El Tuparro PDF

Colombia, diversa por naturaleza
CARACTERIZACIÓN BIOLÓGICA
DEL PARQUE NACIONAL NATURAL EL TUPARRO
(SECTOR NOROESTE), VICHADA, COLOMBIA
Héctor Villarreal-Leal y Javier A. Maldonado-Ocampo

(Compiladores)
Colombia, diversa por naturaleza
Caracterización biológica
del Parque Nacional Natural El Tuparro
(sector noreste), Vichada, Colombia
Héctor Villarreal-Leal
Javier Maldonado-Ocampo
Compiladores
Programa de Inventarios de Biodiversidad

Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental (GEMA)
Proyecto Biodiversidad y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas

de Colombia – Orinoquia , financiado por la GTZ
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Alexander von Humboldt
Portada
Paisaje: sabanas de gramíneas y matas de monte al occidente

del cerro Peinilla
©Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Pez: Osteoglossum bicirrhosum
Alexander von Humboldt - 2007 Mariposa: Marpesia themistocles
Ave: Myrmotherula cherriei
Planta: Drosera sessilifolia
Contribución IAvH # 385
Se permite copiar, reproducir y utilizar esta obra, siempre y

cuando se cite la fuente de manera correcta y no se utilice para
fines comerciales sin la previa autorización del titular.
Coordinación editorial
Claudia María Villa G.
María Margarita Gaitán U.
Fotografías
Humberto Mendoza
Héctor Villarreal
Francisco A. Nieto
Banco de imágenes ambientales, IAvH
Diseño y diagramación
Liliana P. Aguilar Gallego
Impresión
Panamericana Formas e Impresos
Impreso en Bogotá D.C., Colombia

Julio de 2007
1.000 ejemplares
Cítación sugerida para toda la obra

Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J. (comp.). 2007.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro
(Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C.,
Colombia. 292 p.
Cítación sugerida para capítulo

Villarreal-Leal, H.. 2007. Contexto y área de estudio. 25-38 p.
En: Villarreal-Leal, H. y Maldonado-Ocampo J. (comp.). 2007.
Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro
(Sector noreste), Vichada, Colombia. Instituto de Investigación
de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C.,
Colombia. 292 p.
ISBN: 978-958-8343-03-7
Palabras clave Esta obra contribuye

1. Tuparro
al Inventario Nacional de la Biodiversidad
2. Paisaje
3. Plantas
4. Insectos
5. Aves
6. Peces
7. Escudo Guayanés
8. Vichada
9. Sabana
Fernando Gast Harders
Director General
Instituto Humboldt
“Desde que se trasmonta la gran cadena de los Andes orientales de la República,
y se llega a algún punto desde el cual la vista puede extenderse por las dilatadas
llanuras de Casanare, queda admirado el espectador de aquella inmensidad de
tierra a la cual no le descubre límite. Parecería más bien un océano, si las saba-
nas próximas, con su color amarillento y sus hilos de verdura que serpentean en
medio de ellas, no diesen a conocer la realidad. A primera vista se diría que la
uniformidad de los llanos es general y que sus formaciones son iguales, mas no
es así, pues que se diferencian de una manera tan marcada que presentan dos
grandes zonas bien distintas que tienen sus divisiones particulares”.
General Agustín Codazzi. 1856. Viaje de la Comisión Corográfica por el Territo-

rio de Casanare, Estado de Boyacá (Gómez et al. 2000).
AUTORES
Contexto y caracterización de los paisajes Aves

Héctor Villarreal Leal Ana María Umaña Villaveces
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMA- Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMA-
Programa de Inventarios de Biodiversidad Programa de Inventarios de Biodiversidad
Instituto Alexander von Humboldt Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
hvillarreal@humboldt.org.co umana@humboldt.org.co
Plantas Mauricio Álvarez Rebolledo

Humberto Mendoza Cifuentes Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMA-
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMA- Programa de Inventarios de Biodiversidad
Programa de Inventarios de Biodiversidad Instituto Alexander von Humboldt
Instituto Alexander von Humboldt Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá malvarez@humboldt.org.co
hmendoza@humboldt.org.co
Jorge Enrique Parra Bastos
Investigador contratista
Insectos
katlamajan@gmail.com
Ingrid Quintero Silva
Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMA-
Instituto Alexander von Humboldt Peces
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá Javier A. Maldonado Ocampo
iquintero@humboldt.org.co Grupo de Exploración y Monitoreo Ambiental –GEMA-
Diana Paola Osorio Instituto Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
Facultad de Ciencias,
Escuela de Biología jamaldonado@humboldt.org.co
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia –UPTC-
dianapaolaosorio@yahoo.es Juan David Bogotá Gregory
Investigador colección de peces
Ruth Mariela Castillo Programa de Inventarios de Biodiversidad
Facultad de Ciencias, Instituto Alexander von Humboldt
Escuela de Biología Claustro de San Agustín, Villa de Leyva, Boyacá
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia –UPTC- jdbogota@humboldt.org.co
maatkha@hotmail.com
Mónica Higuera Díaz

Profesora cátedra
Facultad de Ciencias, Carrera de Biología
Pontificia Universidad Javeriana
moniposah@yahoo.com
CONTENIDO
PRESENTACIÓN 17
AGRADECIMIENTOS 19
INTRODUCCIÓN 21
1 CONTEXTO Y ÁREA DE ESTUDIO 25

1.1 Área de estudio 25
1.2 Contexto geográfico 28
1.3 Contexto metodológico 35
1.4 Literatura citada 37
2 CARACTERIZACIÓN DE LOS PAISAJES 41

2.1 Métodos 41
2.2 Descripción de los paisajes 42
2.3 Conclusiones y recomendaciones 48
3 VEGETACIÓN 53
3.1 Métodos 53
3.2 Resultados y discusión 55
4 INSECTOS 87
4.1 Métodos 88
5 AVES 123
5.1 Métodos 124
6 PECES 143
6.1 Métodos 143
7 SÍNTESIS DE RESULTADOS 155
ANEXO FOTOGRÁFICO 281
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1.1 Paisajes caracterizados y sitios terrestres de muestreo en el NE del PNN El

Tuparro. 27
Tabla 3.1 Síntesis de los tipos de vegetación del PNN El Tuparro documentadas por
Vincelli (1981). 55
Tabla 3.2 Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de

estudio. 60
Tabla 3.3 Representatividad y valores observados y esperados de la riqueza de plantas

en El PNN El Tuparro, Vichada. Muestreos estandarizados de plantas leño-
sas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas. 62
Tabla 3.4 Síntesis de los datos totales de los muestreos de plantas leñosas y de Ru-
biaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de
monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable,
BR bosque asociado a cerros rocosos. 63
Tabla 3.5 Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad

entre las estaciones de muestreo para plantas leñosas, Rubiaceae y Melas-
tomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. Nota: valores de la riqueza
en itálica; número de especies compartidas en gris; valores del índice de
complementariedad en blanco. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de
monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros
rocosos. 64
Tabla 3.6 Esfuerzo de muestreo y número de familias, géneros y especies de los dife-
rentes tipos de sabanas estudiadas en el PNN El Tuparro, Vichada. 68
Tabla 3.7 Comparación del porcentaje de cobertura vegetal y la altura de la vegetación en
los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada. 71
Tabla 3.8 Lista de las diez primeras especies con mayor dominancia (de acuerdo con
los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte Ca-
becera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. 75
Tabla 3.9 Lista de las diez primeras especies con mayor número de individuos (de acuerdo
con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera
pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos. 76
Tabla 3.10 Lista de las cinco primeras especies de Rubiaceae y Melastomataceae más
frecuentes (con base en muestreos de 0,4ha) en los bosques muestreados en
el PNN El Tuparro, Vichada. 77
Tabla 3.11 Lista de las diez primeras especies con mayor cobertura en los diferentes
tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro, Vichada. 79
Tabla 3.12 Registros de especies que revisten alguna importancia taxonómica o biogeo-
gráfica en el área de estudio. 81
Tabla 4.1 Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas,

coleópteros, dípteros e himenópteros en cada paisaje en el PNN El Tuparro. 92
Tabla 4.2 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas

de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) entre los paisajes en
el PNN El Tuparro. Los valores ubicados en la margen anterior derecha
corresponden al número de especies y los valores ubicados en la margen
inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. 94
Tabla 4.3 Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos co-

prófagos (Coleóptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenóptera: Formicidae) y ma-
riposas diurnas (Lepidóptera: Rhopalocera) en cada paisaje estudiado en el PNN
El Tuparro. X2=valor de chi cuadrado, g.l.=grados de libertad, p=probabilidad. 97
Tabla 4.4 Valores del Índice de Complementariedad y número de especies comparti-

das de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) entre los paisajes en el PNN
El Tuparro, Vichada. Los valores ubicados en la margen anterior derecha co-
rresponden al número de especies compartidas y los valores ubicados en la
margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies. 100
Tabla 4.5 Registros importantes de Formicidae (Hymenóptera) en la caracterización

biológica del PNN El Tuparro. 100
para mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) entre los paisajes en el
PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Los valores ubicados en la mar-
gen interior derecha corresponden al número de especies compartidas y los
valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de
recambio de especies. 105

para insectos descomponedores (Díptera, Coleóptera e Hymenóptera) entre
los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro, Vichada. Los valores ubica-
dos en la margen anterior derecha corresponden al número de especies y los
valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de
recambio de especies. 110
Tabla 5.1 Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en

las diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 125
Tabla 5.2 Representatividad del muestreo de aves en los diferentes paisajes muestrea-
dos en el PNN El Tuparro. 127
Tabla 5.3 Diversidad taxonómica de las aves en los diferentes paisajes muestreados en
el PNN El Tuparro. 127
Tabla 5.4. Abundancia de especiesde aves con más de diez registros en cada uno de los
pisajes muestreados en el PNN El Tuparro. 130
Tabla 5.5 Especies de sensibilidad alta a los disturbios antrópicos y sitio de registro
de cada una en el PNN El Tuparro. BR: bosque asociado a cerros rocosos;
MM1: mata de monte de Guaipé, BI: bosque inundable; MM2: mata de
monte 2; S1 sabana; R: borde o playas del río. 132
Tabla 5.6 Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad

(IC) entre sitios de muestreo para aves del PNN El Tuparro. En la diagonal
se encuentran los valores de la riqueza observada; inferior-izquierda número
de especies compartidas; superior-derecha valores del Índice de Comple-
mentariedad. 135
Tabla 6.1 Coordenadas geográficas y parámetros fisicoquímicos de las estaciones de

colecta de peces de los sitios de muestreo de peces en la caracterización de
biodiversidad en el PNN El Tuparro. 145
Tabla 6.2 Número de familias y especies para cada uno de los órdenes de peces captu-
rados en la caracterización del PNN El Tuparro. 146
Tabla 6.3 Número de especies por familia para los peces capturados en la caracteriza-
ción del PNN El Tuparro. 147
Tabla 6.4 Matriz de similitud entre los métodos de colecta empleados en la caracteri-
zación del PNN El Tuparro. 148
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1.1 Localización del área de estudio y sitios de muestreo terrestres. 25
Figura 1.2 Configuración espacial y expresión de los paisajes y principales ríos caracte-
rizados del área estudiada en el contexto local del extremo NE del PNN El
Tuparro, entre la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, al oriente, y la con-
fluencia del caño Peinilla con el río Tomo, al occidente. Las matas de monte,
de tamaño variable, se distribuyen de forma dispersa en medio de la sabana
bien drenada. Los bosques inundables del río Tomo cubren el curso bajo de
éste (últimos 28 km) donde alcanzan su mayor extensión y expresión. A partir
de allí, aguas arriba conforman una estrecha franja paralela al río (bosque de
galería). Los cerros Tomas y Peinilla (280 m) son los relieves más prominentes.
Paisajes: 1 bosque del plano inundable del río Tomo; 2, 3, 4 matas de monte
(en su orden MM1, MM2, MM3); 7, 8 sabanas bien drenadas, 6 sabana mal
drenada; 5 bosque asociado a cerros rocosos (cerro Peinilla) del Escudo Gua-
yanés (mosaico a partir de fotografías aéreas IGAC). 28
Figura 1.3 Distribución anual de la precipitación y la temperatura (estación Bocas del

Tomo 05º22’N, 67°57’W). 31
Figura 1.4 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo. 31
Figura 2.1 Perfil esquemático de los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (sin
escala). 43
Figura 2.2 Perfil esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de

humedad de sabanas bien y sabanas mal drenadas. 46
Figura 3.1 Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vege-

tación en el paisaje bosques inundables del plano aluvial del río Tomo en el
PNN El Tuparro. 56
Figura 3.2 Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vege-

tación del paisaje matas de monte en el PNN El Tuparro. 57
Figura 3.3 Características de los estratos vegetativos y perfiles esquemáticos de la vegeta-

ción en el paisaje bosque asociado a cerros rocosos en el PNN El Tuparro. 58
Figura 3.4 Representación de la variación de la vegetación y la cobertura vegetal en un transec-
to de 1km en sabanas estacional y sabana hiperestacional (sitio de muestreo 6). 59
Figura 3.5 Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto

de 1km en sabana estacional y sabana hiperestacional y sabana hiperestacio-
nal (sitio de muestreo 6). 60
Figura 3.6 Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos

y niveles de significancia. Bosque inundable BI, bosque de cerro BR, matas
de monte MM. 63
Figura 3.7 Comparación de los valores promedios de la densidad de especies con base
en las submuestras de los muestreos estandarizados de plantas leñosas, Ru-
biaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas, PNN El Tuparro. 64
Figura 3.8 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos
de plantas leñosas en el PNN El Tuparro. 65
Figura 3.9 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos
de Melastomataceae y Rubiaceae en el PNN El Tuparro, Vichada. 65
Figura 3.10 Análisis de agrupamiento (Decorana) de las diferentes submuestras de los

muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada. 66
Figura 3.11 Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestras de los

muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada. 67
Figura 3.12 Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada

(alfa acumulado) y la diversidad beta (Beta de Withaker) de especies a lo
largo de un transecto de 1km en sabanas, PNN El Tuparro, Vichada. 68
Figura 3.13. Comparación de la densidad de individuos y área basal total entre los dife-
rentes bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de
0.1 ha). Bosque inundable BI, bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1
Guaipé, MM2 cabecera pista. 69
Figura 3.14 Distribución del número de tallos y de individuos de acuerdo con su clases
diamétricas (a) y de altitud (b) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Bosque inundable BI, Bosque de
cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista. 70
Figura 3.15 Curvas de diversidad-dominancia de los bosques muestreados en el PNN El

Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). 71
Figura 3.16 Familias de plantas más diversas del PNN El Tuparro considerando la tota-
lidad de las colecciones en el herbario FMB. 72
Figura 3.17 Géneros de plantas más diversos en el PNN El Tuparro considerando la
totalidad de las colecciones en el herbario FMB. 73
Figura 3.18 Familias y su número de especies en los diferentes tipos de bosques mues-
treados con el método RAP de A. Gentry, PNN El Tuparro. Vichada. 74
Figura 3.19 Familias y su número de especies de sabanas, PNN El Tuparro. Vichada. 79
Figura 3.20 Géneros de plantas de sabanas más diversos considerando los muestreos
estandarizados, PNN El Tuparro, Vichada. 79
Figura 4.1 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y

géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia), emplean-
do trampas Pitfall cebadas con excremento humano. La abundancia está
transformada a octavas (Magurran 1988). 91
Figura 4.2 Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro, empleando trampas

Pitfall cebadas con excremento humano. 95
Figura 4.3 Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scara-

baeinae (Cavadores - Rodadores) en los paisajes caracterizados en el PNN
El Tuparro (Vichada - Colombia). 96
Figura 4.4 Curvas de dominancia diversidad - (Rank-especies) de escarabajos coprófa-

gos (Coleóptera: Scarabaeinae) en el PNN El Tuparro. 97
Figura 4.5 Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas

(Hymenóptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro. 99
Figura 4.6 Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en

la captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro. 101
Figura 4.7. Hormigas (Hymenóptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en

el PNN El Tuparro. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988). 102
Figura 4.8 Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenóptera: Formicidae) clasifi-

cadas según su dieta en cada en el PNN El Tuparro. 103
Figura 4.9 Curvas de Dominancia - Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hyme-

nóptera: Formicidae) en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). 104
Figura 4.10 Mariposas diurnas (Lepidóptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos,

especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro. 105
Figura 4.11 Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y espe-

cies) colectadas en el PNN El Tuparro. 106
Figura 4.12 Subfamilias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos, es-
pecies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro. 106
Figura 4.13 Curvas de dominancia-diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas

(Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperoidea) en el PNN El Tuparro. 107
Figura 4.14 Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) co-

lectados en el PNN El Tuparro, empleando trampas Pitfall cebadas con
excremento humano. 109
Figura 4.15 Número de individuos y morfotipos de las familias más abundantes de Dip-
tera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas
con excremento humano en El PNN El Tuparro. La representación de la
abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran 1988). 110
Figura 4.16 Número de familias e individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hyme-
noptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano
en El PNN El Tuparro. La representación de la abundancia de individuos es
transformada en octavas (Magurran 1988). 111
Figura 4.17 Porcentaje de individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera cla-
sificados según sus preferencias alimenticias en el PNN El Tuparro. 112
Figura 5.1 Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro. 128
Figura 5.2 Familias de aves más diversas en cada uno de los paisajes muestreados en el
PNN El Tuparro. 128
Figura 5.3 Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro. 129
Figura 5.4 Curva de rangos de abundancia de Whittaker. 129
Figura 5.5 Especificidad al hábitat de las especies registradas en cada uno de los sitios
muestreados en el PNN El Tuparro. 131
Figura 5.6 Número de especies de sensibilidad alta, media y baja a los disturbios huma-
nos en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro. 132
Figura 5.7 Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de

confianza del 95%. La línea vertical es el punto de corte en el menor número
de individuos registrado. 134
Figura 5.8 Comparación de los valores de riqueza de especies de aves con base en los
intervalos de confianza (95%) en el punto de rarefacción (110 individuos). 134
Figura 6.1 Localización de los sitios de muestreos de peces. 144

Figura 6.2 Número de especies de peces capturadas por método de colecta en la carac-
terización del PNN El Tuparro. 148
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 2.1 Formato para la toma de datos en campo para la descripción de los paisajes. 165
Anexo 2.2 Resultados de análisis de laboratorio suelos (primeros 20 cm del suelo mine-
ral) PNN El Tuparro. 166
Anexo 3.1 Lista de familias y morfoespecies de plantas registradas para el PNN El Tu-
parro Colecciones Herbario FMB. 167
Anexo 4.1 Lista general de especies de escarabajos coprófagos (Coleóptera: Scarabaei-

nae) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada
- Colombia). C=cavador, R=rodador. 186
Anexo 4.2 Lista general de especies de hormigas (Hymenóptera: Formicidae) en-

contradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. O=omnívora,
P=predador, CH=cultivadora de hongos, OV=origen vegetal. 188
Anexo 4.3 Lista general de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e

Hesperoidea) encontradas en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. 196
Anexo 4.4 Lista general de especies de Dípteros asociados a excremento humano encon-
trados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro F=fitófagas,
C=coprófaga, Pr=predador, N=necrófaga, H=hematófaga, VD= vegeta-
ción decadente. 202
Anexo 4.5 Lista general de especies de Coleópteros asociados a excremento humano

encontrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. F=fitófaga,
C=coprófaga, Pr=predador, VD=vegetación decadente. 209
Anexo 4.6 Lista general de especies de Hymenópteros asociados a excremento huma-

no encontrados en cada en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro.
Pr=predador, P=parasitoide. 214
Anexo 4.7 Lista general de especies de Isópteros asociados a excremento humano en-
contrados en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro. 217
Anexo 4.8 Lista general de especies de Orthopteros y Blattaria asociados a excremento

humano encontrados en cada sitio muestreado el PNN El Tuparro. 218
Anexo 5.1 Lista de especies de aves registradas en diferentes estudios realizados en la
Orinoquia colombiana. 219
Anexo 5.2 Lista de especies de aves registradas en cada uno de los paisajes estudiados
en el PNN El Tuparro. 236
Anexo 5.3 Lista de ejemplares colectados en el PNN El Tuparro y depositados en la

colección ornitológica del IAvH. 243
Anexo 6.1 Descripción de las condiciones de hábitat de las estaciones del muestreo de
peces en el PNN El Tuparro. 260
Anexo 6.2 Lista de las especies de peces colectadas en el PNN El Tuparro. 261
Anexo 6.3 Lista de las especies de peces colectadas por método de pesca en el PNN El
Tuparro. 270
PRESENTACIÓN
D esde hace varios años el Instituto Alexander von Humboldt, con el apoyo de diversas entidades
y organizaciones a nivel local, regional, nacional e internacional, viene dedicando esfuerzos en torno
a la consolidación de espacios interinstitucionales y procesos orientados al fortalecimiento de la base
de conocimiento y las acciones de conservación y uso sostenible de la biodiversidad en la Orinoquia
colombiana, ecorregión estratégica en el ámbito nacional, así como internacional.
Así, durante los últimos cinco años se ejecutó el proyecto Biodiversidad y desarrollo en ecorregiones
estratégicas de Colombia, Orinoquia, el cual contó con el apoyo financiero del Gobierno Alemán a
través de la Agencia Alemana de Cooperación Técnica–GTZ GmbH. En este año de cierre del pro-
yecto, hacemos un balance positivo de los resultados alcanzados a diferentes escalas geográficas y
áreas temáticas: ampliación del conocimiento sobre la biodiversidad de la Orinoquia, fortalecimiento
de los actores responsables de su gestión y planificación, generación de herramientas de información
como apoyo a la toma de decisiones. En este contexto, el Instituto Humboldt presenta un paquete de
publicaciones sobre los resultados del proyecto, dirigido a la comunidad científica, a las instituciones y
al público en general interesados en la región de la Orinoquia.
En este documento se exponen los resultados de la caracterización biológica del Parque Nacional Na-
tural El Tuparro (sector nororiental), área que suscita interés biogeográfico por ubicarse en la altilla-
nura de la Orinoquia colombiana, en el borde occidental del Escudo Guayanés, y por ser la única área
protegida del Sistema de Parques Nacionales Naturales con ecosistemas de sabana representativos de
esta región del país. Estos resultados se suman a los ya presentados para esta área protegida en años
recientes, con el fin de aportar elementos que fortalezcan el plan de ordenación ambiental del PNN
El Tuparro y direccionen líneas de investigación requeridas a futuro.
La presente publicación es resultado de un trabajo que puede ser replicado para las otras áreas protegi-
das del Sistema Nacional de Parques Nacionales en la región de la Orinoquia o en otras áreas de interés
biológico. Esperamos incentivar el desarrollo de estos procesos de investigación de manera manco-
munada entre las entidades a nivel regional que actualmente trabajan alrededor de la biodiversidad de
la Orinoquia.
Fernando Gast H.
Director General
Instituto Alexander von Humboldt
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt 17

