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Biología
Macromoléculas II
Índice:
Ácidos Nucleicos
Un nucleótido (Figura 2) está formado por un azúcar pentosa (tiene cinco átomos de carbono), un
grupo fosfato y una base nitrogenada. Observemos la estructura de un nucleótido para reconocer estas
partes:
Tanto el ADN como el ARN está formados por cuatro tipos de nucleótidos (Figura 3); y los nucleótidos
que forman el ADN son parecidos pero no iguales a los que forman el ARN.
Las bases nitrogenadas pueden clasificarse en purinas y pirimidinas. Las purinas están formadas por
dos anillos de carbono-nitrógeno: son la adenina (A) y la guanina (G). Las pirimidinas están formadas por un
anillo de carbono-nitrógeno: son la citosina (C), la timina (T) y el uracilo (U).
Como se puede observar en la Figura 3, podemos encontrar similitudes y diferencias entre los
nucleótidos que forman el ADN y el ARN:
Los cuatro nucleótidos del ADN tienen una parte igual (el azúcar y el grupo fosfato) y una parte
diferente (la base nitrogenada).
Los cuatro nucleótidos del ARN tienen una parte igual (el azúcar y el grupo fosfato) y una parte
diferente (la base nitrogenada).
El ADN posee un azúcar (que recibe el nombre de desoxirribosa) que es ligeramente diferente
del azúcar que tiene el ARN (que recibe el nombre de ribosa)
El ADN y el ARN utilizan las mismas bases nitrogenadas para tres de sus nucleótidos (A, G y C)
y una base ligeramente diferente: en el caso del ADN encontramos Timina (T), y en el ARN
encontramos Uracilo (U).
Biología 4
Conociendo los monómeros de los ácidos nucleicos (los nucleótidos), ahora estamos listos para
estudiar los polímeros que estos pueden formar, es decir el ADN y ARN. Centraremos nuestra atención
sobre el ADN y posteriormente analizaremos las diferencias que tiene con el ARN.
El ADN es una molécula lineal, no ramificada y enormemente larga, formada por dos cadenas de
millones de nucleótidos unidos mediante enlaces covalentes. Las dos cadenas que lo forman se mantienen
unidas mediante puentes hidrógeno, sin formar enlaces covalentes entre ellas. Entre ambas forman una
doble hélice (Figura 1).
Se denomina estructura primaria a la secuencia de nucleótidos unidos que aparecen en una cadena del
ADN. Los nucleótidos de una cadena se unen entre sí mediante enlaces covalentes. El enlace se produce
entre el azúcar de un nucleótido y el grupo fosfato de otro nucleótido (Figura 4). Al producirse la unión, uno
de los nucleótidos pierde un hidrógeno (H) y el otro pierde un grupo hidroxilo (OH); H y OH se unen
formando una molécula de agua (H2O).
Extremo 5’
de la cadena Esquema
5’ Adenina (A)
3’
Citosina (C)
Nucleótidos
5’
3’
Citosina (C)
5’
3’
Extremo 3’
Fragmento de
de la cadena
cadena ADN
Figura 4: Se puede formar una cadena de ADN mediante enlaces covalentes entre nucleótidos: el
enlace se produce entre el azúcar de un nucleótido y el grupo fosfato de otro nucleótido. Esta cadena
que se forma es la estructura primaria del ADN.
Biología 5
La cadena de nucleótidos que se va formando tiene dos extremos, uno de ellos se llama extremo 5’ y el
otro se llama extremo 3’. En la Figura 4, el extremo 5’ está arriba, en la adenina (A), ya que el grupo fosfato
unido al carbono 5’ del azúcar está libre; es decir, que no está unido a otro nucleótido. En la misma figura, el
extremo 3’ está abajo, ya que el carbono 3’ del azúcar de la citosina (C) no está unido a otro nucleótido.
