
puede inducir a las plantas de d�as largos a dar su tallo floral y a florecer (ver
Ca-
p�tulo 20). Se ha encontrado que el ABA revierte esta acci�n. Adem�s, aunque el
ABA tambi�n puede inducir floraci�n en algunas plantas de d�as cortos estd claro
Figura 22-3. Efecto del Bcidogiberhli-

co y del inhibidor (ABA) en elbrote
delasyemasensegmentosdetallode
abedul �in vitro�. Los n�merosen
cada curva indican la concentraci6n re-
lativadel inhibidor. (De C.F. Eagles y
P.F. Wareing: The role of growth subs-
I + I I tances in the regulation of bud dor-
0.1 1 10 100 mancy. Physiol. Plant. 17:697-709,
GA mghitro 1964.)
que no es lo mismo que la antesina de Chailajyh ni tampoco un simple antagonis-

ta del GA. En muchas situaciones las doshormonascausan efectos opuestos o
diferentes pero no siempre tienen efectos aislados antaghicos.
Estas interrelaciones llevaron alosfisi6logosamericanos A.W. Galston y
P.J.Davies a postular un interesante mecanismo sobre la interacci�n del GA con el

ABA;apuntaron que ambos son compuestos terp�nicos, constituidos por unidades
isoprenoides y derivados del �cido meval�nico (Cap�tulo 9, p�gina 255). Si se
for-
man a partir deun precursor com�n es posible que, de alg�n modo, las condiciones
externas o ambientales controlen el proceso en el punto en que se dividen las v�as
de s�ntesis. Generalmente el letargo se asocia con los d�as cortos y su

rompimiento
con los d�as largos. Ya que tanto los d�as largos como los cortos son percibidos
por el mecanismo del fitocromo (posiblemente conjuntamente con el proceso de
ritmo circadiano; ver Cap�tulo 20, p�gina 539), pareceposibleque el fitocromo
Tabla 22-4. Efectos del ABA y de la cinetina sobre la estimulaci�n por �cido
giberblico (GA) de lagerminaci6n en semillas de lechuga mantenidasa oscuras.
~~~ ~
Concentraci�n GA, mM Germinaci�n, %
Sin + cinetina + ABA + ABA

adici�n 0.05 mM 0.04 mM y cinetina
O 10 15 O O
0.05 21 27 O 17
0.5 66 69 O 57
5 95 97 O 73
Fuente: Adaptada seg�n datos de A.A. Khan:Plant Physiol., 43:1463-65, 1968.

90
80
70
E
E 60
9-
.-:50
.-
?!40
30
20
10
O
28 -
--ABA
24
-ABA
-
16
O 5 50 500 O 0.5 5 50 O 0.25 2.5 25 25Ofl
�cido giber�lico Cinetina
N-6-benciladenina
Figura 224. Efecto del &ido giber6lico, la cinetina y la benciladeninaen la

presencia o ausencia del �cido abscisico (ABA)sobre la actividad de la a-ami-
lasa y el crecimiento del cole�ptilo de pl�ntulas de cebada germinadas durante
4 d�as. (De A.A. Khan: Cytokinin-inhibitor antagonism in the hormonal con-
trol of a-amylasesynthesisandgrowth inbarly seed. Physiol, Plant, 22:94-
103. 1969. Figura cortesia del Dr. A.A. Khatn.)

Figura 22-5. Diagramadelmecanismo
sugeridopor A.W. Galston y P.J. Da-

viespara el control del letargo por la t
1.ongitud del din
longitud del d�a.

Figura 22-6.Un modelo para el mecanismohormonaldelletargode

las semillas y de la germinaci�n. (Adaptado de A.A. Kahn: Science.
171:853-59. 197 1 .)
~~~~
lnhibidor Citocinina Giberelina
+ -Germinaci�n
+ -Germinaci�n + + Germinaci�n+ + Letargo
-Letargo
+ Letargo
-Letargo
i-Letargo
sea el agente de control. El esquema propuesto por Galston y Davies se representa

en la Figura 22 -5. �ste debe compararse con los mecanismos que se han sugerido
para gobernar otros fen�menos tales como vernalizaci�n (Cap�ttdo 20, Figura
20-26).
El fisi�logo americano A.A. Khan ha desarrollado un modelo para el cc;ntrol

hormonal del letargo de la semilla y de la germinaci�n que incluye tres componen-
tes: GA, citocininas einhibidores(incluso ABA). Lo esencial de este esquema,
mostrado en la Figura 22-6,es que la giberelina es necesaria para la germinaci�n y
su ausencia da por resultado inevitable el letargo, est� presente o no un

inhibidor.
El efecto de la citocinina bloquea el efecto del inhibidor de modo que el efecto
promotor de la giberelina pueda llevarse a cabo. Este modelo y los datos en que se
basa sugieren que el letargo puede ser causado tanto por la presencia de un inhibi-
dortalcomoelABAcomo por la ausencia de una giberelina. El modelo no es

necesariamente universal, y pueden haber mecanismos adicionales o subsidiarios o
incluso otras hormonas del desarrollo.
LETARGO DE LA SEMILLA
TIPOS DE LETARGO DE LA SEMILLA. El letargo seminal tiene una importancia cr�-

tica para la supervivencia de las plantas, y muchosmecanismosdiferentes han
evolucionado para alcanzar tal fin: un periodo forzoso de baja actividad
metab�lica,
bajo contenido de agua y nulo crecimiento durante el cual la semilla es muy resis-
tente a los rigores del fr�o y de la sequ�a. Adem�s, han evolucionado mecanismos
que impiden a la semilla germinar inmediatamente despu�s de caer al suelo aunque

las condiciones ambientales sean buenes. Este requisito, queimplica un periodo
de desarrollo posterior entre la ca�da de la semilla y su germinaci�n se denomina
postmaduracion. Los principales mecanismos que causan letargo en la semilla o lo

prolongan impidiendo la germinaci�n son los siguientes:
l. Factores ambientales:
a. Exigencia de luz para germinaci�n: positiva o negativa.
b. Altastemperaturas.
c. Ausencia de agua.
2. Factoresinternos:
a. Testa de la semilla: impide el intercambio gaseoso.
b. Testa dela semilla: efectos mec�nicos.
c. Inmadurez del embri�n.

d. Baja concentraci�n del etileno.
e. Presencia de inhibidores.
f. Ausenciade promotores del crecimiento.
3. Mecanismosde cronometraje:
a. Postmaduraci�n.
b. Desaparici�n de los inhibidores.
c. S�ntesis de promotores del crecimiento.
EXIGENCIADE Luz. La exigencia de luz para la germinaci�n de muchas semillas
es, presuntamente, un mecanismo que impide la genninaci�n de semillas peque�as
enterradas muy profundamente, tanto que agotar�an sus reservas antes de alcanzar
la superficie y poderser aut�trofas. Muchas semillas no germinan bajo el dosel
vegetal del bosque porque la luz que llega al suelo es insuficiente para estimular
la
germinaci�n. Pero despues deun incendio muchas semillasgerminan a la vez y
empieza la regeneraci�n de aqu�l. Este mecanismo imkpide la sobrepoblaci�n en un
bosque adulto y asegura un r�pido crecimiento despu'�s de un desastre.
La exigencia de luz para romper el letargo es bajia: 50 -200 buj�as pie durante
1 segundopueden ser suficientes, pero intensidades m& bajas duranteperiodos
m�s largos cumplen el mismo prop�sito. Como se dfiscuti�en el Cap�tulo 20, los
datos de Flint y McAlister permitieron que Hendricks y Borthwick demostraran
que la luz se percibe a trav�s del pigmento fitocromo siendo la luz roja promotora
de la germinaci�n y la luz rojo lejano inhibitoria. En la Figura 22-5 se present�

un
posible mecanismo de este efecto, un intercambiador para la s�ntesis de GA y de
ABA mediado por el fitocromo. Ahora se cree que el fitocromo se liga a la mem-
brana cuando se ilumina y ah� media o modula la acci�n del GA de modo que el
mecanismo de control (sea cual sea su naturaleza exacta) probablemente se asocia
con las membranas celulares.
No todas las semillas requieren luz para germinar; algunas no son afectadas
y unas pocas son inhibidas porla luz. La luz azul a intensidades bastante altas
tiene
cierto efecto en la germinaci�n de algunas semillas pero no est� claro si ello
est�
mediado por la absorci�n de luz azul por el fitocromo o por alg�n otro pigmento.
Ciertas semillas muestran una clara exigencia de d�as cortos o de dias largos. Las
Tabla 22-5. Efecto de la longitud del d�a

sobre lagerminaci�n a 20�C desemillasde
abedul (Betula pubescens) queno hab�an
sufrido periodo de fr�o.
Longitud del fotoperiodo, Germinaci�n,

hr %
2 38
4 41
8 32
12 53
16 70
20 89
Fuente: Adaptada seg�n datos de M. Black y P.F.

Wareing: Phy:iiol. Planr, 8:300-16,1955.
LA PLANTA ENDESARROLLO
Figura 22-7. Temperatura de estratifi-

caci6n y de de
germinaci6n
semillas
manzana. (Adaptado de H. Schrader; Z.
Temperatura, "C Pflanz., 34:421-44. 1955.)
delabedul (Betulapubescens) muestra un aumento de lagerminaci�nen d�as

largos, como se ve en la Tabla 22 -5. Las exigencias de temperatura y de luz est�n
interrelacionadas: bajo condiciones de temperatura alternante algunas semillas

que requieren luz germinan en la oscuridad. Ciertos tratamientos qu�micos (com-
puestos tan diversos como nitrato de potasio, t�ourea y GA)eliminan la exigencia
de luz en algunas semillas. Este requerimiento puede localizarse en lugares
diferen-
tes al embri�npuesenalgunasespecies los embriones in uitro germinan en la
oscuridad.
TEMPERATURA. introducci�n esen-
El tratamiento con baja temperatura es una

cial para la germinaci�n de muchas semillas y la alta temperatura puede ser
inhibi-
toria en el momento de la germinaci�n. El requerimiento detemperatura fr�a
frecuentemente se cumpledemodo artificial por el proceso de estratificaci�n:
las semillas se colocan en capas, en charolas en aire h�medoy fr�o por un periodo
de varias semanas o meses. Las temperaturas de O y 10�C sonlasm�s efectivas

como se muestra en la Figura 22-7. El requerimiento de fr�o se localiza de modo
variable en el embri�n o en la testa de la semilla o en ambos; a veces en las
semillas
Tabla 22-6. Requerimientos de estratificaci�n de las semillas de manzana.
Tiempo de estratificaci�n (d�as) a 3�C

requerida para
50% 80%
de germinaci�n de germinaci�n
Semillas intactas 64 78
43 testa52 Semillas sin
Embriones sin testa ni endosperm0 30 39
Fuente: Adaptada seg�n datosde T. Visser: Proc. Kon. Ned. Akad. van Wetensch. Ams-
terdam, Ser. C. 57:175-85, 1954.
LETARGO, SENESCENCIA YMUERTE
2
z o
B-j-
E"
c 1-
Semillas enfriadas
previamente
m .--?
A o I
Figura 22-8. Efecto del a 5'C sin
enfriamiento Semillas
subsecuentedurantesobre1 mes enfriamiento
la
s�ntesis
de GA a temperaturanormalensemillasde 1
Corylus avellana. (Adaptado seg�n de O
datos
T.D. Ross y WJ. Bradbeer: Nature, 220: O 4 8

85-86. 1968.) Dfas a 204:
de manzana, por ejemplo, es mucho m�s largo para las que est�n intactas que para
las semillas sin testa o para los embriones in vitro (Tabla 22-6).
El periodo de baja temperatura parecesernecesarioparaelrompimiento

del ABA presente en las semillas, En algunas (por ejemplo en las de duraznero y de
arce) la testa de �stas esunacausa importante del letargo. La estratificaci�n
causa un marcado descenso en la cantidad de ABA presente en la testa de estas
semillas y es tambi�n necesaria para la activaci�n de la s�ntesis de giberelina.
En
realidad puede ser que la giberelina no se forme sino hasta mAs tarde, bajo la in-
fluencia de temperatura m�s c�lida, pero su s�ntesis no tiene lugar a menosque
lasemillahayaexperimentado un periodo de baja .temperatura como se ve enla
Figura 22-8. Esto provee un doble mecanismo de salvaguarda que es efectivo en
la prevenci�n de una germinaci�n prematura: presuntamente el ABA est� presente
al principio y asegura que inicialmente la semilla est4 en letargo, y el
requerimiento
de un periodo de fr�o antes de la s�ntesis de la giberelina que promueve el
creci-
miento asegura que el invierno hayapasado y la primavera, con su temperatura
c�lida, ya est� entrando antes que tenga lugar la germinaci�n.
La luz roja y el GA tienen un efecto sin�rgico; es decir, la combinaci�n de

ambos factores estimula la germinaci�n m& que lasumade ellos por separado.
Se ha sugerido que el fitocromo adem�s de su posible papel en la promocibn de
s�ntesis de giberelina, o quiz�s en lugar de 61, puede tambih, a trav4s de su
efecto
en la permeabilidad de las membranas, facilitar la nlovilizaci�n de la giberelina
a
los sitios de reacci�n. Esta idea puede ayudar a explicar los peculiares efectos
de la
interacci�n de luz y temperatura anteriormente descritos.
EFECTOSDE LA TESTA DE LASEMILLA. En.algunas Semillas el letargo es impuesto

por la presencia de la testa; si �sta se quita la semillla germina.Pueden estar
pre-
sentes dos tipos de mecanismos: uno bioqu�mico o fisiol�gico y el otro puramente
mednico.
La testa es casi impermeable a la difusi�n de los gases y el embri6n puede

A B
Figura 22-9. Aparato usado para la determinaci�n de (A)elvigordesemillas

de Xanrhium en germinaci�n y (B)la fuerza necesaria para romper la testa.
(A) La semilla en crecimiento empuja al pist�n hacia abajo y a la tinta roja hacia
arriba en el tubo calibrado.

(B) Pedazos intactos de la testade una semilla se probaron usando un pedazo
de puntilla suave de l�piz para simular el eje de la pl�ntula. (De Y. Esashi y A.
C. Leopold: Physical forces in dormancy and germination of Xanthium seeds.

Planr Pbysiol., 43:871-76. 1968. Utilizado con permiso.)
mantenerse en condici�n de letargo por falta de ox�geno. Esto podr�a funcionar
de diversos modos. El ox�geno es necesario para el metabolismo. Aunque parece
probable que este proceso est� disminuido en las semillas como resultado del
letar-
go, no viceversa, ciertos experimentos sugieren que �ste es, si no causado, al
menos
mantenido por la falta de ox�geno. El grupo de Wareing encontr� que las semillas
de abedul (Betula pubescens) que no germinancuandoest�n intactas lo hacen
cuando la testa se raspa o se rompe. M�s a�n, la adici�n de ox�geno estimul�
enor-
memente la germinaci�n de las semillasas� maltratadas. Evidentemente los embrio-
nes no estaban en letargo por s� mismos; hubieran germinado perfectamente sepa-
rados de la semilla. De alguna manera el proceso estaba relacionado con la
presencia
de la testa. El ox�geno puede ser necesario para las reacciones en el rompimiento
de los inhibidores quecausanletargo o para la s�ntesis de promotores del creci-
miento que lo rompen. Otra posibilidad es que la testa pueda impedir que salga al
exterior un inhibidor difusible. Igualmente, en algunas semillas, el mecanismo que
percibe la se�al que inicia el rompimiento del letargo est� localizado total o
par-
cialmente en la testa. Se infiere que el letargo puede serinducidoporla testa.
La segunda alternativa, la mec�nica, ha sido investigada por Y. Esashi y A.C.

Leopold usando semillas deXunthium pennsyluanicum (llamado tambi�n Xanthium
strurnarium), cadillo o cardo. Esta planta produce dos clases desemillas encada
fruto: unasgrandes sin letargo y otras peque�as con letargo. Los investigadores,
Tabla 22-7. Fuerzas requeridas para la ruptura de la testa de semillas de Xan-

thiurn pennsylvanicurn grandes(sinletargo) y peque�as (con letargo),y fuer-
zas realmente desarrolladas por las semillas.
Semillas !Semillas
peque�as grandes
Fuerza requerida para romper la
testa (promedio de 5 testas), g 67 56
Fuerza desarrollada por semillas
en germinaci�n durante la
imbibici�n, g 30 20
Fuerza desarrollada por semillas
en germinaci�n durante el
alargamiento activo, g 84 41
fuente: Adaptada seg�n datos de Y. Esashi y A.C. Leopold: Plant Physiol., 43:871-
76, 1968.
usando el aparato dise�ado especialmente que se ve en la Figura 22-7, obtuvieron

los resultados resumidos en la Tabla 22 -7 que muestran que ning�n tipo de semilla
genera suficiente fuerza para romper la testa durante la inhibici�n. Sin embargo,
durante el crecimiento las semillas grandes sin letargo generan bastante fuerza
para
romperla en tanto que las peque�as no lo hacen. Esto muestra, al menos paraXan-
thium, que es cierta la opini�n tradicional de que el ebmbri�n debe generar
durante
la germinaci�n fuerza suficiente para romper la testa. M�s a�n, est� claro que
las
fuerzas generadas por la imbibici�n no son suficientes por s� solas; se necesita
tam-
bi�n del crecimiento activo.
OTROS FACTORES. Se ha examinado la interacci�n de sustancias promotoras e in-

hibidoras del crecimiento en la secci�n anterior. Numerosas semillas son capaces
de germinar siselavanbien con agua, lo cual sugiere la presencia de inhibidores
solubles, difusibles, que pueden ser lavados. Otra sustancia que puede ser impor-
tante en la germinaci�nde algunas semillas esel et,ileno. Muchos investigadores
han demostrado que las semillas lo producen durante el periodo de germinacibn y
que el letargo puede romperse por medio de tratamiento con etileno. Esashi y Leo-
polddeterminaron que el letargo de las semillas de trdbol est� regulado por el
etileno producido por ellas mismas. Cuando la semilla yace sobre la superficie del
suelo el etileno se disipa; si estP rodeada por suelo la concentraci�n de etileno
se
vuelve demasiado alta para que haya crecimiento. Este mecanismo reguladores
unasalvaguardapara que no germine cuando est� en. un sitio desfavorable y esti-
mula la germinaci�n cuando est� enterrada en el suelo.
Algunas semillas caen antes que el embri�n se haya desarrollado lo suficien-

te para que empiece a crecer. En este caso la semilla puede estar en letargo por un
tiempo a causa de la inmadurez de aqu�l. Los mecanismos de postmaduraci�n, ta-

les como el embri�n inmaduro, constituyen artificios cronom�tricos que impiden la
germinaci�n por periodos m�s o menos fijos, aun cuando las condiciones externas
sean favorables. Esto da tiempo para que el letargo impuesto por las condiciones
externas (debido a d�as m�s cortos o temperaturas b,ajas) empiece a operar. Este
mecanismo de retardo de la germinaci�n les da una considerable ventaja ecol�gica
a las especies que necesitan ser dispersadas por pdjaroso animales o por accidentes
naturales como inundaciones o riadas.
LETARGO DELOS dRGANOS VEGETATIVOS
LONGITUD DEL DfA Y LETARGO, Adem�sdelassemillas,muchaspartesde la

plantaentranen letargo. En las le�osasperennes, no solamente las yemas, sino
toda la planta entra en letargo invernal. La actividad meristem�tica del cambium
declina hasta cero y el metabolismo de los tejidos de ra�z y tallo cae a un nivel
muy bajo. Varios �rganosdealmacenajedelasperennesbianuales o herb�ceas,
como tub�rculos, bulbos, cormos, etc., pasan elinviernoen este estado. La plan-
tita acdtica Lemna (lentejilla de agua) forma una yema invernante llamada turi�n
que se hunde en el fondo.
Todos estos sistemas de letargo parecen participar esencialmente del mismo

mecanismo: los d�as cortos de alg�n modo promueven la s�ntesis del ABAa travds
de un sistema mediado por el fitocromo. Wareing y sus colaboradores han investi-
gado extensamente la producci6n de sustancias promotoras (IAA, GA) e inhibido-
ras (ABA)del crecimiento en lasyemas,particularmentedelabedul (Betula pu-
bescens). Encontraron que las plantas de esta especie entran en letargo y forman
yemas inactivas si se exponen a d�as cortos. Luego, si toda la planta se expone a
d�as largos, las yemas se hinchany empiezan a desarrollarse. Si las plantas se
defo-
lian y solamente las yemas se exponen a los d�as largos, tambi6n crecen; pero si
las
hojas se mantienen bajo d�as cortos las yemas no se desarrollan aunque ellas mis-
mas esten expuestas a d�as largos.
Estos hechos indican un incremento en la producci�n de inhibidores en las

hojas que est�n bajo d�as cortos, que sobrepasa al efecto de las sustancias
promo-
LIGADO/LIBRE
u
n
O
O a -6
J
u .
a
m
7 7 ' 1EN�
1 1MAR
I 1MAYO
I l
JUL
l I
SEPT
I l
NOV
l l
EN�
Figura 22-10. Relaci6n de hido absc�sico (ABA)libre y ligado en
yemasde haya (Fagussylvatica) duranteelano. (Redibujado se*n
datos de S.T.C. Wright: J. Exp, Bot 26:161-74. 1975.)
toras del crecimiento producidas en las yemas bajo d�as largos. Las cantidades
relativas de ABA ligado y libre pueden ser mbimportantes a este respecto que la
cantidad total del inhibidor. Los resultados de 101s an�lisis de las yemasdehaya
(Fugussyluutica) ilustradosen la Figura 22-10 muestranque la mayor parte del
ABA estA en forma libre durante la entrada del letargo en octubre y noviembre,
pero durante el invierno y principios de la primavlera cambia o se convierte en la
forma ligada. Es probable que el ABA sea producidoen lashojas en oto�o y se
mueva a las ramas. De modo inverso, en la primavera se forman sustancias promo-
toras del crecimiento (sobre todo GA)y desaparecen en el oto�o y principios del
invierno.
OTROS FACTORES. Por supuesto el mecanismo basado en la longitud del d�a no es

el �nico que funciona para determinar el letargo. Varios�rboles son relativamente
insensibles a la longitud del d�a (incluyendo algunos frutales como manzano, peral
y ciruelo). Aunque las pl�ntulas y los arbolillos j�venes de muchas especies

est�n
claramente influenciados por los d�as cortos de oto�io, los �rboles dejan de
crecer a
mediados del verano, cuando la longitud del
d�a es m�xima. En este caso parece pro-

bable que un d�ficit en nutrientes o cambios en los constituyentes del balance
hormonaldeterminadosporalg�n otro factor interno o externo tengan impor-
tancia en el fen�meno. Sin embargo, Wareing ha hecho notar que este cese tem-
prano del crecimiento no es necesariamente un letargo verdadero, que ocurrir� en
el oto�o como consecuencia de los d�as cortos, como en las semillas.
El grupo de Leopold ha hecho notar que se considera la condici�n de letargo

como aqu�lla en la cual la maquinaria metab�lica de la c�lula no funciona debido
a
una represi�n del sistema de �cidos nucleicos. Esto :puede suceder por una falla
de
los sistemas de s�ntesis a causa de la carencia de alguna sustancia o
intermediario
cr�tico, o a causa de u'na s�ntesis programada de sustancias que inducen la
cesaci�n
de la actividad metab�lica. En experimentos con tub�rculos de Begonia estos
inves-
Tabla 22-8. Prevenci�nde la entrada a la condici�ndelettargoentubbrculosde

Begonia por
inhibidores de la sintesis de �cidos nucleicos y de prote�nas (los inhibidores se
aplicaron duran-
te un periodo de 20 d�as en luz roja a 15OC, lo que normalmente induce letargo).
mmlnhibidor
Germinacibnlnhibe despuesConcentraciiin,
de 70 d�as, %
Tratado
Testigo
5 -Fluorouracilo 10
Transcripci�n
87 26
2 -Tiouracilo 10 11
Transcripci�n 83
Transcripci�n8 -Azaguanina 3 86 4
8 -Azaadenina 5 4
Transcripci�n 91
5-Fluorodesoxiuridina 3 4
Transcripci�n 87
Canavanina Traducci�n 1 90 26
261
Puromicina Traducci�n 1 77
26
Etionina Traducci�n
69
p-fluorofenilalanina Traducci�n
26
67
Ciclo-heximida Traducci�n 3 87
Fuente: Y. Esashi y A.C. Leopold: Regulation of the onset of dormancy in tubers of

Segoniaevansiane.
Planr Physiol., 44:1200-1202, 1969.
tigadores encontraron que los inhibidores de la s�ntesis proteica y del

metabolismo
de los �cidos nucleicos realmente realmente impiden que se entre en esa condici�n
como se ve en la Tabla 22-8.Esto indica que entrar en letargo es un proceso meta-

b�lico activo que requiere de la s�ntesis de �cidos nucleicos y de prote�na, y
no un
simple proceso pasivo como la cesaci�n del metabolismo causada poruna nutri-
ci�n inadecuada.
FACTORESINTERACTUANTES. El fisi�logo sueco A. Vegis ha propuesto un meca-

nismo general de letargo basado enlas interacciones de la temperatura requerida
para el metabolismo y el crecimiento con el ox�geno utilizable seg�n lo permite
la testa de la semilla o las escamas de las yemas.
Vegis propone que la combinaci�n de alta temperatura y poco ox�geno es

una causa del letargo y tambi�n lo es la baja temperatura. Las yemas y las
semillas
se forman en el verano y la combinaci�n de alta temperatura y poco ox�geno (en
el interior de las escamas de las yemas o de la testa de la semilla) lleva a �l.
Esta
condici�n contin�a durante las bajas temperaturas del invierno, las cuales
tambi�n
ponen en marcha los procesos que llevan a romperlo. De hecho, la formaci�n de
las yemas de invierno es una respuesta a los d�as cortos;su letargo ocurre
solamen-
te despu�s que est�n formadas. Este concepto puede modificarse para tomar en
cuenta el letargo por alta temperatura de las semillas o yemas que lo sufren en el
verano, como se muestra en la Figura 22-11.
Una objeci6n a este concepto es que esa condici�n est� causada, como se ha
visto, por factores externos a las yemas, originados en las hojas. M�s a�n, los
pri-
meros estadios de la producci6n de yemas en letargo, incluyendo la formaci�n de
escamas de las yemas, no pueden estar causados por la exclusi�n de ox�geno por
las propias escamas. Sin embargo, Vegis ha sugerido que la formaci�n de la yema
est� causada por los d�as cortos y por la presencia de ABA originado en las
hojas,
pero que el verdadero letargo est� determinado por la reducci�n en ox�geno y las
temperaturas que se aproximan al l�mite para el crecimiento y el metabolismo,

como se muestra en la Figura 22-11.
Letargo B Letargo
verdadero verdadero
Letargo
/ \
Alta
Alta
st I;E
S P
7 I'
Baja
Baja
Otoiio Invierno Primavera Primavera Verano Otoiio
Figura 22-11. Diagrama que muestra los cambios estacionales en letargo en relaci�n
con la tem-
peratura, de acuerdo a la hip�tesis de Vigis.

Las especiesdel norte que poseenletargo a la temperatura fria se conducen como en
(A); las
especies que sufren letargo durante la estaci�n c�lida se conducen como en
(B);tambi�n existen
tipos intermedios. (Adaptado de A. Vegis. Dormancy in higher plants. Ann. Rev.
Plant Physiol.
15:185-215. 1964.)
El efecto del ox�geno en el rompimiento del letargo parece muy directo, en

principio, y podr�a pensarse queel aumento de aqu�l sirve espec�ficamente para
acelerar la actividad respiratoria y metab�lica. Pero la verdadera situaci�n no
pare-
ce ser tan sencilla. Ciertos inhibidores respiratorios como el malonato o el
cianuro
(ver Cap�tulo 6)realmente incrementan la germinaci�n de las semillas en letargo
seg�n se ha encontrado experimentalmente, aunque normalmente deprimen la ab-
sorci�n de ox�geno y la respiraci�n. Esto sugiere la posibilidad de que alguna
reac-
ci�n de oxidaci�n no conectada con la respiraci�n sea esencial en el rompimiento
del letargo. El hecho de que ciertos inhibidores respiratorios aumenten la germi-

naci�n sugiere que las enzimas respiratorias puedan competir en esta reacci�n de
oxidaci�n desconocida por el ox�geno disponible. La reacci�n de oxidaci�n, sea
cual sea, puede estar conectada con la destrucci6n o la remoci�n de inhibidores
del crecimiento como ABA. O tambi�n los efectos del inhibidor podr�an relacio-
narse con la observaci�n de que la respiraci�n insensible al cianuro (p�gina
141) es
m�s pronunciada, en general, en los tejidos (como los de las semillas)queest�n
empezando a romper el letargo. Cualquiera que sea el mecanismo exacto, actual-
mente parece que el letargo puede estar regulado, al menos en parte, por el proceso
de la integraci�n de los sistemas metab�licos incluyendo las v�as respiratorias.

Se
presume que est�n controlados e integrados por medio de alg�n aspecto del meta-
bolismo hormonal.
El estudio precedente enfatiza el hecho de que el letargo no es un proceso

simple, y entrar en 61 puede mediarseporfactolresmuy diferentes a los que lo
mantienen posteriormente. De modosimilar (y quiz� a causa de ello) el rompi-
miento del letargo es un proceso complejo.
ROMPIMIENTO
DEL LETARGO. En la salida del letargo de las yemas, semillas y otros

tejidos parecen actuaf varios mecanismos. El m�s importante es quiz�s el fr�o.
Esto
parece extra�o ya que generalmente el letargo tiene lugar en el invierno y puede
considerarse como un mecanismo de evasi�n del fr�o. Sin embargo, el fr�o es la
caracter�stica m�s obvia del invierno, y han aparecido por evoluci�n mecanismos
que permiten que la planta mida su duraci�n e intensidad. Como se ha visto, mu-
chassemillasrequieren fr�o para sobreponerse alletargo en el queentran poco
despu�sque maduran.Muchos �rboles requieren dle 250 a 1,000 hrsde fr�o para
romperlo. Si se llevaun �rbol en letargo a un invernadero, no empezar� a crecer
a menos que (o hasta que) haya tenido el periodlo de fr�o requerido. En ciertas
zonas del sur de Estados Unidos hay a veces prob:lemas en los huertos de frutales
porque el invierno no es lo bastante fr�o para determinar el rompimiento de las
ye-
mas en primavera; a veces es necesario un tratamiento hormonal (por ejemplo con
GA) para iniciar el brote primaveral. 1
El tratamiento fr�o no es el �nico requerimiento para romperlo; para que se

reasuma el crecimiento se requieren temperaturas c�lidas y enmuchas especies,
d�as largos. As�, sien mediodelinviernouna planta ya ha completado su trata-
miento fr�o, seguir� dormida hasta que se presente tiempo caluroso o se alarguen
los d�as u ocurran ambas cosas. Un golpe de alta temperatura puede romper el le-
targo demasiado temprano. Una t�cnica est�ndard para forzar las flores y arbustos
le�osos (como Forsythia) essumergirlosenagua caliente, de 30 a 35"C, durante

varias horas.
Como se ha visto, la aplicaci�n de GA revierte el efecto causado por el ABA,

impidiendo o rompiendo el letargo inducido por dicho inhibidor. M�s interesante,
ya que parece ser un mecanismo fisiol�gico naturd, es el efecto del etileno. Se ha
586 EN PLANTA LA
DESARROLLO
Figura22-12. Efecto del etileno

sobrelagerminaci6ndesemillas
de (Trifolium subterra-
trdbol
neum var Dininup) a diferentes
temperaturas. (De Y. Esashi y A.
C. Leopold: Dormancy regula

tion in clover
subterraneum
seeds by ethylene. Plant Physiol.,
44:1470-72. 1969. Utilizado con
Concentraci�n etileno, ppm permiso.)
demostrado que las semillas de algunas plantas peque�as como el tr�bol rompen el
letargo en respuesta a concentraciones de etileno extremadamente bajas como se
muestra en la Figura 22-12. Se ha demostrado que las semillasen imbibici�n produ-
cen etileno. Parece probable que esto represente un mecanismo que asegura que la
semilla germine solamente cuando est� totalmente cubierta por el suelo; en tal
caso
el etileno que produce no puede escaparsey aumenta hasta una concentraci�n su-
ficiente para determinar el rompimiento permitiendo la germinaci�n.
El tratamiento con fr�o de pregerminaci�n que requieren algunassemillas
Figura22-13.Cambios en los factoresdecrecimientoensemillasdearceazucarero (Acer

saccharum) durante estratificacibn a 5OC. (Adaptado seg�n datos de D.P. Webb, J.
van Staden y
P.F. Wareing: J. Exp. Bot., 24:105-17. 1973.)

-8
Gl6ERELlNA
ClTOClNlNA
germinadas
Dfes de tratamiento fd0

SENESCENCIALETARGO. Y MUERTE
para romper el letargo se denomina estratificaci�n (ver Cap�tulo 17, p�gina

454).
Durante la estratificaci�n ocurren varios cambios en !as hormonas m�s importantes
como se muestra enla Figura 22-13. El ABA queinicialmenteestabamuy alto,

declinar�pidamente,Lascitocininasaumentan y luego decrecen nuevamente en
tanto que las giberelinas aumentan. Finalmente, al momento delagerminaci�n,
todas las hormonas caen a un nivel bajo. Parecer�a que la interacci�n de los
efectos
de estas hormonas fuera importante en los procesos que ocurren durante el rompi-
miento del letargo.
SENESCENCIA Y MUERTE
MODELOSDELENVEJECIMIENTO Y LA MUERTE. Las plantas se desarrollan cOnt,i-

nuamente desde su germinaci�n hasta su muerte. La �ltima parte del proceso del
desarrollo que lleva de la madurez a la completa y final p�rdida de organizaci�n
y
funciones se denomina senescencia. Es caracter�stico del determinism0 del vegetal
que la senescencia no sea simplemente un descenso1 paulatino de los procesos vi-
tales sino un proceso o serie de procesos muy bien ordenados y programados. Las
plantas no se van �desintegrando� o �deshaciendo� al envejecer; envejecen igual
que se desarrollan, de modo ordenado.
Seg�n su h�bito de desarrollo, envejecen de modos o maneras muy diferen-

tes. Puede ser que se vuelva senil y muera como un todo al mismo tiempo, como
ocurreen muchas plantas anuales despu�s de lafloraci�n, o bien puede ocurrir
una senescencia progresiva de las diversas partes conforme envejece toda la planta,
quedando ciertas partes activas y en estado juvenil (generalmente las partes apica-
les del tallo y ra�z) en tanto que las partes m�s viejas (particularmente las
hojas
viejas) se vuelven seniles y mueren. Tambi�n puede ocurrir una senescencia simul-
t�nea o secuencia1 de unaparte de la planta (como la parte a�rea de perenne o
bianual invernante, o las hojas de un �rbol deciduo), en tanto que el resto queda
vivo. Finalmente, durante el proceso de maduraci�n de los tejidos, ciertas
c�lulas
comolos vasos del xilema, las traqueidas o el tejido escler�nquimatoso, pueden
hacerse seniles y morir aunque la planta como un todo siga a�n creciendo vigoro-
samente.
Los modelosde la senescencia tienen diferen.cias importantes tanto en las

causas y naturaleza de sus procesos como en el grado de reversibilidad. Algunos ti-
pos de senescencia est�n estrechamente correlacionados con los eventos del desa-
rrollo de la planta como un todo. Por ejemplo, en las plantas monodrpicas (aque-
llas que florecen solamente una vez y luego mueren) tiene una estrecha relaci�ncon
elprocesodefloraci�n y el desarrollo delos fruto!;. Si se quitan las flores o los

frutos la senescencia puede ser pospuesta; si la planta se mantiene bajo condicio-
nes desfavorables alafloraci�n(por ejemplo, fuera de su fotoperiodo) su senes-
cencia puede posponerse por muchos a�os. De hecho, algunas plantas monoc�rpicas
viven muchos a�os antes de florecer, pero cuando fructifican, mueren (por ejem-
plo, el maguey O Agave). Pero algunas plantas perennes como el pino de conos aris-
tados (Pinusaristatu) de las monta�as de California puede alcanzar los 5,000
a�os.
Entonces, por una parte, la senescencia siguiente a la fructificaci�n o la se-
nescenciadelaflor despu�s de la fertilizaci�n es aparentemente irreversible y es
una consecuencia inevitable de la floraci�n o fructificaci6n; por lo tanto no esti
bajo el control de laplanta en el sentido de que pudiera estar influenciada por

esti-
mulos internoso externos. Por otra parte, la r�pida senescencia de una hoja
cortada
puede revertirse y �sta rejuvenecerse por aplicaci�n de citocininas o poni�ndola
a
enraizar;de manera similar, en plantas como el frijol o el tabaco las hojas viejas
entran en senescencia al desarrollarse la planta, pero esta senescencia puede
rever-
tir si se corta su parte superior.
Estas observaciones sugieren que puede haber m�s de un proceso de agente

causal de la senescencia caracter�stico seg�n las diferentes situaciones o los
diferen-
tes tejidos. Esto afirma la idea de que no es simplemente un descenso paulatino de
las c�lulas y tejidos sino una parte mogramada en el desarrollo. La senescencia es
a menudo una gran ventaia para las plantas que entrar�an en serias dificultades si
no
ocurriese. La ca�da de las hojas en los �rboles deciduos es una parte esencial en
la
adaptaci�n al invierno. A menudo las hojas m�s viejas de las plantas herb�ceas
en-
vejecen y mueren, y su contenido de nutrientes es transportado para la nutrici�n
de las partes en crecimiento. La senescencia
y la muerte son esenciales para el funcio-

namientode las c�lulas del xilema y del escler�nquima. Estasfuncionessontan
importantes que es improbable que ocurran al azar.
ASPECTOSMETAB~LICOSDELA SENESCENCIA. A nivel celular la senescencia pare-

ce estar controlada r�gidamente si bien no se conocen los mecanismos de control.
Las c�lulas senescentes sufren una reducci�n de su estructura y la mayor�a de
las
inclusiones membranosas subcelulares se rompen. Se ha sugerido que la vacuola
act�a como un lisosoma, secretando enzimas hidrol�ticas que digieren el material
celular que ha dejado de ser necesario. Es evidente que ocurre alg�n tipo de des-
trucci�n del tonoplast0 y las enzimas hidrol�ticas se liberan al citoplasma. Sin
em-
bargo, la situaci�n no es tan simple pues tambi�n se reduce la estructura interna
de los cloroplastos y mitocondrias, y parece que esto sucede antes que se rompan
sus membranas externas. Por lo tanto, parece probable que se inicien procesos de
degradaci�n o se eliminen procesos de s�ntesis, tanto en los organelos como en
las
c�lulas. Posiblemente la misma se�al que causa la senescencia en las c�lulas es
per-
cibidatambi�n por sus organelos provocando que lleguen a la senectud simult�-
neamente.
En el metabolismo y contenido de los �rganos en senescenciatienen lugar

cambios conspicuos. Se ha observado un decrecimiento en el DNA, RNA, prote�-
nas,ionesinorg�nicos y varios nutrientes org�nicos. Ocurren cambios profundos
en la velocidad de ciertas reacciones metab�licas. Algunos de los rasgos del
metabo-
lismo de hojas senescentes se muestran en la Fimra 22-14. La fotos�ntesis decrece
un poco antes que se inicie la senescencia y la destrucci�n de la clorofila no
ocu-
rre sino hasta mucho m�s tarde; probablemente esto se debe a la reducci�n en la
demanda de productos fotosintetizados que, como se ha visto (Cap�tulo 21, p�gi-
na 551), controlan la tasa de la fotos�ntesis hasta cierto punto. Pero conforme
em-
pieza la senescencia y decrecen las prote�nas y la clorofila, ocurre una mayor de-
clinaci�n de la fotos�ntesis. Poco despu�s se advierte un climaterio

respiratorio. El
nitr�geno soluble aumenta brevemente al producirse el rompimiento de las prote�-
nas, pero estos compuestos se transportan a otro lado r�pidamente. Cuando ocurre
la muerte se han salvado muchos de los valiosos nutrientes de las hojas
transport�n-
dose a las partes de la planta a�n en crecimiento.
La p�rdida de muchas sustancias polim�ricas importantes en las hojas senes-

centes (por ejemplo RNA, DNA, prote�nas) sugiere que la actividad degradativa se
acelera en granmedidaen la senescencia. El fisi�logo canadiense R.A. Fletcher y
su grupo han investigado las cantidades de enzimas hidrol�ticas que hay en las
hojas
-600
-
500
-400
m'
Fotos�ntesis .-
-300
-O
O
200
t
t
-100
L
&'O 20 30 40
Edad de la hoja, dias
~-a
c
OI d
Q
a 3
e -
-
B
C
F 5c ,e m
d z
.-
z
40
O0
30
1.a
O0
20
Carbohidratos solubles
DO
0.5
10
IO
I
20 30 40
Edad de la hoja, dias
Figura 22-14. Algunos cambios que ocurren durantela
senescenciaenhojas de frijol (Phaseolus vulgaris). (Datos
de pr�cticas de laboratorio y experimentos de los asociados
del autor en su laboratorio.)

Tabla 22-9. P�rdida de enzimas degradativas en hojas senescentes.
D�as del de Hojas frijol r�bano de Hojas
despu�s
--___
tratamiento
RNA RNAasa Clorofila Clorofilasa
% al testigo o/ al testigo
"" ~
__-__-__
O �go Test 1O0 1O0 1O0 1O0
4 Senescente --66 29
4 con Tratada
citocinina --93 91
8 Senescente --30 O
a con Tratada
citocinina --78 65
9 Senescente 51 36 --
9 Tratada con
citocinina 94 60 --
Fuente.' Adaptada de datos de D.R. Phllltps, R.F. Horton y R.A. Fletcher.

Phys/o/.Plant, 22 1050.54, 1969.
de frijol y de r�bano. Contrariamente a lo esperado, encontraron que estas enzi-

mas degradativas disminu�an extremadamente durante la senescencia como se ve en
la Tabla 22-9. M�s a�n, si �sta revierte por aplicaci�n de citocininas, la
cantidad de
enzimas de degradaci�n sube en lugar de bajar. Esto quiere decir que las p�rdidas
durante ese periodo se deben a un descenso en la s�ntesis m�s que a un aumento

en la degradaci�n. Muchos compuestos polim�ricos como las prote�nas y el RNA
se est�n produciendo c�clicamente en una hoja con metabolismo activo; es decir,
continuamente se est�n rompiendo y resintetizando. En las hojas senescentes esta
producci�n c�clica decrece y se detiene. La implicaci�n es que la porci�n de
s�nte-
sis del ciclo se detiene o decrece m�s r�pidamente que la porci�n degradativa
aun-
que esta ultima pueda tambi�n tener una tasa decreciente.
COMPETENCIA El fisi�logo alem�n H. Mo-
POR NUTRIENTES EN LA SENESCENCIA.
lisch sugiri� en la d�cada de 1920 que la senescencia pod�a estar causada por
defi-
ciencias nutricionales. Las diferentes partes de la planta compiten por nutrientes,
y los frutosy �pices en desarrollo, por ejemplo, pueden crear una mayor demanda
en el transporte y acumular as� tal cantidad de nutrientes utilizables que las
hojas
viejas sufran por su carencia. Molisch not� que si se quitan los frutos, semillas
o
�pices en crecimiento, la senescencia de otras partes de la planta como las hojas
se
retarda mucho. Esta teor�a puede adaptarse a ideas posteriores sobre la direcci�n
del transporte por las hormonas, si se postula que las carencias de nutrientes en
las
hojas viejas se debe a la direcci�n del transporte por hormonas producidas en los
�pi-
ces en crecimiento o en los frutos en desarrollo. El efecto de las citocininas que
retrasan o impiden la senescencia al ser aplicadas a las hojas podr�a ser causar
la divi-
si�ncelular,posiblementeacompa�ada deproducci�n de IAA,la que actuar�a
dirigiendo el transporte hacia el �rea donde se produce.
Esta visi�n es extremadamente simple y por lo tanto atractiva. Desafortuna-

damente varias observaciones hacen poco probable que sea correcta. Por ejemplo,
en las plantas dioicas, las que.llevan flores masculinas, que no dan frutosy no re-
quieren nutrici�n adicional, sufren sin embargo igual senescencia que las plantas
hembra que fructifican, Si a las plantas anuales como Xanthium se les impide flo-
recer d�ndoles d�as cortos continuos, eventualmente se tornan seniles sin haber
floreado jam�s. M�s a�n, la senescencia en las hojas, cortadas puede ser
revertida y
la hoja rejuvenecida por aplicaci�n de cinetina, pero la de las hojas adheridas a
la
planta no puede ser revertida. Finalmente, no es posible retardarla en plantas
anua-
les que han floreado o fructificado incluso con aplicaciones masivas de
fertilizantes.
Si la competencia por nutrientes fuese una causa primaria de la senescencia debe-
r�a esperarse los efectos opuestos en los ejemplos mencionados.
EFECTOSDE LOS FACTORES DEL DESARROLLO. Una pista sobre las causas de la se-
nescencia fue proporcionada por la observaci�n de que cuandouna hoja cortada,
senescente, empieza a formar ra�ces, aqu�lla empieza a revertirse. Esto sugiere
que
las ra�ces producen algo que es transportado a las hojas e impide o revierte la
senes-
cencia. Los cient�ficos, investigando en Estados Unidos y Alemania, descubrieron
que las citocininas aplicadas a las hojas la revierten en el �rea en que se
aplicaron,
como lo muestra en la Figura 22-15. Investigaciones posteriores demostraronindu-
dablemente que las ra�ces producen citocin�nas y actualmente hay una certeza
razo-
nable de que la hormona antisenescente que se transporta de la ra�z es, de hecho,
una
o un grupo de citocininas.
E1 mecanismo de acci�n de la citocinina no pt� totalmente claro, pero exis-
ten indicaciones en los experimentos de Mothes. Este encontr� que cuando se co-
loca en una hoja una gota de cinetina u otra citocini:na, varios nutrientes
org�nicos
e inorg�nicos son movilizados en �reas perif�ricas de la hoja y van hacia el
�rea tra-
tada con cinetina. No est� claro si el incremento de la nutrici�n es la causa
inme-
Figura 22-15. Hojas de tabaco cortadas de la

planta y tratadas con Cloramfenicol que es-
timula la senescencia.
Seis d�as antes de que se tomara la fotograf�a
la mitad derecha de cada una de las hojas de
la izquierda se asperj� con agua; la mitad de-
recha de lashojasde laderecha se asperj�
con una soluci�n de cinetina. El �rea asperja-
da con cinetina ha retenido el color verde.
(De L. Engelbrecht y K. Nogal: Zur Frage
der Kinetinwirkung der
genen�ber Stoff-
wechselhemmung durch CMoramphenikol.
Flora, 154: 267-78. 1964. Con permiso. de
una fotograf�a original por cortes�a del Dr.
Engelbrecht.)
Figura 22-16. Retardo de la senescen-

cia de la hoja primaria de una planta
de frijol tratada con 30 mghtro de
benciladenina (derecha) comparada
con una tratada con agua (izquierda).
(De R.A. Fletcher: Retardation of leaf
senescence by benzyladenine in intact
bean plants. Planta (Berlin) 89:l-8.
1969. Con permiso. Fotograf�a corte-
s�a del Dr. R.A. Fletcher.)
diata del rejuvenecimiento o si la citocinina causa la ocurrencia de otros sucesos

que dan por resultado tanto el rejuvenecimiento como la movilizaci�n de
nutrientes.
Hace tiempo que el fisi�logo brit�nico A.C. Chibnall encontr� que las hojas
cortadas, carentes de ra�ces, invariablemente se tornan seniles aunque se cultiven
en una soluci�n nutritiva completa; parecer�a, porlo tanto, que el

rejuvenecimiento
no es espec�ficamente el resultado de una movilizaci�n de los nutrientes inducida
por la citocinina. Sin embargo, se sabe que las citocininas causan la divisi�n
celular
y estimulan muchos procesos metab�licos, incluso la s�ntesis de prote�na, DNA y
RNA. La investigaci�n de J. Cherry sugiere que las citocininas podr�an proteger
al DNA de su degradaci�n (ver Cap�tulo 23) permitiendo as� la continuaci�n de la
s�ntesis proteica aun en presencia de actividad de la RNAasa. Este aspecto de la

ac-
tividad de las citocininas es por lo tanto el m�s probable para explicar su efecto
rejuvenecedor. A menudo las c�lulas con activo metabolismo producen IAA, y

�ste puede ser responsable del transporte direccional de nutrientes (ver Cap�tulo
21, p�gina 560).
Hay que preguntar: �por qu� ciertas hojas (las viejas) que est�n en la planta
se vuelven seniles y otras (las j�venes) no? Aparentemente ambas clases tienen
igual
acceso al sistema radical. La respuesta est� en el hecho que el movimiento de nu-
trientes tiende fuertemente hacia las partes m�s j�venes y concrecimiento m�s
SENESCENCIALETARGO, Y MUERTE
activo (ver Cap�tulo 21). Esta direccionalidad del transporte es posiblemente el

resultado de una producci�n de auxina m�s en�rgica1 en los tejidos en r�pido
creci-
miento: se ha demostrado que las auxinas incrementan el transporte hacia el sitio
desu aplicaci�n o producci�n. El movimiento de las citocininas a partir de la
ra�z
puede estar afectado de igual manera; as�, la senectud puede ser el resultado de
la
carencia en las hojas viejas no tan s�lo de nutrientes, sino tambi�n de
citocininas.
La aplicaci�n de la citocinina benciladenina previene la senescencia en las hojas
viejas en las plantas de frijol como se ve en la Figura 22-16.Esto sugiere que la
causa
de la senescencia es seguramente una falta de citocininas.
Como siempre, hay complicaciones. No todas las plantasresponden a las

mismas hormonas. Las citocininas se muestran m�s efectivas en muchas plantas her-
b�ceas. Las giberelinas son efectivas para retardar la senescencia del diente de
le�n
(Taraxacum officinale)y del fresno (Fraxinusj y los niveles de giberelina end�gena
caen progresivamente durante la senescencia de la hoja. Se ha encontrado que las

auxinas (IAA y 2, 4-0)retardan la senescencia en ciertos �rboles, aunque no siem-
pre tienen este efecto en todas las plantas. El etileno promueve en�rgicamente la
senescencia en muchos tejidos: tiene un papel fisio:l�gico en los frutos en madu-
raci�n y en ellos su concentraci�n puede aumentar alcanzando niveles
fisiol�gica-
mente efectivos.
Hay fuertes evidencias quesugieren que el �etileno est� �ntimamente co-

nectado con el envejecimiento; aplicado externamente tiene un fuerte efecto
�fitogerontol�gico�. Los fisi�logos americanos A.ID. Hanson y H. Kende han
demostrado que el etileno proviene en gran parte o exclusivamente del amino-
�cido metionina. La metionina est� tambi�n involucrada en las reacciones de
metilaci�n que guardan una concentraci�n baja en las plantas j�venes en creci-
miento activo. Conforme decrece la actividad el contenido de metionina aumenta
mucho y tiene lugar s�ntesis de etileno. La inferencia es que �ste puede ser
parte
integral del proceso de envejecimiento, pero no lo causa. La causa b�sica del en-
vejecimiento es a�n desconocida.
ABSCISI~N.La abscisi�n de las hojas y frutos es una de las caracter�sticas m�s

ob-
vias de la senescencia. Las hojas no caen simplemente porque est�n muertas. Cerca
de la base de la hoja se desarrolla una zona de divisi�ncelular, la zona de
abscisi�n,
form�ndose numerosas paredes celulares que forman �ngulo recto con el eje longi-
tudinal del pec�olo, como se ve en la Figura 22-17. Luego se forman pectinasas y
celulasas en las c�lulas de esta zona, como se ve en la. Figura 22-18,las que
disuel-
ven la l�mina media de lasparedestransversalesdeestasc�lulasrompi�ndose el
pec�olo. Las conexiones vasculares se rompen y por lo general se taponan por for-
maci�n de tilosus (dep�sitos de sustancias gomosas) y capas de c�lulas
suberosas.
As� hay por lo menos dos importantes eventos involucrados en la abscisi�n: divi-
si�n celular y formaci�n de hidrolosas. Ambos son procesos de metabolismo activo
y por lo tanto deben ser una parte programada del desarrollo de la planta.
Parece que la abscisi�n se inicia a continuaci�n de la cesaci�n del crecimien-

to y del metabolismo activo de la hoja. Pero la formaci�n de la capa de abscisi�n
no
es por s� misma la senectud; lo que constituye la senescencia es una continuaci�n
del proceso de desarrollo. El contenido de prote�na y de RNA de la zona de absci-

si�n se incrementa durante la mismay la formaci�n de esa zona puede ser inhibida
por varios inhibidores del metabolismo y de la s�ntesis proteica. Parece aclarado,
sin embargo, que ocurre solamente cuando el limbo de! la hoja est� en la senectud,
y
594 EN PLANTA LA
DESARROLLO
los nutrientes requeridos para nl metaholismo de esa zona vienen en su mayor�a

de los que liberan las c�lulas seniles de la hoja.
Las causas de la abscisi�n incluyen varios eventos intercalados. Parece posi-

ble que intervengan ciertas sustancias inhibidoras del desarrollo. Uno de los des-
cubridores del ABA trataba de encontrar un factor de la senescencia en las hojas
del algodonero y es sabido que el contenido de ABA en los frutos en maduraci�n
aumenta en gran medida al tiempo del d.esarrollo de los mismos. Es claro que el
ABA estimula la abscisi�n en los pec�olos cultivados in vitro as� como tambi�n
el GA (Figura 22-19).Pero no puede ser �ste el �nico factor involucrado porque el
ABA inhibe la s�ntesis de RNA y para la abscisi�n se requiere crecimiento. La se-
nescencia est� probablemente muy relacionada con el descenso en el abastecimien-

LETARGO, SENE,SCENCIA Y MUERTE
.-
D
m
.-
-
Figura 22-18. Actividad de la pectinasa

c'
y absici�ndepec�olosde frijol corta-
dos de la planta, consiguientes a la su-.2
presi�ndel limbo de la hoja. (Datos de 2
H.W. Mussel1 y D.J. Morr�: Plant

1O0
75
..
.O
.-
50 .I!
2t!
25
O
PhySiOl., 43: 1545-59. 1968.) O
48 7224
96 120
to de citocinina; la abscisi�n puedeseguir automiticamente despu�s dela senes-

cencia. Esta idea se refuerza porque conforme envejecen las hojas decrece su pro-
ducci�n de auxina como se muestra en la Figura :22-20. La adici�n de auxina al
pec�olo o al limbo de una hoja en senescencia impide la formaci�n de la capa de
abscisi�n previniendo as� la ca�da. Por lo tanto, la abscisi�n puede serunaserie
de eventos programados de antemano que empiezan solamente cuando el abasteci-

miento de auxina de la hoja aicanza un nivel bajo espec�fico. Esto sucede cuando
la hoja envejece y empieza su senilidad.
El etileno desempe�a un papel enla abscisich foliar. Cuando se cortan los

pec�olos se forma una capa de abscisi�n en el t�rmino de unos 3 d�as y la fuerza
requeridapararomper el pec�olo decrece abruptamente. La adici�n de etileno

acelera fuertemente este proceso como se veen la Figura 22-21. Si se quita el eti-
leno, la formaci�n de la capa de abscisi�n procede con la tasa original (la del
tes-
tigo) (Figura 22-22).
Se ha sugerido que el etileno tiene un doble efecto: una acci�n gerontol�gi-

ca que causa o acelera la senescencia en !a hoja, y una acci�n estimulante
inductora
Figura 22-19. Influencia de ABA,

GA e IAA (como derivados trimetil-
silil) en la abscisi�nde pec�olos de
algod�ncortados. (Redibujado seg�n
datosde L.A. Davis, D.E. Heinz y
F.T. Addicott: Plant Physiol. 43:

1389-94. 1968.) D�as
.-m
m
a
._E
Numero de hojas (del �pice)
Figura 22-20. AI envejecer las hojas de

Coleus muestran una declinaci�n en el
tiempo requerido para el desarrollo de
la abscisi�n despues de suprimir el lim-
bo y una declinaci6n correlativa en el
contenido de auxina difusible. La edad
de la hoja se toma como equivalente a
su posici�n en la planta, siendo la hoja
n�mero 1 la m�scercana al �pice del
tallo. (Adaptado seg�n datosde R.
M. Bot. 102:323-38.
Myers: Gaz.,
1940.)
Figura 22-21. Declinaci�n progresiva en la fuerzaen la zonade

abscisi�ncon el tiempo posterior al corte. La curvade las plantas
testigo est� comprada con las curvas que desarrollan pec�olos de fri-
jol cortados bajo 0.1 y 1,000 ppm de etileno. (De R.K. de la Fuente
y A.C. Leopold. Kinetics of abscission in the bean petiole explant.
Plant Physiol.,44:251-54. 1969. Con permiso.)
m a Testigo
O Etileno 0.1 pprn
O Et�leno 1,000ppm
I I 1 I
O 20 30 /kk
Tiempo, hr
Figura 22-22. Cambios en la declilnaci�n de la fuerza de rompimiento

enla absici�n consiguiente a la introducci�n de 1 ppm de etileno
(despu�s de 26 hr) y remoci�n del etileno por evacuaci�n (29 hr des-
pu�s del corte). Las flechas indican las vecesqueel etileno se adicio-
n� o evacu�. Las l�neasverticales indican errores est�ndar. (De R.K.
dela Fuente y A.C. Leopold: Kinetics of abscissioninthe petiole
explant. Plant Physiol., 44:251-54. 1969. Utilizado con permiso.)
A Testigo
0 Etileno a las 26 hr
At
At
0 Evacuado a las 29 hr
ob/I;5I I' 30 ' I I' 35
Tiempo hr
de enzimas que degradan las paredes celulares en la :zona de abscisi�n. Este

�ltimo
efecto es contrarrestado por el IAA como se muest,ra en la Tabla 22-10.Aunque
se ha encontrado que el tratamiento con IAA impide la abscisi�n, realmente esti-
mula su tasa cuando se hace una aplicaci�n tard�a (despu�s que aqu�lla se ha
inicia-
do). Esto puede estar en relaci�n conlaformaci�ndeetileno estimulada por el
IAA. Se sabe que algunas hojas elevan bruscamente :y por corto tiempo su produc-
ci�nde IAA en las senectud, poco antes de morir,, En este estadoel IAAact�a
probablemente estimulando la abscisi�n m�s que impidi�ndola.
T,abla22-10. Incremento en la acti-
vidad de la celulasa en la zona de

abscisi�n de las hojasde frijol, afec-
talda por el etileno o por la auxina
sint�tica �cido 2,4,5-triclorofenoxi-
ac:�tico (2,4,5-T).
Actividad,%al testigo
Testigo 1 O0
f etileno 166
+ 2,4,5-T 23
Fuente: Adaptada seg�n datos de R.F.
Horton v D.J. Osborne: Nature, 214:
1086-88, 1967.
EN DESARROLLO
El cuadro completo puede resumirse de la siguiente manera: el crecimiento

decrece, causado en parte por la producci�n de ABA que es resultado de los d�as
cortos, y en parte por un descenso en el abastecimiento de citocinina y de factores
nutricionales lo que es resultado del descenso en la producci�n de IAA.Presunta-

mente este es el primer estado de la senescencia. Como resultado del descenso en
la tasa de crecimiento, la producci6n de IAAse deprime mucho y empieza la for-
maci�nde la capa de abscisi�n. Una consecuencia posteriordeldescensoenla
producci�n de IAA puede ser una fuerte reducci�n del transporte a las hojas; por
esta raz�n, y quiz�s por otras, la senescencia avanza r�pidamente. Una
consecuen-
cia frecuente de la senescencia progresiva es la produccih de etileno; �ste
estimula
la producci�n de enzimas que degradan la pared celular en la zona de abscisi�n y
ocurre la ca�da. Para entonces la senescencia ha avanzado al punto que la hoja ha
muerto, o casi, y lamayor�a de los nutrientes que pueden movilizarse han sido
exportados, Despu�s de la abscisi�n las c�lulas suberosas y las tilosas sellan
la heri-
da dejada por la ca�da.
Ver la lista del Cap�tulo 16.
Addicott, F.T., y J.L. Lyon; Physiology of abscisic acid and related substances.
Ann. Rev. Plant
Physiol. 20: 139-64. 1969.
Taylorson, R.B.y S.B. Hendricks: Dormancy in seeds. Ann. Rev.PlantPhysiol. 28:331-
54.
1977.
Villiers, T.A.: Dormancy and the Survival of Plants. Edward Arnold Ltd. Londres.
1975.
Wareing, P.F. y P.F. Saunders: Hormones and Dormancy. Ann. Rev. Plant. Physiol. 22:
261-88.
1971.
Woolhouse, H.W.: Ageing Processes in Higher Plants. Oxford University Press.
Londres. 1972.
' . Cap�tulo 23
ACCI�N DE LIAS HORMONAS

Y ]REGULADORES
DEL CRECIMIENTO
En los seis cap�tulos precedentes se ha considerado el determinismo de la planta

enuna secuencia que se aproxima a la de su ciclo de vida. El fen�meno com�n
que se encuentra en cada fase del desarrollo y del determinismo del vegetal es el
controlpor medio de hormonas o fitorreguladores. Se han revisado algunos de
los muchos procesos diversos y de los modelos mecan�sticos que est�n influencia-
dos por cada hormona.
Ahora se resumir� la informaci�n existente sobre el mecanismo o mecanis-

mos por los que dichas hormonas llevan a cabo sus d.iversos efectos.
Uno de losaspectos m�s asombrosos de la fisiolog�a vegetal es el que un

peque�ogrupodecompuestosde gran simplicidad qu�mica, las fitohormonas,
produzcan una variedad de efectos tan extraordina.ria en un n�mero tan grande
de situaciones diferentes.' Algunos de ellos var�an en tal amplitud (por ejemplo,
los efectos del IAA sobre la pared celular, la absorci�n del agua, el crecimiento,
el metabolismo, el transporte, la fotos�ntesis y el alargamiento de la c�lula)

que
sugieren una variedad de mecanismos de acci�n hormonal diferentes. No obstante,
el principio deOccam "no se deben multiplicarinnecesariamentelas causas" si-
gue siendo muy atractivo. Si hay solamente un sitio o modo de acci�n para una
hormona,�stos servir�n como unconcepto unificador que ser� una ayuda para
encontrar un orden en el caos de la acci�n hormonal.
Por esta raz�n muchas de las investigaciones en bioqu�mica de las hormo-

nas se han dirigido a encontrarunefectode cont,rol �nico, rector, para cada
hormona. El lugar m�s natural para buscar un efecto as�, es a nivel gen�tico: el
reprimir, desreprimir, seleccionar o modificar los diversos programas del desarro-

110 contenidos en el genomio de la c�lula. Desde tal punto de vista las hormonas
se considerar�ancomoselectoras,activadoras o modificadoras de un programa
total en lugar de llaves individuales que operan sobre pasos individuales en mu-
chas v�as metab�licas independientesynorelacionadasentre si. Es posible que
las hormonas act�an en ambas maneras. Sin embargo la evidencia reciente indica
que hay niveles de acci�n hormonal b�sicos y generalizados que claramente se
sobreponen en importancia a cualquier acci�n espec�fica sobre enzimas individua-
les o sobre las reacciones metab�licas.
AUXINAS
SfNTESIS, MOVIMIENTO E INACTIVACION. El control hormonal puede lograrse por

la operaci�n de la hormona de manera espec�fica o general, o bien por el
estableci-
miento de gradientes de concentraci�n pclarizados en los tejidos. Los gradientes
se desarrollan por la s�ntesis localizada de una hormona, por su movimiento o
transporte y por su destrucci�n. El crecimiento parece ser un requisito para la
s�n-
tesis de IAA y �ste parece producirse principalmente en los �pices en desarrollo,
hojas en expansi�n y tejidoscon igual actividad meristem�tica. Hay problemas

con respecto a la ra�z: algunos experimentos sobre crecimiento radical sugieren
que la auxina es el agente mediador en el control de la morfolog�a de la ra�z por
el �pice: Sin embargo, la cantidad de auxina presente en la ra�z es casi inmesu-

rable y no se ha tenido una evidencia directa de que se produzca en ese �rgano.
Parece m�s probable que la auxina presente enla ra�z se transporte del tallo,
pero este problema no se ha resuelto a�n. Las reacciones bioqu�micas que llevan
a la s�ntesis de IAA y de sus derivados se describen en el Cap�tulo 9, p�gina
258.
Las principales v�as de s�ntesis del IAA se resumen en la Figura 23-1.
El transporte polar de la auxina es responsable en gran parte de su especi-

ficidad de acci�n. Las razones de que el transporte sea polar no est�n claras,
pero
pueden relacionarse con los gradientes el�ctricos o i�nicos y la permeabilidad
diferencial de la auxina en forma i�nica o como �cido libre. La auxina se mueve
con extrema lentitud, no mayor de la que podr�a esperarse por difusi�n de c�lula
Figura 23-1. V�as de s�ntesis del IAA enlas plantas y estructura de algunos
compuestos del indol importantes.
Tript�fano
Triutamina Indol~iruvato
�cido indolac�tico
Productos de oxidaci�n
,CHNH,
H H H
Tript�fano IAA Metil�n oxindol
(uno delos varios productos
de oxidacibn posibles)
ACCI6N DE LAS HORMONAS Y REGULADORES #CRECIMIENTO
DEL 601
la c�lula a trav�s de las paredes de las mismas. Su movimiento no es totalmente

basip�talo; numerososexperimentosrecienteshandemostradoque sise aplica
IAA radioactivo se mueve de modo acrop�talo con velocidad considerable. Des-
afortunadamente no es posible determinar cu�nta se mueve as� o qu� proporci�n
del complejo total m�vil de auxinas est� involucrado. Parece posible que pueda
moverse simult�neamente en direcciones opuesta:;, pero en diferentes tejidos o
en diferentes columnas de c�lulas. A.C. Leopold ha notado que muchas condicio-
nes o factoresqueinfluyen en el transporte del IAA influyentambi�nen sus
efectos sobre el crecimiento en la misma proporci�n. Esto sugiere que el trans-
porte y los mecanismos que regulan el crecimiento est�n relacionados estrecha-
mente y tal vez tengan un proceso primario com�n.
Las auxinas se producen casi continuamente por algunos tejidos de la plan-

ta; sin embargo no se acumulan en grandes cantidades. Esto significa que alg�n
proceso, o procesos, de inactivaci�n o dedestrucci�ndebenocurrir. De hecho
su inactivaci�n es una parte importante del sistema. por el que se logran el
control
y la correlaci�n del desarrollo, pues la concentracih de auxina en un sitio dado
es proporcional tanto a la tasa de su producci�n c) transporte como a la tasa de
su destrucci�n.
Una de las distinciones m�s importantes entre las auxinas naturales como
el IAA y algunos de los herbicidas aux�nicos sint�ticoscomolos �cidos 2,4-
diclorofenoxiac�tico(2,4-D) o 2,4,5-triclorofenoxiac�tico' es que los
(2,4,5-T)
compuestossint�ticosson m�s estables. Quiz� por ser compuestos no naturales

hay pocos sistemas enzim�ticos que los atacan con facilidad. Por tanto se acumu-
lan m�s f�cilmente eintoxicana la planta. Una de las dificultades para experi-
mentarconauxinascomo IAA es que la auxina adicionada es inactivada muy
r�pidamente en la mayor�a de los tejidos y a menudoes muy dif�cil mantener
concentraciones m�s altas de lo natural en los tejidos experimentalmente.'
Otra dificultad experimental es que numerosas bacterias degradan al IAA.