AGRADECIMIENTOS
R efrendamos nuestra gratitud a las siguientes entidades y personas que se articularon en diferentes
momentos y etapas que culminaron con la publicación del documento que presentamos:
A la agencia de Cooperación Alemana para el Desarrollo –GTZ-, entidad que suministró los recursos
financieros para la ejecución del estudio, en el marco del proyecto Diversidad Biológica y Desarrollo
en Ecorregiones Estratégicas de Colombia- Orinoquia.
A Patricia Falla, exgestora Proyecto Orinoquia – GTZ, a Adisedit Camacho gestora actual Proyecto
Orinoquia – GTZ y al Dr. Fernando Gast, Director General IAvH.
A Rocío Polanco y Luis Guillemo Baptiste por la lectura y comentarios a la versión final que precedió
a este documento.
A Rodrígo Botero y Diana Castellanos, Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacio-
nales Naturales, regional Amazonia-Orinoquia.
A los funcionarios del PNN El Tuparro: Orlando Patiño, Jefe del parque, y a los guardaparques Avi-
melec Rodríguez y Arsenio Villarraga.
Al Centro de Rehabilitación La Tambora, San Juan de Nicoló, en Bocas del Tomo.
A las Fuerzas Militares, Base de Marandúa por su anuencia y comprensión para el desarrollo del trabajo
de campo.
A los asistentes de campo del equipo GEMA, su conocimiento y apoyo en campo y laboratorio resul-
tan, como siempre, muy valiosos.
A Mariana González por su participación en los muestreos de peces y Johanna Murillo en los de aves.
Especial agradecimiento a los investigadores que colaboraron en la determinación del material colec-
tado en los diferentes grupos biológicos:
Peces: Carlos DoNascimiento, Carlos Lasso, Donald Taphorn, Francisco Provenzano, Lucena Vás-
quez, Miryan Lugo, Paulo Buckup y José Saulo Usma.
Insectos: Eduardo Amat, Tania Arias, Santiago Bustamante, Eliana Buenaventura, Diego Campos,
Nancy Carrejo, Dr. Couri, Marcia Souto, Carlos Lechtmann, Catalina Gutiérrez, Efraín Henao, An-
drés Hernández, Dr. Sergio Báñez, Claudia Martínez, Wilson Martínez, Dr. Marlucia Martins, Mónica
Ospina, Vaz de Mello Fernando, Dr. Gonzalo Halffter, W.D. Edmonds, Andrea Vargas, Juliana Cha-

morro, Carlos Ruíz, Dr. Vera Cristina Silva, Juan Manuel Vargas y, especialmente, a Elizabeth Jiménez
y Suzana Ketelhut. A John lattke, José Gámez, Nereida Delgado y Manuel Zumbado por el suministro
de información.
A Francisco Nieto por la documentación fotográfica en campo y laboratorio.
A Claudia María Villa por la revisión de la versión final de este documento y por su su apoyo durante
el proceso editorial.
A Liliana Aguilar por la labor de diagramación final.
A los ayudantes locales por su apoyo en diversas labores durante el trabajo de campo (transporte,
guianza y preparación de alimentos, entre otras).
Al Consulado Venezolano en Puerto Inírida, por su diligente gestión para expedir los permisos de
tránsito por Venezuela.
A la Unidad de Comunicaciones por su apoyo y asistencia durante el proceso editorial.
20 Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

INTRODUCCIÓN
L a región de la Orinoquia corresponde al 20,2% del territorio nacional y administrativamente com-

prende total o parcialmente los departamentos de Arauca, Casanare, Guainía, Meta, Guaviare y Vicha-
da. En este territorio la única área protegida declarada dentro del Sistema Nacional de Parques Nacio-
nales es el Parque Nacional Natural El Tuparro (548.000 ha), compuesto por ecosistemas de sabana
de la altillanura de la Orinoquia.
En el marco del proyecto ‘Diversidad Biológica y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas de Co-

lombia-Orinoquia’, financiado por la Agencia de Cooperación Alemana para el Desarrollo (GTZ), se
seleccionó el Parque Nacional Natural (PNN) El Tuparro como el área de interés para el desarrollo de
una caracterización biológica en grupos focales, en virtud de su relativo bajo conocimiento biológico y
de su singularidad ecosistémica.
El estudio tuvo como objetivo general caracterizar la biodiversidad en grupos taxonómicos focales
(plantas, aves, insectos y peces) en paisajes representativos del nororiente del PNN El Tuparro. Si bien
la caracterización llevada a cabo en esta área protegida solo cubrió un pequeño sector del extremo no-
roriental del parque, la información proporcionada en este documento pretende contribuir a ampliar el
conocimiento del parque y a la toma de decisiones con aplicabilidad en el manejo y la conservación en
el marco del Plan de Manejo del parque, así como aportar a la tarea de la construcción del inventario
nacional de biodiversidad.
En términos generales, son pocos los estudios que se han llevado a cabo en el PNN El Tuparro con
el fin de conocer su riqueza biótica, siendo las plantas el grupo más conocido (p. ej. Vincelli 1981).
Por lo anterior, los resultados de la caracterización del parque en los grupos biológicos relacionados
constituyen una contribución significativa para ampliar el conocimiento de la biodiversidad de esta área
protegida.
Para el caso de los insectos no existían estudios previos rigurosos, por lo que los resultados son todos
novedosos. En plantas se hace un aporte notable al aumento de la riqueza de especies registradas, así
como a la riqueza específica de plantas de las familias Rubiacea y Melastomatacea. Finalmente, para el
caso de peces se hace un aporte notable al conocimiento de la ictiofauna del parque.
Lo anterior, desvirtúa opiniones según las cuales este parque era suficientemente conocido en algunos
de los organismos estudiados. No obstante, los análisis aplicados señalan que aún resta por registrar un
porcentaje importante de la diversidad de los grupos inventariados, considerando que éstos se llevaron a
cabo al final de la estación seca y estuvieron geográficamente confinados al sector nororiental del parque
por varias razones (extensión del parque y logística requerida para la aproximación metodológica).
Consideramos que los resultados son sólo una pequeña aproximación al conocimiento de los organis-
mos estudiados, pues corresponden a un espacio y momento definidos, y no cubren la heterogeneidad
ecológica espacial ni la variabilidad estacional reconocida en la región; en consecuencia, estudios pos-

teriores serán necesarios durante la estación de lluvias y hacerlos extensivos a las sabanas localizadas al
occidente del parque, si se tiene en mente que los ecosistemas de sabana son los más representativos,
pues cubren más del 75% de su extensión, según estimaciones de estudios de la vegetación disponibles
en la literatura.
El documento que se presenta expone los resultados de los inventarios de los grupos focales men-
ciados, así como los de la descripción integral de los paisajes y el contexto geográfico general del área
estudiada. El documento está divido en siete capítulos: el capítulo 1 está dedicado a la descripción del
contexto físico regional del área estudiada y al planteamiento general de la caracterización. En el capí-
tulo 2 se expone la descripción de paisajes donde se llevaron a cabo los inventarios, en términos de la
geomorfología específica, litología/materiales parentales, suelos, hidrología y aspectos generales de la
vegetación. En los siguientes capítulos (3, 4, 5 y 6), en su orden, se exponen los resultados en cada gru-
po (plantas, insectos, aves y peces) en cinco secciones: métodos y análisis aplicados, representatividad
de los muestreos, diversidad y composición y estructura de los organismos en cada uno de los paisajes
caracterizados. Por último, en el capitulo 7 se expone una síntesis de los resultados.

Capítulo 1
Contexto y área de estudio
Héctor Villarreal
1.1 Área de estudio
R egionalmente el área de estudio se localiza en la Orinoquia colombiana, en el extremo oriental

de la altillanura plana. Por sus características fisiográficas hace parte del borde occidental del Escudo
Guayanés, subregionalmente conocida como la penillanura Guainía-Vaupés. Específicamente se localiza
en el extremo NE del Parque Nacional Natural El Tuparro, en jurisdicción departamental de Vichada,
municipio de Cumaribo. En líneas generales se enmarca entre el río Tomo, al norte; el río Tuparro, al
sur; el caño Uculí o Peinilla, al occidente; y el río Orinoco, al oriente (Figura 1.1).
Figura 1.1 Localización del área de estudio y de los sitios de muestreo terrestres, PNN El Tuparro. Bosque inundable río Tomo (BI) (1); Matas de monte: Guaipé
(MM1) (2), cabecera pista (MM2) (3), Centro Administrativo Parque (MM3) (4); Bosque de cerros rocosos (BR) (5); sabana mal drenada (hiperesta-
cional) (6), sabana bien drenada (estacionales) (7,8).

Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector noroeste), Vichada, Colombia
Capítulo1. Contexto y área de estudio - Hector Villarreal Leal
El área así descrita está conformada por estructuras residuales muy antiguas del Escudo Guayanés,
cubiertas parcialmente de arenas eólicas más recientes (Pleistoceno) y por paisajes aluviales recientes
(Pleistoceno-Holoceno).
Dentro de los paisajes que a continuación se describen se distribuyeron ocho sitios de observación y
muestreo biológico terrestres, localizados en áreas adyacentes aguas arriba del río Orinoco (kilómetros
23 y 35, contabilizados a partir de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco) y en inmediaciones del
Centro Administrativo del Parque (2,5 a 5,0 km al sur de éste) (Tabla 1.1, Figura 1.1).
En algunos sitios de muestreo la ausencia de topónimos geográficos vernáculos, obligó la adopción

de nombres de elementos artificiales como referentes de ubicación específica de los sitios dentro de
cada paisaje caracterizado. Por último, vale señalar que el área estudiada se caracteriza por la ausencia
de pobladores y el aislamiento geográfico.
Paisajes caracterizados y sitios de observación y muestreo

La caracterización biológica del PNN El Tuparro abarcó cinco paisajes (tres de formaciones boscosas
y dos de sabanas) del extremo NE del mismo, en los cuales se distribuyeron los sitios de muestreo
biológico. Los muestreos de peces se distribuyeron en la red de drenaje local, especialmente a lo largo
de los ríos Tomo y Orinoco.
• Sabanas con cobertura de arenas eólicas: incluyó dos paisajes de acuerdo con el drenaje y la
disponibilidad estacional de agua en los suelos, así: sabanas planas bien drenadas y sabanas de
relieve depresional mal drenadas. En su orden, estas sabanas se corresponden con las sabanas
estacionales y sabanas hiperestacionales dentro de la clasificación propuesta por Sarmiento (1994,
1990). Dentro de las primeras se desagregó un paisaje contrastante, conformado por pequeñas islas
de bosque de tamaño variable y distantes unas de otras, que se distribuyen de forma dispersa en
una matriz de gramíneas. Por su configuración y distribución espacial estos bosques son conocidos
como matas de monte. En este paisaje se seleccionaron tres matas de monte de tamaño variable.
Es de anotar que en ambas sabanas la cobertura de arenas sepulta materiales del basamento ígneo-
metamórfico del Escudo Guayanés.
• Paisaje de bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados (inselberg) en complejo ígneo-
metamórfico del Escudo Guayanés: se trata de bosques y arbustales aislados, desarrollados en la base
de cerros rocosos (inselberg) de baja altura, pertenecientes a formaciones geológicas residuales del
basamento del Escudo Guayanés. Tipifican estas formaciones el cerro Uculí o Peinilla (280 m), el
cual sobresale en medio de la sabana y tipifica a los montes isla (o inselberg) del borde occidental
del Escudo Guayanés. Reviste un interés paisajístico muy llamativo, pues desde su cima es posible
contemplar la inmensidad de las sabanas del occidente del parque, así como los bosques de galería
de pequeños caños y del propio río Tomo.
• Paisaje de bosques inundables del plano aluvial del río Tomo: bosques periódicamente inundables
por más de cuatro meses al año, distribuidos en el curso bajo del río Tomo cerca de su desembocadura
en el río Orinoco, donde alcanzan su mayor extensión y expresión. En estos bosques el nivel de
inundación alcanza 4-6 m de altura.

Tabla 1.1. Paisajes caracterizados y sitios de muestreo terrestres en el NE del PNN El Tuparro, Vichada, Colombia
No. Coordenadas,
Nombre del Sitio Tipo de paisaje Localización
sitio altitud
05°21’48” N,
Bosques inundables del plano aluvial A 1,1 km al N del Centro Administrati-
1 Bosque Inundable (BI) 67°51’36” W,
del río Tomo vo del Parque (CAP)
210 m
Margen izquierda aguas arriba del
05°18’27”N,
Mata de monte Guaipé río Tomo, a 24 km de la confluencia
2 67°57’00” W,
(MM1) de éste con el río Orinoco. Parche de
215 m
529 ha.
Bosques aislados (matas de monte)
En cercanía de la derivación de la vía 05°19’54” N,
Mata de monte cabecera sobre planicies bien drenadas con
3 que conduce a la de laguna Guaipé, a 67°53’27” W,
pista (MM2) cobertura de arenas eólicas
4,3 km al SW del CAP. Parche de 37 ha 210 m
Mata de monte Centro 05°20’57” N,
A unos 200 m al sur del CAP. Parche
4 Administrativo del 67°51’38” W,
de 11 ha
Parque (MM3) 210
Cerro Peinilla, a 35 km de la confluen-
Bosques y arbustales asociados a
cia de los ríos Tomo y Orinoco, aguas 05°21’20” N,
cerros rocosos aislados (inselberg)
5 Bosque de Cerro (BR) arriba del Tomo, y a 600 m al SW de 68°01’28” W,
en complejo ígneo-metamórfico del
la confluencia del caño Peinilla con el 260 m
Escudo Guayanés
río Tomo
Sabanas bien drenadas (sabanas
05°20’21” N,
Sabana cabecera pista estacionales) y sabanas mal (sabanas A 1,9 km al SW del CAP, en inmediacio-
6 67°52’08” W,
(S1) hiperestacionales) con cobertura de nes de la pista de aterrizaje
220 m
arenas eólicas
Sabanas bien drenadas con cobertura A 5 km al SW del CAP, vía Centro Ad- 05°19’45” N,
7 Sabana la ‘Y’ (S2) de arenas eólicas (sabanas estacio- ministrativo-Maipures, cerca del sitio 67°53’12” W,
nales) llamado la ‘Y’ 220 m
Sabanas bien drenadas (sabanas esta-
cionales) con cobertura de arenas en
Margen izquierda aguas arriba del río 05°18’39”N,
complejo con afloramientos rocosos
8 Sabana de Guaipé (S3) Tomo, a 23 km de la confluencia de 67°56’25” W,
del Escudo Guayanés (2 m de altura),
éste con el río Orinoco. 215 m
y sabanas mal drenadas con cobertura
de arenas eólicas
En la Figura 1.2 puede observarse desde una perspectiva aérea la configuración espacial y expresión de los
paisajes caracterizados, así como la red de drenaje en el contexto local del extremo NE del parque.
1.2 Contexto geográfico

1.2.1 Aspectos fisiográficos
La región de la Orinoquia (o Llanos Orientales como suele denominarse) está dividida en dos grandes
subregiones claramente diferenciadas: la Orinoquia inundable (o mal de drenada) y la Orinoquia bien
drenada o mejor conocida como la altillanura, cuyo límite natural entre éstas lo establece el río Meta. En

la primera el rasgo sobresaliente es el fenómeno de inundación prolongado y generalizado durante la

época de lluvias, en particular el área localizada hacia el río Meta (llanura aluvial de desborde). La segunda
se extiende entre los ríos Meta y Orinoco y está conformada por extensas planicies con diferentes grados
de disección, por lo que, en general, se ha dividido en altillanura plana y altillanura disectada, ambas
dominadas por gramíneas e interrumpidas por fajas angostas de bosque de galería (Cortés 1982, Malagón
2003).
Es propósito de esta sección describir el contexto físico regional que caracteriza a la altillanura, dentro
de la cual se enmarca específicamente el PNN El Tuparro.
Figura 1.2 Configuración espacial y expresión de los paisajes y principales ríos caracterizados del área estudiada en el contexto local del extremo NE del PPN El Tu-
parro, entre la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, al oriente, y la confluencia del caño Peinilla con el río Tomo, al occidente. Las matas de monte, de
tamaño variable, se distribuyen de forma dispersa en una matriz dominada por gramíneas. Los bosques inundables del plano aluvial río Tomo cubren el
curso bajo de éste (últimos 28 km) donde alcanzan su mayor extensión y expresión. A partir de allí, aguas arriba conforman una estrecha franja paralela
al río (bosque de galería). Los cerros Tomas y Peinilla (280 m) son los relieves más prominentes. Paisajes: bosque del plano inundable del río Tomo
BI (1); matas de monte (2, 3, 4, en su orden MM1 Guaipè, MM2 cabecera pista, MM3 Centro Administrativo); sabana mal drenada o hiperestacional
(6), sabanas bien drenadas o estacionales (7, 8), bosque asociado a cerros rocosos (BR) (5) (cerro Peinilla) del Escudo Guayanés (mosaico a partir de
fotografías aéreas IGAC).
• Geomorfología y geología
La geomorfología y los materiales que componen la Orinoquia están estrechamente relacionados con
la geología y génesis de la cordillera Oriental. Los levantamientos de la cordillera sucedidos durante el
Terciario y el Cuaternario son los más interesantes, ya que dieron lugar a grandes procesos de erosión
en la cordillera, causa y fuente de la sedimentación en los llanos (Goosen 1964).
De otro lado, un fenómeno adicional para entender la sedimentación en la Orinoquia es la denudación

del Escudo Guayanés que ejerce una gran influencia en la parte oriental de la región de los llanos, en
el llamado Andén Orinoqués (Cortés 1978, citado por Cortés 1986), que ocupa la parte más baja y

oriental del Llano en una faja de aproximadamente 100 km de ancho que corre paralela al río Orinoco
(Cortés 1982), área dentro la cual se ubica buena parte del PNN El Tuparro, regionalmente enmarcado
dentro de la denominada altillanura.
El basamento del extremo oriental del país está principalmente representado por el Complejo de
Mitú formado por rocas de alto grado de metamorfismo y por granitoides, las cuales corresponden
a las rocas más antiguas de Colombia, formadas durante la orogenia transamazónica (2.200 a 1.800
m.a.). Litológicamente dicho complejo está constituido por neises migmatíticos, neises graníticos y
granitoides asociados localmente con algunos esquistos micáceos, cuarcitas y anfibolitas (Toussaint
1993). En la parte más occidental este complejo está intruido por el batolito de Parguaza (granito
de Parguaza), cuyo borde occidental aflora en Colombia entre Puerto Carreño y Puerto Inírida y
se prolonga en Venezuela. Esta estructura geológica hace parte de una serie de grandes batolitos
precámbricos relacionados con eventos tectometamórficos sucedidos durante la orogenia mencionada
(Toussaint 1993). A él pertenecen los relieves más prominentes conformados por cerros rocosos
aislados tipo inselberg.
Fisiográficamente, en Colombia las estructuras y eventos geológicos mencionados conforman el

denominado basamento del Guainía-Vaupés y serranía de Naquén (Villota 1997) que cubre el extremo
oriental de los departamentos de Vaupés, Vichada y Guainía y se prolonga en Venezuela y Brasil donde
alcanza su mayor extensión y expresión.
Otro evento no menos importante acerca de los materiales que componen la Orinoquia, está relacionado
con la ocurrencia de cambios climáticos sucedidos durante el Pleistoceno y Holoceno, cuando el clima
fue más seco y el viento transportó y depositó mantos de arena de espesor variable, sepultando relieves
pertenecientes al Escudo Guayanés.
Es interesante anotar que los cambios climáticos relacionados con los períodos glaciales e interglaciales
sucedidos durante el Pleistoceno afectaron profundamente a los ecosistemas, vegetación, flora y
fauna de la Tierra, con periodicidades (ciclos) de 20.000 y 100.000 años (van der Hammen 1992).
Durante el Pleistoceno Superior grandes áreas de las actuales sabanas de Colombia y Venezuela fueron
cubiertas con dunas de arenas, siendo más parecidas a desiertos que a sabanas e indican un clima
considerablemente más seco que el actual (van der Hammen y Asby 1994). El fenómeno también
afectó áreas del Bajo Magdalena y La Guajira permitiendo el desarrollo de modelados eólicos (Flórez
1992). Durante los intervalos más fríos la precipitación bajó, tal vez entre 500 y 1.000 mm, hecho que
puede haber causado extinciones en los Llanos Orientales y el desarrollo de campos de dunas de arena
(Van der Hammen 1997).
La ocurrencia de períodos secos marcados y la incidencia de los vientos dieron origen a una llanura
eólica al oriente de los departamentos de Arauca y Casanare en donde extensos depósitos de loess
alternan con medanos longitudinales arenosos al lado de barlovento de los ríos antiguos (Cortés 1982).
Al oriente del Vichada y Guainía tales materiales aparecen sepultando parcialmente materiales muy
antiguos (Precámbrico) del Escudo, tal como sucede en el área estudiada del PNN El Tuparro.
De acuerdo con Jiménez y Botero (1999), el oriente de la Orinoquia abarca dos macrogeoformas:
una corresponde a una superficie de aplanamiento en materiales igneometamórficos del escudo o
penillanura del Guainía-Vaupés; y la otra, a planicies altas no inundables (altillanura). Específicamente