El orden de los nucleótidos que tenga la molécula de ADN tiene una enorme importancia, ya que este
orden contiene, como si fuera un texto, la información genética del organismo.
La estructura secundaria del ADN se forma cuando consideramos las dos cadenas de nucleótidos
íntimamente relacionadas, que forman una doble hélice: la podemos comparar con una “escalera en
espiral”. En esta doble hélice, el azúcar y los grupos fosfato forman la parte externa de la molécula, mientras
que las bases nitrogenadas apuntan hacia el interior. Las dos cadenas se mantienen juntas mediante la
atracción que producen los puentes hidrógeno que se forman entre las bases nitrogenadas enfrentadas de
ambas cadenas. Estos puentes hidrógeno son similares a los que se forman entre las moléculas de agua,
estudiados anteriormente.
Observando cómo se ordenan las bases nitrogenadas en ambas cadenas de nucleótidos que forman el
ADN, vemos que siempre se enfrentan los mismos tipos de bases (Figura 5):
a) La adenina (A) de una cadena queda siempre enfrentada con la timina (T) de la otra cadena, y se
forman dos puentes hidrógeno entre ellas.
b) La guanina (G) de una cadena queda siempre enfrentada con la citosina (C) de la otra cadena, y se
forman tres puentes hidrógeno entre ellas.
Extremo 5’
Timina (T)
Adenina (A)
Guanina (G)
Extremo 3’
Figura 5: Apareamiento de bases nitrogenadas entre las dos cadenas de nucleótido que forman el ADN:
adenina (A) siempre se aparea con Timina (T); y citosina (C) siempre se aparea con guanina (G). Se
puede observar que los nucleótidos de una cadena están invertidos respecto de los nucleótidos de la
otra cadena: por eso se dice que las cadenas son antiparalelas.
Las dos bases nitrogenadas, pertenecientes a ambas cadenas de nucleótidos, unidas por puentes
hidrógeno se denominan par de bases. Comparando la estructura del ADN con una “escalera en espiral”, un
par de bases formaría un “peldaño”. El hecho de que siempre se apareen adenina (A) con timina (T), y
Biología 6
guanina (G) con citosina (C), se denomina apareamiento de bases complementarias. Siguiendo el mismo
criterio, se dice que las cadenas de nucleótidos que forman el ADN son complementarias.
Las cadenas de nucleótidos que forman el ADN son antiparalelas (Figura 5 y 6): los nucleótidos de una
cadena están invertidos (“patas para arriba”) respecto de los nucleótidos de la otra cadena. Dicho de otra
manera, las cadenas se orienten en sentidos opuestos: el extremo 5' de una cadena se aparea con el
extremo 3' de la otra.
Las bases nitrogenadas
complementarias forman puentes
El grupo fosfato une el carbono 3’ hidrógeno entre ellas.
de un nucleótido con el carbono 5’
de otro. Extremo 5’
Extremo 3’
5’ 3’
Se forman dos
puentes hidrógeno.
Se forman tres
puentes hidrógeno.
3’ 5’
(a)
(b)
Extremo 3’
Figura 6: Esquema de la estructura del ADN: (a) La doble hélice, representación simplificada y
universalmente conocida de esta molécula. (b) Detalle de la estructura de las dos cadenas de
nucleótidos que forman el ADN.
Biología 7
El ADN de las células eucariotas se encuentra permanentemente asociado a proteínas. Entre estas
proteínas, las más importantes son conocidas como histonas. Las proteínas que acompañan al ADN son
importantes en funciones como la síntesis de ARN y cumpliendo funciones estructurales que organizan el
ADN dentro del núcleo celular.