Las �reas donde se maneja frecuentemente, particularmente lugares no est�riles
como invernaderos, tienden a desarrollar una poblaci�n apreciable de microor-
ganismos que lo oxidan. Esto hace que una de las consideraciones experimenta-
les de mayor importancia sea el tener condiciones est�riles. Un peque�o n�mero
de bacterias contaminantes puede destruir una cantidad muy grande (en rela-
ci�n con las cantidades que se usan generalmente) de IAA en corto tiempo.
Se conocen varios modos de destrucci�n o inactivaci�n del IAA. Puede
ser oxidado irreversiblemente formando metilenooxindo] por una enzima dis-

tribuidaampliamente(Figura 23-1). Originalmente se pensaba que �steeraun
compuesto inactivo, pero ahora seha demostrado que act�a como un inhibidor
del desarrollo en levaduras, bacterias y ciertos sistemas de plantas superiores.
COOH
N. del T.: el original dice �cido tricloro benzoico, pero este compuesto no es
aux�nico
ni se abrevia 2,4,5-T.
Sin embargo, a�n no est� claro si el metileno oxindol se involucra normalmente

en el desarrollo. El IAA puede ser destruido por peroxidasas o por oxidasas que
interact�andirectamentecon el ox�geno molecular.Tambi�npuede ser descar-
boxilado enzim�ticamente.
Otro modo importante por el que el IAA puede ser inactivado r�pidamente
es por su conjugaci�n con una variedad de compuestos generalmente en disposi-
ci�n en la c�lula. El fisi�logo canadiense W.A. Andreae descubri� que el IAA se
conjuga r�pidamente con el �cido asp�rtico en la ra�z, formando el p�ptido
deri-
vado aspartil-IAA(Figura 23-21, Evidentementepuede conjugarse con varios
otros compuestos, incluyendo otros amino�cidos, ciertos az�cares y polisac�ridos
y prote�nas. No est� claro si el IAA conjugado puede liberarse con facilidad,

pero
muchos conjugados se consideran inactivos solo temporalmente, as� que su forma-
ci�n constituye realmente un almacenaje m�s que una inactivaci�n. Sin embargo,
cualquiera sea su permanencia, los conjugados sirven para reducir la concentraci�n
de IAA en los tejidos.
Aparecen algunos interrogantes sobre la cantidad total de IAA que hay na-
turalmente en los tejidos. No todo puede extraerse de �stos con igual facilidad y
parece probable que mucho de lo que est� ah� se encuentre en forma de almace-
naje o conjugado. Se ha sugerido que se transporta en forma de conjugado pero
esta opini�n no es muy aceptada. Los experimentos recientes demuestran que las
auxinasest�n fuertementecompartimentadasen las c�lulas y que la regulaci�n
de SU s�ntesis y destrucci�n, as� como tambi�n su acci�n, debe estar
relacionado
con esta compartimentaci�n.
IAA Y FORMACIdN DE ETILENO. Se ha demostrado que elIAA estimula la for-

maci�n de etileno en muchas situaciones y �ste causa la epinastia y muchos de los
efectos formativos que tambi�n se atribuyen al IAA. El resultado es que por un

tiempo se sospech�que la acci�n primaria del JAA era causar la formaci�n de
etileno. Sin embargo, se ha hecho notarque�ste tiene efectosopuestos al IAA
en ciertos casos. Por ejemplo, el efecto de ambos en la senescencia y en la absci-
si�n son por completo diferentes. Adem�s, es dudoso que se produzca etileno en
cantidadsuficientepara alcanzar unaconcentraci�nefectiva,particularmente
en los tejidos del tallo donde se difundir� r�pidamente hacia el exterior.
En las ra�ces la situaci�n es diferente. Los fisi�logos americanos A.V. Chad-

wick y S.P. Burg han demostrado que el IAA estimula la formaci�n de etileno en
la ra�z yque los efectosde la auxina en ella (particularmente el geotropismo)
puedenatribuirse al etileno m�s que al IAA directamente. El etileno inhibe el
crecimiento de la ra�z, como el IAA, y la inhibici�n es suprimida en gran parte
por
el di�xido de carbono. Se ha observado una estimulaci�n por el di�xido de car-
bono de varios sistemas en desarrollo afectados por las auxinas, incluyendo los
cole�ptilos de pastos, y se piensa que el di�xido de carbono es un inhibidor com-
petitivodeletileno. Muchos de los efectos que se hab�an atribuido previamente
a la auxina son causados por la sola aplicaci�n de etileno. Dado que las ra�ces
es-
t�n encerradas en el suelo, el etileno ah� producido nodifunde al exterior tan
r�pidamenteas�quepueden alcanzarse concentraciones efectivas. Por lo tanto
parece probable que el etileno tengaimportanciacomo mediador de los efectos
de la auxina en la ra�z. Este t�pico se considerar� en este cap�tulo en la
secci�n
que trata del etileno.
EFECTO DEL IAA SOBRE ENZIMAS ESPEC�FICAS. Se ha informado que el IAA es-
ACCI6NDEHORMONAS Y REGULADORES C'RECIMIENTO
LAS DEL
timula en forma directa(posiblementealost�rica)a la enzima que condensa el

citrato en los cotiledones dema�z, einhibe la descarboxilaci�n del piruvato y
del a-cetoglutarato en el ciclo de Krebs en las ra�ces de ch�charo. As�, hay
cierta
evidencia de que el IAA pueda afectar directamente la operaci�n de ciertas enzi-
mas clave en el metabolismo energ�tico de la c�lula, pero estos efectos no est�n
del todo claros. Se ha observado que ciertas reacciones de fosforilaci�n son afec-
tadas por el IAA en c�lulas intactas pero no en extractos libres de c�lulas. Esto
sugiere que para que el IAA afecte las reacciones metab�licas se precisa de la
integridad de la c�lula. De ser as�, es improbable que tenga un efectodirecto
sobre las reacciones enzim�ticas y que m�s probable que lo tenga sobre un aspecto
b�sico del metabolismo o de la estructura celular (por ejemplo, la permeabilidad

de la membrana) que ocurra solamente en las c�lulas intactas. Se ha sugerido que
tiene un efecto sobre la RNA polimerasa, pero �ste puede ser tambi�n un efecto
secundario mediado por alguna otra hormona(se han implicado tanto las gibe-
relinas como las citocininas) bajo el control del IAA.
Un punto interesante que relaciona la s�ntesis de auxinay su control es

que el IAA inhibefuertementea la enzima indol etanol oxidasa: Esta es una
enzima importante en una de las principales v�as de s�ntesis del IAA (ver Figura
23-l),al parecer la m�s importante en ciertas plantas. Este descubrimiento del
fisi�logo norteamericano W.K. Purves indica que la s�ntesis de auxina puede estar
bajo un control de retroacci�n o autocontrol al menos en plantas como el pepino,

en las que �sta es la v�a principal de s�ntesis de la auxina.
AUXINASY TRANSPORTE. Hasta el presente no se entienden los efectos del IAA

y de otras auxinas sobre el transporte de los metabolitos. Como se describi� en el
Cap�tulo 21, la aplicaci�n de IAA o de auxinas sint�ticas parece causar una de-
manda artificial hacia la cual se movilizan los productos recientes de la
fotos�nte-
sis o los nutrientes marcados aplicados. Se ha sugerido que algunos de los efectos
de las auxinas sobre el desarrollo son resultado del aumento en la nutrici�n y en
el metabolismo causado por la direcci�n del transporte de los nutrientes y de las
citocininas que ejercen aqu�llas. Pero, como se desarrolla en la secci�n
siguiente,
muchas de las acciones importantes de la auxina, tales como la estimulaci�n del
alargamiento celular que causa las respuestas tr�picas, son muy r�pidas y
directas
y no se relacionan en manera alguna con los fen�menos dela nutrici�n.
Esto no significa que haya necesariamente dos o m�s mecanismos diferentes

de la acci�n aux�nica. Bien podr�a haber alg�n mecanismo primario por el cual
la auxina ejerciera sus muchos y diferentes efectos. Pero, de ser as�, tal
mecanismo
deber�a operar a un nivel donde pudiera influenciar much�simas reacciones. Los
efectos en el transporte son ejemplo de una verdadera acci�n hormonal que opera
a gran distancia y parecen correlacionar el desarrollso y el metabolismo en varias
partes de la planta. Sin embargo, la acci�n primaria de la auxina, que es distinta
del hecho de que opera a distancia,bien puede ser la misma en 10s diferentes tipos
de respuesta, a saber, la estimulaci�n o activaci�n dle reacciones metab�licas,
ya
sean aquellas que afectan el flujo de nutrientes por causar un mayor aporte en
corrientes de transporte espec�ficas o aquellas que afjectan el alargamiento
celular.
Estos efectos podr�an operar a trav�s de un mecansimo gen�tico 0 sobre alguna
faceta general del metabolismo celular tal como la actividad de la membrana O SU
permeabilidad.
EFECTOS EN LA PARED CELULAR. Hace tiempo que se encontr� que el IAA esti-
Cole�ptilo en posici�n
horizontal
�ngulo de deformaci�n
pl�stica y el�stica
causada por el peso
Figura 23-3. M�todo para medir

la deformaci�n el�stica y pl�sti-
ca. Se usan cole�ptilos plasmo-
�ngulo de deformaci�n
pl�sticadespu�s lizados de modo que en los
"[-de
quitar el peso resultados no interfiere el efecto
1 de turgor.
mula el alargamiento de la c�lula y las primeras teor�as se desarrollaron

alrededor
de este tema, su efecto sobre las c�lulas. La pared celular contiene capas de
fibri-
llas de celulosa entrecruzadas y normalmente es muy r�gida; as� que para que una
c�lula crezca debe haber un mecanismo que relaje o afloje las fibrillas de
celulosa
permitiendo que se agreguen otras nuevas. Se han desarrollado muchas teor�as de
la acci�n de las auxinas fundamentadas en su efecto de relajamiento de las ligadu-
ras queguardana las microfibrillas juntas yentrecruzadas,provocando que se

deslicen una sobre otra. Se piensa que as� es como la auxina determina quela pared
se torne pl�stica y entonces la absorci�n del agua causa que la c�lula se hinche
como un globo.El fisi�logo ho1and�sA.N.J. Heyn abord� este problema en1931co-

locando cole�ptilos de avena horizontalmente y aplicando pesos en su �pice como
seve en la Figura 23-3. La Figura 23-4 ilustra la investigaci�n del fisi�logo
norte-
americano R. Cleland qui�n mostr�que el efecto del IAA sobre el crecimiento
esti en relaci�n directa con el efecto sobre la plasticidad de la pared celular.
Recientemente el fisi�logo norteamericano P.M.Ray y sus colaboradores

han desarrollado t�cnicas microsc�picas para medir el crecimiento o extensi�n de
tejidostalescomo los del cole�ptilo,minutoaminuto. Ellos observaron que el

efecto del IAA sobre el alargamiento empieza despu�s de un lapso de 8-12 min.
., 600
Plasticidad
L
m
._
4d -
>
400 '1
% Crecimiento .-
9 E
.-
._ o
-v) o
I e
m
-200
Figura 23-4. Comparaci�n de los efec-
tosde IAA sobre el crecimiento y la
plasticidad de la pared celular en los
coleoptilos de Avena. (Adaptado de R.
"A
oJI%?-lb-1 1 10 Cleland: Ann, N. Y. Acad, Sci., 144:
Concentraci�n IAA, mg/litro 3-18. 1967.)

ACCI6NDEHORMONAS Y REGULADORESCRECIMIENTO
LAS DEL
Se ha encontrado m�s recientemente que con ciertas auxinas (los �steres met�li-
cos del IAA) y auncon el propio IAA en condiciones correctas, el periodo de
espera se puede reducir a 1minuto o menos. Se ha arg�ido que esto demuestra
que el IAA act�a directamente sobre las paredes celulares m�s que sobre meca-
nismos gen�ticos o bioqu�micos que afectar�an, a su vez, a las enzimas. Por
ejem-
plo se ha encontrado que un pH bajo induce plasticidad celular durante un corto
tiempo. Cleland y sus asociados, particularmente D.L. Rayle, han demostrado que
este efecto tambi�n puede inducirse en c�lulas que han sufrido roturas por haber
sido congeladas y descongeladas. Sugirieron que la plasticidad de la pared celular
se relaciona con el rompimiento de ligaduras l�bilez; a los �cidos y no con
fraccio-
nes de s�ntesis (puesto que no ocurre s�ntesis en las c�lulas que han sufrido
con-
gelaci�n y descongelaci�n) y que el IAA act�a fac:ilitando la liberaci�n de
iones
hidr�geno.
Estaconcepci�n se ha denominado�teor�a del crecimiento por reacci�n

�cida�. Sebasa en observaciones sobre muchos tejidos en los que los cambios
r�pidos en la concentraci�n de protones (H�)siguen en t�rminos de minutos a la

aplicaci�n del IAA. Se ha sugerido que �ste estimula una ATPasa prot�n/potasio,
un mecanismo de transporte que deriva energ�a del ATP y que intercambia iones
H� y K+a trav�s de una membrana (ver Cap�tulo 12, p�gina 322). Hay un c�mulo
considerable de evidencia que sustenta esta teor�a pero a�n no puede considerarse
comprobada.
Aunque esta hip�tesis es una buena explicaci�n de los efectos del IAA so-
bre el alargamiento celular probablemente no es su �nicomodo de acci�n. Es
evidente que no tiene relaci�n con los muchos efectos del IAA sobre la s�ntesis
de RNA Y de prote�na que han sido demostrados y que ser�n considerados en la
secci�n siguiente.
Figura 23-5. Inhibici�n paralela por la actinomicina de la sintesis

de RNA y del crecimiento inducidos por la auxina en hipocotilos de
soya. (De J. L. Key, N.M. Barnett y C.Y. Lin: RNA and protein-
biosynthesis and the regulation of� cell elongation by auxin. Ann. N.
Y. Acad. Sci., 144:49-62. 1967. Con permiso.)

.-L
U Actinomicina D.Mg/rnl
o
EFECTOSSOBRE LA S�NTESIS DE RNA Y DE PROTEfNA. F. Skoog y sus colabora-

doresfueron 10s primeros en notar,en1953,que el aumento del crecimiento
inducidopor la auxina en los tejidos in vitro estabaasociado conunaumento
en la s�ntesis de RNA y DNA. Se ha observado en muchos Casos en particular que
un aumento en la s�ntesis del RNA (ribos�mico as� como RNAt y RNAm) acom-
pa�a al crecimiento, indicando que durante este proceso es necesaria una continua
s�ntesis proteica. Esta evidencia llev� al fisi�logo norteamericano J.L. Key a
pro-
poner que las hormonas puedenafectar el crecimiento porestimular la s�ntesis
del RNA y por lo tanto a la s�ntesis de prote�nas que debe acompa�ar necesaria-
mente al crecimiento.
Hay experimentos quedemuestranquelosinhibidorescomo la actinomi-

cina D y la cicloheximida, que impiden la s�ntesis de RNA y la formaci�n de
prote�nasrespectivamente,notans�loinhiben el crecimiento poralargamiento
celular sino que tambi�nimpiden la funci�n de las hormonas, como se muestra
en la Figura 23-5. Key y sus colegas han investigado profundamente este proble-
ma. Ahora est� bien establecido que las concentraciones de auxina que promueven
el crecimiento estimulan la s�ntesis del RNA y de las prote�nas, en tanto que las
concentracionesinhibitoriasreducen su s�ntesis. Si se suprimeartificialmente el

crecimiento, por ejemplo, poniendo el tejido en una soluci�n osm�tica lo bastante
fuerte como para impedir la absorci�n del agua, la s�ntesis de RNA sigue
ocurrien-
do. Esto demuestraque la s�ntesis de RNAes unfen�menoprimario y no una
mera consecuencia del aumento del crecimiento. Bajo la influencia de la auxina se
estimula la s�ntesis de todos los tipos de RNA (RNAm y RNAt, y particularmente
RNA ribos�mico).
Se han hecho esfuerzos para explicar la acci�n del IAA sobre la s�ntesis del
RNA. El fisi�logo australiano K.T. Glazsiou y sus colaboradoreshan notado un
aumento de la invertasa en la ca�a de az�car tratada con IAA. Concluyeron que
el efecto del IAA era estabilizar al RNAm, no aumentarlo en cantidad, as� que se
incrementaba el fen�meno de transcripci�n. Pero este efecto era totalmente espe-
c�fico para la invertasa y no operaba parala peroxidasa que fue
tambi�ninvestigada.
El fisi�logo norteamericano D.J.Armstrong,basado en especulaci�n te�rica, ha
sugerido que el IAA funciona como una se�al para la iniciaci�n de la cadena poli-
pept�dica. Puede actuar como ciertos amino�cidos esenciales para la s�ntesis del
RNA en las bacterias. Key y sus colegas, en base a sus investigaciones sobre la
s�n-
tesis del IAA y a las de otros investigadores sobre la s�ntesis inuitro delRNA,
sugirieron que la auxina puedefuncionara nivel de regulador o activadorde la
transcripci�n.
Es claro que actualmente no se puede explicar con precisi�n la acci�n de la

auxins. Las evidencias sugieren que puede haber m�s de un sitioprimario de re-
acci�n.Unode�stos,responsabledereaccionesrapid�simastalescomo la fase
inicial del crecimientoporalargamiento (y quiz�s la transmisi�n de est�mulos
comoen Mimosa), bienpuedeactuardirectamentesobre la pared celular o la
membrana plasm�tica como lo sugiere la teor�a delcrecimientoporreacci�n
&ida. El segundo, responsable de la continuaci�n del crecimiento Y de la s�ntesis
proteica que debeacompa�arlo, parece actuar a nivel de la s�ntesis del RNA Y
de las prote�nas. Puede esperarse que las t�cnicas bioqu�micas modernas aclaren
estosmecanismos en un futuro cercano. Pero aun entonces el problema integral
de la regulaci�n de las propias hormonas durante el desarrollo vegetal deber� ser
investigado.
ACCI6NDEHORMONAS Y REGULADORESCRECIMIENTO
LAS DEL
ESTRUCTURA Y ACTIVIDAD. Aun sin saber exactamente c�mo o d�nde ejerce la

auxina sus efectos, �sta debe formar un complejo o reaccionar de alg�n modo
con alg�n compuesto celular para modular la a'ctividad qu�mica de la c�lula.
Ciertos hechos conocidos sobre las estructuras que confieren actividad aux�nica
a un compuesto deben ser considerados. Antiguamente se pensaba que era nece-
saria una estructura cerrada en anillo y una cadena. lateral con un carboxilo como
en el IAA (Figura 23-1) pero ciertas auxinas sint�ticas carecen de estructura ani-
llada (por ejemplo, carboximetil-t�o-carbamato,F'y23-6) y algunas auxinas
carecen del grupo carboxilo (por ejemplo, indoletanol). Se ha sugerido que hay
dos puntos de ligamiento entre la mol�cula aux�ni'ca y su substrato, el grupo
car-
boxilo y una carga positiva parcial en el anillo o en alguna otra parte de la
mol�-
cula. Estos dos grupos deben estar separados por unadistanciade 5.5 A, como
se muestra en la Figura 23-6, para que el compuesto posea activida auxinica.
En un principio se pens� que el enlace coval.ente estaba en el punto de en-

lace: la conocida habilidad de la auxina de formar p�ptidos (Figura23-2) suger�a
que el enlace peptidic0 con una prote�na receptorapodia ser importante. Sin
embargo, los estudios recientes con derivados qu�micos de la auxina, con ciertos
compuestos llamados antiauxinas (que se parecen a aqu�lla pero quebloquean
su acci�n) y con estereois�meros inactivos de las auxinas activas sint�ticas o
natu-
rales demuestran que esta idea es incorrecta. Ahora parece mis probable que el
enlace covalente tan s�lo la inactiva.
Se considera hoy que la actividad proviene de dos, tres o m�s puntos de

interacci�n de la auxina y su substrato a trav�s de enlaces d�biles, fuerzas de
van
der Waals, atracci�n electrost�tica, enlaces de hidr�geno o la formaci�n de com-
plejos de transferencia de carga. La relaci�n tan precisa que existe entre la
activi-
dad Y la posici�n de las sustituciones halogenadas en el anillo de varias auxinas
I AA
2.4-D
C''\+{>?! 2.3.6-T
Figura 23-6. indolacdtico, CI
�cido Aci-
'0-
do 2,4-diclorofenoxiac�tico (2,4-D), �cido I
2,3-6 triclorobenzoico (2,3,6-T) y carbo-I CI CI I

I
ximetil tiocarbamato (CMTC); cuatro ' 0�C /H I
auxinas activas mostrando la relaci�n car- CH,
\a. 1H'\ '
CMTC
ga-distancia entre la carga negativa en / /-p-
el
carboxilo y una carga positiva en el n�- CH,
Cleo. (De K.V. Thimann: Ann. Rev. Plant I so I
Physiol,, 14: 1-18.1963. Usado con Der-I I
miso.) I I
"5.5 A -
sint�ticas es una clara indicaci�n de las exigencias est�ricas de un enlace a

trav�s
de muchos puntos. Por ejemplo, el 2,4-D es una auxina en extremo potente mien-
tras que el 2,6-D es inactivo; evidentemente la sustituci�n en posici�n 6
inhabilita
a la mol�cula para que se combine adecuadamente consu substrato.
Una de las interrelaciones interesantes de estructura y funci�n se tiene en

la serie aux�nica delindol. El IAA es activo, el �cido indolpropi�nico(IPA) es
relativamente inactivo, el indolbut�rico (IBA) es fuertemente activo, el �cido
in-
dolpentanoico es inactivo, etc. Los �cidos con un n�mero par de carbonos en la
cadena lateral son activos; un n�mero impar de carbonos en la cadena lateral con-
fiere inactividad. Una probable explicaci�n es que en la cadena lateral se oxidan
dos carbonos a la vez por el ciclo de la /3-oxidaci�n (Cap�tulo 6,p�gina 132);
as�,
las cadenas lateralesconn�meroparseconvertir�anenIAA,quees la auxina
activa,pero no pasar�a as�con las cadenas conn�meroimpar. La actividad de
algunoscompuestosqueexistennaturalmente,como el indolacetonitrilo y el
indolacetoaldeh�do se debe a su conversi�n a IAA en la planta.
RECEPTORES Recientementelos han
Y SITIOS DE ENLACE. fisi�logosanimales

progresado mucho en ladefinici�n de los �blancos� o receptores de las hormo-
nas.En las hormonas vegetales el problema parece mucho m�sdif�cil y, aunque
se han estado acumulando datos, hasta hoy no se ha progresado mucho. En parte
la dificultad es que las hormonas reaccionanconmuchossitiosque notienen
que ver con su actividad, creandoas�unverdaderoproblema .alcient�fico. La
acumulaci�ndedatoscin�ticostambi�n esdif�cilpor su baja concentraci�n, su
reactividad y su inestabilidad in vivo.
No obstante, se han hecho algunos avances y parece que en un futuro cer-

cano los habr� muy considerables. Los fitofisi�logos en los pa�ses de Europa y
en
los Estados Unidos han demostradorecientementequelossitiosdeligamiento
en el cole�ptilo de ma�z se localizan en las membranas del ret�culo endopl�smico
rugoso.P.N.Ray,de laUniversidad StanfordenCalifornia,ha sugerido que la

acci�nprimaria de la auxina puedetener lugar en las membranas delret�culo
endopl�smico donde podr�afacilitar la transferencia de iones hidr�geno (como
lo sugiere la teor�a del crecimiento por reacci�n �cida, pigina 605). Actuando
as�,
las auxinas tambi�npodr�anafectar la disponibilidad de prote�nas secretoras
y material para la s�ntesis de pared celular por el sistema ret�culo
endopl�smico-
aparatode Golgi, descrito en la p�gina 47. Pero es a�n demasiado pronto para
elaborar una teor�a general de la acci�n de la auxina en base a estosresultados.
GIBERELINAS
S�NTESIS Y DISTRIBUCI~N. Hay m�s de 40 giberelinas conocidas; todas ellas tie-
nen la misma estructura anillada b�sica derivada de la v�a de s�ntesis de los

iso-
prenoides (Figura 23-7; ver lambi�n Cap�tulo 9, p�gina 253 y Figuras 9-3 y 9-4).
La distribuci�n de las giberelinas es bastanteespec�ficaaunquemuchostejidos
contienendos,tres o varias de las conocidas. Adem�s, los tejidosdifierenen su
reactividad a las diferentes giberelinas. Un compuesto que causa un r�pido creci-
mientoen el ma�z enano,porejemplo,puede serinactivo en la promoci�n del
crecimiento de los entrenudos del ch�charo, y viceversa. La bibliograf�a sobre la
variedad y distribuci�n de las hormonas es muy extensa pero en este momento no
parece que sea posible extraer de ella generalizaciones claras que pudieran llevar
ACCIdN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
CH
\;,CH3
CH,-COOH
I I
Acetil-COA �+HO-C-CH, P
CH,
I I
CH,-CH,OH CH,--P-P
�cido rneval�nico lsopentenil pirofosfato
(una rnol6cula)
J Kaureno
&<c::3 Giberelina AqHo�v \YCOOH
PCH,
HO HO CH3 COOH �OH
\&
Giberelina A1
CH3 COOH
Giberelina A7
\ /
==CH,
HO
COOH
CH3
Giberelina A3
(�cido giber�lico)
Figura 23-7. Esquema de la v�a d�e bios�ntesis de algunas giberelinas.

a una mejor comprensi�nde la actividad de las giberelinas. Se hasugerido que

muchas son, de hecho, intermediarios en la v�a de s�ntesis de una u otra forma
activa. Es posible tener otros puntos de vista como se ver� despu�s.
Las giberelinas parecen sintetizarseenmuchaspartes de la planta, pero

m�s especialmenteen las �reas en activo crecimientocomolosembriones o los
tejidosmeristem�ticos o endesarrollo. La relaci�n entre la edad deltejido y su
contenido de giberelina se muestra en la Figura 23-8. Se transportan con facilidad
en la planta movi�ndose aparentemente en forma pasiva con la corriente de trans-
porte por el floema o por el xilema. Una parte considerable de las giberelinas de
la planta puede encontrarse ligada o compartimentada e inactiva en un momento
dado. La r�pida producci�n de giberelinas que ocurre en las semillas en germina-
ci�n es, probablemente, una liberaci�n de giberelina ligada y que fue sintetizada
mucho antes, quiz� durante el periodo de fr�o que a menudo necesitan las semillas
paragerminar, o pocodespu�s. Su s�ntesis est�autocontroladaporretroacci�n,

inhibielldo la giberelina la oxidaci�n del kaureno.
Se conocen varios compuestos sint�ticos que impiden su acci�n, entre los

que se incluyenlosinhibidoresdelcrecimiento AMO-1618, CCC* y fosf�n-D.
Figura 23-8. Relaciones entre las cantidades de sustancias difusibles simila-

res al GA, obtenidas de las hojas y entrenudos de plantas de girasol. (Adap-
tado de R.L. Jones e I.D.J. Phillips: Plant Physiol., 41:1381-86. 1966.)
10-3
t.asm 'O-
r-
.-
.? 10-4
n
8!I
.:
J�venes N�mero de la hola o del Viejasentrenudo

a Dartir del �pice
*N. del T.: El nombret�cnicointernacional delCCCes,apartirde 1978, Clormequat.

ACCI6NDE Y REGULADORES DEL (CRECIMIENTO
LAS'HORMONAS
Estosproductos parecenactuarprimariamente i.nhibiendo la s�ntesisde�cido

giber�lico (GA) as� como en otras formas. Seconocepocosobre la inactivaci�n
natural de las giberelinas. El �cido absc�sico (AIBA) antagoniza los efectos del
GA y las dos sustancias tienen posiblemente un precursor com�n (ver Figura
23-7 y Figura 22-5). De ser as�, parece improbable que est�n ambosal mismo
tiempo presentes en altas concentraciones en un tejido, pues su interacci�n direc-
ta podr�a tener gran significaci�n.
ALARGAMIENTO. El GA produce en el alargamiento de las c�lulas y del tallo un

efecto similar al del IAA pero no id�ntico. Aqu�l act�a en muchos tejidos en los
que el IAA es inefectivo o inhibitorio y viceversa. En algunos tejidos, si se

aplica
primero IAA, el GA tiene un efecto pobre;pero, si el GA se aplica primero,el
IAAtiene un efecto estimulante del alargamiento, mayor de lo normal. Esto
sugiere que la acci�n de la giberelina ocurre en alg�n sitio que precede a la
acci�n
de la auxina en la secuencia de reacciones que llevan a la estimulaci�n del creci-
miento por alargamiento. Dado que por lo menos algunos de los efectos del IAA
tienen que ver con la s�ntesis de prote�nas, el GA podr�a actuar al nivelde la
in-
ducci�nenzim�tica o de la transcripci�n del DNA (ver m�s adelante). Lang ha
demostrado que el GA estimula la divisi�n celular en el �pice del tallo as� como
el alargamiento del tallo. Sin embargo, este puede ser un efecto subsidiario; el
efecto sobre el alargamiento celular es el principal. El metabolismo de los �cidos
nucleicosest� involucrado claramente; elGAaceleralas�ntesisdeRNA,Dehe-

cho, el GA aumenta la s�ntesis del RNA en los n�cleos aislados; es razonable
supo-
ner que esto se relaciona con su mecanismo de accih.
FLORACI6N. El GA aplicadoa muchas plantas deroseta invernal que no hayan

sufrido su termoperiodo las induce a formar el tallo floral y al subsecuente inicio
de la floraci�n(Cap�tulo 20, p�gina 533). A�n no est�claro si �Sta es una ver-
dadera actividad florig�nica; Chailajy�n ha sugerido que elGA es una de las dos
principales hormonas que constituyen el florig�n. Pero el efecto del termoperiodo
no es igual al del GA; con �ste la iniciaci�n de las flores ocurre despu�s del
creci-
miento por alargamiento y no antes, como es el caso cuando sufre termoperiodo.
Se ha sugerido que la iniciaci�n de las flores es una mera consecuencia del
r�pido
crecimiento causado por el GA y no, realmente, urn efecto directo de la hormona.
La respuesta a este problema no est� a�n clara.
Otro interesante efecto de la giberelina es que se sobrepone a la juventud en

los �rboles j�venesy les induce aflorecer a�os antes delo que tardar�an
normalmente
en alcanzar la madurez. Este fen�meno, que ha sido ampliamente investigado por el
fisi�logo canadiense R.P.Pharis, ha sido extremadamente �til en la hibridaci�n
de �r-
boles al acortar much�simo el curso de
las generaciones en ciertas especies forestales.
SfNTESIs DE ENZIMAS. Uno de los efectos m�s dram�ticos del GA es la induc-

ci�n de enzimas hidrol�ticas en el endosperm0 de semillas de avena en
germinaci�n
(Cap�tulo 16, p�gina 429). El tratamiento con GA induce la formaci�n de nuevas
enzimas y estimula tambi�n unanotables�ntesis de nuevo RNAm. As�, elGA
act�a en la desrepresi�n de genes espec�ficos que luego provocan la s�ntesis de
nuevas enzimas. Se supone, pero no est� probado, que el GA act�a sobre el DNA.
Se conocen otras enzimas que son afectadas por el GA en situaciones muy

diferentes. Recientemente se ha demostrado quelaformaci�n del ret�culo endo-
pl�smico en las c�lulas de aleurona en la cebada se estimula de cuatro a ocho
veces
15,000
10,000.
W'
C
Figura 23-9. Efecto estimulante del GA sobre la
incorporaci�n de colina 14C enel ret�culo endo-
pl�smico (RE) de las capasde aleurona de la
cebada. Se trataron muestrasduplicadasde 40
capasde aleurona de semillasdecebadavarias
,000.
veces en soluci�n amortiguadora (buffer) o solu-

ci�n amortiguadora + 1 pm GA; luego se transfi-
rieron a lasoluci�nde colinamarcada por 30
min. Se aisl� y cont� el RE. (Redibujado de
IJJ I
W.H. Evans y J.E. Varner: Hormone controlled

synthesis of endoplasmic reticulum in barley
aleuronecells. Proc. Nat. Acad. Sci. 68:1631-33.
*O 5 10
Tiempo de incubaci�n, hr 1971. Con permiso.)
por adici�n de GA3 como se ve en la Figura 23-9. Glasziou ha demostrado que el

GA, causa un incremento en la s�ntesis de invertasa (pero no en la peroxidasa)
exactamente de la misma manera que el IAA. Estos resultados se�alan una amplia
variedad de efectosde las giberelinas en la inducci�n des�ntesisde enzimas y
otros pasos del desarrollo.
MECANISMODE ACCI6N. Las giberelinas est�n estrechamente relacionadas con los

esteroides,muchos de los cuales tienen fuertesefectos hormonales. De hecho,
las giberelinas poseen efecto similar a las de la ecdisona en los insectos
(ecdisona es
la hormona de la muda de los insectos). Los extractos de insecto, pero no de la
propia ecdisona, tienen d�biles efectos, parecidos a los de la giberelina en las
plan-
tas. Los esteroidestienenefectosmuyespec�ficosen la desrepresi�n de genes
.activando as� enzimas espec�ficas. El gran n�mero y amplia variedad de formas
qu�micasdelosesteroidesest�n relacionados probablemente con el n�mero y
especificidad de los sitios moleculares donde deben reaccionar.
Parece por lo tanto posible que las giberelinas act�en de modo muy similar
en las plantas. Si esta idea es cierta, el gran n�mero, compleja distribuci�n y
espe-
cificidad de acci�n pueden ser un reflejo del n�mero y variedad de reacciones que
controlan.Conformeaesteconcepto las muchas giberelinas conocidas no son

meros intermediarios en las v�as de s�ntesis de una o unas pocas hormonas sino
que son hormonas activas por s� mismas o potencialmente activas. Este concepto
es hipot�tico, no se conoce su modo de acci�n exacto. Sabemos que act�an en
la desrepresi�n g�nica y estimulando la s�ntesis del RNA.Parece probable que
est�n ligadas a los sitios de reacci�n por fuerzas d�biles de manera similar a
las
auxinas.
CITOCININAS
DISTRIBUCI6N. El descubrimiento de las citocininas partede la observaci�n de

ACCIdN DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
que los compuestosquecontienenadeninapuedenmodificar la expresi�n del

desarrollo.Esto llev� al descubrimiento de la 6-hrfurilaminopurina o cinetina
porF. Skoog y C.O. Miller en unhidrolizado de DNA de esperma de arenque.
Todas las citocininas, tanto naturales como sint�ticas, son derivados de la
adenina
(Figura 23-10). Esta relaci�n qu�mica de las citocininas conunapurinanatural
que existe en el DNA y RNA caus� gran excitacibn entre los bioqu�micos y fito-
fisi�logos. Pero, por extra�oque sea, la intens�sima investigaci�n que provoc�
no ha dado una visi�n m�s clara del modo de accibn de las citocininas que la que
se tiene de las giberelinas y auxinas.
Las citocininas no se mueven en la planta con tanta facilidad como las gibe-
relinas y auxinas; sin embargo, hay evidencia de que se forman en las ra�ces y
se transportan a las hojas y tallos. El fisi�logo alem�n L.E. Engelbrecht
descubri�
que plantas de tabaco a las que se les suprimieron las ra�ces envejecen
r�pidamente
y la presencia de �stas o la adici�n de cinetina impide la senescencia.
Experimen-
tos hechos con muchos tejidos diferentes han confirmado ampliamente este fen�-
men\'.La hormona parece transportarse por el x:ilema; hay cierta evidencia de
que la citocinina se mueve hacia la fuente de auxilna al igual que otros nutrientes
y que el carbono fijado en la fotos�ntesis. Sin embargo debe notarse que muchos
experimentos han demostrado que cuando la citocinina se aplica a una hoja o a
un tejido, no se mueve sino que permanece donde se aplic�.
EFECTOS.Entre los efectos de la citocinina est�n la formaci�n de �rganos en los

tejidos cultivados in vitro, el alargamiento y la divisi�n celular, la prevenci�n
de
la senescencia y la inducci�n de la floraci�n bajo ciertas circunstancias. El
mor-
Figura 23-10. Estructura de algunas citocininas. La cinetina

fue aislada del DNA animal y no ocurre en forma natural
enlas plantas. La bencilladenina es sint�tica. La zeatina y la
IPA se forman naturalmente en las plantas.
CH,-CH=C
/CH3
I 'CH,OH
Adenina Adenina
Cinetina
CH3
I CH,-CH=C
CH.-("J
I CH,
Adenina
Adenina
Benciladenina 6-(y,y dime:ilalil) adenina.
o isopentenil adenina (IPA)

I
HN
Adenina
f�logo hind�B.M.Johri ha demostrado que el endosperm0 del mu�rdago cultivado

in vitro desarrolla tallos si se trata con 8 ppmdecitocinina. Los experimentos
de Skoog y sus colegas han demostrado que el IAA y la citocinina juntos estimu-
lan la formaci�n de �rganos en los cultivos de tejido de tabaco, siendo las
canti-
dades relativas de las dos hormonas lo que determina la clase de �rgano que se va
a formar (ver Cap�tulo 18, p�gina 461). La formaci�n de yemas en tallos intactos
que sigue a la aplicaci�n de citocinina puede deberse a la s�ntesis de auxina que
parece ser causada por la aplicaci�n de citocinina.
La interacci�n deauxinasycitocininastienetambi�n otros efectos. El

IAA induce el alargamiento de los entrenudos del tallo de ch�charo; la adici�n
de,
citocinina no inhibe el alargamiento celular pero induce el alargamiento a uno y
otro lado m�s que a lo largo del eje longitudinal. Tambi�n es conocido el alarga-
mientode las c�lulas maduras bajo su influencia. La Figura 23-11 muestrauna

pl�ntula de r�bano, uno de cuyos cotiledones ha crecido mucho como resultado
del alargamiento celular inducido por la citocinina. Tambi�n promueven la
divisi�n
celular ocurriendo este efecto con concentraciones tan bajas como 5 X 10-l1 M.
El hecho de que act�en liberando a las yemas de la dominancia apical, como se
muestra en la Figura 23-12, puede relacionarse con sus efectos en la divisi�n
celu-
lar. Esto, a su vez, puede relacionarse con su habilidad para estimular la
producci�n
de auxina en las c�lulas.
Debe mencionarse otro efecto de la citocinina. El IAA puede estimular la

floraci�n en unas pocas plantas, de manera notable en la pi�a, y el GA induce
flo-
Figura 23-11. Pl�ntula de r�bano. AI cotiled�n de la derecha se le apli-

c�una soluci�n de la citocinina sint�tica 6-bencil amino-9- (tetra-
hidropirano-241)purina (100 mghitro). La estimulaci�n deldesarrollo
del cotiled�n es causadaprincipalmente por la promoci�n del alarga
mientocelular. (De D. S. Lethman; Cytokinins and theirrelationto
other phytohormones. Bioscience, 19:309-16. 1969. Con permiso.
Redibujado en una fotograf�a por cortes�a del Dr. Letham.)

ACCIdNDE LAS HORMONAS Y REGULADORES CIRECIMIENTO
DEL 615
Figura 23-12. Una planta de Nicotiana

Glauca. Se aplic� zeatina como pasta
de lanolina (0.5%)a la yema lateral en
labase del pec�olo que lleva el anillo
de alambre. Esto liber� a layema con
dominancia apical. Entonces se aplic�
lapastadezeatinasobrela superficie
del v�stago lateral resultante. Se form�
un v�stago vigoroso y muy grueso con
yemas en La
laterales desarrollo.
fotograf�a se tom� 34 d�asdespu�s
del inicio del experimento. (De D.S.
Letharn: Cytokinins and their relation
to other phytohormones. Bioscience
19:309-16. 1969. Con permiso. Foto-
graf �a por cortes�a del Dr. Letham.)
raci�n en las plantas de d�as largos que no han sufrido termoperiodo. De modo
similar, se conocen unos pocos ejemplos en los que las citocininas pueden inducir
la floraci�n en plantas de d�as cortos. M. Kh. Chailajy�n encontr� que los
tallue-
los de Perilla cultivados in vitro pueden ser llevados a formarprimordiosflo-
rales por aplicaci�n decinetina,ylos fisi�logos hindu�s S.C. Maheshwari y R.
Venkataraman han encontrado que la aplicaci�n de zeatina causa que florezca la
diminutalentejillade agua Wolffia.Contrariamente, la cinetina inhibe la forma-
ci�n de botones florales en segmentos de tallo de tabaco cultivadosin vitro.
PREVENCIdN DE LA SENESCENCIA. La efectividad de las citocininas para prevenir

la senescencia cuando se aplican a hojas cortadas o al discos de hoja se descubri�
desde hace tiempo y ha sido la base de diversos bioensayos. El efecto integral

probablemente es el resultado de por lo menos dos acciones bastante diferentes
de la citocinina. Se sabe que previenen la formaci�n de enzimas hidrol�ticas como
nucleasas y proteasas as� que interfieren con la desintegraci�n de los

pol�meros.
Esto previene los cambios de degradaci�n que se cuentan entre las principales
caracter�sticas de la senescencia. El otro factor que act�a para prevenir la
senes-
cencia es que las citocininas causan una inmovilizaci�n de los nutrientes o bien
su transporte a las �reas tratadas con estas hormonas. Este fen�meno fue investi-
gado por los fisi�logos alemanes K. Mothes y L. Engelbrecht, quienes mostraron

que no s�lo previenen la p�rdida de nutrientes sino que causan el transporte de
nutrientes aplicadoso end�genos al sitio donde se la aplic�.
6 16 LA PLANTA EN DESARROLLO
CINETINA CINETINA
Figura 23-13. Radioautograf�as de hojasde Nicotiana rustica a las que se ha

aplicado una man-
cha de Bcido DL-amino isobut�rico 14C. A. Hoja joven quecasi no muestra
dispersi�n de la
radioactividad a causa de una alta retenci�n natural. B. Hoja madura; la
radioactividad se dis-
persa primordialmente al pec�olo y venas. C. Hoja madura a cuya mitad izquierda se
le dio cineti-
na; la radioactividad se dispersa solamente a la mitad tratada con cinetina. D.
Hoja madura a
cuya mitad derecha se le dio cinetina; la radioactividad no se dispersa a causa del
aumento en
retenci�n. (De K. Mothes: The role of kinetin in plant regulation. R�gulateurs
Naturels de la
CroissanceV�g�tale, No. 123.Centre National de la Recherche Scientifique. 1963.
Con per-
miso.)
En la Figura 23-13 se muestra un experimento t�pico. Las hojas j�venes ya

contienen algo de citocinina y tiendena perder menos de sus amino�cidos 14C
aplicados que las hojas viejas. La adici�n de citocinina causa que la
radioactividad
se mueva del sitio de aplicaci�n al �rea tratada conlahormona. No se ha enten-
dido el determinism0 de este fen�meno. Una sugerencia es que la citocinina pueda
estimular la formaci�n de mol�culas de prote�nas transportadoras involucradas
en el movimiento activo de los metabolitos. Otra, es que estimula la divisi�n
celu-
lar que a su vez causa formaci�n de IAA, que act�a luego promoviendo el trans-
porte al lugar de su s�ntesis. Ninguna teor�a tiene una fuerte base en
evidencias.
FORMACIdN DE ENZIMAS. Se ha demostrado que las citocininas estimulan la for-

maci�n de enzimas en diversas situaciones. El fisi�logoalem�n J. Feierabend ha
demostradoquelacinetinaaceleralaformaci�n de enzimas de la fotos�ntesis
en las pl�ntulas de centeno, pero el efecto no es espec�fico, es cuantitativo
m�s
quecualitativo, y nopareceprobable que se trate de una interacci�n espec�fica
de la citocina a nivel gen�tico o de s�ntesis de enzimas. Por otra parte, se ha
adver-
tidoquelas�ntesis de nouo en ciertas enzimas, incluso la tiraminametilferasa
en pl�ntulas de cebada, es estimulada por la adici�n de cinetina. Tambi�n es

esti-
mulada la s�ntesis de alcaloides en ra�ces de tr�bol lupino. Como el GA, la
citoci-
nina estimula la s�ntesis de a-amilasa en pl�ntulas de cebada pero el efecto no
es
tan pronunciado.
Parece que las citocininas no est�n directamente involucradas a nivel gen�-
tic0 en ninguno de estos efectos; es decir, no son activas como desrepresores por
s� mismas. Su efecto parece ser m�s bien sobre procesossint�ticos y muchas de
ACCI�N DE LAS HORMONAS Y REGULADORES CRECIMIENTO
DEL 617
las consecuencias colaterales pueden deberse a su habilidad para causar s�ntesis

de auxinas en tejidos que estaban en reposo previamente.
LAS CITOCININAS COMO CONSTITUYENTES DEL RNA. El descubrimiento en el la-

boratorio de Skoog de que las citocininas son un constituyente del RNA fue
seguido por una gran excitaci�n. Los an�lisis han revelado que ciertoscodones
(RNAt) en muchos organismos, incluyendo plantas, levaduras, bacterias y anima-
les,contienen una mol�cula de citocinina en posici�n adyacente al anticod�n,
punto por donde elRNAt se encuadra en el c�digo al RNAm enelribosoma.
Estaestructura se muestra en la Figura 23-14. La citocininaencontrada m�s fre-
cuentementeen el RNAt hasta la fecha es la isopentenil adenina (IPA, Figura
23-10), pero se han detectado otras,incluyendo la zeatina (mostrada tambi�n
enla Figura 23-10). La cantidad de citocinina en el RNAt es muy peque�a pro-
mediando solamente una por 20 mol�culas de RNAt. SolamenteciertosRNAt
latienencomocomponente.Elcod�n para serina la tienecomo se ve en la Fi-
gura 23-14, pero los codones para alanina, tirosina y fenilalanina no la tienen.
Al principio se pens� que la presencia de cit'ocininas enelRNAt se ligaba

estrechamentecon su modo de acci�n hormonal :y que podr�a explicarlo,pero
experimentos m�s recientes arrojan fuertes dudas sobre esta idea, Cuando se adi-
cionancitocininas marcadas con 4C a lostejidosquenecesitanestahormona
para su crecimiento,no se incorporan al RNAtintacto.En lugar de ello se ha
hechoclaroque la caracter�stica cadena lateral de la hormona se adhiere a un
I 1
3 9
I I
3 P
I I
00
Figura 23-14. Estructura del RNAt
paraserina.La citocinina IPA est� a
continuaci�n del anticod�n. (Redibu-
jado de A.W.Galston y P. J. Davies:
1963 porlaAsociaci�nAmericana
Science, 163:1288.1969. Copyright
1 1
5x9
-L \
c:lsopentenil --e> c
y' '&
6, 92
-"""
(citocinina)-7""" 1 1
u Avance el para Ciencia.) Anticod�n
" _. -
residuo de adenina ya presente en el RNAt. Se ha sugerido que aunque son nece-

sarias para la funci�n de ciertos codones, ello no tiene relaci�n con su
actividad
hormonal. Este concepto es reafirmado porque la zeatina aislada del RNA de la
semilla de ma�z es un is�mero diferente del que se encuentra libre en la semilla,
el cual se presume que sea responsable de la actividad de la citocinina. Se ha en-

contrado tambi�n que una citocinina que act�a sobre la formaci�n de las yemas
en el musgo est� adheridademodopocofirme;puede ser lavada y entonces el
desarrollo se detiene. Esto demuestra que su actividad no reside en las mol�culas
de ia hormona que se ligan de modo covalente al sitio de acci�n sino en aquellas
que se ligan poco firmemente.
Las citocininas puedenestarpresentescomoproductos de desintegraci�n

del RNAt. Es posible que no haya conexi�n ninguna entre su papel en el RNAt
y su papel como hormonas. Una �ltima posibilidad es que su actividad hormonal
se relacione con su presencia en el RNAt pero no sea una consecuencia directa de
ello. A continuaci�n se ver� una explicaci�n basada en esta idea.
ACCIdN DELA CITOCININA. Se ha visto que existen requerimientos estructurales

bastante estrechos para la actividad de la citocinina. La mayor�a de las conocidas
tienenun n�cleodeadenina con el anillo de purina intacto y sus sustituyentes

N6 de tama�o moderado. Hasta hoy la �nica excepci�n es la difepilurea y algu-
nos de sus derivados encontrados originalmente en la leche de coco por E. Shantz
y F.C. Steward. Pero �stas podr�an constituir una clase diferente de sustancias
de
crecimiento. La citocinina es m�s activa si la cadena lateralcontiene cerca de
cinco carbonos y su actividad se incrementa con la presencia de un anillo de ben-
ceno o con la cadena lateral insaturada (ver Figura 23-10).Existen requerimientos
espec�ficos respecto a la estructura, las dimensiones de la mol�cula y la
situaci�n
de grupos polares con respecto al n�cleo principal. No se sabe con precisi�n
c�mo
se relacionan estas caracter�sticas estructurales con su actividad; se presume
que,
como en el caso de las auxinas, dichas caracter�sticas son importantes en la for-
maci�n de enlaces d�biles que ligan la citocinina a su sitio de acci�n.
El lugar de acci�n de la citocinina no se conoce todav�a. Se ha encontrado

que las citocininas se ligan a los ribosomas y las mediciones indican con bastante
precisi�n que una mol�cula de citocinina se liga a cada ribosoma. Act�an carac-
ter�sticamente en c�lulas de Acetabularia sin n�cleo, as� que probablemente tam-
bi�nlo hagan sobre los ribosomas citopl�smicos. Sin embargo los fisi�logos hin-
d�es A. Datta y S.P. Senhandemostradoqueestimulan la s�ntesis de RNA en
n�cleos inuitro; porlo tanto se presume que tambi�npuedenactuarsobre los
ribosomas nucleares. Si es cierto que la acci�n hormonal de las citocininas
requiere
que se liguen a losribosomas,tambi�n podr�anactuarsobre losribosomasdel
cloroplasto ya que puedeninfluenciar la s�ntesis de mol�culas de prote�naen
su interior.
Los fisi�logos norteamericanos J.E. Fox y J.H. Cherry han sugerido, inde-
pendientemente, un posiblemecanismo de acci�n de las citocininas que se rela-
ciona con su presencia en el RNAt. Sugieren que el RNAt carente de la cadena
lateraldeisopentenilen la adenina que sigue al anticod�n es inactivo, as� que
la adici�n de dicha cadena lo activar�a, pero si una nucleasa est� presente
puede
desactivarlo hidrolizando la cadena lateral. Las citocininas solubles act�an
prote-
giendo al RNAt formando un complejo con dicha enzima e inhibiendo su acci�n
ypermitiendoas�queocurra la s�ntesis deprote�na. Debe enfatizarse que este
mecanismo es hipot�tico; es posible postular otros. No obstante, parece probable
ACCIdNDE LAS HORMONAS Y REGULADORES CIRECIMIENTO
DEL 619
que la soluci�n al problema deba tomar en consideraci�n la reconocida presencia

de las citocininas en el RNAt as� como el hecho de que se ha demostrado que fre-
cuentemente facilitan e incrementan la tasa de s�ntesis de RNA y de las
prote�nas.
La reciente observaci�n de que las citocininas regulan los niveles de polirriboso-
mas a trav�s deun efecto sobre la s�ntesis proteica a nivel de la traducci�n

ser�a
consistente con este modo de acci�n.
�CIDO ABSC~SICO
EFECTODEL ACIDO ABScfSIco. El �cido absc�sico (ABA) es un inhibidor del cre-

cimiento y su acci�n primaria parece ser la de inhibir la acci�n de la giberelina
y
estimular el letargo. Se ha advertido un efecto estimulante: como el GAY el ABA
causa un aumento en la producci�n de invertasa en la ca�a de az�car. Este efecto
parece operar a nivel de la traducci�n del RNAt en el punto de s�ntesis de la en-
zima.Pero otros efectos estimulantes del GA son o,puestospor el ABA. El ABA

inhibe la estimulaci�n de la s�ntesis de ret�culo endopl�smico y de a-amilasa en
lassemillasdecebadacausadapor elGA. El efecto del ABA parece ser bastante

espec�fico para a-amilasa, inhibiendo esta enzima en tanto que la s�ntesis de
otras
contin�a; esto sugiere que inhibe espec�ficamente la traducci�n del RNAm para
esta enzima pero no para otras.
Losefectos delABA sobre el letargo y lasenescenciasonparalelos a su

influencia sobre la s�ntesis de prote�nas y de RNA en. general; por lo tanto,
parece
probable que gran parte de su acci�n inductora de letargo se deba a ellos.
El ABA tiene un interesante efecto sobre las respuestas de floraci�n: como

el GAY inicia la floraci�n en algunasplantas faltas de inducci�n, pero en tanto
que el GA causa floraci�n en las plantas de d�as largos, el efecto del ABA es
sobre
lasplantas de d�as cortos. Esto se puede relacionar con el propuestomecanismo
controlado por el fitocromo por el que un isoprenoide se convierte o bien en GA
o bien en ABA bajo la influencia de d�as largos o cortos (ver Figura 23-7,y tam-
bi�n Figura 22-5).
El ABA es tambi�n el agente que media el cierre de los estomas bajo el efecto
de sequ�a (ver Cap�tulo 14,p�gina 359). El efecto de ciertos hongos patog�nicos
que causan marchitez en las plantas infectadas se deble a que el pat�geno produce
sustancias antagonistas del ABA que impiden en cierre estom�tico. Una pregunta
interesante es c�mo una sustancia, el ABA, media tanto respuestas r�pidas como
el cierre de los estomas, o efectos a largo plazo como la senescencia o el letargo.
La respuesta a esta pregunta podr�a tener que ver con la compartimentaci�n

de las hormonas o con la modificaci�n de la acci�n de una hormonapor otra.
Es claro que se necesita m�s investigaci�n sobre este interesante t�pico.
ACCIdN DEL ACIDO ABSCfSICO. El mecanismo de acci�n del ABA parece, por lo
tanto, seguir a su efecto sobre la traducci�n. Inhibe la s�ntesis de RNA, pero
&te
podr�a ser un efecto secundario: si se reduce la traducci�n, normalmente decae
la s�ntesis de RNAt. No parece afectar la desrepresi�'n del DNA peroincluso en
situaciones en las queno ocurre s�ntesis de RNAm, inhibe la s�ntesis proteica.
Esto es consistente con un efecto del ABA a nivel del ribosoma, sobre la traduc-
ci�n y la s�ntesis de prote�nas, pero no a nivel nuclear, donde se esti formando
elRNAm.A�nnosele conoce ning�n mecanismo de operaci�n, se necesitan

m�s experimentos antes depoder adelantar mecanismos, incluso hipot�ticos.
Como para otras hormonas, la interacci�n del ABA con su sitio de acci�n proba-
blemente ocurre por fuerzas d�biles y no por enlaces covalentes.
ETILENO
EFECTOS DEL ETILENO. Un gran problema en el estudio del etileno es el de sepa-

rar sus efectos de los de las auxinas. Ahora est� claro que el IAA causa
producci�n
de etileno en los tejidos y que muchos de los efectos que se atribu�an al IAA
real-
mente son efectos secundarios causados por el etileno que se produce como resul-
tado de la estimulaci�n por el IAA. Por ejemplo, los efectos del IAA en la
floraci�n
de la pi�a pueden deberse al etileno producido en esa forma. Desde hace mucho
tiempo se advirti� que si las pi�as se colocan sobre un lado, florecen. Reciente-
mente se ha sugerido que la respuesta geotr�pica est� mediada por el IAA inducido
al formarse etileno; as� que la floraci�n de las pi�as estimuladas

geotr�picamente
puede ser un efecto colateral del etileno producido en respuesta a la acumulaci�n
de IAA en el lado inferior de la planta.
Los experimentos han demostrado que el efecto del IAAsobrelara�zes

diferente al del etileno mostrando que causan reacciones separadas. Sin embargo,
la aplicaci�n de una auxina causa producci�n de etileno en las ra�ces de modo
que
es dif�cil estudiar independientemente los efectos del IAA del etileno. En algunas
plantas la �ptima estimulaci�n caracter�stica de los tejidos por el IAA (ver

Cap�-
tulo 19, p�gina 487, y la Figura 16-8) se ha adscrito al etileno. El IAA contin�a
teniendo un efecto estimulante aconcentracionesmuyaltas por s� mismo,pero

el efecto inhibitorio del etileno, producido como resultado de la acci�n del IAA,
se sobrepone adichaestimulaci�n y eventualmentedeterminainhibici�ncuan-
do se alcanza un nivel cr�tico de IAA.
El etileno tiene un amplio rango de efectos, desde fuertemente estimulantes

hasta muy inhibitorios. Generalmente se lo clasifica como una hormona inhibito-
ria, pero aunque a�n no se conoce totalmente su rango de acci�n, sus actividades
de regulaci�n conocidas son tan variadas que desaf�a una clasificaci�n
superficial.
Sus efectos sobre la maduraci�n de los frutos y la abscisi�n de las hojas parecen
deberse a la estimulaci�n de procesos de s�ntesis requeridos para el desarrollo

de
caracter�sticas de senescencia o para la formaci�n de la zona de abscisi�n. As�
que sus efectos inhibitorios pueden deberse en gran parte a un real efecto estimu-
lante,operandosobreprocesosde degradaci�n. La inhibici�n de su efecto (por
ejemplo por el di�xido de carbono) parece hacer m�s lenta la producci�n de enzi-
mas degradativas.
MECANISMODE ACCI6N. Varios de los efectos conocidos del etileno tienen nive-
les de saturaci�n similares, y serequierela misma concentraci�n (0.1-0.2 ppm)
para una respuesta de un medio de la m�xima. Esto ha sugerido a los fisi�logos
americanos S.P. y A.E. Burg que hay un sitio de reacci�n com�n para varios
efectos importantes del etileno. El di�xido de carbono inhibe su acci�n en forma
competitiva en muchas de sus respuestas incluyendo las que siguen a la aplicaci�n
del IAA (porejemplo el geotropism0 de la ra�z). Pareceprobablequeeldi�xi-
do de carbono y el etileno reaccionen en un sitio de enlace com�n. Qu� clase de
re-
acci�n, o c�mo es inhibida por el di�xido de carbono, no est� en claro; se
presume
que sea una reacci�n enzim�tica.
ACCIdN DEHORMONAS Y REGULADORES DEL 621
LAS CRECIMIENTO
No se conoce el lugar de la reacci�n primaria del etileno. �ste es muy solu-

ble en los l�pidos as� que podr�a asociarse con la p�orci�n l�pida de las
membranas
celulares. Se ha encontrado que estimula la excreci6n de ct-amilasa en las c�lulas
de
aleuronadelassemillasde cebada, pero no estimula su producci�n. No parece
tener un efecto muy pronunciado sobre ninguna reacci�n bioqu�mica, pero
puede afectar la permeabilidad de la membrana o ]posiblemente estimular la acti-
vidad de los sistemas de la permeasa.
OTRAS SUSTANCIAS QUE INFLUENCIAN EL DESARROLLO
Existen otras sustancias no consideradas hoy hormonas que sin embargo influyen,
algunas de ellas profundamente, en el crecimiento y el desarrollo. Laposibilidad
de que los efectos del fitocromo puedan ser mediados por la acetilcolina ya seha
mencionado (Cap�tulo 20, p�gina 524). La mayor�a de lasdrogascolin�rgicasde
ocurrencia natural son deorigenvegetal (por ejemplo, pilocarpina, muscarina,
nicotina, d-tubocurarina, atropina, eserina, solanin,a, escopolamina y arecolina).
Es posible que estas drogas y otros compuestos fisiol�gicamente activos (por
ejemplo, los alcaloides, terpenos, posiblemente taninos, etc.) desempe�en un
papel en la regulaci�n del crecimiento o en la mediaci�n de efectos ya conocidos.
Recientemente se ha escrito mucho sobre el AMP 3,5-c�clico, que tiene una

potente capacidad reguladoradel metabolismo animal. Hasta ahora esto no se
ha demostrado convincentemente en las plantas superiores. Cuando se aplica a la
planta provoca una variedad de efectos, pero hay evidencia que sugiera que es un
regulador del desarrollo de ocurrencia natural en los vegetales.
Recientemente se ha manufacturado un nuevo e interesante grupo de regu-

ladoresdel desarrollo, principalmente en el laboratorio del qu�mico alem�n G.
Schneider. Estos compuestos, llamados morfactinas, tiene un anillo de fluoreno
con varias sustituciones en dicha estructura anillada. (Figura 23-15). Las morfac-
tinas son inhibitorias de maneras espec�ficas y act�an en un amplio rango de
concentraciones, mucho m�s amplio que el de los reguladoresdeldesarrollo co-
nocidos O de los herbicidas espec�ficos (Figura 23-16). Inhiben el transporte del
IAA causando as� diversas anomal�as enel desarrollo incluyendo la abolici�n
COOH
Fluorenol
(9-hidroxifluoreno-9-�cidocarboxilico)
COOH
Figura 23-15. Estructura de dos morfactinas. Com-

p�resesu con mos-Clorofluorenol
estructura la de las giberelinas

en tradas la Figura 23-7. carbox�lico)
~2-cloro-9~-hidroxifluoreno-9-�cido
Concentraci�n, ppm
10-3 10-2 10�
�cido 2.4-dicloro-fenoxiac6tico
�cido triyodobenzbico
(las plantas
Hidrazida maleica
<?-
murieron1
Fluorenol
Cloroflurenol
Figura 23-16. Comparaci�ndelrangodeconcentraci�nactivadedos morfacti-
nas con otros tres fitorreguladores sintkticos.
El anchode la barra es proporcional al efectofitorregulador.Lassustancias se
aplicarondosvecesenformadeaspersi�n (0.02 m1 por planta) a pl�ntulasde
Galium. (Conforme datos de G. Schneider: Ann. Rev. Plant Physiology 21 :499.
1970.)
de las respuestas tr�picas y ladominancia apical. Las morfactinas inhiben tam-

bi�n la germinaci�n delas semillas y son antagonistas del GAen cuanto impiden
la emisi�n de tallo floral en las plantas de roseta que han sufrido termoperiodo.
Esta clase de compuestos parece ser muy interesante para el control del creci-
miento vegetal porque noson muy t�xicos, poseen un alto grado selectivo y no
son demasiado persistentes en el suelo.
INTERACCI~NHORMONAL
El bi�logo canadiense R.H.Hall, en su art�culo sobre las citocininas citado al

final
de este cap�tulo, sugiere que los cient�ficos apliquen m�s su esfuerzo a
examinar
el desarrollo integral y se preocupen menos por las causas de eventos espec�ficos.
La clave de los eventos y aspectos del desarrollo es el organismo integral, sus

expe-
riencias previas, y la suma de todos los factores que se influyen uno al otro as�
como tambi�n al futuro del organismo. En un estudio que ilustra este principio el
fisi�logo norteamericano P.V. Ammirato examin� la interacci�n del ABA, la cito-
cininazeatina y el GA en cultivosdec�lulas de tallo de Carum curui ensuspen-
si�nque se indujeron a sufrir embriog�nesis. Los resultados se muestranenla
Figura 23-17.
Cuando no se adicionaron hormonas se desarrollaron embriones peque�os,
aberrantes; solamente unos pocos eran normales (Figura 23-17A).Al a�adirzea-
Figura 23-17. Desarrollo de embrionessom�ticosdec�lulasde Carum carvi

afectadasporla
adici�n de hormonas. A. Sin adici�n. B. Zeatina 10-6 M. C. GA, 10-6 M. D. ABA 10-
6 M.
E. ABA 10-7 M + zeatina. F. ABA 10-6 M + GA3.G.GA M 4-GA + zeatina.

H. ABA 10-7 M + GA + zeatina. (De P.V. Ammirato:Hormonalcontrol of stomaticembryo
development from cultured cells of caraway. Plant Physiology., 59:579-86. 1977.
Utilizada con
permiso. Fotograf�a cortes�a del Dr. Ammirato.)
ACCI6N DE LAS HORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
"
Sin tratamiento
+GA +ARA
+GA +zeatins +A BA +GA +zeatins

624 EN PLANTA LA DESARROLLO
tina o GA, crecieron con mayor rapidezperoeran totalmente anormales (Figura

23-17B y C). El ABA caus�quemuchos de los embriones aparecierannormales
pero eran muy peque�os (Figura 23-17D). El ABA redujo la proporci�n de defor-
midadescuandosea�adi� junto con lazeatina o el GA (Figura 23-173 y F). El
GA y lazeatina juntos causaron deformidades masivas (Figura 23-17G), pero al
juntar los tres factores se tuvo formaci�n de ungran n�merodeembrionesnor-
males (Figura 23-17H). Es claro que por s� mismacadahormonacausa cierto
gradodeanormalidades o retardosperoel correcto balance de estos factores
resultaen el desarrollo ordenadodelembri�n. Es elbalance o interacci�n de las
hormonas, m�s quelasumadesus acciones individuales, lo que da la clavedel
desarrollo.
RESUMEN DE LAS ACCIONES HORMONALES
AUXINAS
Formaci�n de �rganos (interact�a con las citocininas)

Organizaci�n de tejidos (interact�a con otros factores)
Estimulaci�n de la divisi�n celular (interact�a con las citocininas)
Alargamiento celular Estimula a trav�s de la secreci�n de
Relajaci�n de pared protones
la celular
S�ntesis del RNA y de las prote�nas

Direcci�n del transporte
Efectos enzim�ticos
Producci�n de etileno
Respuestas tr�picas y n�sticas (a veces quiz� debidas al etileno)
Dominancia apical
Prevenci�n de la abscisi�n
GIBERELINAS
Alargamiento celular (no por el mecanismo de las auxinas)

Divisi�n celular
Inducci�n de enzimas
Floraci�n (plantas de d�as largos)
Contrarresta al letargo (antagoniza al ABA)
Inhibici�n de la formaci�n de �rganos
Floraci�n precoz de los �rboles
CITOCININAS
Divisi�n celular (inducci�n y promoci�n; interact�a con las auxinas)

Alargamiento celular
Formaci�n de �rganos (interact�a con auxinas)
Contrarresta al letargo
Liberaci�n de la dominancia apical
Prevenci�n de la senescencia
Movilizaci�n de los nutrientes
Regulaci�n delos polirribosomas
625
ACCI�N DELASHORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO
�CIDOABSC~SICO
Letargo
Antagonismo a la giberelina
Floraci�n (plantas de d�a corto)
Abscisi�n
Cierre de los estomas
Control del desarrollo embrionario (con las citocininas y el GA)
ETILENO (Su producci�n es causadapor la auxina)
Epinastia
Geotropism0
Maduraci�n del fruto
Senescencia
Abscisi�n
COMPUESTOS HIPOTETICOS QUE CAUSAN LA FLORACIdN

Florigen
Vernalina
Antesina
Ver lista del Cap�tulo 16.
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FISIOLOG�A
DE
ORGANISMOS
ESPECIALES
Cap�tulo 24
FISIOLOG�ADl3 LOS �RBOLES
CARACTER~STICASESPECIALES DE LOSARBOLES
Por mucho tiempo los ajenos a la bot�nica han colnsiderado a los �rboles como la
cumbre del desarrollo vegetal debido a sus evidentes caracter�sticas de talla,
lon-
gevidad y amplia distribuci�n. Desde el punto de vista bot�nico los �rboles se
dis-
tinguen de otras plantas s�lo en magnitud, no en clase. Pero como resultado de su
gran tama�o, lento desarrollo y prolongadamadurez (todos los factores interre-
lacionados), consiguieron un alto grado de especiallizaci�n en algunas
direcciones;
lograronsolucionesespeciales ante problemas particularesrelacionados con su
h�bito caracter�stico de crecimiento. Gran partede la fisiolog�a del �rbol es
co-
m�n a todas las plantas y ciertos problemas de la fisiolog�a vegetal mucho mejor
ejemplificados por �rboles, se analizaron en cap�tudos anteriores. En este
capitu-
lo se considerar�n s�lo ciertos aspectos fisiol�gicos peculiaresde�rbolesque no
se trataron en ninguna otra parte de este libro.
ASIMILACI6N
Los procesosde fotos�ntesis y respiraci�n en �rboles son iguales a los de otras

plantas.Sinembargo, su completa relaci�n en laplantase complica por la gran
masa de tejido no fotosint�tico; esto significa que, en comparaci�n con las plan-
tas herb�ceas, el tejido fotosint�tico del �rbol debe sostener unamasa relativa-
metemayor de tejido respirante, improductivo. Consecuentemente, los efectos
relativos de temperatura, suministro deagua y otros factores sobre fotos�ntesis
y respiraci�nsondemayorsignificaci�nen el �rbol. Los efectos relativos de la
temperaturasobre fotos�ntesis y respiraci�n en las hojas de un t�pico �rbol de
bosqueboreal semuestraneneldiagramadela Epigura 24-1. Evidentemente, si
bien la tasa de fotos�ntesis total se aproxima al m�lximo por encima del rango de
O-40�C, el gran incremento de respiraci�n a temperaturasmayores ejerce un

marcado efecto sobre la fotos�ntesis neta, lacual se abate abruptamente por en-
cima de 20�C.
El cuadro se complica a�n m�s por el hecho cle que la mayor masa de tejido
respirante de un �rbol se localiza en ra�z, tallo y ramas. El tejido de m�s
actividad
en ra�z y tallo es el cambium, el cual es aproximadamente proporcional en tama�o
630 ORGANISMOS
FISIOLOGfA DE
ESPECIALES
"10 O 10 20 30 40
Temperatura, 'C
Figura 24-1. Diagrama que muestra las tasas relativas de fotos�ntesis

y respiraci�n en hojas de un �rbol de bosque boreal.
a la funci�n cuadrada de la altura del �rbol; la masa de madera metab�licamente

inactiva es, sin embargo, unafunci�nc�bica de la altura del �rbol. Por lo tanto,
durante el crecimiento temprano cuando la altura y el di�metro del �rbol aumentan
r�pidamente, llega a ser m�s eficiente en t�rminos de la relaci�n de la

fotos�ntesis
a respiraci�n.
Esta diferencia se refleja en los datos para �rboles de 10 y 40 a�os de edad

mostradosenlaTabla 24-1.Conformeel �rbolenvejece,la proporci�n de tejido
nofotosint�tico aumenta sin el concomitanteincrementode �rea foliar. Por lo
tanto, la proporci�n disponible de carbono fijadofotosint�ticamente para creci-
mientodisminuye, como se demuestra por las diferencias entre�rboles de 40 y
90 a�os de edad que se ven en la Tabla 24-1. Por lo tanto, la sensibilidad del
�rbol
var�a con su talla y edad en condiciones ambientales que afectan diferencialmente
la fotos�ntesis y la respiraci�n.
El mayor tama�o de los �rboles provoca que sus hojas superiores sombreen
las inferiores en grado mucho mayor que lo usual en plantas herb�ceas. Por lo tan-
to, mientras muchas especies de plantas herb�ceas est�n especializadas para tole-
rar la sombra o como plantas de sol, las hojas de un mismo �rbol pueden mostrar
amplia variaci�n en su grado de especializaci�n anat�mica (ver Cap�tulo
14,p�gi-
na 352)y fisiol�gica(verFigura 24-2).Por ejemplo, las hojas inferiores pueden
FISIOLOGfA LOS ARBOLES
Tabla 24-1. PBrdida y retenci�n de carbono en el haya.
Porcentajede carbono total fijado Edad del �rbol, a�os

en la fotos�ntesis perdido por
10 40 90
Respiraci�n foliar 22 19 22
Respiraci�n de ra�ces, tallos,
ramas 21 22 26
hojas PBrdidade
PBrdidahojasde y ramas
12 15
4
16
5 6
Porcentaje de carbono total
utilizado en crecimiento 37 42 31
Fuente: Datos, nuevamente calculados, de D.M. Moller, M.D. Miiller y
J. Nielsen: Dan. J. Forest, 21 :327. 1954.