la primera es una penillanura, estructura de extensión regional de altitud absoluta (con relación al nivel
de base local), cuya topografía es suavemente ondulada, de cimas concordantes, a veces cruzada por
algunas serranías de escasa longitud, pero más frecuentemente con remanentes locales de erosión que
sobresalen sobre el nivel general del terreno a modo de cerros aislados (inselberg) (Villota 2005). Estos
cerros se caracterizan por presentar cimas redondeadas y paredes abruptas y están constituídos por
rocas del Complejo Mitú, intruído por el granito de Parguaza del Escudo Guayanés y aparcen rodeados
por sedimentos más recientes (Cuaternario); se distribuyen especialmente a lo largo del río Orinoco
entre Puerto Inírida y Puerto Carreño en una faja de 15 a 20 km de ancho y sus alturas varían entre 20
y 150 m (Join y Torres 1985).
Dentro de la segunda macrogeoforma, es decir, la altillanura, se presentan tres paisajes geomorfológicos:

a) los planos aluviales inundables actuales de ríos orinoquenses (p. ej. Tuparro, Vichada, Tomo); b) las
planicies no inundables en sedimentos cordilleranos; y c) las planicies no inundables con cobertura
parcial de arenas eólicas que se sobreponen a los materiales del Escudo.
• Clima
Tal como se mencionó, la ocurrencia de fenómenos relacionados con los períodos glaciales e interglaciales
tuvo profundos efectos sobre el clima, la vegetación y el modelado de relieves. De acuerdo con van
der Hammen (1997), durante los intervalos más fríos la precipitación fue considerablemente menor a
la actual, entre 500 y 1.000 mm.
En general, en la Orinoquia predomina un clima de tipo Awi tropical lluvioso ligeramente húmedo (según
la clasificación de Kooepen). Se caracteriza por un período de sequía bien definido de cuatro meses de
duración, donde la precipitación del mes más seco es inferior a 60 mm. El régimen de temperatura es
isomegatérmico, es decir, que la diferencia de temperatura entre el mes más frío y más caliente es inferior
a 5°C. La distribución anual de la precipitación tiene un comportamiento monomodal.
Regionalmente, la precipitación en la Orinoquia aumenta de oriente a occidente y de norte a sur. Varía

desde 1.500-2.000 mm/año al norte en los departamentos de Arauca y Vichada, y aumenta hacia
el sur hasta alcanzar 2.500-3.000 mm/año. Los mayores valores de precipitación se presentan en el
piedemonte de la cordillera Oriental (3.000-3.500 mm), pudiendo alcanzar casi 4.000.mm/año.
Para el caso del PNN El Tuparro, al oriente la precipitación es de 1.559 mm/año (estación de Bocas del
Tomo) y aumenta hacia el occidente alcanzando casi 3.000 mm/año (estación El Tapón). La estación
más cercana al área estudiada (estación Bocas del Tomo) revela una distribución monomodal de la
precipitación anual (Figura 1.3). El período de lluvias se inicia en abril, alcanzando un pico en junio
(415 mm), y se prolonga hasta el mes de octubre, período durante el cual cae el 84,4% de las lluvias
totales. En tanto, el período seco se caracteriza por una drástica disminución de las lluvias (15,6% del
total anual) y se presenta entre noviembre y marzo, siendo particularmente crítico el déficit de lluvias
en enero y febrero. La temperatura media anual es de 27,2 °C. Las máximas temperaturas ocurren al
final de la estación seca, en tanto que la mínimas (25,0-26,5°C) coinciden con el período de lluvias.
El balance hídrico elaborado (Figura 1.4) señala un severo déficit hídrico que se inicia en noviembre y
se prolonga hasta mediados de marzo-abril. Con el advenimiento de las lluvias, inicia la reposición de
humedad y alcanza rápidamente la saturación, iniciándose así un período de exceso de humedad que
se extiende por siete meses. Del total de lluvias anuales, cerca del 50% corresponde a excesos, de allí

que existan extensas áreas de sabanas (fuera del área de estudio) que tienen períodos prolongados de
inundación, pues el agua de escurrimiento no alcanza a ser evacuada por la red de drenaje existente;
además el río Orinoco genera un efecto de represamiento del río Tomo, causando que el nivel de
inundación sea mayor en cercanías de la confluencia de tales ríos.
Figura 1.3 Distribución anual de la precipitación y la temperatura. Período 1984-2003 (estación Bocas del Tomo 05’22”N, 67°57’W).
Fuente de datos: Ideam 2005
Figura 1.4 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo (evapotranspiración potencial estimada por el método de Thornthwaite)

De acuerdo con el Índice de Humedad (Im) de Thornthwaite, estimado a partir del balance hídrico
climático, la altitud y la temperatura media anual, el área estudiada corresponde al clima cálido húmedo,
con una marcada estacionalidad de las lluvias. El índice de humedad está muy cerca del límite inferior
del rango de humedad disponible correspondiente a semihúmedo, por lo que podría asimilarse a este
último.
De acuerdo con la disponibilidad de agua y la estacionalidad de las lluvias, los suelos de la altillanura
se asocian con un régimen de humedad ústico (o seco), transicional a údico (o húmedo) para el área
de Marandúa Malagón et al. (2000), localizada al occidente del área estudiada. Localmente en áreas de
relieve depresional mal drenadas domina la condición ácuica.
• Suelos
Conviene señalar, finalmente, el mosaico de suelos que se presentan en la altillanura como resultado de
los factores ambientales antes descritos. Estudios regionales y locales (Cortés 1986, Burgos 1983, IGAC
1985) demuestran que los suelos de la altillanura se caracterizan por ser muy evolucionados. De hecho,
los suelos de la altillanura orinoquense representan los suelos de mayor evolución del país (Oxisoles y
Ultisoles) (Malagón 2003). En áreas de geoformas de origen eólico (dunas y mantos de arenas) los suelos
son arenosos y de desarrollo incipiente (Quarzipsamments y Ustipsamments). En paisajes de origen
aluvial se presentan suelos mal drenados y poco evolucionados (Entisoles e Inceptisoles ácuicos).
El área más extensa de la altillanura está conformada por suelos de texturas finas a moderadamente
gruesas, en relieve plano-convexo a ligeramente ondulado. Los suelos son profundos, de buenas
características físicas pero con niveles bajos de fertilidad. En el Andén Orinoqués ocurren suelos de
texturas finas que alternan con materiales moderadamente gruesos. En algunas zonas los suelos son
predominantemente arenosos.
Localmente, en áreas de relieve plano a ligeramente convexo hay suelos de baja evolución desarrollados
sobre arenas eólicas, los cuáles se caracterizan por ser bien drenados, de texturas gruesas con altos
contenido de arena cuarcítica, muy permeables y de baja retención de humedad (Typic Quarzipsamments,
Ustic Quarzipsamments). Bajo el mismo relieve y con características similares, pero en materiales
de diferente origen, hay suelos que intergradan a suelos de mayor evolución (Quarzipsamments
Haplorthox).
En áreas depresionales mal drenadas, los suelos son superficiales a moderadamente profundos,
limitados por las fluctuaciones del nivel freático, de texturas arenosas y arenosa francas, por lo general
sin estructura, entre otras características (Tropaquepts). En la altillanura entre los ríos Tomo y Guaviare,
bajo la misma posición y características similares a las anotadas y otras de naturaleza química y del
arreglo del perfil de suelo, se han reportado suelos pertenecientes a los Aeric Tropaquods (Burgos
1983). Es interesante la presencia de suelos de este orden (Espodosol) bajo condiciones tropicales
(Cortés 1986).
Un rasgo común a todos los suelos descritos es el bajo contenido de nutrientes (suelos oligotróficos).
Presentan bajos contenidos de materia orgánica, excepto aquellos mal drenados en relieve depresional,
de bajos contenidos de bases (Ca, Mg, K, Na), muy ácidos (pH 4,0 a 5,0), de baja capacidad de
intercambio catiónico (CIC) y de muy altos contenidos de aluminio intercambiable.

1.2.2 Ecosistemas de sabana

Realizada una descripción general del ambiente físico de la altillanura, donde dominan ampliamente las
sabanas, es propósito de esta sección hacer una caracterización rápida de este ecosistema, en términos
del concepto de sabana y de las condiciones biofísicas de sus formación y clasificación.
Las sabanas se caracterizan por la ausencia de cobertura continua de árboles y por la presencia de un
estrato herbáceo continuo. Estas dos características las diferencian de las formaciones de bosques o
selvas y de las formaciones de climas áridos o semiáridos (Sarmiento 1994). Sarmiento y Monasterio
(1975, citados por Vincelli 1981), definen la sabana como “un ecosistema natural y estable que
ocurre bajo un clima tropical, teniendo un estrato relativamente continuo de gramíneas y ciperáceas
xeromórficas, y a menudo con un estrato discontinuo de arbustos y árboles bajos”.
Aunque a las sabanas se les atribuía un origen antrópico, inducido por la acción del fuego, las investigaciones
hoy señalan un origen natural, tal como se advierte en la definición antes anotada. Tres evidencias en
especial contradicen el origen antrópico de las sabanas de acuerdo con Sarmiento (1994):
a) El conocimiento progresivo del rango de condiciones ambientales bajo las cuales aparecen extensas
formaciones de sabanas, que demostraban que su distribución no era al azar, tales como climas
tropicales con alternancia entre una estación lluviosa y otra seca, temperaturas constantemente altas
durante todo el año y suelos muy pobres en nutrientes minerales.
b) Las estrategias adaptativas (morfológicas, fenológicas y funcionales) de la gran mayoría de especies
vegetales y animales en estos ecosistemas, que les permite sobrevivir y prosperar a la fuerte
estacionalidad climática o a la acción repetitiva de las quemas.
c) Progresiva acumulación de datos paleoecológicos que evidenciaron la existencia de sabanas mucho
antes de la aparición del Homo sapiens.
• Condiciones biofísicas y clasificación de las sabanas

La alta precipitación con fuerte alternancia estacional de las lluvias que da lugar a períodos de sequía o
exceso de agua y el tipo de vegetación que favorecen la ocurrencia frecuentes de incendios, intervienen
en el origen de las sabanas. Este ambiente muestra cuatro rasgos característicos: alta insolación, fuerte
evaporación durante todo el año y alto nivel de lavado de nutrientes de los suelos (Sarmiento 1994).
Actualmente se considera que las sabanas son ecosistemas naturales que están determinados por
condiciones de orden edafoclimáticas, donde se combinan limitaciones en la disponibilidad de
nutrientes y la disponibilidad de agua superficial y subterránea. La combinación de tales factores da
origen a diferentes condiciones de estrés de nutrientes y agua (Etter 1997).
Sarmiento (1994, 1990) reconoce tres tipos ecológicos de sabanas según regímenes hídricos anuales:
a) Sabanas secas o estacionales, caracterizadas por un clima fuertemente estacional en el cual las lluvias
se concentran en una estación del año de 6 a 9 meses, mientras que los restantes 3 a 6 meses las lluvias
disminuyen considerablemente, período durante el cual las gramíneas experimentan deficiencia
de humedad. Estas sabanas presentan normalmente condiciones que permiten el crecimiento de
árboles dispersos o incluso de pequeñas agrupaciones arbóreas.

b) Sabanas húmedas o hiperestacionales, se distribuyen en zonas bajas mal drenadas donde se acumula
agua durante la época de lluvias, pasando por cuatro estaciones en su ciclo anual. La disponibilidad
de agua presenta dos extremos: uno de sequía muy agudo y uno de exceso o anegamiento; entre
estos alternan dos estaciones con condiciones normales de disponibilidad de humedad, ya por
recuperación de la capacidad de almacenamiento de los suelos con el inicio de las lluvias o por la
evacuación gradual del exceso de agua, con el inicio del período seco. En sabanas que presentan tales
características hidrológicas, solo muy pocas especies arbóreas son capaces de prosperar, adquiriendo
un aspecto de amplias extensiones graminosas sin ninguna especie leñosa.
c) Sabanas inundadas o semiestacionales, se caracterizan porque el suelo permanece muchos meses

saturado o anegado, y solamente durante un corto período se presenta deficiencia de humedad,
nunca totalmente, de manera que siempre queda agua disponible en el suelo. Estas sabanas presentan
condiciones que favorecen el crecimiento de algunas pocas gramíneas y de otras hierbas que se
adaptan al exceso de agua, y casi siempre faltan los árboles, excepto ciertas palmas como el caso del
moriche (Mauritia flexuosa).
Otro criterio de diferenciación de sistemas de sabanas es la fertilidad de los suelos (por la suma
de cationes intercambiables -S-). Con base en este parámetro, Sarmiento (1990) reconoce cuatro
categorías: en sabanas tropicales, la mayoría corresponden a sabanas con suelos distróficos o
hiperdistróficos (S<5 me/100 g de suelo); en las subtropicales y templadas, a sabanas con suelos
eutróficos o mesotróficos (S>5 me/100 g de suelo).
Con base en la fertilidad y algunas propiedades físicas de los suelos (densidad y profundidad), así
como en la disponibilidad de agua, San José et al. (1998) reconocieron en la cuenca del Orinoco tres
grandes grupos de sabanas: a) el primer grupo se localiza en planicies disectadas, con presencia de
suelos de moderada fertilidad, baja disponibilidad de agua y de alta densidad, propiedad que limita
el desarrollo y profundización de las raíces. Durante la estación seca, estos suelos acusan un déficit
agudo de humedad; b) el segundo grupo se caracteriza por una disminución de las limitaciones físicas
anotadas, pero son muy marcadas la acidez y pobreza de nutrientes de los suelos; c) el tercer grupo
consiste de áreas dispersas en planicies arenosas localizadas a lo largo del río Meta., caracterizadas por
la disponibilidad de agua, situación que se extiende durante la estación seca, debido al alta capacidad
de almacenamiento de los suelos.
Los tipos de sabanas en Colombia se han identificado, clasificado cartografiado en función de criterios
ambientales (climáticos, geomorfológicos hidrológicos y de substrato) y/o de composición florística. Por
ejemplo, Etter (1997) reporta 21 tipos de sabanas, sin incluir los ecosistemas arbóreos asociados, en tanto
que Romero et al. (2004) identificaron y cartografiaron 32 tipos para la cuenca del río Orinoco colombiano
En un estudio en los Llanos Orientales, Blydenstein (1967) reconoció diez tipos de sabanas con base en la
composición florística y las dividió en dos grupos según la presencia de relictos de bosque (3) y las condiciones
de humedad del los suelos (7); estas últimas divididas en tres grupos: secas, húmedas e inundables.
Para el caso particular del parque El Tuparro, en estudios de mayor detalle de la vegetación de esta área
protegida, Vincelli (1981) reconoció cinco tipos de sabanas divididas en dos grupos amplios: sabanas
inundables y no inundables. Dentro de las primeras, la composición florística se correlaciona con el tipo de
suelo; dentro de las segundas, los criterios de diferenciación se relacionan con el grado de anegamiento.

En cuanto a las sabanas no inundables, las sabanas de Paspalum son las que tienen mayor cobertura en el
parque (50%) y se distribuyen especialmente al occidente sobre suelos muy evolucionados (Oxisoles);
se localizan en paisajes altos (alto Llano) por encima del límite de inundación estacional o cuyo nivel
freático nunca sobrepasa la superficie del suelo. Los suelos pueden estar saturados, condición que
prevalece por largos periodos de tiempo. Otros tipos de sabanas, según la dominancia o codominancia
de las gramíneas presentes, son las sabanas de Stipa y sabanas de Stipa-Mesosetum (Vincelli 1981)
Dentro de las sabanas inundables Vincelli (1981) reconoció los bajos, que son sabanas florísticamente
diversas con una cobertura vegetal del 100%. Se localizan en diferentes posiciones topográficas: en las
cabeceras de los caños, en depresiones topográficas y a lo largo de los bosques riparios inundables. El
otro tipo de sabana reconocida en los bajos corresponde a la llanura aluvial de desborde, que se localiza
en áreas sujetas a inundación estacional próximas a los valles bajos y amplios de los principales ríos
(Tuparro, Tuparrito).
1.3 Contexto metodológico

• Planteamiento general de la caracterización
La caracterización de la biodiversidad del PNN El Tuparro partió de la estratificación del área de
interés en unidades discretas y homogéneas en geoforma y cobertura, como expresión integral externa
perceptible de las interacciones complejas entre los componentes bióticos y abióticos de los ecosistemas.
Las entidades resultantes de esta aproximación se corresponden con el concepto de Unidad de Paisaje,
propuesto por el enfoque conceptual y metodológico de la Ecología del Pasaje para el estudio integral
de un territorio con aplicaciones múltiples, tales como estudios de biodiversidad y de vegetación, entre
otros (Etter 1990, Zonneveld 1984,1979).
Una Unidad de Paisaje se define como una porción de espacio geográfico, homogénea en cuanto a su
fisonomía, resultante de la interacción compleja entre sus componentes (clima, rocas, hidrología, suelos,
flora y fauna, incluido el hombre) que es reconocible y diferenciable de otras porciones vecinas de acuerdo
con el análisis (resolución) espacio-temporal específico (Etter 1990, Zonnevel 1979). La expresión externa
de los paisajes es el resultado del grado de complejidad de las interacciones que suceden entre los factores
que intervienen en su formación. El entendimiento de los factores involucrados en la formación de
los paisajes, permite una aproximación más comprensiva acerca del comportamiento de la distribución,
estructura y composición de los organismos en diferentes arreglos de paisajes.
Para la identificación y delimitación de paisajes resultan imprescindibles el uso de imágenes de sensores remotos
y la aplicación de métodos modernos de interpretación de las mismas como el análisis fisiográfico. Por medio
de estos es posible hacer abstracciones e inferencias analíticas de aspectos relativos a los factores y procesos,
tanto actuales como pasados, responsables de la formación, dinámica y funcionamiento de los paisajes.
Aplicando el enfoque y métodos descritos se planearon y ejecutaron los muestreos biológicos en el PNN
El Tuparro. Se seleccionaron cinco paisajes (boscosos y no boscosos) para su caracterización biológica
(plantas, insectos, aves y peces) y su caracterización en términos de los factores formadores de los mismos
(geomorfología, litología/materiales, suelos, hidrología).

• Procedimiento
La caracterización biológica del PNN El Tuparro comprendió tres etapas como se describen de manera
general a continuación. Una descripción más detallada de la aproximación y las técnicas de muestreo
empleadas en los grupos de aves, plantas, insectos y peces se presenta en las secciones correspondientes.
Las técnicas de muestreo empleadas se ajustan a las propuestas por el equipo GEMA para ecosistemas
boscosos y acuáticos (Villarreal et al. 2004 y Maldonado-Ocampo et al. 2005); sin embargo, se hicieron
modificaciones, en especial en los muestreos de la vegetación (ver Capítulo 3), en virtud de la presencia
de formaciones no boscosas (sabanas), de manera que los inventarios tuviesen la mayor efectividad y
éxito.
• Reconocimiento preliminar del terreno (presalida de campo)

Mediante un examen del contexto geográfico del territorio de interés y con apoyo parcial de fotografías
aéreas previamente examinadas, se hicieron recorridos durante una semana, a fin de seleccionar los
sitios de muestreo biológicos en los paisajes seleccionados y preparar la logística y las operaciones de
campo. Los recorridos de reconocimiento incluyeron áreas geográficas en inmediaciones del Centro de
Visitantes del parque y a lo largo del río Tomo y el caño Peinilla. Esta etapa se llevó a cabo en compañía
de funcionarios del Parque y guías locales.
Como resultado de esta etapa se seleccionaron siete sitios de muestreo, distribuidos en cinco paisajes
representativos de la heterogeneidad ecológica del NE del parque (sabanas y formaciones boscosas);
igualmente se seleccionaron siete sitios en los ríos Tomo y Orinoco para el muestreo de peces. El proceso
de selección tuvo en cuenta los siguientes criterios: estado de conservación de la vegetación natural,
complementariedad entre paisajes, facilidades de apoyo logístico, limitaciones de movilización terrestre
y acuática, recursos financieros y tiempo disponible para el desarrollo de la etapa de campo; también se
consideraron los intereses y sugerencias del jefe del parque para el conocimiento de áreas especificas de
este. Por todos los aspectos anotados, los sitios se concentraron en el extremo NE del parque. Esta etapa
incluyó la apertura de trochas de trabajo de 1 km de longitud en formaciones boscosas
De acuerdo con observaciones en el terreno, se realizaron ajustes en cuanto a los paisajes seleccionados
inicialmente en las imágenes de sensores remotos utilizadas, procurando abarcar la variabilidad de los
paisajes no detectada o desestimada en tales imágenes, de modo que hubiese la mayor complementariedad
entre los mismos.
Etapa de campo
La etapa de campo se llevó a cabo hacia el final de la estación seca, entre el 26 de enero y 26 de febrero
de 2004. Los inventarios incluyeron muestreos de grupos biológicos focales (plantas, aves, insectos y
peces) y la caracterización de los paisajes. El tiempo efectivo invertido en el muestreo de cada grupo
biológico fue de cinco días por paisaje. Las colectas de peces se realizaron a diario a lo largo de las
principales vías de drenaje locales (ríos Tomo y Orinoco y el caño Peinilla, entre otros) y en pequeños
cuerpos de agua de meandros abandonados del río Tomo y en otros espejos de agua.