En conjunto, el ADN y sus proteínas asociadas forman la cromatina (Figura 7). La cromatina está
organizada de la siguiente forma: sobre un centro formado por 8 proteínas (histonas) se enrolla una porción
de ADN, dando un poco más de un vuelta y media sobre el conjunto de proteínas. Esta unidad formada por
las proteínas con un segmento de ADN enrollado alrededor se conoce como nucleosoma (Figura 7a). Los
nucleosomas están unidos por fragmentos de ADN desnudos (sin unir a proteínas), y en conjunto tienen un
aspecto de “collar de perlas” (Figura 7b-c).
AD
Histonas ADN (proteínas) N
(a) (b)
Nucleosoma
Nucleosoma
(c)
Figura 7: La cromatina es el ADN asociado con proteínas, principalmente con un tipo de proteínas
llamadas histonas: (a) Un nucleosoma: un centro formado por ocho histonas rodeado por ADN. (b)
Esquema de numerosos nucleosomas adquiriendo la forma de “collar de perlas”. (c) Fotografía en
microscopio electrónico de la cromatina con aspecto de “collar de perlas”.
En los momentos de la división celular la cromatina adquiere una estructura muy compacta. Esto se
logra mediante diferentes pasos de “empaquetamiento” de la cromatina (Figura 8), dando origen a
estructuras llamadas cromosomas, que son lo suficientemente grandes para ser vistas mediante un
microscopio óptico. El mayor nivel de compactación de la cromatina se alcanza durante la metafase de la
mitosis o meiosis.
Durante esta etapa de la división celular el cromosoma se encuentra duplicado (más tarde cada
cromosoma individual irá a una célula diferente). Adquiere típicamente una forma de dos bastoncitos unidos,
pareciéndose a la letra “X” (Figura 9 y 10). Cada una de las mitades del cromosoma se denominan
cromátide: son cada uno del par de cromosomas nuevos producidos por la replicación del ADN que ocurre
antes de la división celular. La región donde se encuentran unidas las cromátides se llama centrómero.
Biología 8
cromatina
centrómero
El ARN es una molécula lineal, no ramificada, formada por una cadena de nucleótidos unidos mediante
enlaces covalentes (Figura 1). Comparada con el ADN, el ARN es una molécula corta.
Figura 11: Diferencia en la estructura del ARN y el ADN: mientras que el ADN está formado por dos
cadenas antiparalelas de nucleótidos, el ARN está formado por una cadena simple de nucleótidos.
Estructura primaria del ARN: Se denomina estructura primaria a la secuencia de nucleótidos unidos
que forman la cadena del ARN. Los nucleótidos de una cadena se unen entre sí mediante enlaces
covalentes. El enlace se produce entre el azúcar de un nucleótido y el grupo fosfato de otro nucleótido.
Estructura secundaria del ARN: A diferencia del ADN, el ARN es una cadena simple de nucleótidos,
pero puede plegar sobre sí misma, y en determinadas regiones se aparean las bases nitrogenadas
complementarias de nucleótidos distantes de la misma cadena (Figura 12a).
Estructura terciaria del ARN: La estructura secundaria del ARN puede plegarse aún más adquiriendo
formas específicas (Figura 12b)
El ARN es quien copia la información genética contenida en el ADN (proceso que ocurre en el núcleo
celular) y dirige la síntesis de proteínas (proceso que ocurre en el citoplasma).
Existen diferentes tipos de ARN con funciones específicas, todos los cuales se forman a partir de la
lectura de parte de la información contenida en el ADN. Entre los tipos más importantes de ARN
encontramos:
(a) (b)
Figura 12: Esquema de la estructura de una molécula de ARN de transferencia (ARNt): (a) Estructura
primaria y secundaria: la estructura primaria es la secuencia de nucleótidos que la forman, mientras que
la estructura secundaria se forma cuando la molécula se pliega y diferentes porciones de la secuencia
que tienen nucleótidos complementarios se unen entre sí. (b) Estructura terciaria, en la que la molécula
se pliega aún más y adquiere su forma final.