lograr su m�xima tasa fotosint�tica ante s�lo el 30%deplena luz solar, en tanto
quelas hojas de la copa contin�an elevando su tasa de fotos�ntesis hasta una in-
tensidad luminosa de pleno sol veraniego.
Recientemente, los cient�ficos han mostrado un real inter�s en los conti-

nuos aumentos del nivel de C02 atmosf�rico. Esta tendencia comenz� en el
s::lo XIX debido al creciente uso industrial de combustibles f�siles, pero se ha
acelerado dram�ticamente en d�cadas recientes. IS1 equilibrio del CO, delaire
se mantieneprincipalmente por fotos�ntesis, y ahora se hace evidentequelos
bosquessonlos m�sgrandes y activos vertederos biol�gicos para el C02.Gran
partedel reciente aumento del COZ atmosf�rico se debe, probablemente, a la
destrucci�n, en el siglo XIX,de los grandes bosques del mundo. La consecuencia
Figura 24-2. Fotos�ntesis en hlojade sol y desombrade un arce,

de acuerdo a la intensidadluminosa. (Datos de reportesdees-
tudiantesdel laboratorio de fisiolog�a vegetal, Universidad de
Toronto.)
Hoja de sol
/ Hoja de sombra
I 1
O 2000 4000 6000
Intensidad luminosa, bujias-pie
FISIOLOGfA DE ORGANISMOS ESPECIALES
de tal acto de la civilizaci�n sobre los patrones clim�ticos de la Tierra acaso

sean
severas y posiblemente calamitosas. La fotos�tesis es importante para la gente y
para los �rboles.
FORMACION DE LA MADERA
La madera no es homog�nea sino que contiene numerosos gradientes y disconti-

nuidades de tipos de c�lulas. Los m�s obvios de ellos son los anillos anuales.
La madera deprimavera o maderatemprana est� formada porc�lulasgrandes,
de pared delgada, y la madera de verano o madera tard�a, de c�lulas m�s peque�as
y de paredes m�s gruesas. En las maderasdurasdeanillos porosos, los vasos pue-

den formar una capa conspicua en la madera de principios de primavera. Puesto
que la calidad de la madera para prop�sitos comerciales depende de su densidad y
resistencia, las que a su vez dependen del grosor de paredes, di�metro y longitud
de c�lulas (adem�s de las propiedades mec�nicas de la materia prima en s�
misma),
los fis��logos de �rboles han examinado cuidadosamente los factores que gobier-
nan los dep�sitos de las c�lulas de madera.
HORMONAS. La actividad y crecimiento del cambiumest�ngobernadospor hor-

monas. Si se aplica IAA a un �rbol, se produce madera temprana junto al sitio de
aplicaci�n. La auxina antag�nica, �cido 2,3,5-triiodobenzoico (ATIB) poseeel
efecto opuesto; su aplicaci�n tiene por resultado la formaci�n de madera tard�a.
Lashormonasqueproducenlosv�stagos en el momento de romper su latencia

en primavera parecen promover el inicio de la actividad cambial y regular la clase
de c�lula de madera que se producir�. Las auxinas difunden o sontransportadas
desdeel �pice de los v�stagos, de maneraquela concentraci�n aux�nica tiende a
ser mayor cerca de la copa del �rbol y menor cerca de la base. Como resultado la
formaci�n de madera tard�a comienza en la base de un �rbol y se extiende hacia
lo
alto a medida que avanza la temporada.
La relaci�n entre �cido giber�lico y auxinaparecegobernar las cantidades

relativas de xilema y floema que se producen. El incremento de auxina y la re-
ducci�n de �cido giber�lico tiende a resultar en producci�n de c�lulas de
xilema,
mientrasque un relativo aumento en �cido giber�lico, en relaci�n a la auxina,
resulta en producci�n de c�lulas de floema.
FOTOPERIODO. El fotoperiodo afecta tanto el patr�n de crecimiento de las hojas

como el de los v�stagos, y esto afecta la formaci�n de la madera debido a los
dife-
rentes niveles de producci�n hormonal asociados a diferentes tasas y tipos de cre-
cimiento. La producci�n de maderadeprimaveraes congruente con el aumento

de crecimiento de yemas y brotes, el cual est� regulado fotoperi�dicamente; al
cesar �ste -como resultado de cambios naturales o artificiales de fotoperiodo-
comienza la formaci�n de madera deverano. La respuesta depende aparente-
mente del follaje -que essensible y reacciona ante el fotoperiodo-, no del
tronco o de las yemas del �rbol.
AGUA. El suministro de agua afecta el crecimiento foliar y esto, a trav�s dela

hormona mencionada anteriormente, regula el tipo de madera. En general el
r�pido crecimiento foliar est� asociado a la formaci�n de madera deprima-
vera. En periodos de sequ�a, cuando se detiene el crecimiento, se forma made-
FISIOLOGfA ARBOLES
ra deverano. Unasevera sequ�a seguida porunabundantesuministrodeagua

puedecausarla formaci�n de anillos falsos, en los cuales ocurre una gradaci�nde
le��0 temprano a le�o tard�o-le�o temprano-le�o tard�o, durante una sola
temporada.
TEMPERATURA. Latemperaturaparece tener influencia principalmente sobre

el alargamiento celular. En gimnospermas, el incremento de temperatura deter-
mina aumento en la longitud de lasc�lulas.Sinembargo, esto no est� relaciona-
do, aparentemente, con la fotos�ntesis, porque las temperaturas nocturnas tienen
mayor influencia a�n que las diurnas. El efecto dle la temperatura parece operar
directamente sobre las c�lulas del tronco, no a trav�sde hojas o meristemos
apicales.
ASIMILACI6N. La asimilaci�n es importante porque provee el carbono del que es-

t�n formadas las c�lulas de la madera. Grupos de lhojas tienden a suministrar
car-
bono a ciertas �reas espec�ficas de madera del tsnllo o rama abajo de ellas, as�
que los renuevos parcialmente defoliados se desarrollan asim�tricamente. Sin

embargo, la relaci�n m�s importante es que el grosor de la pared est�
directamen-
te relacionado a la asimilaci�n neta. Por lo tantal, si bien el tipo de c�lulas
de
madera (temprana o tard�a) est� determinado por factores que gobiernan la pro-
ducci�n de hormona enlas hojas, la longitud celular est� afectada por la tempe-
ratura, y el grosor de la pared por la asimilaci�n neta o la tasa de
fotos�ntesis.
MADERADEREACCI6N Y MOVIMIENTO DE ORIENTACI6N. LOS troncos de lama-

yor�a de los �rboles est�n orientados con precisi6n y verticalidad con respecto
al campo gravitacional de la Tierra. Si un �rbol se reorienta artificialmente, su-
cedenvariascosas. La yema apical efectuar� la respuesta geotr�pica usual cre-
ciendo hacia arriba. El tallo o la rama principal se mover� un poco en direcci�n
a la vertical, si bien tal movimiento tal vez no sea sinodeunos cuantos grados.
Esto se denomina movimientode orientaci�n. Al mismo tiempo, un tipo pecu-
liar y distinto de madera nueva se desarrolla en el lado superior (en angiospermas)
o lado inferior (en gimnospermas) del tallo. �Stase conde como madera de
reacci�n.
La madera de reacci�n se forma bajo la influencia de la gravedad. En angios-
permas, ocurre m�s actividad cambial sobre el lado superior de tallos situados
fue-
ra de la vertical, lo que resulta en la formaci�n de la llamada madera de
tensi�n.
�sta posee vasos peque�os y en menor cantidad, y por lo general mayor cantidad
de celulosa y menosligninaquelamaderanormal. En gimnospermas, ocurre
mayor actividad cambial sobre el lado inferior form�ndose lamadera de com-
presi�n; en �sta las traqueidas se venm�s redondeadas en secci�n y poseenm�s
lignina y menos celulosa en sus paredes. El movimiento de orientaci�n y la forma-
ci�n de la madera de reacci�n se ilustran en la Figura 24-3.
El hecho de que la madera de reacci�n se .forme bajo la influencia de la

gravedad y no como resultado de tensi�n o compresi�nde la madera, como se
pens� previamente, se ilustra mediante el experimento mostrado en la Figura 24-3.
Si el tronco de un renuevose dobla a modo de lazo, s�lo se forma maderade
reacci�n sobre el lado superior del lazo (si el �rbol es una angiosperma; en
gimnos-
permas, la madera de reacci�n se forma sobre el lado inferior). si la tensi�n
tau-
sarala formaci�n de maderade reacci�n, �Sta se formaria en torno a todo el
lazo. Por el contrario, el sistema responde a la gravedad y la madera de reacci�n
FISIOLOGIA DE ORGANISMOS ESPECIALES
Figura 24-3. Movimiento de orientaci6n

de una pl�ntula de Tristania conferata
colocada horizontalmente. (Redibujada
Area de madera
de tensi6n sobre el y adaptada de A.B. Wardrop: Anatom�a
lado superior del tallo de la reacci�n de angiospermasarbores-
centes. En: M.H. Zimmermann (ed.):
The Formation of Wood in Forest Trees.
Academic Press, York,
Nueva 1964.
p. 406.1
se forma en el exterior del lazo, encima y sobre el lado interno de 81, en el
fondo,
como se ilustra.
El experimento de la Figura 24-4 demuestra tambi�n que la formaci�n de

maderade reacci�n es responsable de los movimientos de orientaci�n, los cuales
tienden a reorientar los tallos que se han apartado de la perpendicular. Si el
c�rcu-
lo de madera se corta en piezas como se ilustra, las mismas se doblan en distintas
direcciones relativas al tronco del �rbol, pero en la misma direcci�n (hacia
arriba)
en relaci�n al campo gravitacional. Las diferencias en crecimiento radial en la
rama desorientada que resulta de la formaci�n de lamaderade reacci�n, origina
una secci�n transversal el�ptica, con exceso demadera formada sobre la parte
superior, en angiospermas. Esto resulta en tensiones internas en la rama, que
determinan el doblamiento hacia arriba, hacia el lado en el que se forma la ma-
dera de tensi�n. En gimnospermas la reacci�n es opuesta, pero la formaci�n de
lamaderade compresi�n sobre el lado inferior tiene el mismo resultado, dobla-
miento de la rama hacia arriba.
Se piensa quela formaci�n de maderade reacci�n est� influenciada por

la auxina, que tiende a desplazarse hacia el lado inferior de las ramas debido a la
normalrespuestagravitacional (ver Cap�tulo 19, p�gina 487). Parece que las

concentraciones superiores de auxina sobre el lado inferior de un tallo resultan
en formaci�n de madera de compresi�n en gimnospermas. La situaci�n en angios-
permases menos clara. En algunos de los primeros experimentos, la adici�n de
auxina parec�a estimular la formaci�n de maderade reacci�n. Asimismo, cuando
la auxina se aplica en el lado inferior de un tallo horizontal, se incrementa la
acti-
vidad cambial, no sobre el lado inferior pr�ximo al punto de aplicaci�n, sino
FISIOLOGfA DELOS ARBOLES
Figura 244. Localizaci�n de la maderade

reacci�n en untronco de �rbol de angios-
perma flexionado en c�rculo, y orientaci6n
de la flexi�n cuando el c�rculo se cort� en
pedazos, se (Redibujado
como muestra.
de A.B. Wardrop: Anatom�a de reacci6nde
angiosmpermasarb�reas. En M.H. Zimmer-
mann (ed.): The Formation of Wood in
Forest Trees. Academic Press, Nueva York,
1964. p. 407.)
sobre el lado superior, bastante alejado. Esto sugiere que la auxina se mueve hacia
la parte superior de la rama o tronco de angiospermas y all� ejerce su influencia

para aumentar la actividad cambial y con ello la formaci�n de la madera de ten-
si�n. Sin embargo, varios investigadoreshan reportado el hallazgo deauxinaen
ellado inferior de tallos de angiospermas situadas horizontalmente. Adem�s,
recientes experimentos han demostrado que la auxina a�adida impide realmente
la producci�n de maderade reacci�n en tallos inclinados de�lamos (Populus)
y la aplicaci�n de la antiauxina ATIB produce madera de tensi�n en tallos erec-
tos de olmo blanco. Parece m�s probable, por lo tanto, que la formaci�n de made-
ra de tensi�n sobre el lado superior de tallos de angiospermas, est� asociada a
una
disminuci�n en el normal suministro o concentraci�n aux�nica.
El mecanismo por el cual la disminuci�n o el incremento auxinic0 intervie-

nen en la formaci�n de madera de tensi�n o de compresi�n no est� claro. El
fisi�-
logo norteamericano K.V. Thimann ha sugeridoquela relaci�n entre enzimas
peroxidasas, la cuales oxidanla auxina y est�n tambi�n implicadas en la forma-
ci�n de precursores delignina, y la auxina misma, tal vez regulen la formaci�n
demadera de reacci�n. La auxina inhibe la polimerizaci�n de polifenoles y, por
ello, la formaci�n de lignina, pero ella misma es oxidada por la peroxidasa. Sin
embargo, no se ha demostrado una clara relaci�n entre la distribuci�n de
actividad
de la polifenol oxidasa y la formaci�n de madera de reacci�n.
MORFOLOG�A
FORMADELA COPA. Los �rboles asumen muchas formas caracter�sticas. Algunas

resultan de fuerte dominancia apical, como en pinos; otras, debido a un riguroso
�ngulode ramificaci�n, como en abetos o �lamos (plagiotropismo, ver m�s ade-
lante) y aun otros debido a un t�pico crecimiento det,erminado de muchos �pices,
lo que resulta en una copa o corona, como en hayas o encinos. Los mecanismos
dela dominancia apical y elplagiotropismo se discutieron en lasp�ginas 495
y 428. La t�pica forma en corona puede ser el resultado de factores f�sicos y
fisio-
l�gicos. Se ha propuesto el siguienteargumento: conforme crece un �rbol, la
636 DE FISIOLOGlA ORGANISMOS ESPECIALES
corona conserva un �rea constante y, por tal motivo, una tasa fotosint�tica casi
constante. Sin embargo, el tronco, que poseeuna importante actividad respira-
toria y por lo tanto consumeaz�cares producidos en la fotos�ntesis, aumenta
constantemente en tama�o conforme el �rbol envejece. Como consecuencia, hay
menos az�car disponible para las ra�ces, las cuales se desarrollan con menos
vigor
y absorben menos agua y nutrimentos. Esto resulta en disminuci�n de un creci-
miento principial, disminuci�n de dominancia apical, mayor crecimiento lateral
y una caracter�stica copa aplastada. Sin embargo, es igualmenteposiblequeel
crecimiento hacia lo alto sevea limitado por potenciales de agua internos, lo que
resulta en crecimiento disminuido de las ramas principales m�s altas donde el po-
tencial h�drico es mucho m�s bajo.
PLAGIOTROPISMO. La tendencia de las ramasdemantener un �ngulo espec�fico

y constante a lo largo de todo su crecimiento se llamaplagiotropismo. Esto qui-
z�s est� relacionado a un balance en la formaci�n de le�o de reacci�n de las
ramas.
El plagiotropismo parece estar controlado por el tallo principal porque, si �ste
o una ramaenuna bifurcaci�n se remueven, la rama adyacente usualmente se

reorienta por s� solamediantemovimiento de orientaci�n y respuesta geotr�pi-
ca. Sin embargo, una vez establecido el plagiotropismo enalgunasespeciesde
�rboles, aparentemente se conserva sin la influencia adicional del tallo
principal,
puestoquela rama contin�a con su caracter�stico �ngulo de crecimiento aun
despu�s que el tallo se hadesarrolladohastauna gran distancia. En ciertas espe-
cies el plagiotropismo se establece tan firmemente que una rama que arraiga con-
tinuar� creciendo en el �ngulo establecido en el �rbol del cual fueremovida. No
est� claro en qu�medidaun control determinado porel ambiente queda semi-
permanente o permanentemente impreso en el genomio del �pice de una rama.
CONSECUENCIAS DELCRECIMIENTO PERENNE
Las tres consecuencias m�s obvias del crecimiento perenne son:
1. El mantenimiento de una gran masa de tejido no vivo.

2. Necesidad de almacenamiento y capacidades de letargo para el invierno.
3. Necesidadde redistribuci�n de nutrimentos antes de la ca�da de las
hojas de �rboles deciduos, para evitar la p�rdida anual excesiva.
METABOLISMO DETEJIDOS PERENNES. Las actividades metab�licas de tejidos en
un tronco arb�reo se muestran en la Tabla 24-2. Si bien los tejidos de la corteza
y el cambium son metab�licamente muy activos, los de la albura lo son mucho
menos que aqu�llos, y en el duramen casi no hay actividad metab�lica perceptible.
Por lo tanto, el apoyo metab�lico de un tronco se requiere principalmente s�lo

en la estrecha banda de tejido que circundala superficie del tronco, el cualno
aumenta cada a�o en proporci�n a la masa, sino solamente al �rea del tronco. Si
no fuera as�, y si todo el tronco fuera metab�licamente activo, el crecimiento de
un �rbol m�s all� de una reducida talla ser�a imposible.
LATENCIA. Los problemas de latencia y almacenamiento de �rboles han recibido

mucha atenci�n. El almacenamiento de reservas de carbono parece estar regulado
principalmente por la temperatura. Muchos �rboles almacenan considerables can-
637
FISIOLOGfA DE LOSARBOLES
Tabla 24-2.Respiraci�n alterable por el calor

de varix tejidosen lostroncos del fresno
negro.
Tejido Respiraci�n,
mm3 O,/(hr)(g peso fresco)
Floema 87.6
Cambium 181.O
Albu ra 16.6
Duramen 0.3
Fuente: Datos,nuevamente calculados, de R.H.

Goodwin y DR.Goddard: Am. J. Bot., 27:234.
1940.
tidades de ]�pido, en tanto que otros almacenan almid�n, o ambos. Las bajas tem-
peraturas con queseenfrenta el tallo tienden a inducir el almacenamiento de

grasa; las ra�ces que no se enfrentan a tales extrelmos t�rmicos, almacenan
princi-
palmente almid�n. Durante la primavera la elevaci�n de las temperaturas causa la
movilizaci�n de lasreservas.Antesdequese inicie el crecimiento de primavera,
grandescantidadesdesacarosapuedensintetizarse a partir decompuestosalma-
cenados y liberados al xilema. Los simplescamb:iosdetemperatura no son sufi-
cientes para esta reacci�n; lo que seprecisaesuna alternancia de d�as c�lidos y
'
noches heladas. El flujo de saviaen los arces, por ejemplo, contin�a s�lo si
tales
condiciones prevalecen.
La condici�n de la latencia en los �rboles y su relaci�n con la sobreviven-

cia han sidomuyestudiadas. Diferentes partes dlel �rbol sufrendiversosgrados
de latencia en diferentes tiempos, causados por distintos est�mulos. Por lo tanto,
la latencia de un �rbol implica varios fen�menos separados y sin conexi�n entre

s�.
Las yemas de muchos �rboles tienen una demandiade frio invernal parasu laten-
cia, mientras las ra�ces y quiz�s el cambium tambi�n carecen deella. Duranteel
inviernomuchosprocesos metab�licos y deldesarrolloprosiguenen el �rbol y
la latencia de ning�nmodoes total. Asimismo, la latencia de variaspartes del
�rbol parece ser, al menos parcialmente, independi'ente, y diferentes partes del
�r-
bol pueden entrar en latencia o romperla, por separado. Parece probable que dis-
tintos mecanismos, diferentes reguladores, y presumiblemente diferentes genes
pueden estar involucrados en la latencia de distintas partes de la planta.
Los patrones de letargo est�n estrechamente relacionados a las presiones

ambientalesqueel &bol experimenta. D�as cortas y temperaturasdescendentes
inducen la suspensi�n del crecimiento, la ca�da dIe hojas y el comienzo de la la-
tencia. El letargo se rompe por la inversi�n de eskns tendencias, es de&, median-

te el incremento de temperatura y el alargamiento de los d�as. Sinembargo,se
han desarrollado mecanismos para salvaguardar al �rbol del peligro de la ruptura
prematura de su letargo por periodos calurosos inoportunos en e1 invierno. El le-
kg0 requiere un periodo prolongado de enfriamiento, el requerimiento de tern-
peratura var�a con la especie pero, por lo regular, est� pr�ximo a 10s +50~.Las
hnPeratUraS muy por encima o inferiores son irkeficientes.Despu�sde eso, el
&bol puede despertarde su latencia mediante tratamiento c�lido. sin embargo,
debeestar expuesto un tiempo m�nimo, del ordende 300 hr, a kmperaturas
Pr�ximas a los 25�C antes de que se inicie el nuevo crecimiento. Tales meca-
nismosimpidenelprematuro crecimiento durante el"veranoindio" 0 aundu-
FISIOLOGIA DE ORGANISMOS ESPECIALES
rante los prolongados deshielos de enero o febrero. Los mecanismos se ajustan

con toda precisi�n a los requerimientos ambientales. Los �rboles de la misma
especie que se desarrollan en �reas subtropicales o templadas del norte se compor-
tan de manera enteramente diferente ante d�as cortos y bajas temperaturas: los
del tipo norte�o botan sus hojas y entran en latencia, mientras los del sur conti-
n�an su desarrollo, debido a que carecen de mecanismos inductores de letargo.
RECUPERACIdN DE NUTRIMENTOS ANTES DE LA CAfDA DE LA HOJA. En el oto�o

unagran proporci�n del nitr�geno y contenido de minerales de las hojas se trans-
porta de regresohacia losrenuevosantesde que ocurra la abscisi�n. Los minera-
les que se pierden por las hojas no se lavan con la lluvia sino que, en realidad,
son
translocados y finalmente pueden almacenarse durante el verano enel tronco o
las ra�ces. El mecanismo quedirigela exportaci�n de nutrimentos desde las
hojas se desconoce. Presumiblemente, conforme las hojas entran en senescencia,
cada vez son menoscapaces de retener solutos org�nicos y minerales contra la
competencia de tejidos de la ra�z y el tronco, fisiol�gicamente m�s activos. Los
mecanismos con los que los tejidos metabolizantes o en crecimiento activo compi-
ten exitosamente con �rganos menos activos o senescentes por nutrimentos dispo-
nibles, con base en la producci�n de auxinas y citocininas, se describen en
detalle
en los Cap�tulos 21 y 22. Sin embargo, la senescencia de las hojas especialmente
pro-
gramada, parte del patr�n total de desarrollo del �rbol, se requiere para iniciar
los
procesos degradadores que permiten poner endisponibilidad los nutrientes folia-
res (particularmente nitr�geno) para la exportaci�n.
COMUNIDADES ARBOLADAS
Un bosque es, por lo menos, una intima asociaci�n de �rboles. Sin embargo,
la asociaci�n entre individuos arb�reos puede ser tan estrecha que todo el bosque
crece y se desarrolla como si se tratara de unorganismo y aun puede envejecer

como tal. Por ejemplo, se dice que un bosque se estabiliza cuando el sombreado
mutuo y la masa deindividuos,comparada con el �rea fotosintetizante, llega a
ser tan grande que el crecimiento neto cesa eventualmente, la respiraci�n del bos-
que como un todo iguala o supera a la fotos�ntesis. En este punto, a menosque

selleve a cabo una tala selectiva, la productividad del bosque se ver� seriamente
reducida.
Muchos bosques consisten en asociaciones tan pr�ximas entre s� que cons-

tituyen en realidad meras colecciones de individuos. La formaci�n de injertos
radi-
cales, mostrados en la Figura 24-5, ocurre muy com�nmente entre dos o muchos
�rboles, y enun t�pico bosque depino blanco acaso m�s del 50%de los �rboles
est�n vinculados entre s�. Que �stos son injertos vivientes viables est�
demostrado
por el hecho de que un toc�n vinculado de esa forma sobrevive por muchos a�os,
su sistema radical est� nutrido por los �rboles circundantes y es esencialmente
par-
te de ellos. Un intento experimental para ralear o entresacar tal tipo de bosque de
ra�ces injertadas, con venenos, provoc� un desastre porque todos los kboles co-
nectados al �rbol envenenado tambi�n sucumbieron. Los experimentos han de-
mostradoque colorantes, materiales org�nicos e inorg�nicos radioactivos, y aun
esporas de hongos, pueden transmitirse de �rbol en �rbol a trav�s desus injertos
radicales.
Un interesante resultado de esa tendencia a formar amplios injertos radica-

FISIOLOGfA DE LOSARBOLES
Figura 24-5. A. Un toc6n vivo que

muestra las conexiones por injerto con
el Arbolvivodela izquierda, el cual se
ha hecho cargodelsistemaradicaldel
toc�n. B. Injertos radicalesentre dos
�rbolesvivos. (De F.H. Bormann, En
T. Kozlowski (ed.): Tree Growth.

Ronald Press Company, Nueva York,
1962, pp. 237-46.Utilizada con per-
miso.)
les es que un grupo grande de �rboles puede estar tan estrechamente asociado que,
en esencia, constituye un solo individuo. Los m�s viejos o peque�os mueren, sus
ra�ces son retenidas y sobreviven como parte del sistema. Los m�s grandes contro-
lan el crecimiento y desarrollo de los m�s peque�os mediante los efectos de som-
breado, competencia por nutrimentos y translocaci�n de hormonas. Por lo tanto,
secciones enteras de bosque, y no simplemente �rboles individuales, integran una
unidadfisiol�gica estrechamente controlada, que vive, crece y se comporta co-
mo un organismo.
LECTURASADICIONALES
Cote, W.A., Jr. (ed.): Cellular Ultrastructure of Woody Plants. Syracuse University
Press, Sy-
racuse, N.Y. 1965.
JSramer, P.J. y T.T. Kozlowski: Physiology of Trees. MacGraw-Hill, NuevaYork. 1960.

Kozlowski, T.T. (ed.):Tree Growth. Ronald Press, Nueva York. 1962.

Kozlowski, T.T.y T. Keller: Food relation of woody plants. Bot. Rev., 32:293-
382.1966.
Perry, T.O.:Dormancy of trees in winter. Science, 171:29-36. 1971.
Zimmermann, M.H.(ed.): The formation of wood in forest trees. Academic Press, Nueva
York.
1964.
Zimmermann, M.H. y C.L.Brown: Trees�Structure and Function. Springer-Verlag, Nueva
York. 1971.
Cap�tulo 25
FISIOLOG�ADE ALGAS MARINAS
La mayor�a de los libros de texto sobre fisiolog�a vegetal se centran

principalmente
sobre plantas terrestres y s�lo mencionan las algascuando se utilizan amplia-
mentepara prop�sitos experimentales (por ejemplo Chlorella y Scenedesmus en
la investigaci�n de la fotos�ntesis). Asimismo, los problemas fisiol�gicos
relaciona-
dos con el h�bitat marino y las soluciones propuestas para tales problemas rara
vez
se discuten con alg�n detalle. Ahora est� siendo evndente que una gran parte (tal
vezel 50%)de la biomasamundial est� presente en forma de algasmarinas, y

�stas constituyen una importante fracci�n de los recursos ecol�gicos del
planeta.
No solamente gran parte de la fotos�ntesis mundial tiene lugar en el mar, sino
que �ste representa un recurso extraordinariamente grande de alimento potencial
y materia prima, que acaso se necesitar� explotar en un futuro cercano.
Por lo tanto, parece apropiado incluir en este cap�tulo una breve exposici�n
de algunos de los factores importantes de la fisiolog�a y bioqu�mica de las algas
que las distinguen de las plantas terrestres y permiten su adaptaci�n a varias

clases
de h�bitat marino. No sehar�ning�n intento por cubrir aquellos aspectos de la
fisiolog�a de las algas que son similares a los de las plantas superiores
desarrollados
en otro lugar de este libro y, por necesidad, este estudio est� lejos de ser
exhaustivo.
PRODUCTIVIDAD1 DE LAS ALGAS MARINAS
CADENASNATURALES DEALIMENTO. Un hecho impresionante que recientemente

ha llegado a ponerse en claro es que las algas marinas pertenecen a las plantas
m�s
productivas de la tierra. Los c�lculos demuestran que los bancos de quelpos y
algas
pardas similares del Atl�ntico Norte son incluso m�s productivas, en base al
creci-
miento por unidadde masa, que un bosque tropical lluvioso o que una especie
agr�cola intensamente cultivada que crezca bajo condiciones ideales. Los datos
en la Figura 25-1dan cierta idea de la alta productividad neta de algunas formas
marinas comparadas con plantas de ecosistemas terrestres conocidos.
Muchas de las grandes algas marinas muereno se descomponen en sus extre-

mos conforme crecendesdela base; otras mueren casi del todo o por completo
haciaelinvierno. Se cre�a que el material derivadode su muertesimplemente se
642 DE FISIOLOGfA ORGANISMOS ESPECIALES
Laminaria, Atl�ntico, Canad�

mmmmmm Macrocystis, Oc�anoindico
Tha!assia, Caribe
Thalassia, Oceanoindlco
Macrocystis, California
Sparrina, Atl�ntico, Norteam�rica
Dinamarca y Estado de Washington
Zostera, Alaska
-+-Zona costera, plancton
t I II Mar abierto, plancton
500 1O00 1500 2000
Producci�n primaria neta, carbono, g/mZ/a�o
Figura 25-1. Productividad de sistemas macrof �ticos marinos comparada con la del
fitoplancton
y cuatro sistemas terrestres de productividad media. I.Bosque de pino-encino de
mediana edad,
Nueva York. II. Plantaci�n joven de pinos, Inglaterra. 111. Bosque lluvioso
maduro, Puerto Rico.
IV. Campo de alfalfa en manejo intensivo, Estados Unidos. (Adaptada de K.H. Mann:
Produc-
ci�n macrof�tica y cadena alimenticia de detritos en aguascosteras. Proceedings
IBP-UNESCO
Symposium on Detritus and Its Ecological Role In Aquatic Ecosystems, Pallanza,
Italia, Mayo,
1972. Datos cortes�a del Dr. Mann.)
descompon�a y se �desechaba� en el ecosistema marino, en raz�n de que los poli-
sachidos que forman la mayor parte de las algas son indigeribles casi en su totali-
dad por los animales. Sin embargo, ahora est� claro que la mayor parte de esta
producci�n primaria masiva ingresa a la cadena alimenticia de animales marinos
mediante un eslab�n extra�o e interesante.
Piezas de algas muertas se infestan de bacterias marinas, las cuales pueden

digerir los polisac�ridos; �stas son devoradas por peque�os animales que asimi-
lan la prote�na bacteriana y excretan el material alg�nico sobrante, el cual se
reinfesta, se consume nuevamente por los animales y todo el proceso se repite
hasta que el polisac�rido �indigerible� se acaba. Los peque�os animales alimen-
tadosdeesta manera son alimentode peces y otros animales mayores. Por lo
tanto, la enorme productividad de los ecosistemas marinos se debe en gran medida
a la alt�sima productividad de grandes algas.
USOECONdMICO DE LAS ALGAS. Muchas algas son comestibles y forman una fuen-
te suplementaria de comida �til para la alimentaci�n de personas o de animales,
particularmente en pa�ses de oriente. Asimismo, en raz�n de su naturaleza gelati-
nosa y resistencia a la degradaci�n bacteriana varios polisac�ridos de algas

tienen
gran demanda en la industria; �stos incluyen agar, carrageenina, laminarina y
alginato, todos los cuales son agentes estabilizantes o gelificantes utilizados en
la
industria de alimentos, cosm�ticos y sustancias qu�micas. La explotaci�n de los
recursos naturales de las algas en todo el mundo ha conducido a d�ficits y mer-
mas, y ahora se est� investigando la posibilidad de cultivo en tanques pr�ximos
a la costa. Las Figuras 25-2 y 25-3 muestran un t�pico cultivo comercial de algas
en el mar y en una estaci�n de investigaci�n experimental de cultivo en tanques.
Las pruebas preliminares fueron decepcionantes porque ha sido muy dif�cil

darse cuenta de qu� se podr�a esperar con respecto a la comprensi�n de la
produc-
tividad alg�cea natural. Ello ha llevado a un an�lisis m�s �til acerca del por
qu�
FISIOLOGfA DE ALGAS MARINAS
Figura 25-2. El autorexaminadoKelpos (Laminaria japonka)

cultivadosensiembrasdeacua-
cultura comercial por miembros de una comuna cercana a Tsing Tao en eimarde China.
(Foto-
graf�a cortes�a del Dr. T.K. Tseng, InstitutodeOceanologi'ade la Academia China,
Tsing Tao,
Provincia de Shan Tung, Rep�blica Popular China.)
los sistemas alg�ceos naturales marinos son tan productivos. El ambiente marino
es mucho m�s estable queelterrestre;contieneenormes cantidades de carbono
enformadebicarbonato, y otrosnutrimentospermanentementedisponibles,
aunqueencantidadesquefluct�anpor temporadias. Las temperaturas son m�s
bajasqueenambientesterrestres,perolosextremos(particularmente de fr�o)
no ocurren. Ciertos descubrimientos interesantes se est�n haciendo ahora en rela-
ci�n a las formas con que las algas marinas aprovechan su peculiar ambiente.
ADAPTACIONES FISIOL~GICASDE LAS ALGAS MARINAS
FOTOSfNTESIS. El COZ del aire poseeunaconcentraci�n de 330 ppm. El COZli-

bre, disuelto en el mar posee aproximadamentela misma concentraci�n, la cual
es equivalente m�s o menos a 10 pM COZ.Sin embargo, el mar tambi�n contiene
bicarbonato (HC0,-)y su concentraci�n es 200 veces mayor, cerca de 2 mM. El
substrato de la RuBPcasa es el COZ (ver p�gina 376),y por mucho tiempo se supu-
so que el C02era absorbido por las algas en la fotos�ntesis. Sin embargo, de tiem-
po en tiempo aparecen informes que sugieren que �stos pueden absorber el HCO, -y
ahora se ha demostrado quesoncorrectos. Losdatosde laFigura 25-4 mues-
tran que una curva normal se obtiene cuando la fotos�ntesis se grafica contra el
HCO, -del agua, m�s que contra el COZsuministrado. Los altos niveles de creci-
miento usuales s�lo se comprenden cuando el suministro de aire se enriquece con-
siderablemente con COZ.Ello es as� porque las plantas absorben HCO, -del agua
Figura 25-3. (A) Cultivo en tanquesexperimentalesde Chondrus crispus

(musgoirlandgs) en
Nueva Escocia. Las plantas (normalmente s�siles en costas rocosas) se
agitanmedianteaire bur-
bujeante y crecenen forma de esferasque flotanlibremente (B).(Fotograf�as: (A)
R.G.S.
Bidwell. (B)J. Crosby, cortes�a del National Research Council of Canada.)
O
O A ~1000 ~ ~2000 3000
I
4000
I
5000
A pprn 'de COZ del aire
1 O0
sea
B Concentraci�n de bicarbonato. rnM
Figura 254. Fotos�ntesisde Fucus vesiculosus graficada

contra el contenido de ClO2de aire queburbujea a traves
de un medio de aguamarina (A),y contra el contenido
real de HCOJ-del medio (B). Comp�rense estas curvas con
unacurvanormaldefotos�ntesis/COdeunaplanta terres-
tre (Figura 7-24). El niveldefotos�ntesisnecesariopara
sostener el crecimientoobservado se indicamedianteuna
flecha.(Datos de R.G.S. Elidwell y J. McLachlan, National
Research Council of Canada, Halifax, Nueva Escocia.
con mayor rapidez que el que puede reaprovisionarse desde el aire. Esto destaca el
hecho de que �stas pueden hacer pleno uso de altos .niveles de carbono en un ina-
gotable ambiente, y no dependen del movimiento del agua de las corrientes y del
oleaje para reaprovisionar continuamente el medio en. que crecen. Una consecuen-
cia bastanteinteresantedela elevada concentraci�n del recurso disponible de
COZ es que las algas normalmente no fotorrespiran y poseen niveles m�s bajos
del metabolismo asociado de glicolato (ver Cap�tulo 15, p�gina 382).
CRECIMIENTOESTACIONAL. Lasalgas marinas perennes tienden hacia el letargo

durante las estaciones de condiciones adversas, en el cual sus mecanismos fisiol�-
gicossevuelven considerablemente m�s lentos y su crecimiento esencialmente

se detiene. No obstante las caracter�sticas del ambiente marino incluye un extra-
ordinario incremento en la concentraci�n de nutrimentos inorg�nicos y vitaminas
al principio de la temporada, usualmente antes de que las condiciones de tempe-
ratura e iluminaci�n lleguen a ser �ptimas. Puesto que estos nutrimentos
disueltos
son por lo regular un breve suministro y dado que normalmente limitan el creci-
miento, su temprana utilizaci�n es extremadamente importante para la sobrevi-
vencia de las plantas.
Las algas han desarrollado la capacidad para absorber y almacenar numero-

sos nutrimentosas�comocarbohidratos,desuerteque el crecimiento puede
comenzar muy temprano en primavera a expensas de compuestos almacenados,
en vez de esperar condiciones adecuadas para una r�pida fotos�ntesis, la cual no
ocurre sino hasta muy tarde. El ciclo anual de crecimiento de una t�pica alga
parda est� representado en la Figura 25-5, junto con la variaci�n estaciona1 de
su
contenido de prote�na y principales carbohidratos de reserva. El mayor periodo
de crecimiento a fines del invierno se caracteriza por la s�ntesis de nueva
prote�na
queacompa�a el desarrollo y la �fructificaci�n�. Hacia fines del a�o la reserva
Figura 25-5. Diagrama que ilustrael ciclo de crecimiento y el conte-

nido de carbohidrato y prote�na de una t�pica alga parda marinadel
Atl�ntico Norte.
Mar. Mayo Julio Sept. Nov.
I
FISIOLOGfA DE ALGAS
MARINAS 647
de carbohidratos, los cuales se convirtieron en prote�nas durante el crecimiento

temprano, se reaprovisiona mediante fotos�ntesis. No todas las algas marinas mues-
tran la misma periodicidad o restricci�n del periodo desu crecimiento en esta
particular �poca del a�o, pero muchasson consideleablemente estacionales de sus
patrones de crecimiento y desarrollo.
ABSORCI~NDENUTRIMENTOS. La fotos�ntesis de las algasmarinas contin�a aun

a temperaturas e intensidades luminosas muy bajas y las plantas contin�an fijando
carbono y asimilando nutrimentos bajo el hielo en e1 invierno del �rtico. Las
algas
marinas, en particular las unicelulares que relativamente poseen reservas m�s ba-
jas de alimento, son altamente dependientes de diversos nutrimentos que recuperan
de10s detritos marinos. De hecho, muchas especies planct�nicas normalmente
subsisten muy por debajo del l�mite de penetraci�n de la luz y sobreviven hetero-
tr�ficamente de sustancias disueltas que se encuentran en el oc�ano. Bajo condi-

ciones de activa fotos�ntesis, tienden m�s bien a "desbordarse" y una gran
cantidad
de carbono asimilado lo liberan al oc�ano en varias formas org�nicas. Con
frecuen-
cia m�s del 25% es vertido al exterior de esta manera, y hasta el 80%puede per-
derse bajo ciertas condiciones. Los compuestos vertidos en grandescantidades
incluyen az�cares, alcoholes, p�ptidos, amino�cidos, glicerol, �cido glic�lico
y
otras mol�culas m�s complejas. Debido a esto y a la amplia variedad de compues-
tos org�nicos e inorg�nicos queingresan al mar por lixiviaci�n y arrastre desde
tierra, una grandiversidadde nutrimentos est� disponible para la nutrici�n hete-
rotr�fica del fitoplancton.
Eltrabajo del fisi�logo canadiense J.A. Hellebust demostr� que en la ab-

sorci�n de muchos nutrimentos org�nicos e inorg�:nicos intervienenmecanismos
de transporte enzim�tico que tienden a ser espec�ficos para compuestos indivi-
duales. Sin embargo, el suministro de compuestos en soluci�n var�a grandemente
en composici�n y cantidad de tiempo en tiempo, em relaci�n a las necesidades de
los organismos. El mantenimiento continuo de un @,an n�mero de sistemas espec�-
ficos de absorci�n inmovilizar�a grandes cantidades decarbono y nitr�geno en
pro-
te�nas enzim�ticas especializadas, y el nitr�geno en. particular est� a menudo
en
provisi�n reducida. Tal vez debido a ello los principales sistemas de absorci�n
no
est�n permanentemente presentes en las algas marinas pero son inducibles y pue-
den destruirse cuando las condiciones cambian de manera que ya no se necesiten.
Por lo tanto, la absorci�n de glucosa pordiatomeas fitoplanct�nicas se

inducenopor la presencia de glucosa sinopor la oscuridad y el mecanismo de
absorci�n se destruye a la luz.Presumiblementela fotos�ntesis suministra sufi-
ciente az�car-carbono en laluzpara satisfacer las necesidadesdelorganismo.De
manerasimilar ciertos organismos poseensistemasde absorci�n inducibles para
amino�cidos y �cidos org�nicos; los sistemas soninducidospor la presencia de
la sustancia y sepierdennuevamenteen su ausencia. Por lo regular tales siste-
mas son tambi�n solamente inducibles en la oscuridad; no se necesitan en la luz.
Las formas que vivenenmar abierto normalmente carecen de sistemas de absor-
ci�n para az�cares, amino�cidos y �cidos org�nicos; estos compuestos rara vez
Se
encuentran en su ambiente en cantidades importantes. Por otra parte, poseen por
10 regular sistemas eficientes de absorci�n para vitaminas y nutrimentos inorgani-
cos. Las formas y organismos estuarinos que se encuentran en estanques de los

mares o pr�ximos a la l�nea de costa, usualmente poseen la capacidad para inducir
sistemas de transporte para varias sustancias org�nicas a medida que se necesiten.
La absorci�n del nitrato est� relacionada con su presencia y distribuci�n.

648 ORGANISMOS DE FISIOLOGfA ESPECIALES
En s�lo una especie de diatomea de amplia distribuci�n, la forma de mar abierto

posee un sistema de transporte con una alta afinidad haciael nitrato, las formas
que habitan las aguas costeras poseen unaafinidad pobre; y las formas estuari-
nas que viven enagua normalmente alta en nitrato, poseen laafinidad m�s baja
por el nitrato.
El poseer esta clase de inducible o ajustable sistema de absorci�n da grandes

ventajas ecol�gicas. Las plantasest�nautoprotegidas contra posibles envenena-
mientos por la absorci�n de compuestos o metabolitos an�logos norequeridos.
Ellos no son necesarios para mantener una gran cantidad de nitr�geno y carbono
proteicos enlazados en forma de sistema, absorbentes prote�nicos especializados
que
tal vez no se necesiten. Finalmente, la absorci�n de nutrimentos insume energ�a.
La absorci�n incontrolada de compuestos carbonados innecesarios ser�a un enorme
despilfarro energ�tico, adem�s de producir un problema de almacenamiento.
REACCIONES A FACTORES AMBIENTALES
LUZ. Las plantas que viven en el mar est�n en situaci�n distinta a la de las
plantas
terrestres debido a la absorci�n de ciertas longitudes de onda luminosa por el
agua.
�Staesmenos transparente para la luz roja que para la luz azul y es totalmente
opaca para ciertas longitudes de onda en la regi�ndel infrarrojo. A manerade
ampliageneralizaci�npuededecirsequelas algas rojas, cuyos pigmentos absor-
ben m�s en la regi�n del azul, tienden a vivir en las mayores profundidades
(hasta
200 metros). Las algas pardas tienden a emplazarse a profundidades intermedias
y lasalgasverdes (que absorben en la parte roja del espectro) se encuentran mu-
cho m�s pr�ximas a la superficie.
Parece ser muy significativa esta generalizaci�n puestoqueel espectro de

actividad de fotos�ntesis de algas rojas indica que gran parte de la absorci�n
lumi-
nosa se da por los pigmentos rojos accesorios. Sin embargo, la clorofila a presente
est� involucrada, porquela energ�a atrapada por la ficoeritrina es transferida a

la clorofila para la producci�n de energ�a de reducci�n. Son frecuentes las
excep-
ciones a la generalizaci�n; existen numerosas algas rojas en aguas someras.Sin
embargo, la adaptaci�n a aguas profundas no impide su desarrollo en aguas some-
ras. La excepci�n inversa, algas verdes de vida profunda, es menos com�n. Esta
relaci�n de los pigmentos rojos y pardos con la profundidad no es absoluta, El
agua
es bastante transparente ante la luz de ciertas longitudes deonda en el espectro
infrarrojo, y ciertas clorofilas menos comunesposeenbandas de absorci�n que
corresponden a tales �ventanas� de transparencia.
Unadelas caracter�sticas importantes del h�bitat marino esla baja inten-

sidad luminosa. En particular, el agua bajo el hielo del �rtico o en mares circum-
polares recibe intensidades luminosas extremadamente bajas. Las temperaturas

no son extremas, nunca por debajo de los 4�C, y muchasalgasest�nadaptadas
fisiol�gicamente para crecer a su m�xima rapidez a baja temperatura. Por lo tan-
to, las algaspuedenmedrar o crecer bajo lo que parecen ser condiciones oscuras
imposibles. La fotos�ntesis del verano o del verano tardio, que tiene lugar cuando
el nitr�geno y dem�s nutrimentos est�n a su m�s bajo nivel, resulta en
almacenaje
de grandes cantidades de polisac�ridos. La mayor parte del crecimiento y desarro-
llo nuevos tiene lugar durante el invierno, cuando haymayordisponibilidad de
nutrimentos, utilizando laenerg�a y el carbono de los polisac�ridos previamente
almacenados. De esta manera la temporada de m�ximo crecimiento puede preceder

649
(o seguir) a la temporada de m�xima fotos�ntesis por varios meses, dando tiempo

para que se complete el complejo ciclo de vida y establezcan nuevas plantas du-
rante el breve verano del norte.
Las algas poseen esporas y gametos m�viles, y muchas son m�viles en s� mis-
mas. Como podr�amos esperar deorganismosquevivenen un mediodondeel
movimiento es posible, son comunes varios tipos de respuestas fotot�cticas. El fi-
toplancton puede mostrar fototaxia r�tmica positiva y negativa en relaci�n con
sus
necesidades fotosint�ticas. Las zoosporas de algunasalgas tales como Ectocarpus
son fotot�cticas positivas, mientras que las de otras, por ejemplo Fucus, son
nega-
tivas. Las zoosporas de Fucus son capaces de orientarse o moverse a lo largo del
plano de polarizaci�n de la luz; presumiblemente, por lo tanto, contienen un
mecanismo, probablemente relacionado con la estructura semicristalina de los
polisac�ridos, capaz de percibir y reaccionar ante la luz polarizada (ver p�gina
432).
Lasrespuestas fotot�cticas de gametos y lcigosporas de Acetabularia son

�tiles en laproducci�ndecultivos libres de bacterias. Los gametos son positiva-
mente fotot�cticos y puedelograrseque naden hacia abajo en un tubo de agua
est�ril hacia la luz, por lo que dejan atr�s los org;anismos contaminantes
inm�vi-
les. Despu�s de la uni�n de los gametos, los cigoto's se tornan negativamente
foto-
t�cticos y se les puede inducir a nadar alej�ndose de la luz, con lo cual se les
libra
de contaminaci�n por organismos fototactivamente positivos que podr�an haber
estado presentes con los gametos.
TEMPERATURA.La tolerancia a la variaci�n o extremos de temperatura est� rela-

cionada con la capacidad de las algas para sobrevivir en zonas de intermareas y
est�
sin duda relacionada con la capacidad para sobreponerse a la desecaci�n (ver m�s
adelante). El requerimiento de sombra profunda que es muy com�n entre las algas
rojas de litoral y sublitoral se debe probablemente a la falta de tolerancia al
calor.
Una relaci�n t�rmica de mayor importancia es la de fotos�ntesis y respira-

ci�n; �Sta parece incrementarse en muchas algas colnforme se eleva la
temperatura,
mientrasquela fotos�ntesis seelevam�s lentamente y comienza a disminuir de
nuevo a medida quealguna temperatura cr�tica (con frecuencia tan baja como
10-15�C) desaparece. Como resultado, el punto de compensaci�n de la luz var�a
directamente con la temperatura, de aqu� que la eficiencia fotosint�tica por uni-
dad de luz esmuchomayor a temperaturas bajas. Este hecho puede permitir al-
canzar tasas de fotos�ntesis neta sorprendentemente altas ante lo queparecieran
ser condiciones extremadamente pobres como por ejemplo, en el agua fr�a y luz
tenue bajo el hielo del �rtico.
DESECAC16N. Las algas sublitorales normalmente no est�n expuestas alseca-

miento y poseen muy poca resistencia ante �1; las;algas intermareales, sin embar-
go, pueden invertiruna gran parte de su tiempo bajo condiciones intensamente
desecantes, expuestas a la luz solar sobre roca desnuda entre mareas por periodos
dentro de un rangodehastacasi 12 horas.Lasplantasno s�lo resisten el seca-
miento sino que algunas de ellas, como ciertas especies de Fucus, son dif�ciles de
cultivar a menos que se expongan a �1 peri�dicamente.
Varios mecanismos est�n implicadosen la resistencia a la desecaci�n. Las c�lu-

las de formas resistentes son peque�as, con paredes celulares densas,a veces
el�sticas
que tienden a expandirse y contraerse con el protop1,asto de manera que la
plasm�li-
sis no ocurre. Muchas poseen un bajo potencial osmhtico interno y resisten o sobre-
viven ante la plasm�lisis.Algunasc�lulaspuedenacumularsalen contra de un
gradiente y por lo tanto disminuir sus potenciales osm�ticos. La presencia de mu-

chos derivados de az�car higrosc�picos (por ejemplo, alcoholes polih�dricos) y
com-
puestos mucilaginosos (por ejemplo, alginato y polisac�ridos sulfatados) sin duda
coadyuva a preservar del secamiento excesivo a las algas expuestas. El tiempo de
secamiento de los talos alg�ceos est� en relaci�n directa a su h�bitat normal.
Las
formas de agua profunda o de estanques de marea por lo regular se secan r�pida-
mente al exponerse, pero a las formas intermareales les puede tomar muchas horas
para perder hasta un tercio o la mitad de su agua, aun bajo condiciones extremas.
pH. El pH del agua en los mares abiertos se mantiene constante a 7.9-8.0, pero
en estanques mareales aislados puede variar dentro de un amplio rango. Conforme
los iones bicarbonato se absorben en la fotos�ntesis, el pH tiende a elevarse
brus-
camente, presumiblemente debido al intercambio de aniones por iones hidroxilos.
Las formas intermareales que se exponen al sol pueden detener su fotos�ntesis
despu�s de s�lo unos pocos minutos, estando todav�a h�medas, porque el pH de
la pel�cula de agua que queda sobre los talos se eleva r�pidamente hasta 9 o
m�s.
Es ante este alto pH que la concentraci�n de iones bicarbonato se abate hasta un
bajo nivel y s�lo permanece el carbonato, el cual no es aprovechable por la foto-
s�ntesis. Muchas algas de litoral o deestanquesde marea sobreviven a amplias
variaciones de pH pero no crecen o llevan a cabo sus funciones fisiol�gicas nor-
males excepto al pH normal del agua marina o cerca de �l.
SALINIDAD Y POTENCIALOSM6TICO. La distribuci�n de las algas est�limitada

por la salinidad en keas donde el agua dulce se mezcla en cantidades importantes.
Sin embargo, hay amplias variaciones de salinidad y de potencial osm�tico del
agua en estanques de marea, particularmente en aqu�llos rellenados s�lo por ma-
reas de primavera u oleajes de tormenta. Se han desarrollado mecanismos de pro-
tecci�n contra los efectos delet�reos de tales cambios en los organismos que
pros-
peran en tales condiciones. El fic�logo canadiense J.S.Craigie ha demostrado que
el flagelado de estanques de marea Monochrysis lutheri puede sintetizar el com-
puesto ciclohexanetetrol, que se muestra en la Figura 25-6, en grandes cantidades
en las c�lulas como respuesta al incremento de salinidad. Este compuesto puede
expelerse con rapidez al medio en respuesta a la disminuci�n de la salinidad. El
tiempo de reacci�n para que se forme este �lastre osm�tico� es de 4horas o me-
nos y puede verterse en s�lo 10 minutos. El florid�sido (un glicerol galactosido)
aparentemente juega el mismo rol en algunas algas rojas y algas unicelulares pardo-
doradas, el cual se forma y almacena cuando la salinidad se eleva y se excreta con

rapidez ante la disminuci�n de la salinidad. Los flagelados verdes tales como
Dunuliellu y algas pardas como Fucus usan glicerol y manitol fotosint�ticos res-
pectivamente, de la misma manera. Tales mecanismos capacitan a los organismos
H OH
\/
H I
H q �OH
Ho7\,/C:;
Figura 25-6. Ciclohexanetetrol, el �lastre� osm6ticodel alga flage-
/\
HO H mareal,
lada Monochrysislutheri.
FISIOLOGfA DEALGAS MARINAS
paraviviren ambientes inaccesibles para otros, contra los cuales no podr�an ser
capaces de competir en un ambiente m�s estable y hospitalario.
AccIdN DEL OLEAJE. Lasalgas multicelulares del litoral deben ser extremada-
mente vigorosas y flexibles para soportar el continuo batir de las olas. Esto tal
vez
pueda explicar el por qu� de tantos tipos diversos de polisac�ridos encontrados
en
lasalgas.La distribuci�n de tipos de alginato, estudiada porel fic�logo noruego
A.Haug, sugiere que este polisac�rido est� involucrado en la resistencia ante la

ac-
ci�n de las olas. El alginato que contiene una alta proporci�n de residuos de
�cido
gulur�nico es m�s firme y r�gido, y forma un gel de mayor consistencia que el
algi-
nato compuesto principalmente de residuosdel �cido manur�nico. El contenido
de �cido gulur�nico es mucho m�s alto en plantas de m�s edad, en los estipes o
ped�nculos de algas que sobreviven al oleaje como Laminaria y Fucus,y en plan-
tas que est�n presentes en �reas de aguas desapacibles. Inversamente, el alginato
de frondas m�s flexibles y jbvenes, de cuerpos fruct�feros y de plantas que viven
en aguas tranquilas es mucho m�s alto en �cido manur�nico.

En forma similar el contenido de sulfato de la fucoidina est� relacionado
con SU consistencia y capacidad de retenci�n de agua. Las plantas Fucus se
levantan
sobre la playa, con lo que est�n m�s expuestas y tienen m�s probabilidad de
sufrir
el impacto del oleaje, poseen una proporci�n mayor de sulfato en SU fucoidina
que las plantas de la misma especie que viven por debajo de la zona mareal.
PECULIARIDADES DEL hlETABOLISM0Y LA

BIOQU�MICA
DE LAS ALGAS
QUIMIOTAXONOMfA. Se han hecho muchos esfuerzospara correlacionar similitu-

desen constituyentes qu�micos o v�as metab�licas con agrupamientos taxon�mi-
cos, pero usualmente sin �xito notable. El principal problemapareceser que las
mayores v�as bioqu�micas son esencialmente comunes a todas las plantas y proba-
blemente evolucionaron tempranamente en el desarrollo delas plantas, antes de
quehayanaparecidola mayor�a de los taxa moder:nos. La distribuci�n de otras
v�as o compuestos de menor significaci�n es a menudo espor�dica y evidentemente
sin relaci�n con grupos taxon�micos. Sin embargo, lais algas est�n dentro de
varios
grupos de amplia y extrema separaci�n cuya relaci�n es muy remota. Las Chloro-
phyta (algas verdes), contienen miembros que son esencialmente similares a las
probables formas ancestrales cuyo desarrollo condujo a las plantassuperiores.
Las Cyanophyta (algas verde-azul)son procari�ticas y pueden estar relacionadas
con las bacterias. Numerosas caracter�sticas de algunas Rodophyta (algas rojas)
son muy similares a las de ciertos hongos, y acaso exista alguna relaci�n. Sin em-
bargo, prescindiendo de la realidaddeestas relaciones, las diferencias entre los

diversos taxa son reales y diagn�sticas.
RGMENTOS. de los taxa alg�ceos se muestran en la
Los principales pigmentos

Tabla 25-1. Todas las algas contienen clorofila a y P-c;aroteno, pero la
distribuci�n
del resto de los pigmentos es bastante espec�fica. Las Chlorophyta son las �nicas
algas que contienen el pigmento accesorio clorofila b, como las plantas superiores.
Phaeophyta (algas pardas) contienen el pigmento pardo fucoxantina, Rodophyta

contienen la ficocritina de color rojo, y los dem�s grupos contienen pigmentos
adicionales espec�ficos. Las clorofilas menos comunes, c, d y e, est�n
distribuidas
entre las algas en una forma interesante, como se muestra en la Tabla 25-1.
+ooooo+ ;o+o;o++
+oo+o++o+oo+o
++ +
+o+oo+~o~~ooo
+o+oo+~o++ooo
+ +
++ooo++o+oooo
++ ++
FISIOLOGfA DEALGAS MARINAS 653
MOLBCULASPEQUERAS. Los productos de fotos�ntesis de lasalgasson con fre-

cuencia diferentes a los delas plantas superiores. La sacarosa es com�nmente
producidapor lasalgas verdes, como en lasp1anta;s superiores, y tambi�n por las
verde-azulenmenormedida.Lasalgaspardasproducencantidadesmayoresdel
alcohol-az�car manitol; tambi�n lo producen algunas diatomeas, dinoflagelados
y tipos relacionados. Las algas rojas producen en forma caracter�stica el compues-
to florid�sido, un gluc�sido de galactosa y glicerol. Podr�a pensarse quelasv�as
bioqu�micas de producci�n de tales productos finales como manitol y florid�sido

fueran distintas a las delasplantassuperioresqueproducensacarosa.Sin em-
bargo, parece probable que las v�as fotosint�ticas de todas las algasson b�sica-
mente similares y las diferencias se presentan �nicamente en las fases finales.
Por
ejemplo, el manitol con toda probabilidad se forma mediante reducci�n de fruc-
tosa-1-fosfato, el cualesproducido enlasalgaspardasdelmismomodo que en
plantassuperiores.Las dos partes del florid�sido podr�an derivarse de triosa fos-
fato y hexosa fosfato, y la s�ntesis de florid�sido podr�a por lo tanto

considerarse
esencialmente an�loga a la formaci�n de la sacarosa en plantas superiores, aunque
utilizando distintos substratos. Otros productos de fotos�ntesis menos comunes

tales como los derivados del benceno y alcoholes c�clicos, tal vez requieran de un
metabolismo m�s extenso. Sin embargo, los procesos primarios de fijaci�n de car-
bono parecen ser similares en plantas marinas y terrestres.
COMPUESTOS DE ALMACENAMIENTO. Lasparedescelularesdela mayor�a de las

algas son totalmente distintas a las deplantas terrestres y contienen un n�mero
desustancias diferentes. Adem�s, los polisac�ridos de reservademuchasalgas
son distintos a los de lasplantassuperioreslascualespor lo com�n almacenan
almid�n u ocasionalmente el polifrutosano inulina.. Ciertas algas almacenan prin-
cipalmente aceite en vezde polisac�ridos. Gran pmte delos dep�sitos naturales
de petr�leo del mundopudieronhabersederivadodel aceite almacenado porel
fitoplancton que se hundi� hasta el fondo oce�nico y fue retenido all� por los
sedimentos.
Recientemente el trabajo del fisi�logo norteamericano A.A. Benson ha

demostradoqueenormescantidadesde grasas y ceras altamente insaturadas (ver
p�gina 247 parauna descripci�n de estos compuestos) se producen por fotos�n-
tesis de lasalgasmarinas, tanto de las adheridas como de las'de libre flotaci�n.
La mayor�a son alimento para animales, o vivenen intima asociaci�n con ellos
(porejemplo, en corales o enlasbranquiasdealmejas y otros moluscos). Estas
grasas y ceras, por lo tanto, constituyen un importante recurso en las cadenas de
alimento del mundo. Asimismo, siendo l�quidas a hajas temperaturas, son un efi-
ciente anticongelante para organismos polares, adem6s de constituir eficaces formas
de almacenaje de carbono y energ�a. Es un tema dereal inter�s para fisi�logos

vegetales el hecho de que estos compuestos tan implortantes, que constituyen una
proporci�n tan grande de la producci�n fotosint�tica mundial, hayansidotan
poco estudiados. Adem�s de los polisac�ridoscomunes formados de glucosa,
tales como laminarina y celulosa, se conoce una ampliavariedaddevariasalgas
verdes,pardas y rojas, las cuales contienen fucosa, galactosa, arabinosa, xilosa,
ramnosa, �cidos ur�nicos, glicerol, �cidos eritr�nicols y aun amino�cidos en
varias
combinaciones. Muchos de �stos contienen residuos sulfatados.La Tabla 25-2
muestra los principales tipos de polisac�ridos quese encuentran en los grupos
importantes de algas. Muchos son muy importantes en la industria como agentes
estabilizantes (por ejemplo alginato, carrageenina, agar-agar), pero son general-
654
Tabla 25-2. Polisac�ridos comunes de algas marinas.
Organismo
Almacenamiento
verdesAlgas Almid�n(manosa)(glucosa)
Manana
Celulosa(glucosa)
pardasAlgas LaminarinaAcido
(glucosa) alginic0 (�cido

gulur�nico + �cido manur�nico)
Fucoidina (fucosa, sulfato)
Celulosa (glucosa)
Algas Almid�n flor�deo (glucosa, (glucosa)
rojas Celulosa
m�s ramificado que el almid�n) Carragenina y agar (ambos
galactosa, sulfato)
Algas verde-azul Almid�n (muy ramificado) Pectina (�cido glucur�nico)
Diatomeas Grasas Pectina (�cido glucur�nico)
Quitana (acetoamidodeoxiglucosa)
mente indigeribles por los animales y por lo tanto in�tiIes en forma directa (sin
un importante reprocesado) como alimento. Sin embargo, la masa y productivi-
dad de las algas marinas son tales que sin duda en el futuro se har� mayor uso
econ�mico de ellas.
ALGASCALCAREAS. Con frecuencia se estudian los arrecifes de coral como si con-
sistieran enteramentederestosesquel�ticosdeanimal(corales). De hecho, la
mayor proporci�n de muchos arrecifes coralinos est� formada de restos de plan-
tas. Muchas algas rojas depositan cantidades importantes de carbonato de calcio
(esencialmente caliza) sobre sussuperficiesexternas. �stas pueden vivir a una
profundidad de 200 metros en los mares tropicales y forman la masa de muchos
atolones coralinos constantemente cambiantes de los mares del sur. Su forma se
ajusta al grado de actividad de las olas, puesto que tienden a ser quebradizas. En
lugares de menor actividad de las olas se emplazan dep�sitos m�s pesados de car-
bonato. Las pruebas con carbono radioactivo demuestran que hasta la mitad del
carbonoabsorbido por estas algas puede depositarse como carbonato de calcio;
el resto se reduce mediante fotos�ntesis. La mayor�a de las algas calc�reas son

las
rojas del tr�pico. Sin embargo, varias algas rojas de regiones templadas as� como
unas cuantas verdes, tales como el alga sifon�cea marina Acetabularia y la de agua
dulce Cham, tambi�n tienden a formar dep�sitos calc�reos.
ELIMINACI~NDE IMPUREZAS. Uno de los problemas que enfrentan los grandes

organismos marinos es la presencia de formas sapr�fitas o par�sitas m�s peque�as
que crecen sobre ellos. Sin embargo, muchas algas talosas que crecen bajo condi-
ciones que han de promover el crecimiento de formas par�sitas, son sorprendente-
mente limpias. La raz�n parece ser la liberaci�n de una variedad de compuestos,
algunos de ellos fen�licos y otros clorados (gelbstoff, una sustancia pardo-amari-
Ha encontrada en estanques de mares). Se sac� ventaja de tal hecho en tiempos
pasados cuando los extractos de ciertas algas pardas se empleaban como sustan-
cias purificantes en los cascos de barcos. Las relaciones ecol�gicas de las algas
probablemente dependen en gran medida de la presencia de �stos y similares anti-
bi�ticos, pero poco se sabe hasta ahora acerca de su qu�mica y existencia.
FEROMONAS. las formas marinas con gametos
Se supuso por mucho tiempo que

nadadores libres poseen alg�n tipo de atrayentes sexuales para aumentar la pro-
655
Figura 257. Sireninade Ecrocarpus, atrayente sexual (gamone)de

garnetos femeninos deEcrocarpus siliculmus. H
babilidad de la uni�n de los gametos. Se postul� la. existencia de atrayentes

sexua-
les en algunasalgasverdes, y se encontr� que una hormona llamadasireninaes
producidaporgametos del hongo acu�tico AZZomyces. Recientemente, un tipo
de gamona del alga pardaEctocurpus SiZicuZosus se ha aislado por un
grupo de cient�-
ficos alemanes dirigidosporD.G.Miiller. El compuesto, un cicloheptadieno sus-
tituido del buteno (Figura 25-7), se denomina sirenina de Ectocurpus; se produce
endiminutascantidadespor los gametofitos femeninos y atrae fuertemente los
gametofitos masculinos, m�s peque�oslibre-nadadores.Despu�sde la fusi�nde
los gametosmasculino y femenino se detiene la producci�n de sirenina y los ga-
metos masculinos restantes se dispersan. En la actualidad no hay indiciosdispo-
nibles concernientes al mecanismo de acci�n de tales atrayentes, de los que mucho
m�s indudablemente se descubrir� enel futuro.
Boney, A.D. (ed.): A Biology of Marine Algae. John Wiley & Sons, Toronto. 1970.
Dawson, E.Y.: Marine Biology. Holt, Reinehart and Winston Inc., Nueva York. 1966.
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1974.
Cap�tulo 26
PAR�SITOSY ENFERMEDAD
Los organismosforman asociaciones de muchos tipos: uno de ellos simplemente

puede recibir apoyo f�sico de otro. Alternativamente, los tejidos de un organis-
mopueden estar tanto en estrecha asociaci�n como invadidos por los otros, y
puede efectuarse considerablemente intercambio tie materiales. Si no. existe nin-
g�n da�o para cualquiera de los integrantes de tal asociaci�n, o si ocurren
mutuos
beneficios, la asociaci�n se denomina simbiosis. S:ilapresencia de un organismo
es lesiva para la salud y bienestar del otro, entonces la asociaci�n se llama
parasi-
tismo. El resultado delparasitismoeslaenfermedad.Lasenfermedadestambi�n
sepuedenproducircomoun resultadode otros agentes o insuficiencias, tales
como presencia de toxinas, deficiencias nutricionales, etc. Se pueden encontrar
ejemplos de cualquier grado posible entre la simbiosis rec�procamente ben�fica y
la enfermedad parasitaria mortal.
La especificidad es importante en el estudio del parasitismo y la simbiosis;

puede fluctuar desde muyleve amuy alto y puederelacionarsealhu�sped,al
invasor, o a ambos; �ste es uno de los m�s interesantes y menoscomprendidos
aspectos de la relaci�n f�sica entre organismos. La especificidadpuedeser extre-
madamente precisa, de tal manera que diferencias muy peque�as en la estructura
gen�tica de una especie pueden traducirse en grandes diferencias de inefectividad
de un pat�geno. La diferencia de un solo gene del hu�sped puede conferir suscep-
tibilidad o resistencia. Se ha realizado mucha investigaci�n gen�tica para el
mejo-
ramiento de variedadesresistentesdeplantasvaliosasenagricultura,pero existe
escaso conocimiento preciso acerca de mecanismos exactos de laespecificidad.
�stos pueden incluir sustancias inhibidoras espec�ficas, producci�n de 10s
substra-
tos necesarios, un equilibrio de nutrimentos, presencia de estimulantes o retar&-
dores del crecimiento, o factores f�sicos.
Los mecanismos de la enfermedadsonm�ltiples.Puedeserlaproducci�n

desustancias t�xicas, ruptura mec�nica, fisiolog�a o bioqu�mim del metabolis-
mo del hu�sped, debilitamiento nutricional del mismo, 0 ruptura de su ciclo vital
normal. Se ha trabajado mucho emp�ricamente en patolog�a vegetal para encon-
trar la manerade combatir la enfermedadyproducirplantasresistentesaella.
Pareceprobablequeser�nposibles adelantos mayores a�ncuando 10s mecanis-
mosde la enfermedad ydelaresistencia se comprendan con toda cdari&d. La
breve explicaci�n de este cap�tulo intenta bosquejar algunos aspectos de la

enfer-
medad que ata�en a la fisiolog�a y bioqu�mica del parasitismo, y describir
algunas
de las respuestas fisiol�gicas conocidas de la planta ante la infecci�n y la
enferme-
dad. La fisiolog�a de la patogenicidad es un campo en el quemuchosproblemas
y t�cnicas est�n claramente definidos. La enfermedad vegetal es un antiguo campo
deestudiopero existe una creciente necesidad de un mayor desarrollo en este
mundo hambriento.
INFECCI~N
ORGANISMOS Y ENFERMEDAD. Lasplantassonparasitadaspor ungran n�mero

de microbios, tanto bacterias como hongos, e inclusive porvirus. Recientemente
se ha demostrado quevariasenfermedadesvegetales tal vez seancausadas por
micoplasmas,peque�osorganismosquesemejan bacterias diminutas y deorga-
nizaci�nprimitiva.Lasenfermedadesfungosassoncomunes en gimnospermas y
angiospermas;lasenfermedadesbacterianas y viralessondeampliadistribuci�n
entre angiospermas. Pocasplantasest�nlibres de par�sitos. Sin embargo, algunas
delasllamadasf�silesvivientes como el ginkgo parecenhabersobrevivido a sus
pat�genos y son susceptibles a muy pocas enfermedades.
Adem�s de las enfermedades microbianas las plantas tambi�n son parasita-

daspor insectos y gusanos, los cuales viven o depositan sus huevosenel cuerpo
de aqu�llas. Muchas plantas superiores son sapr�fitas o ep�fitas, que viven
enma-
teria vegetal muerta o seapoyanenunhu�spedvivo, y unas cuantas llegan a ser
claramentepar�sitas extrayendo gran parte o todas sus sustancias delaplanta
hu�sped.Lasplantasinferioresest�nimplicadasenvarioscasosde epifitismo y
simbiosis,pero no parecenhaberalcanzadoimportancia como par�sitas. Es pro-
bable en todo caso, que no habr�an llegado a reconocerse como plantas por evo-
luci�n regresiva si hubieran asumido el h�bito par�sito.
RESISTENCIA.Lasplantasson extremadamente resistentes ante la infecci�n mi-

crobiana: resistencia es la reglam�s quela excepci�n. El tejido sano est�por lo
com�nlibredemicroorganismos o infestadosolamente con microflora no pat�-
gena.La mayor�a de laslesiones securansin infectarse y los microorganismos
invasoresmueren.Lasplantas intactas est�n protegidasporla cut�cula, la cual
nopuedeserdigerida por la mayor�a de los pat�genos. Muchas plantas producen
o contienen sustancias queinhiben el crecimiento de microbios, tales como los

exudadosradicalesdel lino que contienen cianuro y los gluc�sidos venenososde
las hojas de avena; a menudo seproducenenlasheridasfen�menos t�xicos y
est�npresentes�cidosorg�nicosinhibidoresdel crecimiento bacteriano en pelos
epid�rmicos que, de romperse con facilidad, proveer�an de otro modo una ruta
deinvasi�n.Muchasplantas contienen compuestos fen�licos, que son altamente
inhibitorios a loshongospat�genos, como el �cido clorog�nico que inhibeel
crecimiento de la �costra� de laspapas, as� como el catechol y el�cido proto-
cat�quico que protegelas cebollas contra la enfermedaddel�ahumado�(ver
Figura 26-1y Cap�tulo 9, p�gina 259).
Laresistenciaal ataque de insectos est� dada a menudo porrepelentes
espec�ficos tales como terpenos, aceites esenciales, aceites de mostaza o
gluc�si-
dos complejos, o bienpordetergentes como los alcaloides venenosos. En ciertas
plantas como el alpiste gigante (Phalaris arundinacea) tiene lugar una intensa
659
PARASITOS YENFERMEDAD
OH OH
CH
Catecol
CH
OH I
;;,o
q I o H c=o
COOH /\ I
COOH OH
Figura 26-1. Sustancias fen�licas que confie-

resitenciaenfermedades.ren �cido ~rotocat6quico
ante �cido cloroghico
lignificaci�n en sitios que intentar, ser penetradolsporpat�genos, con lo cual se
impidela infecci�n. Esto puede estarrelacionado con las mismasv�as metab�-

licas productoras de compuestos antifungosos fen�licos. Ante ataques de insec-
tos son importantes los est�mulos mec�nicos, t�ctiles o qu�micos. Por ejemplo,
ciertas orugas que comen los bordes de las hojas pueden atacar las hojas de acebo
s�lo si lasespinassonpreviamenterecortadas. Parece improbable queelvalor
nutritivodelhu�sped tome parte en la resistencia o susceptibilidad,puestoque
se requerir�a la capacidad del pat�geno para juzgar de antemano el valor
nutritivo
del hu�sped potencial.
Ciertas plantas reaccionan a algunas clases d.e infecciones mediante el aisla-

miento del pat�geno. Por lo tanto, las hojas infectadas pueden formar r�pidamente
una capa de abscisi�n y desprenderse, evitando la diseminaci�n de la enfermedad

hacia los tejidos sanos. Ciertos tejidos poseen c�lulas �hipersensibles� que
ceden
muy f�cilmente ante la infecci�n y mueren. Sin embargo, estas c�lulas son enton-
ces �emparedadas�, aisl�ndolas del tejido sano restatnte, y de esa manera se

impide
la diseminaci�n del pat�geno.
Laresistencia a los pat�genos est� frecuentemente bajo estricto control

gen�tico, de manera que �sta acaso dependa de un solo gene. La naturaleza de tal
resistencia sin embargose desconoce, y es muy afectada por factores tales como
el estado nutricional y la edad (tanto cronol�gica como fisiol�gica) de la
planta.
INMUNIDAD. Lainmunidadpuedeser innata o basadaen factores que aportan
resistencia. Alternativamente, pueden existir mecanismos queparecenproteger
la planta contra la dispersi�n de la infecci�n. Ciertas infecciones se esparcen

r�pi-
damente, mientras que otras se autolimitan. Las plantaspuedenprotegerse o
inmunizarse ante pat�genos virulentosmediante la infecci�n de unacepa no
virulenta o mediante la aplicaci�n de bacterias muertas o inactivadas. Esto es en
esenciasimilar a la inmunizaci�n de animales mediante la inyecci�n de un pat�-
genoavirulent0 o inactivado, y sugierequelasplantasposiblementetambi�n
posean una reacci�n de inmunidad. Ciertamente tal es el caso. Ciertos compuestos
que son t�xicos para los pat�genos se producen en plantas s�lo durante o a con-
tinuaci�n de una invasi�n patog�nica. Son los llamados fitoalexinas (alexina

significa evitar o guardar contra, de aqu� los compuestos que resguardan la planta
y evitan la enfermedad).
Lasfitoalexinasson por lo regular qu�micamente similares a algunos com-

ponentes normales de la planta y no requieren mayores cambios en el metabolismo
para su producci�n. Se han descubierto varias y se conoce la estructura de unas
cuantas;sonfrecuentemente derivados fen�licos talescomo pisatina y faseolina,
flavonas del guisante y el frijol, respectivamente, laipomeamarona, un sesquiter-
penoide anormal del boniato o batata,as�como el orquinol, un fenantreno de
las orqu�deas (ver Figura 26-2). Sin embargo, algunas de ellas (como el safynol y
el �cido wyer�nico)b�sicamentesoncompuestoscarbonadosdecadenarecta y
altamente insaturados.
La susceptibilidad de varios cultivos de guisante al hongo pat�geno Asco-

chytu pisi est� directamente correlacionada a la cantidad de pisatina que se forma
a consecuencia de la infecci�n, Inversamente, el grado de patogenicidad de varias

cepas de hongos a una sola variedad de guisante est� en relaci�n inversa a la
can-
tidadde pisatina que se forma. Es decir, las cepas m�s virulentas no activan los
mecanismos de resistencia tan fuertemente como las menos virulentas. La natura-
leza del mecanismo mediante el que se estimula laformaci�n de fitoalexina no
Figura 26-2. Estructura de algunas fitoalexinas.
CH,OH--CHOH--CH=CH-C=C-CC-CH=C--C~C-CH==CH-CH~
Safinol (cirtamo)
lr"n
CH,-CH,-CH=CH-CZC-CO-C \/C"CH=CH"COOH
�cido wier�nico (frijol ancho)
HO\
(orqu�dea) Orquinol Faseolina (frijol)
H3C"0
%l>CH2 OH O
H3c-0-
Pisatina (guisante) 3-metil-6-metoxi-8-hidroxi-3,

4-dihidroisocumarina (zanahoria)
PARASITOS Y ENFERMEDAD
se conoce. Puede ser inducida artificialmente mediante la aplicaci�n de ciertas

sustancias inorghicas o factores del crecimiento co�mo el 2,4-D.
Un mecanismo protector interesante es el de la formaci�n, en ciertas plan-

tas, de sustancias terpenoides que act�an como antagonistas de hormonasde
insectos. La hormona juvenil, una hormona ester�oideque controla el desarrollo
de insectos, se forma en �stos a partir de precursolres producidos por las
plantas.
Algunasde �stas tambi�n contienen una sustancia qu�mica que impide la forma-
ci�n o laactividad de la hormonajuvenil con lo cual se impidelamaduraci�n
de insectos y se reduce la subsecuente infecci�n, Se conocen numerosos meca-
nismos similares.
EST~MULOSPARALA INFECCI6N. Los est�mulos para la infecci�n puedenser

activos o pasivos. A menudo existe una importante interacci�n entre la ra�z del
hu�sped y los microbios del suelo. El contacto puede ser necesario para la germi-
naci�n de ciertos pat�genos fungosos. Ciertos hongos son atra�dos hacia los
hu�s-
pedes por sustancias liberadas por las ra�ces. Las ra�ces cubiertas con celof�n
son
� atractivas, de maneraquelassustanciasen cuesti�n deben ser difusibles. El alto

estado nutricional del hu�sped incrementa a menudo la probabilidad de infecci�n,
y sehasugeridoque los nutrimentos (carbohidratos, amino�cidos o �cidos org�-
nicos) que son exhudados por las ra�ces pueden servir como atrayentes. En algunas
plantas superiores la deficiencia en potasio est� acolmpa�ada por una
disminuci�n
de resistencia ante la infecci�n de la ra�z por hongos; esto puede estar
relacionado
con el incremento en el contenido de az�cares y amino�cidos de las plantas defi-
cientes en potasio, lo cual resulta de la s�ntesis reducida de pol�meros.
Los insectos pueden ser atra�dos por sustancias espec�ficas segregadas por
las plantas, como aceites esenciales o aceites de mostaza; �stas son, sin embargo,
sustancias secundarias, no nutrimentos o metabolitos primarios.
INVASI6N. La situaci�n fisiol�gica que permite a un pat�geno entrar y estable-

cerse est� pobremente comprendida. Lasheridas y aberturas naturales, como
estomas, son comunes puertas de entrada, como lo son las estructuras delicadas
o de pared delgada, como las hojas o pelosradicales.La fuerte humedad incre-

mentalaprobabilidadde infecci�n por bacterias pero no por virus. A diferencia
de la mayor�a de los hongos y ciertas bacterias, la entrada de virusesun proceso
pasivo y ocurre con frecuencia v�a peque�asherid,as en c�lulas individualesque
se curan m�s tarde o a trav�s de inyecci�n por insectos. La invasi�n de una
planta
es influenciada por su estado fisiol�gico. Cualquier factor que incremente el con-
tenido de carbohidratos de una hoja, como alta luminosidad o baja temperatura,

disminuyelaprobabilidad de infecci�n viral, mientrasque las condiciones que
favorecenladisminuci�ndel contenido de carbohi.dratoshacen a la planta m�s
susceptible. El establecimiento de una exitosa invasi�n requiere tambi�n la
precisa
reciprocidad de factores nutricionales del hu�sped !r lasdemandasdelpat�geno.
Ahora se est� enfocando el inter�s en factores qu�micos que se encuentran
sobre las superficies celulares, del hu�sped o del par�sito, que permiten el
�reco-
nocimiento�. Usualmente, sin ese reconocimiento el pat�geno no puede vincularse
al hu�sped O penetrar despu�s de ello. Tales factores pueden ser prote�nas
capaces
de un v�nculo selectivo tanto para c�lulas corno del par�sito. Un buen ejemplo
sonlas lectinas, glucoprote�nas de la soja, que tienen una interacci�n fuerte Y
espec�fica con los lipolisac�ridos superficiales de cielrtas cepas de hu�sped
especi-
fico, fijador de nitr�geno Rhizobium (ver Cap�tulo 8, p�gina 208).
TOXINAS. Los s�ntomas de enfermedad son frecuentemente (aunque no siempre)

elresultadodesustancias t�xicas producidas porelpat�geno. Los s�ntomas de
varias enfermedades pueden simularse en plantas aplicandoextractos de pat�genos
cultivados.Aqu�llospuedenmanifestarse lejos del sitio de infecci�n, lo cual de-
muestra que las toxinas pueden ser sustancias difundibles o transportables. Varias
toxinas han demostrado ser an�logas a los metabolitos que se necesitan, que
act�an
inhibiendo importantes reacciones en el metabolismo de1 hu�sped.
Una de tales toxinas, que ha sido bien estudiada, es producida por Pseudo-
moms tabaci y causa la enfermedad ro�a del tabaco. La toxina es un dip�ptido
queal actuar inhibe laenzimaglutaminasintetasa(ver Cap�tulo 8, p�gina 227),
causando con ello una sobreproducci�nde amon�aco. Se trata, presumiblemen-
te, de un an�logo de la glutamina, como se muestra en la Figura 26-3. Otra toxina
espec�fica es el �cido fus�rico, mostrado tambi�n en la Figura 26-3,el cual
parece
actuar mediante quelatificaci�n del hierro.Otrassustancias t�xicas incluyen los
polisac�ridos mucilaginosos producidos por ciertas bacterias que da�anlaplanta
bloqueando su sistema transportadorde agua. Ciertas plantasresistentesnores-
ponden a la aplicaci�n de toxinas, lo cual sugiere que las plantas susceptibles
pue-
denestarcondicionadasde cierto modo porel efecto de la toxina que permite
el establecimiento y distribuci�n del pat�geno.
SUSTANCIASDE CRECIMIENTO. Algunosmicroorganismospat�genos e insectos

producen sustancias id�nticas a las hormonas vegetales naturales; ellas
causar�an,
por lo tanto, s�ntomas caracter�sticos de severo desbalance hormonal. Sin embar-
go, tambi�n se pueden producir los mismos s�ntomas cuando, como resultado de
la invasi�n por un pat�geno, la planta hu�sped se estimula a s� misma para
producir
unacantidadexcesivadesustanciasde crecimiento. En este caso es extremada-
mente dif�cil o imposible determinar la fuente de la �toxina� que causa los
s�nto-
mas caracter�sticos. En muchos casoslasobreproducci�n de hormonas esel
resultado del metabolismo tanto del hu�sped como del par�sito.
COOH
I I
H-C-NH, H-C-NH,
I I
H-C-H
I H-C-H
H-C-H
H-C-H O I
H-C-H
I R
H--C�NH�C
I / I
O=C-O�CH--CH, O=C-NH,
Toxina del tiz6n del fuego Glutamina

de Pseudomonas Tabaci
\/CH, �CH, --CH,--CH,
Figura 26-3. Toxinas fungosas (la glutamina
HOOC� YNdAcido fusirico, toxinade
no es una toxina, pero se muestra para com-
Fusarium oxysporum.
Causante de la marchitez vascular paraci�ncon la toxina del �ti26n de fUeg0�).