Los muestreos de insectos y vegetación, así como los de suelos y del paisaje en general, se llevaron a
cabo de forma paralela en cada paisaje de estudio, exceptuando los de aves, ante la sensibilidad de éstas
a los disturbios propios ocasionados por los muestreos. El equipo de trabajo en este grupo fue rotando
entre paisajes, procurando que el muestreo fuera previo al de los otros grupos.
Etapa de oficina y laboratorio

Esta incluyó las siguientes actividades: a) organización y determinación del material biológico colectado,
con el apoyo de especialistas de varias entidades; b) depósito de los ejemplares colectados en las
colecciones del Instituto Humboldt; c) ordenación, procesamiento y análisis de datos; c) integración
de resultados y elaboración del informe correspondiente.
1.4 Literatura citada

Blydenstein, J. 1997. Tropical vegetation of the Llanos of Colombia. Ecology 48 (1):1-15 pp.
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Survey and Earth Sciencies (ITC). Enschede, The Netherlands. 134 p.

Capítulo 2
Caracterización de los paisajes
Héctor Villarreal
D esde las décadas del sesenta y setenta se han venido documentando aspectos relativos al medio
físico y la vegetación de los Llanos Orientales de Colombia. Aportes notables al conocimiento de esta
región se hicieron, por ejemplo, con los trabajos pioneros realizados en por la FAO 1964 y Goosen
(1971, 1964) como resultado de investigaciones regionales integrales para el inventario y cartografía de
los suelos, el conocimiento de la geomorfología y la fisiografía, así como de la vegetación natural. Desde
entonces, haciendo uso de nuevas tecnologías y herramientas disponibles, se han realizado nuevos
trabajos con diferente nivel de detalle en las misma áreas temáticas (p.e. Botero 1999, Botero y Serrano
1992, IGAC 1991, 1983, Join y Torres 1985, Cortés 1983, Khobzi 1980, Tricart 1975), además de los
biológicos relacionados con la actividad de los organismos del suelo y su relación con la vegetación
(Cortés y León 2003, Etter y Botero 1990). De otro lado, también se han elaborado documentos que
cuantifican y muestran la distribución espacial de los ecosistemas de esta región a diferentes escalas de
representación cartográfica (Fandiño y Wingaarden 2005, Romero et al. 2005, Etter, 1998).
En particular, el Instituto Geográfico Agustín Codazzi ha liderado los estudios edafológicos, donde
paralelamente se han documentado aspectos del medio físico para explicar el origen de los suelos y
comprender su patrón de distribución.
En el capítulo anterior se expusieron de manera general los aspectos relativos a los factores ambientales
que definen a la región de la Orinoquia, enfatizando en la zona NE de la misma donde se enmarca
geográficamente el PNN El Tuparro. Es propósito de este capítulo caracterizar los paisajes del área
estudiada, en términos de los factores que han intervenido en su formación de acuerdo con las
observaciones de campo y la información secundaria relacionada, en la extensión de que ellos permitan
explicar y comprender la distribución y composición de los organismos inventariados.
2.1 Métodos
Con el apoyo de fotografías aéreas de 1964/65 a escala 1:60.000 y de imágenes de satélite Landsat TM,
se identificaron los paisajes representativos de la heterogeneidad ecológica del parque en su extremo
NE. Como resultado de esta actividad se seleccionaron cinco paisajes para llevar a cabo los inventarios
de biodiversidad. Por diversas razones (logísticas, operativas y de seguridad), los sitios específicos de
muestreo se concentraron en el área señalada, en cercanías del Centro Administrativo del parque y a lo
largo de los ríos Tomo y Orinoco.
Durante la etapa de campo se llevaron a cabo observaciones generales y detalladas de los paisajes
(geomorfología, litología, hidrología, suelos, vegetación natural), según el formato adoptado para
el efecto (Anexo 2.1) y de aspectos relacionados con la ocurrencia de incendios, así como con de
la ocurrencia y duración de inundaciones, las cuales fueron documentadas con testimonios de los
guardabosques del parque y ayudantes de campo locales.

Capítulo 2. Caracterización de los paisajes - Hector Villarreal Leal
En cada paisaje se realizaron observaciones de los suelos en cajuelas (o huecos de 50 de cm ancho, 50 cm

de largo y 70 cm de profundidad) en las que se identificó el material parental, se hicieron pruebas físicas de
campo (textura, color, profundidad) y pruebas químicas de reacción (pH) de cada uno de los horizontes
identificados y se tomaron muestras de los primeros 20 cm para su caracterización química de laboratorio
(cuantificación de cationes Ca, Mg, K, Na, pH, aluminio intercambiable, capacidad de intercambio catiónico,
fósforo y carbono orgánico). Las muestras colectadas fueron analizadas por el laboratorio de suelos del
Instituto Geográfico Agustín Codazzi (IGAC) para su caracterización físico-química.
En una toposecuencia de suelos en un gradiente de humedad a lo largo de un transecto de 1km, abarcando

dos paisajes de sabanas con diferentes condiciones hidrológicas, se llevaron a cabo observaciones
detalladas de los suelos y paralelamente se realizaron muestreos de vegetación en posiciones topográficas
y de humedad representativas del gradiente, con el fin de estudiar la relación suelo-vegetación natural. Se
dio especial atención a los procesos de hidromorfísmo de los suelos mal drenados.
2.2 Descripción de los paisajes

En esta sección se hace la descripción de las propiedades internas y externas de los paisajes en términos
de los factores formadores de los mismos (geomorfología, hidrología, litología/materiales parentales,
vegetación y suelos).
En el área estudiada, los paisajes se caracterizan por presentar un alto contraste fisiográfico, reflejado
en los atributos que los diferencian entre sí. Rasgos geomorfológicos y de suelos (drenaje y materiales
parentales) claramente perceptibles en el terreno, incluso a escalas detalladas, son muy útiles al momento
de establecer límites, por ejemplo, entre formaciones boscosas que aunque aparentemente continuas en
el espacio, presentan diferencias evidentes en los factores mencionados, tal como sucede con algunas
matas de monte localizadas junto a bosques inundables del río Tomo, o con sabanas con diferencias en
la disponibilidad de agua en los suelos.
La Figura 2.1 expone un perfil esquemático de los paisajes caracterizados, resaltando aspectos relativos
a la geomorfología y materiales geológicos que caracterizan a cada uno.
Sabanas
• Sabanas bien drenadas (o estacionales) y matas de monte con cobertura de
arenas eólicas
Comprende dos paisajes menores distribuidos en áreas bien drenadas, de relieve plano con cobertura
de arenas eólicas: a) sabanas bien drenadas con amplio dominio de gramíneas; b) bosques agrupados
y aislados (matas de monte) que se distribuyen en medio de la sabana. Los límites entre estos dos
paisajes son abruptos. Tras varias observaciones en campo de las características de los suelos, materiales
subyacentes y condiciones de drenaje en cada uno de estos paisajes, se encontró que no hay ningún
factor en el terreno que explique la formación de bosques en una matriz dominada por gramíneas.

Figura 2.1 Perfil esquemático de los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro, sector NW, Vichada. (sin escala)
Las sabanas ocupan posiciones altas con pendientes <1% y son bien drenadas. Estas sabanas
experimentan un déficit de humedad muy agudo durante el período de sequía, pues la capacidad de
almacenamiento de agua es muy limitada debido a la escasa profundidad de los suelos por la presencia
de roca continua, a menudo cerca de la superficie, y a la textura de los suelos.
Los suelos son jóvenes (Entisoles) desarrollados a partir de arenas eólicas de espesor variable que
sepultan rocas muy antiguas pertenecientes al basamento ígneo-metamórfico del Escudo Guayanés.
Por lo anterior, los suelos suelen ser superficiales con contactos líticos antes de 50 cm de profundidad.
El perfil presenta una arreglo de horizontes A/C/R o A/C. El horizonte superfial (A) es muy delgado
(menor de 5 cm de espesor). Los suelos se caracterizan por presentar texturas gruesas (arenosa y
arenosa franca) y carecen de estructura (suelta). En algunas áreas, la roca alcanza la superficie dando
origen a pequeños y bajos promontorios de altura variable (<5 m) o a cerros aislados de mayor altura
de cimas redondeadas y paredes abruptas (inselberg).
Químicamente se caracterizan por ser suelos muy pobres, con muy bajos contenidos de materia orgánica
(m.o.), de bases (Ca, Mg, K, Na) y de fósforo; la capacidad de intercambio catiónico (CIC) es muy baja
y el pH es extremadamente ácido; en suma son suelos de fertilidad natural muy pobre (Anexo 1.2). De
acuerdo con las características físicas de varios perfiles, son suelos de muy baja evolución y pertenecen
taxonómicamente a los Quartzipsamments Líticos y Típicos (Soil Survey Staff 1998).

La vegetación natural está compuesta por una cobertura continua y poco densa de gramíneas.
Ocasionalmente aparecen algunos árboles aislados de chaparro (Curatella americana), así como pequeños
núcleos de vegetación arbórea (matas de monte). En las sabanas, el aporte de materia orgánica (m.o.)
al suelo es muy bajo y se descompone rápidamente bajo las condiciones ambientales imperantes o
desaparece repentinamente por efecto de las quemas periódicas naturales o provocadas que suelen
ocurrir durante la estación seca.
A manera de pequeñas islas de formas circulares en medio de la sabana, se presentan pequeños núcleos
de vegetación arbustiva y arbórea (10-15 m de altura) en una matriz dominada por amplias extensiones
de gramíneas. Estos parches de vegetación arbustiva varían desde unos pocos metros de diámetro
(3-5 m), que son los primeros estadios de formación de las matas de monte, hasta fragmentos con
fisonomía arbórea de más de 200 m de diámetro.
Los suelos al interior de las matas de monte no reflejan características diferentes a los suelos que las rodean,
es decir, a los de las sabanas. A nivel de substrato, las propiedades químicas (contenido de nutrientes y pH)
y físicas (profundidad efectiva, drenaje y disponibilidad de agua) de los suelos son similares.
Es de esperar, como de hecho se percibe, que la vegetación al interior de las matas de monte y la faja periférica
de vegetación (3 a 5 m) presenten unas condiciones microambientales (humedad ambiental, temperatura y
evapotranaspiración) más favorables como para que propicien el crecimiento de las matas ya establecidas.
Aunque, en general, de poca extensión, estas formaciones contribuyen sustancialmente a la composición y
diversidad total de especies de plantas y animales de las sabanas en los grupos biológicos estudiados.
Investigaciones llevadas acabo por Etter y Botero (1990) en paisajes similares en el PNN El Tuparro,
atribuyen gran influencia a la actividad de las hormigas en la formación de matas de monte, entre
las que se destacan las del género Atta. La bioturbación por la actividad de estos organismos genera
condiciones favorables en los suelos mejorando algunas propiedades físicas y químicas en los primeros
40 cm que propician el desarrollo de estas formaciones boscosas en sus primeras etapas. En el mismo
sentido, Cortés y León (2003), en investigaciones de mayor detalle, proporcionan un modelo funcional
del papel que cumplen las colonias de hormigas en el establecimiento de las matas de monte en los
ecosistemas de sabana estacional.
• Sabanas mal drenadas (o hiperestacionales) con cobertura de arenas eólicas

El segundo sitio comprende áreas mal drenadas de relieve plano-cóncavo con pendientes menores
del 1%, por lo que el movimiento del agua interna y externamente es lento; su topografía permite la
acumulación del agua de escorrentía. Este paisaje corresponde con lo que comúnmente se conoce con
el nombre de ‘bajos’. Un aspecto sobresaliente es la presencia de zurales (o montículos) con alturas de
hasta 60 cm, que corresponde a un tipo de erosión característico que suele ser común en estas áreas.
Durante la época de lluvias el nivel del agua sube hasta un metro, según testimonios locales.
Es de esperar que una vez evacuado el exceso de agua superficial, las condiciones reductoras permanezcan
y el nivel freático permanezca cerca de la superficie durante buena parte del año, tal como lo como lo

revela el color blanco intenso que caracteriza a los horizontes más profundos. Por las características
anotadas, los suelos tienen un régimen de humedad ácuico.
Los suelos son de textura franco arenosa en horizontes superiores, y en profundidad son arenosa o
arenosa franca. El horizonte superficial (A) es de color oscuro (gris muy oscuro), con alto contenido
de materia orgánica y de estructuras débilmente desarrolladas. Subyace un horizonte de transición más
claro de color variegado (gris oscuro 60% y gris 40%) y estructuras débilmente desarrolladas cuyo
rasgo más notable es el color gris (Cg1) que evidencia condiciones reductoras. A partir de los 60 cm de
profundidad aparece un horizonte intensamente gleyzado de color blanco a gris claro (Cg2) que revela
condiciones reductoras aún más drásticas que en el anterior, como resultado del mal drenaje.
Las propiedades químicas de estos suelos son similares a los suelos de sabana bien drenada, exceptuando
el contenido de materia orgánica y la saturación de aluminio que son muy superiores y una CIC
ligeramente mayor (Anexo 2.2).
Aunque estas sabanas están relativamente cerca del río Tomo, los suelos no muestran cambios texturales
contrastantes ni otras características perceptibles en campo como para considerar que la anegación que
experimentan sea producto del desborde de aguas del río Tomo. Por lo anterior, las condiciones de
sobresaturación de agua se deben al efecto de encharcamiento durante el período de lluvias en áreas
de relieve depresional.
De acuerdo con las observaciones de las características físicas de varios perfiles, los suelos pueden
pertenecer taxonómicamente a los Psammaquents (Soil Survey Staf 1998); es decir, suelos muy jóvenes,
sujetos a condiciones reductoras permanentes y de texturas arenosas. No obstante, no se descarta la
posibilidad de ocurrencia de otros suelos de mayor evolución (Oxisoles y Espodosoles) con régimen
de humedad ácuico, tal como lo reporta la literatura (Burgos 1983) en áreas con rasgos fisiográficos y
materiales parentales semejantes a los descritos.
La vegetación está compuesta por plantas adaptadas a las condiciones de mal drenaje, existiendo un
amplio dominio de gramíneas y arbustos; en el estrato arbóreo sobresalen algunas palmas y bosques
ralos de saladillo (Caraipa llanorum). Hay diferencias entre la vegetación de los zurales y la de los surcos
que los disectan, ya que las cimas de estos promontorios, por estar más altos (40-100 cm), experimentan
un menor tiempo bajo condiciones reductoras cuando se inicia gradualmente el descenso del nivel de
anegamiento.
Entre los dos extremos descritos (sabanas estacionales e hiperestacionales) existe un área transicional
que refleja condiciones intermedias de humedad, por lo que la mayoría de plantas (hierbas y gramíneas)
no están presentes bajo las dos condiciones extremas.
En la Figura 2.2 se exponen las características generales de los suelos en un transecto de 800-1.000 m
de longitud, abarcando un gradiente de humedad entre en las sabanas bien drenadas y las mal drenadas.
En virtud de la estrecha relación suelo-vegetación natural, en el capítulo de plantas se presenta un
perfil esquemático de la vegetación y las especies dominantes halladas en dicho gradiente.

Figura 2.2 Perfil esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de humedad de sabanas bien drenadas y sabanas mal drenadas
Bosques asociados a cerros rocosos aislados (inselberg)

Se trata de afloramientos rocosos ígneo-metamórficos del basamento precámbrico del Escudo
Guayanés (Granito de Parguaza) (Toissaint 1993), que conforman cerros aislados de 50-80 m de altura,
de cimas redondeadas y paredes abruptas (inselberg). Por su expresión geomorfológica, distribución
aislada y altura conforman los relieves más prominentes y llamativos, rompiendo la continuidad de la
sabana. La mayoría de cerros se distribuyen hacia las márgenes del río Orinoco. Un cerro típico con las
características anotadas se localiza muy cerca de la confluencia del caño Peinilla y el río Tomo.
Los suelos son de desarrollo incipiente (entisoles líticos) y han evolucionado a partir de materiales muy
antiguos de arenas y gravas producto de la alteración de la roca y posterior acumulación en el pie de
los cerros.
En el pie, el relieve se caracteriza por ser ligeramente inclinado (3-7%) a plano (1-3%) con presencia de
roca en superficie y subsuperficialmente de tamaño variable (0,3 a 2 m de diámetro). Los suelos son de
texturas gruesas (arenosa franca y arenosa franca-gravillosa), sin estructura (suelta) y bien drenados. Al

igual que los suelos de las sabanas bien drenadas, químicamente se caracterizan por la marcada pobreza
de nutrientes, acompañada de pH muy ácido y contenidos de materia orgánica muy bajos (Anexo 1.2).
El perfil dominante es del tipo A/R pero hay suelos de mayor profundidad (>60 cm).
Bosques de alturas 10-15 m se desarrollan hacia el pie de los cerros. De forma muy localizada en
resaltos de ladera, depresiones u oquedades o en donde hay acumulación de materiales, se desarrolla una
vegetación arbustiva y herbácea, algunas veces con presencia de cactáceas. Los suelos más profundos
se distribuyen hacia el pie de los cerros, permitiendo el crecimiento de vegetación arbórea de fustes
delgados, que logra anclarse a través de bolsones y espacios dejados por la roca. Es clara la relación
entre la estructura de la vegetación y el desarrollo de los suelos.
Las limitaciones de la profundidad y la alta permeabilidad de los suelos ocasionan un déficit muy
marcado de humedad durante la estación seca que se manifiesta en la presencia de arbustales espinosos
y elementos caducifolios.
Bosques inundables del plano aluvial del río Tomo

Corresponde este paisaje al plano aluvial de inundación del río Tomo, donde se desarrolla un bosque
susceptible de inundación anual por un periodo de 4-5 meses durante la estación lluviosa.
El límite entre los bosques inundables del Tomo y la sabana es claro y de fácil reconocimiento en el
terreno, pues existe un talud de 2 a 3 metros de altura, formado por la dinámica del río en aguas altas.
El nivel del río en la estación seca se localiza a unos 4-5 m metros más abajo. Observaciones al interior
del bosque permitieron reconocer que el nivel del agua alcanza 4-5 m de altura.
El plano de inundación del río Tomo adquiere mayor expresión y extensión en el curso bajo del río,
cerca de su desembocadura en el Orinoco, donde la dinámica fluvial es más activa en cuanto a la
sedimentación y meandrificación. En sus desplazamientos laterales en su propio valle, el río ha dado
origen a meandros en diferente grado de sedimentación y de colonización por la vegetación; algunos
de ellos conservan agua aún durante el caudal de estiaje del río Tomo.
A medida que el valle del río Tomo se va alejando de su desembocadura en el Orinoco, aguas arriba
se va estrechando gradualmente hasta conformar un corredor cubierto por bosque (bosque de
galería), donde la inundación no alcanza los niveles ni la duración antes mencionados. Los procesos de
sedimentación y migraciones laterales del río se reducen considerablemente.
En este paisaje, los suelos han evolucionado en un relieve plano (pendiente 1%) a partir de sedimentos
aluviales finos; en consecuencia, su textura es arcillosa en todo el perfil y el drenaje interno y externo son lentos.
No obstante, no revelan colores que evidencien condiciones reductoras drásticas. Los primeros 50 cm de
profundidad dominan los colores pardo grisáceos y presentan una delgada capa de acumulación de hojarasca
en superficie (horizonte Oi) y hay presencia de horizontes enterrados (Ah), resultado del rejuvenecimiento
de los suelos con el aporte de nuevos sedimentos por efecto de las inundaciones periódicas.

Aunque los contenidos de nutrientes son bajos, son los más altos de todos los suelos en los paisajes
estudiados, particularmente en cuanto al contenido de m.o. (nivel medio) y de fósforo (Anexo 2.2). Por
las características y propiedades anotadas, estos suelos son los más contrastantes con los demás suelos
observados en otros paisajes.
El bosque se caracteriza por ser poco denso, de fustes delgados y de altura entre 12 y 20 m, formando
un dosel cerrado. El rasgo más notable es la ausencia casi total de sotobosque, debido al prolongado
período de inundación. En este estrato prosperan temporalmente unas pocas especies durante el
período en que los suelos están libres de inundación.
2.3 Conclusiones y recomendaciones

En el territorio estudiado del parque se conjugan lo muy antiguo y lo muy reciente en términos
geológicos. En efecto, coexisten paisajes que son el resultado de eventos y fenómenos geológicos y
climáticos que afectaron a la Orinoquia en el pasado. De los primeros persisten geoformas residuales
labradas en rocas muy antiguas (Precámbrico) pertenecientes al Escudo Guayanés; de los segundos, aún
se conservan modelados eólicos (medanos y coberturas de arenas del Pleistoceno) como testimonio de
condiciones secas marcadas relacionadas con los períodos glaciales que imperaron en la Orinoquia en el
pasado reciente (Pleistoceno). Todavía más recientes son los modelados aluviales actuales (Holoceno)
asociados a la dinámica fluvial de los ríos Tomo y Orinoco.
El sector NE del parque El Tuparro se revela como un área con alto contraste de los paisajes, cada uno
de los cuales presenta rasgos geomorfológicos, de relieve, suelos e hidrológicos característicos. Cada
paisaje contribuye a la complementariedad geográfica y ecológica total.
La diversidad tanto de modelados y edades como de su expresión topográfica, le confiere al parque

interés geológico y atractivos escénicos especiales. El PNN El Tuparro es la única área del Sistema de
Parques Nacionales ubicada en la región de la Orinoquia, con ecosistemas de sabana representativos
de la altillanura plana no inundable, lo cual contribuye a afianzar aún más su singularidad ecosistémica
y paisajística reconocida.
En todos los paisajes, los suelos acusan una marcada pobreza de nutrientes (oligotrofia), evidenciada
en extrema acidez, abundante aluminio de cambio y con muy bajos contenidos de bases, de fósforo, de
materia orgánica (m.o.) (excepto en las sabnas mla drenadas) y de capacidad de intercambio catiónico
(CIC). Los suelos de plano inundable del río Tomo mejoran ligeramente tales propiedades.
Lo anterior puede ser atribuido a la pobreza de bases en los materiales parentales, al drástico proceso
de lixiviación (lavado) de las mismas, a los muy bajos contenidos de materia orgánica y a la rápida
mineralización de la materia orgánica bajo el clima imperante, sin desestimar la pérdida de la misma por
las quemas frecuentes que suceden. Como resultado de procesos pedogenéticos relacionados con las
anteriores propiedades, hay formación y acumulación de arcillas de baja actividad (gibsita y caolinita)
responsables de algunas de tales las propiedades químicas de los suelos.