Proteínas
Las proteínas (de las palabras griegas protos = “primero” + -ina = “sustancia”) son moléculas formadas
principalmente por los siguientes elementos químicos: carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno
(N). Pueden contener también azufre (S) y fósforo (P) y en menor medida hierro (Fe), cobre (Cu), Potasio
(K), manganeso (Mn), Magnesio (Mg) y Zinc (Zn), entre otros.
Las proteínas figuran entre las moléculas orgánicas más abundantes: en la mayoría de los organismos
constituye la mitad o más de su peso seco (es decir, su peso descontando el peso del agua).
La diversidad de funciones que tienen las proteínas es abrumadora, sin embargo desde el punto de
vista de su estructura tienen un esquema común: todas las proteínas son polímeros lineales y no
ramificados formados por la unión de monómeros llamados aminoácidos (Figuras 13, 14 y 15), de los cuales
hay unos veinte tipos (Figura 13).
Las proteínas son moléculas grandes que contienen frecuentemente cientos de aminoácidos, aunque
algunas pueden tener varios miles. De esta forma, la cantidad de proteínas diferentes que se pueden formar
variando la secuencia y la cantidad de aminoácidos es enorme. La información necesaria para fabricar cada
proteína de un organismo se encuentra contenida en el material genético, el ADN, de cada célula. Se estima
que el ser humano posee unas 100.000 tipos de proteínas diferentes.
Las proteínas en su conjunto pueden cumplir diferentes funciones, pero cada proteína en particular
usualmente tiene una función muy específica. Entre las proteínas que cumplen diferentes funciones
podemos mencionar:
Proteínas estructurales: forman estructuras que mantienen unidos los distintos elementos de las
células y los tejidos; constituyen las proteínas más abundantes de nuestro organismo. Ejemplos son
el colágeno (presente en grandes cantidades en la piel, los huesos, tendones y ligamentos; y es el
principal componente de la gelatina); la queratina (presente en la epidermis, uñas, pelo); los
microtúbulos (se encuentran dentro de las células, participan en el movimiento de las organelas y
tienen un papel importante durante la división celular).
Proteínas reguladoras: las hormonas son sustancias producidas y liberadas por una célula y que
afectan a otra célula que tenga un receptor específico para esta molécula. Muchas hormonas son
proteínas, como es el caso de la insulina y la hormona del crecimiento.
Proteínas contráctiles: el movimiento muscular se debe a la interacción de dos tipos de proteínas,
actina y miosina, que se desplazan entre sí y permiten el acortamiento y alargamiento del músculo.
Proteínas de transporte: ayudan a transportar sustancias por la sangre que de otro modo no se
desplazarían eficientemente. Ejemplos son la hemoglobina (en el transporte de oxígeno y dióxido de
carbono) y las lipoproteínas (en el transporte de lípidos).
Proteínas de almacenamiento: constituyen sustancias de reserva para el crecimiento, como las
proteínas de la leche (lactoalbúmina) y de la clara del huevo (ovoalbúmina).
Proteínas de protección: detectan y neutralizan agentes extraños al cuerpo como bacterias y virus.
Ejemplos son los anticuerpos o inmunoblobulinas.
Proteínas de membrana: están unidas a las membranas celulares y pueden facilitar el transporte de
sustancias de un lado a otro de la membrana (como la bomba de Sodio/Potasio), funcionar como
receptores de hormonas o neurotrasmisores.
Proteínas tóxicas: algunas sustancias tóxicas son producidas por diferentes organismos en forma de
proteínas. Ejemplos son la toxina que produce el botulismo (toxina botulínica, producida por la
bacteria Clostridium botulinum) y los venenos de serpiente.
Proteínas enzimáticas o Enzimas: son las proteínas más diversas (la mayoría de las proteínas son
enzimas). Tienen la capacidad de catalizar (acelerar) reacciones químicas. Estas proteínas son los
verdaderos “obreros moleculares” de los organismos. Las enzimas son muy especializadas, cada tipo
de enzima cataliza una reacción química específica. Podemos mencionar a la enzima que interviene
en la replicación del ADN (llamada ADN-polimerasa) y las enzimas digestivas que degradan los
alimentos.