Ejemplos de esta clase de efectos patog�nicos son la producci�n de IAA por

las bacterias de las agallas de la corona (Agrobacteriurn turnefaciens, ver
Cap�tulo
18,piigina 463), de giberelinas por Gibberella fujikivroi causante de la enfermedad
�pl�ntula tonta� en el arroz (Cap�tulo 16, p�gina 424), o de citocininas por

mu-
chos organismos pat�genos; algunos de �stos producen los mismos efectos que las
citocininas que se aplican a las hojas en senescencia: el tejido circundante
envejece
pero el tejidoinfectado permanece verde debido al efectode lacitocinina (ver
Cap�tulo 22, p�gina 591). Algunos organismos producen etileno o ABA, causantes
de envejecimiento o senescencia al tejido del hu�spe�d.
RESPUESTAS FISIOLdGICAS AL PARASITISMO
RESPIRACI6N. La m�s com�n de las respuestas ante la infecci�n es un gran incre-

mento de la respiraci�n, hasta diez veces la del tejido sano. Si bien parte de
�ste
puede deberse a la respiraci�n del par�sito, la mayor�a se debe al hu�sped.
Parcial-
mentepodr�a deberse ala ruptura de barreras que separan substratos y enzimas
o a la respiraci�n de az�cares y otros compuestos solubles, quese movilizan de

manera caracter�stica al sitio infectado.
La respiraci�n parece que llega a desacoplarse en ciertas infecciones, es de-
cir, la oxidaci�n de compuestos carbonados ya no e&� asociada con la producci�n
normal del ATP. Cuando esto sucede la temperatura de los tejidos infectados puede
elevarse considerablemente, como tambi�n ocurre en tejidos tratados con dinitro-
fenol, un desacoplador de la fosforilaci�n respiratoria. Se sabe que los
narc�ticos
o agentes que suprimen la respiraci�n o la acci�n de enzimas oxidantes, incremen-

tan la susceptibilidad, peroello puede atribuirse ala supresi�n de la s�ntesis de
compuestos venenosos dedefensa,tales como fenoles oxidantes, o alternativa-

mente, a la disminuci�n de la capacidad del hu�spled para remover compuestos
movilizados como resultado de la infecci�n.
hta afecta a numerosas enzimas; algunas incrsementan su actividad; otras la
disminuyen y no surgening�n patr�ndiferente. E:l efecto Pasteur (p�gina 135)
puede anularse, y puede ocurrir una desviaci�n desd�e la v�a de gluc�lisis
Embden-
Meyerhoff-Parnassa la v�a accesoriapentosafosfato.La respiraci�n del tejido
afectado a veces se torna m�s resistente al cianuro, y la proporci�n que ocurre
v�a
oxidasas que contienencobre, en vez del sistema de citocromos que contienen
hierro, puede incrementarse sustancialmente. El significado de tales cambios no
est� claro.
FOTOSfNTESIS. La fotos�ntesis disminuye a menudo en plantasinfectadas,a ve-

cesdebidoa p�rdida de clorofila o desorganizaci�n de cloroplastos, a veces por
razones desconocidas. La tasa fotosint�tica puede incrementarse considerablemente
durante los primeros estadios de infecci�n; esto puede ser una respuesta al
aumento
de sustancias de crecimiento sintetizadas en el sitio infectado, ya sea por el
hu�s-
ped o por el par�sito.
METABOLISMO DEL NITR6GENO. Un resultado importante de la enfermedad es el

uso de grandes cantidades de nitr�geno del hu�spe�d para formar prote�nadel
par�sito. Cierta multiplicaci�n de virus parece requerir una concomitante rup-
tura de prote�nas en el hu�sped; los compuestos liberados de la ruptura de la
prote�na del hu�sped se utilizan para sintetizar prote.�na viral. Ciertas
infecciones
estimulan elcrecimiento de tumores en el hu�sped, derivando el suministro

nitrogenado de �ste hacia la nutrici�n del tumor o causando la s�ntesis de
nuevas
prote�nas en el hu�sped que no exist�an en el tejido sano. Otros organismos
pat�-
genos pueden secretar enzimas digestivas destructoras de las prote�nas del
hu�sped.
Condiciones que disminuyen la capacidad del tejido para sintetizar prote�na, como
el desprendimiento de las hojas, hacen confrecuencia m�s susceptible al tejido
ante el ataque paras�tico. El nitr�geno solubleaumentaporlo regular en tejidos
enfermos,presumiblemente como resultado de la degradaci�n de prote�nas.Las
amidas se comportan de manera caracter�stica; la glutamina disminuye y la aspa-
ragina aumenta dram�ticamente. El contenido de �cido ribonucleic0 se incrementa
de modo caracter�stico en esos tejidos.
TRANSLOCACI6N. Muchas enfermedades vegetales se caracterizan por marchitez
o �damping off� causadas por interferencia del transporte del agua. La infecci�n
de ra�ces por bacterias, hongos o nematodos abate considerablemente la capaci-

dad de la planta para absorber agua. Las infecciones bacterianas o fungosas pueden
obstruir el xilema del tallo de manera mec�nica al inducir eldep�sito de masas
degoma, lamas, o mucilagos, derivados ya sea del hu�sped o del par�sito, como
en la enfermedad del olmo holand�s. Inclusive las infecciones virales pueden indu-
cir este tipo de reacci�n. La masa de la infecci�n microbiana puede ser tan
grande
queobstruya los vasos de xilema o �stos pueden obstruirse por la formaci�n de
tilosas (expansiones de c�lulas parenquimatosas hacia el interior del lumen de los
vasos). Finalmente, una respuesta com�n alaenfermedad es el incremento de

latranspiraci�n. Cualquiera o latotalidad de estos factores pueden descontrolar
tanto el balance que causan marchitez temporal o permanente.
La enfermedad parece tener un fuerte efecto sobre la translocaci�n y movi-
lizaci�n de solutos. Por lo com�n hay ungran incrementoenlaconcentraci�n
de metabolitos solubles en el sito de la infecci�n. Esto puede ser causado en
parte
por la ruptura del tejido del hu�sped, por el incremento de la importaci�n de
com-
puestos desde otras partes de la planta, y por la disminuci�n del transporte hacia
el exterior. El fotosintetizado que se forma del 4C02en hojas de trigo infectadas

por la roya permanece en ellas durante un tiempo mayor que en las hojas sanas.
Se han encontrado concentraciones de fosfato en hojas enfermas,hasta 1,000
veces mayores que las de tejidos normales. Se pueden mantener en las hojas altas
concentraciones de ciertas sustancias aun despu�s que el pat�geno ha sido muerto
experimentalmente, quiz� como resultado de aberraciones del metabolismo del
hu�sped, las cuales son subsecuentes a la infecci�n.
El mismo pat�geno puede viajar en el tejidoconductor del hu�sped. Mu-

chos pat�genos penetran las hojas o ra�ces o a trav�s de la superficie del tallo
parecenencontrarf�cilmente su ruta hacia elfloema y diseminarse por toda la

plantaa trav�s de estetejido.La penetraci�n del xilema con frecuenciaocurre
a continuaci�n de la herida.
SUSTANCIAS DE CRECIMIENTO Y RESPUESTA MORFOL6GICA. La patogenicidad se
acompa�a confrecuencia de grandes incrementos enauxinas,particularmente
IAA. Muchoss�ntomasdelaenfermedad,comoformaci�n de tumores, epinas-
tia, cambios entasa de crecimiento y forma,aberraciones en la formaci�n de la
pared celular, etc., pueden ser claramente resultado de incremento en concentra-
ci�n de IAA, etileno, citocininas o giberelinas, o imitados por �stos. Muchas
bac-
PARASITOS Y ENFERMEDAD 665
terias pat�genas poseenlacapacidadpara sintetizar etileno, el cual es sinduda

responsable de la t�pica epinastia a ciertas enfermedades bacterianas.
Por lo regular esmuy dif�cil o imposiblesaber si el exceso de auxina pro-

cede del hu�sped como reacci�n a la infecci�n, del pat�geno, o sise debe a la
p�rdidadeactividadde la auxinasa del hu�sped. Investigaciones con precursores
radioactivos de IAA sugierenque tanto el hu�sped como el par�sito pueden co-
adyuvar el incremento del IAA que causa la epinastia en las papas infectadas con
la enfermedad, marchitez de Granville (Pseudomo~~s bacteria
solanaceurum).La
formadora de agallas Agrobacterium tumefuciens, es capaz de sintetizar IAA, pero
los tumores causados por la infecci�n y el desequilibrio asociado del metabolismo
del IAA contin�an mucho despu�s que el pat�geno ha cedido (ver Figura 26-4).
Ciertasenfermedadesvirosas son acompa�adas por un incremento de for-

maci�nde IAA, y los s�ntomas de la enfermedad pueden estimularse asperjando
el tejido con IAA. Puestoque los virus no pueden formarla, el incremento debe
ser consecuencia de la estimulaci�n del metabolismo del hu�sped.Laactividad
dela IAA oxidasapuede abatirse pero ello no es resultado de una inhibici�n de
las enzimas porque la polifenoloxidasa y la �cido asc�rbico oxidasa, pueden
incre-
mentarse. El hecho de que los virus tambi�n inducen con frecuencia el envejeci-
miento prematuro en plantas ha conducido a ciertos investigadores a vincular los
fen�menos de enfermedad y envejecimiento en t�rminos de perturbaciones del
metabolismo hormonal. Se ha demostrado quela resistencia a la roya del trigo
est� asociada a una mayor actividad oxidante de la IAA del tejido, 10 que impide
Figura 264. Agallade la coronaen el tomate.

(De C. Chupp y A.F. Sherf: Vegetable Diseases
and their Control. Ronald Press Company. Nue-
va York, 1960, p. 35. Utilizada con permiso.)
la caracter�stica subida en el IAA de la infecci�n 0 10 reduce a niveles normales
con m�s rapidez.
El aumento en concentraci�n del IAA puede ser un importante factor en la

infecci�n al suavizar las paredes celulares e inhibir la formaci�n de la pared
secun-
daria, lo cual mejora las condicones en favor del crecimiento del pat�geno; proba-
blemente sea tambi�n responsable en parte del incremento en la translocacibn. La
infecci�n radical por nematodos est� acompa�ada a menudo por la formaci�n de
c�lulas gigantes derivada de la ruptura de paredes celulares entre c�lulas
adyacen-
tes. El desarrollo y mantenimiento de c�lulas gigantes requiere lapermanente
presencia de nematodos, loscualesevidentementeaportan alg�n material o sus-
tancias cuya continua presencia es necesaria para tal efecto. La presencia de estas
c�lulas gigantes provee alojamiento a los nematodos que perforan las c�lulas con-
tiguas, a menudo sin matarlas, para succionar los nutrimentos que necesitan.
Algunos nematodos causan agallas; los extractos de tales gusanos tambi�n

las producen, lo cual sugiere que segregan sustancias formadoras de tales estructu-
ras. Alternativamente,se ha sugerido tambi�n que las proteasas que segregan los
nematodos pueden liberar grandes cantidades ya sea de IAA enlazado a prote�nas,
o del precursor del IAA: el triptofano. Sin embargo, si bien todos los nematodos
segregan proteasas, no todos forman agallas.
Laformaci�n de agallas tambi�n es caracter�stica de varios insectos, tales
comoafidios, Diptera,Lepid�ptera, Hirnen�ptera (avispas, moscas sierras),los
cuales aovan en plantas. Esa formaci�n puede ser inducida por el IAA o alguna
otra sustancia de crecimiento segregada por el ovipositor, pero �ste no es siempre
el caso. El hecho de que distintos insectos produzcan agallas peculiares, en

t�rmi-
nos de tama�o, forma y color, indica que la fisiolog�a de esa formaci�n es m�s
compleja que la mera introducci�n o formaci�n de una sustancia del crecimiento
en el sitio de invasi�n (ver Figura 26-5). Lainfestaci�n de �rboles o arbustos
le�ososporafidios puede producir cambiosenla anatom�a de la madera muy
similares a los causados por laaplicaci�nde IAA,pero, nuevamente, no puede
demostrarse que los afidios producen el IAA o sus precursores.
El resultado del parasitismo de �rboles o arbustos por miembros de nume-

rosos g�neros de plantas superiores vagamente conocidos como mu�rdagos, es con
muchafrecuenciaunanotoriaaberraci�n del crecimiento llamada �escoba de
bruja�(Figura 26-6),la cual parece ser causada por un disturbio enelequilibrio
de hormonas de crecimiento del hu�sped. Se presenta por lo regular una marcada
hipertrofia del tejido o la formaci�n de una densa masa de ramas cortas que dan la
apariencia de una escoba. El mu�rdago se nutre mediante haustorios que penetran

en los tejidos del tallo del. hu�sped. La naturaleza y origen del desbalance de
hor-
monas del crecimiento queproduce los s�ntomascaracter�sticos,no se conocen.
Se ha propuesto la sobreproducci�n de citocininas como la causa inmediata.
Otro par�sito que ataca varios importantes cultivos es la c�scuta (Cuscuta

sp.). Tambi�n invade los tejidos por medio de haustorios (Figura 26-7)que pene-
tran hasta el floema del hu�sped. All� las puntas de los haustorios producen es-
tructuras en forma de mano que abrazan los tubos cribosos con numerosos dedos
(Figura 26-8). Los tejidosporencima del sitio de infecci�n usualmente mueren,
presumiblemente por deficiencia nutricional.
Ciertasinfeccionespareceninterferirelmetabolismo de las hormonas de

crecimiento a tal grado que causan laabscisi�n de las hojas. Normalmente la
abscision se evita por exceso de IAA y se favorece por su reducci�n o la produc-
ci�nde�cid0absc�sico.Sedesconoce la manera en que las infecciones pueden
Figura 26-5. Agallasde las plantas.Insectos

diferentescausandiferentestiposde agallas,
aun en la misma planta.
Comp�rense (A) la agallaarracimadadel sol�da-
go y (B) la agallaesf�ricadelsolidagocausadas
por diferentes especiesdemoscas.Advi�rtase,
asimismo, las agallas (C) sobre la superficie (c6-
lulasparenquimatosas) y (D) superficie inferior
(tejido vascular) dehojasdel roble, causadas
porun Acaro y unaavispa.Cadaagalla es una
excrecenciamasivade del
tejidoshu�sped;
(E)AgallaRosaMusgosa (producidapor una

avispa)queconsisteenunamasadetejidos
bracteoides.
Figura 26-6. Escobasde bruja sobre el abetonegro,El atrofiamiento del tallo

principal y la
densa proliferaci�n de ramas son causados por la infecci�n de mu�rdago.
afectar tales hormonas, pero al causar la prematura abscisi�n de las hojas

infecta-
das, el mecanismo act�a a modo de protecci�n contra la diseminaci�n de la en-
fermedad.
Unos cuantos s�ntomascaracter�sticosson causados por la interferencia

ddl metabolismo normal de las giberelinas. Ciertas infecciones virales pueden
reducir su contenido natural; el achaparramiento resultante puede resolverse me-
diante la aspersi�n de �cido giber�lico. La enfermedad giber�lica mejor conocida
es la bakanae disease (literalmente �pl�ntula tonta�) del arroz, en la cual

ocurre
un alargamiento extremadamente r�pido de las pl�ntulas luego de la infecci�n por
el hongo Gibberellafujihuroi, queproduce giberelina. Esta es una de las pocas

enfermedades cuyos s�ntomas se explican y comprenden con facilidad.
RESPUESTAS Las plantas infectadasconunaenfermedad
ANTE EL AMBIENTE.
causante de marchitez o que afecta la absorci�n y el transporte del agua son mu-
cho m�s susceptibles a la sequ�a. Se han detactado algunas respuestas menos cla-
ras, tal vez m�s fisiol�gicas que mec�nicas. La resistencia a temperaturas
extremas
a veces se afecta por la enfermedad. El trigo infectado por la roya, por ejemplo,
es m�s susceptible a da�os por heladas pero se torna m�s resistente al calor.
Tales
respuestas acaso se deban a cambios en el balance de agua de la planta, o bien a
algunos otros mecanismos fisiol�gicos m�s importantes.
LESIONES. Las plantasenfermaspueden ser lesionadas mec�nicamente por

par�sitos u organismos pat�genos. Puede ocurrir la obstrucci�n delos vasos de
Figura 26-7. Fotomicrografia que muestraloshaustoriosde la

c�scutainvadiendoeltallode
unaplanta. (Copyright 1960 por H.J.W. Uitgeversmaatschaplpij N.V., Amsterdam. Texto
en in-
gles Copyrigh 1960 porGeorgeHarrap & Co., Ltd. Reimpreso dePlantMarvels inMiniature
por C. Postmas mediante permiso de John Day Company, Inc., Publisher.)

CBlula acompa�ante
del hospedero
.
"Dedos" de las
c�lulas contactantes
del par�sito
HOSPEDERO
Figura 26-8. Dibujo de un haustorio de cdscuta al hacer contacto con un

tubo criboso enel floema del hu8sped. (Redibujado de I. Dorr, Proto-
plasma, 75:167-84. 1972.)
transporte o inclusivela ruptura del tejido por masas de microorganismos infec-

tantes. Des�rdenes nutricionales son consecuencia de la disminuci�n de diversos
elementos nutrientes, que son derivados para sostener el metabolismo del par�sito.
Esto es particularmente evidente en el caso de infestaci�n por plantas superiores

par�sitas, como bejucos o par�sitos tales como la c�scuta (Cuscuta sp.). Se ha
determinado que del 75 al 90%de la sacarosa-14C aplicada a hojas de Vicia faba
parasitada se transporta al par�sito Cuscuta reflexa en un periodo de 24 horas.
La remoci�n de las yemas y �pices en crecimiento del par�sito no impide el
trans-
porte de az�cares hacia �l, lo que sugiere que el mecanismo que desv�a los
az�cares
desde el hu�sped opera en el punto de la infecci6n m�s que como resultado de la
translocaci�n hacia vertederos generada por los �pices del par�sito en activo
creci-
miento. La estrangulaci�n mec�nica puede seguir a la infestaci�n de �rboles o
arbustos por ciertos bejucos (por ejemplo, el dulceamargo (Celastrus scandens).
Los �rboles pueden sucumbir ante los efectos del sombreado por par�sitos tales
como el musgo espanol (Tillandsia usneoides), que no parece causar ning�n des-
orden fisiol�gico serio o patog�nico al hu�sped.
INTERACCI~NHU�SPED-PARASITO
Se ha meditado mucho y se ha realizado bastante experimentaci�n acerca de la

pregunta: �qu� aspecto de la interacci�n hu�sped-par�sito determina el alto
grado
de especificidad de la mayor�a de las infecciones? El fisi�logo canadiense M.
Shaw
ha se�alado la posibilidad de varios niveles de interacci�n entre el hu�sped y
el
par�sito, como se muestra en la Figura 26-9. Evidentemente, la clave para com-
Ambiente
Efectos fisiol�gicos
!i
l. sustancias presentes antes

de inoculaci�n
L�
L�
2. sustancias sintetizadas post-
Inoculacion
i
i
3. sustancias sintetizadas de --
novo despues de la inocula-
ci�n \/ el procesoparasitic0
Figura 26-9. Resumen de interacciones
hu�sped-par�sito.(Modificadode M.
Shaw: Can. J. Bot.,45:1205-20.1967.)
prender y eliminar la enfermedad reside en alguna parte de esta dif�cil y compleja
;rea de interrelaciones fisiol�gicas y bioqu�micas.
Shaw ha demostrado recientemente la formaci�n de nuevas prote�nas en

hojas de trigo infectadas de roya que s�lo son caracter�sticas de la infecci�n,
pero
no del hu�sped infectado ni del par�sito en cultivo puro. Ello sugiere que pueden
existir enzimas o prote�nasfuncionales�h�bridas� en el tejido infectado, necesa-

rias para que se establezca o contin�e la relaci�n hu�sped-par�sito. Esto indica
a
su vez que debe existir un intercambio de material entre ellos.Habr�a, como en
las infecciones virales, un intercambio de DNA que comprendiera cistrones ente-
ros o segmentos de cistrones. Alternativamente, podr�a tener lugar un intercambio
de RNAm o de algunas mol�culas peque�as que podr�an actuar como inductores
espec�ficos para activar la s�ntesis de enzimas. Se ha encontrado que por lo
menos
un organismo pat�geno: Cronurtium sp. causante dle la roya ampollante del pino,
crecebajocultivocuando se a�sla del tejido del hu�sped mediante una hoja de
celof�n. Esto significa que el intercambio -de haberlo- debe ser a base de peque-
�as mol�culas capaces de difundir a trav�s del celof�n.
Cualquiera sea el mecanismo exacto que se establezca, esevidente que la

relaci�n hu�sped-par�sito debe considerarse como un sistema nuevo distinto al
del
hu�sped o al del par�sito por separado. Ahora se est� empezando a abrir el
camino
para comprender este tipo de sistema, con cuya comprensi�n puede procederse a
su control. La eliminaci�n de la enfermedad en base a su control (es decir, la
pro-
pia interacci�n hu�sped-par�sito) en vez de intentar la mortandad de organismos
pat�genos, ser�a un paso gigantesco para el avance de las ciencias agr�colas.
.. .
672 ESPECIALES
FISIOLOGfA DE ORGANISMOS
Art�culos en Annual Rcrlieui of Entomology and Phytopathology.

Bollard, E.G., y R.E.F. Matthews: The physiology of parasite disease. En: F.C.
Steward (ed.):
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Chupp, C., y A.F. Sherf: Vegetable Diseases and Their Control. The Ronald Press,
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1960.
Goodman,R.N.Z.Kiraly, y M. Zaitlin: TheBiochemistryandPhysiology of Infectious
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Diseases, D.Van Nostran Co., Inc.Princeton, N.J. 1967.

Wood, R.K.S.: Disease in Higher Plants. Oxford University Press, Londres, 1974.
Yarwood, C.E.: Responses to parasites. Ann. Rev. Plant Physiol., 18:319-38. 1967.
Cap�tulo 27
SIMBIOSIS
TIPOS DE SIMBIOSIS
La simbiosis puedeconsiderarse como una forma deparasitismo rec�proco en el

que uno o ambos socios se benefician de la asociaci�n y ninguno sufre a causa de
ella. Son posibles muchos y distintos niveles de asociaci�n, desde una libre y ca-
sual agregaci�n de especies diferentes hasta la relaci�n estrecha, precisa y
perma-
nente de n�dulosradicales o l�quenes. Todas lassimbiosisposeen una cosa en
com�n: permite a uno o ambos socios soportar mejor los rigores del ambiente.
Algunas asociaciones tienen una clararelacidlnhu�sped-invasor, enla que

elhu�sped,sibiennosufreda�oporlapresenciade su invasor, tampoco deriva
ning�n beneficio de �l. Esto puede considerarseunaformadeparasitismo extre-
madamente exitosa, en que el par�sito no se perjudica a s� mismopor el dario a
su hu�sped.Otras asociaciones son claramentede beneficio mutuo, en lasque
cada socio suministra algoqueel otro necesita o puedeutilizar. Ciertamente, la
asociaci�n puede suministrar condiciones o sustancias qu�micas que ser�anin-
aprovechables para uno uotro socio por separado. Se ha sugerido que la presencia
de cloroplastos y mitocondrias en lasc�lulasdeplantas eucari�ticas se desarro-
llaron de relaciones simbi�ticas entre las primeras c�lulas eucari�ticas
heterotr�fi-
cas y algas procari�ticas primitivas o invasores bacterioides.
Las asociaciones simbi�ticas pueden ser facultativas, donde los socios pue-
den vivir ya sea solos o en asociaci�n, uobligadas, en, que uno o ambos socios son
incapacesdesobrevivirindependientemente. Todos los distintos niveles deaso-

ciaci�n son posibles. Las epifitas s�lo crecen o se apoyan sobre su hu�sped;
tales
el caso de helechos y ciertas orqu�deas tropicales quae se apoyan sobre troncos de
�rboles. Una intima asociaci�n entre las c�lulas de;ambos socios se lograenlos
l�quenes, los que desarrollan, en ciertas especies, la relaci�n enel punto de
pene-
traci�n de c�lulas algales por haustorios fungosos. La asociaci�n m�s intima se
da
cuando un par�sito se emplaza en el interior del tejido o c�lula de otro, como en
micorrizas (hongos-ra�ces) y bacterias fijadoras de nitr�geno (ver p�gina 207) 0

la
frecuente asociaci�n animal-planta en la que lasc�lulasalgales viven dentro del
cuerpo de protozoos o celenterados.
La especificidad de la asociaci�n var�a desde muy leve, como en el caso de

algunas (per0 no todas) plantas epifitas, hasta muy fuerte como en el caso de bat-
terias fijadoras del nitr�geno. Se presume que tal especificidad se debe a la
capa-
cidad de prote�nas como lectinas de alg�n miembro de la simbiosis para reconocer

lossitiosde enlace en la superficie celular del otro miembro (ver Cap�tulo 26,
p�gina 661). La base de la especificidad probablemente sea la misma que la de la
infecci�n parasitaria. La epifita alga roja Polysiphonia lanosa se desarrolla
s�lo
en los nudos del alga parda Ascophyllum nodosum, si bien las plantas adultas
pueden sobrevivir y fotosintetizar por largos periodos separadas del hu�sped.
Presumiblemente los mecanismos de esta especificidad extrema se relacionan con
alg�n requerimiento para la germinaci�n de las esporas de la planta epifita, los
que s�lo se encuentran en ese sitio preciso del hu�sped particular donde crece
la epifita. Otras especificidades pueden estar relacionadas al balance, a los
reque-
rimientos nutricionales precisos, arequerimientoshormonales,a la presencia
de metabolitos espec�ficos, atrayentes o repelentes,acaracter�sticas f�sicas de
la planta hu�sped o a la combinaci�n de muchos factores.
Las siguientes secciones examinan con brevedad algunas asociaciones simbi�-

ticas t�picas cuya fisiolog�a ha sido investigada con cierta profundidad.
ASOCIACIONES
Una interesante asociaci�n qu�mica se encuentra en los frutos del arroz en

c�scara
donde el sulfur0 del hidr�geno (H2S) puede acumularse a niveles t�xicos en la
rizosfera an�xica. La bacteria Beggiutoa obtiene su energ�amediante la oxjda-
ci�n del H,S y es un morador com�n de los inundados sembrad�os de arroz. Este
sobrevive porque el t�xico H,S es removido, y la bacteria prospera debido a su
necesidad de oxigeno producido por las pl�ntulas de arroz.
RecientemeRte seha enfocado el inter�s hacia los �gremios vegetales de

defensa�. Estas son asociaciones facultativas de plantas que interdependen funcio-
nalmente de los herb�voros. En algunas de ellas un �miembro� de la asociaci�n
soporta a un par�sito de una plaga seria. Por ejemplo, la vid silvestre de
California
es atacada con una langosta de la hoja, que a su vez es controlada por un par�sito
de los huevecillos. El par�sito de huevecillos requiere de la zarzamora como

hu�s-
ped alternante. La vid y la zarzamora crecen a menudo en estrecha asociaci�n y
las variedades de vid de la asociaci�n retrasan la producci�n de hojas de
primavera
hasta que los par�sitos de huevecillos se han desarrollado lo suficiente en base a
las primeras hojas de zarzamora, para controlar las langostas.
Otras asociaciones incluyen miembros t�xicos o repelentes que a veces pue-

den ser mimetizados por otros miembros comestibles. La protecci�n puede lograrse
por medios qu�micos o f�sicos, o por ocultamiento. Son posibles muchas otras
asociaciones de utilidad rec�proca, las cuales probablemente representan sistemas
simbi�ticosbastante laxos que no han persistido el tiempo necesario para estre-
char la interdependencia entre especies y evolucionar.
MICORRIZAS
Las micorrizas son peque�asra�ces o pelos radicales de muchas especies, en su

mayor�a �rboles, que se han infectado con hongos y formanuna asociaci�n de
larga vida en la que el hongo vive dentro o sobre las c�lulas de la ra�z. Un
manto
o vaina de hifas fungales puede rodear la ra�z, actuando esencialmente a manera

675
SIMBIOSIS
Figura 27-1. Ra�ces micorr�zicas.
A. Peque�asra�cesde pino (Pinus strobus),dosde ellas coninfecci�n y tres

conmicorrizas
(X 10). B. Peque�asra�cesde pino (Pinus sfrobus)
convertidasenmicorrizastuberculares o
nodulosas (X 5). C y D. Rakes est6riles y micorr�zicasdel abedul
amarillo(Befulaalleghaniensis)
(X 10). E y F. Seccioneslongitudinalesdepeque�asra�ces (de P. strobus
quemuestranepider-
mis, cortezay parte de la estela. Adviertase que las c6lulas corticales se han
agrandado transver-
salmenteenla ra�z infectada (E) y que los
espaciosintercelularesestitnocupadosporunared
de hifas fungosas (X 500). (Fotograf�ascortes�a del Dr. V. Slankis,Ministerio
Canadiense de
Recursos Naturales, Rama de investigaci�n Forestal, Maple, Ontario.)
de esponja y reemplazando los pelos radicales que no crecen, 0 no pueden hacer-

lo. Ocurren algunos cambios morfol�gicos, en particular la producci�n de ra�ces
cortas y muy ramificadas con expansiones en forma declava ensus extremos,
como se muestra en la Figura 27-1; �stas pueden resultar de la actividad auxinica.
Puedenestimularsemediantela aplicaci�n de IAA, y sesabedemuchos mico-

biontes que forman esta sustancia. Est�n involucrados numerosos hongos (pueden
ser miembros de Basidiomycetes, Hymenomycetes o Gastromycetes), y algunas
delas asociaciones que se formannoson muy espec�ficas. Ciertas setas comu-
nes de los bosques son los cuerpos fruct�feros de hongos miconr�zicos. Como algo
peculiar, estos hongos usualmente no segregan celulasas o proteasas.
Ciertos factores desconocidos parecen estar involucrados en el estableci-

miento de asociaciones micorr�zicas. Si bien los hongos se desarrollan en un medio
complejo, su crecimiento se acent�a considerablemente si secultivan con ellos

algunas piezas de ra�ces de �rbol. Aparentemente cierto exhudado de la ra�z con-
trola y a�n impide la entrada del hongo. Las ra�ces del tomate impiden la entrada
de hongos, y enlasdelpinola infecci�n se circunscribe a partes espec�ficas de

peque�as ra�ces.
Las simbiosis micorr�zicas no son unilaterales. El hongo absorbe az�car del

hu�sped, y otros factores tales como vitamina B, a-ceto�cidos y amino�cidos. Por
otraparte, la absorci�n de minerales porlas ra�ces se incrementa considerable-

mente por lapresencia de micorrizas, tal vez debido a cambios de permeabilidad
enlas c�lulas radicales. La presencia de micorrizas es esencia1parael crecimiento
normal de muchos �rboles. Aunque inicialmente se pens� que funcionaban s�lo
como �rganos para el suministro de nutrimentos de la planta hu�sped, ahora est�
claro, en particular por el trabajo del fisi�logo canadiense V. Slankis, que la
planta
hu�sped recibe tambi�n hormonas del crecimiento (tales como auxinas y citoci-
ninas) del hongo simbi�tico. Este exceso de hormonas afecta profundamente no
s�lo la apariencia externa (Figura 27-1A a D)sino tambi�n la morfolog�a interna
(Figura 27-1E y F) de las ra�ces. Ellas bien pueden ser responsables de una mayor
eficiencia enla movilizaci�n y transporte de nutrimentos en laplantahu�sped
(ver Cap�tulo 21, p�gina 562). Asimismo, el color verde m�s intenso y la
acentua-
da resistencia a la temperatura y la sequ�a de plantas con micorrizas pueden atri-
buirse al incremento en concentaci�n hormonal en la planta hu�sped.
La asociaci�n parece continuar s�lo mientrases de mutuo beneficio para

ambos socios. Los factores que reducenlacapacidaddel �rbol para suministrar
nutrimentos (por ejemplo sombra excesiva) o que reducen la necesidad de absor-
ci�n del �rbol, como suministro excesivo de agua o nutrimentos, tienden a causar
la ruptura o desaparici�n de la asociaci�n.
Las asociaciones micorr�zicas pueden ser complejas y extensas, involucrando

m�s de un macrosimbionte. Se pens� originalmente que las plantas heterotr�ficas
carentes de clorofila del g�nero Monotropa (pipa de indio y otras) que viven en el
suelo de bosques templados de con�feras, eran sapr�fitas. Ahora se sabe que ellas
obtienen su nutrici�n de los �rboles vecinos mediante el pasodesales y carbohi-
dratos v�a hifas micorr�zicas, las cuales est�n asociadas con sus propias ra�ces
y las
de los �rboles cercanos.
ORQU~DEAS
La mayor parte de las orqu�deas verdes y todas las sapr�fitas forman una estrecha
SIMBIOSIS
y obligada asociaci�n con un hongo, usualmente del g�nero Rhizoctonia. La aso-
ciaci�n es en esencia micorr�zica, el hongo penetra en la ra�z y las c�lulas

radicales
de la orqu�dea. Sin embargo, la asociaci�n va m�s all� que la de una micorriza
de
�rbol de varias formas.
Lassemillasde orqu�deas son diminutas e incapaces degerminar a menos

que se lesproveade nutrimentos para su crecimiento hasta que sean aut�trofas.
En la naturaleza, muchas de tales semillas no germinanhasta que se infectan con
un hongo, el cual presumiblemente provee elest�nnulo para germinar, luegode lo
cual se establece un flujo de carbohidratos y nutrimentos del hongo a la orqu�dea,
por lo que �sta se desarrolla esencialmente como par�sito del hongo. Sin embargo,
cuando la orqu�dea se torna verde y aut�trofa, o bien desarrolla ra�ces o

rizoides
que permiten la nutrici�n saprof�tica, los papeles seinvierten.Ahoraelhongo
recibe su nutrici�n de la orqu�dea, y laplantaquefue inicialmente un par�sito
del hongo, es parasitada por �l.
El desarrollo de ciertos tub�rculos de orquidea depende en forma similar

de la infecci�n por hongos, los cuales proveen el est�mulo inicial para el
crecimien-
to y la nKtrici�n durante �ste, y m�s tarde se transforman en par�sitos de la
planta
aut�trofa. Esta clase de asociaci�n difiere de otras simbiosis en que, si bien el
mo-
vimiento bidireccional de nutrimentos ocurre en beneficio de ambos socios, est�
separado en el tiempo. Sin embargo, �Sta es una asociaci�n eficiente y exitosa.
Algunas orqu�deas sapr�fitas como Corullorhizu y Neottia poseen una intima

asociaci�n con sus micorrizas queincluyen una extensa destrucci�n de c�lulas
fungosas. El micobionte vive y parece prosperar en la corteza externa de las
ra�ces
o rizoides del hu�sped, desempe�ando una tarea esencial en la simbiosis al absor-
ber nutrimentos y agua. Sin embargo, el hongo, penetra profundamente en las

capas internas de la corteza y all� es destruido o digeridoporel tejido del hu�s-
ped. No est� claro si �sta es una reacci�n ante la e.xcesiva actividad, que
tiende a
patogenicidaddelhongo o tan solo un m�todo para nutrici�n de la Orqu�dea. A
pesar de la similitud con una reacci�n a la enfermedad, esta simbiosis es
obligato-
ria y notablemente estable.
L�QUENES
ASOCIACIONES DE LfQUENES. Los l�quenes forman una delas asociaciones sim-

bi�ticas m�s exitosas. La planta compuestaposee una existencia enteramente
separada y diferente a uno u otro de los socios, y su morfolog�a es a menudo tan
distinta que cualquier socio cultivado por separadoes irreconocible. Varios gru-
pos distintos de hongosde encuentran en los l�quenes, siendo los Ascomicetes,
Basidiomycetes y Deuteromycetes los m�s comunes. El socio alg�ceo espor lo
com�n una Chlorophyceae unicelular o filamentosa, aunque las Cyanophyceae no
sonraras.Sin embargo, no ocurre crecimiento filamentoso en lasalgas quese
asocian en l�quenes. El socio alg�ceo usualmente est� presente como c�lulas
aisla-
das o en peque�os grupos celulares (Figura 27-2). El. hongo es el socio dominante,
controlador de la morfolog�a y la fructificaci�n del 1:iquen.
La asociaci�n es s�lo por conveniencia y serompedebido a la muerte o

crecimiento desparejo de los socios si los nutrimentos, agua u otrosfactores, se
desbalancean. La asociaci�n en liquen se forma con facilidad.Puedenpresen-
tarse �matrimonios de prueba� cuandolasesporasfungales en germinaci�n en-
cuentran a las algas. Si lasalgas son capaces de soportar las demandasdelhongo
(que pueden incluir invasi�nhaustorialdelasc�lulaude alga), se forma una aso-
ciaci�n permanente. Pueden involucrarse tambi�n formas adicionales: ciertos

l�quenes contienen bacterias fijadoras de nitr�geno de algas, y son por lo tanto
muy independientes.
Una de las caracter�sticas m�s obvias del metabolismo de los l�quenes

consiste en que es bastante lento, Las tasas de fijaci�n de carbono y respiraci�n
son s�lo una fracci�nde las de plantassuperiores en base al peso, y la tasa de

crecimiento de algunos l�quenes es tan lenta que se mide en mil�metros por a�o.
Figura 27-2. Diagramas de secciones transversas de los tres principales tipos de

l�quenes: A, crus.
thceo; B, folioso; C, fruticoso. (Reimpreso mediante permiso del editor, de Vernon
Ahmadjian:
The Lichen Symbiosis. Ginn and Company, Bosto
,,.~~i-:jfjj:-~:,~~*-" . 1
"-:y
Corteza ,.,,~.~.~.\~~~~~~~.~~-!~.~::~~'
Rizinas
B
SIMBIOSIS 679
Figura 27-3. L�quenes en desarrollo sobre (A y D) roca gran�tica, (B) flanco de

una roca
de construcci�n, y (C) tronco de �rbol. Ellos obtienen escaso 0 ning�n
nutrimento de sus
substrates. (Fotograf�as (A) Y (B), dela colecci�n del fallecido Dr. R. Beschel,
Queen�s
University; (C) cortes�a de G. Bidwell; (D)cortes�a del Dr. W. Maas, Consejo
Nacional de
Investigaciones de Canad�, Halifax, N.S.)
FISIOLOGfA DEORGANISMOS ESPECIALES
De hecho, el lento (y bastantepredecible)crecimiento de los l�quenes seha uti-

lizado como t�cnica de fechamiento hist�rico, por ejemplo para establecer la edad
o periodo de las m�s recientesperturbaciones de losas sepulcrales. Los liquen�-

logos tambi�n han utilizado tasas de crecimiento y el tama�o de plantas
existentes
para establecer las tasas de avance o retiro de glaciares.
Los l�quenes pueden sobrevivir en sitios extremadamente inh�spitos, sobre
rocas desnudas expuestas y grietas pobremente iluminadas, y son los primeros
invasores en muchas asociaciones ecol�gicas (ver Figura 27-3).Pueden hacer esto
en parte porque sus requerimientos nutricionales son muy bajos, como consecuen-
cia de su lenta tasa de crecimiento. Sin embargo, su tasa de p�rdida y absorci�n
de agua es extremadamente r�pida,probablementelo m�s importante como me-
canismo de sobrevivencia. Cuando las condiciones se vuelven desfavorables los
l�quenes se secan con gran rapidez y por ello pueden soportar extremos de calor
mucho m�s grandes que la mayor�a de los tejidos. Cuando las condiciones vuelven
a ser otra vez favorables para el crecimiento, absorben agua r�pidamente y pronto
reasumen su capacidad metab�lica.
INTERACCIONES Parece, por lo tanto, que las algas est�n �protegi-
METAB6LICAS.
das� dentro del talo del liquen, as� como provistas con agua y minerales en tanto
sean aprovechables. A su vez, el alga suministra la nutrici�n de carbono para am-

bossocios. Existe cierta evidencia de que las sustancias del hongo, posiblemente
auxinas o �cido asc�rbico, estimulan la fotos�ntesis del alga. Las algas de
l�quenes
tienden de manera caracter�stica a retener gran parte de su carbonofijado en
forma soluble, en vez de convertirlo en almid�n y otras reservas.
Cuando las algas entran en simbiosis, ocurren ciertos cambios metab�licos.

Se producen excesivas cantidades de carbohidratos solubles en cantidades mu-
chomayores, y pueden producirse nuevos carbohidratoscuyas�ntesisno se
llev� a cabo por el alga durante el crecimiento libre. Los cambios en la tasa de
pro-
ducci�n de carbohidratos pueden estar relacionados al hecho de que el crecimiento
del alga se reduce considerablemente, aunque no pasa lo mismo con su tasa de meta-
bolismo. Los productos de fotos�ntesis de las algas simbi�ticas pueden incluir
cantidades mucho m�s grandes de alcoholes polih�dricos, caracter�stica de los
l�que-
nes que se encuentran en la formade vida libre. El carbono del alga simbi�tica
se utiliza incuestionablemente en la nutrici�n de la masa completa del liquen.
Cuando a losl�quenes se les suministra 4C02 en laluz,elcarbonoradio-

activofijado por fotos�ntesis en el alga se mueve r�pidamente a todas las partes
Tabla 27-1. Exportaci�n de 14C fijado por fotos�ntesis del simbionte alg�ceo de
un liquen.
-
Cantidad de 14C02 fijado, %
laEnasociaci�nAlgasaisladasAlgas cultivadas
de liquen enfrescovida en libre
Exportado
Retenido en la fase soluble
40 8 2
alg�cea o respirado 58 72 48
Incorporado en la fase
insoluble alg�cea 2 20 50
Datos de T.G.A. Green, recalculados de D.C. Smith: The Lichen Symbiosis. Oxford
University Press, Londres,
1973.
SIMBIOSIS 681
del liquen, inclusive a donde no hayc�lulasalg�ceaspresentes. El socio fungal

puede a menudo cultivarse bien en az�cares simples o disac�ridos, de manera que
la contribuci�n del alga probablemente se limita a alimentos carbohidratos. Qui-
z�s exista adem�s cierto metabolismo caracter�st.ico s�lo de la asociaci�n,
pero
node uno u otro socio por separado. Ciertos compuestos difen�licos llamados
d�psidos se producen en los l�quenes, los cuales no se encuentran en el alganien
el hongo. El componente fungal puedeproducir los precursores monofen�licos,
pero �nicamente la asociaci�n completa es capaz de producir d�psidos.
La fotos�ntesis de algasen asociaci�n se vemuy afectada por el hongo y la

exportaci�n de fotosintetizados desde lasc�lulasalgaleses afectada dram�tica-
mente por la asociaci�n. En un experimento, se suministr� l4CO2 al simbionte
(algal) Trebouxiu del liquen Xanthoriu aureola. La exportaci�n del fotosintetizado
de c�lulas algales decay� desde 40% de carbono fijado en el liquen a s�lo 2%en
lasc�lulasaisladas,lascuales hicieron uso directo de una proporci�n mucho
mayor de carbono fijado (Tabla 27-1). Pareceque el componente fungal dela
simbiosis afecta o controla para su propiouso la1 exportaci�n del alimento ma-
nufacturado por el alga.
La tasa de metabolismo del componente algiiceo tambi�n se acelera durante

periodosde crecimiento o actividad (como fructificaci�n) r�pidos delhongo.El
fisi�logo norteamericano V. Ahmadjian ha sugerido un probable mecanismo. Con-
forme incrementa el metabolismo fungal se producen grandescantidadesde urea
a base de arginina y otras fuentes, la cual es hidrolizada por la enzima ureasa,
CO-
m�nmente encontrada en l�quenes, para producir arnoniaco y di�xido de carbono,
lo que estimula a! alga para incrementar su fotos�ntesis. El alga por lo tanto,
est�
obligada a producir m�s carbohidrato para nutrir a.1 hongoen los momentos que
se acent�a la necesidad. Se han propuesto otros mecanismos basados en la inter-
acci�n hormonal, aunque sin clara evidencia que los apoye, y es posible que exis-
tan varios de tales mecanismos de interacci�n.
RELACIONES CON EL AGUA. El socio alg�ceo en los l�quenes es sensible a la luz

y puede blanquearse o bien desarrollarse demasiado r�pido para continuar con la
asociaci�n si recibe excesiva luz. Se ha desarrollado un interesante mecanismo
pararegularlaluz que llega al ficobionte, basado en la capacidad de los l�quenes
para reaccionar r�pidamente a condiciones de humedad.
La corteza del hongo act�a a manera de filtro luminoso. Cuando el sol

brilla intensamente se seca con rapidez; inversamente, a la sombra absorbe hume-
daden su entorno; cuando la corteza del hongo est� seca, atraviesa mucha menos
luz que cuando est� h�meda, debido a los cambios en dispersi�n y reflexi�n de
�ste. Asimismo, las c�lulas corticales se contraen al secarse y laacentuadadensi-
dad de la paredcelular act�a como filtro de luz. :Finalmente,lasc�lulasalgales
se arrugan conforme se secan, absorbi�ndose as� menor cantidad de luz por
c�lula.
Por lo tanto, dentro de los amplios l�mites encontrados a menudo por l�quenes
que se desarrollan en condiciones expuestas, las actividades comparativas de los
socios fungales y algales se mantienen en la relaci�n apropiada. Esto evita quese
destruya la sociedad, lo cual resulta de un desbalance en la relaci�n debido al
cre-
cimiento o metabolismo excesivos de uno u otro simbionte.
PIGMENTOS. El control de fotos�ntesis y crecimiento del ficosimbionte se alcanza
adem�s,porla s�ntesis de variospigmentospeculiares. Los l�quenes se destacan
porla producci�n de intensos pigmentos anaranjados, rojos, amarillos, pardos e
"-_ "" ., .,
"" .
682
DE FISIOLOGfA ORGANISMOS ESPECIALES
incluso negros, cuando crecen al descubierto; mientras los miembros de las mis-
mas especies desarrollados a la sombra son grises o blancos. El dep�sito de pig-
mentos sin duda le filtra al sensible ficosimbionte la luz excesiva. El mecanismo
que estimula la formaci�n detales pigmentos no est� claro. Los l�quenes que
crecen parcialmente a la sombra y parcialmente a la luz forman una demarcaci�n
precisa de �reas pigmentadas y despigmentadas. Esto demuestra que los pigmentos
no s�lo se transportan sino que el est�mulo para su formaci�n queda delimitado
con precisi�n por el sitio iluminado y no se extiende m�s all� de �l. El

mecanis-
mo de percepci�n luminosa de esta reacci�n se desconoce pero presumiblemente
reside en el simbionte alg�ceo.
SIMBIOSIS ALGAS-INVERTEBRADOS
Se conocen muchas asociaciones simbi�ticas entre varias clases de algas y varios

invertebrados. Algunos de �stos son bastante grandes e inm�viles, incluyendo la
almeja gigante y otros moIuscos, an�monas de mar e hidras. Otros son peque�os
y comprendencelenterados, gusanos planos y protozoos. Las formas m�viles a
menudo buscan �reas iluminadas donde la fotos�ntesis es �ptima, y ciertas an�-
monas buscan lugares somhreados o proyectan sus tent�culos si se les ilumina muy
intensamente (por encima del �ptimo). Las algas (o, en ocasiones, los cloroplas-
tos) se localizan a menudo dentro de c�lulas animales y frecuentemente se dividen
sincr�nicamente con las c�lulas del hu�sped de manera que el n�mero de c�lulas
algales por c�lula de hu�sped es constante.
Las algas fotosintetizan y transmiten productos espec�ficos de fotos�ntesis a

sus hu�spedes. Si se suministra �4C02,se produce una gama de sustancias radio-
activas dentro de c�lulas algales. Se vierte al exterior poco material de estas
c�lulas
si se cultivan fuera del hu�sped animal. Sin embargo, si se afiade un homogenado
de c�lulas del hu�sped animal hay una liberaci�n inmediata de compuestos selec-
tos al medio (Tabla 27-2). Ello sugiere que los animales influyen en la
exportaci�n
de metabolites por c�lulas algales. Evidentemente, las algas �alimentan�a sus
hospederos y lo hacen bajo las �rdenes de las c�lulas hospederas, como sucede en
Tabla 27-2. Productos de fotos�ntesis a base de I4CO2 por un tipo de

alga zooxanthelina aisladade unaasociaci�nsimbi�ticacelenterado-
dinoflagelado, seg�n es afectadaporincubaci�nconhomogenadode
c�lulas hubspedes.
Productos dentro Productos
transferidos
cblulas de al medio
(tama�o relativo de la mancha cromatogr�fica)
org�nicos
Fosfatos +++ +
Glucosa ++++ +
Glicerol +++ ++++
L�pido
+�+
Glutamato +++S
Alanina +++ ++
Succinato +++ +
Glicolato -+
Recalculado de datos de R.K. Trench, en D.C. Smith: Symbiosis of Algae With

Invertebrates. Oxford University Press, Londres, 1973.
SIMBIOSIS 683
los l�quenes. Algunas delasalgas (aunque no todas) son tambi�nfijadoras de

nitr�geno, lo cuallashaceespecialmentevaliosaspara sus hospederosanimales.
La obvia ventaja de esta clase de asociaci�n sirnbi�tica, as� como la variedad

y gran n�mero que de ellas se conocen, se ha considerado como positiva evidencia
respecto a la evoluci�n de cloroplastos a partir de asociaciones de algas con
c�lu-
lashu�spedes heter�trofas (ver p�gina 59). Naturalmente, estas asociaciones en
laactualidadrealmenteno constituyen prueba delorigenendosimbiontedelos
organelos eucari�ticos. Sin embargo, es f�cil especular que las presiones
ambienta-
les de ambientes en deterioro nutricional pudieron haber favorecido el desarrollo
de tales asociaciones.
SIMBIOSISDE LA FIJACI�N DEL NITR~GENO
La bien conocida asociaci�n de las bacterias Rhizo(biurn con las ra�ces de

legumi-
nosas se describe en el Cap�tulo 8 (p�gina 207). Se conocen muchas otras asocia-
ciones simbi�ticas y variasdeellasinvolucraninteresantes modificaciones del
desarrollodel tejido hospedero queproveeunaexpresi�nm�s eficiente de las
capacidadescombinadasde la simbiosis. Envarias asociaciones como las quese
establecen entre algas y helechos, hep�ticas o ciertasplantassuperiores, tiene
lugarescasa y obvia modificaci�n morfol�gica. En otras, como en leguminosas y
en la asociaci�n entre aliso y un actinomiceto, se forman n�dulos en las ra�ces
en
los cuales vive el simbionte invasor.
A B
Figura 274. Ra�ces de la cicad�cea Macrozamia riedlei infectada con el algaverde-

azul fijadora
de nitr�geno Anabaena sp. Las ra�ces infectadas han perdido su geotropismo
positivo normal y
crecenhaciaarriba (A)Y se expanden en forma de clava (B). (Publicadas originalmente
en J.S.
Pate: Transport in symbiotic systems fixing nitrogen. En V. Lutgge y M.G. Pitman
(eds.): Ency-
clopedia of Plant Physiology. Nueva serie, Vol. 28, pp. 278-303. Springer Verlag,
Berlin, 1976.
Utilizadas con permiso. Fotograf�as cedidas amablemente por el Prof. J.S. Pate.)
FISIOLOGfA 684 DE ORGANISMOS
ESPECIALES
Una de las m�s interesantes modificaciones es la simbiosis entre las ra�ces de

la cicada primitiva Macrozamia riedlei y una especie del alga verde-azul Anabaena,
que se muestra en la Figura 27-4.Las ra�ces infectadas se expanden en el extremo
e invierten su respuesta geotr�pica normal de manera que crecen verticalmente
haciala superficie del suelo donde los simbiontes algales presumiblemente inter-
ceptan suficiente luz para la fotos�ntesis.
El mecanismo subyacente de esta modificaci�n del crecimiento de la ra�z

no ha sido investigado, pero podr�a ser interesante en el estudio del geotropismo.
Ahmadjian, V.:The Lichen Symbiosis. Blaisdell Co., Waltham, Mass. 1967.

Atsatt, P.R., y D.J.O�Dowd: Plant defence guilds. Science, 193:24-9. 1976.
Scott, G.D.: Plant Symbiosis. Edward Arnold Ltd., Londres. 1969.
Smith, D.C.: Symbiosis of AlgaewithIntlertebrates. Oxford University Press.
Londres. 1973.
Smith, D.C.: The Lichen Symbiosis. Oxford Universtiy Press, Londres. 1973.
Smith, D., L. Muwatine, y D. Lewis: Carbohydrate movement from autotrophs to
heterotrophs
in parasitic and mutualistic symbiosis. Biol. Re[>.,44:17-90. 1969.

~ ~~
SECCI�N VI
FISIOL~G�A
DISTRIBUCI�N
DE LAS
COMUNIDADES
VEGETALES
Cap�tulo 28
FISIOLOG�A DE LAS PLANTAS

BAJO TENSI�N
LNTRODUCC16N
La fisiolog�a normal se mantiene bajo condiciones ambientales ideales. Sin embar-

go, las plantasraramente viven bajo condiciones adecuadas. Por lo regular
algofalta; a menudo varios factores est�n lejos de lo ideal. Debido al hecho de la
com-
petencia, las plantas viven frecuentemente en el l�mite de suscapacidadespara
sobreponerse a una o m�s condiciones adversas. Esto produce una tensi�n conside-
rable en el organismo, el cual reacciona mediante varios mecanismos bioqu�micos
y fisiol�gicos para superar, evitaro neutralizar esa tensi�n.
Se ha realizado una considerable cantidad de investigaci�n acerca de la plan-

ta bajo tensi�n por dos razones. La primera es que la comprensi�n a fondo de los
mecanismos fisiol�gicos puede lograrsepor el estudio de plantas cuyos meca-
nismosest�n afectados por tipos espec�ficos de tensi�n, y los mecanismos de
respuestade la planta a la tensi�n merecen estudiarsepor s� mismos.Segundo,
lasplantas bajo cultivo con frecuencia enfrentan tensi�n deuno u otro tipo
y su capacidadpara soportarla es degranimportancia econ�mica. Adem�s,
muchosproblemas agr�colas se originan en el hecho de quelasbuenastierras
existen en �reas de condiciones clim�ticas dif�ciles o desfavorables: fr�o
invernal,
heladastempranas,periodosprolongados de sequia, etc. Menos del 10% dela
superficie terrestre del planeta es adecuada para el cultivo. Existe una real
necesi-
dadpara crearcultivosquepuedanresistir o tolerar tales condicones extremada-
mentedesfavorables y aprovechar lo que de otro modo ser�an tierras in�tiles.
Es m�s f�cil, enprogramasde mejoramiento, lograr plantas m�s resistentes 0
tolerantes a la tensi�n si comprendemos los mecanismos de tolerancia y resistencia
a la tensi�n. Tales plantas pueden, a la larga, ser mis eficientes que las
variedades
de alto rendimiento con que se apoya la �revolucilbn verde�,en pa�ses en desa-
rrollo con climas tropicales o tensionantes.
EFECTOS DE LA TENSIdN
Cualquier clase de tensi�n es esencialmente an�loga a la aplicaci�n de una

fuerza; el
organismo debe ceder en cierta medida. La reacci�n a. la tensi�n puede ser
el�stica,
es decir, luego que�stacesaelorganismovuelve a su estado inicial.Alternativa-
688 COMUNIDADESDE VEGETALES
FISIOLOC�A Y DISTRIBUCI6N
LAS
mente, la reacci�n puede ser pl�stica, el organismo permanece deformado o cam-

biado de cierta forma como resultado de la tensi�n. En cualquier caso, si �sta es
demasiado grande, algo ha de romperse; el organismo queda irreparablemente

da�ado y muere.
La tensi�n puede producir un efecto directo sobre el organismo, observable

deinmediato. Ello puede o noacompa�arse deefectoscondicionantes. Muchas
plantas se tornan m�s resistentes a la tensi�n luego de exponerse a dosis
subletales
de tensi�n, un proceso denominado fortalecimiento. Los granos de invierno, por
ejemplo,pueden sobrevivir a las bajas temperaturas invernales despu�s de una
exposici�nprolongadaatemperaturas progresivamente bajas durante el oto�o.
De igual manera, la exposici�n a bajas temperaturas durante el invierno los mata-
r�a r�pidamente dado que para entonces no est�n fortalecidas.
En cierta planta la tensi�n puede producir efectos que van m�s all� de una
o m�s generaciones y se comportan como si fueran factores heredados. El fisi�-

logo norteamericano H. Highkin encontr� que las plantas de cacahuatedesarro-
lladas bajo temperaturas anormalmente bajas se hac�an m�s peque�as de generaci�n
engeneraci�n,torn�ndoseenanasdespu�sdeocho generaciones. Si las semillas

de las plantas enanas se cultivaban bajo condiciones normales, produc�an plantas
enanas. Solo despu�s de ocho generaciones bajo condiciones normales se produje-
ron nuevamente plantas normales. Adem�s, las cruzas entre plantas enanas y nor-
males produc�an descendientes intermedios.
La base gen�tica de la resistencia a la tensi�n reci�n ahora est� recibiendo
adecuada investigaci�n. La adaptaci�n gen�tica puede logarse de dos maneras:
desarrollando un genotipo que confiera resistencia (esto puede ser un importante
proceso que impliquemuchos genes) o por el desarrollo de una serie de genes
capaces de producir varios fenotipos adaptados a distintos ambientes, conforme
se necesite. Puede ser dif�cil, dehecho,diferenciarentreplantasquehan desa-
rrollado resistencia como resultado deestosdos mecanismos. Sin embargo, las
plantas formadas mediante el segundo mecanismo, es decir, con la adaptabilidad
incorporada a su estructura gen�tica, ser�an m�s vers�tiles en agricultura que
las
plantas formadas para condiciones espec�ficas.
Merece advertirse que el problema inicial de desarrollo con que una planta
comienza a vivir puede modificarse por la tensi�n del ambiente sin ninguna res-
puesta genot�pica. Debido a los efectos ambientales sobre el metabolismo, trans-
locaci�n y crecimiento de las plantas paternas, la de sus semillas puede afectarse
en forma subsecuente. Por tanto, la experiencia de los padres puede transmitirse

a su descendencia sin la intervenci�n de mecanismos gen�ticos de ning�n tipo.
Las reacciones de las plantas a la tensi�n ambiental son complejas e implican

muchos tipos de respuesta fisiol�gica, desde simples respuestas directas qu�micas
O bioqu�micas, a trav�s de complejas respuestas hormonales o del desarrollo,

hasta
efectos hereditarios que parecen ser de car�cter gen�tico. La inferencia es que
el
estudio de la respuesta a la tensi�n o resistencia a la tensi�n es tan complejo
como
toda la fisiolog�a vegetal. Ciertamente, puede decirse que el estudio de estos
aspec-
tos del comportamiento vegetal, fundamental para la agricultura y la investigaci�n
de la ecologia vegetal, constituye la reciente y m�s importante rama de la

fisiolo-
g�a vegetal.
TIPOS DE TENSI�N
Las principales clases de tensi�n a las cuales se exponen las plantas son las
ambien-
FISIOLOGfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSION
tales resultantes de extremos de clima: sequ�a, calor, fr�o y helada. Algunas

otras
tensiones resultan del emplazamiento geogr�fico o f�sico de las plantas y su
proxi-
midad entre unas y otras: sombra, niveles de radiaci�n, deficiencias o excesos en
el suelo (incluso minerales y agua, Cap�tulos 10 y ll),as� como la altitud, que
es
un complejo de muchas tensiones. Otras clases de tensi�n pueden resultar de los
efectost�xicos de contaminaci�n natural o artificial (industrial por ejemplo),
radiaciones ionizantes, los efectos de lavadopor precipitaci�n excesiva, etc. Se
pondr� atenci�n primeramente sobre los efectos y la adaptaci�n a los principales
factores ambientales de sequ�a, alta temperatura, baja temperatura y congelaci�n.
Losefectos de estos factores est�n interrelacionados estrechamente. La

resistencia a la alta temperatura puede implicar tambi�n resistencia a condiciones
de sequ�a, las que frecuentemente van acompa�a.das. La resistencia al congela-

miento parece estar principalmente interconectada con la resistencia a la deshidra-
taci�n de los tejidos. El desarrollo del fortalecimiento ante un factor confiere a
menudo cierto grado de fortaleza ante otras tensiones. Como resultado, el estudio
de la resistencia a la tensi�n ha sido dif�cil y lento, y no se han propuesto
teor�as
generalesde trascendencia. Se considerar�n estudiosespecialesde resistencia a
tensiones espec�ficas, pero debe tenerse continuamente presente que la resistencia
a la tensi�n es un fen�meno complejo y multifac�tico; todos los detalles han de

concordar con cualquier teor�a general antes de ser ,aceptados.
RESISTENCIA A LA TENSI�N: PR~EVENCI~N
Y TOLERANCIA
La resistencia a la tensi�n no es un fen�meno simple, ni existe un solo mecanismo
de resistencia ante cualquier tipo particular de tensi�n. Dos amplios tipos de

resis-
tencia a tensi�n son prevenci�n y tolerancia. Debe! advertirse que estos
t�rminos
no implican ning�n tipo de capacidad activa por parte de la planta para determinar
su propia suerte; son solamente t�rminos convencionales para describir distintos

tipos de mecanismos de respuesta.
La prevenci�n se basausualmenteen un mecanismo que permite crear un

ambiente interno dentro de la planta de tal manera que sus c�lulas no est�n bajo
tensi�n, aun cuandoel ambiente externo sea muy tensionante. Por ejemplo: una
hoja que evita la alta temperatura mediante la transpiraci�n, con lo cual man-
tiene una temperatura interna m�s baja; o un cacto que evita la sequ�a mediante
una extrema conservaci�n de suagua interna, con lo cual nosufre internamen-
te de sequ�a.
La tolerancia, por otra parte, es la capacidad para soportar la tensi�n; sig-

nifica sobrevivir o aun funcionar normalmente bajo condiciones tanto internas
como externas de tensi�n extrema. Ejemplos: ciertos musgos que pueden soportar
la extrema desecaci�n en �poca de sequ�a pero se reavivan con la rehidrataci�n;
algas o bacterias capaces de vivir y prosperar en manantiales calientes,
funcionando
en temperaturas que matar�an a otros organismos.
Ambos tipos de resistencia se handesarrolladoparala mayor�a de situa-

ciones de tensi�n y ambos tipos pueden estar presentes en la misma planta. Evitar
la tensi�n noimplicauna fisiolog�a especializada sino solamente dispositivos
mec�nicos o morfol�gicos que le permitenescapar a los efectos de condiciones
ambientales extremas. Como tal, este tipo de resistencia a tensi�n no es tan inte-
resantepara el fisi�logo como la tolerancia a tensi�n. La tolerancia implica el
690
LAS
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN DE COMUNIDADES VEGETALES
desarrollo de mecanismos fisiol�gicos especiales que capacitan al organismo

parasobrevivir bajo condiciones que ser�an inhibitorias o letales a las especies o
individuos fortalecidos. En este cap�tulo se considerar�nlosmecanismos de

tolerancia a las formas de tensi�n ambiental m�s importantes. Luego se seguir�
considerando en el cap�tulo siguiente c�mo incide el fortalecimiento ante la ten-
si�n en la distribuci�n mundial delas plantas, y de qu� maneraimpactaenla

agricultura.
MEDIDA DEL FORTALECIMIENTO
La medici�n del fortalecimiento es extremadamente dif�cil porque la tolerancia

de la tensi�n var�a con gran amplitud, no s�lo respecto al individuo, raza o
especie
vegetal,sino tambi�n de acuerdo a la historia previa del individuo.Por lo tanto,
las plantas pueden desarrollar o adquirir fortalecimiento por exposici�n a
tensi�n
subletal, que a veces se desarrolla como resultado de otras experiencias aparente-
mente sin relaci�n, como cambios en la duraci�n del d�a. Adem�s, la tasa a la
que
se aplica una tensi�n, as� como su duraci�n, son factores vitales de interacci�n
que determinan la magnitud del efecto tensionante.
La mayor�a de los intentos de medici�n del fortalecimiento han consistido

en determinar el grado de tensi�n, arbitrariamente aplicada (pero bajo condiciones
cuidadosamente controladas) para matar el 50% dela poblaci�n experimental.