Aunque hay paisajes muy antiguos y muy jóvenes, en ambos los suelos son de baja evolución (Entisoles)
y se han desarrollado a partir de arenas bajo condiciones secas (Quarzipsammnents Usticos) o de
saturación de agua durante buen parte del año (Psammaquents) según su régimen de humedad; los
primeros frecuentemente presentan contacto lítico muy cerca de la superficie (Quarzipsammnents
Líticos). No se descarta la presencia de suelos de mayor grado de evolución (Oxisoles, Espodosoles), tal
como se ha documentado en estudios de suelos de sabanas de la altillanura desarrolladas en materiales
y condiciones de drenaje similares a los observados en el parque.
Las condiciones de drenaje permitieron conocer que existe estrecha relación entre el la geoforma-
suelo (humedad disponible) y la vegetación en un gradiente de humedad, tal como se demuestra en la
composición y características de la vegetación (ver Capítulo 3). A escalas de estudio muy detalladas,
es interesante anotar que la vegetación de sabana está altamente adaptada a la disponibilidad de agua
en los suelos. Incluso hay especies muy sensibles a cambios de humedad que prosperan bajo ciertas
condiciones muy particulares de humedad.
Dada la gran extensión del parque, es necesario hacer extensivo el estudio de paisajes distribuidos al
occidente y sur, pues esta caracterización solo cubrió aquellos localizados en el extremo NE de esta
área protegida. Estudios con una aproximación semejante a la utilizada para la caracterización de los
paisajes permitirán conocer sus características internas y externas, así como la vegetación asociada.
Por ejemplo, se requieren estudios en paisajes boscosos aledaños a los ríos Tuparro y Tuparrito y en
sabanas semiestacionales (condiciones permanentes de saturación de agua durante el año) reconocidos
por otros autores. Los resultados de tales estudios seguramente aumentarán notablemente los niveles
de biodiversidad encontrados en este estudio.
Las matas de monte también ofrecen oportunidades de nuevas investigaciones relacionadas con los
factores involucrados en su dinámica de formación y crecimiento, y de sus relaciones funcionales con
los paisajes de sabanas estacionales e hiperestacionales.

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Capítulo 3
Vegetación
Humberto Mendoza
M uchos trabajos se han escrito sobre las sabanas de África y Suramérica, no solo relacionados con
la definición del término “sabana” sino también con la clasificación de este ecosistema desde el punto
de vista florístico y ecológico (Rippstein et al. 2001a). En Suramérica, quizá los trabajos más importantes
y con mayor trayectoria son los realizados en la Orinoquia venezolana en aspectos relacionados con
tipos de comunidades vegetales y ecología (Monasterio y Sarmiento 1976, Sarmiento 1983, 1984, 1990,
1996, Sarmiento et al. 1985, Sarmiento y Monasterio1983, San José et al. 1998).
En la Orinoquia colombiana son escasos los trabajos publicados sobre flora, vegetación o diversidad
florística. Entre los más relevantes se encuentran los siguientes: Blydestein (1967) sobre la vegetación y
la ganadería en los Llanos Orientales; Domínguez (1998) y Molano (1998) sobre la biogeografía de la
Orinoquia colombiana; Rangel et al. (1995a, 1997) y Rippstein et al. (2001a,b) referente a la diversidad
y tipos de vegetación; Quiñónes (2001) sobre la composición de la familia Melastomatacae y Quiñónes
(2004) sobre el estado actual del inventario florístico regional.
Referente al PNN El Tuparro, en la actualidad se conocen solo tres trabajos publicados. Uno de
ellos fue el realizado por Vincelli (1981), quien documenta los tipos de vegetación de esta área de
conservación; el segundo trabajo fue el realizado por Barbosa (1992) sobre la flórula del parque; y el
tercero es el de Rangel et al. (1995b) quienes documentan la flora y tipos de comunidades del parque
con base en los dos anteriores trabajos. Finalmente, Garibello (2001) llevó a cabo investigaciones sobre
bosques de galería en la parte alta del río Tomo.
3.1 Métodos
Para caracterizar los tipos de bosques del área de estudio se utilizó la metodología de inventarios
de la vegetación propuesta por el equipo GEMA del Instituto Alexander von Humboldt (Villarreal
et al. 2004), que consiste en aplicar cuatro métodos complementarios para describir y medir de la
diversidad: inventarios de plantas leñosas en 0.1 ha, inventario de plantas de las familias Rubiaceae y
Melastomataceae en 0.4 ha, colecciones generales de la vegetación y descripción vertical de los estratos
vegetativos. Con estas técnicas se realizaron muestreos en los sitios 1 (bosque inundable), 2 y 3 (mata
de monte Guaipé -MM1- y mata de monte cabecera de la pista de aterrizaje -MM2-) y en el sitio 5
(bosque asociado a cerros rocosos).
La caracterización de las sabanas se llevó a cabo mediante parcelas de 2x2 m a lo largo de tres transectos
de 1km de longitud (10 a 20 parcelas por transecto). El primer transecto se localizó en el sitio 6 llamado
‘sabanas cabecera de la pista de aterrizaje’ (S1), el segundo en el sitio 7 llamado sabana la ‘Y’ (S2), y
el tercero en el sitio 8 ‘sabana cerca de la mata de monte Guaipé’ (S3) (Tabla 1.1). En cada parcela se
estimó el porcentaje de cobertura vegetal, se registraron las especies y se estimó su cobertura porcentual
con respecto al total de la cobertura de la parcela.

Capítulo 3. Vegetación - Humberto Mendoza-C.
Las colecciones de herbario, obtenidas con la totalidad de las técnicas de muestreos, se registraron bajo la
numeración de Humberto Mendoza Cifuentes (HMC), y luego fueron depositadas en el Herbario Federico
Medem Bogotá (FMB), en la sede del Instituto Alexander von Humboldt en Villa de Leyva, Boyacá.
• Análisis de datos
Con la finalidad de establecer cuan efectivo fueron los inventarios realizados, se determinó la
representatividad de los muestreos de plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y de sabanas.
La representatividad se define como la relación expresada en porcentaje entre el número de especies
observado y el esperado esatdísticamente de cada muestra, este último valor calculado con base en
ecuaciones ya establecidas (Colwell & Coddington 1994) y denominadas “estimadores”. Para calcular
el valor esperado de la riqueza de especies de plantas leñosas se utilizaron los estimadores paramétricos
Chao1 y ACE, los cuales utilizan la abundancia de las especies; para el resto de grupos se utilizaron los
estimadores no paramétricos Chao2 e ICE, que se basan en datos de presencia-ausencia de las especies
en las submuestras. Estos índices se calcularon mediante el programa EstimateS 7.5 (Collwell 2005) y
siguiendo el procedimiento explicado en Villarreal et al. 2004.
Se realizaron comparaciones de la riqueza de especies entre los tipos de bosques utilizando curvas
de rarefacción y los valores promedios de la densidad de especies de las submuestras en cada sitio
siguiendo un procedimiento similar al anterior.
Con base en los datos de los muestreos de 0,1 ha se determinó la densidad de especies (No. total de
especies/0,1 ha), la densidad (No. total de individuos/0,1 ha) y el área basal total (cobertura total/0,1
ha). Con fines comparativos se calcularon los anteriores parámetros para un DAP ≥ 2,5 cm. Se
obtuvo el índice de valor de importancia (IVI) de cada especie, la cobertura relativa y la frecuencia
relativa (Villarreal et al. 2004). También se obtuvo la distribución del número de individuos por clases
diamétricas.
Para los muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae se calculó la riqueza (No. de especies/0,4 ha),
la frecuencia de aparición específica (No. parcelas de 5 x 5 m en que se registra la especie N) y se
realizaron listas de especies. A partir de los anteriores datos, se efectuaron comparaciones de la
composición por medio de análisis de agrupamiento (Decorana) y el Índice de Complementariedad
(Collwel y Coddington 1994).
Con los datos de los muestreos de sabanas se hicieron análisis de agrupamiento (Decorana, UPGMA) con
el fin de encontrar muestras con composición, cobertura y humedad del suelo similares, considerando
que los transectos realizados cubrieron diferentes tipos de sabanas según su condición de humedad en
los suelos, y en consecuencia los grupos de muestras posiblemente reflejan varios tipos de vegetación.
Con base en esta información y para cada conjunto de muestras, se determinó el valor promedio de la
riqueza de especies (alfa promedio), la cobertura promedio y las especies con mayor abundancia (en
términos de cobertura porcentual).
En el transecto del sitio 6 (sabana de mayor variación de las condiciones edáficas) se evaluó la variación
de la riqueza puntual, la riqueza acumulada o alfa acumulado y el recambio de especies utilizando el
Índice de Beta de Wittaker (Magurran 2004).

A nivel de composición se analizaron datos generales de la diversidad de familias, géneros y especies

considerando las colecciones del parque depositadas en el Herbario FMB. De forma complementaria,
se analizó la composición para sabanas y tipos de bosques muestreados con los métodos empleados.
3.2 Resultados y discusión
• Características generales de la vegetación

Esta parte comprende la descripción de la vegetación en los sitios muestreados y una aproximación de
su concordancia con los resultados encontrados por Vincelli (1981). Este autor documenta siete tipos
de sabanas y ocho de bosques (Tabla 3.1), algunos de los cuales concuerdan con los estudiados en el
presente trabajo.
Tabla 3.1 Síntesis de los tipos de vegetación del PNN El Tuparro documentadas por Vincelli (1981)
Sabanas
1. Sabanas altas (no inundables)
1.1 Sabanas de Paspalum
1.1 Sabanas de Stipa (Heteropogon contortus) sobre suelos arenosos
1.2 Sabana de Stipa y Mesosetum (Heteropogon y Messosetum) en suelos gravillosos
2. Sabanas Inundables
2.1 Bajos
2.1.1 Bajos de nacimiento
2.1.2 Zurales
2.1.3 Pantano estacional
2.2 Sabanas en planos inundables aluviales
Bosques
1. Bosques riparios
1.1 Inundables
1.2 No inundables
1.3. Bosque de rebalse
2. Bosques no riparios
2.1 Bosques de Altillanura
2.2 Bosques de Attalea
2.2.1 Etapa criptógama (sobre roca desnuda con líquenes)
2.2.2 Etapa herbácea (grupos de plantas o manchones aislados en la roca desnuda (fisuras)
2.2.3 Etapa arbustiva
2.2.4 Monte de Syagrus inajai
2.2.5 Bosque de Attalea propiamente
Otros tipos de vegetación

1. Vegetación de pantanos arbolados (saladillales y sabanas hiperestacionales de Mauritia flexuosa)
2. Vegetación de los bordes pirófilos (borde de vegetación de las matas de monte)
3. Vegetación de asociada a médanos

En el área de estudio se encuentran dos grandes tipos de vegetación: la boscosa y la de sabanas. A su

vez, la vegetación de bosque muestra dos grandes tipos que corresponden a los bosques inundables
asociados especialmente al plano de inundación del río Tomo, y los bosques no inundables inmersos en
una matriz de sabana o bosques asociados afloramientos rocosos del Escudo Guayanés. Las siguientes
son sus características
Vegetación boscosa
Bosque inundable del río Tomo (BI)
Asociados a los cauces de los ríos y caños se encuentran diferentes tipos de bosques que varían
principalmente en la altura de los árboles y la estructura del sotobosque. Vincelli (1981) se refiere a
este tipo de vegetación como “bosque riparo” y diferencia tres tipos (Tabla 3.1). El sitio de muestreo
1 (bosque inundable del plano aluvial del río Tomo) se relaciona con los ‘bosques de rebalse’ de dicho
autor.
En este sitio los árboles alcanzan una altura hasta de 20 m, son esbeltos, la mayoría presenta abundantes
raíces adventicias en los tallos y la corteza de algunos es corchoza; el sotobosque es prácticamente
inexistente. Las características de los estratos se ilustran en la Figura 3.1.
Figura 3.1 Características de los estratos vegetativos y perfil esquemáticosde la vegetación en el paisaje bosques inundables del plano aluvial del río Tomo en el PNN
El Tuparro, Vichada.

Matas de monte (MM)
Las matas de monte (MM) corresponden a manchas de vegetación boscosa en zonas no inundables y
rodeadas completa o de forma parcial por sabanas. Pueden ser de unas pocas decenas de metros o alcanzar
más de 1km de diámetro. Las MM se diferencian de los pequeños parches-islas de vegetación inmersos en
las sabanas (que por lo general están conformados por arbustos), porque tienen varios estratos arbóreos
de más de 7-8 m de altura y presentan elementos amazónicos. No obstante, en este trabajo ambos tipos
de vegetación se consideran como una misma unidad de paisaje (matas de monte).
Vincelli (1981) se refiere a la vegetación boscosa de zonas no inundables como “bosque no ripario” y
considera dos tipos de acuerdo con su localización (Tabla 3.1). Las MM de los sitios de muestreo 2 y 3
corresponden a lo que este autor denomina como “bosque no ripario de altillanura”.
Las características de la vegetación de las matas de monte del PNN El Tuparro se asemejan a los
bosques amazónicos de tierra firme. Incluso algunas especies como Oenocarpus bataua (palma milpesos),
Jacaranda copaia (Bignoniaceae, Copai) y Goupia glabra (Celastraceae), frecuentes en algunos bosques
amazónicos, son parte de sus componentes más representativos. Los árboles alcanzan alturas hasta de
35 m, algunos presentan troncos muy gruesos (más de 1 m de DAP), el sotobosques es denso pero
transitable y son frecuentes lianas gruesas con tallos reptantes (sobre el suelo) en buena parte de su
longitud (Figura 3.2).
Figura 3.2 Características de los estratos vegetativos y perfil esquemático de la vegetación del paisaje Matas de monte en el PNN El Tuparro, Vichada.

Los bordes de las matas de monte son bastante enmarañados y están conformados por especies arbustivas
y herbáceas adaptadas al fuego. Vincelli (1981) se refiere a esta franja como un tipo de vegetación diferente
a las matas de monte y la denomina “vegetación pirófila de bordes de bosques”. La mayoría de las especies
de estos bordes son las mismas que conforman las pequeñas islas arbustivas inmersas en las sabanas, entre
las que se destacan: Xylopia aromática, Byrsonima crassifolia, Casearia sylvestris, Myrcia splendens, Davilla kunthii
(liana arbustiva), Erythroxylum cf. orinocence, entre otras. Hirtella racemosa (Chrysobalanaceae) es frecuente en
los bordes de las matas de monte pero no en las islas arbustivas.
Bosque asociado a cerros rocosos (BR)
En los cerros rocosos en el PNN El Tuparro la vegetación varía dependiendo del grado de desarrollo
del suelo. En la base se presenta un tipo de vegetación boscosa con varios estratos arbóreos, altura del
dosel de 8-15 m con individuos emergentes de 25 m, sotobosque muy despejado y pocas lianas (menos
que en las matas de monte). El estrato arbóreo está dominado por una especie de palma (Attalea maripa)
(Figura 3.3).
Figura 3.3 Características de los estratos vegetativos y perfile esquemático de la vegetación en el paisaje Bosques asociados a cerros rocosos en el PNN El Tuparro, Vichada.
El BR descrito corresponde al que Vincelli (1981) denomina “bosque no ripario de Attalea propiamente”
(Tabla 3.1). Este autor describe otros cuatro tipos de vegetación adicionales asociados a los cerros
(bosque de Attalea).

Sabanas
Existe variación de la cobertura como de la composición de especies de las sabanas condicionada
principalmente por el contenido de humedad en el suelo. Los muestreos realizados en el área de
estudio indican tres tipos: sabanas sobre suelos bien drenados dominadas por Heteropogon contortus o
Paspalum pectinatum, sabanas transicionales sobre suelos húmedos con presencia de especies de Drosera
(D. sesslifolia y D. cayenensis) y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp., y sabanas con zurales
sobre suelos húmedos, dominadas por especies de Bulbostylis (también presentan saladillo o Caraipa
llanorum) (Figuras 3.4 y 3.5) (Tabla 3.2). El primer tipo de sabana se asocia al paisaje “sabanas bien
drenadas con cobertura de arenas eólicas” (sabanas estacionales), y los otros dos tipos a “sabanas mal
drenadas de relieve depresional con cobertura de arenas eólicas” (sabanas hiperestacionales).
Figura 3.4 Representación de la variación de la vegetación y la cobertura vegetal en un transecto de 1km en sabana (sitio de muestreo 6).
Vincelli (1981) realizó una descripción detallada de los tipos de sabana en el parque con base en el
tipo de suelo, las condiciones de humedad y las especies dominantes (Tabla 3.1). Describe que se
encuentran dos grandes tipos: sabanas de la altillanura (poco o no inundables) y las de zonas inundables
(posiblemente lo que se conoce como sabanas hiperestacionales). De las sabanas poco o no inundables
documenta las dominadas por Paspalum sp., que se localizan hacia la zona más occidental del parque, y
las de Stipa sp. en la zona oriental.

Figura 3.5 Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto de 1km en sabana (sitio de muestreo 6).
Tabla 3.2 Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de estudio
Condiciones del Cobertura Talla de la Sitios

Tipo de sabana Especies dominantes
suelo vegetal % vegetación cm (transectos)
Heteropogon contortus,
Sabanas secas no Suelos secos, relieve
Schizocarium sp., 50-60 25-130 5, 6 y 7
inundables plano
Paspalum carinatum
Sabanas secas no
Suelos secos, relieve
inundables en Paspalum pectinatum 15-25 10-40 7
ondulado
regeneración
Bulbostylis lanata,
Syngonanthus sp. 803,
Sabana húmedas con Suelos blandos, nivel
Monotrema cf. bracteatum, 40-50 15-120 5y7
Drosera y Monotrema freático
Andropogon selloanus,
Cyperaceae sp. 704
Suelos húmedos
y blandos en las
Sabanas asociadas a
partes bajas y secos y Bulbostylis sp. 65-75 30-80 5
zurales
levemente duros en la
cima de los zurales

La revisión de las colecciones de P. Vincelli indica que lo que él consideró Stipa sp. es una identificación
errónea de Heteropogon contortus. De acuerdo con esto, las sabanas en zonas secas del presente estudio
concuerdan con lo registrado por este autor (sabanas de altillanura dominadas por Stipa sp. = sabanas
sobre suelos bien drenados dominadas por Heteropogon contortus en este trabajo = sabanas estacionales
en la literatura).
El sitio de muestreo 8 fue dominado por Paspalum pectinatum, no obstante, no fue posible asociarlo a la
sabana dominada por Paspalum sp. descrita por Vincelli, ya que este autor no documenta los números
de colección de la especie dominante.
Las sabanas de H. contortus como de P. pectinatum tienen características de suelo semejantes, cobertura
vegetal entre 50-60% (suelo poco descubierto) y talla muy variable de la vegetación (entre 25-130 cm).
Su principal diferencia radica en que el relieve es plano-cóncavo con formación de montículos hasta de
2 m de altura en el sito 8 donde se presenta el último tipo de sabana.
Las sabana hiperestacional con presencia de Drosera y Monotrema y dominadas por Bulbostylis lanata y
Syngonanthus sp., concuerda con el tipo “sabanas inundables de bajos de nacimientos” de Vincelli,
mientras que la sabana hiperestacional asociada a zurales con el tipo “sabanas en planos inundables
aluviales” de este mismo autor (Tabla 3.1).
La sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema se caracterizó por la poca cobertura vegetal y baja
talla de las plantas. En la sabana asociada a zurales, la cima de los zuros presentó cobertura densa y talla
alta de las plantas, contrario a lo que sucede en las calles o base de los zuros. Este último tipo de sabana
puede presentar árboles de Caraipa llanorum (Clusiaceae, saladillo).
• Representatividad del muestreo

Durante la expedición se realizaron 747 colecciones bajo la numeración de Humberto Mendoza
Cifuentes, que representan 536 morfoespecies.
Los trabajos de Vincelli (1981) y Barbosa (1992) permitieron generar abundantes colecciones del
parque (la mayoría de ellas depositadas en el herbario FMB) que representan alrededor de 540 especies.
La revisión de la totalidad de las colecciones en el herbario FMB, incluyendo las del presente trabajo,
indica la existencia de 1683 ejemplares, correspondientes a 828 morfoespecies, de las cuales el 57% está
identificado hasta especie, el 85% a género y el 99% a familia (Anexo 3.1).
La representatividad de los muestreos señala que los inventarios fueron muy satisfactorios para las
Rubiaceae y Melastomataceae, ya que se obtuvo cerca del 100% de las especies esperadas. No obstante,
para el caso de las leñosas y sabanas se requiere un mayor esfuerzo de muestreo para inventariar la
mayoría de las especies esperadas. (Tabla 3.3).

