TEMA 3.

SISTEMA EXCRETOR

Homeostasis y osmorregulación. Mecanismos de excreción. El sistema uro-genital

3.1 El mantenimiento del equilibrio interno

La respiración celular y el metabolismo producen subproductos que deben ser eliminados del
organismo para evitar su toxicidad y mantener el equilibrio hídrico e iónico

- La excreción del CO2 (subproducto de la respiración celular) se realiza a través de los

sistemas circulatorio y respiratorio
- La excreción de los residuos nitrogenados (degradación de aminoácidos) y regulación del
agua (respiración celular) mantienen el equilibrio óptimo para las reacciones metabólicas:
osmorregulación
Estructura y sistemas implicados en la homeostasis:
- Tegumento
- Branquias y pulmones
- Glándulas sudoríparas
- Sistema digestivo
- Sistema urinario

ECONOMÍA DEL AGUA

El amoniaco es uno de los subproductos de la desaminación de sustancias nitrogenadas que deben
ser retirado del organismo (o reciclado)
Productos de excreción:
- Amonotélicas: “simplemente difunden el amonio disuelto en el agua”, común en
invertebrados acuáticos
- Uricotélicos: “producen ácido úrico, que tiene la ventaja de ser poco soluble y así los
precipitados se eliminan sin demasiada pérdida de agua”
- Ureotélicos: “en forma de urea. La urea es una molécula relativamente soluble, disuelta en la
orina, no es tóxica tampoco”

¿Por qué no todos de la misma manera? Unas son más costosas energéticamente que otras que para
unos organismos son más o menos asumibles

La osmorregulación está orientada a mantener el equilibrio osmótico interno y, por tanto, está
directamente asociada a las condiciones ambientales

- Los animales marinos mantienen una concentración osmótica interna similar a la del medio
externo:
- Estenohalinos: en mar abierto la concentración osmótica es muy estable y no hay
necesidad de regulación
- Eurihalinos: en la zona de costa la concentración de sales puede variar mucho y la
regulación es necesaria (osmorreguladores vs osmoconformistas)
 - Los animales dulceacuícolas y terrestres tienen que afrontar problemas opuestos en el
equilibrio hídrico. Problemas antagónicos
- Los que viven en medio hipotónico, tienen concentración salina mayor y se
enfrentan a pérdida de agua
- Los que viven en terrestre, el problema es controlar la pérdida de agua también
- Otros pueden tener que estar al tanto de la pérdida de solutos

3.2 Mecanismos de excreción

La forma y función de los órganos y sistemas excretores está relacionada tanto con el medio como
con el tamaño del organismo (volumen)
- Vacuolas pulsátiles (unicelulares de agua dulce)
- Secuestro / acumulación (invertebrados)
- Esponjas, cnidarios, equinodermos (celomocitos): transporte activo por células hacia
el exterior
- Tunicados: glándulas pilóricas (vesículas renales) y células sanguíneas (nefrocitos) y
difusión
- Artrópodos: nefrocitos. Los artrópodos tienen estructuras más complejas pero con
sistema de acumulación de sustancias tóxicas
- Eliminación:
- Mecanismos de secreción (aumentar la presión osmótica de una cavidad y facilitar
intercambio entre organismos a través del celoma): túbulos de Malpigio
- Mecanismos de ultrafiltración (presión hidrostática): nefridios y nefronas

Acumulación: los nefrocitos

- Células (o estructuras formadas por estas células) distribuidas por el cuerpo que actúan
como riñones de acumulación
- Secuestran, transportan e incluso metabolizan sustancias de desecho del medio
- Arácnidos: tanto en el prosoma como en el epistosoma
- Crustáceos: en los ejes de las branquias y en las patas
- Insectos: a lo largo del vaso dorsal formando las glándulas pericárdicas