Con esto no se logra medir la dispersi�n de la resistencia (por ejemplo, el
porcen-
taje de la poblaci�n que sobrevivir�a al 5 � 10%mayor o menorde tensi�n). Sin
embargo, la simulaci�n de las condicones naturales en el laboratorio espor lo
regularmuy dif�cil o imposible, o simplementeimplicademasiado tiempo. En
consecuencia, esta forma de medir la tensi�n no es particularmente �til a los
cien-
t�ficos de la agricultura. Adem�s, los procesos naturales de fortalecimiento han
de
considerarse si se desea medir la resistencia a la tensi�n en plantas cultivadas.
Con-
secuentemente, los granjeros son mucho m�s h�biles para distinguir los extremos
de tensi�n (duraci�n e intensidad) que un cultivo dado puede soportar sin lesio-
narse seriamente (quiz� con un 10%menos de mortalidad). Puesto que la duraci�n
e intensidad de la tensi�n est�n vinculadas con frecuencia de manera compleja
(usualmente, a mayor duraci�n corresponde una intensidad menor de resistencia),
las mejores medidas posibles del fortalecimiento son solamente burdas pautas indi-
cadoras de vigor en el campo.
SEQUfA
PREVENCIdN Y TOLERANCIA A SEQUfA. La sequ�a es probablemente una de las

tensiones m�s comunes que las plantas han de soportar. Se han desarrollado nume-
,
rosos mecanismos para evitar la sequ�a. Las plantas anuales sobreviven a los
perio-
dos de sequ�a en forma de semillas; las plantas desert�colas pueden cubrir todo
su
ciclo de vida durante un breve periodo, a continuaci�n de una lluvia.Muchas
plantas han desarrollado mediosespeciales para absorber agua con eficiencia o
para retenerla fuertemente (cut�cula, modificaciones estom�ticas, etc., ver
Cap�-
tulo 14). Tales plantas sobreviven a la sequ�a porque sus tejidos internos est�n
protegidos contra un alto grado de tensi�n. Existen ciertas plantas del desierto
como el cacto Opuntia, quesobreviven e incluso contin�an metabolizando du-
rante meses bajo las condiciones m�s extremas, como por ejemplo en un dese-
FISIOLOGfA DE LAS BAJO TENSION
PLANTAS 691
cador rodeado por los m�s fuertes absorbentes de agua. Sin embargo, estas plantas
solamente retienen el agua. Si las condiciones de! sequ�a son lo suficientemente
extremas, o se prolongan, pierden agua a pesar de sus mecanismos de protecci�n;
luego, si no es alta su tolerancia, como a menudo es el caso, pueden sucumbir.
CONSECUENCIAS DE LA DESHIDRATACI6N. LOS IIIeCaniSmOS de tolerancia a se-

qu�a a�n no se comprenden por completo. Lasconsecuencias de la deshidrataci�n
son complejas para el protoplasma vivo. La sequ�a a menudo acompa�a al proble-
ma de calor excesivo, lo cual causa varias lesiones caracter�sticas conducentes a
la
desintegraci�n y la muerte. Esto se considerar� en la siguiente secci�n.
La primera consecuencia directa de la deshidrataci�nconsiste probable-

mente en la p�rdida de mol�culasde agua que act�an como capas protectoras
alrededor de las micelas coloidales, sobre las membranas y sobre (as� como den-
tro) de las circunvoluciones complejas de la estructura terciaria de las
prote�nas.
Las mol�culas de agua act�an no s�lo como un sol.ventepara sustancias qu�micas
sino como espaciadores quecoadyuvan a mantene.r los fluidos complejos en una

configuraci�n estable. Cuando soneliminadas,las part�culas o superficiescon
cargaseaproximan entre s�. No s�lo se concentran las soluciones sino quelas
superficiescoloidalesreactivasseaproximanunas a otras en el puntodonde se
unen y desnaturalizan. La creciente concentraci�n del jugo celular y los fluidos
in-
tercelulares determinan un gran descenso del potencial de agua de los fluidos, los
cuales someten a�n m�sal protoplasma a la tensih mediante una creciente ten-
dencia a la p�rdida de agua. Pueden tener lugar otros efectos de la
concentraci�n:
el desbalance delosprocesos bioqu�micos causado porlas concentraciones de
metabolitos anormalmente altaspueden contribuir a la desorganizaci�nmolecu-
lar. Adem�s, la alta concentraci�n de ciertos solutos pueden efectivamente "&ni-
zar"las prote�nas, El mismo resultadopuedeseguir a los cambios de pH celular
causados por la concentraci�n de solutos ionizados icidos o b�sicos.
MECANISMOS DE TOLERANCIA ASEQUfA. Debido a que la sequ�a tiene tan varia-

dos efectos, no sorprende que varios y diferentes mecanismos de tolerancia parecen
habersedesarrollado.Presumiblemente todas las pl!antas terrestres tienen cierto"'
grado de resistencia a sequ�a. En la mayor�a de las plantas �Sta es conferida,
apa-
rentemente, por la presencia de sustancias hidrof�licas del protoplasma, que
pue-,.:>
den ser complejas y de alto peso molecular como las propias prote�nas, o ciertos
carbohidratos, como el �cido alg�nico y dem�s polisac�ridos coloidales de
muchasA'
algasmarinas.Loscompuestosde bajo peso molecularpueden ejercer un doble
efecto. Algunos puedenser fuertemente hidrof�licos, como los alcoholes polih�-
dricos que com�nmente se encuentran en las algas litorales; estas plantasest�n
expuestas a severas tensionesdedeshidrataci�n entre las mareas y comonoes-
t�n protegidas mediante una cut�cula tienen que apo,yarse en mecanismos internos
para retener agua. Aunquenofueran espec�ficamente hidrof�licas, las sustancias
de bajo peso molecularcomo el az�car a veces seelaboran en �pocas de sequ�a,
debido quiz� a que su presencia en la soluci�n abate! directamente el potencial
de
agua del jugo celular, lo cual ayuda a la retenci�n del agua.
Sinembargo,talesmecanismossolamentesetraducen en conservaci�n del
agua Y noayudan a proteger eldelicadoprotoplasmadeladeshidrataci�n.Por
lo tanto algunasplantasqueposeenmuy alta concentraci�n de az�car, como la
ca�ade az�car, tambi�n sonsusceptibles a la sequk, mientras que otras, como
el pino, que poseens�lobajas concentraciones de az�cares y otros solutos, son

692 DE COMUNIDADES VEGETALES
LAS
altamente resistentes. Evidentemente, los factores importantes de resistencia a la

sequ�a residen m�s profundamente en la qu�mica b�sica del protoplasma.
El fisi�logo norteamericano Y. Vaadiaha sugerido que el fortalecimiento

ante la sequ�a puede tener relaci�n con la capacidad de la planta para enlazar el
agua a las proteinas. Esa agua de ligamiento puede estar presente en una configu-
raci�npr�xima al estado cristalino del hielo, que se opone muy firmemente a
ser removida de los tejidos. Se ha sugerido que bajo la tensi�n de la sequ�a
aparecen
ciertos tipos de prote�nas resistentes, quiz� caracterizadas por una
configuraci�n
que resiste la desnaturalizaci�n (es decir, no se forman enlaces internos 0 inter-
moleculares confacilidad). El fortalecimiento a la sequ�a depender�aentonces
principalmente de la capacidad de la planta para sintetizar ciertas prote�nas.
Los intentos para aislar tales prote�nas o para transferir la resistencia a se-
qu�a mediante extractos de plantas que pudieran contenerlas, s�lo han producido
resultados equ�vocos. El fisi�logo ruso P.A. Henckel ha propuesto que la
resisten-
cia est� asociada con la elasticidad protopl�smica. Sin embargo, 81 se�ala que
la
mayor�a de los factores que confieren o se asocian con resistencia a sequ�a,
tales
como c�lulas m�s peque�as, altocontenidode�cido nucleico, son elaborados
en la planta durante su desarrollo bajo la influencia de d�ficit de agua. As� que
es-
tos mecanismos de resistencia a sequ�apresumiblementenoest�n involucrados
en la tolerancia innata a la sequ�a repentina o inesperada.
Las funciones metab�licas en ciertas plantas tolerantes a falta de agua per-

manecen relativamente indemnes ante la desecaci�n, como la fotos�ntesis en el
alga roja Porphyru, la cual se recupera de inmediato ante la rehidrataci�n. En
otras plantas, como los musgos y levaduras tolerantes a sequ�a, la caracter�stica
importante es una capacidad para reparar o reconstruir los mecanismos respirato-

rios o fotosint�ticos da�ados por la sequ�a, no para mantenerlos.
Ciertas plantas han desarrollado la capacidad para tolerar o sobrevivir ante

extremos considerables de sequ�a. Ciertos musgos se sobreponen a �Sta en estado
de desecaci�n pero se reactivan ante la rehidrataci�n. Muchas plantas del
desierto,
como la �gobernadora� (Larrea divaricatu),pueden sobrevivir durante largos perio-
doscon un contenido de agua tan bajo con el 30%de su peso total, aunque el
crecimiento y metabolismo activos virtualmente se detienen bajo tales condicio-
nes. Exactamente qu� propiedad f�sicao qu�mica del protoplasma de estas plantas
permite tal comportamiento, se ignora; parece estar relacionada a la capacidad del
protoplasma para enlazar agua, la cual es entonces retenida con tenacidad extra-
ordinaria por los tejidos.

CALOR
LfMITES DE TOLERANCIA AL CALOR. Las plantas var�an ampliamente en su tole-

rancia al calor. Evitar el calor es posible en �rganos como hojas transpirantes,
peroportranspiraci�n s�lo es posible una disminuci�nt�rmicade no m�s de
unospocos grados, y ental caso solamente a expensas de un gran incremento
de p�rdida de agua. La mayor�a de las plantas que sobreviven a las altas
temperatu-
ras lo consiguen en raz�n de sus caracter�sticas internas que las capacitan para
sopor-
tar o tolerar el calor. Las plantas desert�colas se caracterizan por lo regular
por su
altatoleranciaalcalor. Los miembros del g�nero Cactus, que evaden la sequ�a,
pueden aguantar hasta 60T, y especies de Atriplex, t�picas tolerantes a pue-
sequ�a,
den sobrevivir a temperaturas de 50�C. Algunas plantas inferiores, algas, hongos y
ciertas bacterias pueden soportar temperaturas mayores a�n. Organismos que habi-
tanenmanantialesvolc�nicos c�lidos logran aguantar temperaturas pr�ximas al
punto de ebullici�n del agua. Por otra parte, la mayor�a de las plantas no
aclimata-
das o especializadas a condiciones des�rticas se da�an o mueren si se mantienen
por cualquier periodo de tiempo a temperaturas que excedan de 35-40�C.
MECANISMOS DE TOLERANCIA AL CALOR. El efect,o directo de la alta temperatura

esla desnaturalizaci�n y coagulaci�n delas prots�nas. Sin embargo, un efecto
colateral importante es el incremento de la tasa de p�rdida de agua que acompa�a
a las altas temperaturas. Por lo tanto, muchos mecanismos de resistencia al calor
son en realidadmecanismosde resistencia a sequ�a. La frecuente correlaci�n que
muestranlasplantas entre calor y sequ�a ha conducido a varios investigadores,
especialmente al fisi�logo norteamericano J. Levitt', a se�alar que cualquier
teor�a
que explique la tolerancia al calor debe tambi�n explicar la tolerancia a sequ�a,
y
viceversa.
Puesto que las diferentes prote�nas poseen diferentes grados de estabilidad

al calor, es razonable esperar que la tolerancia a �ste debe estar asociada a la
esta-
bilizaci�n de enzimas m�s sensibles en las c�lulas. Esto podr�a lograrse
simplemente
incrementando la tasa de producci�n enzim�tica para contrarrestar su creciente
tasa
de destrucci�n. Alternativamente, las enzimas existentes podr�an estabilizarse
mediante ciertos mecanismos secundarios, o pudieran desarrollarse mecanismos
que capacitar�an al organismo para manufacturar prote�nas de mayor estabilidad.
Los experimentos con microorganismos han demostrado que la adici�n de

compuestos simples a menudo reinicia el crecimiento luego que �ste se detiene
cuando se eleva la temperatura. Muchos organismosspueden crecer en temperatu-
ras mucho m�s altas cuando selessuplementa con �cido asc�rbico u otras vita-
minas. Evidentemente los sitemas productores de estas sustancias son m�s sensibles
al calor que otras m�quinas metab�licas. El hecho de que organismos que no han
recibido suplementaci�n se recuperen con rapidez cuandodesciendela tempera-
tura indica que el efecto es sobre la maquinaria metab�lica m�s que sobre el ma-
terial gen�tico celular. S�lo una o dos enzimas parecen ser afectadas
inicialmente;
conforme se eleva la temperatura, la situaci�n se complica y el organismo encara
progresivamentemayores dificultades para mantenerse conforme se le afecten
mayorn�merodesistemas. Escasos experimentos comparables han tenido �xito
con plantas superiores. Existe cierta evidencia de que la adici�n de adenina puede
mejorar la tolerancia al calor de ciertos tejidos vegetales.
En donde sehanrealizado experimentos lo!; resultados sugierenque los

organismos de alta temperatura tienden a poseer enzimasm�s termoestables que
sus contrapartes de plantasno tolerantes a temperaturas elevadas. La termoesta-
bilidaddemuchasenzimasparecedependeren cierta medida de latemperatura
enla cual ellas se produjeron. Por lo tanto, la tolerancia al calor es una
condici�n
que puede adquirirse en cierto grado; si bien esto puede noser ventajoso para
organismos expuestos a un clima de r�pidas y amplias pero infrecuentes variacio-
nes t�rmicas, podr�a ser decididamente �til a organismos que crecen en climas
donde se presentan usualmente temperaturas muy altas.
Todo nuestro conocimiento actual sugiere quela tolerancia al calor es

principalmente resultado de la capacidad de ciertos organismos para producir pro-
te�nas m�s estables ante aqu�l; su capacidadparareemplazar con rapidez las
prote�nas da�adas por el calor tambi�n puede ser importante. La naturaleza de
pro-
LAS
te�nas termoestables o los mecanismos con los cuales �stos pueden estabilizarse,
no est�n claros.
BAJA TEMPERATURA Y CONGELACI�N
ENFRIAMIENTO La resistencia al enfriamiento, lo mismo que
Y CONGELACI6N.
la resistencia a sequ�a, es un proceso multifac�tico, que se complica por el
hecho
de que la mayor�a de las plantas son capaces de vigorizarse ante el fr�o, es
decir,
adquirirprogresiva resistencia mediante exposici�n a las bajas temperaturas.
Pueden existir diferentes efectos de la baja temperatura, ya sea en relaci�n al
efec-
to directo de la reducci�n de la temperatura sobre los procesos vitales de la
planta,
o a los efectos de formaci�n de hielo y congelaci�n. De cierto n�mero de

factores
algunopuedeserlacausa final de muerte por congelaci�n, seg�n la planta y sus
circunstancias.
Las plantas tropicales son usualmente susceptibles al enfriamiento, es decir,
los efectos lesivos o letales de bajas temperaturas por encima de la congelaci�n.
Tales plantas pueden ser lesionadas por temperaturas tan moderadas como 12-13�C
y pueden morir por temperaturas entre O y 5�C. Evidentemente, la congelaci�n no
est� involucrada. Este efecto puederesultarde la sensibilidad de las prote�nas a
bajas temperaturas. La mayor�a de las plantas de regiones templadas o �rticas no
sonda�adas seriamente por el enfriamiento; sin embargo, los problemasque
enfrentan son los efectos de la congelaci�n de su agua interna y la consiguiente
formaci�n de hielo. Esto se pone de relieve por el hecho de que el material
vegetal
deshidratado, como semillas y otros tejidos secos que pueden normalmente sobre-
vivir a la desecaci�n extrema, no sufren por el enfriamiento y el deshielo; ante
la
hidrataci�n, sin embargo, tales tejidos pierden su especial resistencia al da�o
por
congelaci�n. De manera caracter�stica los tejidos en crecimiento activo son mu-
cho m�s susceptibles al da�o porheladaque los latentes, algunos de los cuales
pueden soportar temperaturas de hasta -196�C(nitr�geno l�quido).
El da�o por congelaci�n puede ser doble. Los cristales de hielo en s� pueden
ocasionar lesi�n mec�nica, al romper membranas delicadas y la organizaci�n celu-
lar. Adem�s, la consecuencia de la formaci�n de hielo es una baja en el contenido
deagua de los tejidos,lo cualcausaeventualmenteuna situaci�n de sequ�a. El

agua de los espacios intercelulares posee un potencial alto mientras que la del
inte-
rior del citoplasma o de la vacuola tiende a poseer un valor de $ m�s bajo o nega-
tivo. Por tanto, los cristales de hielo tienden a formarse inicialmente en los
espacios
intercelulares, y la continua congelaci�n determina que el agua abandone los
protoplastos conforme crecen los cristales de hielo intercelular. Durante eldes-
hielo, las plantasqueaguantan la congelaci�n tienden a reabsorber hacia SUS

protoplastos el agua derivadadelafusi�nde tales cristales. En las plantas no
fortalecidas el agua tiende a permanecer en los espacios intercelulares; en ellas,
asimismo, el hielo se forma m�s r�pidamente dentro de los protoplastos, donde
pueden causar da�o mec�nico directo.
El fisi�logo norteamericano P. Mazurha sintetizado la consecuencia de 10s

eventos de la congelaci�n:
1.LOS cristales de hielo se forman afuera, no en el interior, de los proto-

plastos.
2. LOS solutos dentro de los protoplastos se concentran m�s, Conformeel
FISIOLOCfA DE LAS PLANTAS BAJO TENSIdN
el agua se elimina. Si el enfriamiento es muy r�pido, los protoplastos
pueden congelarse, pero sies lento, probablemente s�lo se deshidratan.
3. La precipitaci�n o coagulaci�n de los solutos concentrados tiene lugar

en los protoplastos, lo cual puedecausarcambiosconsiderablesenel
pH si los compuestos ionizados se precipitan.
4. Por debajo de la temperatura eut�ctica (por lo regular de �36� a �40�C)
toda el agua tisular se congela,
5. Conel tiempo, los peque�os y angulosols cristales de hielo se vuelven
grandes y esf�ricos con m�s baja energ�a libre superficial. La resultante
distorsi�n de los componentes celulares puedeampliarelda�o mec�-
nico. El enfriamiento lento puede dafiar m�s por sus efectos deshidra-
tantes; durante elr�pido enfriamiento el �efecto nocivo dela formaci�n
de cristales de hielo puede ser mayor.
Existe mucha variaci�n entre plantas respecto a las tasas reales de �lento�
o �r�pido� congelamiento. La condici�n normal enelcampoesunacongelaci�n

relativamente lenta y elda�oquepuedeocurrirsederivade lo siguiente: la con-
centraci�n y precipitaci�n de solutos, cambio de p:H, reducci�n del agua
celular,
contracci�n celular o plasm�lisis, as� como reducci�n cr�tica de laseparaci�n
espacial de mol�culas sensibles. Todos o cualquiera de estos factores podr�a
causar
la muerte celular.
TEORfASSOBRE RESISTENCIA AL ENFRIAMIENTO. COmO es deesperarsehan
desarrollado varias teor�as diferentes para explicar los efectos de la
congelaci�n
y la resistencia ante ella. �stas pueden clasificarse de modo general en relaci�n
a:
1) desnaturalizaci�n de prote�nas por baja temperiatura, 2) efectos deshidratan-
tes, 3) efectos de concentraci�n electrol�tica, 4) efectos del az�car, 5)
efectos
est�ricos y 6) formaci�n de cristales de hielo.
Se ha sugerido que pueden formarse prote�naLs especiales no susceptibles a

ladesnaturalizaci�n o la deshidrataci�n en plantasvigorizadas ante la congela-
ci�n, o que incrementos en otros factores, por ejemplo RNAen plantas vigorizadas,
pueden retardarla desnaturalizaci�n. Mecanismos antideshidratantes pueden
incluir: la formaci�n de prote�nas hidrof�licas especiales, tal y como lo
sugiri�
el fisi�logo canadiense D. Siminovitch; o unaelevada concentraci�n de electro-
l�ticos que proteger�an el agua tisular contra su eliminaci�n por formaci�n de
hielo. Se ha observado por mucho tiempo que los tejidos fortalecidos ante la con-
gelaci�n poseen una concentraci�n de az�car mayor que los tejidos no
fortalecidos
y se ha sugerido a menudo que los mecanismos del fortalecimiento a congelaci�n
involucran az�cares. Desafortunadamente, el paralelismo entre ese fortalecimiento
y la concentraci�n de az�cares no es completo y en muchas plantas el desarrollo
del fortalecimiento no va acompa�ado de un incremento de az�cares.
El fisi�logo norteamericano P. Steponkus ha. observado que el fortaleci-

miento ante congelaci�n se puede lograr situando tejidos en soluci�n de sacarosa,
peroel fortalecimiento completo nose alcanza a menos quesehaya dadoun

pretratamiento de fr�o. Ha sugerido quese necesita un efecto doble: 1) la s�nte-
sis de prote�nas nuevas, especialmente adaptadas, estimuladapor tratamientos
fr�os y 2) tales prote�nas han de serde un tipo capaz de estabilizaci�n
adicional
por la presencia de mayores concentraciones de az�cares. Exactamente c�mo
�stos estabilizar�an a aqu�llos, se ignora.
Levitt ha sugerido que las mol�culas de prote�na se aproximan estrecha-

696 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DELAS VEGETALES
COMUNIDADES
menteentre s� porlaconcentraci�n celular resultante deladeshidrataci�n. Los

enlaces S-S se rompen y en la regeneraci�n no logran reconstruirse en la confi-
guraci�n correcta debido al anormal empaquetamiento de los mol�culas; un pro-
cesotal resultar�a en la desnaturalizaci�n proteica. fi1 sugiere que las plantas
resistentes al congelamiento producen proteinas con m�s enlaces hidrof�licos (con
lo cual ceden el agua con menos facilidad) y que el fortalecimiento es acompa�ado

por la formacibn de mayor n�mero de enlaces hidrof�licos y menos cantidad
de enlaces hidrof�bicos en importantes proteinas reactivas. Un mecanismo alter-
nativo procede del trabajo del fisi�logo norteamericano C.R. Olien quien observ6
que los polisac�ridos de la pared celular extra�dos de plantas fortalecidas al
con-
gelamientotiendena evitar la formaci�n de cristales dehielo,mientras que los
ext.ra�dos de plantas no fortalecidas no muestran tal tendencia. Una tercera posi-
bilidad se dioa conocer en el trabajo reciente de H.G. Volger y U. Heber en

Alemania. Demostraron la presencia de ciertasmol�culasproteicas peque�as
(pesomolecular 10,000-20,000) en hojas fortalecidas ante congelaci�n con una
efectividad 1,000 veces m�s grande para proteger membranas cloropl�sticas del
congelamiento,que los compuestosde bajo peso molecular como sacarosa o
glicerol. Cada uno de estos mecanismosaporta posibilidades interesantes y alter-
nativas. La soluci�n definitva al problema posiblemente proceda de una mayor y
m�s amplia investigaci�n.
FORTALECIMIENTOA LA CONGELACI�N. Esteproceso es complejo y no bien

comprendido. En muchas plantas est�estrechamente vinculado a los efectos del
fotoperiodo, y algunas requieren una serie de pretratamientos espec�ficos, o
�experiencias�, con el fin de alcanzar el m�ximo fortalecimiento. Muchas plantas
necesitanperiodosdelatencia o un fotoperiodo apropiado al principio de este

proceso. Esta inducci�n preliminar es seguida por la necesidad de un periodo de
crecimiento o sobrevivencia, atemperaturasbajas(pero no congelantes). Como
regla, la longitud y severidad del tratamiento fr�o determina el grado de
fortaleci-
miento alcanzado.
Las plantas pueden perder su fortalecimiento en este estadio de su desarro-

llo si se someten aaltastemperaturas.En muchas de ellas el fortalecimiento las
protege s�lo de temperaturas bajas, no de la congelaci�n. �stas mueren si se
con-
gelan,est�n o no fortalecidas. Muchas otras plantas fortalecidas pueden soportar
bajas temperaturas (debajo de OOC) porque supunto de congelaci�n ha descendido
y en realidad se congelan a bajas temperaturas. Unas cuantas especies extremada-
mente vigorizadas adquieren el m�ximo fortalecimientos�lo despu�s que se ex-
ponen a bajas temperaturas (debajo de O�C).
Aparentemente se necesitan una fuente de energ�a y ciertoproceso del

metabolismo en algunos estadios de este proceso porque la presencia de inhibido-
resmetab�licos, o el grado de extenuaci�n parcial resultante debaja intensidad
de luz durante el mismo retarda o impide la adquisici�n del fortalecimiento a la
congelaci�n. No se sabe si la necesidad de energ�a es primaria, espec�fica o
s�lo
parte de la necesidad metab�lica normal que se ha satisfacer para que las reaccio-
nes de aqu�l prosigan.
RADIACI~N
Las plantas pueden estar expuestas a tensi�n por demasiada o escasa radiaci�n en
FISIOLOGfA DELAS PLANTAS BAJO TENSIdN
697
formadeluz.Lasombraexcesivacausa desnutrici�n, anomal�as de crecimiento

(elongaci�n de entrenudos, debilidad, tallos pobremente desarrollados, ramifica-
ci�n pobre y debilidad general). Sin embargo, estos �ltimos efectos son el
resultado
directo de una iluminaci�n inadecuada; las consecu.encias de la desnutrici�n y
dis-
funci�n de los mecanismos controladores del creci:miento en los que interviene la
luz. Las adaptaciones a condiciones de luz o desombra (tolerancia a tensi�n)
trabajan primordialmente en el sentido de incrementar la eficiencia fotosint�tica
e incluyen cambios en el �rea foliar, grosor dela k�mina, contenido de clorofila,
cantidad y orientaci�n de cloroplastos, as� como espesor de la capaenpalizada.

fistos se discuten en el Cap�tulo 14 (p�gina 353). Ot>ros tipos de radiaci�n
incluyen
el calor (ver p�gina 372)as� como efectos de radiaciones ionizantes. La
radiaci�n
natural rara vez es lo bastante alta como para perturbar a las plantas, pero pueden
aparecer flujos de alta intensidad generados artificialmente bajo condiciones expe-
rimentales. Las plantas se han expuesto con referencia a radiaci�n de varios

grados
de intensidad a fin de estudiar sus efectos, pero aqu� no se los considerar�.
Un acontecimiento m�s frecuente, cuyas consecuencias rara vez se reconocen
o examinan, es la exposici�n de plantas o c�lulas a muy altos flujos de

radiaci�n
durante experimentos fisiol�gicos con el uso de isbtopos como rastreadores. Se
han manejado escasosestudios con la comprensi�nque se precisa; sin embargo,
seha encontrado que el ' 4C02 de alta actividad espec�fica afecta fuertemente
las reacciones de fotos�ntesis bajo estudio y altas ldosis de agua a base de
tritio
(3 H2O) inhiben fuertemente o matanc�lulas metabolizantes de semillas en ger-
minaci�n. Con frecuencia se pasa por alto en estudios con rastreadores que si bien
se utilizan s�lo peque�ascantidadesde is�topos microcuries o milicuries), los

tejidos est�n en intimo contacto con el is�topo, y la dosis de radiaci�n
ionizante
porunidadde tejido puede ser muy alta. La posibilidad de que laradiaci�n in-
fluya sobre las reacciones o procesos bajo estudio siempre debe eliminarse cuida-
dosamente en experimentos de rastreo.
CONDICIONES DEL SUELO
Se han estudiado las consecuencias de deficiencias minerales (Cap�tulo 10) que

resultan cuando los minerales del suelo se presentan en concentraci�n demasiado
baja o est�nenlazadosmuy fuertemente. Adem�s, las deficiencias o condiciones
inadecuadasdelsuelopuedenresultarpor sequ�a o inundaci�n. La consecuencia
de agua excesiva puede ser, a menudo, que los suelos se vuelvan anaer�bicos, y
ciertas plantas sensiblessufrande anoxia. Ello puede afectar la capacidad de la
ra�z para absorber agua. Algunas plantas (el ma�z es un buen ejemplo) pueden
literalmente ahogarse, morirsepor falta de agua porque un d�ficit de ox�geno
impide que sus ra�ces la absorban aunque est�n inmergidas en ella.
Los suelos pueden contener materiales o compuestos t�xicos, como la sal, >;
que en exceso es nociva. Se han desarrollado varios mecanismos en plantas a fin

de ,�
evitar o tolerar la tensi�n por su exceso, tal y como se describe en el Cap�tulo

10
(p�gina 268). Las que la evitan como el mangle (tambi�n conocido como regula-
dor de sales) no la absorben, pero poseen mecanismos para excluirla de sus ra�ces.
Las tolerantes (acumuladores de sal) como Atriplex poseen jugo celular de muy
bajo II, (aproximadamente -200 bars, comparado conlos -20 a -30 barsdelas ,
hojas normales), por lo que soncapacesde absorber agua saladade alta concen-
traci�n. Estas plantas toleran altas concentraciones salinas internamente y elimi-

J'
nan el exceso secret�ndola a trav�s de gl�ndulas especiales en sus hojas.

FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
ALTITUD
Los efectos y tensiones de la altitud son el complejo de todas las condiciones

clim�ticas caracter�sticas de laselevacionespronunciadas. Las condiciones del
tiempo son mucho m�s violentas en elevaciones altas y el �xito de las plantas
depende en gran medida del microclima superficial, m�xime si se considera que lo
modifican las condiciones topogr�ficas.
La radiaci�n es mayor en altitudes elevadas. La radiaci�n directa puede ser

intensa pero la difusa es mucho mayor debido a la relativa delgadez de la cubierta
denubes. La radiaci�n violeta y ultravioleta es particularmente intensa en alti-
tudes elevadas, aunque los niveles del rojo y el infrarrojo no se afectan mayor-
mente. Las plantas que crecen en elevaciones altas probablemente han desarrollado
resistencia a los posibles efectos nocivos de la luz ultravioleta. Una epidermis
gruesa, que es t�pica de plantas alpinas, parece funcionar como filtro
ultravioleta.
Las temperaturas promedio tienden a ser m�s bajas en altitudes mayores de

acuerdo a un factor de aproximadamente 5�C porcadamil metros. Tal situaci�n
esm�sun aspecto de temporada de crecimiento corta que de temperaturas inver-
nales extremadamente bajas; las m�s bajas temperaturas que se alcanzan no son
muy afectadas por la altitud. Las temperaturas del suelo y la plan-ta en
elevaciones
altas son algo mayores que en las bajas debido a la delgadez de la cubierta del
sue-
lo y los altos niveles de radiaci�n. Sin embargo, los vientos fuertes pueden per-
turbar la cubierta de nieveenelinvierno lo cual permite que las hojas e incluso
elsuelo se expongan y se tornen muy fr�os. Lo peor consiste en las impactantes
fluctuaciones de temperatura que ocurren con mucha frecuencia. El aspecto
m�s traum�tico del congelamiento es el cambio del punto de congelaci�n exis-
tente, lo cual puede ocurrir con mucho mayor frecuencia en altas elevaciones que
enlas bajas.Lasplantasque crecen a grandes alturas por 10 regularsonmucho
m�svigorosas ante la congelaci�n que sus contrapartes de las alturas bajas; pa-
rece que las condiciones de laselevacionesgrandes conducen m�s hacia el forta-
lecimiento.
El viento y la sequ�a son tensiones importantes a las quese enfrentan las

plantas de grandes alturas; casi todas ellas muestran condici�n xerof�tica. El
efec-
to del viento no es tanto bajar la temperatura (�&e s�lo acelera el proceso de
cam-
bio t�rmico), como eliminar el agua. El frecuente d�ficit de agua y la delgadez
de
la cobertura del suelohacen ineficiente el desarrollo de amplio crecimiento radi-
cular como medio de evitar la sequ�a. La mayor�a de las plantas de grandes
alturas
poseen hojas caracter�sticamente xer�fitas: gruesa cut�cula, �rea peque�a,
esto-
mas hundidos, etc., y se atienen al control de la p�rdida de agua para sobrevivir.
Unadelas adaptaciones a la tensi�n de lasgrandes alturas m�s llamativas

es la fotos�ntesis de las plantas alpinas; ellas tienden a poseer valores de
saturaci�n
de luz mucho m�s altos que lasplantasde tierras bajas; se hanregistradovalores
tanaltos como 7,000-10,000 buj�as pie. Adem�s, su eficiencia es mayor ante
bajas concentraciones de di�xido de carbono. Esto compensa tanto la escasez de
COZ a grandes alturas como el hecho de quela penetraci�n del C02 en hojas
xerof�ticas es estorbada por mecanismos que impiden lap�rdidadeagua. Final-
mente, el proceso de fotos�ntesis funciona a menor temperatura en plantas alpi-
nas, que en plantasde bajas alturas. Temperaturas �ptimas de 10-12�Co aun
menores no sonrarasenplantas alpinas, en comparaci�n con las de 20-30�Cde
la mayor�a de plantas de baja altura.
LAS FISIOLOGfA 699
DE PLANTAS BAJO TENSIdN
La contaminaci�n, s�lo raramente un riesgonaturalparalas plantas, se ha incre-

mentado al punto de crisis en las dosd�cadaspasadas.Lastensionespor conta-
minaci�nsonprincipalmente qu�micas y resultanyasea de envenenamiento
directo por materiales t�xicos o de sustancias t�xicas secundarias formadas en el
aire O enla planta, a partir de los contaminantes. Mecanismos dedefensa como

tales son la resistencia normal de las plantas ante compuestos t�xicos. LOS
recien-
tes intentos para desarrollar l�neas resistentes a la contaminaci�n han sidomode-
radamente exitosos. Sin embargo, se espera que el control de la contaminaci�n
har� innecesario este aspecto de la investigaci�n pr�ctica.
El da�o a la planta por el �smog� y la Contaminaci�n es de dos tipos prin-

cipales: el ozono (O,) en la atm�sfera parece ser la causa de mucho deterioro,
pero aparentemente no demanera directa. El fisi�logo norteamericano J.T.
Middleton, trabajando en California, demostr� que cierta reacci�n inestable o
transitoria interviene en el ozono e hidrocarburossaturadoscausandoelda�o
visiblede la contaminaci�n. Ni los hidrocarburosoxidados ni el ozono en s�
produjeron los mismos efectos. El da�o consiste Primordialmente enelvidriado
y bronceado de las hojas, as� como el desarrollo de manchas clor�ticas y necrosa-
das. El da�o seproduceprincipalmente sobre las superficiesfoliaresqueposeen
estomas y no se presenta en el caso de que �stos permanezcan cerrados durante la
exposici�n. Las c�lulasepid�rmicas,particularmentelas estom�ticas, absorben
cantidadesexcesivas de agua ypuedenromperse, en tanto que lasc�lulasmeso-
f�licas sedeshidratan. El crecimiento y desarrollodelasplantasnoson muy
afectados por la contaminaci�n a menosquesedesarrollenlesiones,peromu-
chasespecies crecen mejor en aire filtrado que enaire no filtrado �normal�.
Se ha demostrado que enfermedades como weather fleck del tabaco, la black spot
de la vid y tumores en el br�coli resultan del ozono y contaminantes org�nicos
en la atm�sfera (ver Figura 28-1C y D). El da�o por ozono puede evitarse asper-
jando las plantas con soluciones de �cid0 absc�sico que cierran los estomas. Des-
afortunadamente, esto tambi�n detiene la fotos�ntesis y la producci�n.
Adem�s del da�o por ozono, el cual parece sier mucho m�s severo en hojas
maduras o en completo desarrollo, las plantas pueden sufrir por efectos de enve-
nenamientocausadopor nitratos de peroxacilo (PAN). Estos compuestos, que
atacan primordialmente hojas j�venes o en desarrollo, se forman a partir de hidro-
carburos no saturados, junto con di�xido n�trico (NO)o di�xido de nitr�geno
(NO,) y ox�geno bajo la influencia de radiaciones luminosas o ultravioletasdel
sol. Otros efectos son quelaresistenciase acent�a y la fotos�ntesis se abate en
hojas da�adas por el �smog� del PAN (ver Figura28-1A).
Mucho se ha dicho acerca de los efectos de los, contaminantes, en particular

de los surfactantes (detergentes), sobre la vida vegetal y sobre la fotos�ntesis
parti-
cularmente en el oc�ano. Las algas son extremadamente susceptibles a este tipo de
contaminaci�n, la cud destruye la membrana y la (estructura de tilacoides. Aun
lasplantasdetierras costeras pueden sufrir. Se ha demostrado queel creciente
deterioro por la sal a los pinos de las Islas Norfolk (Araucaria heterophylla), que
secultivancomoornamentalesa lo largo delasplayasenAdelaida,Australia,

resultadel incremento de detergentesenel mar procedentes de 1% aguasnegras
municipales. LOS detergentes bajan la tensi�n superficial de aspersiones que caen
sobrelas hojas, y la absorci�n de salaumenta lo suficiente para da�ar O matar
el follaje.
LAS
Uno de los peores contaminantes industriales (particularmente de la mine-

r�a) y de la urbanizaci�n es el di�xido de azufre (SO2). Este gas es
especialmente
venenoso para los �rboles, caus�ndoles clorosis y enanismo (Figuras 28-1B, 28-2).
Enormes �reas boscosas y muchas �reas suburbanas en todo el mundo civilizado

est�n seriamente afectadas por SO, o una combinaci�n de SO, y ozono, el cual
parece ser especialmente venenoso.
Seha logrado cierto �xito en la protecci�n a las hojas contra el da�o de

oxidantesdebido al �smog�, mediante la aplicaci�n de sustancias reductoras a
las plantas. Soluciones de sacarosa impiden cierto da�o al frijol pinto y a las
hojas
de espinaca. La aspersi�n o empapadoconcarbamatos, as�como el empapado
Figura 28-1. Algunos efectos de la contaminaci�n sobre las plantas.
A. Da�os de �smog� con nitrato de peroxiacilo a la planta de tabaco. Da�o como

este se pre-
sentahasta a 75 millas de la fuente contaminante. B. Lesiones por di�xido de
azufre (SO,) al
abedul blanco. C. La lesi�n �weather fleck� al tabaco debido al ozono. D. Da�o
por ozono a
la petunia �White Cascade�. (Fotograf�as cortes�a del Departamento de
Agricultura de los
Estados Unidos.)
A
Figura 28-2. La contaminaci�n por didxido de azufre y ozono da�a pinos blancos a
niveles
relativamente bajos, causando la enfermedad "achaparramiento clordtico". Los
cient�ficos
del Departamento de Agricultura de losEstados Unidos enlcerraron varios pinos
enfermos de
10 a�os de edad en c�maras de plAstico provistas de filtros removedores de
contaminantes (A).
Despu�sdetresa�oslos &boles estaban saludables y vigorosos (B), pero si se
expon�an otra
vez al aire no filtrado, r�pidamente mostraban de nuevo SevierOS s�ntomas de
achaparramiento
clor�tico (C). (Fotograf�as cortes�a del Departamento de Agricultura de
losEstados Unidos.)
702 Y DISTRIBUCI6N DE LAS VEGETALES
FISIOLOGfA COMUNIDADES
con ascorbato de potasio, parecen proteger ciertas plantas del da�opor ozono,
pero las hojas deben cubrirse por completo con esa aspersi�n. Las plantas de
tabaco
sehan protegidocultiv�ndolas bajo un dosel tratado con sustancias reductoras
que destruyen el ozono. Se han producido algunas variedades resistentes al �smog�
mediante programas genot�cnicos. Sin embargo, las medidas preventivas son caras
e insatisfactorias. La �nica soluci�n razonable a este problema es eliminar o
con-
trolar las fuentes de contaminaci�n. A la larga, esto resultar� m�s barato y
mucho
m�s eficiente, e incluso est�ticamente m�s agradable.
Art�culos en el Annual Review of Plant Physiology.

Levitt, J.: Responses of Plants to EnvironmentalStresses. Academic Press, Nueva
York. 1972.
Sutcliffe, J.: Plants and Temperature. Edward Arnold (Publishers). Ltd., Londres.
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Weiser, C.J.: Cold resistance and injury in woody plants. Science, 169:1269-78.
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Woodell, S.R.J.: Xerophytes. Oxford University Press, Londres. 1973.
Woolhouse, H.W. (ed.): Dormancyand Suruiual. 23rd. Symposium of the Society for
Experi-
mental Biology. Cambridge University Press, Nueva York. 1969.

Cap�tulo 29
FACTORES
FISIOL~GICOS
EN LA DISTRIBUCI�N
DE LAS PLANTAS
La distribuci�n de las plantasy los factores fisiol�gicos en que se fundamentan

los
principios de la ecolog�a son temas extraordinariamente importantes; sin embargo,
son ajenos a la forma de estudiar la fisiolog�a vegetal b�sica, por lo tanto se
expo-
nen aqu� s�lo brevemente. A pesar de todo, una de!las aplicaciones m�s importan-
tes de los principios fisiol�gicos se refiere al estudia delas relaciones de las

plantas
con el clima, con factores ambientales f�sicos y fisiol�gicos, as� como las
relacio-
nes entre ellos, Tal es la base del estudio de la ecolog�a, y este cap�tulo
describe
algunosde los aspectos fisiol�gicos m�s importantes de ladistribuci�nvegetal
y la ecolog�a.
Las plantas que viven enuna regi�n espec�fi.ca pueden analizarse en forma
general de dos maneras: como vegetaci�n y como flora.La vegetaci�n es el tipo o
tipos de plantas que viven en la regi�n, las clases de plantas que pueden vivir
exito-
samente dentro de las limitaciones impuestas por el clima y el ambiente, La flora,
por otra parte, es el grupo de especies de plantas actuales que forman la
vegetaci�n
de una regi�n. Por lo tanto, el tipo de vegetaci�n de un �rea puede ser
clasificada
como, por ejemplo, un bosque deciduo. Esto indica las clases de plantas que domi-
nan en la regi�n. La flora enlistar�a las actuales especies de �rboles de bosque
deci-
duo y plantas asociadas que en realidad viven en el �rea; esas especies que pueden
competir con �xito entre s� y coexistir para llegar a ser una parte m�s o menos
estable de la comunidad vegetal del �rea.
LOS FACTORES FISIOL6GICOS EN ECOLOGfA
Todos aquellos factores que significan tensi�n para el organismo, pueden afectar
su distribuci�n. Los factores fisiol�gicos pueden ser, en consecuencia, positivos
o
negativos; los factores ambientales f�sicos tales como luz o calor pueden ser
dema-
siado intensos o no suficientemente intensos; las sustancias o substratos pueden
estar presentes en exceso o en cantidades insuficientes. El ambiente est6 compues-
to de muchos factores y estos est�n interrelacionados. Por lo tanto, el calor y el
suministro de agua interdependen a tal grado que el calor excesivo puede llegar a
ser insoportable excepto en presencia de agua excesiva. Todos esos factores que
FISIOLOG~AY DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
afectan de modo general al ambiente tambi�nafectan el tipo de vegetaci�n

que puede vivir con �xito en un �rea. Los factores clim�ticos incluyen
intensidad
y periodicidad de calor y luz, precipitaci�n y humedad relativa; los
fisiogrsificos
incluyen estructura del suelo, acidez, y composici�n de nutrirnientos, los cuales
a
menudo se relacionan con la naturaleza de la roca subyacente, y las condiciones
clim�ticas locales causadas por el contorno f�sico del terreno. Los factores
biol�-
gicos resultan de la naturaleza de la vegetaci�n que se constituye, e incluyen el
sombreado (competencia por luz), competencia por el agua, competencia por nu-
trimentos,alteraci�n o aprovisionamiento de1 substrata, interacciones planta-
animal, acci�n deantibi�ticos, relaciones saprof�ticas y parasitarias, as� corno
modificaci�n de condiciones microclim�ticas tales como pH o viento en el inte-

rior de las masas de vegetaci�n. Todos estos factores, interactuando en una com-
plejidad extraordinaria, afectan la naturaleza de la vegetaci�n y la composici�n
de la flora que existe en cualquier tiempo y �rea dados.
Uno de los principios de la ecolog�a es que la vegetaci�n o la flora rara vez

son est�ticas. Puesto que la existencia de una flora casi inevitablemente resulta
en
la modificaci�n de su ambiente ello cambia las condiciones al punto en que se pro-
ducen cambios en la misma flora. Este proceso, que puede iniciarse en suelo des-
nudo o un cuerpo de agua est�ril se llama sucesi�n. Una sucesi�n ecol�gica a
menu-
do culmina en un cl�max estable, es decir, una flora que se mantiene a s� misma
porque produce condiciones que se ajustan mejor a su propia reproducci�n y so-
brevivencia. Bajo estas condiciones la competencia contin�a sin disminuir, pero
restringida a la competencia entre individuos de la flora del cl�max vencedor,
eli-
min�ndose las especies que no han tenido �xito.
Por otra parte, una condici�n en aparente equilibrio o inestable puede pre-
valecer en caso de que una flora genere condiciones favorables para la flora de
alg�n estadio sucesional previo. Esto resultar� en una situaci�n c�clica en que
dos
o m�s fases de una sucesi�n se alternen unas a otras. Prescindiendo de los

estadios
de una sucesi�n o el tipo de cl�max que se establezca, los factores fisiol�gicos
que
gobiernan la capacidad de sobrevivencia de cada individuo de cada especie (por
ejemplo, en crecimiento, desarrollo y reproducci�n) son siempre los factores que
determinan la naturaleza de la vegetaci�n y la composici�n de la flora.
La vegetaci�n y la flora no son los �nicos aspectos din�micos de un ecosis-
tema. Los factoresambientales pueden variar debido a influencias externas o
como resultado de la sucesi�n ecol�gica. Adem�s, los hechos de la competencia y
los extremos del ambiente colocan a las especies y los individuos de una comuni-
dad bajo tensi�n, y pueden reaccionar ante ella de varias maneras. Las adaptacio-
nes que resultan de factores ambientales tensionantes pueden ser no heredables, es
decir, las reacciones de los individuos a la tensi�n (como se discuti� en el
cap�tulo
anterior). Alternativamente, las adaptaciones pueden heredarse, las cuales resultan
en el aspecto de formas o variedades distintivas que se llaman ecotipos, 10s cuales
est�n mejor adaptados para competir o sobrevivir bajo condiciones locales. Una
lista de los tipos de adaptaci�nm�s comunes se ofrece en la Tabla 29-1.
Cualquier factor, o cualquier combinaci�n de factores, puede limitar la dis-

tribuci�n de una planta (esto es, limita su capacidad ya sea para sobrevivir o
para
competir). Hace mucho tiempo Justo von Liebig estableci� la ley de los factores
limitantes, la cual expresa esencialmente que el crecimiento definitivo de un orga-
nismo depende de la cantidad de nutrimento disponible para �1 en cantidad m�nima.
Para las plantas ello incluye luz, agua y di�xido de carbono,as� como nutrimentos
Tasa de crecimiento
Mavor
menor Da�o Menor
Altura final
M�s altas
M�s bajas
Talla foliar
M�s grande
M�s peque�a
Xeromorfismo
Cambios en periodicidad o latencia
Fortalecimiento ante fr�o o congelaci�n
Aumento en capacidad fotosinthtica
Tasa m�xima alcanzable
Eficiencia ante escaso CO2
Eficiencia ante luz tenue

Disminuci�n de fotorrespiraci�n
Disminuci�n de respiraci�n oscura
Reproducci�n mayoro m�s temprana

Mejoramiento en rendimiento
Tolerancia a ambiente nocivo
Pl�ntulas escapan al sombreado

j�venesa tejidos
sensibles
Competencia por luz

Da�o menor por viento
Tolerancia a la sombra
Tolerancia a luz solar y sequ�a
Sobrevivencia a sequ�a
Adaptaci�n a periodicidad clim�tica
Sobrevivencia al fr�o
Mejor sobrevivencia para plantas tropicales

de sol
Mejor sobrevivencia en comunidades densas,
luz brillante, alta temperatura

Tolerancia a la sombra
Eficiencia mayor, particularmente en d�as
largos;o alta temperatura

Productividad mayor, particularmente en
d�as cortos
Competencia
Sobrevivencia en agricultura
Sobrevivencia en ecosistemas dominados
por el hombre
*Las adaptaciones pueden sertemporales o permanentes en un individuo, o pueden

heredarse, lo que resulta
en la formaci�n de ecotipor.
minerales. La ley puedeampliarseparaincluirfa.ctoresno alimenticios; debe

reconocerse que los factores adversos o unasobredosisdealg�n factor que se
requiera en forma normal pueden igualmente limitar el crecimiento. En un sistema
complejo gobernado por una interacci�n de muchos :�actores, la concentraci�n
cr�-
tica (cantidad m�nima) puede depender en gran medida de las concentraciones de
otros factores que est�npor encima del rango normalmenteconsiderado como
limitante. El an�lisis de tal complejo de elementos ambientales puede ser, en con-
secuencia, extremadamente dif�cil.
FACTORES QUE AFECTAN LA VEGETACI�N
TIPOS DE VEGETACI6N. Existen cuatro tipos princi.pales devegetaci�n terrestre

cuya distribuci�n depende en gran parte de factores clim�ticos. Ellos son:
bosques,
pastizal, tundra y desierto; �stos intergradan entre s� y se han descrito algunos
subtipos bien definidos. As�, la sabana representa un pastizal con �rboles

dispersos
o aislados. El t�pico bosque mediterr�neo o escler�fiio es un tipo

caracter�stico de
sabana o bosque disperso compuesto de �rboles y arbustos que se distinguen por
7 06 FISIOLOG�A Y DISTRIBUCI6N LASCOMUNIDADES VEGETALES
DE
sus hojas duras, cori�ceas, xerom�rficas, Se han descrito muchos otros tipos me-
nores de vegetacion que no necesitan considerarse aqu�.
La vegetaci�ndeaguadulce (marjal, ci�naga, sublitoral) depende ensu

mayor parte de factores locales o fisiogr�ficos. La vegetaci�n marina, adem�s de
su dependencia de la temperatura est� en granmedida relacionada a fen�menos

locales, tales como suministro de nutrimentos, movimiento de agua, profundidad
y turbidez, as� como substrato rocoso.
FACTORES HIST~RICOS. Muchos componentes vegetacionales pueden estar pre-

sentes como resultado de eventos hist�rico -geol�gicos. Ladistribuci�n de las
plan-
tas ha estado gobernada en elpasado por cambios clim�ticos, que a menudo son
de naturaleza c�clica. Por lo tanto una poblaci�n continua establecida sobre
gran-
desmasasde tierra puede fragmentarse y separarsemediantesucesivasedades de
hielo y los fragmentos pueden aislarsem�sa�n por movimientos de la corteza y
deriva continental. La vegetaci�n deunlugaren particular, por lo tanto, est�
compuesta por las plantas que sobreviven bajo condiciones actuales y por las que
estuvieron tambi�n presentes en la �poca de los grandes sucesos clim�ticos o
geo-
l�gicos m�s recientes, o pudieroninvadir en �pocas posteriores. Las plantas que
te�ricamente pudieron sobrevivir o aun dominar lavegetaci�nacasoestuvieron
ausentesporbarreras f�sicas que lesimpidieronel acceso; otras plantas quiz�
menos adaptadas dominaron debido a la falta de competencia m�s efectiva. Tal es
la raz�n por la que,las especies introducidas, a veces se dispersan r�pidao
explosi-
vamente en un nuevo pa�s en detrimento de la flora aut6ctona.
FACTORES La vegetaci�n es afectada por factores geogr�ficos mo-
GEOGRAFICOS.
dificadores del clima. Lasgrandesmasas continentales tienden a poseer climas

extremosos en su interior, pero semodificanmucho por la presencia del mar en
susm�rgenes.Una cordillera emplazada a lo largo de la costa marina usualmente
produce un clima de alta precipitaci�n pluvial, ya que el aire h�medo del ocean0
asciende a alturas m�s fr�as al chocar con las monta�as. De igual modo, el
flanco
continental de una gran cordillera con toda probabilidad es m�s seco que el flan-
co mar�timo. En consecuencia, los bosques lluviosostienden a cubrir las tierras
que dan al mar, mientras que se producen sabana o desierto en el lado contrario
delascordilleras mar�timas. Los patrones delestado de tiempo, y por ello, de
vegetacijn, son muy afectados por lospatrones topogr�ficos menores, los cuales
afectan la velocidad y direcci�n del viento, lluvias locales y temperatura
estacio-
nal. Las corrientes oce�nicas son inmensamentepoderosas enlaregulaci�n y
modificaciones clim�ticas y, por ello, de la distribuci�n no s�lo de la flora
oce�nica
existente en ellas sino de la flora de las masas de tierra circundantes.
LLUVIA. El agua es probablemente el factor m�s importante que afecta la vegeta-

ci�n. Los patronesvegetacionalesdelmundopueden estar directamente relacio-
nados con la precipitaci�n de verano e invierno, como se muestra en la Tabla 29-2.
Los bosques, sean tropicales o templados, requieren agua o alta humedad relativa
durante todo el a�o y por tal raz�n tienden a cubrir principalmente los bordes
continentales donde prevalecen los climas mar�timos.
Las �reas con precipitaci�n adecuada en primaverao verano, pero en las que
puedenprevalecer condiciones de sequ�a en otras �pocas del a�o por lo regular
est�n cubiertas de varios tipos de pastizal.Muchas gram�neas, adem�s deposeer
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
Tabla 29-2.Relaci�n entre lluvia estacional y tipo de vegetaci�n.
Lluvia de verano Lluvia de invierno

Abundante Abundante
Abundante Escasa
Escasa
EscasaEscasa
Escasa Abundante
Tipo de vegetaci6n
Bosque. Mesofitico a hidrof requiere agua
�tico;
todo el a�o
Sabana de gramineas. Latente en oto�o, por
el
tanto sobrevive a sequ�as de oto�o o invierno
que matm �rboles
Desierro. Pllantas xer�fitas; las
especies
pueden
sobrevivir varios a�osde condiciones adversas
Escler�fila (bosque sabana). Xer&fita, �rboles

de follaje cori�ceo; vegetaci�nmediterr�nea
t�pica; brezal
sistemas radicales excepcionalmente grandes y eficientes, son tambi�n capaces de

entrar en latencia a finesdel verano; poreso pue!den soportar unaconsiderable
sequ�a en la temporada de crecimiento y pueden sobrevivir por periodos desequ�a
extrema que a menudo se presentan a fines de verano o el oto�o. Su necesidad de
lluvia invernal es reducida.
Cuandola precipitaci�n es infrecuente, escasa o muyirregular,prevalecen

condiciones des�rticas. Los desiertos var�an grandementeen su clima y
vegetaci�n,
lo mismo que las regiones de bosquey de pastizal. Los desiertos fr�os se presentan
sobre camposnevadosmuyal norte o el sur y sobreeriales rocosos pr�ximos a

ellos, as� como en las arenas y llanuras pedregosa? secas de los
desiertostropicales
y subtropicales m�s com�nmente conocidos de Africa, Australia o sur de Estados
Unidos.Ciertas�reasdelmundo tienen escasa precipitaci�n y humedadrelativa
duranteelveranoperopuedenposeerperiodosdemuyalta precipitaci�n enel
invierno. Tales �reas est�n cubiertas usualmente por sabanay bosques
escler�filos.
Las gram�neas est�npresentes por lo com�n, y la vegetaci�n mayor est� consti-
tuidaporbosquessiempreverdesde hoja ancha de rasgos fuertemente xer�fitos
en �reas c�lidas,o por brezalesy marjales en temperaturasm�s bajas.
La importancia dela distribuci�n estacional de la lluviapuedeapreciarse

en la Tabla 29-3, la cual muestra una correlaci�n de un n�mero de variables cli-
m�ticas conlavegetaci�n. La transici�n de bosque a pastizalenvarias localida-
des (clim�tica y geogr�ficamente muy separadas) depende de la cantidad de lluvia
invernal. Por debajo de 180-200 mmen altas latitudes o alrededor delos 300 mm
en bajas latitudes, los pastizalesdesplazan a losbosques. S�lo enlasregiones
analizadas m�s c�lidasdonde la precipitaci�n de veranoestambi�n extremada-
mente baja, el pastizal es reemplazado por sabana y desierto. La existencia de
vastospastizalessiempreest�correlacionadacon1;emporadash�medas y Secas
fuertemente diferenciadas. Esto se pone de manifiesto en la Tabla 29-4 que mues-
tra Variaciones estacionales en algunas �reas t�picas de vegetaci�n de pastizal
tro-
pical y templada.
HUMEDADRELATIVA. Este puedeser un importante factor independiente bajo

ciertas circunstancias. La HR,m�s quela cantidad realdelluvia esprobablementeel
factor cr�tico que afecta la l�nea divisoria entre tipos de vegetaci�n.
Normalmente
est� en estrecha relaci�n con la precipitaci�n. Sin embargo,en �reaso lugares
des&-
F
m
C
:o
+J
Q)
3rn
m
+J
.-3
0)
-I
ooooooov-
-PO
-O
IKO
i
FACTORES FISIOLdGICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE PLANTAS 711
L,AS
Tabla 294. Variaci�n estaciona1 de la lluvia1enalgunas�reas t�picas de pastizal

(total de pulgadas por estaci�n).
~~ ~
Estaci�n Estaci�n
seca h�meda
~ ~ ~~
Loango,Tropical W. �frica 1 58
Brasil Geraes, Mina 11 51
Temperatura Natal,S.Africa 4.6 23.2
30.8 Corrientes,
15.2 Argentina
Great Falls, Mont. 3.5 9.9
Colby, Can. 3.6 15.2
Fuente: Modificada de H.A. Gleason y A. Cronquisti: TheNatural Geography of Plants.
Columbia University Press, Nueva York, 1964.
ticos con lluvias copiosas e infrecuentes seguidas de periodos extremadamente

secos, la HR puedeser tan baja la mayor parte del tiempo que s�lo las plantas
extremadamente xer�fitas pueden sobrevivir. Alternativamente, es posible tener lo
que en esencia es un bosque lluvioso en un �rea de humedad constantemente ele-
vada como la costa de California, siempre y cuandola precipitaci�n no sea muy
alta all�.
TEMPERATURA.
Dentro de las limitaciones impuestas por el agua, la vegetaci�n se

ve marcadamente afectada por la temperatura. Las limitaciones de temperatura no
son, sin embargo, tan grandes. Es raro, si es que existe, el excesivo calor para la
vegetaci�n y el fr�o excesivo s�lo se presenta muy irdrecuentemente. Se han

desa-
rrollado plantas dentro de los principales tipos vegetacionales adaptadas a varios
reg�menes t�rmicos. As�, los bosquesprosperan desdelas regiones tropicales m�s
c�lidashastael lejano norte, hasta dondealcanzan los l�mites, no de fr�o sino
dela baja humedad relativa que lo acompa�a, lo cual impide un mayor grado de
crecimiento.
Adem�s de los efectos directos de la temperatura, su periodicidad es impor-

tante. Los climas templadosy �rticos est�n sometidos a grandes variaciones
t�rmicas
estacionales y los componentes de la vegetaci�n han de sercapacesde soportar-
las. La latencia es uno de los mecanismos m�s comunes para evitar la temperatura
extremadamente fr�a, pero precisa de mecanismos adicionalesparaasegurarque
se observe la periodicidad correcta. Puesto que la periodicidad de las temperatu-
rasrigurosas est� estrechamente relacionada con ]la latitud, este componente
clim�tico, m�s que la temperatura absoluta, probablemente explique la tendencia
muy fuerte de la vegetaci�n a seguir l�neas latitudhales en muchas partes del
mun-
do. Las desviaciones de tales lfneas son por lo reguhr el resultado de la
disponibi-
lidad cambiante del agua.
Debido a la acentuada dependencia dela humed.ad relativa en latemperatura,

la disponibilidad del agua y la temperatura interact�an fuertemente en el
estableci-
miento de l�mites para los tipos de vegetaci�n. Estas interacciones se presentan
diagram�ticamente en la Figura 29-1. La diversidad de tipos vegetaciondes decrece
del fondo (c�lido) a la parte superior (fr�o) como se evidencia por la forma
trian-
gular del diagrama.
VIENTO. El viento rara vezes importante, excepto como unafuerzadestructiva

local. El da�o f�sico que producen los vientos fuertes raramente afecta la
vegetaci�n
FISIOLOG~AY DISTRIBUCI6N DELASCOMUNIDADES VEGETALES
Desierto
Tundra
fr�o
Estepas, Bosque de
coniferas
Desierto
templado templado
Bosque
Pastizales
Bosque tropical
Desierto Bosque lluvioso
Sabana-
troDical matorral
SECA e I -
H�MEDA
CALIDA
Figura 29-1. Relaci�nentre vegetaci�n, temperatura y

precipitaci�n o humedad.
de manera permanente. Sin embargo, cuando son continuos en lugares expuestos

pueden tener un poderoso efecto modificante sobre el clima al incrementar la eva-
poraci�n y la transpiraci�n. Por lo tanto, las condiciones acentuadamente
xer�fitas
sevigorizan y, por lo mismo, se modifica la vegetaci�n. Los efectost�picos del
viento, como enanismo o atrofiamiento se observan a menudo en lugares expues-
tos como promontorios costeros o tundra �rtica. �stos son elresultado tanto de
la desecaci�n por el viento como del efecto de materiales como sal, polvo o nieve
transportados por aqu�l.
DURACIONDE LA PERIODICIDAD Y LA ESTACI6N. Estos factores son de extraor-

dinaria importancia, particularmente en las zonas templadas y sub�rticas boreales
y meridionales, donde alternan los periodos clim�ticos moderados y rigurosos. Las
plantas pueden desarrollarse muy bien durante el periodo de crecimiento e incluso
son capaces de sobreponerse a las privaciones del invierno, pero si emergen
demasia-
do temprano o permanecen activas hasta muy
tarde, no sobreviven al clima. Algunas

�reas muy al norte presentan condiciones clim�ticas adecuadas para el
vigorosocre-
cimiento de especies del sur, pero la temporada de crecimiento no dura lo suficien-
te para permitir que las plantas completen su ciclo de vida; por lo tanto no consi-
guen sobrevivir. En muchas plantas el inicio de la latencia est� relacionado a la

longitud del d�a as� como a la decreciente temperatura. Las que se han adaptado
a latitudes menores tienden a entrar en latencia s�lo en el momento en que los
d�as se vuelven m�s cortos. Cuando tales especies se cultivan en latitudes
boreales,
con frecuencia las matan las heladas tempranas, a las cuales podr�an sobrevivir
con
facilidad si la latencia se adelantase unos cuantos d�as. La duraci�n de la
tempora-
da, o n�mero de d�as libres de heladas, y par�metros similares est�n a veces -
pero
no necesariamente siempre- directamente correlacionadas con las isotermas de
temperaturas medias. Si bien algunas plantas pueden estar limitadas por la tempe-
ratura, los par�metros anteriores son frecuentemente cr�ticos en el sentido de
que
marcan el l�mite de los tipos vegetacionales.
FACTORESFISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
FACTORES QUE AFECTAN LA FLORA
CLIMATICOS. ESposible trazar en mapas, l�neas que conecten puntos de igual tem-
peratura O l�mites de mperatura (isotermas), intensidad de luz, cantidad de
lluvia,
etc. Se ha encontrado con frecuencia que los l�mites geogr�ficos de una especie
coinciden muy de cera con una u otra de tales l�neas. Por ejemplo, una m�s preci-
relaci�n ocurre entre las bajas temperaturas de enero y el l�mite norte en Europa
de una especie de rubia (Rubia peregrina)como se rnuestraen la Figura 29-2. Otras

plantas pueden estar limitadas por agua o cantidad de lluvia. Un ejemplo de ello
esla distribuci�n del g�nero Stylidium en Australia, mostrado en la Figura 29-3.
Aqu� la limitaci�n es una necesidad de 500-700 mlm de lluvia anual. La relaci�n
no es tan precisa como en el ejemplo anterior; evidentemente algunos otros facto-
res adicionales limitan la distribuci�n en ciertas partes del rango geogr�fico.
En realidad la distribuci�n de una planta puede estar limitada por un grupo

de factores que no est�n necesariamente relacionados. La distribuci�n del arce
azu-
carero (Acer saccharum)se muestra en la Figura 29-4, junto con varios l�mites me-
teorol�gicos; esta especieparece estar limitada por la isoterma de temperatura
media anual de -40�C en el norte. Hacia el sur, la distribuci�n est� relacionada
con
la �tibieza� invernal, con una temperatura media anual de �10�C. La delimita-
ci�n occidental est� en clara relaci�n con el agua; la l�nea para la
precipitaci�n
anual de 500 mmen el noroeste y 700 mmen el suroeste. Sin embargo, una rela-
ci�n mucho m�s pr�xima sobre el l�mite occidental se muestra con las �reas que
separa la l�nea donde la evaporaci�n sobrepuja la precipitaci�n (oeste de la
l�nea
A-A) de aquellas en que la transpiraci�nsobrepasalaevaporaci�n (este de la l�-
nea A-A). La l�nea A-A tambibn marca los limites de la vegetaci�n boscosa hacia
el este y de pastizal al oeste. Este factor est� relacionado tanto con la
precipitaci�n
como con la temperatura, cuyas complejas interacciones excluyen a una u otra
para considerarse como simple factor limitante.
Por lo tanto, las limitaciones clim�ticas de una flora o sus componentes no

sonimpuestaspor unasola caracter�stica (si bien esto puede pasar como en la
Figura 29-2) sino por cierto l�mite producto de interrelaciones de dos o m�s fac-
tores, en los que ninguno de los componentes constituyen factores limitativos por
s� mismos. El ec�logo finland�s V. Hintikka ha elaborado un multivariado
an�lisis
respecto a c�mo afectan la distribuci�n las condiciones clim�ticas. En la Figura
29-5
la distribuci�n del abeto noruego (Picea abies)se colmpara con una �curva
clim�ti-
ca�, o sea una l�nea que describe un complejo de datos en que se incluyen
precipita-
ci�n, temperatura media deverano y temperatura media invernal.Una relaci�n
muy estrecha entre la distribuci�n y la curva de clima puede verse sobre la mayor
parte del rango geogr�fico de esta planta. Sin embargo, aun este an�lisis es
incom-
pleto. Evidentemente alguna otra condici�n clim�tica ejerce una fuerte influencia
sobre el lado oriental del mar Adri�tico, donde la distribuci�n y la curva

dimiti-
ca no coinciden.
Adem�s de los l�mites absolutos de los factores clim�ticos, las floras son muy
afectadas por laestabilidaddel clima o algunosde sus factores, La inestabilidad
es acompa�ada usualmente por diversidad flor�stica, mientras que 10s climas esta-
bles se caracterizan por un n�mero menor de especies. Como resultado de la estabi-
lidad clim�tica aquellas que no consiguen adaptarse son eliminadas por la compe-
tencia y s�lo las mejor adaptadas sobreviven en cualquiera de 10s nichos. Cumdo
las condiciones var�an considerablemente se establecen limites de mayor amplitud
-11
en el rango de condiciones que limitan las especies, dando por resultado una flora
menos estable y m�s variada. Los l�mites de variaci�n en la flora son impuestos
por
el grado de inestabilidad del clima.
FISIOGRAFICOS.
Los factores del clima local son afectados por el relieve y estruc-
tura del terreno,y &tos afectan el patr�n flor�stico en las �reas locales. La
natura-
leza fisiogr�fica y geoldgica de la roca madre sobre la cual se constituye el
paisaje
son de extrema importancia en la determinaci�n de las condiciones de humedad,
tipo de suelo, estructura y fertilidad, as� como los extremos de sequ�a temporal,
FACTORESFISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
fr�o, calor o exceso de agua que pudieran presentarse. Por ejemplo, una yuxtaposi-
ci�nentrerocascalizas y rocas ya sea gran�ticas o metam�rfico-sedimentarias

�cidas, est� usualmente marcada por cambios en la flora; esto se lleva a cabo por
varios factores.
En primer lugar, el suelo gran�tico es por lo regular laxo, arenoso, Acid0 y

muy bajo en muchos nutrimentos. El suelo calizo, ,porotra parte, tiende a serm&
rico, alcalino y arcilloso. El gran�tico, por su porosidad, esm�s susceptible de
se-
carse en verano, en tanto que el arcilloso es m�s propenso a la inundacih en
perio-
dos de humedad. La flora de las dos Breas depende de la capacidad de las plantas
individuales para tener dxito o competir con eficac:ia en las condiciones
especiales
de pH, nutrici�n, tensi�n de agua, etc., t�picas de cada Area. Empero, este
patr�n
esa subordinado al principal patr�n de vegetaci�n, impuesto por los grandes fac-
tores clim�ticos considerados con anterioridad.
CONTAMINACI~N.Dentro de Areas definidas la flora puede ser muy alterada por

la presencia de la contaminaci�n natural
o la producida por el hombre. Una visita al

Figura 293. Precipitaci�nmediaanualenpulgadasenrelaci�n a la distribuci6n de
Stylidim
en Australia. (De P. Dansereau: Biogeographv. TheRonald Press,Nueva York. 1957.
Utilizada
con permiso. Figura original cortes�a del Dr. Dansereau.)
FISIoLOGfA Y DISTRIBUCIdN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
/"
Figura 29-4. Lrmitesbioclimdticosdel arceazucarero (Acer saccharum), quemuestra

coinci-
dencia con elementos meteorol�gicos (el Brea sombreada es la distribuci�n del
arce azucarero).
1, 30 pulgadasde precipitaci�nanual; 2, mediaanual m�nima de -4OOC;3, 20
pulgadasde
lluviaanual; 4, 10 pulgadasde precipitaci�n media anualdenieve; 5, minima media
anualde
-1O'C. L�nea A-A, v�ase texto, p�gina 659. (De P. Dansereau: Biogeography.
TheRonald
Press,Nueva York, 1957. Utilizada con permiso. Modificada de
unafiguraoriginalcedidaama-
blemente por el Dr. Dansereau.)
Parque Nacional de Yellowstone convence r�pidamente delpoderosoefecto de

la contaminaci�n, no s�lo la hecha por el hombresino tambikn la natural (en este
caso la efusi�n del agua caliente subterranea de muy alto contenido deminerales).
La contaminaci�n producida por el hombre a veces es m�s sutil, a menudo m�s
extendida y puede ser muy grave. Cientos de kil�metros cuadrados de bosque en
�reas pr�ximas a trabajos de minerfa y fundici�n han sido devastados por emana-
ciones de di�xido de azufre (SO2 ) o tan severamente modificados quequedan
inutilizables para explotaci�n maderera o recreaci�n. Los l�quenes son muy
sensi-
bles a la contaminaci�n y se han reducido dr�sticamente en �reas donde se han
con-
centrado instalaciones de industria pesada. Regiones enteras del centro y norte de
Europa est�n afectadas por las emanaciones originadas en el Ruhr. En un estudio
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCIdN DE :LAS PLANTAS
de los l�quenes del �rea pr�xima a Sudbury, Canad�, se encontr� que su

diversidad
estaba relacionada estrechamente al nivel de di�xido de azufre en el aire,
produci-
do por las fundidoras cercanas, como se muestra en. la Figura 29-6.Evidentemente
la contaminaci�n es una poderosa fuerza destructiva que puede perturbar defini-
tiva y seriamente el medio, en vastas Qreas del mundo si no se pone bajo control.
COMPETENCIA. La competencia es resultado del lhecho que las plantas necesitan

espacio para crecer. Los factores espec�ficos por los que compiten son principal-
mente nutricionales: luz, didxido de carbono, elementos nutrientes y agua. En cir-
cunstancias especiales la competencia puede alcanzar el nivel de contienda f�sica
(por ejemplo, los efectos estrangulantes de ciertos bejucos), pero normalmente la
competencia es esencialmente un proceso pasivo. Un competidor exitoso debe ser
capaz no s�lo de sobrevivir sino de completar su ciclo de vida m�s r�pida y
eficaz-
Figura 29-5. Distribuci�n del abetonoruego (Picea abies) comparadaconuna"curva

clim�-
tica" derivada de datos sobre precipitaci�n pluvial, temperatura media de verano y
temperatura
media de invierno. (De V. Hintikka: Ann. Bot. Soc. Vanamo,,34:5.1963. Utilizadacon
permiso.)
O 4 a 12 16 32
Distancia dssde fundicion Cooper Cliff, millas
Figura 296. Relaci�n entre la distribuci�n de los l�quenes y la contaminaci6n.