Tabla 3.3 Representatividad y valores observados y esperados del número de especies de plantas en El PNN El Tuparro, Vichada. Muestreos estandarizados de
plantas leñosas, Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas
Grupo/ Valores Valores esperados Singletosns Representatividad

Localidad observados Chao1 ACE Chao2 ICE o Uniques %
Plantas leñosas
Mata de monte Guaipé (MM1) 134 172 176 46 76-78
Bosque inundable (BI) 75 98 85 17 76-88
Bosque de cerro (BR) 104 131 144 37 72-79
Mata de monte cabecera pista 125 157 164 39 76-80
(MM2)
Melastomataceae
Mata de monte Guaipé (MM1) 6 6 6 0 100
Bosque inundable (BI) 3 3 3 0 100
Bosque de cerro (BR) 6 6 7 1 86-100
Mata de monte cabecera pista 13 14 14 2 93
(MM2)
Rubiaceae
Mata de monte Guaipé (MM1) 13 13 14 1 93-100
Bosque inundable (BI) 9 9 9 0 100
Bosque de cerro (BR) 12 12 12 1 100
Mata de monte cabecera pista 16 16 16 1 100
(MM2)
Plantas herbaceas-sabanas
Sabana estacional de 46 66 59 15 70-78
Hetropogon contortus
Sabana hiperestacional con Drosera 57 121 132 35 43-47
Sabana hiperestacional con zurales 75 95 104 29 72-79
• Diversidad alfa y beta

Bosques
En total se inventariaron 290 especies de plantas leñosas, 18 de Melastomataceae y 27 de Rubiaceae
(Tabla 3.4). Las matas de monte, en general, fueron las de mayor riqueza entre los tipos de bosque
considerando tanto la densidad de especies como la riqueza absoluta de acuerdo con un número
mínimo de individuos (Figura 3.6).
La densidad de especies al nivel de submuestras (Figura 3.7) indica que las matas de monte fueron
similares en densidad de especies de plantas leñosas, pero más ricas que el bosque inundable y el
bosque de cerro. Algo similar sucedió con la riqueza de Melastomataceae, no obstante, para Rubiaceae
la riqueza fue igual excepto para el bosque inundable donde la densidad de especies fue menor.

Tabla 3.4 Síntesis de los datos totales de los muestreos de plantas leñosas y de Rubiaceae y Melastomataceae en el PNN El Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte
Guaipé, MM2 mata de monte Cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
Item Sitio Valores

MM1 BI BR MM2 totales
Muestreos de plantas leñosas
Riqueza total 1 cm DAP 134 75 104 125 290
Árboles 87 56 69 80 195
Hierbas 1 2 2
Hemiepífitas 1 1
Lianas 35 10 24 28 63
Arbustos 4 8 8 10 20
Palmas 6 1 3 5 9
Riqueza 2,5 cm DAP 105 65 79 87 243
Arboles 76 51 55 64 178
Hierbas
Hemiepífitas
Lianas 25 8 17 17 49
Arbustos 5 4 2 9
Palmas 4 1 3 4 7
No. Familias DAP 1cm 49 31 39 44 59
No. Familias DAP 2,5cm 43 29 32 35 53
Muestreos de Rubiaceae y Melastomataceae
Riqueza total ambas familias 19 12 19 29 45
Rubiaceae 13 9 13 16 27
Melastomataceae 6 3 6 13 18
No. de géneros ambas familias 9 11 14 13 20
Rubiaceae 7 8 11 8 15
Melastomataceae 2 3 3 5 5
Figura 3.6 Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos y niveles de significancia. Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas
de monte MM

Figura 3.7 Comparación de los valores promedios de la densidad de especies con base en las submuestras de los muestreos estandarizados de Plantas leñosas,
Rubiaceae y Melastomataceae y plantas de sabanas, PNN El Tuparro, Vichada.
El recambio de especies se evaluó con Rubiaceae y Melastomataceae ya que fueron los grupos con
inventarios más completos. La complementariedad osciló entre 0.4 y 1.0; el bosque inundable fue el
de mayor complementariedad, mientras que el valor más bajo se presentó entre la mata de monte 1
(Guaipé) y el bosque de cerro (Tabla 3.5).
Tabla 3.5 Número de especies compartidas y valores del Índice de Complementariedad entre las estaciones de muestreo para plantas leñosas, Rubiaceae y Melastoma-
taceae en el PNN El Tuparro, Vichada. Nota: Valores de la riqueza en itálica; número de especies compartidas en gris; valores del Índice de Complementarie-
dad en blanco. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
Melastomataceae MM1 BI BR MM2

Riqueza 6 3 6 13
MM1 Guaipe 1 4 3
BI 87 1 0
BR 50 87 5
MM2 cab. pista 81 100 64
Rubiaceae MM1 Guaipe BI BR MM2 pista
Riqueza 13 9 13 16
MM1 Guaipe 2 9 11
BI 90 3 3
BR 47 87 7
MM2 cab.pista 39 86 68

El análisis de agrupamiento indica una fuerte diferenciación entre el bosque inundable y el no inundable,
así como una mayor semejanza entre las matas de monte y el bosque de cerro (Figuras 3.8, 3.9).
Figura 3.8 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de plantas leñosas en el PNN El Tuparro, Vichada.
Figura 3.9 Análisis de agrupamiento (MDS) entre bosques considerando los muestreos de Melastomataceae (grafica superior) y Rubiaceae (grafica inferior) en el
PNN El Tuparro, Vichada.

Cerca del 60% (7) de las especies de Melastomataceae y Rubiaceae del bosque inundable fueron
exclusivas, indicando que en este tipo de vegetación se encuentra un grupo de plantas altamente
especializado a condiciones de inundación. El bosque de cerro, por el contrario, presentó un buen
número de especies provenientes de las matas de monte y pocos elementos propios restringidos (sólo
tres especies son exclusivas: Capirona decorticans, Randia venezuelensis y Rudgea crassiloba).
Sabanas
En total se documentan 121 especies, representadas en 62 géneros y 32 familias. Estas cifras son bajas
respecto a los valores esperados, ya que no se muestrearon otros tipos de sabanas documentadas por
Vincelli (1981) tales como son las de Panicum localizadas en médanos y el pantano estacional (o sabanas
semiestacionales).
Los transectos de 1 km en sabanas cubrieron varios tipos de hábitat que variaban en el microrelieve,
condiciones de drenaje natural y humedad del suelo. Adicionalmente, en el sitio de muestreo 8 cubrieron
parte de una zona recientemente quemada y en tempranas etapas de sucesión. Es por esto que el grupo
de submuestras de los tres transectos realizados no representan unidades homogéneas.
Para determinar valores promedio de la densidad de especies se realizó un reagrupamiento de las

submuestras de 2x2 m considerando el análisis de agrupamiento Decorana con base en la composición
de especies (Figura 3.10), el análisis de agrupamiento UPGMA (Figura 3.11) y las condiciones del suelo
de cada submuestra (si se encontraban en suelos secos, húmedos o en las áreas de mayor disponibilidad
de humedad con presencia de zurales).
Figura 3.10 Análisis de agrupamiento (DECORANA) de las diferentes submuestras de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada.

Con base en el análisis Decorana y UPGMA, se encontró que existen cinco grupos de submuestras que,
como se discute en la sección de composición, representan tres tipos de sabanas claramente definidas
y dos etapas sucesionales (Figura 3.10 y 3.11; Tabla 3.6). En la anterior agrupación, la densidad de
especies es mayor en las sabanas sobre zurales que en los otros tipos de sabanas, y tiende a ser similar
entre las sabanas mal drenadas (hiperestacionales) con Drosera y Monotrema y las sabanas bien drenadas
(estacionales) de Heteropogon contorus (Figuras 3.7 y 3.12).
Figura 3.11 Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestas de los muestreos en sabanas en el PNN El Tuparro, Vichada.

Tabla 3.6 Esfuerzo de muestreo y número de familias, géneros y especies de los diferentes tipos de sabanas estudiadas en el PNN El Tuparro, Vichada.
Número de Densidad total Número de Número de

Tipo de sabana
submuetras de especies géneros familias
Sabana estacional dominada por Heteropogon contortus 18 46 30 20
Sabana estacional en regeneración dominadas por Paspalum
5 25 17 9
pectinatum
Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema 9 57 34 21
Sabanas hiperestacional con zurales 8 75 41 26
Figura 3.12 Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada (alfa acumulado) y la diversidad Beta (Beta de Withaker) de especies a lo
largo de un transecto de 1km en sabanas, PNN El Tuparro, Vichada.
En la sabana asociada a zurales se encuentran dos tipos de hábitats de acuerdo con la humedad, ya que
en la base de los zuros el suelo es bastante húmedo la mayor parte del año, mientras que en la cima
el suelo tiende a ser seco. Esta condición incrementa el número de especies en este tipo de sabana y,
adicionalmente, permite el incremento del número de géneros y familias de plantas, algunas de ellas no
presentes en las otras sabanas (Tabla 3.6).

El comportamiento de la tasa de recambio de especies (diversidad Beta) a lo largo del transecto en el sitio
6, mostró picos altos justo entre los puntos de intersección de las diferentes clases de sabanas expuestos
anteriormente. Igualmente, los valores acumulados de la riqueza puntual (Alfa acumulado) se incrementaron en
los puntos donde ocurre la transición entre las diferentes clases de sabanas (Figura 3.12). Esto indica que a una
escala pequeña, existen variaciones muy marcadas de la vegetación de sabanas y que se encuentran influenciadas
por un gradiente de humedad y microrelieve, los cuales condicionan el drenaje interno y externo de los suelos.
• Estructura de la vegetación
Bosques
El paisaje con mayor densidad de individuos fue el bosque inundable; las matas de monte y el bosque
de cerro mostraron densidad de individuos similares (Figura 3.13). En el bosque inundable se encontró
mayor número de individuos con DAP pequeño (menor de 10cm) y en las categorías o clases de baja
altura en comparación con los otros bosques (Figura 3.14). Las plantas en este tipo de vegetación están
sometidas a largos periodos de inundación por lo que requieren ganar altura en poco tiempo y de
esta forma mantener su follaje por encima del nivel de inundación. Esto origina que la mayoría de los
árboles inviertan durante su desarrollo mayor energía en ganar altura que en el grosor de los tallos.
Figura 3.13 Comparación de la densidad de individuos y área basal total entre los diferentes bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1
ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 Cabecera pista.

a)
b)
Figura 3.14 Distribución del número de tallos y de individuos de acuerdo con su clases diamétricas (a) y de altitud (b) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha). Bosque inundable BI, Bosque de cerro BR, Matas de monte: MM1 Guaipé, MM2 Cabecera pista.
El área basal, por otro lado, presentó valores muy similares entre los bosques, no obstante, en el bosque
de cerro se encontró la mayor proporción de cobertura (mayor área basal total). Respecto al porte de
los árboles, las matas de monte fueron las que presentaron el mayor número de árboles de diámetro y
talla más grande.
Sabanas
Los valores tanto de la cobertura como de la altura de la vegetación fueron bastante variables dentro
de los tipos de sabana (Tabla 3.7). La sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema fue la de menor
cobertura porcentual y talla de las plantas. En las sabanas estacional de H. contortus e hiperestacional con
zurales la cobertura promedio fue superior al 50% y la talla de las plantas a 40cm.

Tabla 3.7 Comparación del porcentaje de cobertura vegetal y la altura de la vegetación en los diferentes tipos de sabanas muestreadas en el PNN El Tuparro,
Vichada.
Cobertura en % en 4 m2 Altura de la vegetación en cm

Tipo de sabana
Promedio (Desvst) Rango Promedio (Desvst) Rango
Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema 43 (S=25,9) 20-100 36 (S=35,0) 15-120
Sabana estacional con H. contotrus 56 (S=21,8) 25-95 43 (S=22,3) 25-130
Sabanas estacionales sucecionales 20 (S=19,9) 8-55 20 (S=12,7) 10-40
Sabana hiperestacional con zurales 69 (S=15,5) 50-90 43 (S=18,1) 30-80
Equitabilidad de los bosques

La equitabilidad es una medida de diversidad y corresponde a la relación entre el número de especies
y sus abundancias en una comunidad determinada. Comunidades con poca equitabilidad presentan
pocas especies ampliamente dominantes y muchas especies pobremente representadas en cuanto al
número de individuos, generando curvas de diversidad-dominancia muy pendientes.
En la Figura 3.15 se presentan curvas de diversidad-dominancia para los bosques estudiados. Estos
bosques no evidencian intervención antrópica y se encuentran en buen estado de conservación, por lo
que estas figuras representan patrones naturales.
Figura 3.15 Curvas de Diversidad-Dominancia de los bosques muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada (muestreos de 0.1ha).

El bosque inundable es el que presentó menor equitabilidad, seguido por el bosque de cerro y por
último las matas de monte. Esto es consecuencia del mayor número de individuos y menor número de
especies en 0.1ha en el bosque inundable.
El número de individuos de las especies más abundantes tiende a ser menor en el Bosque inundable
en comparación con los otros bosques, lo que indica que su menor equitabilidad está determinada por
la menor proporción de especies.
Las pendientes de la curvas de Diversidad-Dominancia entre los sitios de Bosque de cerro y las matas
de monte tienden a ser similares, mostrando variación principalmente en el número total de especies
(Figura 3.15).
• Composición florística del Parque y de lo sitios estudiados

Composición general del PNN El Tuparro
Para el parque se registran 90 familias (2 helechos, 1 gimnosperma, 15 monocotiledóneas y 72
dicotiledóneas), 251 géneros y 828 especies (43% no identificadas completamente). Las familias más
diversas fueron Poaceae y Fabaceae, seguidas de Rubiaceae y Melastomataceae (Figura 3.16). Poaceae
se encontró solo en vegetación de sabanas, Fabaceae en sabanas (hierbas y bejucos) y bosques (con
grandes árboles), y Melastomataceae y Rubiaceae en zonas de bosques aunque también presentaron
especies de sabanas.
Figura 3.16 Familias de plantas más diversas del PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB.

A nivel de géneros, Miconia (Melastomataceae), Licania (Chrysobalanaceae) y Bulbostylis (Cyperaceae)

presentaron mayor número de especies (Figura 3.17). Miconia fue predominante en bordes y el interior
de las matas de monte aunque también se encontraron especies de sabanas, Licania fue más diversificado
en zonas inundables y cerros rocosos, y Bulbostylis se encontró restringido a sabanas estacionales e
hiperestacionales.
Figura 3.17 Géneros de plantas más diversos en el PNN El Tuparro considerando la totalidad de las colecciones en el herbario FMB.
Composición de los bosques estudiados

Considerando los inventarios de plantas en bosques, se encuentran particularidades en la composición
al nivel de familias (Figura 3.18). En las matas de monte la familia más rica en especies fue Lauraceae,
seguida de Bignoniaceae y Mimosaceae; en el bosque inundable fueron igualmente diversas Myrtaceae
y Fabaceae, mientras que en el bosque de cerro fueron Bignoniaceae y Rubiaceae.
Es importante resaltar la mayor riqueza de la familia Lauraceae en las matas de monte, pues es similar
a lo que se ha documentado en inventarios de 0.1 ha en bosques andinos y subandinos del norte de los
Andes (Gentry 1995). Resultados similares también se han encontrado en bosques no inundables o de
tierra firme en el PNN Serranía de Chiribiquete (Caquetá) (Mendoza, datos inéditos).
En el bosque inundable, la familia Myrtaceae, además de ser muy diversificada, es la más abundante,
por lo que es un componente muy característico de este tipo de bosque.

Figura 3.18 Familias y su número de especies en los diferentes tipos de bosques muestreados con el método RAP de A. Gentry, PNN El Tuparro. Vichada.

Bignoniaceae, que es una familia ampliamente diversificada en bosques tropicales de zonas bajas, está
representada en el bosque de cerro por nueve especies, ocho de ellas lianas y una arbórea del género
Tabebuia. Esta familia es uno de los principales elementos del bosque seco tropical del Caribe y de
valles secos interandinos de Colombia, donde, al igual que en el bosque de cerro, es una de las que
presenta mayor número de especies en muestreos de 0.1ha (Mendoza 1999).
El género Licania (Chrysobalanaceae) es el más diversificado en el bosque de cerro; Machaerium

(Fabaceae) en el bosque inundable, y Miconia (Melastomataceae), Inga (Mimosaceae) y Guatteria
(Annonaceae) en las matas de monte. La composición de las especies más abundantes y dominantes de
los diferentes tipos de bosques se presenta en las Tablas 3.8 y 3.9; la lista de las especies de Rubiaceae
y Melastomataceae más frecuentes en los tipos de bosque se presenta en la Tabla 3.10.
Tabla 3.8 Lista de las diez primeras especies con mayor dominancia (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados en el PNN El
Tuparro, Vichada. MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros rocosos.
Sitio Orden Especie Familia IVI IVI %

MM 1 1 Parkia pendula legum/mimos 0,26 8,6
2 Faramea capillipes rubia 0,22 7,5
3 Attalea microcarpa areca 0,19 6,4
4 Qualea paraensis vochy 0,19 6,2
5 Oenocarpus bataua areca 0,12 3,9
6 Goupia glabra celas 0,08 2,8
7 Sorocea msp 460 morac 0,08 2,6
8 Astrocaryum gynacanthum areca 0,07 2,5
9 Buchenavia cf. pallidovirens combr 0,07 2,5
10 Duguettia cf. odorata annon 0,07 2,2
BI 1 Sclerolobium odoratissimum legum/caesa 0,26 8,7
2 Licania heteromorpha chrys 0,26 8,6
3 Swartzia msp 256 legum/fabac 0,19 6,3
4 Caraipa llanorum clusi 0,16 5,4
5 Faramea capillipes rubia 0,11 3,5
6 Ocotea sanarapiensis laura 0,09 2,9
7 Eschweilera parvifolia lecyt 0,08 2,7
8 Astrocaryum jauari areca 0,08 2,7
9 msp 491 myrta 0,08 2,7
10 msp 489 myrta 0,08 2,6
BR 1 Ficus msp 455 morac 0,48 15,9

2 Attalea maripa areca 0,38 12,8
3 Spondias mombin anaca 0,13 4,4
4 Protium msp 92 burse 0,10 3,5
5 Memora flaviflora bigno 0,09 3,1

Sitio Orden Especie Familia IVI IVI %

BR 6 Faramea capillipes rubia 0,09 3,1
8 Faramea sessilifolia rubia 0,08 2,7
9 Inga msp 429 legum/mimos 0,08 2,7
10 Licania apetala chrys 0,07 2,5
MM2 1 Swartzia msp 257 legum/fabac 0,25 8,4
2 Goupia glabra celas 0,16 5,3
3 Oenocarpus bataua areca 0,15 4,9
4 Qualea paraensis vochy 0,11 3,8
5 msp 324 laura 0,09 3,0
6 Tachigali cf. myrmecophylla legum/caesa 0,08 2,7
7 Aniba panurensis laura 0,07 2,3
8 Sclerolobium msp 120 legum/caesa 0,06 2,1
9 Attalea microcarpa areca 0,06 2,0
Tabla 3.9 Lista de las diez primeras especies con mayor número de individuos (de acuerdo con los muestreos de plantas leñosas) en los bosques muestreados
en el PNN El Tuparro, Vichada MM1 mata de monte Guaipé, MM2 mata de monte cabecera pista, BI bosque inundable, BR bosque asociado a cerros
rocosos.
Sitio Orden Especie Familia No. Indiv/0.1 ha %individuos

MM1 1 Faramea capillipes rubia 131 18,9
2 Attalea microcarpa areca 48 6,9
3 Sorocea msp 460 morac 34 4,9
4 Oenocarpus bataua areca 28 4,0
5 Astrocaryum gynacanthum areca 21 3,0
6 Duguettia cf. odorata annon 16 2,3
7 Qualea paraensis vochy 15 2,2
8 msp 302 icaci 13 1,9
9 Strichnos msp 342 logan 13 1,9
10 msp 600 sapot 12 1,7
BI 1 Licania heteromorpha chrys 56 7,2
2 Faramea capillipes rubia 44 5,7
3 Caraipa llanorum clusi 38 4,9
4 Sclerolobium odoratissimum legum/caesa 36 4,6
5 msp 491 myrta 35 4,5
6 msp 488 myrta 33 4,3
7 Swartzia msp 256 legum/fabac 32 4,1

Sitio Orden Especie Familia No. Indiv/0.1 ha %individuos

BI 8 Ocotea sanarapiensis laura 31 4,0
9 msp 489 myrta 31 4,0
10 Myrcia splendens myrta 30 3,9
BR 1 Attalea maripa areca 110 16,9
2 Faramea capillipes rubia 40 6,2
3 Memora flaviflora bigno 38 5,8
4 Faramea sessilifolia rubia 37 5,7
5 Spondias mombin anaca 36 5,5
6 Protium msp 92 burse 36 5,5
9 Inga msp 429 legum/mimos 17 2,6
10 Licania apetala chrys 15 2,3
MM2 1 Oenocarpus bataua areca 39 5,7
2 Sclerolobium msp 120 legum/caesa 26 3,8
3 Oxandra cf. mediocris annon 24 3,5
5 Licania heteromorpha chrys 23 3,3
6 Machaerium madeirense legum/fabac 22 3,2
7 Qualea paraensis vochy 21 3,0
8 Aniba panurensis laura 20 2,9
10 Attalea microcarpa areca 18 2,6
Tabla 3.10 Lista de las cinco primeras especies de Rubiaceae y Melastomataceae más frecuentes (con base en muestreos de 0,4ha) en los bosques muestreados en
el PNN El Tuparro, Vichada.
Sitio/especie Familia
Bosque inundable BI
Faramea capillipes Rubiaceae
Mouriri cf. ficoides Melastomataceae
Faramea sessilifolia Rubiaceae
Duroia sprucei Rubiaceae
Tococa msp413 Melastomataceae
Mata de Monte MM2 cabecera pista
Psychotria poeppigiana Rubiaceae
Psychotria msp572 Rubiaceae
Psychotria variegata Rubiaceae
Miconia punctata Melastomataceae
Miconia msp399 Melastomataceae