Secreción: los túbulos de Malpigio

- Expansiones del tubo digestivo: posterior (ectodermo) en miriápodos e insectos, medio
(endodermo) en arácnidos
- Sus paredes segregan K+ a la luz del digestivo aumentando la presión osmótica de este y
favoreciendo la salida desde la hemolinfa que arrastra elementos de desecho. Otros, como el
ácido úrico, son secretados activamente por transportadores específicos
- En la ampolla rectal, al final del digestivo, se produce la reabsorción del agua y ciertos iones
La orina es muy sòlida en form de ácido úrico y de una concentración osmótica superior a la
hemolinfa
Los protonefridios son un sistema de filtración presente en animales acelomados o
pseudeocelomados: no hay cavidad interna o el líquido que contiene no se encuentra a suficiente
presión.
 - Están formadas por una serie de tubos cerrados que acaban en bulbos flamígeros (o bulbos
en llama)
- Las células de los bulbos poseen unos cilios dirigidos hacia la luz del tubo que por su
movimiento generan una presión negativa que favorece la entrada de sustancias desde los
tejidos
- La filtración se produce al acceder al interior del tubo y también hay una reabsorción antes
de salir por un poro al exterior

Células en llama y solenocitos

Las células flamígeras poseen un penacho de cilios que impulsan el fluido. Los solenocitos son células
similares pero más grandes y con uno o dos flagelos

Nematodos (pseudocelomados)
- En pseudocelomados se forman un par de túbulos largos que recorren todo el cuerpo
- En celomados no se suelen dar protonefridios salvo en algunos anélidos poliquetos con
escaso desarrollo del sistema circulatorio, en los que cada túbulo presenta unas expansiones
que terminan en solenocitos que están bañados por líquido celómico que se filtra hacia los
tubos

Metanefridios
Son los sistemas excretores propios de animales celomados (con una cavidad interna bien
desarrollada) invertebrados
- Estructura tubular con una parte ensanchada (nefrostoma) abierta a un compartimento con
líquidos internos (celoma o sistema circulatorio)
- El gradiente de presión hidrostática viene marcado por la cavidad celómica
- A lo largo del túbulo, la orina sufre modificaciones de concentración y composición
- Los metanefridios han evolucionado de manera independiente en diversos grupos como
moluscos, anélidos, artrópodos y crustáceos

Moluscos
- Cuando la sangre llega al corazón se produce el filtrado desde la cavidad pericárdica
- El producto pasa al riñón (metanefridio) a través del nefrostoma y en el nefroducto (túbulo)
se reabsorbe selectivamente antes de ser excretado a través del nefridioporo
- El nefridioporo puede abrirse en distintas zonas:
- Parte derecha del manto (pulmonados)
- Zona posterior (gasterópodos acuáticos)

Metanefridios modificados
- Crustáceos: glándulas antenales (se abren en la base de las antenas) y maxilares (segmento
basal de las segundas maxilas)
- Quelicerados: glándulas coxales (patas). Implicadas tanto en excreción como
osmorregulación
La filtración se produce en un saco celomático terminal, al que le sigue un laberinto de estructura
esponjosa que realiza la reabsorción y una porción final del túbulo con un ensanchamiento (vejiga)
3.3. La nefrona

El sistema urinario de vertebrados procede del mesómero del mesodermo.

De origen está metamerizado y la unidad funcional es la nefrona
- Corpúsculo: un ovillo de finos vasos derivados de la aorta, rodeados por una cápsula (cápsula
de Bowman) que recoge el filtrado (orina primaria)
- Túbulo: un largo conducto en el que se produce la difusión pasiva de sustancias y reabsorción
selectiva de parte del filtrado (orina secundaria)

Tipos de nefronas:
- Abiertas: se comunican con el celoma a través de un canal nefrostomial ciliado. El glomérulo
puede ser independiente (pronefros en ciclóstomos y anfibios) o incorporado al túbulo
(mesonefros en condrocitos y anfibios)
- Cerradas: no se comunican con el celoma y la filtración es únicamente a través del glomérulo
(metanefros y la mayoría de mesonefros) o pueden perder secundariamente el glomérulo
(mesonefro de teleósteos)