(Adaptada de
datos cortes�a de D.H.S. Richardson y K. Puckett, Laurentian University, Sudbury,
Ontario.)
mente que las dem�s plantas bajo la tensi�n de factores mermados en lo nutricio-
nal o lo fisiol�gico.
Lascaracter�sticas fisiol�gicas que capacitanalaplanta para sobrevivir o

competir con �xito son las que la habilitan para tolerar mejor las tensiones, que
ya
se discutieron en el Cap�tulo 28. Las tensiones que usualmente resultan de la com-
petencia son sombra, sequ�a, limitaci�n de nutrimentos y la presencia de contami-
nantes bi�ticos: antibi�ticos producidos por un organismo que inhiben a otro. Los
competidores predominantes han de ser capaces no s�lo de sobrevivir mejor bajo

condicionestensionantessino tambidn de producir condiciones detensi�na las
dem�s plantas mediante un desarrollo m�s alto y r�pido, producci�n de doseles
fo-
liares m�s grandes y densos o mayores y m�s eficientes sistemas radicales.
La competencia entre el arce rojo (Acer rubrum) y el arce azucarero (Acer
saccharum) en �reas b�sicamente satisfactorias para el crecimiento de ambas espe-
cies provee un ejemplo interesante. El arce rojo resiste m�s los factores
clim�ticos
y puede desarrollarse mejor bajo circunstancias normales en las �reas donde los
ran-
gos de distribuci�n de las dos especies se superponen. Sin embargo, el arce azuca-
rero es m�s resistente a la sombra y sus semillas se desarrollan mejor y m�s
r�pido
en �reas sombreadas, que las semillas del arce rojo. El arce azucarero tiende a
domi-
nar en arbolados mixtos. No obstante el hecho de ser menos vigoroso, es un com-
FACTORES FISIOL6GICOS EN LA DISTRIBUCI6N DE LAS PLANTAS
petidor exitoso debido a su mayorcapacidadreproductiva en las condiciones

sombreadas que origina el desarrollo del bosque.
Otro ejemplo que ilustra la inesperada amplitud decompetencia es la que se

da entre un &bol que se desarrolla en un prado y hgrama que lo circunda. La gra-
ma puede sufrir en esta asociaci6n debido a la obvia competencia por luz; su h�bi-
tat puede volverse menos deseable por la caida de hojas de los �rboles con�feros;
en cuanto al &bol, debido a su extenso sistema radical, puede someter a la grama

a severas tensiones de agua y nutrimentos. Ciertamente, la fertilizaci6n de un c6s-
ped resulta con frecuencia en un acentuado e inesperado desarrollo de los &boles

cercanos, sin que se note una mejorla en la apariencia del cdsped.
SUCESI�N. El efecto de la competencia consiste en que una flora rara vez es Com-
pletamente estable. Una especie, o grupo de especies, es eliminada por otra a
travbs
de la competencia hasta que esencialmente se alccnza una situaci�n m�s o menos
estable. Este proceso se llama sucesi�n, y finalmente llega a un climax de mayor o
menor grado de estabilidad. El proceso se inicia con la colonizaci�n de un

substra-
to previamente est6ril medianteinvasi�n de especies' vigorosas capaces
de sobrevivir
a condiciones frecuentemente extremas. Las invasorassonusualmente xer�fitas
debido a la tendencia del terreno yermo a secarsecongran rapidez; soncon frecuen-
cia especies prolificas y de&pida reproducci�n, 10que les permite establecerse
durante cortos periodos que presentan buenas condiciones.
Luego dela invasi�n, dacomienzo una sucesibn en la que se llegan a estable-

cer nuevas plantas, ya que cada etapa sucesional modifica las condiciones
existentes
para adecuarlas a plantas menos vigorosas. Muy a menudose modifican las condi-
ciones de manera que las plantas que hay en determinado momento se desarrollen
mejor, pero a pesar de ello son reemplazadas por nuevas especies de mayor capaci-
dadaun bajo las nuevas condiciones; �stas incluyen el mejoramiento de la estruc-
tura del suelo para la retenci�n del agua, mejor disponibilidad de nutrimentos de
las part�culas de suelo lo que trae por resultado mayor fertilidad, mayor masa
vegetal con un consecuente incremento en el sombreado, temperatura y viento
menos extremosos, valores de humedad relativa m�s altos y efectos antibi�ticos.
Hacia el final, la sucesi�n cambia a un cl�max que consiste de especies capa-

ces de completar exitosamente sus ciclos de vida en forma repetitiva bajo las con-
diciones que han llegado a establecerse y pueden competir con eficacia en todos
sus estadios de desarrollo. Tal climax se& estable. ,Aveces la flora de un climax
tiende a formar condiciones que impideno inhiben su propia reproducci6n, y esto
conduce a una condici�n inestable en la que la �ltimn fase sucesionalse repite
cons-
tantemente. La frecuencia y grado de reversi6n perjibdica de tal climax inestable
depende principalmente de la tasa de crecimiento y reproducci6n de las especies
dominantes que contenga, m& que directamente de las condiciones ambientales.
La inestabilidad de un climax puede resultar tambidn de eventos no clim�ticos ta-
les como incendios repetidos o recurrente infestacih por plagas de insectos 0 en-
fermedades.
MECANISMOS FISIOL~GICOSDE LA COMPETENCIA
Uno de los mecanismos de competencia mhimportantes es la capacidad para cre-

cer mejor en condiciones adversas. Hemos mencionado anteriormente las clases de
FISIOLOG�A Y DISTRIBUCI6N
LAS
tensi�n a las que las plantas pueden estar sujetas como resultado de la
competencia.
ES importante comprender que raramente se desarrollan bajo condiciones perfec-
tas O ideales, aun cuando tales condiciones se presenten para una planta, alguna
otra especie puede desarrollarse mejor y por lo tanto ser capaz de competir con
�xito. Consecuentemente, muchas plantas crecen bajo condiciones extremas, s�lo
porque all� 10 hacen mejor que las demk. Por ejemplo, las hal�fitas pueden sopor-
tar condicioves de extrema salinidad que matan a las no hal�fitas. Las h&fitas,
de hecho, pueden crecer mucho mejor en condiciones no salinas, pero no logran
sobrevivir ante la competencia de las no hal�fitas m�s exitosas. Ellas compiten
con
�xito bajo condiciones salinas porque su capacidad a esos extremos es mayor que
la de otras plantas.
La competencia directa entre plantas trae como resultado d�ficits de agua y

minerales. Bajo estas circunstancias las plantasposeedorasde la capacidad para
producir un sistema radical m�s extenso o m�s eficiente son probablemente las
que compiten con Cxito. La capacidad de crecimiento parece ser una funci�n in-
herente, pero su expresi�n est6 muy afectada por las condiciones ambientales. Los
mecanismos de respuesta para el crecimiento radical no han sido bien estudiados.
Se sabe que las bajas temperaturas nocturnas promueven el crecimiento radical de
muchas plantas, si bien no est� claro por qu6. Sin embargo, una sensibilidad au-
mentada de tal respuesta ser�a un excelente mecanismo para mejorar las posibili-
dadesde sobrevivenciadeuna especie en unazona templada. Si tal mecanismo
est� realmente implicado, se desconoce. Mecanismos alternativos que propicien el
crecimiento eficiente con bajos suministros de agua y minerales, o menor pQrdida
de agua, mejorar�an igualmente las probabilidades de �xito bajo competencia.
Probablemente la competencia m�s importante entre plantas es principal-

mente por la luz, materia prima de la fotos�ntesis, aunque tambiCn en densos
doseles foliares, el COZ.La tolerancia a la sombra es un factor importante en la
competencia particularmente para pl�ntulas y plantas en desarrollo, Como conse-
cuencia, se ha desarrollado en ellas una variedad de mecanismos, los cuales pueden
dividirseen tres grandes categor�as: mecanismos paraevitar la sombra, mecanis-
mosque incrementan la intercepci�n de luz o COZ y mecanismos que aumentan
la eficiencia.
Evitar ia sombra consiste principalmente en crecer con mayor rapidez y

alzarsepor encima de los competidores productores de sombra.Lasplantas en
lasque est� muy desarrollada la respuesta -controlada porhormonas-para
incrementar la longitud del tallo y los entrenudos ante escasa luz, compiten exito-
samente en densas comunidades. Aqu� el efecto nocivo de un tallo d�bil, delgado

y alargado es m�nimo; la necesidad que importa realmente es alcanzar un dosel de
hojas tan alto y r�pido como sea posible.
Una mayor intercepci6n de luz puede lograrse mediante respuestas morfol6-
gicas controladas por auxinas, por ejemplo el desarrollo de mecanismos para orien-
tar la hoja hacia la luz y para la flexi�n de los pec�olos a fin de lograr la
m�xima
cobertura en el mosaico de hojas, como se muestra en la Figura 29-7. Adem�s,
todos los mecanismos fisiol6gicos de tolerancia a la sombra, inclusive el incremen-
to de clorofila, el incremento de n�mero y orientaci�n de cloroplastos, as� como
hojas m�s grandes y gruesas con mayor capacidad fotosintktica pueden ser impor-
tantes en laCompetencia. Existe cierto indicio de que las hojas de plantas tole-
rantes a sombra poseenuna eficiencia de carboxilaci�n mucho m�s grande, no
obstante el hecho de poseer menor concentraci�n de la enzima carboxilante: ribu-
FACTORES DISTRIBUCI6NEN DE LAS PLANTAS 721
FISIOLdGICOS
LA
condicionesdesombra: (A) olmo,
(B)hiedra. (De F.W. Went y L.O.

Sheps: En F.C.Steward (ed.): Plant
f
Physiology: A Treatise, Vol. VA.
AcademicPress,Nueva York, 1969.
Utilizada con permiso.) 6
losa bisfosfato carboxilasa. Es posiblequemantenganuna mayor concentraci�n

del substrato ribulosa bisfosfato.
El mejoramiento de muchos factores acaso perfeccionar�a la capacidad

competitiva de la planta. La fijaci�n primaria del (:O2 por 0-carboxilaci�n como
en plantas C4 (ver Cap�tulo 7, p�gina 188 y Cap�tulo 15, p�gina 387) pareceser
mas eficiente, particularmente a bajas concentracicmes de COZ y luz intensa, que
la carboxilaci�n primaria de RuBP de las plantas C3 .Esto capacitar�a a las
plantas
con el ciclo Hatch y Slack para competir exitosamente contra las que no lo poseen,
particularmente en agrupacionesdensas y bajo condiciones de intensa ilumina-
ci�n. Dichas condiciones prevalecen enpastizalesdondela penetraci�n de luz es
buena y en d.reas tropicales, donde la intensidad de la luz y la temperatura son
muyaltas. Bajo tales condiciones, la concentraci�n de COZ puedereducirse un
poco y la competencia por 61 acaso sea un importante factor para el Bxito de las
especiesvegetales. La reducci�n dela fotorrespiraci�n en plantas C4 suspende
laspBrdidas respiratorias, particularmente a altas temperaturas.Asimismo,las
' plantas C4 pueden soportar mejor la tensi6n de aguaporquela fotos�ntesis con-

tin�a acentuadamente en condiciones de apertura estom�tica reducida, Porlo
tanto, es de esperarse que las plantas C4 sean principalmente (si bien no
exclusiva-
mente) gram�neas y plantas que habitan o tienen su origen en h�bitats tropicales
mas secos.
Los mecanismos que incrementan la eficiencia son principalmente fisiol6gi-

COS o bioqu�micos. �stos incluyen tasas de respiraci�n disminuidas,fotorrespira-
ci�n m�s baja y acentuada eficiencia de fotos�ntesis ante escasa luz o baja
concen-
traci�n de COZ.�&os se superponenun poco con los mecanismos mencionados
en phafos precedentes pero se relacionan m�s con la eficiencia en la utilizaci�n
de materias primas que con la eficiencia de su acu:mulaci�n. Los valores experi-
mentales respecto a la eficiencia de lafotosintesjis varfan ampliamente y hay
fundamentos para creer que esta variable pudiera eshr bajo control gen�tico. Por
lo tanto pueden existir variedades o especies gen�ticamente m�s eficaces que
esta-
LAS
r�an en ventaja competitiva bajo condiciones de umbr�a. De manerasimilar, el

grado de acoplamiento entre la tasa de respiraci6n y la necesidad de energ�ao
carga
energ�tica(ver Cap�tulo 5, p�gina 111) parecevariar entre plantas y tejidos. El
acoplamiento m& efectivo significaria la eficiencia m�s alta y el desperdicio m&
bajo. Es este factor, no meramente la tasatotal del proceso, lo importante para el
�xito o fracaso de las plantaso especies en competencia.
Art�culos bajo �Enviromental Physiology� en Annual Reviews of Plant Physiology y

libros de
texto sobre ecolog�a vegetal.

Evans, L.T. (ed.):Environmental Control of Plant Growth. Academic Press, Nueva
York. 1963.
Kellerman, M.C.: Plunt Geography. Methuen & Co. Ltd., Londres. 1975.
Larcher, W.: Physiological Plant Ecology. Springer-Verlag, Berlin. 1975.
Cap�tulo 30
LASPLANTAS Y EL HOMBRE
INTRODUCCI6N
Existen muchos niveles de interaccidn entre las plantas y el hombre en los que los
principios fisiol6gicos representan una parte importante. El hombredependede
las plantas para alimento, vestido, albergue, mantenimiento del ambiente y belleza
natural. Pero las plantas y la flora tambibn necesitan del hombre, porque las
activi-
dades humanas usualmente alteran el medio, a men.udoen forma destructiva. En
muchas de sus actividadesel efecto del hombre sobre el ambiente no es deliberado,
particularmente en las sociedades m�s primitivas. Sin embargo, a medida que las
sociedades evolucionany se desarrollan, los ataques deliberados sobre la
vegetaci�n
establecida en forma natural llegan a ser cada vez m�s fuertes. Las acciones des-
tructoras incluyen la explotaci6n o cosecha total de los recursos renovables, tales
como las primeras actividades de aprovechamiento forestal en Norteam�rica, o la

eliminaci�n de gran parte o toda laflora por modificaci�n destructiva del ambien-
te como la construcci�n de caminos, los sistemas queconducena formaci�n de

cuencas de polvo, etc�tera.
Algunossistemasdelascivilizacionesde m�s alto desarrollo conducena

ataques constructivos sobre el ambiente, tal es el ca.m de la agricultura, la
modifi-
caci�n de la fisiografia para adecuarla al crecimiento de plantas (por ejemplo
terraplenes, terraceo, irrigaci�n) y la modificaci�n de las plantas mismas por
diver-
sos medios. Todas lastkcnicas para la pr�ctica y mejoramiento del cultivo de
plantas
han de basarse en un profundo conocimiento de la :t�sica del ambiente y de la fi-
siolog�a de aqu�llos. No es esencial, por ejemplo, conocer los mecanismos de
resis-
tencia a temperaturas fr�as con el fin de seleccionar plantas m�s resistentes,
pero si
conoci�ramos los mecanismos exactos podr�amos seleccionar con mayor precisi�n
alguna propiedad especifica, por ahora no fdcilmente manifiesta, que por si misma
o en combinaci�n con otros factores, conferir�an la resistencia deseada.

IMPACTO DEL H0:MBRE SOBRE EL PAISAJE
Ha existido una interminable argumentaci�n filos�fica respecto a si los efectos

del
hombre sobre el ambiente son naturales o no. Los argumentos como tales aqu�
son irrelevantes pero ampl�an la perspectiva sobre el hecho de que el hombre in-
fluye en las plantas y la flora de maneras muy importantes, volviendo inestables

los cl�max previamente estables, manteniendo condiciones de inestabilidad, o eli-
minando por completo la sucesi�n ecol6gica normal. Muchos delos efectos del
hombre no son intencionales y resultan de otras actividades, pero gran parte del
es-
fuerzo humano se invierte en el cultivo deliberado de plantas por toda clase de
motivos, desde la agricultura y la jardiner�a de paisaje hasta la ingenier�a
ambien-
tal integrada.
En cada situaci�n uno de los factores m�s importantes son las reacciones
fisiol6gicas de los organismos bajo cultivo. Los animales reaccionan a sus ambien-
tes principalmente a trav�s de la expresi�n conductual y de su fisiolog�a
b�sica. Las
plantas reaccionan totalmente mediante sus respuestas fisiol�gicas. Vale la pena,
por lo tanto, hacer un breve resumen de las bases fisiol�gicas sobre las que el
hom-
bre y las plantas interact�an.
NIVELESDE INTERACCION. Existen varios niveles de interacci�n de acuerdo prin-

cipalmente al grado decivilizaci�n o de cultura alcanzado por el hombre. En el
nivelm�s bajo, en el cual el hombre act�a �nicamente como recolector, ocurre
escasa interacci�n porque la intensidad de las actividades humanas es por lo regu-
lar muy baja; cuando el desarrollo cultural tiende hacia la cacer�a, las
consecuen-
ciasparalavegetaci�nsongeneralmentesecundariasen relaci�n a los cambios
causados a la fauna. Por ejemplo, las grandesmanadasdeanimalesquepacen
como el b�falo, tienden a mantener un cl�max de gram�neas inestable que puede
ceder ante el matorral o el bosque si los animales son eliminados. Conforme la caza
es reemplazada por el pastoreo se producen cambios de gran amplitud en la vege-

taci�n por las pr�cticas de quema y apacentamiento, las cuales mantienen las
Areasen pastizal o pradera que se transformar�an, si se abandonan, en un cl�max
de bosque.
Sin embargo, no es sino cuando se alcanza el nivel de agricultura quese

llevan a cabo cambios deliberados y a gran escala sobre la flora. La domesticaci�n
de plantas conduce a una fuerte selecci�n de caracter�sticas especializadas para

rendimiento, fortalecimiento, mdtodos de cosecha y otras. Las modificaciones en
la estructura, fisiograf�a y fertilidad del ambiente se efect�an para mejorar las
con-
diciones de crecimiento. Frecuentemente se cultivan poblaciones vegetales puras,
lo cual conduce a problemas especiales tales como d�ficits de ciertos nutrimientos
espec�ficos y desarrollo de altas concentraciones de organismos pat�genos

virulen-
tos. Esto a suvez conduce a modificaciones adicionales de las plantas para abatir
sus requerimientos nutricionales y elevar su resistencia a la enfermedad.
El estadio final del desarrollo cultural del hombre, industria y urbanizaci�n,

acent�a la interacci�n. Ahora las plantas se ven afectadas por contaminaci�n y
destrucci�n del ambiente, y tiene lugar una mayor selecci�n y cultivo de
aqu�llos
para mejorar el paisaje. Se desarrollan plantas altamente especializadas, con
h�bi-
tos de crecimiento cuidadosamente regulados y m�xima resistencia ante las adver-
sidades del medio, para integrarlas al paisaje. Gram�neas para cdsped, arbustos
omamentales y &boles de sombra, son el resultado de este nivel de interacci�n.
MODIFICACI~NDEL AMBIENTE. Las modificaciones humanas son a menudo drh-

ticas porque la vegetaci�n cl�max, al ser estable, retiene y mejora el suelo. Si
hay
una perturbaci�n, el suelo puede deteriorarse o perderse. Con mucha frecuencia,
LAS PLANTAS Y EL HOMBRE
en particular cuando delgadas capas de suelo se emplazan sobre un duro substrato

rocoso, el suelo que se da�a o se pierde no puede ser reemplazado, acaso por
siglos.
Como resultado, la fisiograf�a y aun el clima de una regi�n, pueden modificarse.
Un t�pico ejemplo de esta clase de interacci�n resulta de varias pr�cticas de
explo-
taci�n maderera, como se ilustra en la Figura 30-1. Los efectos secundarios de
tales actividades incluyen fluctuaciones de mayor amplitud en las condiciones cli-
m�ticas locales y en la disponibilidad de agua. Cuando el bosque se tala el escu-
rrimiento del agua esm�s r�pido y la retenci�n disminuye. Porlo tanto, el nivel
de agua en r�os, estanques y heas m�s bajas llega 11 ser m�s irregular y
numerosas
plantas no logran desarrollarse debido a la sobreabundancia o demasiada profun-
didad en primavera y la insuficiencia en verano. Como consecuencia, la fauna que
depende de la flora tambien se ve afectada adversamente.
La construcci�n de presas frecuentemente tilene el mismo efecto, como se

muestra en la Figura 30-2. Muchaspresasse construyen en un intento de rectifi-
car los problemas hidr�ulicos que conlleva el inapropiado manejo forestal, pero a
menudo fracasan debido a la carencia de conocimientos acerca de las condiciones
necesarias para el crecimiento exitoso de la vegetacih. La presa que se ilustra en
la
Figura 30-2 inunda un �rea de cerca de 200 millas cuadradas de bosque y arbustos
en Quebec, Canad�. Ello genera un flujo irregular cle aguade manera que las cre-
cientes de primavera, con la corriente, le impidenahoraalsalm�ndesovar enel
r�o. Hay demasiada escasez de agua en el verano, por lo que la vegetaci�n
acu�tica
ha muerto; como resultado los moluscos han desaparecido y la rata almizclera que
se alimenta de plantas, ya no habita en el �rea. La flora acdtica original del
lago
por encima de la presa ha sido eliminada porque la mayor parte del lago es dema-
siadoprofunda y porque losniveles fluctuantes de agua la exponen durante el
verano a lo largo delosm�rgenes. Finalmente, incluso el alce que sealimentade
esta vegetaci6n se ha ausentado. Lo que una vez fue una tierra forestal productiva
abundante en vida silvestre,ahoraes un erial infelrtil. El control del agua debe
llevarse a cabo a trav�s del control de la vegetaci�n plara mantener los suelos
fores-
tales, no mediante la construcci�n de presas y embalses.
MODIFICACI~NPOR LA AGRICULTURA. La agricultilra es la deliberada modifica-

ci�n de la tierra para el crecimiento de plantas �tiles. Sin embargo, esto en s�
mismo crea problemas deenfermedades, control de plagas y malezas, rnanteni-

miento de suelo, fertilidad, etc. Las plantas cultivaldas deseables con frecuencia
son incapaces de sustentarse por s� mismas y crecer bien en �reas con los
l�mites
normales de su rango geogr�fico o m�s all� de ellos, ais� que los programas de
geno-
tecnia deben encargarsedemejorarlas y ampliar su rango �til. Los avances m�s
grandes en este �rea se derivan de un mero conocimiento de rasgos fisiol�gicos
que
deben seleccionarsey mejorarse por mdtodos genot�cnicos.
Esto no siempre resulta fAcil u obvio. Se ha trabajado mucho en el desarrollo

deplantaspararegiones extremas, por ejemplo, papas para�reasmonta�osas y
arroz para climas secos o templados. El alto rendimiento depende principalmente
delastasasde fotos�ntesis y fotorrespiraci�n durante el d�a y la de respiraci�n
durante la noche. Por lo tanto, si una regi�n se caracteriza por bajas
temperaturas
nocturnas, una planta que posea alta fotos�ntesis y alta respiracih ser�a una
pro-
bable opci�n, ya que la baja temperatura nocturna compensar�a la tendencia a la
alta perdida de carbono durante la noche. Sin embargo, no desarrollar�a bien en
un clima caracterizado por noches cdlidas. De manera similar, una elevada tasa de
7 26 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADES VEGETALES
F
LAS PLANTAS Y ELHOMBRE
........... . . , .
..........
..................
....................
..........
......
..........
Figura 30-2. Efectos de la construcci�n de unapresasobre 191 Upper Peribonka

River, Quebec.
A. Antes de la construcci�n de la presa. B. Despuesdela construcci�n. (De P.

Dansereau: Bio-
geography. The Ronald Press, Nueva York, 1957. Utilizada con permiso. Figura
original corte-
s�a del Dr. Dansereau.)
fotosintesis bruta no es de mucha utilidad si la fotorrespiraci6n es tambibn alta,
porque la productividad neta bajo estas circunstancias ser� baja.
El agua es costosa y a menudo dif�cil de obtener, de manera que es desea-

ble tambidn relacionarlacapacidad de fotos�ntesis neta con la capacidad para
obtener y retener el agua. La necesidad de nutrimientos es otro factor que ha de
estar en relaci�n con las situaciones de campo. La alta productividad de una
l�nea
gen�tica puede ser m�s que contrarrestada por su acentuada necesidad de fertili-
zantes o agua. Este es un real problema para los pa�ses en desarrollo, en los que
la
revoluci�n verde ha incrementado la producci�n agr�cola con cultivos altamente
rendidores. Estos cultivos exigen mejores condiciones de crecimiento y niveles de
fertilizacih mucho m�s altos. Por lo tanto, el costo de mantener la alta producti-
vidad puede sobrepujar los beneficios de mayor producci�n, lo que deja al pa�s en
peores condiciones de las que estaba.
ADMINISTRACI~N
DEL AMBIENTE. La jardiner�a de paisaje, o ingenier�a ambiental

en su sentido m�s amplio, es una forma de agricu1tu.m altamente especializada, y
sus problemassonb�sicamente los mismos. Solamente el �cultivo� es distinto:
limpieza,belleza,mantenimientode la tierra o abatimiento de la contaminaci�n
(un arbolado puede apartar una f�brica con igual eficacia tanto del o�do como del
ojo y, adem�s, absorbe la contaminaci�n atmosfdrica si las plantas est�n

fortaleci-
das). Existe la misma necesidad de tolerancia a condiciones extremas; por ejemplo,
la tolerancia a la sombra es necesaria en plantas de cesped plantadas bajo los
�rbo-
les, y la tolerancia a la contaminaci�n industrial y urbana es a�n m�s
importante.
I28 FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N LAS COMUNIDADES VEGETALES
DE
La resistencia a enfermedades est� interrelacionada. La resistencia de plantas que
viven bajo umbria por largo tiempo o la de las ornamentales, es extremadamente

importante y puedeestar estrechamente relacionada a nivelesde contaminaci�n,
PRODUCTIVIDAD Y AGRICULTURA
Existe unabase profundamente fisiol�gica en los mCtodos agr�colas de mayor

�xito; muchos de ellos se desarrollaron emp�ricamente, pero eldesarrollode la
fisiolog�a vegetal ha hecho posible el descubrimiento de las bases cient�ficas de
muchas �artes� exitosas, de modo que su utilidad se ha extendido considerable-

mente. Gran parte de la investigaci�n fisiol�gica se hadirigidodeliberadamente
hacia el mejoramiento de la agricultura. Por ejemplo, varios de los primeros
fisi�-
logos rusos trabajaron sobre el metabolismo del nitr�geno de plantas que crecian
exitosamente en eriales est�riles. Las plantas bajo su estudio no fueron aptas
para
alimentarse por si mismas, pero ellos esperaban, mediante su estudio, descubrir el
secreto de cultivarplantasprovechosas en tierras est�riles o improductivas. El
conocimiento moderno de los mecanismos fisiol�gicos del crecimient�o y metabo-
lismo puede utilizarse ahora en investigaci�n para incrementar la calidady
cantidad
de los cultivos y para mejorar la sobrevivencia o ampliar el rango adaptivo de
plantas deseables.
Figura 30-3. Mejoramiento del prendimiento (retenci�n) del fruto luego de

laaspersi�nde
auxinas.
El �rbol en el primer plano se asperj6 con�cido naftalenac�tico, el cual impide
la caida del
fruto hasta la �poca de la cosecha.
El mont�n grande de manzanas de la derecha consiste de ca�das prematuras de
�rboles no asper-
jados. (Cortes�a del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos.)
LAS PLANTAS Y EL HOMBRE 7 29
EL USO DE FACTORES DEL CRECIMIENTO. Muchas t6cnicas agr�colas diferentes se

basan en distintos aspectos de la fisiolog�a vegetal. Uno de los m�s evidentes es
la
aplicaci6n de factores y hormonas del crecimiento, as� como productos qu�micos
sintQticos modificadores del crecimiento y el desarraollo.
Las auxinas y el etileno fueron los primeros compuestos utilizados comer-

cialmente, y los productos qu�micos de este tipo se han sometido a tantos usos
que enlistarlos a todos ser�a imposible. Adem�sde sususosparaenraizamiento
bien conocidos, la inducci�n de partenocarpia, el mejoramiento del prendimiento
del fruto (Figura 30-3) y el raleamiento de frutos para mejorar el rendimiento (Fi-
gura 30-4), las auxinas se han utilizado con Qxito para mejorar la densidad de cre-
cimiento y el rendimiento de muchos cultivos. Una lista parcialde los usos de

auxinas se da en la Tabla 30-1.
Las giberelinas han sido de amplio uso en agricultura. Uno de los primeros
fue la inducci�n de partenocarpia, que resulta en frutos sin semilla, a menudo de
mayor tama�o (Figura 30-5). El aumento de la cosecha y la mejor forma de fru-
tos que forman racimos, como las uvas,puede obtenerse tratando el racimo con
Figura 304. Aclareo mediante sustanciasqu�micasparamejorar el prendimientodel

fruto en
manzanos "Golden Delicius". Estavariedadtiende a fructificar solamente
ena�osalternos, a
menosqueseanaclareados. El tratamiento con hormonas sinteticas poco despues de la
flora-
ci6n hace disminuir el n�mero de flores y frutosperoaseguraunacargam�sregularde
&tos
a�o tras a�o y un incremento del rendimiento promedio.
A. Arbolesasperjados consoluci�n a
250 ppm de Sevin (1-naftil N-metil-
carbamato) 15 d�asdespuesde la
floraci�n del a�o anterior; han flo-
reado este Los
nuevamente a�o.
�rbolessin floraci�n no recibieron
tratamiento.
B. Arboles asperjados el a�oanterior

con NAD (naftaleneacetamida) a 34
ppm, 17 d�asdespuesde la flora-
cih, y luego con Sevin a 500 ppm,
22 d�asposteriores a lafloraci�n.
Los �rboles produjeron
tratados
unabuenacosechaestea�o. Los
�rbolessintratamiento,que produ-
jeron abundamentemente el afio an-
terior, casi nofructificaron este
aAo. (Fotograf�a original cortes�a
del Departamento de Agricultura de
los Estados Unidos, gracias a la
amabilidad del Dr. M.W.Williams.)
Tabla 30.1. Algunos usos de auxinas.
Compuesto Uso o prop6sito Concentracibn Tratamiento

(cantidad)
Diversasauxinas Estimulaci�n de enraiza-100-10,OOO pprn Espolvoreo o inmersibn
naturales y sinteticas miento de estacas
Promocidn de gemaci6n o
brotaci6n
Control del desprendimien-
to de las c�psulas del
algodonero
I AA Prevencibn de la ca�da de 10-100ppm Inmersi�n
hojas y frutos
NAA Control de la ca�da de 20-100ppm Aspersibn precosecha
frutos antes de la cosecha
�cido 2,3,5-triiodobenzoico Incremento en el rendi-3-4 oz por acre Aspersi�n
foliar
miento de la soja
�cidos N-arilftal�micos Inducci�n de formaci�n 200 ppm Aspersibn a pl�ntulas
de flores, incremento en j�venes
el rendimiento de frutos
de tomate
Auxinas naturales y Aumento en el rendimien-1-10 oz por acre Espolvoreo o
aspersi�n
sint�ticas to de papas, guisantes, durante el crecimiento
frijoles, betabeles, ma�z
NAA, otras auxinas Control del prendimiento 20-200ppm Aspersi�n a inflorescencias
sint�ticas de fruto de muchos
frutales
GA, el cual determina el alargamiento del racimo y reduce as� el api�amiento

(Figura 30-6). Muchos otros empleos de las giberelinas se listan en la Tabla 30-2.
Las citocininas se han utilizado, si bien no en forma extensiva, para prolon-

garlavida de plantas o partes de ellas. Retardadores del crecimiento son �tiles a
menudo para impedir el crecimiento vegetat�vo innecesario antes de la produccih
de semilla en algunas plantas y controlar su tama�o para facilitar la cosecha.
Cier-
tos retardadores, como la hidrazida maleicason �tiles para impedir la brotaci�n
en
cultivos tuberosos como las papas durante el almacenamiento. Otra tkcnica es la
inducci6n de poliploid�a por agentestales como la colchicina, lo que resulta en
frutos m�s grandes y abundantes (Figura 30-7).
En todas estas aplicaciones es generalmente ventajoso utilizar auxinas sintk-

ticas como dcido naftalenac�tico, &ido indolbut�rico, dcido
paraclorofenoxiac�ti-
co, etc., m�s que lasquesepresentanen forma natural. Esto se debe a que las
enzimas estdn presentes en la mayor�a de los tejidos vegetales para la r�pida
desin-
toxicaci�n o para la natural destrucci�n de las auxinas, mientras que las
artificiales
no son tan fhcilmente atacadas y por ello persisten y act�an durante m�s tiempo.
Entre los nuevos reguladores de crecimiento de mayor utilidad est� el &ido

N, N-dimetil-amino-succin�mico(Alar-85 o B-9). Asperjado sobre �rboles fruta-
les duranteo poco despues de la temporada de floraci�n, mejora considerablemen-
te la calidad del fruto y prolonga la maduraci�n. Tambihn incrementa la facilidad
de recolecci�n mec�nica del fruto. Algunos de los usos a que hasidodestinado
este compuesto qu�mico se enlistan en la Tabla 30-3. Otros nuevos productos que
hansufridoampliaspruebasson el clorurode 2-cloroetil-trimetilamonio (CCC
o Cycocel) y el �cido 2-cloroetil-fosf�nico (Ethrel). El ampliorango de efectos

Figura 30-5. Inducci�ndepartenocarpiaenmanzanas"Wealthy". El tratamiento con
gibere-
lina A4 (lo-' M) indujoen los frutosdeladerecha un crecimiento mayorqueen los de la
izquierda, que no se trataron. (Fotograf�a original cortes�adel Dr. M.J. Bukovac,

Michigan
State University. East Lansing, Michigan.)
Figura 30-6.El tratamiento con giberelina 3 semanas antes de Ila floraci�n caus�
el alargamiento
de los ped�nculos florales en las uvas "Zinfandel". Ello reduce la aglomeraci�nen
los racimos,
facilitalacosecha, y disminuyela posibilidad de
putrefacci�insobrelaplanta.ConcentracicSn
de giberelina (izquierda a derecha): O, 10, 100 y 1,000ppm. 1La concentraci�n m6
alta ejerci�
claramenteefectosnocivoscolaterales. La concentraci�nrectomendadaparaestavariedad
es
10 ppm. (Fotograf�a original cortes�a del Dr. R.J. Weaver, University of
California, Davis, Calif.)
732 DE
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN LAS COMUNIDADES VEGETALES
Tabla 30-2.Usos agricolas de las giberelinas.

Uso o prop�sito
CultivosConcentraci�n
Tratamiento
(cantidad)
Cultivos vegetales
Dehiscencia uniforme Producci�n de 5-1O ppm o

Incremento en producci�n semilla en lechuga 1-5 g/acre
de semilla
Incremento en la longitud Apio 25-50 pprn o
del tallo
Rendimientos superiores 5-1Ogtacre
Reducci�n de las necesidades Madurez precoz 250-500 ppmY
de enfriamiento en ruibarbo
Incremento de rendimientos 50-100 ml/corona
Acentuaci�n del desarrollo Alcachofa globosa 25-50 pprno
Cosechas tempranas 5-10 g/acre
Ruptura del letargo Papas para siembra 1/2-1pprn
Emergencia uniforme
del cultivo
Inducci�n de masculinidad Producci�ndesemilla500-1.500pprn
en flores con gineceo en pepino h�brido
Cultivos frutales
Incremento en tama�o de Uvas sin semilla 2.5-5 ppm

baya y racimo. Racimos "Black Corinth"
abiertos
Mejoramiento en tama�o de Uvas sin semilla 2.5-20 pprn

baya "Thompson"
Racimos abiertos 2040 pprn
(1 6-48glacre)
Inducci�n de frutossin semilla Uvas "Delaware"
Incremento en tama�o
de baya
Maduracidn apresurada
Racimos abiertos Uvas para vino de 1-10ppm seg�n

racimo compacto variedad y
Reducci�n en putrefacci�n 100 gallacre
de bayas
Retraso senescencia de Naranjas "Navel" 10 ppma

c�scara 500 gallacre
Reducci�n de problemas
de c�scara
Retraso en madurez frutos Limones Igual que para
naranjas "Navel"
Reducci�n amarillamientos Cerezas "Red Tart" 15-25pprn

virosos
Mejoramiento calidad de
frutos
Aspersi�n en estadio
de 8-12 hojas
2-3semanas we-cosecha
AI principio del periodo de

inducci�n de Drecocidad
2-3 aspersiones en oto�o
Inmersi�n o aspersi�n de las

"semillas" antes de la
siembra
Aspersi�n durante estadio

de 2-4 hojas
Se asperja una vez poco

despues de floracidn
Aspersi�n en plena floraci�n
Aspersi�n durante prendi-

miento de fruto
(en todael �rea h�meda del
racimo)
Inmersi6n de racimos antes

de floraci�n
Inmersi6n en prendimiento
de fruto
lnmersibn 2-3 semanas pre-

floraci�n
Aspersi�n conforme se desa-

rrolle el color reauerido
Aspereibn previa a la perdida

del color verde
10-15d�as posteriores a
ca�da de @talos
(Contin�a)
LAS PLANTAS YEL HOMBRE 733
Tabla 30-2.(Continuaci�n)
Uso o prop�sito Cultivos Concen~traci6n
(cantidad)
Tratamiento
Retraso de madurez Cerezas dulces 5-1O PPITI 3 semanas antes de cosecha

Prolongaci�n de cosecha normal
Frutos m�s firmes y grandes
Reducci�n de ruptura de frutos
Mejoramiento en retenci�n de Peras (ciertas 10-20 ppm Aspersi6n durante floracibn
frutos variedades) o ca�da de pdtalos
Reducci�n del periodo
improductivo
Mejoramiento tama�o frutos Ar�ndanos, 10-50 ppm Aspersibn durante floraci�n
Causa retenci�n de frutos ar�ndanos agrios, o caida de pbtalos
con escasas semillas uva con semilla,
tomates
Otros usos y cultivos
cebada
Incremento de a-amilasa Malteo de 1 ppm o Afiadir al agua de
y proteolasa. Mejoramiento 1 giton maceracidn
en propiedades del
malteo
Estimulo del desarrollo Grama y cbsped 10-50pprn o Aspersi6n durante principios

temprano primaveral de primavera
2-10 g/acre -
Mejoramiento de tama�o Geranio 5-1O ppm Aspersi6n a botones florales

y longevidad de flores al principio de la coloracibn
Aceleramiento del desarrollo Repetir aspersiones a follaje
de tipos arb6reos de parte superior
az�car Aplicaci�n adrea en invierno,

de tallos 3 meses antes de la
Incremento en producci6n cosecha
de az�car
Promoci�n del crecimiento Ca�a de 200ppm
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture. Outlook on agriculture,

6:205-17, 1971. Reproduc-
ci�n con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
queestassustanciasejercensobrevariasplantaspuedenverseenlasTablas 30-4
y 30-5.
Evidentemente, la utilizaci�n de agentes sintkticos para controlar el creci-

miento y laformade las plantasesunfrentenuevoimportanteentecnolog�a
agr�cola. Mucha investigacih est4 dedicdndose en estos d�as a estarama del mane-
jo de los cultivos. Un grann�merode productos est611 prob�ndose en la remota
posibilidad que demuestren su utilidad, pero muchos de losm�s provechosos estu-
dios sobre los productos que ocurrenen forma natural y sus an�logos sint�ticos se
han encauzado por consideraciones fisiol�gicas. As;pectos raros o interesantes del
desarrollo, la sospechosa presencia denuevos o desconocidos agentesy los conoci-

dos o intuidos efectos de hormonas y compuestos sint�ticos, todos han aportado
guiaspara esta importante investigaci�n.
El control qu�mico de malezas se ha desarrollado dram�ticamente desde el

descubrimiento del2,4-D,el 2,4-5-Ty similares auxinas sintkticas. La ampliaci�n
del crecimiento de esta din�mica rama de la investigacih vegetal est6 indicada por
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LASCOMUNIDADES VEGETALES
Figura 30-7. Aumento en eltamaf�ode los racimos co-

mo consecuenca de poliploid�a inducida con colchicina
en las uvas "Loretto". Izquierda, diploides. Derecha.
Tetraploides.(Cortes�adelDepartamento de Agricul-
tura de los Estados Unidos.)
el hecho de que una publicaci�n del gobierno canadiense sobre control qu�mico
de ciza�as enlista m�s de 200 agentes qu�micos disponibles en 1974,y una gu�a de
1977 para insecticidas, herbicidas y fungicidas en los Estados Unidos enlista casi
300 preparaciones.
CRONOMETR~A.
El valor y la adaptabilidad de un cultivo pueden mejorarse enor-

memente mediante una selecci�n cuidadosa de la temporada de plantaci�n y cose-
cha, por razones no obvias desde el punto de vista emp�rico. Por ejemplo, podr�a
esperarse razonablemente que la siembra temprana de la semilla provea una tem-
pranamaduraci�ndel cultivo. Sin embargo, un efecto completamente delet�reo
puede derivarse de la temprana exposici�n a condiciones desfavorables, y la
semilla
yacente por mucho tiempo en el suelo puede sucumbir ante plagas de insectos u
hongos. Un ejemplo m�s: el forraje para ensilar, cosechado al principio de la tem-
porada posee por lo regular mucho m�s fructosanas que cuando se cosecha en for-
ma tard�a. El alto contenido de az�cares promuevela fermentaci�n eficaz del
forraje e impide el desarrollo de bacterias que causan la proteolisis y la
putrefacci�n,
asi que la cosecha temprana asegura un alimento de mejor calidad.
Muchasplantasposeenprecisasnecesidades t�rmicas, diurnas y nocturnas,

paraunaproductividad m�xima y un desarrollo apropiado, y tales necesidades
pueden cambiar en el transcurso del desarrollo de la planta. Por lo tanto, un cono-
cimiento exacto de los requerimientos de la planta y sobre los datos fisiogr�ficos
o clim�ticos de una regi�n permite seleccionar variedades m�sprometedorasen

cuanto a mejor crecimiento y producci�n, asi como a la mejor Bpoca de siembra
para el m�ximo rendimiento. Tales an�lisis han sido elaborados por el fisi�logo
norteamericano F. Went y sus colegas. Algunos datos de sus experimentos se repre-
sentan en la Figura 30-8.
Tabla 30-3.Usos agrlcolasy hort�colas del Bcido N,
Ndimetilaminosuccin�mico(Alar85o B-9).
Uso o prop6sito
Cultivos
Concentracidn
Tratamiento
(cantidad)
ReduccMnvigorBrbol-Manzano� ppm posfloraci6n.
del
deldel 1 ,~-2,COAspersi6n
inducci6n de45-60floraci6n que de antes
dias
lnpedimentode calda 1,000-2,COppmcosechaselaadelante
prematura del fruto
Acentuaci6n de calidad frutal

y de la vida en almacena-
miento
Retraso de floraci6n, incre-4.000Aplicaci6n en otoiio
ppm
mento en retenci6n del (5-15Ib/srre)
fruto
lnducci6nde maduraci6n Durazno* 1 ,ooO-4,000ppm AI principio del endureci.
uniforme (6Ib/acre) miento del hueso

Aceleraci6n de maduracibn
Aumento de color
Mejoramientoretenci6nUva* 2.000 PPrn En floracidn
en temprana
de frutos
en
Cereza
comcha frutal
Mejoramientoy mayor uni-4 lbI100 gal
formidad en color
Reduccibn en la aceleraci6n (6-12Ib/acre)
de remoci6n de frutos
Incremento en color de
paquetes y pasteles
congelados
Adelanto de 7 dlasagria� 2,000-4,ocX,ppm 2-3semanas posfloracibn
Adelantoenmadurez y dulce* Dos semanas de
la Cereza 1.000-2.0CK)pPm despu�s
color del fruto floraci6n

Aumento de sdlidos solubles (3-6Ib/acrd
Disminucibn en la aceleraci6n de
remoci6n de frutos
Aumento en la resistencia a
las rupturas
Aumento de rendimiento Cacahuates (1-1 1/2Ibjacre) El cronometrajeno es

Mayores grados de calidad cr �tia
Resistenciaa sequla
Aumento de rendimiento y Papas 3,000-6.OOOppm durante
Aplicaci�n
, n�mero de tub�rculos formaci6n de tubtirculos
Mejoramientodetransplantes Tomates 2.500-5.000 Cronometraje
ppm variable
Retenci6n concentrada de
los frutos
Facilitaci6nde cosecha
mednica
Producci6n de plantas Plantasdemacizos2,500-5,OOC~ppmAspersi6n jbvenes
a plantas
atractivas, compactas, verde-(petunia,bocas de
oxuras,de floraci6n drag6n,calhdula,
temprana salvia, zinnia)
Estimulaci6n del emplaza-Ornamentales PPmmornenthnea
1.000-5.000 de
lnmwsibn
zamiento r�pido de las
fragmentos de tallo
podas de plantas herbdceas
y lefiosas
Fuente: S.W. Wittwer:Growth regulants in agriculture. Ourlook on Agricu/ture,

6:205-17,1971. Reproduc-
ci6n con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
*Autorizadopara uso comercial.
736 LAS
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCION DE COMUNIDADES VEGETALES
Tabla 304.Usos actuales y en proyecto parael cloruro 2cloroetiltrimetilamonio (CCC

o Cycocel)
Uso o prop�sitoCultivosConcentracibnTratamiento
(cantidad)
Acortamiento y vigorizaci6n Trigo, avenas, 1 a 1 1/2 Ib/acre Aplicaciones al suelo
de la planta centeno, en trigo de primavera
Impide el acame Europa occidental 1 1/2 a 2 Ib/acre
Aumento en rendimiento trigo de Invierno
Acent�a crecimiento radical
Aumento de amacollamiento
Plantas vigorosas, compactas Flor de nochebuena Imbibici�n del suelo
y simetricas Crisantemo, azaleas
Floraci�n temprana y otras ornamen-
tales
Resistencia a sequ�a Solas, col, tomate 2,500-5.000 pprn Aspersi�n foliar
Resistencia al fr�o
Resistencia a la sal
Estimulante de crecimiento Bocas de drag�n 50-500ppm Aspersi�n foliar
Aumento en prendimiento Uva 100-1,000 pprn Aspersi6n foliar
de frutos
Mayor tama�o del fruto O Tomate
peso de la baya
Tallos gruesos y compactos Tomate 10-1O0 ppm Imbibici�n del suelo
adaptados al transplante
Floraci�n temprana
Incremento en floraci�n, Algod�n 25-50 pprn Aspersi�n foliar 70 d�as
frecuencia de c�psulas, y 5 g/acre posemergencia
rendimiento
Fuente: S.W. Wittwer: Growth regulants in agriculture, Outlook on Agriculture,

6:205-17. 1971. Reproduc-
ci�n con permiso de Imperial Chemical Industries, Limited.
CONTROL DEL AMBIENTE. Otras tecnicas agr�colas se han dise�ado para obtener
mayores ventajas de la adaptabilidad fisiol�gica de las plantas. La aplicaci�n de
fertilizantes es un importante ejemplo: debido a factores de costo y

contaminaci�n,
es deseable reducir las aplicaciones al m�nimo. Aqu� no s�lo importan las
cantida-
dessino un conocimiento del equilibrio de los nutrimentos que se necesitan; un
conocimiento completo de las condiciones del suelo es lo conducente para una
utilizaci�n m�s eficaz de los nutrimentos tanto naturales como aplicados.
El control del agua es igualmente importante. En �reas de lluvias esparcidas,

los an�lisis cuidadosos determinan el momento durante la temporada de crecimien-
to en que aquClla es indispensable o dem�ximautilidad en tbrminos derendi-
miento. En algunas �reas la irrigaci�n est& tan firmemente controlada que la
lluvia
puede considerarse un perjuicio que da�a o arrastra por lavado al suelo. Las pe-
l�culas de pl�stico se han utilizado ampliamente para controlar la p�rdida de
agua
del suelo, matar las malezas entre las hileras y calentar el suelo en primavera
para
promover la temprana germinaci�n y el crecimiento de las plantas.
Se han logradograndesavancesen la tecnolog�a de invernadero. Esto ha

conducido en Norteam�rica al desarrollo de instalaciones muy elaboradas para
producir cultivos fuera de temporada o frutos y hortalizas que exigen especiales
cuidados; y lo m�s importante es que se han preparado extensas heas de ambiente
LAS PLANTAS Y ELHOMBRE
agr�cola modificado a bajo precio para producir alimentos en los pa�ses en desa-
rrollo. Muchas comunas agr�colas chinas, por ejemplo, tienen acres de invernade-
ros sencillos construidos esencialmente a base de fosos o trincheras en el suelo
con
bajos muros de adobe y cubiertas de vidrio o pl�stico, como las que se muestran
en la Figura 30-9.Siendo subterr�neas se necesita poco o ning�n calor y las
esteras
de juncos pueden extenderse con facilidad sobre los techos de vidrio en las noches
raramente fr�as. Enormes cantidades de v�veres frescos para las masas populares
de
China son producidos de esta manera. Su dieta est� en marcado contraste con la
carencia de hortalizas frescas durante el invierno en pa�ses n�rdicos peor
maneja-
dos desde el punto de vista agr�cola, como Rusia.
Ciertas tecnicas culturales especializadas son a veces ventajosas. Por ejemplo

los bejucos como la vidpueden cincharse en el tallo para impedir el descenso del
flujo de nutrimientos. Esto incrementa los suministros nutricionales a los frutos y
resulta en cosechas ds abundantes. El da�o a la cepa radical puede sobrevenir,

sin embargo, si el proceso no se controla cuidadosamente. Los cultivos hidrop�ni-
cos o en arena, a gran escala, han sido factibles bajo condiciones especiales, por
ejemplo en el tlrkico, donde la luz puede ser m�s que adecuada en verano, pero los
Tabla 30-5. Usos potenciales del �cido 2-cloroetilfosf�nico (Ethrel).
~~ ~~ ~~ ~~~~~~ ~
Uso o prop�sito Cultivos Tratamiento
Concentracibn
(cantidad)
Aceleraci6n de maduraci6n Pi�a 1-6 Ib/acre Aspersion foliar

Inducci�n de maduraci6n H�go 250-500ppm AsDersi�n foliar
uniforme
Acentuaci�n del color Tomate 500-1,000 ppm Aspersi�n durante el estadio
Aumento en rendimiento de fruto verde maduro
Aceleraci�n de absici�n Muchos tipos de 500-2,000 ppm Aspersi�n precosecha
de frutos frutales arb�reos
Facilitamientode cosecha y arbustivos
mec�nica
Inducci�n de femineidad Pepino, calabaza y 100-250 ppm Aspersi�n al principio del
mel�n estadio de primera hoja

verdadera
Inducci6n de absici6n floral Manzano, durazno 100-200 ppm Aspersi�n 10 d�as pos-
Aclaramiento de frutos floracidn
Inducci�n de fructificaci�n Ornamentales 1 PPm Aspersi�n foliar
Inducci6n de floraci6n Pifia, 1-6 Ib/acre Aspersi�n foliar
uniforme Bromelias 1O0 ppm Aspersi�n foliar
Est�mulo para apertura de Rosal 2,500 ppm Dos aspersiones sobre tallos
capullos
Defoliaci�n precosecha Viveros Aspersi�n foliar
Inducci�n de produccidn de
bulbos
Cebolla Aspersi6n durante desarrollo
temprano
Reducci�n de incidencia y
severidaddel acame
Incremento de macollaje
Cereales (trigo,
cebada, avenas,
arroz, centeno),
1-2 Ib/acre Aspersi�n sobre cultivo
joven
guisantes
Fuente: S.W. Wittwer: Growth reulants in agriculture. Outlook on Aigriculrure,

6:205-17. 1971. Reproduc-
ci6n con permiso del Imperial Chemical Industries,Limited.
Chile pimiento
Tomate
Amapola de
California
Edad, meses
Oxnard, clima costero

Indio, desierto a baja elevaci�n
Riverside, valles interiores
Pomona, valles intermedios
Barstow, desierto a mediana elevaci�n
Figura 30-8. Las temperaturasnocturnas6ptimasdevariosestadiosenlavidade

tresplantasanuales se danmediantelascurvasdeldiagramasuperior. Las curvas
en el diagrama inferior muestran los promedios de temperaturas nocturnas durante
1950 y 1951 de cuatro localidades en California. Adecuando las curvasdelaparte
de arriba con las de la parte de abajo es posible determinar el momento 6ptimo para
la siembra de esas especies. Las curvas adecuadas al diagrama inferior corresponden
al (a) chile pimiento y (b) amapola de California.(De F.W. Went: El clima y la

agri-
cultura. En J. Janick, R.W. Schery, F.W. Woods y V.W. Ruttan (eds.): Plant Agri-
culture.W.H. Freeman 81Co., San Francisco, 1970. Utilizada con permiso.)
periodos libres de heladas sondemasiadobreves y el clima demasiadovariable

para el cultivo exitoso a la intemperie. All� el costo de la tCcnica llega a ser
relati-
vamente de menor importancia en comparaci�n con los costos de transportaci�n
a�rea de hortalizas frescas.Demanera similar, con el m�todo de invernaderoes
posible incrementar la floraci�n y cronometrarla con exactitud para ocasiones
LAS PLANTAS YEL HOMBRE
especiales mediante la manipulaci�n apropiada de la longitud del d�a. Tales

tdcni-
cas son ahora ampliamente utilizadas en horticultulra.
Todos estos mdtodos, as� como las pr�cticas de rotaci�n de cultivos, aplica-
ci�n de abono verde con arado, fertilizaci6n selectiva, etc., se basan en
conceptos
de fisiologia vegetal aplicados alasnecesidades de la agricultura.
�ELTRABAJO DELSOLEN UNCAMPO DEMAIz�. IJn reciente y muy interesante

art�culo cient�fico con este t�tulo escrito por un equipo de investigadores
agr�colas
y fisi�logos vegetales dirigidospor E.Lemon en laUniversidaddeCornel1(ver
Lecturas Adicionales, p�gina 745) destaca la importancia de la fisiolog�a vegetal
as� como la tecnolog�a computacional en la agricultura. Lemon y sus colegas han

creado un modelosuelo-planta-atm�sfera (MSPA.), el cual est� dise�ado para
�1) Definir a escaladesuperficie foliar en una plantaci�n, de qu�maneracada
hoja (y lasuperficiedelsuelo)respondea un clima dadoe inmediato; 2) deter-
minar, sobre bases meteorol�gicas, la naturaleza deese clima; 3) predecir las res-
puestas espec�ficas de hoja y suelo a ese clima, y sumar,capa foliar tras capa
14)
foliar (y superficie de suelo), las respuestas de toda�La plantaci�n�.

Loscomponen-
tes esenciales del modelo se muestran en la Figura 30-10,junto con sus prediccio-
nes. El diagrama de flujo del modelo se muestra en laFigura 30-11.
Si bien un modelo como el MSPA tiene limitaciones en su utilidad actual

(principalmente por limitaciones de nuestro cono�cimiento del comportamiento
de las plantas, es decir, por limitaciones en acopio e introducci�n de datos),
puede
no obstante, suministrar una sorprendente cantidad de informaci�n acerca de un
cultivo y su relaci�n con el ambiente. A partir de varios rasgosfoliares y dela
comunidad, as� como del clima externo, el modelo puede predecir el microclima
en una comunidad, en la hoja y en la superficie del suelo. Tambidn puede prede-
cir la actividad de las hojas y la comunidad vegetal en procesos tales como foto-
sintesis, respiraci6n, evaporaci�n, transpiraci�ne intercambio de calor. Tales
modelos pueden utilizarse, con cautela, como poderosas herramientas para ayudar
al hombre a ordenar sus prioridadesde los rasgos delacomunidadvegetalpara
cualquierresultadoque desee, tr�tese de produccih, naturaleza yconservaci�n
del agua, modificaci�n del clima, o disfrute estdtico.
ADAPTACI6N Y DESARROLLO DE PLANTAS PARA

NECESIDADES ESPECIALES
La selecci�n o formaci�n de nuevas variedades de plantas para adecuarlas a condi-
ci�n o prop�sitos especiales es principalmente un problema gen�tico. Sin

embargo,
es preciso, antes de intentar la cirug�a gen�tica, colnocer con precisi�n lo que
se
necesita. En algunos casos, esto no es dif�cil, por ejemplo, las plantas de ornato
ne-
cesitan ser tan vigorosas como sea posible, adem�s de ornamentales.En otros casos
esto no es tan f�cil. Puede pensarse inicialmente que la productividad de una

planta
sea una combinaci�n de su capacidad para fotos�ntesis, fotorrespiraci�n y
respira-
ci�n oscura. Sin embargo, no basta intentar solamente el incremento de la prime-
ra y la disminuci�n de las otras dos. Una planta de frijol con alta fotos�ntesis
y
baja respiraci�n que produce mucho
follaje y escaso fruto no ofrece ninguna ventaja.

A veces se requieren productos especiales de las plantas, tales como alcaloi-
des, narc�ticos, u otras drogas y sustancias qu�micas. Como ejemplo: muchas pro-
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCI6N DE LAS COMUNIDADESVEGETALES
Figura 30-9
-+
Figura 30-9. Producci6nagr�cola eninvernaderosenuna

comunapr6xima a Pek�n, China (A)y (B) muestraninver-
naderossencillos y debajo costo, parcialmente subterrd-
neos y con cubiertas de junco contra las noches fr�as. (C). El
jefedelComitb Revolucionario de lacomunademuestra la
alta calidad de la producci6n agr�cola de los i'nvernaderosa
la esposa del autor.
te�nas vegetales son deficientes en el amino�cido lisina, esencial para el

desarrollo
deanimales. Se han producido l�neas gen�ticas especiales o mutantesdetrigo y
ma�zqueposeen un contenido de lisinasuperiora:\normal. Esto aumenta enor-
memente su valor alimenticio. En muchos casos, la producci�n de compuestos nece-
sarios puede mejorarse medianteun ajuste de condiciones de manera espec�fica para
afectar el equilibrio fisiol�gico de la planta. Por ejemplo, glutamina y
asparagina se
producen comercialmente suministrando 14CQ a las hojas en la luz. Los rendi-
mientos pueden incrementarse considerablemente po:r la adici�n de sales de amonio
al fluido de cultivo foliar y ajustando la duraci�nde los periodos de luzy
oscuridad.
Parece probable que muchas propiedades de las plantas de mayor provecho

comercial pueden mejorarse mediante selecci�n del m6todo cultural apropiado, a
fin de afectar su fisiologfa en la forma requerida. Unmainvestigaci�n �til
podr�a en-
caminarse hacia cualidades tales como resistencia o (estructura de fibras (lino,
ma-
dera), contenido de aceite de semillas como lino, cacahuate, girasol o soja,
aceites
esencialessaborizantes como los de menta, o bien abatir la producci�n de com-
puestos t�xicos (como las cumarinas del tr�bol que produce el venenoso dicouma-
rol, causante de la enfermedad del tr�bol dulce en el ganado.
En estos d�as se escucha mucho acerca de la crisis energ6tica. La mayor�a de

la gente no seda cuenta que del 40 al 90% dela energ�a alimenticia procedente
Angulo del so1
Velocidad del viento

Concentraci6n de COZ
Concentraci6n de vaoor de HqO
Submodelos del cultivo
cultivo 1
Fotos�ntesis-luz p
I I Pron�stico de Estructura del cultivo
(bngulo follar y distribuci�n
Flujo
Fuente-vertedero
da �rea)
Respiraci�n-temperatura zpJ Distribuci6ndelaluz
Distribuci�n del viento
Resistencia de estomas
Transferencia hoja-aire Magnitud de difusi�n

vertical
Modelo de humedad del suelo
Modelo de COZ
Balance de energ�a: Rn-H-LEAP -S*
Figura 30-10. ResumenesquemhticodeunmodelomatemAticosuelo-planta-atmifera (MSPA)

queofrecedatosdeingresosque se necesitan,submodelos,as�comoprediccionesdiurnas
representativasdel clima y actividadde la comunidad (es decir, intercambio
devapordeagua
y di6xido de carbono).
Abreviaturas: altura (z),viento (u), luz (Lt), concentraci6n de di6xido de carbono
(C),vapor de
agua (e), temperaturadelaire (TO), presibndevaporsuperficial (es),
humedadsuperficialdel
suelo o potencial de agua SM (71,fotos�ntesis (P), respiraci�n (R), temperatura
foliar (T),
resistenciaestomhtica (rJ, Area superficial foliar (F), magnitudde difusi6n
vertical (K), radia-
ci6n neta (Rn), calor perceptible (HI,calorlatente (LE),equivalentedeenerg�a
fotoqu�mica
(hP),y almacenamiento de calor del suelo (S).(De E. Lemon, D.W. Stewart y R.W.
Shawcroft:
Thesun�sworkin a cornfield. Science, 174:371-378 (1971). Copyright 1971
porlaAmerican
Association for the Advancement of Science. Utilizada con permiso.)
de la agricultura (plantas o animales de granja) se deriva del petr�leo, no del

sol.
El petr�leo se necesita para mover tractores y maquinaria de granja, producir
ener-
g�a para elaborar fertilizantes, para cosecha, almacenamiento, preparaci�n,
embalaje
y distribuci�n de alimentos. Hay que poner en el futuro una confianza mucho ma-
yor en el sol, �mica fuente de energ�a libre. M.Calvin, famoso por su trabajo
sobre
fotos�ntesis, recientemente sugiri� cultivar como plantas alimenticias las
especies
que producen grandes cantidades de aceites, terpenos o sustancias qu�micas, de las
cuales pueden extraerse ftlcilmente compuestos org�nicos industrialeso combusti-

bles. J. Levitt, muy conocido por sus trabajos sobre la tensi�n en las plantas, ha
sugerido construir peque�as estufas en las granjas para convertir las enormes can-
tidades de desperdicios agr�colas y plantas in�tiles en coque para combustible.