Sitio/especie Familia
Mata de Monte MM1 Guaipé
Miconia punctata Melastomataceae
Psychotria variegata Rubiaceae
Psychotria poeppigiana Rubiaceae
Psychotria msp572 Rubiaceae
Bosque de cerro BR
Faramea sessilifolia Rubiaceae
Coussarea paniculata Rubiaceae
Capirona decorticans Rubiaceae
Miconia punctata / Palicourea guianensis Melastomataceae/Rubiaceae
Composición de las sabanas

Se registran 32 familias y 62 géneros. Considerando en conjunto las muestras de sabanas, Poaceae
y Cyperaceae son las que presentan mayor número de especies, mientras Bulbostylis (Cyperaceae) y
Syngonanthus (Eriocaulaceae) fueron los más ricos al nivel de géneros (Figuras 3.19 y 3.20). Las especies
más abundantes (con base en la cobertura porcentual) de acuerdo con el tipo de sabanas se presentan
en la Tabla 3.11.
Heteropogon contortus (Poaceae) es la especie más representativa de las sabanas de la zona oriental del
parque, lo que coincide con los registros de Vincelli (1981) (Stipa sp. descrita por Vincelli = H. contortus).
Esta especie también se encuentra en zurales y sabanas húmedas, no obstante, es ampliamente
dominante solo en sabanas estacionales de suelos bien drenados.
Paspalum pectinatum se encontró dominante en algunas parcelas en sabanas de suelo bien drenado
recientemente quemadas, pero posiblemente en estas localidades y una vez completamente regeneradas
sea H. contortus la especie dominante.
La sabana hiperestacional con Drosera (Droseraceae, una familia de plantas insectívoras endémica al
Escudo Guayanés) se caracterizó por la presencia de dos especies del anterior género y Monotrema cf.
bracteatum (Rapateaceae), no obstante, estas no son ampliamente dominantes. Es igualmente particular
de este tipo de sabanas la presencia de Perama galioides (Rubiaceae). La especie más dominante fue
Bulbostylis lanata (Cyperaceae).
Las cimas de los zurales se caracterizaron desde el punto de vista florístico por un mayor número de
familias de plantas herbáceas y algunas arbustivas que no se encontraron en las sabanas estacionales
y las hiperestacionales sin zurales (dos veces mayor número de familias que las otras sabanas). En las
calles de los zurales fueron frecuentes especies propias de las sabanas hiperestacionales de bajos con
presencia de Drosera, mientras que en las cimas se encuentra gran diversidad de especies de alrededor

de 40 familias, entre las que se destacan Melastomataceae y Rubiaceae. Regularmente los zurales tienen
presencia de Caraipa llanorun o saladillo. La especie herbácea más dominante en los sitios muestreados
con presencia de zurales fue Bulbostylis sp. (16095 HMC, Cyperaceae) y Paspalum carinatum (Poaceae).
Figura 3.19 Familias y su número de especies de sabanas considerando Figura 3.20 Géneros de plantas de sabanas más ricos en especies con-
las colecciones en el herbario FMB, PNN El Tuparro. Vicha- siderando los muestreos estandarizados, PNN El Tuparro,
da. Vichada.
Tabla 3.11 Lista de las diez primeras especies con mayor cobertura en los diferentes tipos de sabanas muestreados en el PNN El Tuparro, Vichada.
Tipo de Sabana/Especie Familia % de cobertura

Sabana estacional de Hetropogon contortus
Heteropogon contortus Poaceae 50,6
Paspalum carinatum Poaceae 11,6
Paspalum msp746 Poaceae 7,9
Paspalum pectinatum Poaceae 4,8
Bulbostylis msp719 Cyperaceae 4,4

Tipo de Sabana/Especie Familia % de cobertura

Sabana estacional de Hetropogon contortus
Mesosetum loliforme Poaceae 4,2
Schizacarium msp738 Poaceae 3,0
Axonopus msp733 Poaceae 1,4
Sabana hiperestacional con Drosera y Monotrema
Bulbostylis lanata Cyperaceae 13,8
Poaceae msp749 Poaceae 6,6
Rynchospora msp699 Cyperaceae 6,4
Cyperaceae msp712 Cyperaceae 6,1
Xyris globosa Xyridaceae 6,1
Syngonanthus msp803 Eriocaulaceae 4,3
Cyperaceae msp704 Cyperaceae 3,9
Thrasya msp736 Poaceae 3,7
Sauvagesia msp500 Ochnaceae 3,4
Sabana hiperestacional con zurales
Paspalum carinatum Poaceae 8,5
Heteropogon contortus Poaceae 8,5
Xyris globosa Xyridaceae 7,5
Bulbostylis junciformis Cyperaceae 6,7
Bulbostylis lanata Cyperaceae 4,8
Monotrema cf. bracteatum Rapateaceae 3,5
Killinga msp718 Cyperaceae 3,4
Rhynchospora globosa Cyperaceae 3,2
Caraipa llanorum Clusiacea 2,4
Sabana estacionales sucesionales 0,0
Paspalum pectinatum** Poaceae 23,5
Bulbostylis msp719* Cyperaceae 17,0
Andropogon selloanus** Poaceae 13,1
Schizachyrium msp738* Poaceae 12,2
Bulbostylis lanata** Cyperaceae 7,0
Anthaenantia msp745** Poaceae 6,0
Paspalum carinatum** Poaceae 4,8
Bulbostylis msp707** Cyperaceae 4,6
Mesosetum loliforme** Poaceae 3,0
Bulbostylis msp720** Cyperaceae 2,0
*Sabanas de suelos secos
**Sabanas de suelos secos a subhúmedos

Registros importantes
En la Tabla 3.12 se presentan registros de 10 taxones que revisten alguna importancia biogeográfica.
Entre ellos figuran nueve registros de especies y un género nuevo para Colombia.
Tabla 3.12 Registros de especies que revisten alguna importancia taxonómica o biogeográfica en el área de estudio.
Taxon Colección de referencia Importancia

Arecaceae
Registrada sólo para la Guayana francesa. Encontrada
Syagrus inajae (Spruce) Becc. 15627hmc sobre cerros rocosos en la desembocadura de caño
Peinillas
Annonaceae
Guatteria aff. gracilipes R.E. Fries 15759hmc Nuevo registro de especie para Colombia
Cactaceae
Confirmación de nuevo registro de especies para Colombia.
Recientemente colectada en Puerto Carreño. Conocida
Melocactus neryi K. Schum 15696hmc
sólo para la Guayana venezolana. Endémica a los cerros
rocosos.
Chrysobalanaceae
Hirtella scaberula Spruce ex Hook.f. 15821hmc Nuevo registro de especie para Colombia
Melastomataceae
Acisanthera hedyotoidea Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo
16071hmc
(C. Persl) Triana para Venezuela.
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida para
Mouriri callocarpa Ducke 15668 hmc
Venezuela y Brasil.
Nuevo registro de género y especie para Colombia.
Colectado es sabanas hiperestacionales (sabanas húmedas
Potheranthera pumila Bong. 16070hmc de bajos). Es una hierba liliput difícilmente asociable a
Melastomataceae. Era conocida solo para Venezuela,
endémica de sabanas a lo largo del Orinoco.
Rubiaceae
Nuevo registro de especie para Colombia; conocida sólo
Chomelia volubilis (Standl.) Steyerm. 15628hmc
para Venezuela.
Sabicea venezuelensis Steyerm. 15505hmc
para Venezuela.
Spermacoce oligodonta (Steyerm.) Govaerts 15450hmc
para Venezuela.


En el área de estudio se caracterizaron tres tipos de bosques y tres de sabanas, los cuales son los más
representativos de la zona oriental del Parque. No obstante, en este trabajo no se cubrieron algunas
áreas de sabanas diferentes a las estudiadas, detectadas en el exámen de imágenes de satélite por lo
que este tipo de vegetación y su variación demandarían de estudios adicionales en el futuro. De forma
similar, la vegetación asociada a los cerros rocosos presenta una amplia heterogeneidad, de la cual sólo
se abordó y documentó una fracción en este trabajo.
Las matas de monte fueron las de mayor riqueza de especies en comparación con el bosque asociado
a cerros y el inundable. El bosque inundable fue el de mayor número de especies de Rubiaceae y
Melastomataceae exclusivas, lo que indica que existen elementos adaptados a los procesos de inundación
que no se encuentran en ningún otro tipo de bosques en el área.
El bosque inundable fue el de mayor densidad de individuos, mientras que las matas de monte las de
mayor número de árboles con diámetro del tronco y mayor altura; su estructura y composición son
semejantes a los bosques de tierra firme de zonas amazónicas.
Las sabanas de la zona oriental del parque, a pesar de tener una apariencia de vegetación homogénea,
alberga una gran diversidad; en este trabajo se documentan más de 120 especies y 60 familias de
plantas.
Se encontró que a una escala local existen diferentes tipos de sabanas que se originan por las condiciones
de microrelieve y de humedad del suelo. Para el área se encontraron tres tipos de sabanas, la de mayor
cobertura corresponde a la “sabana estacional dominada por Heteropogon contortus”, resultado que coincide
con lo encontrado por Vincelli en 1981 para la misma zona. Los tipos de sabanas documentados
presentaron gran heterogeneidad interna en cuanto a la cobertura vegetal y la altura de la vegetación
Se encontraron 10 especies y un género que constituyen nuevos registros para el país.
Con este trabajo se contribuyó de manera significativa al inventario florístico del parque, no obstante,
esto no es una tarea finalizada.
En cuanto a las recomendaciones se pueden exponer la siguientes:
Las sabanas, como se documenta en los resultados, son ampliamente variables en composición de
especies en el espacio, pero al parecer también en el tiempo. Hay amplias zonas con esta vegetación
aún no cubiertos, pues sólo se muestrearon tres tipos de sabanas de cerca de ocho que describe Vincelli
(1981). Tampoco conocemos el recambio en composición de especies el periodo invernal, donde
proliferan muchas especies de macrófitas. Por lo anterior, se sugiere continuar con los inventarios en
las mismas áreas de sabanas, pero en el período de invierno y también en otros paisajes, aplicando los
mismos métodos de este trabajo.

Las sabanas son bastante heterogéneas y existen mosaicos en diferentes escalas. Al nivel regional se ha
documentado que los tipos sabanas están determinados por el tipo y riqueza del suelo (San José et al.
1998); al nivel local, en este trabajo se documenta que depende del microrelieve del terreno, el drenaje
y la disponibilidad de agua en el suelo. Esta apreciación puede ser útil al momento de generar una
zonificación del parque con base en sensores remotos.
A pesar de los incendios que regularmente se presentan en el parque, las sabanas conservan cierta
homogeneidad en la composición de especies más dominantes a lo largo del tiempo. La prueba de ello
es que los resultados del presente trabajo coincidieron con los estudios de Vincelli realizados más de
30 años atrás, lo que demuestra que las sabanas siguen siendo dominadas por las mismas especies. No
obstante, disturbios diferentes al fuego que inducen alteraciones permanentes (semejante a plantaciones
forestales) probablemente alteran profundamente la composición de las especies en sabanas. Esta es
una de las razones por lo que no es recomendable sistemas de plantaciones forestales en el parque.
Se observaron incendios naturales de gran magnitud ocasionados por rayos de tormentas eléctricas
sucedidos al principio del período lluvioso. Incendios en épocas diferentes al inicio de los períodos
de lluvias probablemente sean de origen antrópico y su duración es extremadamente larga (de dos
a cuatro semanas), y en ocasiones han abarcado y quemado la totalidad del sistemas de sabanas del
parque. Las matas de monte, aunque adaptadas a los incendios cortos, probablemente ven afectado su
tamaño por incendios de períodos largos. Una muestra de ello se evidencia en la escasez o ausencia de
matas de monte en sabanas al norte del río Tomo cerca de su desembocadura en el Orinoco. En esta
área las quemas son más frecuentes y duraderas por causas antrópicas y pueden ser las causantes de
la desaparición de las matas de monte (bosques agrupados aislados). Para la documentación de esta
hipótesis es muy importante establecer un estudio de monitoreo de la dinámica de quema, frecuencia y
tamaños de matas de monte en dos o más ventanas geográficas con dinámicas de quemas diferentes.

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Capítulo 4
INSECTOS
Ingrid Quintero- Paola Osorio - Ruth Castillo - Mónica Higuera
P ara inventariar la biodiversidad de los insectos del PNN El Tuparro se utilizaron grupos indicadores
(Brown 1991, Favila y Halffter 1997, Pearson y Carroll 1998) que permiten hacer una caracterización
aproximada de la entomofauna presente en dicho lugar, como los escarabajos coprófagos, hormigas,
mariposas (Villarreal et al. 2004) y otros grupos asociados a la descomposición del excremento u otra
materia orgánica en descomposición.
Para la región de la Orinoquia y áreas con afinidad biogeográfica, los registros publicados sobre
esta fauna distan de ser completos como se describe a continuación: Amezquita et al. (1999), en la
granja el Naranjal (Meta), hicieron una aproximación a nivel del paisaje para observar el efecto de
la fragmentación y perturbación sobre los bosques de galería y presentaron una lista detallada de las
especies colectadas, además de citar valores de riqueza para otros sitios en la región; Escobar (2001)
elaboró un listado de especies presentes de la Reserva Nacional Natural Nukak (Guainía); Castellanos
et al. (1999) presentaron un listado de especies atraídas por excrementos del mico churuco (Lagothrix
lagotricha) y Noriega (2002a) realizó observaciones sobre el comportamiento de Sulcophanaeus leander en
el PNN Tinigua (Meta),
Hacia el lado fronterizo con Venezuela no existen estudios publicados (José Gámez 2004, com. pers.), sin
embargo, muy cerca de la zona de estudio del PNN El Tuparro, investigadores de la Facultad de Entomología
de la Universidad de Maracaibo colectaron algunas especies de Scarabaeinae (Ingrid Quintero 2004, obs.
pers.). Martínez y Clavijo (1990) mencionaron la presencia de algunas de las especies en la región.
Para el caso de las mariposas se han realizado muy pocos estudios de biodiversidad en el Orinoco, y aún
menos para el PNN El Tuparro, a no ser por colectas accidentales de colectores no expertos. Pocos
registros han sido realizados en la región colombiana (Hurtado 1998). Para Venezuela, Neild (1996)
hizo una revisión de las mariposas del país en la cual incluye especies presentes en la Orinoquia, pero,
al igual que en Colombia, la región ha sido pobremente muestreada.
En lo que respecta a hormigas de la región de la Orinoquia, o con gran afinidad biogeográfica, se

conocen listados de especies de la serranía de La Macarena (Fernández y Schneider 1989) y RNN
Nukak (Fernández 2001). En el departamento del Vichada, Etter y Botero (1990) y Cortés y León
(2003) estudiaron el efecto de la actividad edáfica de Atta leavigatta sobre la formación de las matas de
monte. En Puerto López-Puerto Gaitán (Meta), Duarte (2004) examinó los gremios (preferencias
alimenticias) de hormigas en sabanas naturales, pastizales introducidos y en agroecosistemas de maíz
y soya. Para la región fronteriza con Venezuela no existe aún información publicada, pero se han
realizado algunas colectas (John Lattke 2005, com. pers.)
En lo que concierne a otros grupos de insectos principalmente del suelo asociados a la descomposición de
materia orgánica existen tesis de grado no publicadas. En el Meta, Galvis et al. (1979) evaluaron el efecto de
las termitas (Isoptera) en el mejoramiento de los suelos; en Puerto Carreño (Vichada), Amat y Castillo (1986)

Capítulo 4. Insectos - Ingrid Quintero, D. Paola Osorio, Ruth M. Castillo y Mónica Higuera
estudiaron las interacciones de la edafofauna asociada a la descomposición de la hojarasca y presentaron un

listado de las familias encontradas en suelos de la sabana; en Puerto López (Meta), Cuadros (2003) y Niño
(2003) describieron las comunidades y gremios de coleópteros y dípteros, respectivamente.
En cuanto a estudios de Insecta en el PNN El Tuparro, el Instituto Humboldt en el marco del Proyecto
Diversidad de Insectos de Colombia (IAvH 2000, 2001, 2006) registró algunas familias y especies
de ordenes hiperdiversos (Coleoptera, Diptera e Hymenoptera); dentro de los taxa encontrados se
identificaron especies de importancia médica y especies indicadoras con potencial para el control
biológico. Los resultados más importantes de este proyecto son los registros de varias especies
pertenecientes a las familias Coleoptera (Chrysomelidae, Carabidae, Cerambycidae, Staphilinidae),
Hemiptera (Cicadellidae) e Hymenoptera (Apidae, Braconidae, Chalcididae, Evaniidae, Formicidae,
Platygastridae, Pompilidae, Scelionidae, Scoliidae, Sphecidae, Trichogrammatidae y Vespidae).
4.1 Métodos
Los muestreos se llevaron a cabo en los siguientes paisajes: sabanas bien y mal drenadas (S1), bosque
inundable del río Tomo (BI), bosque asociado a cerros rocosos (BR) y en tres matas de monte (MM)
(MM1 Guaipé, MM2 cabecera pista, MM3 centro administrativo). (Véase Capítulo 1, apartado 1.1).
Para la colecta de los insectos se emplearon las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004)
para grupos indicadores: escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenoptera:
Formicidae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Hesperioidea y Papilionoidea). Adicionalmente se
muestrearon otros grupos de insectos atraídos, y frecuentemente asociados al excremento: (Coleoptera,
Hymenoptera, Diptera, Isoptera, Orthoptera y Blattaria).
Para el caso específico de los otros grupos, se seleccionaron los grupos (taxones superiores) que
tuviesen asociación por el excremento a partir de bibliografía y especialistas consultados (Hanski y
Cambefort 1991, Carvalho et al. 2000, Marchiori et al. 2001, Nereida Delgado 2005, com. pers., Manuel
Zumbado 2005, com. pers.).
Las metodologías empleadas fueron adaptadas para obtener un listado representativo de las especies
del lugar. En forma resumida se describirán las metodologías utilizadas para la colecta de los ejemplares
(mayores detalles se encuentran en Villarreal et al. 2004).
Escarabajos coprófagos
Sobre un transecto de 900 m se dispuso el siguiente arreglo de trampas:
- 30 trampas Pitfall cebadas con excremento humano separadas 30 m entre si, las trampas estuvieron
activas por 48 h.
- 2 trampas de interceptación de vuelo cebadas con pescado en descomposición separadas 250 m entre
sí. Las trampas estuvieron activas durante 72 h aunque los ejemplares fueron colectados cada 24 h.
- Colectas manuales sobre troncos en descomposición, hojarasca, excrementos de animales silvestres
u otro sustrato donde potencialmente pudiesen ser encontrados.

Hormigas
Sobre un transecto de 400 m se dispuso el siguiente arreglo de trampas:
- 40 trampas Pitfall distanciadas 10 m entre sí, activas en campo por 48 h.
- 40 cebos de atún sobre cuadrados de papel de 10x10 cm ubicados a una distancia de 10 cm arriba
del suelo, las muestras permanecieron activas por 3 h.
- 10 muestras de hojarasca de 1m2 que posteriormente fueron instaladas en los sacos Winkler, y
estuvieron activas por 48 h.
- Colectas manuales sobre troncos podridos, ramas huecas, hojarasca donde potencialmente pudiesen
ser encontradas estas especies.
Mariposas diurnas
- Cuatro transectos de 100 m distanciados 25 m entre sí, fueron colectadas todas las mariposas
observadas a 5 m a cada lado del transecto; con recorridos realizados desde las 8:00 a 15:00 h por
tres días consecutivos (224 horas).
- 10 trampas VSR instaladas 3 m del suelo, distanciadas 50 m entre sí. Dichas trampas fueron cebadas
con excremento humano y pescado en descomposición; estuvieron activas por 72 h pero fueron
visitadas cada tres horas colectando todos los ejemplares, iniciando actividades desde las 7:00 a.m.
y finalizando a 15:00 p.m.
- Transectos de longitud no definida en los que se colectan (con red entomológica) los ejemplares
posados en flores, frutas en descomposición u otro sustrato de alimentación. Los recorridos fueron
realizados desde las 8:00 a.m. a 15:00 p.m. por tres días consecutivos.
Insectos asociados al excremento

Para la colecta de estos grupos se empleó una de las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004).
La colecta de escarabajos coprófagos se llevó a cabo mediante la instalación de 30 trampas Pitfall cebadas
con excremento humano separadas 30 m entre sí, activas por 48 h. El objetivo principal fue inventariar
indirectamente la entomofauna que es atraída por la materia en descomposición (excremento humano)
y realizar un análisis exhaustivo de la clase Insecta colectados en este tipo de trampas.
La identificación del material se realizó en el laboratorio de entomología del IAvH en donde las muestras
fueron separadas y montadas; se conformó una colección en seco de referencia de las especies y
morfoespecies colectadas.
En la identificación del material se utilizaron las claves y arreglos taxonómicos de familias, géneros y en
algunos casos para especies (Scarabaeinae, Howden y Young 1981, Medina y Lopera, 2000; Formicidae,
Bolton 1994, Fernández y Sendoya 2004, entre otras; Lepidoptera, Seitz 1924, Lewis 1974, D’Abrera
1981, 1984, 1988, DeVries 1987, Neild 1996, Ackery et al. 1999; Isoptera, Constantino 1999, 2002;
Diptera, González y Carrejo 1992, Carvalho 2002, Reiberan y Carvalho 1998; Coleoptera, Ross et al.,
1968, White 1983, Booth et al. 1990; Hymenoptera, Hanson y Gould 1995). Sin embargo, en la mayoría
de los grupos se recibió colaboración de los especialistas para las identificaciones o confirmaciones
genéricas o específicas finales.