Biología 12
En la estructura molecular de los 20 tipos de aminoácidos que forman las proteínas podemos
diferenciar dos partes:
Una parte que es común a todos los tipos de aminoácido (Figuras 13 y 14): aquí encontramos un
átomo de carbono, llamado carbono α (alfa), unido por enlaces covalentes a un grupo amino (-NH2),
por otro enlace a un grupo carboxilo (-COOH), y por otro enlace a un hidrógeno (H).
Una parte que es propia de cada tipo de aminoácido (Figuras 13 y 14): el cuarto enlace que tiene el
carbono α lo une a una cadena lateral, que es diferente para cada tipo de aminoácido.
Figura 13: Estructura de los veinte aminoácidos que componen las proteínas. Se observa que hay una
parte de la molécula que es igual en todos los tipos de aminoácidos y una parte que es propia de cada
uno de ellos. Entre paréntesis aparecen las abreviaturas que se utilizan para designar cada aminoácido.
Las células humanas pueden sintetizar la mitad de estos aminoácidos. Los aminoácidos que no
puede sintetizar son obtenidos exclusivamente a partir de los alimentos, y son conocidos como
aminoácidos esenciales. Si el cuerpo no ingiere estos aminoácidos en suficiente cantidad, la síntesis de
proteínas resulta alterada. En esta figura los aminoácidos esenciales del ser humano aparecen con su
nombre subrayado. El caso de la Arginina es particular porque aparentemente es un aminoácido esencial
en niños pero no en adultos.
Se encuentran aminoácidos esenciales en alimentos de origen animal como la leche, los huevos, la
carne. También se los encuentra en los productos de soja, pero la mayoría de los alimentos de origen
vegetal no contienen gran cantidad de los mismos.
Biología 13
(b)
Cadena lateral Grupo
carboxilo
Cadena lateral
Grupo
Carbono α
amino
Grupo
amino
(a) Grupo
carboxilo
Carbono α
Figura 14: Estructura de dos aminoácidos diferentes: En ambos se puede observar la posición del
carbono α. Este carbono está unido por una enlace covalente a un grupo amino, por otro enlace a un
grupo carboxilo, por otro enlace a una hidrógeno (H), y por otro enlace a una cadena lateral que varía de
un tipo de aminoácido a otro. (a) la glicina, el aminoácido más simple: su cadena lateral es un hidrógeno.
(b) La fenilalanina.
Cuando dos aminoácidos se unen se forma un enlace covalente que se denomina enlace peptídico, en
el que siempre se une el grupo amino de un aminoácido con el grupo carboxilo de otro aminoácido (Figura
15).
Grupo Grupo
amino amino
Grupo Grupo
carboxilo carboxilo
Enlace
peptídico
Figura 15: Al formarse un enlace peptídico, el resultado es la formación de una molécula compuesta por
los dos aminoácidos unidos, llamada dipéptido, y una molécula de agua (H 2O).
Biología 14
Al formarse el enlace peptídico que une dos aminoácidos, el carbono (C) del grupo carboxilo de un
aminoácido forma un enlace covalente con el nitrógeno (N) del grupo amino del otro aminoácido (Figura 15).
En la formación del enlace se libera una molécula de agua (H2O) con los átomos que son descartados de
los aminoácidos durante el proceso.
La molécula que se forma por la unión de dos o más aminoácidos se conoce como péptido o cadena
polipeptídica (Figura 16). En la formación de un péptido los aminoácidos se van añadiendo siempre en el
extremo donde está el grupo carboxilo terminal.
Dependiendo de la cantidad de aminoácidos que formen un péptido, éste recibe distintos nombres,
algunos de los cuales se pueden superponer (Tabla 1). Cuando un péptido tiene más de 100 aminoácidos
recibe el nombre de proteína.