Ciertamente, con estos m&odos, podr�an lograrse �cultivos de combustibles� de
plantas o regiones de otra forma in�tiles para la agricultura para producir
energ�a
de manera directa y a bajo costo.
743
MSPA
Caracter isticas
del cultivo
Caracterlsticas
de lindero
Submodelo de
distribuci6n de luz
Estimaciones iniciales,
temperatura del aire,
vapor de agua, COZ,
temperatura foliar
Submodelo de
radiacibn neta
L-J---" t
I'
Submodelo de Balance de energ�a

intercambio de foliar,c�lculo de Submodelo dd
I
viento y turbulencia temperaturas foliares
I
de algebraicas fuentes,
de aire, presibn de +
vapor, concentraci6n
I1 de fotos�ntesis
Submodelo
de COZ
fuentes y vertederos
Producci6n
total
Periodo
siguiente
Detenci�n
Figura 30-11. El procedimientogeneraldel MSPA, presentado enformadediagrama

de flujo. (De E. Lemon, D.W. Stewart y R.W. Shawcroft: The sun's work a cornfield,
Science, 174:371-378 (1971). Copyright 1971 porlaAmericanAssociationforthe
Advancement of Science.Utilizada con permiso. Fotograf�a original cortes�adel Dr.
Lemon.)
744 DE
FISIOLOGfA Y DISTRIBUCIdN LAS COMUNIDADES VEGETALES
LASPLANTAS Y LA CONTAMINACI~N
La contaminaci�n es fundamentalmente un problema de origen humano que da�a

las plantas (ver Cap�tulo 28). Sin embargo, del hecho de que las plantas son
da�adas
por la contaminaci�n se infiere que lcs contaminantes mismos deben interactuar
con las plantas y por lo tanto, consumirse en el proceso. Dicho en otros t�rminos,
las plantas pueden ser eficaces absorbentes de contaminantes atmosf4ficos, siempre

y cuando el nivel de contaminaci�n no sea lo bastante alto para matarlas o lesio-
narlas severamente. Este hecho se ha demostrado mediante experimentos similares
a los experimentos de fotos�ntesis con 14CQ, en los que se les ha permitido a las
plantas absorber sustancias tales como mon�xido de carbono, di�xido de azufre y
ozono, en cdmaras cerradas. Las contaminantes s�lo se absorben cuando los esto-
mas est�n abiertos; cuando permanecen cerrados (como consecuencia de aguaes-
casa, oscuridad, o abundante di6xido de carbono), la absorci�n de contaminantes

se interrumpe.
Debido a que la absorci�n contin�a durante considerables periodos de tiem-

po, debe concluirse que los contaminantes son metabolizados. Con excepci�n de
algunos de ellos que son org�nicos, poco se sabe a�n acerca de las v�as
metab�licas
o los vertederos finales de los contaminantes que se absorben. El ozono probable-

mente es convertido en ox�geno. Se sabe que el mon�xido de carbono es metabo-
lizado activamente por microorganismos y plantas al ingresar a las v�as C1,y el
di�xido de azufre probablemente se utiliza como sulfato en el metabolismo del azu-
fre normal de la planta. Este �ltimo punto se apoya en el hecho de que es dif�cil
-si no imposible- cultivar plantas que muestren s�ntomas t�picos de deficiencia

de azufre en grandes ciudades industriales. Evidentemente obtienen todo el azufre
que necesitan de la atm�sfera.
Una consecuencia de la absorci�n de contaminantes por las plantas es que
�stas purifican la atm�sfera. De hecho, probablemente las plantas sean de tremen-
da importancia al reducir la contaminaci�n abrea. La concentraci�n de ozono en

Los Angeles, donde la contaminaci�n por esta sustancia es muy severa, disminuye
desde m�s de 150 ppb (partes por bill�n) hasta menos de 30 ppb, a unas 50 millas
de distancia en favor del viento. El ec�logo norteamericano Pa.Waggoner ha cal-
culado que una gran parte de esta disminuci�n se debe a la absorci�n foliar por
la
vegetaci�n en los sistemas interyacentes y lleg� a la conclusi�n de que la
vegetaci�n
quesobrevive a la contaminaci�n realmente puededesempe�ar un papel impor-
tante en el mejoramiento de un ambiente de contaminaciones.
EL PAPELDEL FISI~LOGOVEGETAL
Actualmente la poblaci�n del mundo se incrementa casi sin control. S�lo un por-
centaje muy bajo de la actual poblaci�n mundial se est6 alimentando a un nivel
mucho m�s que satisfactorio. Parece inevitable que deba ser de la m�s alta
priori-
dad la tarea de producir y procesar alimento para el mundo en el futuro cercano.
Las sobreproducciones del momento en ciertas �rea de la tierra m�s afortunadas
son fen�menos locales. Se espera que los factores que conducen a la sobreproduc-
ci�n, tales como los problemas de distribuci�n y la econom�a de demanda,sean
resueltos.Luego todos los recursos tecnol�gicos y cient�ficos del mundodeben
aplicarse a los problemas de producci�n y productividad. La agricultura llegar�
LAS PLANTAS EL HOMBRE 745
inevitablemente a industrializarse y, mediante una centralizaci�n de apoyos y di-
recci�n, requerir� y utilizar& un n�mero mayor de tecn�logos expertos y

cient�fi-
cos b�sicos, muchos de los cuales deben ser fisi�logos vegetales.
Adem�s, la ingenier�a ambiental en todos sus aspectos: embellecimiento,

creaci�n y mantenimiento de parques y �reasrecreativas,depuraci�nde aguas
negras y desperdicios, regeneraci�n ambiental, sociolog�a humana y psiquiatr�a
en
relaci�n al medio ambiente, demanda ciencia b�sica y tecnolog�a. Los fisi�logos
vegetales se necesitar�n en todos los niveles, como tecn�logos, ingenieros,
exper-
tos, innovadores, en agricultura y ciencias ambientales. Inevitablemente, los
fisi�-
logos vegetales tambihn deben continuar procurando comprender m�s a fondo la
forma en que trabaja la planta, prosiguiendo en la investigaci�n cient�fica. En
con-
secuencia, la ense�anza y pr�ctica de la fisiolog�a vegetal ocupar�n en el
futuro un
sitio valioso y seguro.
Dansereau, P.: Biogeogmphy. The Tonald Press Co., Nueva Y'ork, 1957.
Evans, L.T. (ed.): Crop Physiology.Cambridge University Press, Nueva York. 1975.
Furon, R.: The Problem of Water -AWorld Study. American Elsevier Publishing Co.,
Inc. Nue-
va York. 1967.
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Free-
man & Co., San Francisco.
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Wittwer, S.H. :Growth regulonts in agriculture. Outlook on Agriculture, 6:205-17 (1

97 1).
�ndice de autores
Abeles, M.B. (etileno), 625 Berlin, JD. (movimiento del agua), 301, 302
Abelson, P.H. (metabolismo de amino�cidos), Berry, J.A. (fotorrespiraci�n), 382
223 Beschel, R.(l�quenes), 679

Addicott, A.B. (abscisi�n), 594 Biddulph, O. (transporte), 332, 333, 340,
Addicott, F.T. (ABA), 426, 571, 598; 345
(abscisi�n), 595
Ahmadjian, V.(simbiosis), 678, 681, 684
Alford, D.K.(nutaci�n), 504
Allard, H.A. (fotoperiodo), 512
Ammirato, P.V. (embriog�nesis), 622
Anderson, D.B. (movimiento del agua), 303
Anderson, J.M. (fotos�ntesis), 174
Anderssen, F.G. (savia vascular), 329
Andreae, W.A. (conjugaci�n del IAA), 646
Armstrong, D. J. (acci�n aux�nica), 606;
(citocininas), 555
Arnett, R.H., Jr. (bot�nica), 76-84, 87-90
Arney, S.E. (respiraci�n), 144
Arnold, W. (fotos�ntesis), 159
Arnon, D.I. (exigencia de cloro), 287;
(fotos�ntesis),161;(nutrientes esenciales),
275
Aronoff, S. (transporte por floema), 348
Ashby, E. (heterofilia), 478
Atsatt, P.R. (sistema de defensa), 684
Audus, L.J. (geotropismo), 484
Baker, D.A. (transporte de iones), 325
Bal, A.K. (citolog�a), 52
Barker, W.G. (desarrollo floral), 481
Barlow, P.W. (geotropismo), 486
Barnett, N.M.(acci�n aux�nica), 605
Bidwell, G. (l�quenes), 679
Bidwell, R.G.S. (apertura de yemas), 553;

(compartimentalizaci�n), 567;
(estimulaci�n aux�nica de la fotos�ntesis),
565;(estimulaci�n aux�nica del
transporte), 566;(fotorrespiraci�n), 379,
381, 38'6; 202;
(fotos�ntesis), 201,
(fotos�ntesis en algas), 645;(metabolismo
del nitrbgeno), 244
Bieleski, R.L. (crecimiento), 438
Bjorkman, O. (fotos�ntesis C4), 394, 395
Black, C.C. (anatom�a de la hoja); 190;
(CAM), 197;(estructura del cloroplasto),
195;(fotos�ntesis), 406;(fotos�ntesis
C4, COZ, metabolismo), 196, 205
Black, M. (germinaci�n de la semilla), 577;
(germinaci�n y letargo), 458
Blackman, F.F. (difusi�n de los gases), 354;
(fotos�ntesis), 159-160
Blinks, L.R. (fotos�ntesis), 168
Bohning, R.H. (movimiento del agua), 303
Bollard, E.G. (parasitismo), 716
Bolter, D.(s�ntesis de prote�nas), 244
Boney, A.D. (algas), 565
Bonner, J. (bioqu�mica), 262;(citolog�a), 50;
(fotoperiodo), 515;(respiraci�n), 150,
155
Bassham, J.A. (fotos�ntesis), 182, 184,

Bebee, G. (iniciaci�n de ra�z), 434
Beevers, H. (movilizaci�n de las grasas), 457;
(respiraci�n), 135, 156
Bendall, F. (fotos�ntesis), 161
Benson, A.A. (grasas en plantas marinas), 652
205Bonner, W.1). (respiraci�n), 150, 156

Bormann, F.H. (injertos de ra�z), 639
Borodin, I.P. (producci�n c�clica de
prote�nas.), 234
Borthwick, 1'I.A. (fitocromo), 516, 518-20,
524
fNDICE DE AUTORES
Bose, J.C. (transmisi�n del est�mulo), 502

Bouck, B. (polaridad), 431
Bowling, D.J.F. (absorci�n de iones), 325
Boyer, T.C. (deficiencia de cloro), 287
Bradbeer, W.J. (letargo), 579
Brauner, L. (geotropismo), 488
Braungart, D.C. (bot�nica), 76-84,87-90
Bretz, C.F. (crecimiento), 470
Briggs, G.E. (electrolitos), 325
Briggs, W.R. (crecimiento), 470;(fitocromo),
523, 547; (fototropismo), 489
Broeshart, H. (nutrici�n), 272; (sistema
suelo-planta), 292
Bronk, J.R. (bioqu�mica), 34
Brotherton, T. (transporte), 328
Brown, C.L. (morfolog�a del �rbol), 640
Brown, H.T. (difusi�n a trav�s de estomas),
354-56
Brown, R.W. (movimiento del agua), 306
Broyer, T.C. (absorci�n del agua), 296,
(requerimiento de CI), 287; (transporte
activo), 317
Bruisma, J. (fototropismo), 491
Brumfield, R.T. (morfog�nesis), 465
Bulcovac, M.,J. (partenocarpia en manzano),
731
B�ning, E. (ritmo circadiano), 537
Burbano, J.L. (movimiento del agua), 301
Burg, A.E. (etileno), 620
Burg, S.P. (etileno), 602, 620
Burns, R.C.(fijaci�n del nitr�geno), 213,
244
Burris, R.H. (CAM), 197; (fotos�ntesis),
406; (fotos�ntesis C4), 196, 205
Burstrom, H.(transporte activo),318
Butler, W. (fotoperiodo), 519, 521
Calvin, M. (fotos�ntesis), 161, 177, 182,

184, 205; (plantas oleaginosas), 742
Campbell, E. (movimiento del agua), 306
Camus, C.(diferenciaci�n), 474
Canny, M.J. (transporte) 340; (transporte
por el floema), 348
Cardini, C.E. (s�ntesis de sacarosa), 198
Carnahan, J.E. (fijaci�n del nitr�geno), 211
Catsky, J. (fotos�ntesis), 406
Chadwick, A.V. (etileno), 602
Chailakhyan, M.K. (antesina), 534, 535;
(estimulaci�n floral), 534, 535;
(termoperiodo), 513, 516, 517;(floraci�n)
527, 547, 615; (vernalizaci�n) 544
Chapman, H.D. (deficiencia nutricional), 292
Cherry, J.H.(citocininas),618;(senescencia),
592
Chibnall, A.C. (metabolismo de prote�nas),
244; (senescencia), 592
Childers, N.F. (nutrici�n), 279
Cholodny, N.K.(antesina), 534;
(geotropismo), 486
Chupp, C. (agallas), 665; (enfermedad) 671

Cleland, R.E. (desarrollo), 438; (efecto del
IAA), 604,605
Clowes, 7.A.L. (citolog�a), 49, 50, 55, 74;
(morfog�nesis), 465, 466
Collander, R. (permeabilidad), 310
Cooper, J.P. (fotos�ntesis), 406
Cooper, W.C. (iniciaci�n de ra�z), 434
Cordes, E.H. (bioqu�mica), 104
Cori, C. (s�ntesis del almid�n), 246
Cote, W.A. (estructura de la madera), 639
Crafts, A.S. (transporte), 327; (transporte
por floema), 348
Craig, W.R. (desarrollo floral), 481
Craigie, J.S. (respuesta osm�tica), 650
Crane, J.C. (fitohormona), 458
Cresswell, M.M. (crecimiento), 438
Crisp, C.E. (transporte por el floema), 348
Cronquist, A. (geograf�a vegetal), 708-10
Cumming, B.G. (ritmos), 541, 547
Curtis, O. F. (transporte), 341
Cutting, C.V. (metabolismo del nitr�geno),
249
Dainty, J. (transporte de iones), 326;

(transporte por el floema) 348
Daniel, T.W. (movimiento del agua), 306
Danielli, J.F. (estructura de la membrana),
51
Dansereau, P.(biogeograf�a), 726, 727, 745;
(distribuci�n de plantas) 714-16
Darwin, C. (fitohormonas), 421; (nutaci�n),
505; (potencial de acci�n),503
Datta, A. (cit.ocinina), 618
Davies, P.J. (auxina), 625; (citocinina), 617;
(desarrollo), 438; (letargo), 574, 575
Davis, L.A. (abscisi�n), 595
Davson, H. (estructura de la membrana), 51
Dawson, E.Y. (biolog�a marina), 565
De la Fuente, R.K. (abscisi�n), 596, 597;
(fototropismo), 490; (geotropismo),488
De Saussure, N.T. (fotos�ntesis), 159
Devlin, R.N. (respiraci�n), 146
De Vries, H. (transporte), 341
Dixon, H. (cohesi�n del agua), 303
Donaldson, L.A. (anatom�a de la hoja), 190
Donnan, F.G. (equilibrio de Donnan), 313-14
Dorr, I. (infestaci�n de c�scula), 670
Downes, R.J. (crecimiento), 505
Dumbroff, E.B. (absorci�n del agua), 298
Durzan, D.J. (metabolismo del nitr�geno),
244
Eagles, C.F. (letargo), 575

Eames, A.J. (estomas), 350, 351
Ehleringer, J. (fotos�ntesis Cq ), 394
Ehrlich, P.R. (alcaloides), 243
Eidt, D.C. (letargo), 571
El-Antably, H.M. (letargo), 572
fNDICE DE AUTORES
Ellis, R.J. (s�ntesis proteica), 244

Emerson, R. (efecto Emerson), 167;
(fotos�ntesis), 160, 168;
Engelbrecht, L. E. (citocininas), 564, 613;
(senescencia) 591, 615
Epstein, E. (absorci�n de iones), 324;
(nutrici�n mineral), 292
Esashi, Y. (etileno), 515; (germinaci�n),
511-13; (letargo) 580-81, 583, 586
Esau, K. (anatom�a), 91
Escombe, F. (difusi�n a trav�s de los
estomas), 354
Etherton, B. (transporte activo), 319
Evans, G.C. (crecimiento), 438
Evans, L.T. (ambiente), 722; (fisiolog�a de
cultivos), 745; (fitocromo), 524;
(inducci�n floral), 547 ;(transporte del
est�mulo floral), 529
Evans, M.L. (hormonas), 625
Evans, W.H. (GA), 612
Fawcett, C.H. (fitohormonas), 482

Feierabend, J. (efecto de la citocinina), 616
Fensom, D.S. (transporte), 341, 343
Ferguson, A.R. (crecimiento), 438
Field, P. (movilizaci�n de nutrientes), 556,
557
Fisher, D.B. (anatomla del floema), 337
Fletcher, R.A. (senescencia), 590, 592
Flint, L.H. (fotoperiodo), 518
Folkes, B.F. (respiraci�n), 143
Forrester, M.L. (respiraci�n), 148
Forward, D.F. (respiraci�n), 156
Foster, G.N. (anatom�a), 85
Foster, R.J. (transporte activo), 319
Fox, J.E. (citocinina), 617
Franke, W.W. (envoltura nuclear), 74
Fratianne, C.D. (est�mulo floral), 531
Fried, M. (nutrici�n), 272; (sistema
suelo-planta), 292
Fujino, M. (estomas), 363
Furon, R.(agua), 745
Galston, A.W. (citocinina), 617; (desarrollo),

438; (letargo) 573-75; (nictinastia), 499;
(pulvinus), 499
Gardner, G. (enlace hormonal), 625
Garner, W.W. (fotoperiodo), 512
Gauch, H.G. (nutrici�n), 292
Gibbs, M. (fotos�ntesis), 205
Glaziou, K.T. (acci�n de la auxina), 606
Gleason, H.A. (geograf�a vegetal), 708-11
Goddard, D.R. (respiraci�n en �rboles),
637
Goebel, K. (dominancia apical), 561
Goldsmith, M.H.M. (transporte de la auxina),
505,625
Good, N.E. (fosforilaci�n fotosint�tica), 176
Goodman, R.N. (enfermedad), 671
Goodwin, R.H. (respiraci�n en �rboles), 637

Gordon, J.C. (nutrici�n con carbono), 552
Gorham, P.R. (transporte por el floema),
348
Govindjee (fotos�ntesis), 205
Graham, C.F. (desarrollo), 438
Grant, B.F. (cloroplasto), 60
Green, T.G.A. (simbiosis), 680
Gregory, F.G. (producci�n c�clica de
prote�nas), 234, 235; (vernalizaci�n),
542, 543
Gregory, R.P.F. (fotos�ntesis), 205
Greyson, R.I. (desarrollo de la flor), 481
Gunckel, J.E. (morfog�nesis), 463, 464
Haberlandt, G. (embriog�nesis), 450;

(totipotencialidad), 428
Hager, A. (geotropismo), 488
Halaban, R. (nictinastia), 501
Haldane, ,I.B.S. (evoluci�n), 204
Hales, S. (fotos�ntesis), 159
Hall, J.L. (transporte de iones), 325
Hall, R.H. (citocininas), 625; (interacci�n
hormonal), 622
Halperin, W. (embriog�nesis), 451;
(morfog�nesis), 438
Hamner, K.C. (inducci�n floral), 537, 539;
(fotoperiodo), 513; (ritmos), 541
Handler, P.(biolog�a), 8
Hansel, H. (termoperiodo), 543
Hansen, E. (fisiolog�a del fruto), 458
Hanson, A.D. (senescencia), 593
Hardy, R.W.F. (fijaci�n del nitr�geno), 213,
244
Hartmann, K.M.(fitocromo), 524
Hartt, C.E. (fotos�ntesis C4), 189
Hassid, W. (s�ntesis de celulosa), 246
Hatch, M.D. (fotos�ntesis), 205, 406;
(fotos�ntesisC4), 189
Hattersley, P.W. (RuBPcasa), 192, 193
Haug, A. (,alginate), 651
Haupt, W. (fitocromo), 522
Hawker, L.E. (geotropismo), 485
Haxo, F.T. (fotos�ntesis), 168
Heath, O.V.S. (estomas), 365, 374
Heber, U.(fortalecimiento a la congelaci�n),
696; (resistencia a la helada), 696
Heinz, D.E. (abscisi�n), 595
Hellebust, <J.A.(absorci�n de nutrientes),
647
Hellmers, H. (crecimiento), 505
Hellriegel, H.(fijaci�n del nitr�geno), 207
Henckel, P.A. (resistencia a sequ�a), 692
Hendricks, S.B. (fitocromo), 516, 518, 524;
letargo]^, 598
Hertel, R. (geotropismo), 488
Heslop-Harlrison,J. (desarrollo floral), 441
Hew, C.S. (control hormonal del transporte),
562; (fotorrespiraci�n), 379
fNDICE DE AUTORES
Hewitt, E.J. (metabolismo del nitr�geno),

244
Heyn, A.N.J. (acci�n del IAA), 604
Hicks, R.M (membranas), 74
Highinbotham, N.(transporte activo), 319
Highkin, H. (crecimiento de la planta), 429;
(respuesta al stress), 688
Hill, M.N. (el mar), 565
Hill, R.(reacci�n de Hill), 161; (transporte
de electrones), 152, 159
Hillman, J. (letargo), 572
Hillman, W.S. (fitocromo), 523; (floraci�n),
547
Hindman, J.L. (desarrollo floral), 481
Hintikka, V. (distribuci�n de las plantas),
713, 717
Iloagland, D.R. (transporte), 331, 332;
(transporte activo), 316
Hofstra, G. (exportaci�n del fotosintetizado),
554; (fotos�ntesis), 553
Holsten, R.D. (crecimiento), 427;
(embriog�nesis), 449
Hooke, R. (teor�a celular), 45; (transporte),
3 28
Hope, A.B. (electrolitos), 325
Horne, R.W. (membranas), 74
Horton, R.F. (abscisi�n), 597; (senescencia),
590
Humphries, E.C. (movilizaci�n de nutrientes),
559
Ingen-Housz,J. (fotos�ntesis), 159
Jacob, F. (control gen�tico), 416

Jacobs, W.P. (diferenciaci�n), 475
Jaffe, L. (polaridad), 431
Jaffe, M.J. (efecto del fitocromo en la ra�z),
524
Jagendorf, A.T. (transporte fotosint�tico
de electrones), 176
James, W.O. (respiraci�n), 144
Janick, J. (agricultura), 8; (bot�nica), 745
Jarvis, P.G. (fotos�ntesis), 406
Johri, B.M. (citocininas), 613
Jones, R.J. (estomas), 365
Jones, R.L. (crecimiento), 471; (GA),610
Joy, K. (tramporte), 555
Juniper, B.E. (citologia), 49, 50, 55, 74;
(geotropismo), 486, 488, 505;
Kamen, M.D. (fotos�ntesis), 160

Keller, T.(fisiolog�a delos �rboles), 640
Kellerman, M.C. (geograf�a), 722
Kende, H. (ligamiento hormonal), 625;
(senescencia), 593
Kent, A.E. (crecimiento), 427;
Key, J.L. (acci�n aux�nica), 605,606;
(metabolismo de hormonas y �cidos

nucleicos), 625
Khan, A.A. (letargo), 574-76; (movilizaci�n
de nutrientes), 559
Kir�ly, Z. (enfermedad), 671
Kitchen, H.B. (nutrici�n), 292
Klebs, G. (madurez a floraci�n), 508
Kortschack, H.P. (fotos�ntesis C4), 189
Kosuge, J. (regulaci�n de enzimas enla
fotos�ntesis), 567
Kozlowski, T.T. (fisiolog�a de �rboles), 640;
(fotos�ntesis en �rboles), 551
Kramer, P.J. (absorci�n de agua), 297;
(fisiolog�a de �rboles), 639;
(transpiraci�n), 374
Krebs, H.(ciclo de Krebs), 117
Kretovich, V.L. (metabolismo de
amino�cidos), 219, 229
Kriedemann, P.E. (estomas), 360
Krikorian, A.D. (control qu�mico del
crecimiento), 438
Krotkov, G. (fotorrespiraci�n), 379;
(respiraci�n), 148; (transporte), 555
LaCour, L.F. (poros nucleares), 74

Leatsch, W.M. (desarrollo), 438
Lam, S. (fototropismo), 490, 491
Lang, A. (alargamiento celular), 611;
(citocininas), 564; (crecimiento) 470;
(desarrollo floral), 441; (est�mulos
florales), 534; (vernalizaci�n), 544
Larcher, W. (ecolog�a fisiol�gica), 722
Larson, P.R. (nutrici�n del carbono), 552
Larson, S. (dimorfismo de cloroplastos), 390
Lazell, S.K. (anatom�a), 85
Ledbetter, M.C. (citolog�a), 74
Lehninger, A.L. (bioenerg�tica), 115
Leloir, L.F. (s�ntesis de sacarosa), 198;
(transglicosilaci�n), 245
Lemon, E. (micrometeorolog�a), 374;
(modelo matem�tico del crecimiento),
739, 742, 743, 745
Leopold, A.C. (abscisi�n), 596, 597;
(fototropismo), 488, 490, 491;
(germinaci�n), 511; (geotropismo), 485,
486, 488; (letargo),580-81,583, 586;
(transporte de auxinas), 601
Letham, D.S. (citocinina), 614
Levin, W.B. (apertura de yemas), 553;
(efecto delox�geno enla fotos�ntesis),
201;
(estimulaci�n aux�nica del transporte),

566;(estimulaci�n aux�nica de la
fotos�ntesis), 565; (fotorrespiraci�n), 381
Levine, R.P. (fotos�ntesis), 171
Levitt, J. (absorci�n del agua), 294; (cultivos
energ�ticos), 742; (estomas), 364;
(stress),702; (resistencia a la helada),
695; (transporte activo), 316; (tolerancia
al calor), 693
�NDICEDE AUTORES
Lewis, D. (simbiosis), 684

Liebig, J. von (ley de los factores limitantes),
704
Lin, C.Y. (acci�n aux�nica), 605
Link, A.J. (transporte), 554
Lipmann, F.(compuestos de alta energ�a),
106; (metabolismo del azufre), 282
Lister, G.R. (transporte), 555
Little, C.H.A. (letargo), 571
Lockhart, J.A. (factores del crecimiento),
438
Loomis, R.S. (desarrollo), 475
Lopushinsky, W. (transporte), 335
Lorentz, O.(transporte), 327
Lorimer, G.H. (fotorrespiraci�n), 382
Lowry, W.P. (clima), 374
Lyon, J.L. (�cido absc�sico), 598; (letargo),
57 2
Lysenko, T.D. (vernalizaci�n), 541
Maas, W. (l�quenes), 679

McAllister, E.D. (fotoperiodo), 518
McCree, K.J. (respiraci�n), 400
McCully, M.E. (desarrollo), 438
MacDaniels, L.H. (estomas), 350-51
McDowell, R.H. (qu�mica de las algas), 565
McKee, H.S. (metabolismo del nitr�geno),
244
McLachlan, J. (fotos�ntesis en algas), 645
Machlis, L.(crecimiento del tubo pol�nico),
442
MacRobbie, E.A.C. (transporte), 340;
(transporte por floema), 348
Maheshwari, S.C. (floraci�n), 615
Mahler, H.R. (bioqufmica), 104
Mahon, J. (citolog�a), 58
Maksymowych, R.(desarrollo dela hoja), 482
Mansfield, T.A. (estomas), 358, 360
Mann, K.H. (productividad de las algas), 642
Mapes, M.O. (crecimiento), 427;
Markham, R. (membranas), 74
Markle, J. (transporte), 332, 333
Marme, D. (fitocromo), 547, 625
Marshall, B.(fotos�ntesis C4 ), 395
Maskell, D.J. (transporte), 340
Mason, T.G. (transporte), 340
Matthews, R.E.F. (parasitismo), 671
Mayer, R.(fotos�ntesis), 159
Mazur, P.(helada), 694
Meidner, H.(estomas), 358
Melchers, G. (termoperiodo), 544
Meyers, B.S. (movimiento del agua), 303
Meyers, R.M. (abscisi�n), 596
Middleton, J.T. (contaminaci�n), 699
Milborrow, B.V. (ABA), 625
Miller, C.O. (citocininas), 424, 613;
Miller, E.C. (nutrici�n), 274
Milthorpe, F.L.(fisiolog�a de cultivos), 745

Mitchell, P. (hip�tesis quimioosm�tica),
107; (s�ntesis fotosint�tica del ATP), 176
Mohr, HZ.(fotoperiodo), 522
Molisch, H. (senescencia), 590
Mollenhauer, H.H. (aparato de Golgi), 57
Moller, CM. (metabolismo en �rboles), 631
Monod, J. (control gen�tico), 416
Mooney, H.(fotos�ntesis C4),394, 395
Moorby, J. (fisiolog�a de cultivo), 745
Moose, C.A. (transporte), 329
Morey, P.R. (movimiento del agua), 301
Morr�, D.J. (abscisi�n), 595; (aparato de
Golgi), 57
Mortimer, D.C. (transporte), 334
Mothes, K. (citocininas), 564; (senescencia),
591, 615, 616
Mowat, J. (transporte activo), 3 17
M�hlethaler, K.(citolog�a), 51
Miiller, D.G. (sirenina), 565
M�ller, M.D. (metabolismo en �rboles), 631
Muller, W.H. (citolog�a), 55
M�nch, EL (apoplasto/simplasto), 295;
(transporte), 338-39
Munn, R.E. (meteorolog�a), 374
Muscatinse, L.(simbiosis), 684
Mussell, 1I.W. (abscisi�n), 595
Nair, H. (transporte activo), 317

Nelson, C.D. (control hormonal del
transpsorte), 563; (distribuci�n del
asimilado), 567; (respiraci�n), 148
(transporte), 328, 342, 555
Nichiporovitch, A. (efecto de laluz azul), 203
Nicholson, F.(fotos�ntesis C4 ), 395
Nielsen, J. (metabolismo en �rboles), 631
Nitsch, J.P. (desarrollo del fruto), 451, 452
Nobs, N. (fotos�ntesis C4), 395
Nogai, K.(senescencia), 591
Northcote, D.H. (citolog�a), 50;
(difere:nciaci�n), 482; (membranas), 74
Nutman, P.S. (fijaci�n del nitr�geno), 244
Oaks, A. (compartimentalizaci�n), 567 ;

(metabolismo de aminobidos), 457
O�Brien, T.P. (desarrollo), 438
Occam, W. (principio de), 599
O�Connor, M. (resistencia a la helada), 702
O�Dowd, D.J. (sistemas de defensa), 584
Olien, C.R. (resistencia a la helada), 696
Oparin, A.I. (evoluci�n), 204
Oppenheimer, C.H. (microbiolog�a marina),
56 5
Osborne, D.J. (abscisi�n), 597
Osmond, C.B. (CAM), 398;
(fotorre,spiraci�n), 382; (fotos�ntesis),
205, 406; (localizaci�n de la RuBPcasa),
194
�NDICEDE AUTORES
Page, B.G. (herbicidas), 745

Paleg, L.G. (efecto del GA), 429
Park, R.B. (fotos�ntesis), 174
Parke, P.V. (anatom�a), 91
Passioura, J.B. (transportaci�n), 348;
(transporte), 567; (transporte de iones),
326;
Pasteur, L. (efecto Pasteur), 135
Pate, J.S. (movilizaci�n de nutrientes), 557;
(nutrici�n de semillas), 556; (simbiosis),
583; (transporte), 556
Paton, E. (citolog�a), 54; (cloroplasto),60
Pease, R.W. (movimiento del agua), 301
Peel, A.J. (transportaci�n), 348; (transporte
de nutrientes), 507
Percival, E. (qu�mica de las algas), 565
Perry, T.O. (letargo en �rboles), 640
Peterson, R.L. (crecimiento del tallo), 469
Peusner, L. (bioenerg�tica), 115
Phillips, D.R. (senescencia), 590
Phillips, I.J.D. (crecimiento), 471;
(diferenciaci�n), 438; (dominancia
apical), 505; (GA), 610; (hormonas
del
crecimiento), 625
Pickett-Heapes, J.D. (citolog�a), 50
Pierson, D.R. (absorci�n del agua), 298
Pitman, M.G. (transporte activo), 317
Pizzolato, T.O. (movimiento del agua), 301
Porter, K.C. (citolog�a), 74
Postmas, C. (infestaci�n por c�scuta), 699
Pratt, C.J. (nutrientes del suelo), 271
Preiss, J. (regulaci�n enzim�tica en la
fotos�ntesis), 567
Preston, R.D. (pared celular), 74
Pridham, J.B. (citolog�a), 74; (v�as de
bios�ntesis), 262
Priestly, J. (fotos�ntesis), 159
Prjanishnikoff, D.N. (metabolismo de las
amidas), 231; (nutrici�n), 457
Puckett, K. (contaminaci�n con l�quenes),
718
Purves, W.K. (s�ntesis de IAA), 603
Purvis, O.N. (termoperiodo), 542, 543, 545
Racker, E. (bioenerg�tica), 74; (estructura

de la pared celular), 52, 54
Randolph, L.F. (desarrollo), 479
Raven, J.A. (fotos�ntesisy fotorrespiraci�n),
401-03; (respiraci�n), 404
Raven, P.H. (alcaloides), 243
Rawson, H.M.(exportaci�n del
fotosintetizado), 554; (fotos�ntesis), 553
Ray, P.M. (dominancia apical), 496; (acci�n
aux�nica), 608
Ray, T.S. (escototropismo), 493
Rayle, D.L. (plasticidad de la pared celular),
605
Renner, O. (cohesi�n del agua), 303
Ricca, U.(transmisi�n del est�mulo), 502
Rice, H.V. (fitocromo), 547

Richards, F.J. (crecimiento), 438
Richardson, A. (citocininas), 564
Richardson, D.H.S. (contaminaci�n por
l�quenes), 718
Richardson, M. (transporte), 348
Rier, J.P. (diferenciaci�n), 475, 476
Robertson, J.D. (estructura de las
membranas), 51
Robertson, R.N. (electrolitos), 325
Robinson, T.(constituyentes org�nicos), 262
Rosen, W.G. (crecimiento del tubo pol�nico),
442; (polen), 458
Ross, T.D. (letargo), 579
Ruben, S. (fotos�ntesis), 160
Russell, B.W. (condiciones del suelo), 292
Ruttan, V.W. (agricultura), 8; (bot�nica),
745
Sachs, J. (crecimiento), 414; (hidroponia),

276
Sachs, R.M. (alargamiento del tallo), 482;
(crecimiento), 470
Sagar, G.R. (movilizaci�n de nutrientes), 559
Salisbury, F.B. (anatom�a), 91; (floraci�n),
458, 526, 527, 536, 547
Sane, P.V. (fotos�ntesis), 174
Sarkissian, I. (efectos del IAA), 429
Sasaki, S. (fotos�ntesis), 551
Satter, R.L. (nictinastia), 449; (pulvinus),
499
Saunders, P.F. (letargo), 598
Scharder, H. (estratificaci�n), 578
Schery, R.W. (agricultura), 8;(bot�nica),
745
Schneider, E.A. (auxina), 625
Schneider, G. (morfactina), 621, 622
Schopfer, P. (fitocromo), 625
Schutte, K. (elementos en traza), 325
Schwabe, W.W. (floraci�n), 458
Scott, G.D. (simbiosis), 684
Scott, T.K. (crecimiento), 470
Sen, P.K. (producci�n c�clica de
prote�nas), 234, 235
Sen, S.P. (citocininas), 618
Senebier, J. (fotos�ntesis), 159
Sestak, Z. (fotos�ntesis), 406
Seth, A.K. (transporte), 561
Shantz, E. (difenilurea), 618
Sharp, W.R. (morfog6nesis), 463, 464
Shaw, A.C. (anatom�a), 85
Shaw, M. (parasitismo), 670, 671
Shaw, R.H. (climatolog�a), 374
Shawcroft, R.W. (micrometeorolog�a), 374;
(modelo del crecimiento), 742-44
Sheldrake, A.R. (producci�n de hormonas),
625
Sheps, L.O. (desarrollo), 482; (mosaico de
la hoja), 721
fNDICE DE AUTORES
Sherf, A.F. (agallas), 665; (enfermedad), 671

Shiroya, M. (transporte), 555
Sibaoka, T. (movimientos r�pidos), 505
Siegelman, H.W. (fitocromo), 521
Siminovitch, D. (resistencia a la helada), 695
Skoog, F. (acci�n aux�nica), 604;
(citocinina), 424, 613, 614; (dominancia
apical), 496; (morfog�nesis), 461, 462
Slack, C.R. (fotos�ntesis C4), 189
Slankis, V.(micorrizas), 675, 676
Slatyer, R.O. (fotos�ntesis), 205, 406;
(relaciones con el agua), 308
Smith, D.C. (simbiosis), 680, 682, 684
Smith, H. (fitocromo), 524, 525
Snow, M. (desarrollo), 473 ;(dominancia
apical), 496
Snow, R.(desarrollo), 473; (dominancia
apical), 496
Sondheimer, E. (letargo), 573
Spanner, D.C. (transporte), 343
Spanswick, R.M. (transporte activo), 320
Strivastava, L.N. (transporte por el floema),
348
Stahl, E. (geotropismo), 485
Stalfelt, M.G. (transpiraci�n), 368
Stange, L. (diferenciaci�n), 438
Steeves, T.A. (desarrollo), 438; (iniciaci�n
del cambium), 476
Steinberg, R.A. (nutrici�n de la planta), 290
Steponkus, P. (resistencia a la helada), 695
Stern, H. (divisi�n celular), 438
Stern, W.L. (bot�nica), 8
Steward, F.C. (bot�nica), 91; (control
qu�mico del desarrollo), 438;
(crecimiento), 427, 438; (desarrollo),
438; (desarrollo floral), 481;
(embriog�nesis), 44-49, 451;
(hormonas), 446, 625; (metabolismo de
las amidas), 230, 231; (metabolismo
del nitr�geno), 244; (morfog�nesis), 462;
(nutrici�n), 292; (producci�n c�clica de
prote�nas), 234; (relaciones con el agua),
308; (respiraci�n), 156; (transporte), 348;
(transporte de iones), 326;
(totipotencialidad), 428
Steward, W.D.P. (fijaci�n del nitr�geno),
209, 210, 212, 244;(fisiolog�a de las
algas), 56 5
Stewart, D.W. (micrometeorolog�a), 374;
(modelo del crecimiento vegetal), 742,
743,745
Stocking, C.R. (dimorfismo de cloroplastos),
390
Stout, P.R. (deficiencia de cloro), 287;
(nutrientes esenciales), 275; (transporte),
331,332
Street, H.E. (crecimiento de la ra�z), 482
Strong, D.R. (escototropismo), 493
Summer, D.C. (letargo), 572
7 53
Sussex, I.M. (desarrollo), 438

Sutcliffe, J. (efecto de la temperatura), 702;
(relaciones con el agua), 308
Swain, 'T.S. (v�as de bios�ntesis), 262
Swanson, C.A. (transporte por el floema),
348
Sweeney, B.M. (relojes biol�gicos), 547
Taylors,on,R.B.(letargo), 598
Tepfer, S.A. (desarrollo de la hoja), 481
Thaine, R.(transporte), 340
Thimann, K.V. (acci�n aux�nica), 607;
(acci�n hormonal), 625; (auxina), 420;
(dominancia apical), 496 ;
(geotropismo), 486; (reacci�n de la
madera), 635; (sustancias de
Crecimiento), 438
Thornpison, W.T. (herbicidas), 745
Thorne, G.N. (movilizaci�n de nutrientes),
559
Thornley, J.H.M. (modelos matem�ticos),
438
Tibbittr;, T.W. (nutaci�n), 504
Tippo, 10. (bot�nica), 8
Tolbert, N.E. (v�a de glicolato), 187
Torrey, J.G. (crecimiento de la ra�z), 467;
(desarrollo), 438,475; (desarrollo floral),
440; (hormona de la ra�z), 505;
(hormonas de la ra�z), 625
Tournois, J. (fotoperiodo), 512
Trench, R.K. (simbiosis), 682
Trough.ton, J.A. (anatom�a de la hoja), 190
Tseng, T.K. (acuacultivo), 643
Vaadia, Y. (resistencia a la sequ�a), 692

Van den Honert, J.H. (transporte), 342
Van Niel, C.B. (fotos�ntesis), 160
Van Staden, J. (letargo), 586
Varner, J. E. (bioqu�mica), 262; (citolog�a),
51; (efecto de GA), 429;(GA), 612;
(inducci�n de enzimas), 456; (respiraci�n),
151,155
Vegis, A,. (letargo), 584, 585
Venkataraman, R. (floraci�n), 615
Vickery, H.G. (producci�n c�clica de
prote�nas), 234
Villiers, T.A. (letargo), 598
Visser, T. (estratificaci�n), 578
Vogt, E. (crecimiento), 494, 495
Volger, H.G. (resistencia a la helada), 696
Von Liebig, J. (factores limitantes), 704
Von Sachs, J. (hidroponia), 275
Waggoner, P.E. (contaminaci�n), 744
Wagner, E. (ritmos), 547
Wain, R.L. (sustancias de crecimiento), 482
Walker, D.A. (RuBPcasa), 184
Warburg, O. (aparato Warburg), 150;
(fotos�ntesis), 160, 163
7 54
Ward, W. (fotos�ntesis C4), 395

Wardell, W.L. (est�mulo floral), 531
Wardlaw, C.W. (desarrollo), 473
Wardlaw, I.F. (transportaci�n), 348;
(transporte), 567;(transporte de iones),
3 26
Wardrop, A.B. (reacci�n de la madera), 634
Wareing, P.F. (�cido absc�sico), 426;
(desarrollo), 438; (diferenciaci�n), 438;
(germinaci�n de la semilla), 577;
(letargo), 571-74, 582, 583, 586, 598;
(transporte), 561
Watson, J.D. (biolog�a molecular), 44
Watson, L.(localizaci�n de la RuBPcasa),
194
Weatherly, P.E. (absorci�n del agua), 300
Weaver, R.J. (alargamiento del tallo), 731
(sustancias de crecimiento), 745
Webb, D.P. (letargo), 586
Webster, G.C. (metabolismo del nitr�geno),
244
Weiser, C.J. (resistencia al fr�o), 702
Wellensiek, S.J. (est�mulo floral), 530;
(termoperiodo), 543
Wells, B. (poros del n�cleo), 74
Went, P.(auxina), 421; (crecimiento dela
hoja), 477; (desarrollo), 482; (dispersi�n
' de los nutrientes), 561; (geotropismo),
486; (mosaico de la hoja), 721;
(requerimientos de la temperatura),
734,738
Westley, J. (cat�lisis enzim�tica), 115
Wetmore, R.H. (diferenciaci�n), 475, 476;
(polaridad), 432
White, E.H. (qu�mica), 44
White, P.R. (crecimiento del embri�n), 445;
(cultivo de tejidos), 465
Wiebe, H.H. (movimiento del agua), 306
Wightman, F. (auxina), 625; (s�ntesis de
IAA), 258
�NDICEDE AUTORES
Wilcoxon, F. (efecto aux�nico), 433

Wilfarth, H. (fijaci�n del nitr�geno), 207
Wilkins, M.B. (crecimiento y desarrollo),
438,483
Williams, E.J. (transporte activo), 320
Williams, F.E. (potencial de acci�n), 503
Williams, M.W. (manzanas), 729
Williams, R.F. (crecimiento de la hoja), 482
Williams, S.E. (sistema sensitivo de la
planta), 505
Willis, A.J. (respiraci�n), 143
Wittwer, S.H. (reguladores del crecimiento),
745
Wolstenholme, G.E.W. (da�o por helada),
702
Woo, K.C. (fotorrespiraci�n), 382
Wood, R.K.S. (enfermedad), 671
Woodell, S.R.J. (xer�fitas), 702
Woods, F.W. (bot�nica), 8, 745
Woolhouse, H.W. (envejecimiento), 598;
(letargo), 702
Yarwood, A. (s�ntesis prot�ica), 244

Yarwood, C.E. (parasitismo), 671
Yemm, E.W. (germinaci�n), 455;
(metabolismo de las amidas), 230, 232;
(respiraci�n), 143, 148, 156
Yomo, H. (efecto de), 429
Zaitlin, M.(enfermedad), 671

Zeevart, J.A.D. (est�mulo floral), 530;
(floraci�n), 547
Zelitch, I. (fotorrespiraci�n), 382;
(fotos�ntesis), 406
Zimmerman, M.H.(formaci�n de la
madera), 634, 635; (formaci�n dela
ra�z), 640
Zimmerman, P.W. (efecto de la auxina), 433
Zimmerman, U. (transporte de iones), 326
Zollikoffer, C. (geotropismo), 485
�ndice de nombres de plantas
Abedul amarillo, Betula alleghaniensis

(micorriza) 675
Abedul blanco (da�o por contaminaci�n)
700
Abedul (germinaci�n) 577;(ruptura de
yema) 574;Betulupubescens (latencia)
582
Abeto noruego, Picea abies (distribuci�n)
713,717
Abrojo, Xanthium pennsyluanicurn (estadios

de floraci�n, 527, 528;
(fotoperiodo)
514, 515; 580;
(latencia) 519,
Strumariurn (floraci�n) 538
Acacia salicinae (heterofilia), 478
Acebo, Ilex aquifolium (fotoperiodo) 514
Acer, arce (hoja C3)389;(hoja de sol/hoja
de sombra) 352;(latencia) 570
A. pseudoplatanus (latencia) 571
A. rubrum, arce rojo (competencia) 718
A. saccharum, arce azucarero (competencia)

718;(distribuci�n) 713;(latencia) 586
Acetabularia (efecto de citocinina)618;
(fototaxia) 648;(ritmicidad) 540
Agallas de roble (agallas) 667;(estomas) 351
Agave, maguey (senescencia) 587
A. glabriuscula (fotos�ntesis C,) 394, 395

Agrobacterium tumefaciens (producci�n de
IAA) 663;(tumor) 463
Agropyron smithii, triguillo (fotoperiodo)
514
Agrostis palustris, grama doblada

(fotoperiodo) 514
Alcachofa (efecto de AG) 732, 733
Alcachofa de Jerusalem, Hetianthus
tuberosum (inulina) 246;
(fotoperiodo) 514
A. chroococcurn (efecto del vanadio) 290

Algod�n (absorci�n de agua)301;(efecto
del CCC) 736;Gossypiurn hirsutum

(fotopleriodo) 514
Alisma plantago (transpiraci�n)354
Aliso, Alms (fijaci�n de nitr�geno)207
Alium (pared celular) 52
Alnus, aliso (fijaci�n de nitr�geno)207
Alpiste gigante, Phalaris arundinacea
(resistencia a pat�genos) 658
Alpiste, Phalaris arundinacea (fotoperiodo)
514
Amapola (alcaloides) 243

Amapola de California (requerimiento de
temperatura) 738
Arnpelopsis hederacea (transpiraci�n) 354
Anabaena (fijaci�n de nitr�geno) 211;
(simbiosis) 6 83, 6 84
Anethurn graueolens, an�s (fotoperiodo) 514
Antirrhinum, boca de drag�n (germinaci�n)
77
Apio (efecto de AG) 732, 733
Aquileiga formosa (desarrollo floral) 481
Ar�ndano (deficiencia de boro) 285;(efecto
de AG) 732, 733
Araucaria heterophylla, pino de Isla Norfolk
(da�o por contaminaci�n) 699
Arce, Acer (hoja C,) 389;(hoja de sol/
sombra) 352;(latencia) 570;A.
saccharum (latencia) 586
Arce azucarero, Acer saccharum
(competencia) 713;(distribuci�n) 713,
716
Arce rojo, Acer rubrurn (competencia) 718
Arum (respiraci�n) 141, 146, 372
Arroz (efecto de Ehtrel) 736;Oryza satim
(fotoperiodo) 514
A. sabulosa (fotos�ntesis Cq) 394; 295

Atrapamowas, Drosera (movimiento
n�stico) 503;(trampa) 502
7 56
Atriplex (acumulaci�n de sales) 697;

(acumulaci�n de sodio) 289;
(tolerancia al calor) 692
Ascophyllum nodosum (asociaci�n epif�tica)
674
Ash, Fraxinus (senescencia) 593; F. ornus
(germinaci�n) 573
Aspergillus niger (requerimiento de galio)
289
Astragalus, astr�galo (absorci�n de selenio)
289; (envenenamiento por selenio) 291
Avellano, Corylus avellana (germinaci�n
de semillas) 579
Avena (absorci�n de agua) 298; (auxina
419; (efecto del CCC) 737; (efecto del
Ethrel) 737; (enfermedad �gray speck�)
285;(fotoperiodo) 514; (transporte
activo) 320; Avena sativa
(crecimiento) 495
Avena sativa, avena (absorci�n de agua)
298; (crecimiento) 495; (fotoperiodo)
514
.4. vinelandii (fijaci�n de nitr�geno) 212
Azalia (efecto de CCC) 736
Azolla (fijaci�n de nitr�geno) 208
Azotobacter (fijaci�n de nitr�geno) 211
Bacterias (respiraci�n) 145

Balsamina, Impatiens balsamina
(fotoperiodo) 514
Bananero, Musa acuminatu (desarrollo
floral) 481
Banksia (estomas) 551
Retabel (efecto aux�nico) 730;
(productividad) 396; (pudrici�n de
coraz�n) 285; (respiraci�n) 145
Beggiotoa (metabolismo del azufre) 674
Aegonia euansiana (latencia) 583
Bentgrass, grama doblada (fotoperiodo) 514
Beta vulgaris, remolacha suiza (fotoperiodo)
514,674,675
Betula alleghamiensis, abedul amarillo
(micorrizas) 676
B. pubescens, abedul (germinaci�n de

semillas) 577; (latencia) 570, 582
Brassica, col (fotoperiodo) 514
Bristle-cone pine,pino de cono aristado
(senescencia) 587
Br�coli (tumores) 699
Bromus inerrnis, zacate bromo (fotoperiodo)
514
Rriofilo, Bryphllum pinnatum (fotoperiodo)
514
Bryophyllum pinnatum,briofilo
(fotoperiodo) 514
Cacahuate (efecto del alar-85) 735

Cactus (tolerancia al calor) 692;
(transpiraci�n) 367
�NDICEDE NOMBRES DE PLANTAS
Caf� (alcaloides) 458

Cafeto de Kentucky, Gymnocladus dioice
(germinaci�n) 7 5
Calabaza (efecto de Ethrel) 737
Campanilla, Ipomoea purpurea
(fotoperiodo) 513, 514; (ritmicidad)
S36
Campanilla, Pharbitis nil (floraci�n) 535;
(fotoperiodo) 514
Campanilla japonesa, Pharbitis nil
(transporte del est�mulo floral) 529
Ca�a de az�car (efecto GA) 733;
(productividad) 396
C��amo, Marijuana (alcaloides) 243
Caraway (embriog�nesis) 622, 623;
Alcaravea (interacci�n hormonal) 622,
623
Carum carbi, Alcaravea (interacci�n
hormonal) 622, 623
Casta�o de caballo (morfog�nesis) 462
Catalpa bignonoides (transpiraci�n) 3 54
Cebada (efecto del Ethrel) 737; (efectodel
AG) 732, 733; (metabolismo del
nitr�geno) 230; (respiraci�n) 143, 146;
Hordeum uulgare (fotoperiodo) 514
Cebolla (efecto del Ethrel) 737; (estomas)
3 58
Celastrus scandens, amargadulce (par�sita)
670
C�lulas de paso, 297, 298
Centeno (efectos CCC) 736; (efectos
Ethrel) 737
Centeno Petkus, Secale cereale (vernalizaci�n)
543
Cerebro (respiraci�n) 145
Cerezo (efecto del alar-85) 735; (efecto del
GA) 732, 733; (partenocarpia) 451
Century plant, maguey (senescencia) 587
Ceropeiga gardnerii (nutaci�n) 504
Chara (permeabilidad) 310
Chenopodium ru brum, quelite (fotoperiodo)
514; (inducci�n de floraci�n)538
Ch�charo dulce, Lathyrys adoratus (s�ntesis
de asparagina) 228
Chlamydomonas (fotos�ntesis) 171
Chlorella (fotos�ntesis) 177; (respiraci�n)
402
Chlorobium (fijaci�n de nitr�geno) 211
Chondrus crispus,musgo irland�s (cultivo)
644
Chromatium (fijaci�n de nitr�geno) 211
Cinchona (alcaloides) 243
Ciruela (partenocarpia) 451
Cirus sinensis,naranjo (nutrici�n) 274
Citrullus colocynthis(intercambio de
calor) 372
Clostridium pasteurianurn (fijaci�n de
nitr�geno) 211
Coca (alcaloides) 243
fNDICE DE NOMBRES DE PLANTAS
Cocotero (morfog�nesis) 462

Col (efecto de CCC) 736; (enfermedad cola
de l�tigo) 287;Brassica (fotoperiodo) 514

Colchicum speciosum (transpiraci�n) 354, 501
Coleus (absici�n) 509, 596
Commelina communis (estomas) 365
Coneflower, Rubdeckia (fotoperiodo) 514
Corallorhiza (simbiosis) 677
Corylus avellana, avellano (germinaci�n de
semilla) 579
Cosmos, Cosmos (fotoperiodo) 514
Cosmos, Cosmos (fotoperiodo) 514
Cow parsnip, Heracleum (translocaci�n) 341
Crabgrass, Digitaria sanguinaris (estructura
de cloroplastos) 195
Crec,zote bush, gobernadora (resistencia a
sequ�a) 692
Crisantemo (efecto del CCC) 736;

(fotoperiodo) 514; (vernalizaci�n) 542,
544
Cronartium, pino blister-rust (par�sito) 671

Cucumis satiuus, pepino (fotoperiodo) 514
Cuscuta reflexa,c�scuta (par�sita) 670
Cycas (estomas) 351
Cyperus rotundus, junco (fotos�ntesis C4,
anatom�a Kranz) 190
Dactylis glomerata, zacate de huertos
(fotoperiodo) 514
Dahlia (inulina) 246
Dandelion, Diente de le�n (senescencia) 593
Danthonia bipartica (localizaci�n de la
RuBPcasa) 193
Daucus carota, zanahoria (embriog�nesis)

447; Queen Anne'slace (embriog�nesis)
498, 499
Delphinium ajacis (heterofilia) 478

Dichapetalurn cymosum, gibflaar (�cido
fluorac�tico) 123
Digitaria brownii (localizaci�n de la
RuBPcasa) 193
Dill, Anethum graveolens (fotoperiodo) 195
Dionaea muscipulata, Venus fly trap (trampa
de Venus) 514
Dodder, C�scuta (par�sita) 502, 504
Drosera, atrapamoscas (movimientos
n�sticos) 502; (trampa) 666, 669

Dulceamarga, Celastrus scandens (par�sita)
670
Dunaliella (balasto osm�tico) 650
Durazno (efecto de alar-85) 735; (efecto de
Ethrel) 737; (hoja peque�a) 286;

(partenocarpia) 451; (roseta) 286;
Prunus persica (germinaci�n) 78
Ectocarpus (fototaxia) 649;Silwr tosus

(sirenina) 655
Escherichia coli (metabolismo de
amino�cidos) 223
Espinaca, Spinacea oleracea (fotoperiodo)

51 4
Euglena (cloroplasto) 61; (s�ntesis de

clorofila) 284;E.gracilis (respiraci�n)
402
Eupatorium adenophorum (floraci�n) 536

Euphorbia pulcherrima, flor de nochebuena
(fotoperiodo) 513, 514
Fagopyrum tataricum, trigo sarraceno
(fotoperiodo) 514
Fagus sylvatica, Haya (latencia) 582, 583
Flor de nochebuena (efectos CCC) 736;
Euphorbia pulcherrima (fotoperiodo)
513, 514
Forsitia (latencia) 585
Fragaria chiloensis, fresa (fotoperiodo) 514
Fraxinus, fresno (senescencia) 593; F.ornus
(germinaci�n) 573
Fresa (desarrollo floral) 452; (respiraci�n)

144; Fragaria chiloensis (fotoperiodo)
514
Fresno blanco (latencia) 571

Fresno negro (respiraci�n) 637
Frijol (�cido giber�lico) 423; (efecto
aux�n.ico) 730; (efecto del berilio) 290;

(estimulo aux�nico de la fotos�ntesis)
565; (est�mulo aux�nico de la
translocaci�n) 566 ;(fotomorfog�nesis)
460; (fotos�ntesis) 559, 560; (hormonas
de translocaci�n) 561; (respiraci�n a la
luz) 403, 404; (senescencia) 590;
(trandocaci�n) 340;Phaseolus vulgaris
(fotoperiodo) 514; (fotos�ntesis) 202;

(fotos�ntesis C,) 190; (germinaci�n)
77; (iniciaci�n de la ra�z) 434;
(senescencia) 589; (translocaci�n)
345
Fucus (acci�n de oleaje) 651; (balasto

osm�tico) 650; (fototaxia) 649;
(polaridad) 431, 432;F.vesiculosus
(fotos�ntesis) 645
Fusarium oxysporium (pat�geno) 662
Galium aparine (efecto de la morfoactina)

622
Geranio (absorci�n de agua) 300; (efecto
del GA) 733
Gibberella fujikuroi (enfermedad de bakana)
668; (giberelina) 424; (pat�geno) 663
Gibflaar, Dichapetalum cymosum (�cido
fluorac�tico) 123
Girasol (crecimiento) 471;(fototropismo)

490, 4.91; (productividad) 396;
(respiraci�n) 145; (respiraci�n en luz) 404
Glycine max, soja (placa cribosa) 337

Gorse, Ul'ex (crecimiento) 495
Gossypium hirsutum, algod�n (absorci�n de
agua) ,301; (fotoperiodo) 514

Grosella (efecto del AG) 733

Guisante (�cido giber�lico) 423; (auxina)
420; (efecto de Ethrel) 737; (efecto de la
auxina) 730;(mancha gris) 285;
(respiraci�n) 145, 148; (translocaci�n)
554; Pisum satiuum (auxina y
crecimiento) 470; (respiraci�n) 146
Gymnocladus dioice, Cafeto de Kentucky
(germinaci�n) 75
Haya, Fagus syluatica (latencia) 582

Hedera helix (transpiraci�n) 354
Helianthus tuberosum, alcachofa de
Jerusal�m (fotoperiodo) 514; (inulina)
246; (transpiraci�n) 354
Henbane, Hyoscyamus niger (est�mulo
floral) 531; (fotoperiodo) 514;
(vernalizaci�n) 543, 544
Heracleum, cow parsnip (translocaci�n) 341
Hibisco, Hibiscus syriacus (fotoperiodo) 514
Hibiscus syriacus, hibisco (fotoperiodo) 514
Hiedra (mosaico foliar) 721
Hiedra sueca, Plactranthus australis
(crecimiento del brote) 469
Higuera (efecto del Ethrel) 737
Hippophae rhamnoides (fijaci�n del
nitr�geno) 208
Hombre (respiraci�n) 145
Hordeum uulgare, cebada (fotoperiodo) 514
Hyoscyamus niger, henbane (est�mulo
floral) 531; (fotoperiodo) 514;
Ilex aquifolium, acebo (fotoperiodo) 514

Impatiens balsamina, balsamina (est�mulo
floral) 533; (fotoperiodo) 514
Ipomoea caerulea (heterofilia) 478
I. purpurea, campanilla (fotoperiodo) 512,

514
Iris germanica (transpiraci�n) 354
Junco, Cyperus (fotos�ntesis C4) 190
Kalanchoe blossfeldiana (fotoperiodo) 514
K. diagremontiana(CAM) 398
Kale (efecto del berilio) 290
Lactobacillus (�cido l�ctico) 127

Laminaria (acci�n del oleaje) 651;
(productividad) 642; L. japonica
(acuacultura) 643
Larrea divaricata, gobernadora (resistencia a
sequ�a) 692
Lathyrus odoratus, ch�charo dulce (s�ntesis
de asparagina) 228
Laurel (respiraci�n) 145
Lechuga(efect0 GA) 732;(fotomorfog�nesis)
452; Grand Rapids (fotoperiodo) 518,519
Lemna, lenteja de agua (latencia) 582

Lenteja de agua, Lemna (latencia)
582
Lim�n (efecto GA) 732
Lino, Linum usitatissimum (s�ntesis de
asparagina) 228
Linum usitatissimun, lino (s�ntesis de
asparagina) 228
Liquen (contaminaci�n) 717, 718
Lirio (ovario) 89
Lolium, �raygrass� (est�mulo floral) 533;
(fotoperiodo) 514; (transporte del
est�mulo floral) 522; L. temulentum,
�raygrass� (inducci�n floral) 538
Lunaria biennis (vernalizaci�n) 543
Lupino blanco, Lupinus albus (celulosa) 247;
(desarrollo) 473
Lupinus albus, lupino blanco (celulosa) 247;
(desarrollo) 473
Lycopersicon esculentum, tomate
(fotoperiodo) 514
Lycopersicon esculentum (fotoperiodo) 514
Macrocystis (productividad) 642

Macrozamia riedlei (simbiosis) 683, 684
Magnolia (alcaloides) 243
Ma�z (dimorfismo de cloroplastos) 390;
(efecto de auxinas) 730;(estatolitos)
485; (estomas) 358; (fotoperiodo) 514;
(fotos�ntesis) 202; (fototropismo) 491;
(germinaci�n) 76, 77; (nutrici�n) 272;
(productividad) 396; (transpiraci�n) 366;
(yema blanca) 286 ;(zeatina) 426;Zea
mays (fotos�ntesis C4)388, 389, 391
Mangle (evitaci�n del sodio) 289;
(regulaci�n de la sal) 697
Manzana (efecto de alar-85) 735; (estomas)
351; (estratificaci�n) 578; (hoja peque�a)
737; (respiraci�n) 145; (roseta) 286;
(viruela negra, n�cleo corchoso) 285
Marigold (efecto alar-85) 735
Marijuana, c��amo (alcaloides) 243
Mel�n (efecto Ethrel) 737
Menta, Mentha piperita (metabolismo del
nitr�geno) 230
Merceya latifolia,musgo de cobre (indicadora
de cobre) 292
Mimosa pudica,planta sensitiva
(seismonastia) 500
Mirto de ci�negas, Myrica gale (fijaci�n de
nitr�geno) 207
Monochrysis Iutheri (balasto osm�tico) 650
Monotropa (asociaci�n micorr�zica) 676
Mostaza, Sinapis alba (fotoperiodo) 514
Mougeotia (fitocromo) 522
Musa acuminata, bananero (desarrollo
floral) 481
Musgo de cobre, Merceya latifolia (indicador
de cobre) 292
Musgo espa�ol, Tillandsia usneoides

(par�sito) 670
Musgo irland�s, Chondrus crispus (cultivo)
644
Myrica gale,mirto de ci�negas (fijaci�n de

nitr�geno) 208
Nabo (pudrici�n del coraz�n, coraz�n

acuoso) 285
NAD. Ver Nicotinamida adenina dinucle�tido
Naranjo, Citrus sinensis (efecto GA) 732;
(nutrici�n) 274
Neottia (simbiosis) 677
Nerium oleander (transpiraci�n) 354
Neurospora (respiraci�n) 136
Nicotiana glauca, tabaquillo (efecto de la
citocianina) 615;(morfog�nesis) 463,
464
N. langsdorffii, tabaquillo (morfog�nesis)
463
N. rustica, (efecto de citocinina) 616
N. tobacum, tabaco (fotoperiodo) 513, 514

Nitella (transporte activo) 320
Nostoc (fijaci�n de nitr�geno) 211
Nuphar aduenum (transpiraci�n) 354
Oonopis (acumulaci�n de selenio) 292

Opuntia (resistencia a sequ�a) 690
Orchard grass, zacate de huertos
(fotoperiodo) 514
Orqu�deas (simbiosis) 677
Oryta sativa,arroz (fotoperiodo) 514
Oxytropis (envenenamiento por selenio) 291
Papa (deficiencia de nitr�geno) 280;(efecto

GA) 730;(efecto de alar-85) 735;(efecto
de auxina) 730;(metabolismo de amidas)
231;(productividad) 396;(respiraci�n)
145
Pasto festuca (germinaci�n) 592
Pepino (efecto de GA) 732;(efecto del
Ethrel) 737;Cucumis satiuus
(fotoperiodo) 514
Pera (efecto de GA) 733
Perilla nanhinensis, perilla roja (fotoperiodo)
513
Perilla roja, Perilla nanhinensis (fotoperiodo)
513, 517
Petunia, Petunia (da�o por contaminaci�n)

700;(efecto del alar-85) 735;
(fotoperiodo) 514
Peyote (alcaloides) 243
Phalaris arundinacea, alpiste gigante
(fotoperiodo) 514;(resistencia a
pat�genos) 6 58
Pharbitis mil, gloria japonesa (fotoperiodo)
514;(translocaci�n del est�mulo floral)
529
Phaseolus angularis (nutaci�n) 504
Phleum felo (fotoperiodo) 514

Picea abies, abeto noruego (distribuci�n)
713,717
Pimiento (requerimiento de temperatura)
738
Pinneapple (efecto del Ethrel) 737;
(floraci�n) 615
Pino (estomas) 3 58
Pino blanco (da�o por contaminaci�n) 704;
Pinus strobus (micorriza) 675
Pino de la isla Norfolk, Araucaria
heterophylla (da�o por contaminaci�n)
699
Pinus ariskata, pino de conos aristados

(senewencia) 587
Pisum sativum, guisante (auxina y
crecimiento) 470;(respiraci�n) 146
Plactranthus australism, hiedra sueca
(crecimiento del brote) 469
Planta de vejiga Utricularia (trampa) 502,
503
Poa annucr, zacate azul (fotoperiodo) 514
Polygonun sacchalinense (transpiraci�n)
3 54
Polysiphonia lanosa (ep�fita) 674
P. persica, durazno (germinaci�n) 78

Populus n,igra (transpiraci�n) 354
Porphyra (fortalecimiento a sequ�a) 692
Potomageton (heterofilia) 477
Prunus lauroceraus (respiraci�n) 144;
(transp.kaci�n) 3 54
Pseudomonas (carboxilaci�n) 133;(s�ntesis
de sacarosa) 110, 131
P.solanacearum (enfermedad marchitez de

Granvilile) 665
P.strobus, pino blanco (micorriza) 675
P.tabaci (t.oxina)662
P. tuberosa (tambaleos del alpiste) 291
P.uulgaris, frijol (fotoperiodo) 514;

(fotos�ntesis) 202;(fotos�ntesis C3) 190;
(germin,aci�n)78;(iniciaci�n de las
ra�ces) 434;(senescencia) 589;
(translocaci�n) 345;(transpiraci�n) 354
Quelite, Chenopodium rubrum

(fotoperiodo) 514;(inducci�n de
floraci�n) 538
R�bano (ef'ecto de citocinina) 614;

(senescencia) 590;Raphanus satiuus
(fotoperiodo) 514
Rat�n (respiraci�n) 145
Remolacha azucarera (heterofilia) 478;
(mancha amarilla) 285
Remolacha suiza, Beta vulgaris
(fotoperiodo) 514
Rhizobium (fijaci�n de nitr�geno) 207
Rhitoctonitr (simbiosis) 677
760
Rhodopseudomonas (fijaci�n de nitr�geno)
211
Rhodospirillum (fijaci�n de nitr�geno) 211
Ri��n (respiraci�n) 145
Rododendro, Rhododendron (fotoperiodo)
514; (termonastia) 498

Rubia, Rubia peregrina (distribuci�n) 713,
714
Rubia peregrina, rubia (distribuci�n) 713,
714
Rudbeckia (estimulaci�n floral) 533, 535;

(fotoperiodo) 517;R. bicolor
(fotoperiodo) 513, 514
Ruibarbo (efecto de GA) 732

Humea alpinus (transpiraci�n) 354
Rumex (formaci�n de amidas) 217
Rye grass, Loliunz (efecto del berilio) 280;
�
(est�mulofloral)533;(fotoperiodo)514;
(translocaci�n del est�mulo floral) 529;
L. temalentum (inducci�n floral) 538

Salix lasiandra, sauce (translocaci�n) 332
Savia (efecto de alar-85) 735
Samolus paruiflowers (crecimiento del tallo)
469, 470
Samolus paruifolia (crecimiento del tallo)
470, 471; (est�mulo floral) 534
Sauce (movimiento de auxinas) 432;Salix
lasiandra (translocaci�n) 332, 333
Scenedesmus (efecto del vanadio) 290;
(requerimiento de vanadio) 290
Secale cereale, centeno Petkus

Sedum spectabilis (estoma) 358
Senecio macrophyllus (transpiraci�n) 354
Siempreviva (metabolismo amino�cido) 229
Silene armeria (est�mulo floral) 530
Sinapis (morfog�nesis) 466; S. alba,
mostaza (fotoperiodo) 514

�Snap dragon� (efecto alar-85) 735; (efecto
CCC) 736; Antirrhinum (germinaci�n)
78
Soja (efecto CCC) 736; (efectos de auxinas)

730; (fijaci�n de nitr�geno) 210;
(floraci�n) 537; (fotoperiodo)518;
(productividad) 396; (respiraci�n) 148;
Glicine max (placa cribosa) 337
Soja Bilox (inducci�n de floraci�n) 537

Soja del pino blanco,Cronartium (par�sito)
671
Solanum tuberosum, papa (fotoperiodo) 514
Solidazo (agalla esf�rica) 667; (agalla
aglomerada) 667
Sorghum uufgare, sorgo (s�ntesis de
asparagina) 228
Sorgo, Sorghum uulgare (s�ntesis de
asparagina) 228
Spartina (productividad) 642
Spinace oleracea, espinaca (fotoperiodo) 514
Spirogyra (cloroplasto) 59
Stanleya (acumulaci�n de selenio) 292
Strychnos (alcaloides) 243
Stylidium (distribuci�n) 713, 714
Tabaco (alcaloides) 243 ;(da�o por

contaminaci�n) 700; (deficiencia de
nutrientes) 277; (est�mulo floral) 533;
(fotoperiodo) 502; (ro�a del tabaco)
662; (tejido del callo) 424;
(translocaci�n y filotaxis) 555;
(�weather fleck�) 699;Nicotiana glauca
(efecto de citocinina) 615;(morfog6nesis)
463, 464;N.langsdorfii (morfog�nesis)
463, 464; N.tobacum (fotoperiodo)
513, 514
Taraxacum officinale,diente de le�n
(senescencia) 593
Thalassia (productividad) 642
Tidestromia oblongifolia(fotos�ntesis Cq )
394,395,396
Tilia europea (estructura de ra�z) 85
Tillandsia usneoides, musgo espa�ol
(par�sito) 670
Timothy, Phleurn (fotoperiodo) 514

Tomate (agalla de la corona) 665; (efecto
CCC), 736; (efecto de alar-85) 735);
(efecto deauxina) 735;(efecto de Ethrel)
737;(efecto deetileno) 425;(fotoperiodo)
514; (movilizaci�n de nutrimentos) 559
(respiraci�n) 145
Trampa de Venus, Dionaea muscipulata
(trampa) 502, 504
Tr�bol (fijaci�n de nitr�geno) 212
Trifolium pratense(fotoperiodo) 514;
T. rapens (s�ntesis de asparagina) 228;

T.subterraneum (germinaci�n) 586
Trebouxia (simbiosis) 681
Trifolium pratense,tr�bol (fotoperiodo) 514
T. rapens, clover (s�ntesis de asparagina) 228
T. subterraneurn, tr�bol (germinaci�n) 586
Trigo (efecto CCC) 736; (efecto de Ethrel)
737;(desarrollo durante el
metabolismo) 554; (movilizaci�n de
nutrientes) 556; (productividad) 364;
(respiraci�n) 145, 147;Triticum (placa

celular) 50; T. aestioum (fotoperiodo)
514
Trigo sarraceno, Fagopyrum tataricum

(fotoperiodo) 514
Triguillo, Agropyron smithii (fotoperiodo)
514
Tristania conferata (madera de reacci�n) 634
Triticum, trigo, 54 (placa celular) 50;
T. aestiuum,trigo (fotoperiodo) 514

Tropoeolum majus (respiraci�n) 144;
(transpiraci�n) 3 54
Tule, Typha (productividad) 396
Typha, cattail tule (productividad) 326
Ulex, gorse (crecimiento) 495

Ulva (fotos�ntesis) 166, 168
Utricularia, atrapamoscas (trampa) 502, 503
Valonia (pared celular) 51

Vicia faba (parasitosa) 670; (estomas) 358
Vid (alargamiento del tallo) 731; (efecto
CCC) 736; (efecto de alar-85) 735;

(efecto del GA) 732; (partenocarpia)
451;("wather fleck") 699
Viola papilionacea, violeta (fotoperiodo) 514

Violeta, Viola papilionacea(fotoperiodo)
514
Wolffia (floraci�n)615
Xanthium pennsylvanicum, abrojo

(latencia) 580, 581
X.
strumarium,abrojo (estadios de floraci�n)
527, 528;(floraci�n) 537
Ver tambi�n X. pennsylvanicum
Xanthoria aureola (simbiosis) 681
Xylorrhiza (acumulaci�n de selenio) 292
Yerbaloca, Astragalus (envenenamiento por

selenio') 291
Zacate azul,Poa annua (fotoperiodo) 514

Zacate br'omo, Bromus inermis (fotoperiodo)
514
Zacate elefante (productividad) 396
Zanahoria (crecimiento) 427; (respiraci�n)
145;Daucus curota (embriog�nesis)

447, 4.49
ZanahoriaL Queen Anne's lace, Daucus carota
(embriog�nesis) 448, 449
Zea rnayz, ma�z (dimorfismo del cloroplasto)

390; (estatolitos) 486; (fotoperiodo)
514; (fotos�ntesis) 202; (fotos�ntesis
C,) 388, 389; (germinaci�n)76, 77;
(zeatina) 426
Zinnia (efecto alar-85) 735

Zona de abscisi�n, 593, 594
Zostera (productividad) 642
�ndice tem�tico
ABA. Ver �cido absc�sico

Absicina, 426
Absicina 11, 571
Abscisi�n, 593-98
Acame (de cereales), 280
Acci�n de oleaje, 651
Acci�n enzim�tica, 113-15
Aceite esencial (terpeno), 255
Acetaldeh�do
complejo TPP,120
fermentaci�n, 128
Acetamida, 24
Acetil-COA, 254
Acetil-COA, 120, 121, 122
ciclo de glioxilato, 134
control respiratorio, 137
metabolismo graso, 132
s�ntesis de GA, 609
s�ntesis de l�pidos, 248
s�ntesis de terpenos, 254
Acetilcolina, 524
Acetileno (fijaci�n de nitro�geno), 214
Acetil-serina, 282
�cido, 12
org�nico, 20
�cido absc�sico, 425, 426, 571, 619
absici�n, 593
acci�n pat�geno, 663
estomas, 359
geotropismo, 487
germinaci�n, 579
interacci�n con GA, 575
latencia, 571
resumen de efectos, 625
�cido ac�tico, 21
�cido aden�lico, 238
�cido alantoico, 241
�cido alg�nico, 33, 652
Acido a-aminobut�rico, 35
Acido y-aminobut�rico, 36
�cido a-aminoglut�rico, 22
�cido 0-aminoisobut�rico, 241
Acido antran�lico, 256, 257
�cido asc�rbico oxidasa, 139, 140
�cido asp�rtico, 35
fotos�ntesis C4,192, 193
respiraci�n, 130
s�ntesis de pirimidinas, 238
s�ntesis de purinas, 237, 238
�cido azetid�n carbox�lico, 36
�cido az�car, 30
�cido but�rico, 21
�cido caf�ico, 256, 258
�cido carbamilasp�rtico, 238
�cido a-cetoglut�rico (ver tambi�n �cido
2-oxoglut�rico), 22
fotorrespiraci�n, 385
respiraci�n, 122
s�ntesis de clorofila, 250-51
s�ntesis de �cido glut�mico, 219
�cido a-cetoglutkico deshidrogenasa, 122
Acido cinn�mico, 256, 257
�cido cisacon�tico, 22
respiraci�n, 122
�cido c�trico, 22
asimetr�a, 123
control de fotos�ntesis, 565
respiraci�n, 122
&ido 2-cloroetilfosf�nico (Ethrel), 730,737
�cido clorog�nico, 256, 259
resistencia a enfermedad, 659
Acido cor�smico, 256, 257
Acido cum�rico, 256, 257
Acido dehidroasc�rbico reductasa, 136
fNDICE TEMATICO
�cido desoxirribonucleico (DNA), 40

ABA, 619
citocinina, 592
floraci�n, 536
latencia, 261
senescencia, 590
Acido dicarbox�lico, 21
�cido 2,4-diclorofenoxiac�tico(2,4-D),
419
embrioghesis, 446
estructura y funci�n, 607
�cido 2,6-diclorofenoxiac�tico,608
�cido 1,3-difosfoglic�rico
fotos�ntesis, 183, 184
respiraci�n, 119
�cido dihidroor�tico, 238
Acido dimetilamil pirofosfato, 253, 254
�cido 3-dioxiarabino heptulodnico
fosfato, 256, 257
�cido enolpir�vico, 21
�cido etilendiaminatetrac�tico
(EDTA), 284
Acido faseico
control estom�tico, 360
�cido fenolpir�vico, 256, 257
Acido fer�lico, 256, 258
Acido fluoroac�tico, 123
�cido f�rmico, 123
�cido fosfat�dico
�cido fosfoenolpir�vico, 118, 119
carboxilasa, 133
carboxiquinasa, 192
fotos�ntesis C4,192, 193
MAC, 197
respiraci�n, 118
v�a del �cido shiqu�mico, 255, 257
&ido 2-fosfoglic�rico, 118, 119
�cido 3-fosfoglic�rico (PGA), 118, 119
control de fotos�ntesis, 565
MAC, 197
respiraci�n, 118
patr�n de marcado en ciclo C3, 182
producto de la carboxilaci�n, 184
Acido fosfoglic�lico, 186
v�a del glicolato, 188
Acido 6-fosfogluc�nico, 125, 126
deshidrogenasa, 125,126
�cido fum�rico, 21
respiraci�n, 122
�cido fus�rico, 662
Acido galactur�nico, 32
Acido giber�lico (giberelina), 423, 424,
608-12
abscisi�n, 593
a-amilasa, 429, 456
antagonismo de ABA, 611
crecimiento del tallo, 469

distribuci�n, 608
divisi�n celular, 468, 470
enfermedad "bakana", 668
est�mulo de floraci�n, 533, 534, 535
formaci�n de la madera, 632
germinaci�n, 578
interacri�n con IAA, 6 11
interacci�n de ABA, 573-75
latencia, 573, 574
moviliz.aci�n de reservas, 456
parasitismo, 664, 668
partenocarpia, 451, 729, 731
senescencia, 593
transparte, 435
usos agr�colas, 732
vernalizaci�n, 543, 544
�cido glics�rico, 21
�cido glicl�lico, 21
�cido glicl�lico oxidasa, 140
fotorrerspiraci�n, 188, 385
�cido gliox�lico, 21
desdob1,amiento de purinas, 241
respiraci�n, 130
Acid0 gluc�nico, 33
�cido glur�nico, 32
�cido glut�mico, 22, 36
respiraci�n, 130
s�ntesis, 219
transamhaci�n, 221
�cido glutimico deshidrogenasa, 219
Acido giutimico sintetasa, 217, 219
fotorrespiraci�n, 384, 385
Acido glut;irico, 22
Acido graso, 24
oxidaciijn, 131, 132
respiraci�n, 13n
&ido guan�lico, 238
Acido gulur�nico, 654
�cido 5-hidroqu�mico, 256
�cido hidrloxifenil pir�vico, 256, 257
�cido a-hitlroxipiridinemethanesulf�nico
(HPMS)
v�a del glicolato, 186-87
�cido a-iminoglut�rico, 219
Acido indolbut�rico
acci�n dle auxina, 808
uso agr�lcola, 729, 730
�cido indolacetil asp�rtico, 601
&ido indolacbtico (IAA), 421-24, 419,
420, 600-07
abscisi�n, 595, 596
asociaci�n micorr�cica, 674
crecimiento del tallo, 468
crecimiento foliar, 477
crecimiento radical, 465
fNDICE TEMATICO
conjugaci�n, 601
determinaci�n del sexo,441
diferenciaci�n, 475, 476
dominancia apical, 495
efectos de transporte,561, 562, 564,
embriog�nesis, 446
ensayo, 419,420
enzima condensante del citrato,429
enzimas, 602
est�mulo de la floraci�n, 533
estructura y funci�n, 607
formaci�n de la fruta, 451
formaci�n de etileno,602
formaci�n de madera,632
formaci�n de xilema, 474, 476
formaci�n del floema, 475, 476
fotos�ntesis, 566-67
fototropismo, 490, 491
geotropismo, 486, 487, 488
inactivaci�n, 602
iniciaci�n de ra�ces, 434, 435, 461,
madera de reacci�n,600
metabolismo de la pared celular, 604
morfog�nesis, 461
nictinastia, 498-99
parasitismo, 663, 665, 668
producci�n de v�stagos, 461, 462
producci�n en ra�ces,600
senescencia, 593
s�ntesis, 256, 258,
600
transporte polar,421, 432, 600433,