Irrigación
- Glomerular: siempre de origen arterial, es la que constituye el propio glomérulo
- Tubular: en ciclóstomos y mamíferos siempre es arterial pero en el resto de vertebrados es
tanto arterial como venosa

3.4 Formación del sistema urinario en vertebrados

Los riñones de los vertebrados son dos malas de túbulos situadas en la cavidad abdominal en
posición dorsal y el filtrado resultante es dirigido a la cloaca (o derivados) a través de una serie de
conductos
- En el riñón de mamífero, las cápsulas renales se sitúan en la corteza y los túbulos se
desarrollan hacia la médula para volver a la corteza antes de desembocar en el túbulo
colector
- La orina pasa a los cálices menores y mayores pasta finalmente derivar hacia el uréter (y de
ahí a la vejiga y uretra)

Los riñones empiezan su desarrollo en la somatopleura (mesodermo) de la pared dorsal de la pared

del cuerpo del embrión
- A partir de la cresta renal se diferencian los nefrotomos, de manera metamerizada en cada
somito, en sentido céfalo-caudal: se diferencia una cavidad interior (nefrocele) y un túbulo
que conecta con el celoma
- La zona lateral de cada nefrotomo crece hacia el exterior fusionándose con los demás
formando un conducto renal. Desde la aorta se produce el desarrollo del glomérulo, y a su
alrededor, la cápsula renal
Desarrollo espacio-temporal del riñón
Durante el desarrollo se suceden una serie de unidades formales de riñones en el espacio y en el
tiempo
 - Pronefros: se forma en todos los vertebrados a partir de nefronas de unos pocos somitos en
la parte anterior. Solo funcional en embriones de osteíctios y anfibios. El conducto común
(uréter primario) es el conducto de Wolff. Desaparece al desarrollarse el mesonefros
- Mesonefros: se desarrolla posteriormente. Presente en todos los vertebrados y siempre
funcional. En su parte anterior contribuye al desarrollo gonadal. El uréter primario se
mantiene a su altura y en machos constituye adicionalmente el espermiducto.

En anamniotas, el mesonefros del adulto se denomina opistonefros. En amniotas solo es

funcional durante la vida embrionaria
- Metanefros: aparece al final y es el riñón definitivo en amniotas. Se forma a partir de la
última porción del uréter primario, creciendo en sentido caudo-cefálico por multiplicación de
las nefronas (sin metamería)

Se forma un nuevo uréter (secundario) a partir de una evaginación de la parte final del
conducto de Wolff. En amniotas machos este último se mantiene activo como canal
deferente (espermiducto)

RECORDAR
- El uréter primario puede ser solo excretor en los machos de los peces Teleósteos y en todas
las hembras de anamniotas.
- El uréter primario puede ser mixto (excretor y genital) en los machos de Condrocitos y
Anfibios
- El uréter primario es genital en los machos de los amniotas
- El uréter secundario es el uréter definitivo para los amniotas de ambos sexos.

La vejiga urinaria y la cloaca

- Los uréteres pueden desembocar en una vejiga urinaria. Puede formarse a partir de los
uréteres (vejiga wolffiana, un par, en peces), a partir de la cloaca (vejiga, cloacal, en anfibios),
oa partir del pedúnculo alantoideo (vejiga alantoides, en reptiles y mamíferos). Ausente en:
ciclóstomos, condríctios, ofidios, cocodrilos, algunos saurios y todas las ave
- El excretor puede comunicarse con la cloaca o salir directamente al exterior a través de la
uretra (mamíferos). La cloaca es un receptáculo común a los aparatos digestivos, excretor y
genital y se abre al exterior a través de una hendidura, el proctodeo. Se presenta en los
vertebrados a excepción de los peces osteictios y los mamíferos (en general)