Grupo
Grupo
amino carboxilo
(a)
(c) Ala-Gly-Tyr-Glu-Val-Ser
(d) AGYEVS
Figura 16: Los aminoácidos se unen durante la formación de un péptido o cadena polipeptídica. La
secuencia precisa de aminoácidos se denomina estructura primaria: (a) Esquema desarrollado de seis
aminoácidos unidos (Alanina, Glicina, Tirosina, etc.). (b y c) Formas simplificadas en las que se
representa cada aminoácido de la cadena con su abreviatura de tres letras (ver Figura 13). (d) Forma
simplificada en las que se representa cada aminoácido de la cadena con su abreviatura de una letra (ver
Figura 13).
Biología 15
Estructura primaria:
Estructura secundaria:
Puentes
hidrógeno
Puentes
hidrógeno
Biología 16
Estructura terciaria:
Cadena
= aminoácido polipeptídica
= interacción hidrofóbica
Figura 19: La estructura terciaria de una proteína se produce cuando la cadena polipeptídica se curva y
pliega de un lado a otro. La forma se mantiene estable gracias a las interacciones que se producen
entre las cadenas laterales de los aminoácidos.
Biología 17
Estructura cuaternaria:
Muchas proteínas están formadas por una sola cadena polipeptídica, y son llamadas proteínas
monoméricas. En tanto que otras están formadas por más de una cadena polipeptídica, y son llamadas
proteínas multiméricas.
En el caso de una proteína multimérica, cada cadena polipeptídica que la forma se denomina
subunidad. Cada subunidad tiene su estructura terciaria y las diferentes subunidades se mantienen unidas
por puentes hidrógeno, enlaces disulfuro, interacciones hidrofóbicas y atracciones entre aminoácidos ácidos
y básicos, fuerzas hidrofóbicas.
Se denomina estructura cuaternaria a la forma en que las subunidades se unen e interactúan en una
proteína multiméricas (Figuras 21, 22 y 23).
aminoácidos
meiosis).
centríolos
cromosoma
microtúbulo
Biología 19
¿Qué es el gluten?
El gluten es una glucoproteína presente en muchos cereales de consumo habitual, como trigo,
centeno, cebada y avena. El gluten es el responsable de la elasticidad de la masa de la harina, lo que
permite que, junto con la fermentación, el pan obtenga volumen así como la consistencia elástica y
esponjosa de las masas horneadas.
Nuestro cuerpo no dispone de las enzimas necesarias para digerir el gluten completamente, y los
fragmentos no digeridos pueden provocar problemas intestinales. En las personas con celiaquía estos
fragmentos producen una reacción autoinmune que genera una lesión característica de la mucosa
intestinal: se produce una atrofia de las vellosidades del intestino, provocando una inadecuada absorción
de los nutrientes. Esta lesión es reversible, es decir que el intestino se normaliza cuando se inicia una
dieta sin gluten.
Los alimentos que no contienen gluten deben llevar un símbolo con la inscripción “Sin T.A.C.C.”, en
referencia a que no tiene Trigo, Avena, Cebada y Centeno) (Figura 24)
(a)
(b)
Figura 24: El gluten está presente en cereales como el trigo (a), el centeno, la cebada y la avena. (b)
Símbolos que llevan los alimentos libres de gluten.
Bibliografía
Alberts B., Bray, D.; Lewis, J.; Raff, M; Roberts, K. & J. Watson. Biología Molecular de la Célula.
Ediciones Omega. Buenos Aires, 1994.
Purves W.K., Sadava D., Orians G.H., Heller C. y D. Hillis. Vida, La Ciencia de la Biología. 8ª
Edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires, 2009.
Voet D. y J.G. Voet. Bioquímica. 3ª edición. Editorial Médica Panamericana. Montevideo, 2004.