�cido indolpir�vico, 258,600
�cido inos�nico, 238
�cido isoc�trico, 22
respiraci�n, 122
�cido l�ctico, 21
fermentaci�n, 128
�cido l�ctico deshidrogenasa, 128
Acido @-lipoico,120, 121
potencial redox, 124

�cido m�lico, 21
Acid0 mal�nico, 21
inhibidor de la succ�nico deshidrogenasa,
124
�cido manur�nico, 3 2
Acido meval6nico
s�ntesis de giberelinas,609
s�ntesis de terpenos,254
Acid0 N,N-dimetil-aminosuccin�mico,652,
730
�cido naftalenac�tico, 433

determinaci�n del sexo,441
ra�ces adventicias, 433
uso agr�cola, 729, 730
�cido nucleico, 40-44, 41

GA, 611
latencia, 583
�cido ox�lico, 21
Acid0 oxaloac�tico, 21
0-carboxilaci�n, 189
fotos�ntesis C4,190
respiraci�n, 122
566
s�ntesis de �cido asp�rtico,225

s�ntesis de l�pidos,248
�cido oxalosucc�nico, 22
respiraci�n, 122
�cido 2-oxoglut�rico (�cido a-cetoglut�rico),
22,124
�cido pantot�nico, 121, 235
�cido paraclorofenoxiac�tico, 730
�cido p�ctico, 33, 247
�cido pipec�lico, 37
�cido pir�vico, 21
control de la respiraci�n, 137

fijaci�n de nitr�geno, 211, 213
fotos�ntesis Cq, 192, 193
MAC, 197
respiraci�n, 119
462s�ntesis de alanina,220, 225
v�a del �cido shiqu�mico, 257

�cido pref�nico, 256, 251
�cido protocat�quico, 256, 259
resistencia a enfermedades, 660

Acido qu�nico, 256
Acido ribonucleico (RNA), 40
ABA, 593, 594

abscisi�n, 593, 597
citocinina, 592, 617-18
de transferencia, 41
efecto aux�nico,606
fitocromo, 523
floraci�n, 536
GA, 616
IAA, 616
latencia, 584
mensajero, 41
resistencia a la congelaci�n, 695
ritmicidad, 540
senescencia, 589, 590
soluble, 41
�cid0 ribonucleico polimerasa, 602

Acido shiqu�mico, 255
via, 255, 257
Acido succ�nico, 21
ciclo del glioxilato, 134
metabolismo de grasas,457
respiraci�n, 122
sintesis de clorofila,250
&ido tetrahidof�lico (THFA), 235

s�ntesis, 241
s�ntesis de pirimidinas,240
s�ntesis de purinas,237
�cido timid�lico, 240

�cid" 2,3,6tricloro benzoico, 607
�cid0 2,4,5-triclorofenoxiac�tiCo,597
&ido 2,4,5-triyodobenzoico, 730
&ido �rico, 241
fNDICE TEMATICO 76 5
Acido urid�lico, 240

Acido ur�nico, 32
Acido ur�tico, 238
Acido xant�lico, 238
Acido de wyerone, 660
a-acil deshidrogenasa, 132
Aconitasa, 122, 123
asimetr�a del citrato, 123
imbibici6n mediante fluoracetato, 123
Acr�peto, 435
Actina, 340
Actinomicina D,523
Actividad, 310
Acumulaci�n, 311
Achaparramiento clor�tico, 701
Adenilato kinasa, 134
fotos�ntesis C4, 192
Adenina, 21
Adenina, 41, 423, 613
Adenos�n difosfato glucosa
s�ntesis de almid�n, 199, 245
Adenos�n-5-fosfosulfato,282
Adenos�n monofosfato, 40
Adenos�n trifosfato, 40
formaci�n de almid�n, 245
mecanismo de s�ntesis, 106, 108, 110
respiraci�n, 119
Adenos�n trifosfato, 40, 42
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 119
s�ntesis, 97
s�ntesis de pirimidina, 239, 240
s�ntesis de purina, 237
tigmotropismo, 493
ADP. Ver Adenos�n difosfato
�fido, 328
AG. Ver &ido giber�lico
Agalla de la corona, 665
Agalla musgosa del rosal, 667
Agente desacoplador, 109
Agua
absorci�n, 294
absorci�n activa, 294
bombeo, 294
circulaci�n, 338
cohesi�n, 303
entrada a las c�lulas, 294
entrada a las ra�ces, 295
estomas, 353
germinaci�n, 455
l�quenes, 681
p�rdida, 366
polaridad, 14
potencial, 63
transpiraci�n, 368
v�a a trav�s de tejidos, 299
Agrandamiento celular, 430
Agricultura, 724, 725
productividad, 728-38
AIB. Ver �cido indolbutirico
Alanina, 3 5
fotos�ntesis C4, 192, 193
respiraci�n, 130
0-alanina, 35
ruptura de pirimidina, 241
Alantoina, 241
Alar-85. Ver �cido N,N-dimetil-amino-
succin�mico
Alargamiento, 611
Alb�mina, 232
Alcaloide, 242, 243
Alcano, 19
Alcohol, 19, 20
primario, 19
secundario, 19
terciario, 19
Alcohol deshidrogenasa, 128
Alcohol polih�drico, 32
desecaci�n de algas, 649
resistencia a la sequ�a, 691
Aldeh�clo, 20, 23
Aldolasia, 118
respiraci�n, 119
Aldosa, 26
Algas, 641
simbiosis, 677, 682, 683
Algas mlarinas, 641-65
Almid�n, 31
estatolito, 485, 486
formlaci�n, 245-46
fotos�ntesis, 198
hidrijlisis, 245
respiraci�n, 119, 130
Almid�n fosforilasa, 130
Altitud., 698
Altosa, 32
Aluminio
constituyente de plantas, 274
en suelo, 273
toxicidad, 290
Amarillamientos moteados, 285
Ambiente
adaptaci�n a tensi�n, 705
control, 736-38
manejo, 727
meta.bolismo de amidas, 229, 231
mod.ificaci�n, 724
Amida, 20, 24, 225
de plantas, 21 7
efecto de la longitud del d�a, 229, 230
fNDICE TEMATICO
metabolismo, 229
reciclado de prote�nas, 235
transporte, 330
a-amilasa
efecto de citocinina, 616
efecto del ABA, 619
germinaci�n, 456
ruptura del almid�n, 130
P-amilasa
germinaci�n, 456
ruptura del almid�n, 130
Amilopectina, 246
Amiloplasto, 59, 485
Amilosa, 246
Amjna, 20, 23
Aminaci�n reductora, 219
Amino-, 23
Amino�cido, 20, 34, 35, 37
familias, 225
reacciones, 222-23
reciclado de prote�nas, 234
respiraci�n, 130
Aminoimidazol. Ver Rib�tido
aminoimidazol del �cido
carboxilico
6-aminolevul�nico, 250, 251
Aminotransferasa, 221
AMO-1618,610
Amon�aco
fijaci�n de nit.r�geno, 212
reducci�n de nitratos, 214
soluci�n, 10
toxicidad, 217
Amortiguador, 13
AMP. Ver Adenos�n monofosfato
ANA. Ver �cido naftalenac�tico
Anafase, 55
An�lisis matem�tico del crecimiento, 411,
739, 741, 742
Analizador de gas infrarrojo
Anatom�a Kranz, 189, 388
Anf�tero, 270
Anhidrasa carb�nica, 376
Anillo de ciclopentanona, 250
Anisotr�pico, 52
Antagonismo, 312
Antera, 88, 90, 440
Antesina
floraci�n, 534
vernalizaci�n, 543
Antiauxina, 607
Antimicina A, 155, 156
Antocianina, 261, 262
Aparato de Golgi, 57
Aparato de Warburg, 150
Apertura de la yema, 565, 566
�pice del brote, 468

floraci�n, 479-81, 536
Apomixis, 443
Apoplasto, 295
Arabana, 33, 247
Arabinosa, 28
Arbol, 629
Arcilla, 265, 270
Arecolina, 621
Arena, 265, 270
Arginina, 37
deficiencia de azufre, 283
Arrastre-solvente, 293, 309
Asociaci�n
simbi�tica, 674
Asparagina, 3 5
asimilaci�n de nitr�geno, 217
fijaci�n de nitr�geno, 211
metabolismo, 229, 230, 231
Asparagina sintetasa, 217, 227
Aspartasa, 220
Aspartil-IAA, 601
ATP. Ver Adenos�n trifosfato
ATPasa, 108, 111
nictinastia, 499
transporte i�nico, 322, 323, 325
Atropina, 621
Autocat�lisis, 185, 377
Auto-incompatible, 442
Autorradiograf�a, 180, 181
Autotrofia, 404
carb�n, 4
Auxina (ver tambi�n �cido indol-3-ac�tico),
419, 420, 421-24
degradaci�n, 601
dominancia apical, 496
epinastia, 433
estructura y actividad, 607
fotos�ntesis, 567
fototropismo, 435
geotropismo, 435, 486, 487
inactivaci�n, 601
P-oxidaci�n, 608
partenocarpia, 451
pegamiento de fruto, 728
senescencia, 593
s�ntesis, 600-01
s�ntesis de RNA, 606
s�ntesis proteica, 606
tigmotropismo, 435
translocaci�n, 432, 435
transporte polar, 600
Az�car invertida, 131
Azufre
constituyente de la planta, 274
deficiencia, 283
mol�culas inorg�nicas, 282
nutrimento, 282
fNDICE TEMATICO
suelo, 273
transporte activo, 319
B-9. Ver �cido N,N-dimetil-aminosuccin�mico

Bacterioclorofila, 164, 165
Bacterioviridina, 164
Bacteroide, 208, 209
Balasto osm�tico (algas marinas), 650
Banda de Caspary, 295, 296
Bandas higrosc�picas, 90
Bar, 63
Bario, 290
Base, 12
Bases complementarias, 40
Bas�peto, 435
Benceno, 25
Benciladenina, 613
latencia, 535
senescencia, 592, 593
6-bencilaminopurina, 423
Berilio, 290
Bicarbonato, 21
fotos�ntesis en agua de mar, 643
Biotina, 248
Bocio, 291
Bomba
agua, 294
translocaci�n, 339
Bomba de intercambio sodio-potasio, 321
Boro
deficiencia, 285
en el suelo, 273
nutrimento, 285
Bosque, 705,707, 712
Bosque escler�filo, 705, 707, 712
Cadena de electrones, 97-99, 102

fotos�ntesis, 162, 168, 169
respiraci�n, 155
s�ntesis de ATP, 108
venenos, 155
Cafe�na, 243
Ca�da en rojo, 168
Calcio
constituyente vegetal, 274
crecimiento del tubo pol�nico, 442
deficiencia, 278
en el suelo, 273
nutrimento, 278
transporte activo, 319, 324
Calor
intercambio, 372
tolerancia, 692
Calosa, 336
Cambio de conformaci�n, 115
Cambium, 79, 81, 82
interfascicular, 81
Cannabidiol, 243
Caolinita, 270
Capa de aleurona, 456
Capa en palizada, 87, 353
Capa linn�trofe, 369
Capacidad de campo, 267
Capilaridad, 302
Carbamato
anticontaminante, 700
s�ntesis de carbamil fosfato, 240
Carbamil fosfato, 240
s�ntesis de pirimidina, 238
Carbohidrato, 25-33
deficiencia de P, 281
reducci�n de NO,, 216
senesicencia, 529
Carbonato, 21
Carbono
constituyente vegetal, 274
en el suelo, 273
Carbono radioactivo, 152, 153
Carboxidismutasa. Ver Ribulosa bifosfato
ca.rboxilasa
Carboxilaci�n, 132
(3-carboxilaci�n, 189
Carboxilo, 23
Carboximetiltiocarbamato, 607
Carga de energ�a, 111-13
Caroteno, 162, 164
en las algas, 652
isopreno, 255
presencia, 165
Carpelo., 90, 439
Carragenina, 33, 652
Catalasa, 139
v�a d'el glicolato, 186
Cataliza'dor, 114
Catecol, 659
Catecol oxidasa, 138
Caurena, 609
Cavitacih, 303
CCC. Ver Cloruro de 2-cloroetil-

trimetilamonio
Cefalina, 249
Ceguera tambaleante, 291
Celobiosa, 30, 32
C�lula acompa�ante, 80
transporte, 336
C�lula ant�poda, 439, 440
C�lula madre de la megaspora, 88, 89
C�lula madre de la microspora, 88, 90
C�lula rnlotora, 497, 499
C�lula odusiva, 87
C�lula subsidiaria, 357
C�luhs kkipersensibles, 659
C�lulas I,abiales, 90
Celulosa, 3 1
algas, 654
INDICETEMATICO
microfibrilla, 51
s�ntesis, 246
Centro de reacci�n fotosint�tica,172
Centro quiescente, 83, 465, 466
Centrosoma, 61
Cesio, 324
reemplazamiento, 290
Cetona, 20, 23
Cetosa, 26
0-cetotiolasa, 132
Cianidina, 262
P-cianoalanina, 228
Cianuro
inhibidor, 140
v�a, 228
Ciclo Cz, 382-85
Ciclo de Calvin. Ver Fotos�ntesis C3
Ciclo de Hatch y Slack. Ver Fotos�ntesis C4
Ciclo de Krebs. Ver Ciclo del �cido c�trico
Ciclo del �cido c�trico, 107,109
efecto del IAA, 602

estudio con 14C, 153
operaci�n a la luz, 405
Ciclo del �cido tricarbox�lico. Ver Ciclo del
�cido c�trico
Ciclo del glioxilato, 134
Ciclohexnotetrol, 650
Ciclosis, 341, 342
Cigote, 88
embriog�nesis, 446, 447
Cinetina (ver tambi�n Citocinina), 423, 425,

613
latencia, 575, 576
morfog�nesis, 461, 462
Circulaci�n, 344
Ciste�na, 3 5
s�ntesis de asparagina, 228

Cisterna, 57
Cistina, 35
Citocinina, 424-26,612-17
abscisi�n, 595
acci�n de pat�genos, 663
agricultura, 730
asociaci�n micorr�zica, 676
bioensayo, 425-26
componente RNA, 617
crecimiento del v�stago, 461, 462
crecimiento radical, 461, 462, 465
difenilurea, 618
distribuci�n, 612
dominancia apical, 496-97
escoba de bruja,666
iniciaci�n del cambium, 475
interacci�n de AG, 573, 574
interacci�n de IAA, 614
interacci�n del ABA, 573-75
latencia, 575, 576
movilizaci�n de nutrimentos, 564
parasitismo, 664-66

retardo de senescencia, 730
senescencia, 590-93, 615
transporte, 43 5
Citocromo
a, a3, b, c, 99,100,105
5559,169
b,, f, 162,169
espectros de absorci�n, 154, 155
espectros de diferencia, 154, 155
potencial redox, 103-05
requerimiento de Fe, 283-84
respiraci�n, 155
s�ntesis de ATP,108
transporte i�nico, 321
Citocromo oxidasa, 100, 140

Citosina, 41
Citrulina, 37

s�ntesis de carbamil fosfato,241
Clima, 704
efectos sobre la flora,7 12
Climat�rico, 144
inducci�n por temperatura, 146
madurez de fruto, 451, 453, 454
Cl�max, 704
Clin�stato, 483, 484
Cloranfenicol, 523
Clorofila (a., b, c, d), 164
algas, 652
distribuci�n, 164
fluorescencia, 167
P6801P700,169
requerimiento de Fe, 283
senescencia, 589
s�ntesis, 250-53, 284
Clorofilida, 250, 253

Cloroflurenol, 621
Cloroplasto, 55, 59,
60
dimorfismo, 192, 195
movimiento, 522
Clorosis, 284
Cloruro
nivel en el suelo, 273
Cloruro de 2-cloroetil-trimetilamonio,
730,
737
Coagulaci�n, 15
Cobalto
deficiencia, 291
nutrimento, 288
s�ntesis de glutamina,227
Cobre
deficiencia, 286
en el suelo, 273
�NDICETEMATICO
nutriente, 286
toxicidad, 290
Coca�na, 243
Cociente respiratorio (CR), 141
Cod�n, 41
Coeficiente de permeabilidad, 311
Coenzima A, 120,121
Coenzima Q,138
Cohesi�n del agua, 303
Colchicina, 730, 734
Col�nquima, 80
Cole�ptilo, 76, 77, 459
crecimiento, 419
plasticidad de la pared celular, 604
Colina, 249
Coloide, 14
hidrof�lico, 15
hidrof�bico, 15
sequ�a, 690
Colores de o;o�o,261
Competencia, 717
mecanismos fisiol�gicos, 719
Complejo enzima-substrato, 114
Complejos multienzim�ticos, 129
Composici�n qu�mica de plantas, 272, 274
Compuestos arom�ticos, 305, 257-59
respiraci�n, 130
Compuestos c�clicos, 25
Compuestos de alta energ�a, 106
Congelaci�n, 694
resistencia, 695
Coniferil alcohol, 259, 260
Constante de reacci�n de equilibrio, 104
Contador Geiger-Mueller, 178
Contaminaci�n, 699-702, 744
distribuci�n de la flora, 714
mediante las plantas, 373
Contrai�n, 321
Control gen�tico, 416-18
crecimiento, 427
enfermedad, 657
resistencia a tensi�n, 688
Control hidroactivo, 359
Control hidropasivo, 359
Control de cofactor, 136
Control de retroalimentaci�n, 112, 136
Control del movimiento de nutrimentos,
558
Convecci�n, 372
Corcho, 81
cambium, 81
Cord�n infectante
Cord�n provascular, 79
Correpresor, 418
Corriente citopl�smica, 341
C�rtex, 79, 80
Cotiled�n, 75, 77, 78
CR. Ver Cociente respiratorio
Crecimiento, 379-416
algas, 6143-46
an�lisis, matem�tico, 413
cin�tica, 411, 412, 413
curvas, 412, 413
luz, 495
medici'�n, 409
Crecimiento alom�trico, 494
Crecimiento celular, 73
citocinina, 613
control, 429
Crecimiento perenne, 636
Crestas, 59
Cromat�foro, 164
Cromatograf�a, 178, 179
Cromatograf�a en papel, 178, 179, 180
Cromoplasto, 59
Cromoprote�na, 233
Cronometr�a
cultivos, 734
Cron�metro, 502
Crotonasa, 132
Cuerpo, 79
Cuerpo prolamelar, 61
Cuerpo viscoso, 336
Cumarina, 256, 259
Cut�cula, 79, 87
Cycocel. 'Ver Cloruro de 2cloroetil-
trimetilamonio
Chicle, 255
DCMU. Ver (3,4-diclorofenol)-l,

1-dimetilurea
D�ficit de presi�n de difusi�n, 72
Delfinidina, 262
Dendr�metro, 304
Depsido, I581
Desacoplalmiento, 135
Desaminaci�n oxidativa, 219
Desarrollo, 410
control ambiental, 421
control gen�tico, 416, 417
control organ�smico, 418
Desecaci�n, 649, 691
Deshidrataci�n, 691
Deshidrogenasa, 118
Deshidrogjenasa m�lica
0-carboxilaci�n, 189
respiraci�n, 122
Desierto, 705, 707, 711
Desviaci�ln de citocromo, 140
Detergente, 699
Determinaci�n del sexo, 441
Dextrina, 131
Dextrinas limitantes, 131
Dextrorro'tatorio, 26
Diageotropismo, 483
fNDICE TEMATICO
Dicotiled�nea, 80,81
Dictiosoma, 57
Dicumarol, 256
2,4-D.Ver Acido 2,4-diclorotenoxiac�tico
2,6-diclorofenolindofenol(DPIP), 169
Difosfopiridino nucle�tico. Ver Nicotinamida
adenina dinucle�tido
Difenilurea, 618
Difusi�n, 64, 309-12
coeficiente, 311
gas, 353, 356
interfase, 341
Difusi�n activada, 339

Difusi�n de interfase, 341
Dihidrouracilo, 241
Dihidroxiacetona, 21, 25, 29
Dihidroxiacetona fosfato
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 119
Dihidroxifenilalanjna, 35
3(3,4-Diclorofenol)-l,l-dimetilurea(DCMU)
efecto estom�tico, 362
inhibidor de fotos�ntesis, 170, 171
647,y-dimethilalil) adenina, 614

Dinitrofenol (agente desacoplante), 135
Dioico, 441
Di�xido de azufre
contaminaci�n, 700
distribuci�n floral, 716, 718
Di�xido de carbono, 21
atmosf�rico, 631
efecto estom�tico, 360
fotos�ntesis, 201-02
punto de compensaci�n, 203
respiraci�n, 148
soluci�n, 10
Di�xido de nitr�geno
Disac�rido, 30
Disulfuro, 22
deficiencia de S, 282
prote�na, 40
resistencia a congelaci�n, 695
Diterpeno, 253, 255
Divisi�n celular, 55
citocinina, 614
control, 430
DNA. Ver &ido desoxirribonucleico

DPN, difosfopirid�n nucleotido. Ver
Nicotinamida adenina dinucle�tido
Doble h�lice, 40,42
Dominancia apical, 495, 496
citocinina, 614
IAA, 496
nutrici�n, 561
teor�a de la nutrici�n, 496
transporte, 454
Dormina, 426, 571

Drogas colin�rgicas, 621
Duplicaci�n, 43
Duraci�n del d�a, 448
fotoperiodo, 515
metabolismo de amidas, 229, 230
E�o. Ver Potencial est�ndar de
oxidorreducci�n
Ecdisona, 612
Ecolog�a, 703
Ecotipo, 704
Ecuaci�n de Nernst, 313

Edad, efecto sobre metabolismo del
carbono, 552
EDTA. Ver Etilenediaminetetraac�tico
Efecto alost�rico, 115, 136
Efecto condicionante, 688
Efecto correlativo, 494
Efecto Emerson, 167
Efecto de luz azul, 216
Efecto Pasteur, 135
Efecto Tyndall, 14
Einstein (mol quantum), 163
Electrolito, 12
Electro�smosis, 342, 343
transporte i�nico, 324

Elemento criboso, 80
Elementos ben�ficos, 288
Elementos t�xicos, 290
Elementos traza, 275
Emb:icg6nesis
experimento, 446-49
natural, 445
Embri�n
crecimiento, 444
desarrollo, 444
Enca�ado, 424
Enderg�nico, 96
Endodermis, 84, 85
Endospermo, 90
embriog�nesis, 445
formaci�n, 443
Endotecio, 90
Energ�a libre, 63
c�lculo, 102
Energ�a libre est�ndar, 102

hidr�lisis, 104
reacci�n, 104
Energ�a reductora
control de la respiraci�n, 403, 404

Energ�a de activaci�n, 114
Enfermedad, 657
Enfermedad �cola de l�tigo�, 287
Enfermedad �frenching�, 286
Enfermedad hoja moteada, 286
~NDICETEMATICO
Enfermedad mancha amarilla, 287

Enfermedad mancha gris, 286
Enfermedad marchitez de Granville, 665
Enfermedad tiz�n de fuego, 662
Enfermedad "yema blanca", 286
Enfermedad de Bakana, 669
Enfermedad de roseta, 286
Enfermedad de las plantas, 285
Enfermedad del olmo holand�s, 664
Enfriamiento, 694
Enlace
coordinado, 17
covalente, 17
electrovalente, 16
hidr�geno, 18
insaturado, 19
i�nico, 16
qu�mico, 16
saturado, 19
Enlaces de alta energ�a, 98
Enolasa, 118,119
Enolidrolasa, 132
Entrenudo, 468
Envoltura de difusi�n, 355, 356
Envoltura de hidrataci�n, 310
Enzima condensante del citrato, 134
efecto de IAA, 602
Enzima D, 246
Enzima m�lica
MAC, 197
Enzima NAD-m�lica (fotos�ntesis C4), 192,
193
Enzima NADP-m�lica (fotos�ntesis C4),
192,193
Enzima R,246
Enzima Q, 246
Enzimas marcapasos, 136
Epidermis, 79,80,81, 82
Epic�tilo, 77
Epifita, 613
Epimerasa, 126
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 126
Epinastia, 435
auxina, 435
etileno, 425
Equilibrio de cargas, 321
Equilibrio de Donnan, 313, 315
Equilibrio din�mico, 65
Eritrosa, 28
Eritrosa-4-fosfato
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 126
Eritrulosa, 29
Escler�nquima, 80
Escoba de bruja, 666,667
Escopolamina, 621
Escot�fito, 537
Escototropismo, 493
Escualenlo, 255
Eserina, 621
Espacio libre aparente, 294
Espectro de acci�n, 166, 168
Espectros de absorci�n, 154
Espectros de diferencia, 154, 155
Espectroteop�a, 154
Esporofito, 88
Estaci�n, 712
Estado lechoso, 444
Estambre, 88, 440
Estaquiosa, 32
translo'caci�n,329
Estatolito, 485, 486
Estela, 81
her, 20, 23
Estereoistbmero,26
Esteroide, 130
Estero1 (terpeno), 255
Estigma, 88, 440
Estilo, 88,,
440
Est�mulo floral,, 527
percepci�n, 528
Estoma (e,stoma, estomas), 87, 353-66
control del agua, 359
control hidroactivo, 359
control hidropasivo, 359
disposici�n, 359
efecto de la luz, 360
efecto del ABA, 359
efecto del �cido faseico, 359
efecto del CO,, 360
fotos�ntesis, 395
intercambio gaseoso, 354
MAC, 397
mecanismo de acci�n, 361, 362, 364
modificaci�n, 349, 350, 351
movimitmto, 357
transpiraci�n, 367, 370
Estratificaci�n, 454, 578
Estricnina, 243
Estroma, 5!3, 60
Etanol, 128
fermentaci�n, 127, 128
Etanol deshidrogenasa, 140
Etanolamin,a,249
fiter, 20, 23
Ethrel. Ver Acido 2-cloroetilfosf�nico
Etileno, 21,425, 426, 620
abscisi�n, 596
acci�n pat�gena, 663
epinastia,b425
fitogerontolog�a, 593
fNDZCE TEM�TICO
forma de acci�n, 620

germinaci�n, 586
interacci�n con IAA, 602
maduraci�n del fruto, 451, 452
Etiolato, 166, 460
Etionina, 35
Eucari�tico, 46
Evoluci�n, 6
fotos�ntesis, 204
Exanthema, 286
Exerg�nico, 96
Explotaci�n maderera, 724, 726
Factor de acoplamiento, 176

Factores de crecimiento en agricultura,
7 29-33
Factores limitantes, 705
FAD. Ver Flavina adenina dinocle�tido
Farnesil pirofosfato, 609
Farnesol, 255
Faseolina, 659,660
F, -ATPasa, 57, 58
fotos�ntesis, 176
transporte electr�nico respiratorio,
107-09
Felema, 81
Fel�geno, 81
Fenazina metosulfato (PMS), 171
Fenilalanina, 3 5
Fenilalanina amon�aco-liasa, 256-60
Fenol, 25
Fenol oxidasa, 138, 140
Fermentaci�n, 117, 127, 128
Feromonas, 654
Ferredoxina, 169, 170
metabolismo del sulfuro, 282
Fertilizaci�n, 443
Fibras, 80
Ficocianina, 164
algas, 652
Ficoeritrina, 164
algas, 652
Filamento, 621
Filamento, 88, 440
Filocarpina, 621 -
Filotaxia, 471, 472
Fisiograf�a, 704, 714
Fitoalexina, 660
Fitocromo, 516-19
cron�metro, 536
espectro de absorci�n, 521
estructura, 520
fotomorfog�nesis, 459
germinaci�n, 455
inactivo,522
latencia, 576
localizaci�n celular, 522
localizaci�n de membranas, 524
Fitogerontolog�a, 593
Fitol, 255
clorofila, 253
Flavina, 492
Flavina adenina dinucle�tido (FAD), 99-101
reducci�n de nitratos, 214-15
transporte de electrones, 99
Flavina mononucle�tido (FMN), 99, 101
reducci�n de nitratos, 214-15
Flavona, 261, 262
Floema, 79, 80, 81, 82
estructura, 336
inducci�n, 475, 476
savia, 328, 329
translocaci�n, 336-44
Flor perfecta, 441
Flora, 703, 713-19
Floraci�n, 511, 536
ABA, 619
AG, 611
citocinina, 615
etileno, 621
hormona, 426
IAA, 614
iniciaci�n, 437
inhibidor, 531
respuestas r�pidas, 526
resumen, 546
senescencia, 587
Flores, 87, 88
desarrollo, 479
Florid�sido, 652
Flor�geno, 426, 479, 531
Flujo de la savia, 302
Flujo de masas, 338
Fluorenol, 622
Fluorescencia, 167
Fluorocitrato, 123
FMN. Ver Flavin mononucle�tido
Forma, 494
Formaci�n de agallas, 666, 667
Formaci�n de enzimas,616
efectodecitocinina,611
~
Formaci�n de la madera, 632-33
nutrici�n, 557
Formaldeh�do, 20
Formamidoimidazol carboxamida rib�tido,
238
Formiglicinamida rib�tido, 237
Formiglicinamidina rib�tida, 237
�NDICETEMATICO
Formil-THFA, 237
Fortalecimiento, 688
congelaci�n, 696
medida, 690
tensi�n, 688
Fosfatasa, 111
fotos�ntesis, 183
Fosfato
constituyerte de la planta, 274
deficiencia, 281
inorg�nico, 98
nutrimento, 281
suelo, 273
translocaci�n, 332, 333
Fosfato de alta energ�a, 98
Fosfoadenos�n-5�-fosfosulfato,282
Fosfoenolpiruvato carboxilasa, 133-34
P-carboxilaci�n, 197
reacciones anapler�ticas, 133
Fosfoenolpiruvato carboxiquirlasa
germinaci�n seminal, 457
MAC, 197
Fosfogliceril mutasa
MAC, 197
Fosfogliceril quinasa, 118, 119
Fosfogliceraldeh�do. Ver Gliceraldeh�do-
3-fosfato
Fosfoglucoisomerasa, 118
Fosfohexoquinasa, 118
Fosfol�pido, 24
Fosf�n-D, 610
Fosfopentosa epimerasa, 185
Fosforilaci�n c�clica, 169, 170
Fosforilaci�n del substrato, 118
Fosforilaci�n no ciclica, 170
Fosforilaci�n pseudoc�clica, 170
Fosforilasa, 245
F�sforo
deficiencia, 281
efecto Al, 290
nutrimento, 281
suelo, 273
Fosforocl�stico, 212
5-fosforribosil pirofosfato (PRPP)
s�ntesis de purinas, 236
5-fosforribosilamina, 236
Fosforribuloquinasa, 184
Fosfotriosaisomerasa
respiraci�n, 118
Fot�fila, 537
Fotofosforilaci�n, 161
Fot�lisis,, 160
Fotomo~rfog�nesis, 459
Fot�n, 162
Fotoperiodo, 511-16
floraci�n, 511
latencia, 570, 582
vernalizaci�n, 541
Fotoper:iodo esquem�tico, 540
Fotorresqiraci�n (Ver tambi�n Ciclo Cz v�a
del glicolato), 187, 378
algas marinas, 643
caracter�sticas, 379
control, 384
efecto del ox�geno, 379, 381, 383
MAC, 399
medici�n, 378, 380
ox�geno, 187
papel, 386
Fotos�ntesis
�rboles, 630
ciclo Cz, 378, 382, 385
ciclo C3, 177-86, 183, 376
ciclo C4, 188, 189, 193, 386-96
competencia, 720
control, 185, 565
contrsol hormonal, 565-67
efecto de temperatura, 200
efecto del COZ, 203
efecto del ox�geno, 201, 384
eficiencia (ver tambi�n fotos�ntesis C4 ),
186
espectro de acci�n, 168
evoluci�n, 204
luz, 203, 204
MAC, 396,397, 398
nutrici�n, 549-51
parasitismo, 663
plantas alpinas, 698
pl�ntulas, 550
reacci�n luminosa, 159-60
reacci�n oscura, 160
requerimientos de cloruros, 287
ritmicidad, 540
senescencia, 589
variaci�n estacional, 553
Fotos�ntesis aparente, 379
Fotos�ntesis C3, 177-85, 183,
376-78
autocat�lisis, 377
balance energ�tico, 186
control, 185
Fotos�ntesis C4, 188-89, 193, 386-96
coz, 393
efecto de temperatura, 394
metabolismo de nitr�geno, 390
�NDICETEM�TICO
productividad, 395-96
significado ecol�gico, 392
Fotos�ntesis neta, 379
Fotos�ntesis total, 379
Fotosintetizado
asociaci�n simbi�tica, 680
distribuci�n, 554-56
Fototaxia, 649
Fototropismo, 489-93
espectro de acci�n, 492
percepci�n de luz, 491
Fracci�n I proteica, 184
Fr�o
inducci�n, 541
latencia, 585
Fructosa, 29
transporte, 329
Fructosa difosfato
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 119
v�a accesoria de las pentosas, 126
Fructosa-6-fosfato
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 119
Fructosana, 33
Fruto, 87
desarrollo, 451
maduraci�n, 451
nutrici�n, 556
pegamiento, 451
Fucoidina, 33
acci�n del oleaje, 651
algas, 652
Fucosa, 652
Fucoxantina, 164
algas, 652
Fuerzas de van der Waals, 18
Fumarasa, 122
Furanosa, 27
6-Furfurilaminopurina (cinetina), 425, 613
Galactol�pido, 250
Galactosana, 33
Galactitiol, 32
Galactosa, 28
Galio, 289
Gametofito, 439
Gametofito femenino, 88
Gametofito masculino, 88
fi-carboxilaci�n, 189
fotos�ntesis C4, 189, 193, 387
MAC, 197
respiraci�n, 122
Gamona, 656
Gel, 15
"Gelbstoff", 564
Gen estructural, 417
Gencianosa, 3 2
Genciobiosa, 32
Gene, 417
Gene operador, 417
Geotropismo, 483-89
inverso, 683
Geranilgeranil pirofosfato, 609
Germanio, 290
Germinaci�n, 75-78, 454-57
control, 576-81
efectos sobre testa seminal, 579, 580
iniciaci�n, 437
nutrici�n, 550
Glicina, 35
s�ntesis de clorofila, 250-52
Glicina descarboxilasa, 252
Glicinamida rib�tido, 236
Gliceraldeh�do, 21, 25, 28
Gliceraldeh�do-1,3-difosfato,119
Gliceraldeh�do-3-fosfato
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 119
Gliceraldeh�do fosfato deshidrogenasa, 119
Gliceril fosfato, 131
Glicerol, 21
algas, 651
desdoblamiento de grasas, 131
fotos�ntesis, 198
s�ntesis de grasas, 249
Glicol, 21
Glic�lisis, 118, 119
Glicolaldeh�do, 21, 185
Glic�sido, 104
Glioxilato reductasa, 456
@kJ7ciS�rn~")
,ge+nacibn,-4"
Globulina, 232
Glucana, 33
Gluconeog�nesis, 135
Glucosa, 28
oxidaci�n, 33
reducci�n, 33
respiraci�n, 119, 126, 130
transporte, 329
Glucosa-1-fosfato
respiraci�n, 119
Glucosa-6-fosfato
respiraci�n, 119
v�a accesoria de pentosas, 126
Glucosa-6-fosfato deshidrogenasa, 126
Glucosamina, 229
Glutamina, 36, 225-31
�NDICETEMATICO
comportamiento, 229-31
derivados, 229
metabolismo, 229, 230, 231
movilizaci�n de reservas, 457
s�ntesis, 227
Glutamina sintetasa, 227

aminaci�n, 219
Glutation, 139, 235

�cido asc�rbico oxidasa, 139
Glutation reductasa, 139

Glutelina, 233
Gran fase de crecimiento, 414
Grana, 59, 60
Grasa, 24
algas, 653
movilizaci�n en germinaci�n, 456
s�ntesis, 247-50
Gravedad
percepci�n, 484
respuesta, 486
Gremios para defensa, 674

Grupo prost�tico, 233
Guanina, 41
Guanos�n difosfato glucosa, 246
Gutaci�n, 366
Halofita
competencia, 720
requerimientos de sodio, 289
Haz vascular, 80, 81, 82

H�lice-@, 38, 39
Hemicelulosa, 247
Heptosa, 27
Heptulosa, 27, 28
Heteroc�clico, 25
Heterofilia, 477, 478

Heterotrofia, 4, 404
Hexoquinasa
respiraci�n, 119

Hid�todo, 366
Hidrazina, 21 2
Hidr�geno
componente de las plantas, 274
en el suelo, 273
Hidr�lisis, 97
Hidroponia, 275
Hidrotropismo, 493
fl-hidroxi-fl-metil glutaril-COA, 254
Hidroxilamina, 215
Hidroximetil transferasa, 188
Hidroxipiruvato, 21
Hidroxiprolina, 36
formaci�n, 224
Hielo, 6!34-95
Hierro

deficiencia, 284
en suelo,273
nutrirnento, 283
sintes,is de clorofila, 250-51
Hierro no heme, 99
Higr�metro, 371
Hipert�nicos, 68
Hipoc�tilo, 77, 78
Hiponast.ia, 498
Hiponitr ito, 21 5
Hip�tesis de Cholodny-Went, 486, 487, 491
Hip�tesis de Mitchell, 107, 108
fotos�ntesis, 176
transporte i�nico, 322, 325

Hip�tesis; del acoplamiento qu�mico, 109
Hip�tesis8 del movimiento de cargas
pareadas, 109
Hip�tesis. quimoosm�tica, 106

fotos�ntesis, 176
Hipot�mico, 67
Hipoxant.�n rib�tido, 238
Histidina, 35
Histona, 233
Hoja, 86, 347, 350-52
adaptaci�n, 353
crecimiento, 477
estructura, 86-87
exportaci�n de carbono, 354-56
heterofilia, 477, 478
laguna, 474
mosaico, 721
primordios, 471
rastro, 79, 474
sol, 352, 353
sombra, 352, 353
Hoja de sol, 352, 353

Hoja pequeha, 286
Homoseri.na, 35
transporte, 330
Hordeina, 233
Hormona, 419
interacci�n, 622
transporte, 562
Hormona juvenil, 254
Hule, 253, 255
Humedad relativa, 303
absorcih de agua, 303

influencia sobre vegetaci�n, 707
transgirac.i�n, 368, 369
Humus, 270
�NDICETEM�TICO
IAA. Ver &ido indolac�tico

Ictericia, 291
Imbibici�n, 71
germinaci�n, 455
Imina, 20
Indol, 25
metabolismo, 258
Indol-3-glicerolfosfato,
257, 258
Indol-lactato, 600
Indolacetaldeh�do, 600
auxina, 285
s�ntesis de IAA, 258
Indolacetonitrilo, 419
acci�n de auxinas, 608
s�ntesis de IAA, 258
Indolealdeh�do, 258
Indoletanol, 419, 600
Inducci�n floral, 527
Inductor, 418
Industria, 724
Infecci�n, 659
Inhibidores
enzima, 114, 115

Iniciaci�n de �rganos, 461
Inmunidad, 659
Interacci�n hu�sped-par�sito, 670, 672
Intercambio de calor latente, 372
Intercambio de gases, 353
estom�tico, 354
medici�n, 380
no estom�tico, 357
Interconversi�n prolina-hidroxiprolina, 224

Inulina, 33
s�ntesis, 246
Invasi�n, 661, 719
Invertasa, 131
Ion hidr�geno
efecto sobre pared celular, 605

Ion�foros, 1O9
IPA. Ver Isopenteniladenina
Ipomoeamarana, 660
Isoc�trico deshidrogenasa, 122
Isoleucina, 37
Isomerasa, 118
fotos�ntesis,183
respiraci�n, 126
Is�mero, 19
Isopentenil adenina, 4 23
citocinina, 613
Isopentenil pirofosfato
s�ntesis de giberelina, 609
s�ntesis de terpenos, 253, 254
Isopreno, 253, 255
s�ntesis de terpenos, 254, 755

Isoprenoide (ver tambi�n Terpeno), 254-56
Is�topo, 178
efecto de radiaci�n, 697

experimentos de competencia, 223, 224
vida media, 178
Is�topo radioactivo, 152

efecto de radiaci�n, 697
fotos�ntesis,178
translocaci�n, 330-33
Isotr�pico, 47
Isot�nico, 68
Lactona, 27
Lactosa, 32
L�mina, 59, EO
L�mina media, 47, 50
Laminaria, 33
alga, 654
Latencia, 569-81
�rbol, 636-37
ruptura, 586
semilla, 576
v�stago, 582
Leche de coco, 446, 447

Lecitina, 249
Lectina, 661
Lehemoglobina, 208
Leucina, 36
Leucoantocianina, 261
Leucoplasto, 59
Levana, 246
Levorrotatorio, 26
Leyes de los gases, 67
Lignina, 256
mon�meros, 258, 259

s�ntesis, 257
Ligula, 86
Limo, 265
L�pido, 247-50
Lipoprote�na, 233
Lis�metro, 371
Lisina, 37
Lisosoma, 234
Litio, 324
Lixosa, 28
L�culo, 88
Lute�na, algas, 652
Luz
algas marinas, 648

competencia, 720
control de la respiraci�n, 403-04
efectos sobre los estomas, 360
fotomorfog�nesis, 459
germinaci�n, 455
gran altitud, 698
punto de compensaci�n, 203
rojo. Ver Fitocromo
Luz roja (ver tambi�n Fotoperiodo,
Fitocromo)
efecto sobre latencia, 579
germinaci�n, 518, 519, 520
�NDICETEMATICO
Macronutrimento, 275
Madera de compresi�n, 633
Madera de primavera, 632
Madera de reacci�n, 633, 634, 635
Madera de tensi�n, 633
Madera de verano, 632
Madera tard�a, 632
Madera temprana, 631
Madurez para florear, 508
Magnesio

deficiencia, 279
enlazante del ATP, 279
nutrimento, 279
s�ntesis de clorofila, 250, 253
s�ntesis de glutamina, 226, 227
suelo, 273
Magnolia, 245
Malonil-COA
s�ntesis de flavona, 261
Maltosa, 31
almid�n, 130
Malvidina, 262
Manana, 33
alga, 654
Mancha de sequ�a, 285
Mancha fangosa, 285
Manganeso

deficiencia, 285
nutrimento, 284
s�ntesis de glutamina, 227
suelo, 273
Manitol, 32
alga, 653
Manocetoheptulosa, 29
Manosa, 28
Marchitez incipiente, 268
Medici�m del tiempo, 508
Medios de cultivo, 386, 387
M�dula, 79, 80, 81, 82
Melezitosa, 32
Melibiosa, 32
Membrana, 47
potencial, 314, 315
transporte de solutos, 319, 320

Membrana celular, 53, 54
Membrana nuclear, 55
Membrana semipermeable, 65
Mercurio, 290
Meristemo, 90
Meristemo terminal, 468, 469
Mescalina, 243
Mes�filo (fotos�ntesis C4), 189
Metabolismo �cido crasul�ceo (CAM
396-98
acci�n estom�tica, 362
fotorrespiracibn, 399
importancia ecol�gica, 400
patrones, 398
respiraci�n, 399
ribulosa bifosfato carboxilasa, 398
Metafase, 55
Metaloprote�na, 233
Metano, 20
Metanol, 20
Metaxilenna, 80, 81
3-metil-6-methoxi-8-hidroxi-
3,4-dihidroisocumarina, 660
Metil�n oxindol, 600
Metilina-THFA, 240
Metionina, 35
senescencia, 593
transmetilaci�n, 224
Micela, 14
Micorriza, 674-76
Microclima, 704
Micronutriente, 275, 276-82
Micr�pilo, 88, 440
Microprobador de haz de electrones, 363
Microrradioautograf�a, 333, 334
Microscopio de barrido y congelaci�n, 173-74
Microspora, 440
Microt�bulo, 50, 52, 62
Migaj�n, 265
Mioinositol, 475
Mitocondrias, 55, 58, 59
DNA, !59
respiraci�n, 150-51
s�ntesis; de grasas, 248
Mixoxantiina, 652
Mol, 11
Molalidad, 11
Molaridad, 11
Molibdeno

deficiencia, 287
nutrimento, 286
suelo, :!73
toxicid,ad, 291
Monoc�rpico, 587
Monocotiled�nea, 79, 81, 84
Monofosfato de adenosina 3,5-c�clica, 622
Monoico, ,441
Monoterpeno, 253, 255
Montmorilonita, 270
Morfactina, 621
Morfina, 243
Movimient.0
crecimilento, 483
n�stico, 483
r�pido, 503
reversible, 483
�NDICE TEM�TICO
tr�pico, 483
variaci�n, 497
Movimiento r�pido, 497
floraci�n, 526
Movimiento reversible, 483
Movimiento de crecimiento, 483
Movimiento de orientaci�n, 633
Movimiento de sue�o. Ver Nictinastia
Movimiento de variaci�n, 497
Movimientos de solutos, 309
Mucoprote�na, 233
Muerte agresiva, 286
Muscarina, 621
Mutante enano, 424
Mu tasa, 118
NADP. Ver Nicotinamida adenina-

dinucle�tido fosfato
Naftalenacetamida
pegamiento de frutos, 729
Nematodo, 665
Nicotina,243
Nicotinamida adenina dinucle�tida, 99, 100
control respiratorio, 403, 404
fermentaci�n, 128
metabolismo graso, 457
reducci�n de NO,3, 214
Nicotinamida adenina dinucle�tido fosfato,
99,100
�cido asc�rbico oxidasa, 139
fenol oxidasa, 138
fotos�ntesis, 161, 169, 170, 172
reducci�n de nitratos, 214
s�ntesis arom�tica, 257
s�ntesis de l�pidos, 248-49
s�ntesis de terpenos, 254
Nictinastia, 437, 498-99, 501
fitocromo, 521
Ninhidrina
detecci�n de amino�cidos, 180
reacci�n de arnidas, 226
Nitrato
reducci�n fotosint�tica, 215-16
Nitrato reductasa, 215
Nitrilo, 214
Nitrito, 215
Nitrito reductasa, 215
Nitrogenasa, 212
Nitr�geno
deficiencia, 280
fijaci�n, 207-14

nutrimento, 280
parasitismo, 663
senescencia, 589
suelo, 273
Nitrosoma, 129
N�dulo, 208, 209, 210
Norleucina, 37
Normalidad, 12
Norvalina, 36
N�cleo
ant�poda, 88, 89
espermatozoide, 88, 90
generatriz, 88, 90
polar, 88, 89
tubo, 88, 89
N�cleo acuoso, 285
N�cleo corchoso, 285
N�cleo del tubo, 441
N�cleo esperm�tico, 441
N�cleo generatriz, 441
N�cleos polares, 88, 89
desarrollo, 439, 440
Nucleolo, 54
Nucleoprote�na, 233
Nucl�osido, 40, 41
respiraci�n, 130
Nucle�tido, 40, 41
respiraci�n, 130
Nudo, 468
Nutaci�n, 504
Nutrici�n durante el desarrollo, 549
Nutrici�n mineral, 275-92
criterios de esencialidad, 275
periodicidad diurna, 552-53
Nutrimento
absorci�n, 269
absorci�n (algas marinas), 647
deficiencia, 287
latencia, 570
movilizaci�n, 556
reemplazo, 290
recuperaci�n, 638
Nutrimentos esenciales, 275
Nutrimentos menores, 275, 283-87
Oligosac�rido, 32
Oosfera, 439, 440, 441
Oper�n, 41 7
Opio, 243
Organizaci�n, 433
Ornitina, 36
absorci�n de urea, 216
ciclo, 226
s�ntesis de carbamil fosfato, 241
Orotidina-5-fosfato, 239
Orqu�deas, 243-44
Ortost.iquia, 471
fNDICE TEMATICO
Oscilador, 508
Osm�metro, 65,66
Osmosis, 64, 65
Ovario, 88, 89, 440
OVUIO(primordio seminal), 88, 440
Oxidaci�n, 18, 95
0-oxidaci�n, 131, 132
dxido nitroso
Oxidasa terminal, 140
Oxigenasa, 186
Ox�geno
control de la respiraci�n, 135, 137

efecto de la respiraci�n, 147, 148, 381
efecto Pasteur, 135
fotos�ntesis C4, 3 87
germinacibn, 455
Ozono, 699
p680, 169
P ~169~ ~ ,
PAL. Ver Fenilalanina amon�aco-liasa
PAN. Ver Smog de peroxiacil nitrato
Paradoja de Pisum, 523
Paradoja de Zea, 523
Parasitismo, 657
Pared celular, 47, 48, 52
algas, 652
efecto de IAA, 603-04

Par�nquima, 72, 79
Par�nquima esponjoso, 87
Partenocarpia, 451, 731
Part�culas Fo,57, 58
fotos�ntesis, 176
transporte electr�nico respiratorio, 107-09

Pastizal, 705, 707, 711
Patrones nutricionales, 552-56
Pectina, 247
Pectinasa, 595
Ped�nculo, 88
Pelargonidina, 262
Pentosa, 27
Pentosana, 33
Peonidina, 262
PEP. Ver Acido fosfoenolpir�vico
PEPcasa. Ver Fosfoenolpiruvato carboxilasa
P�ptido, 20, 34, 235
enlace, 34
Periciclo, 84, 86
Permeabilidad diferencial, 65
Permeabilidad diferencial de la membrana, 65
Peroxidasa, 139
Per�xido de hidr�geno
acci�n de catalasa, 139

Peroxisoma, 61
via-&!..glicolato, 188
P�talo, 68, 440
Petr�leo, 247
algas, 652
de plantas, 742
Petunidina, 262
PGA. V'er &ido 3-fosfoglic�rico
pH, 12
control de estomas, 362
distribuci�n de la flora, 714
efectos del crecimiento, 650
nutrimento del suelo, 271
vacuola, 62
Pigmento
algas, 651, 652
l�quenes, 681
Pinocitosis, 309
Piranosa, 27
Piridoxal fosfato, 220-21
Piridoxamina, 221
Pirimidha, 41, 235
degradaci�n, 241
respiraci�n, 130
s�ntesis, 239-40
Pirofosfatasa, 133
fotosintesis C4, 192, 193
Pirofosfato, 110
fotosl:ntesis Cq, 192, 193
s�ntesis de almid�n, 199, 245
Pirrol, 2!5
clorofila, 165
Piruvato carboxilasa, 128, 133
Piruvato fosfato diquinasa, 133
fotosintesis C4, 192, 193

Pisatina, 660
Pistilo, 88
Placa celular, 50
Placa cribosa, 336, 337
Placenta, 88
Plagiotropismo, 429, 483, 636
Plantas de d�a corto, 51 5
Plantas dle d�a corto, 513
lista, 614
Plantas de d�a corto-largo, 515
Plantas de d�a largo, 513, 514
Plantas de d�a neutro, 513, 514
Plantas indicadoras, 292
Plantas suculentas. Ver Metabolismo �cido
crasd�ceo
Pl�ntula
crecimiento, 459
fotos�ntesis, 550
nutrici'�n, 457
Plasmalema, 52
transporte i�nico, 320, 324
Plasmoder;mos, 47, 49
absorci�n de agua, 295, 296
transporte de solutos, 310
Plasm�lisi;~,68
fNDICE TEM�TICO
Plasm�lisis incipiente, 70
Plastidio, 59
Plastocianina, 169
Plastocromo, 472
Plastoquinona, 169
Plata, 290
Plomo, 290
Pl�mula, 75, 76
gancho, 78
PMS. Ver Fenazin metosulfato relaci�n P/O
Polarizaci�n, 430
Polen, 88, 90

Polifenol oxidasa, 138
Polinizaci�n, 441
Polipoid�a, 721
Polisac�ridos, 33
alg�ceos, 652, 654

enfermedad, 662
fortalecimiento ante congelaci�n, 691
lectina, 661
s�ntesis, 245-47
Polisac�ridos sulfatados, 653, 654

Porcentaje de marchitez permanente, 268
Porfirinas, 130
Porfirin�geno, 250, 252
Porfobilin�geno, 250, 251
Por�metro, 361
Post-maduraci�n, 576-77
Potasio
activaci�n de enzimas, 280

constituyente de las plantas, 274
deficiencia, 279
estomas, 363, 364
nutrimento, 280
respuesta de c�lulas motoras, 497, 499
suelo, 273
transporte activo, 319, 320, 322
pulvino, 437
Potencial de acci�n, 502-03
Potencial de agua, 63, 66-70

aire, 303
c�lulas, 68
medici�n, 66
movimiento del agua, 305, 306
RH,68
suelo, 267
Potencial de presi�n, 66
Potencial el�ctrico, 313
fitocromo, 523
respuesta del crecimiento, 493-94
Potencial electroqu�mico, 313

Potencial est�ndar de �xido-reducci�n, 103,
104
Potencial m�trico, 71
Potencial osm�tico, 65
estomas, 3 57
movimiento de agua, 297
suelo, 267
Potencial qu�mico, 63
Potencialredoxest�ndar, E�O,103
Pot�metro, 299
Precipitaci�n pluvial, 706
Presas, 725
Presi�n de vapor, 369
Presi�n de la pared, 72
Presi�n de turgencia, 65, 72
Presi�n osm�tica, 72
Procari�tico, 45
Productividad
agr�cola, 728
algas, 642
plantas C4,395
Profasa, 55
Prolamina, 233
Prolina, 36
Proplastidio, 61
Protamina, 233
Prote�na, 34, 39
efecto aux�nico, 606

estructura primaria, 35
estructura secundaria, 35
estructura terciaria, 38
hidr�lisis, 233
reciclado, 234, 235
respiraci�n, 130
senescencia, 589
sequ�a, 691
s�ntesis, 233
tipos, 232
tolerancia a sequ�a, 692
Prote�na contr�ctil, 340

Prote�na P, 336
Prote�na portadora de acilo, 248
Protoclorofila, 165
Protoporfirina, 250, 252
Protoxilema, 80, 81
PRPP. Ver Fosforisil pirofosfato
Psic�metro, 371
Psicosa, 29
Pudrici�n de �pices florales, 278
Pudrici�n del coraz�n, 285
Pulso-rastreo, 391
Pulvino, 497, 499
Punto de compensaci�n, 203
COI, 202, 203

luz, 203
Punto isoel�ctrico, 15, 34

Purificador, 564
Purina, 41, 235
degradaci�n, 241
respiraci�n, 130
s�ntesis, 236-38
Puromicina,523
fNDICE TEMATICO
Q~o, 146
fotos�ntesis, 159
Quantosoma, 129
Quantum (hv),158, 163
Quelato, 276
Quimiotaxonom�a, 651
Quimiotropismo, 442
Quinasa, 118
Quinina, 243
Quinona, 138
Quitina, 33, 229
Radiaci�n, 3 7 2
Radiaci�n ionizante
is�topos, 697
natural, 697
Radiaci�n ultravioleta, 698
Rad�cula, 75, 76
Radioautograf�a, 179, 181
Rafinosa, 32
Ra�ces adventicias, 433, 435
Ra�z, 83
adventicia, 76, 77
auxina, 432-34
caliptra, 83
diferenciaci�n, 466
injertos, 638, 639
pelos, 85
presi�n, 295
primaria, 76, 77, 78
rama, 84, 86
secundaria, 76, 77, 78
Ra�z lateral, 465
Rastreador radioactivo. Ver Is�topo
radioactivo
Rastro de la rama, 474
Reacci�n de acoplamiento, 98
Reacci�n de Blackman, 160
Reacci�n de Hill, 161
Reacci�n de la luz, 159-60
Reacci�n de transferencia de grupos, 109-11
Reacci�n oscura, 159
Reacci�n redox, 95
Reacciones anapler�ticas, 132
Recept�culo, 88, 440
Reclamo,286
Reducci�n, 18, 19, 95
Reemplazo (nutrimento), 290
Relaci�n P/O, 150
Reloj biol�gico, 508
Represor, 417
Resonancia electr�nica, 173
Respiraci�n, 117, 400-05
�rbol, 630
competencia, 720
control, 137
control alost�rico, 136
control por la luz, 403, 404
control por retroalimentaci�n, 135, 137

crecimiento, 400
edad del tejido, 142
efecto de sales, 149, 318
efecto del COZ,148
efecto del ox�geno, 147
grasa, 131
herid.a, 149
inhibidores, 152
intermediarios fotosint�ticos, 131
latencia, 584, 585
luz, 403
MAC, 399
mantenimiento, 400
medici�n, 149
parasitismo, 663
senescencia, 589
temp'eratura, 146
Respiraci�n de heridas, 149
Respiraci�n alternativa, 141
Respiraci�n insensible al cianuro, 141, 155
latencia, 585
Respir�metro, 150
Respuesta a la tensi�n, 687-702
Respuesta n�stica, 483, 497-505
Respuesta tr�pica, 483
Ret�culo endopl�smico, 55, 56
efecto GA, 611
Ribosa, :28
Ribosa-Fj~-fosfato, 126
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 125
Ribosoma, 57
Rib�tido aminoimidazol carboxamida, 237
Rib�tido aminoimidazol del �cido
carbox�lico, 237
Rib�tido de aminoimidazol, 237
Ribulosa, 29
Ribulosa: bifosfato (RuBP), 181, 182, 183,
376
Ribulosa! bifosfato carboxilasa (RuBPcasa),
184
fotosintesis, 182, 183, 376
fotosintesis C4,387
inhibici�n del citrato, 565
inhibici�n del PGA, 565
MAC, 399
Ribulosa difosfato. Ver Ribulosa bifosfato
Ribulosa difosfato oxigenasa, 186, 188, 382
Ribulosa.-5-fosfato
fotosl'ntesis, 183, 184
Ribulosa fosfato epimerasa, 125, 126
fotosfntesis, 183, 184
Ribulosa fosfato kinasa, 183
Ricina, 242
Ritmicidad, 436, 437
fNDICE TEMATICO
Ritmo, 508
circadiano, 509
de libre ocurrencia, 509
extr�nseco, 511
Ritmo circadiano, 509
floraci�n, 537-41
fotoperiodo, 539
Ritmos extr�nsecos, 511
RNA. Ver Acido ribonucleic0
RNA de transferencia, 41
citocinina, 617
RNA mensajero, 41
RNA soluble, 41
RNAt. Ver RNA de transparencia
RQ. Ver Cociente respiratorio
RuDP. Ver Ribulosa bifosfato
RuBP. Ver Ribulosa bifosfato
Sabana, 705, 707, 712

Sacarosa, 30
diferenciaci�n, 475, 476
formaci�n en floema, 475
formaci�n del almid�n, 246
fotos�ntesis, 198
invertasa, 130
s�ntesis, 111
Sacarosa fosfato, 111, 198
Sacarosa fosforilasa, 110
Sacarosa sintetasa, 246
Saco embrionario, 439
S-adenosil metionina, 252
Safinol, 660
Sal
acumulaci�n, 697
regulaci�n, 697
Salinidad, 648
Sedoheptulosa, 29
Sedoheptulosa difosfato, 183
Sedoheptulosa-7-fosfato,
183
Seismonastia, 500-02
Selenio
nutrimento, 288
toxicidad, 291
Semialdeh�do succ�nico, 21
Semilla, 75, 76, 77
cubierta, 579, 580
desarrollo, 451
latencia, 579, 580
Senescencia, 587-98
S�palo, 88, 440
Sequ�a, 690
tolerancia, 691
Serie de Fibonacci, 472
Serina, 35
formaci�n del THFA, 241

v�a del glicolato, 187,188
Serotonina, 256, 258
Sesquiterpeno, 254
Sevin, 729
SH.Ver Sulfhidrilo; Tiol
Signo de Dawn, 539
Signo oscuro, 539
Silicio
nutrimento, 289
suelo, 273
Simbiosis, 657, 673
Simplasto, 295
Sin�rgida, 88, 440
S�ntesis de IAA, 258, 600
Sirenina, 655
Siroheme, 21 5
Sistema nervioso (planta), 502
Sistem�tica qu�mica, 261
Smog, 699
Smog de peroxiacil nitrato, 699
Sodio
bomba, 324
componente de las plantas, 274
nutrimento, 289
suelo, 273
transporte activo, 319, 320, 322
Solanina, 242, 621
Solarizaci�n, 201
Soluci�n, 9-12
Sombra
hoja, 352, 353
impedimento, 720
tolerancia, 720
Sorbitol, 3 2
Succ�nico deshidrogenasa, 122
Succinil-COA, 250, 251
Sucesi�n, 704, 719
Suelo, 265
agua, 267
complejo de intercambio, 269
condici�n, 697
material org�nico, 266
nutrimentos, 269, 271, 273
soluci�n, 269
Sulfato, 319
Sulfhidrilo, 20, 22
fortalecimiento a congelaci�n, 695
glutati�n, 139
Sulfito reductasa, 282
Sulfol�pido, 250
Sulfuro de hidr�geno
toxicidad, 674
Sulfuro de hierro, 281
Sustancia de crecimiento, 421
Suspensor, 444
fNDICE TEMATICO
Tallo, 78
crecimiento, 468
Tallo leiioso, 82
Tambaleos del alpiste, 291
Tapete, 90
Taut�mero, 165
Tecnolog�a de invernadero, 736, 740
Tegumento, 440
Tejido vascular
ra�z, 80, 81, 83
tallo, 79, 80, 82
Teleofase, 55
Temperatura
crecimiento, 494
flora, 713, 714-17
fotos�ntesis, 200
germinaci�n, 455
latencia, 570
latencia de la semilla, 578
shock, 698
vegetaci�n, 71 1
Temperatura eut�ctica, 695
Teor�a celular, 45
Teor�a del crecimiento �cido, 605
Teor�a del cuerpo-t�nica, 79, 468
Teor�a nutritiva, 496
Termonastia, 498
Terpeno
respiraci�n, 130
smog, 373
s�ntesis, 253-55
Terrones, 265
Tetrapirrol, 164, 165
Tetrosa, 27
THFA. Ver Acido tetrahidrof�lico
Tiamina pirofosfato, 120, 121
fotos�ntesis, 185
Tiamina pirofosfato gliceraldehido, 185
TIBA. Ver &ido triyodobenzoico
Tiempo atmosf�rico, 373
Tigmonastia, 493
Tigmotropismo, 493
Tilacoide, 59, 60
Tilosas, 593,664
Timina, 41
hidr�sis de la pirimidina, 241
Timidina, 240
tritio marcado, 465, 466
Tiocinasa, 122, 124
Tiol (ver tambi�n sulfhidrilo), 20, 22
Tirosina, 35
Tirosinasa, 138
Tonoplasto, 52, 63
absorci�n i�nica, 320
Totipotencia, 428, 447
Toxina, 661
TPN. Ve:r Nicotinamida adenina dinucl�otido
fosfato
TPP. Ver Tianina pirofosfato
Traducci�n, 43
Trampa, 502, 503, 504
Transaldolasa, 125
Transaminasa, 220
via del �cido shiqu�mico, 257
Transcetolasa, 125
fotosintesis, 183
v�a accesoria de las pentosas, 125, 126
Transglicosilasa, 245
Translocaci�n, 237
c�closis, 341
control hormonal, 562
difusi�n activada, 339
difusi�n de interfase, 341
efecto auxinico, 603
electro�smosis, 342
flujo de masa, 338
fuente, 344
necesildad de boro, 285
velocidad, 327
vertedero, 664
Transmetilaci�n, 224
Transpiraci�n, 367
control, 370
cuticullar, 367
lenticular, 367
medici�n, 371
Transpiraci�n cuticular, 367
Transpiraci�n lenticular, 367
Transporte activo, 309, 314, 324
ATPasa, 325
efecto de la temperatura, 316
efecto del az�car, 317
efecto del ox�geno, 317
hip�tesis de Mitchell, 107
mec�nica, 320, 321, 323
medici�n, 319, 320
respiraci�n, 3 18
Transporte i�nico, 312-25
Traqueida, 80
Traslaci�n, 43
Trealosa, 32
Treonina, ,35
Treosa, 28
Trifosfopirid�n nucle�tido. Ver Nicotinamida
adenina dinucle�tido
Trifosfato de cistidina, 240
Triglic�rido, 132
Triosa, 26
Triosa fosfato deshidrogenasa
respiraci�n, 109
Triosa fosfato isomerasa
7 84
fNDICE TEMATIC0

respiraci�n, 109
Tri�xido de azufre, 282
Triptamina, 258, 600
Triptofano, 34
Tubo criboso, 80
Tubocurarina, 621
Tubo pol�nico, 88, 90
Tumor, 463, 464
Tundra, 705, 707, 712
Tungsteno, 290
T�mica, 78, 79
Turanosa, 32
Turi�n, 582
Ubiquinona, 100, 102

fenol oxidasa, 138
UDPG. Ver Urid�n difosfato glucosa
Unidad fotosint�tica, 171
Uracilo, 41
Urbanizaci�n, 724
Urea, 241
asimilaci�n del nitr�geno, 218
fertilizante, 216
hidr�lisis de purina,241
Ureasa, 218
/hreidopropionato, 241
Urid�n difosfato, 110, 198
formaci�n del almid�n, 245
Urid�n difosfato glucosa, 110, 198
s�ntesis de almid�n,245
s�ntesis de sacarosa, 11 1
Urid�n trifosfato
s�ntesis de almid�n,245
Vacuola, 62
Vaina del haz vascular, 86, 87, 353
fotos�ntesis Cq, 189
Valina, 36
Vanadio, 289
Vaso, 80
Vegetaci�n, 703, 705-12
Vernalina, 543
Vernalizaci�n, 541-46
Vertedero, 558
Vervascosa, 3 2
Ves�cula de Golgi, 50
V�a accesoria de hexosamonofosfato, 125
V�a accesoria de las pentosas, 125
V�a Embden-Meyerhoff-Parnass, 117, 119
V�adel glicolato, 186-88
Vida media, 178
Viento
efecto sobre la vegetaci�n,'711
tensi�n, 698
transpiraci�n, 369, 370
Vinilo, 21
Viruela negra, 385
Vitamina
A (estructura), 254
B (desarrollo de la ra�z), 467
B, (necesidad de cobalto), 288, 291
C (�cido asc�rbico),140
Xantina, 241
Xantofila, 164
Xerofita, 353
Xeromorfia, 495
Xilana, 33, 247
Xilema, 79,80, 81, 82
savia, 328, 329
Xilema diarco, 466
Xilema pentarco, 466
Xilema tetrarco, 466
Xilema triarco, 466
Xilosa, 28
Xiulosa, 29
Xiulosa-5-fosfato
fotos�ntesis, 183
respiraci�n, 126
Yodo, 291
Yodoacetamina, 142
Zarcillo, 493
Zeatina, 423, 426, 613
Zinc
deficiencia, 286
suelo, 273
Se termin� de imprimir esta edici�n de 2000
ejemplares, en junio de 1993 en los talleres
de Impresores y Editores, S.A., Avena No. 19
Fracc. Esmeralda 09810 M�xico, D.F.

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Fisiolog � a vegetal

PRIMERA EDlCl6N EN ESPA � OL

Primera reimpresi � n 1990

Manuc,/ Rolas Gu,.ciduerias Bi � logo (IJNAM), M. enC.(Universidadde Min-

Reservados todos 10s derechos.

o transmitido de cualquier forma o por ccalquier medio electr6nico, mec � nico, de

Este libro es untexto introductorio para estudiantes defisiolog � a vegetal o de

He tratado de presentar el material en un estilo interesante para que el tex-

La Secci � n I es primordialmente una revisi � n, pero los estudiantes deben

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Escribir un libro de fisiolog � a vegetal es una tarea considerable. Ning � n

El producir un libro de texto es tambi � n ungran trabajo. Estoy muy agrade-

en organizar el material para las ilustraciones. Tambi � n deseo expresar mi grati-

fueron indispensables durante la escritura y producci � n de este libro.

4. Estructura y crecimientoplantas comunes 75

7. Fotos � ntesis 157

8. Metabolismodelnitr � geno 207

9. Pol � meros y grandes mol � culas 245

SUELO, AGUA Y AIRE: LA NUTRICI � N

10. El suelo y la nutrici � n mineral 265

11. Absorci � n y movimiento del agua 293

12. Absorci � n y transferencia de solutos 309

13. Transporte 327

14. La hoja y la atm � sfera 349

15. Nutrici � n por carbono -Una s � ntesis 375

LA PLANTA EN DESARROLLO -EL FUNCIONAMIENTO

16. Interpretaci � n del crecimento y desarrollo 409

17. Reproducci � n sexual en las plantas superiores 439

18. Patrones de desarrollo 459

19. Organizaci � n en el espacio 483

20. Organizaci � n en el tiempo 507

21. Modelos de nutrici � n durante el desarrollo 549

22. Letargo, senescencia y muerte 569

23. Acci � n de las hormonas y reguladores del crecimiento 599

24. Fisiolog � a de los � rboles 629

25. Fisiolog � a de algas marinas 641

26. Par � sitos y enfermedad 657

27. Simbiosis 673

28. Fisiolog � a de las plantas bajo tensi � n 687

29. Factores fisiol � gicos en la distribuci � n las plantas

30. Las plantas y el hombre 723

fndice plantas 755

fndice tem � tico 762

Disac � ridos y polisac � ridos 30

Alcoholes az � cares, � cidos

Amino � cidos, p � ptidos y

Capitulo 1 INTRODUCCI~N 3 prote � nas 34

vegetal Lecturas: adicionales

Cap � tulo 2 FUNDAMENTOS DE

Enlaces electrovalentes o Potencial de agua 63

Crecimiento de las c � lulas

Cap � tulo 4 ESTRUCTURA Y

Cap � tulo 5 ,METABOLISMO

Acci � n enzim � tica

V � a accesoria de las pentosas

Otros sistemas respiratorios

Reacciones del carbono: el

Otras v � as fotosint � ticas

Factores que afectan la

La evoluci � n de la fotos � ntesis

Cap � tulo 8 METABOLISMO

Fijaci � n del nitr � geno