• Análisis de datos
Representatividad de los muestreos
Para escarabajos coprófagos y otros grupos asociados al excremento se utilizaron estimadores no paramétricos
basados en la abundancia proporcional de las especies (Chao1, ACE y JACK 1). En hormigas y mariposas
fueron utilizados estimadores no paramétricos (Chao 2, ICE y MENA) basados en la presencia-ausencia de
las especies en cada hábitat. El programa estadístico utilizado fue EstimateS Versión 6.0 (Colwell 2004).
La conformación de las muestras de cada grupo fue de la siguiente manera: para escarabajos y otros
grupos asociados al excremento las trampas equivalen a una unidad de muestreo; para mariposas la
suma de 10 individuos seleccionados al azar; y para hormigas cada especie es considerada como una
muestra (Joaquín Hortal 2006, com. pers.).
Diversidad alfa, beta y gama

Para determinar el aporte de la riqueza local y la heterogeneidad entre paisajes a la conformación de
la riqueza regional se realizó un análisis de los tres componentes de la diversidad. En cada uno de los
paisajes estudiados se determinó el valor del alfa puntual (α), definido como el número de especies
colectadas en el total de trampas y/o metodologías empleadas.
Para determinar el valor de beta (β) entre sitios, para todos los grupos, se utilizó el Índice de
Complementariedad propuesto por Colwell y Coddington (1994). El valor de diversidad gama (γ), se
obtuvo mediante la fórmula propuesta por Lande (1996).
Composición y estructura
Se realizaron histogramas de frecuencia y abundancia de morfotipos, especies, géneros, subfamilias y
familias de los grupos estudiados. La separación de las especies o taxa por gremios siguió la propuesta
de Root (1967), con algunas modificaciones según fuera el caso. Para los escarabajos coprófagos se
clasificaron las especies por gremios: cavadores y rodadores, se incluyó a Eurysternus caribaeus en esta
última clasificación teniendo en cuenta su filogenia (Halffter et al. 1992). En hormigas se clasificó a
los géneros según su tipo de dieta: onmívoros, cultivadores de hongos y predadores; los consumidores
de material vegetal se incluyeron en omnívoros (Majer y Delabie 1994, Fernández 2001). Para los
otros grupos asociados a la descomposición de la materia orgánica se clasificaron las familias según
su gremio: coprófagos, necrófagos, predadores y parasitoides (Hanski 1987, García y Viggers 1991,
Goulet y Huber 1993, Carvalho y Linhares 2001).
Curvas de distribución y jerarquía de especies

Se realizaron curvas de dominacia-diversidad en escarabajos hormigas y mariposas (Magurran 1988,
Feissinger 2000), ya que se considera un método sencillo para apreciar las relaciones de las especies
en cada uno de los paisajes estudiados; las curvas fueron ajustadas a modelos de distribución de

especies (Vara Quebrada, Logarítimico y Normal Logarítmico) (Magurran 1988). Si las distribuciones
se ajustaban a más de un modelo, el criterio de selección estuvo basado en el menor valor de X2
observado (paquete estadístico Species Diversity y Richness 3.02, pisces 2002).

• Escarabajos coprófagos
Mediante el uso de trampas Pitfall, se colectaron 17.096 ejemplares distribuidos en 14 géneros y 28
especies (Figura 4.1, Anexo 4.1). Métodos complementarios (colecta manual) aportaron una especie
nueva. Según el último listado oficial disponible (Medina et al. 2001) estas colectas corresponden al
40% de los géneros y al 10% de las especies de Scarabaeinae registradas para el país.
Figura 4.1 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas
Pitfall cebadas con excremento humano. La abundancia está transformada a octavas (Magurran 1988)

Los muestreos en todos los paisajes fueron altamente representativos con valores ubicados entre el
84,2%±7,9 (media % ± DE) (Tabla 4.1). Estos resultados apoyan la idea de que los Scarabaeinae
son un grupo indicador confiable para evaluar patrones de diversidad a escalas regionales y como un
subrogado taxonómico para explicarlos (Halffter y Moreno 2005).

La riqueza local (diversidad α) registrada en la sabana (S1) (siete especies) está de acuerdo con los
pronósticos de la riqueza esperada para una sola localidad. Las sabanas neotropicales, a diferencia de
las sabanas tropicales de África, presentan una fauna de Scarabaeinae relativamente pobre; la ausencia

Tabla 4.1 Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas, coleópteros, dípteros e himenópteros en cada paisaje en el PNN El
Tuparro
Bosque
Sabana Bosques Mata de Mata de Mata de
Variable inundable
(S1) Cerro (BR) monte MM1 monte MM3 monte MM2
(BI)
Muestras 30 30 30 30 30 30
Riqueza observada 7 8 12 14 9 13
Escarabajos Uniques 0 1 2 0 1 4
coprófagos Duplicates 0 2 1 0 0 2
Riqueza esperada 7 8-8,97 12,5-15 14 9-9,5 14-16,8
Representatividad 100 89,2-100 80,3-96 100 90,2-100 77-92
Muestras 297 378 456 504 _ 729
Riqueza observada 50 43 97 116 _ 106
Uniques 18 18 0 44 _ 46
Hormigas
Duplicates 7 4 33 19 _ 17
Riqueza esperada 57-69 49,3-83,5 97-126,1 149,6-161,8 _ 115,9-178,3
Representatividad 72-88,2 51,5-98,5 76,8-100 69,5-77,6 _ 59-4-91,9
Muestras 5 6 4 10 _ 16
Riqueza observada 19 17 24 47 _ 75
Uniques 14 12 19 32 _ 52
Mariposas
Duplicates 3 2 5 5 _ 8
Riqueza esperada 37-65 34-53 46-151 97-149 _ 150-244
Representatividad 29-51 32-50 16-52 31-48 _ 31-50
Muestras 30 30 30 30 30 30
Uniques 5 14 10 12 13 11
Coleópteros
Duplicates 1 3 3 3 0 1
Riqueza esperada 32,5-62,4 33,5-65 31,5-70 25-65,5 26,5-65,7 28,6-67,4
Representatividad 12,8-24,6% 38,5-74,5% 32,6-72,9% 33,6-88% 36,5-89,9% 32,6-77%
Muestras 30 30 30 30 30 30
Uniques 13 16 20 26 24 22
Dípteros
Riqueza esperada 73,6-88,5 70-76,3 60,2-73,6 37,6-67 50,3-66,5 47-67,4
Representatividad 39,5-47,5% 65,5-71,3% 66,5-81,3% 76,1-135,5% 69,2-91,3% 65,2-94%
Muestras 30 30 30 30 30 30
Uniques 4 21 8 17 7 14
Himenópteros
Riqueza esperada 33,3-56,4 30,5-54,1 28,2-58,7 24,1-58,3 48,5-64 16-57
Representatividad 33,3-56,4% 30,5-54,1% 28,2-58,7% 24,1-58,3% 48,5-64% 16-57%

de grandes mamíferos, oferta de alimento (Halffter 1991), condiciones más areníticas y alta incidencia
de radiación solar en la superficie del suelo (Escobar 2000a) son considerados los principales factores
para tal reducción. El ecosistema más afín con las sabanas del Orinoco en las que existen colectas es
el cerrado brasilero, donde en una localidad fueron registradas 13 especies (Durães et al. 2005). Sin
embargo, geográfica e históricamente este último ecosistema presenta una mayor diversidad de taxa
(Fernando Vaz de Mello 2005, com. pers.).
El bosque inundable presenta una fauna empobrecida (nueve especies) con algunos componentes
faunísticos presentes en los demás bosques muestreados. Solo dos especies pueden ser consideradas
como típicas de este bosque, Canthon gr. juvencus y Uroxys sp.3. De manera similar a lo que sucede en los
bosques inundables de origen amazónico (Escobar 2000a, Pulido et al. 2003), las condiciones extremas
presentes en este último ecosistema (suelos mal drenados, con alto contenido de arcilla y una sencilla
y pobre estructura vegetal) condiciona la presencia de pocas especies bien adaptadas; cabe pensar que
algunas especies colectadas en baja frecuencia pueden ser consideradas como “turistas” (Halffter et al.
2001), soportado por el hecho que son abundantes en sabana. Sin embargo, la conclusión de que los
bosques inundables presentan una riqueza relativamente pobre, comparado con otros ecosistemas, no
puede ser generalizada pues en los bosques inundables de la RNN Nukak Escobar (2001) registró una
mayor riqueza de especies que en sabanas y bosques.
En el bosque asociado a cerros rocosos (BR) fueron colectadas 12 especies, cifra que no puede ser
comparada con otras localidades asociadas al escudo Guyanés (Forysith y Gill 1993, Escobar 2000a,
Pulido et al. 2003), pues tanto la fisonomía como la composición florística y faunística difieren
considerablemente (Humberto Mendoza 2006, com. pers.).
Las matas de monte presentaron la mayor riqueza: nueve (MM2), 12 (MM1) y 14 especies (Guaipé),
quizás asociado a la mayor cobertura y densidad vegetal comparadas con los otros hábitats muestreados
(Capítulo 2). La cobertura vegetal es considerada uno de los factores que más afectan la distribución de
Scarabaeinae (Halffter y Matthews 1966, Halffter 1991), y presenta una relación directa con la riqueza
(Klein 1989, Peck y Forsyth 1982, Halffter et al. 1992). Una mayor cobertura vegetal está asociada a
una mayor disponibilidad de recursos y características microclimáticas favorables para la nidificación
(Klein 1989, Halffter 1991).
En términos de complementariedad (o diversidad β), la sabana (S1) indudablemente presentan una

fauna casi exclusiva (cinco de las siete especies únicas), con valores superiores al 92%; en algunos casos
como en las matas de monte la complementariedad fue total (Tabla 4.2). El mismo caso se presenta
para el bosque inundable donde las dos especies dominantes podrían ser consideradas típicas. Estos
resultados pueden indicar que la fauna asociada a cerro es una fauna “empobrecida” del bosque (en
este caso de las matas de monte), con elementos típicos de áreas boscosas de Amazonia y Orinoquia
(Escobar 2000b). Los altos valores del índice de complementariedad entre las matas de monte indican
que estos ecosistemas “similares” tienen alto recambio de especies, y que las condiciones microclimáticas
afectan la composición de Scarabaeinae a pequeñas escalas (Davis y Sutton 1998).
Al realizar una aproximación del aporte de la diversidad alfa y beta en la conformación de la diversidad
gama, se observa un elevado aporte de la diversidad beta (17,7 y el 63,1% de la diversidad total) y un
menor aporte de alfa (10,3 y el 36,9% aportado por la diversidad local).

Tabla 4.2 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) entre los seis paisajes
estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre
los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
Bosque Bosque cerro Mata de Mata de monte Mata de monte

Paisaje Sabanas S1
inundable de monte MM1 MM2 MM1
Sabana S1 _ 1 4 2 0 0
Bosque inundable 0,95 _ 5 6 4 3
Bosques de cerro BR 0,82 0,69 _ 7 7 10
Mata de monte MM3 0,92 0,6 0,59 _ 6 7
Mata de monte MM2 1 0,71 0,5 0,6 _ 6
Mata de monte MM1 1 0,77 0,11 0,4 0,4 _
No existe una relación directa entre la riqueza y abundancia de especies, pues la mayor riqueza de
taxones se observa en las matas de monte; y la mayor abundancia, en el bosque inundable. Canthon gr.
juvencus representa el 50,3% de la abundancia registrada y junto con Uroxys sp. 3 representan el 99,7%
del total colectado para el bosque inundable. De los 14 géneros, el mejor representado en número de
especies fue Canthon, con cinco especies colectadas, seguido de Canthidium, Dichotomius y Uroxys; sin
embargo, en términos de abundancia este último está mejor representado (Figura 4.2).
Vale la pena resaltar que todas las especies registradas son consideradas nuevos registros para el
departamento de Vichada; Phanaeus bispinus es registrado por primera vez para la región de la Orinoquia
colombiana; Vitolo (2000) en revisión de colecciones la registró para Amazonas y Valle, y Pulido et al.
(2003) para Caquetá. Esta especie al parecer es abundante pero existen pocos registros en colecciones
(Edmonds 1994). Para otros países se ha registrado en Bolivia (Forsyth et al. 1998), Guayana (Forsyth
y Gill 1993), Brasil (Vaz de Mello 2000) y Venezuela (Edmonds 1994). Oxysternon festivum fue registrada
una única vez en Amazonas (sin localidad definida) con un solo ejemplar, no obstante, en la presente
caracterización se colectaron 266 individuos. Esta especie se encuentra ampliamente distribuida desde
la parte norte del río Amazonas hasta el oriente de Venezuela, donde existe una gran cantidad de
registros cerca de la frontera con Colombia (Edmonds y Zidek 2004); la ausencia de registros de la
especie para el país se debe posiblemente a falta de colectas en afloramientos del Escudo Guayanés.
Las especies de Scarabaeinae registradas están asociadas con los bosques amazónicos y guayanenses
(Edmonds 1994). Una excepción a esta regla es la presencia de Digitonthophagus gazella, la cual representa
el primer registro continental para el país (Noriega et al. 2006) dado que había sido registrada en la
isla de San Andrés (Noriega 2000a). Esta especie tiene origen africano y fue introducida en América
en 1972 en Estados Unidos como controlador de heces de ganado, y ha tenido una acelerada tasa de
dispersión por Centroamérica (Kohlmann 1994, Montes de Oca y Halffter 1998). En Brasil la especie
fue introducida en el centro-este del país y en el Estado de Roraima para el control biológico de
Haematobia irritans y el consumo de heces de ganado (Bianchini et al. 1998, Carlos Flechtmann 2006,
com. pers.).

Figura 4.2 Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas con excremento humano
Montes de Oca y Halffter (1998) sugieren que la cobertura vegetal de los bosques húmedos de tierras
bajas o bosques andinos pueden convertirse en una barrera para la dispersión D. gazella, por el contrario,
en los pastizales, bosques achaparrados y/o formaciones abiertas son muy buenos colonizadores y
pueden dispersarse a una velocidad de hasta 220 km/año. Como hipótesis se puede argumentar que
la presencia de esta especie puede haber sido facilitada por la introducción y presencia de D. gazella en
pastizales de Roraima (La Gran Sabana Brazil, Ingrid Quintero 2001, obs pers., a partir de ejemplares
observados en la colección de INPA) y haberse desplazado por las sabanas naturales de Venezuela
hacia Colombia. Desafortunadamente, no hay información disponible sobre la presencia de D. gazella
en sabanas de Venezuela, pero registros en la región confirmarían esta predicción. Según la lista gris
de especies exóticas de Utei-Octebio (2004) de Nicaragua, esta especie puede ser considerada como
una amenaza para los recursos nativos, y causar un fuerte efecto sobre dicha fauna (Montes de Oca y
Halffter 1998).
La división de las especies a nivel de gremios se presenta en la Figura 4.3. En total fueron registradas 17
especies cavadoras y 11 especies rodadoras. El análisis fue realizado a partir de la riqueza y abundancia.
En la sabana (S1) el 42% de las especies presentaron hábitos cavadores, valores que tienden a aumentar

hacia los bosques con el máximo valor registrado en la mata de monte MM2 (90%). Para la abundancia
el patrón es más claro y con una tendencia opuesta, y muestra que los bosques inundables y las sabanas
presentan una fauna dominada por los rodadores, con el 78% y 94% respectivamente.
Figura 4.3 Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scarabaeinae en los paisajes caracterizados en el PNN El Tuparro (Vichada)
Una generalidad en la división del recurso alimenticio es la dominancia del gremio de las especies cavadoras
en las zonas boscosas del Neotrópico (Halffter y Matthews 1966). En zonas abiertas, las condiciones
de temperatura y textura del suelo son más acentuadas y limitan la capacidad de cavar y nidificar
profundamente. Las especies de hábitos rodadores pueden más fácilmente colonizar ambientes abiertos
pues sus exigencias, en lo que respecta al suelo disminuyen, y pueden relocalizar el alimento y enterrarlo
con mayor facilidad (Halffter y Edmonds 1986). Un factor igualmente importante, está relacionado con la
historia evolutiva del grupo; el mayor grado de especiación de la tribu Scarabaeini (de hábitos rodadores)
ha sido dado en las sabanas de África, y tal como sucede en las sabanas del Neotrópico (aunque con
mucho menos diversidad) son la fauna dominante (Halffter 1991, Hanski y Cambefort 1991).
Distribución y jerarquía de especies

Las curvas de dominancia-diversidad distribución de especies para cada paisaje presentan mayor
pendiente en el bosque inundable y la sabana (S1), lo cual se ve representado en la baja riqueza y altos
grados de dominancia (Figura 4.4). Las matas de monte, en general, presentan curvas más suavizadas
y, según Magurran (1988), una división del recurso más homogénea. Los modelos de distribución
muestran que las matas de monte tienen una distribución Lognormal, con altos grados de probabilidad
(Tabla 4.3), como un fiel reflejo de su heterogeneidad, la influencia de muchos factores y un estado
de equilibrio. Desviaciones a este modelo, como sucede con el modelo de vara quebrada, basado en
la respuesta de la comunidad a uno o pocos factores (Whittaker 1972, Magurran 1988) se pueden
relacionar con ambientes marginales. Las sabanas naturales y de origen antrópico en el Neotrópico
parecen mostrar este patrón (Klein 1989), aunque aquellas de origen natural mantienen una fauna más
rica y con menores valores de dominancia (Escobar 2000a, Durães et al. 2005).

Figura 4.4 Curvas de Dominancia-Diversidad (Rank-especies) de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El
Tuparro (Vichada).
Tabla 4.3 Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae), hormigas (Hymenoptera: Formici-
dae) y mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) en cada paisaje estudiado en el PNN El Tuparro (Vichada). X2=valor de chi cuadrado, g.l.=grados
de libertad, p=probabilidad
Paisaje Modelo X2 g.l p

Sabana S1 Vara quebrada 1,32 5 0,93
Bosque inundable BI Vara quebrada 2,16 1 0,14
Bosques de cerro BR Vara quebrada 0,08 1 0,76
Escarabajos
Mata de monte MM3 Log. normal 0,18 2 0,91
Sabanas Logarítmica 6,15 4 0,18
Bosque inundable BI Logarítmica 6,32 4 17
Hormigas Bosque de cerro BR Logarítmica 2,2 4 0,69
Sabanas Logarítmica 1,94 2 0,4
Bosque inundable BI Logarítmica 3,26 3 0,37
Mariposas Bosque de cerro BR Logarítmica 0,13 2 0,73

• Hormigas
Se registraron 38 géneros, 212 morfoespecies y un total de 2.362 registros. Las colectas manuales no
sistemáticas en todos los paisajes arrojaron un total de 110 registros y 51 morfoespecies, 10 de las
cuales no fueron colectadas con otros métodos (datos no incluidos en el análisis) (Anexo 4.2.).

De acuerdo con los estimadores utilizados la representatividad de los paisajes está entre 65,7%±5,1%
(media% ± DE) y sugieren que para los paisajes se esperaría encontrar una porción significativa de
nuevas especies, excepto en el bosque de cerro (Tabla 4.1).
El número de únicos es alto, especialmente para bosque inundable, que no necesariamente desestima la
intensidad del muestreo realizado, sino que sugiere que se deben utilizar metodologías complementarias.
Muchas especies únicas colectadas son típicas del estrato arbóreo (p. ej. Pseudomyrmex) y pueden
bajar temporalmente al sotobosque para forrajeo en periodos de “vazante” (Ketelhut 2005); el caso
de Acropyga que nidifica en las raíces de las plantas, la rareza puede estar afectada por el método de
muestreo (Longino y Colwell 1997). Si se hubiesen realizado colectas en el dosel y en estratos hipógeos
estas especies tal vez hubiesen sido más abundantes. Este movimiento vertical y horizontal de algunas
especies de grupos megadiversos en infinidad de estratos de nidificación y forrajeo en ecosistemas
tropicales, pone de manifiesto que aún en los inventarios más exhaustivos las asíntotas difícilmente
serán alcanzadas (Longino y Colwell 1997, Novotny y Basset 2000).

Ningún estudio publicado documenta la riqueza de hormigas en las sabanas de la Orinoquia colombiana,
donde se registraron 50 especies en una sola localidad (Figura 4.5). Como únicos referentes para nuestro
país, Fagua (1996) registró una riqueza de 80 especies en remanentes de vegetación de sabana en la
Amazonia (Caquetá); diversidad que puede estar asociada a la invasión de especies turistas provenientes
de bosques de caatinga. Fernández (1991) registró 36 especies en sabanas arboladas (arbustos) en la
RNN Nukak. Para una localidad en el Cerrado brasilero, han sido registradas 67 especies de hormigas
de la hojarasca (Ramos et al. 2003). Los resultados de diversidad local para la sabana (S1) están entre
los valores esperados.
El bosque inundable presentó el menor número de especies y el segundo valor en el rango genérico
(después de la sabana) con 43 especies, siempre con una menor riqueza si son comparados con bosques
no sujetos a inundación (Majer y Delabie 1994, Fernández 2001 y Ketelhut 2005).
Los paisajes con mayor número de taxones y abundancia fueron las matas de monte. Aunque no
existen estudios previos que documenten una alta riqueza de hormigas en matas de monte, se cree que
la mayor riqueza de especies puede estar asociada a una mayor complejidad del ambiente (fisionomía
vegetal, cobertura del suelo relacionadas con presencia de rocas, hojarasca y ramas, entre otras) que
puede favorecer la segregación espacial de las especies en una amplia variedad de microhabitats y
quizás un mayor número de nichos para explotación (Mac Arthur et al. 1996, Mac Nally et al. 2001).

Figura 4.5 Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro
(Vichada).
Las condiciones microclimáticas favorables, tales como la temperatura del suelo y el grado de sombra,
tienen un profundo efecto sobre el comportamiento de forrajeo de algunas especies (Torres 1984,
Silvestre et al. 2003). Vincelli (1981) sostiene que cuando las matas de monte aumentan en tamaño
estas presentan condiciones boscosas, facilitando la presencia de especies adaptadas a condiciones
de sombra. Se espera que a medida que aumenta el tamaño de las matas de monte estas podrán
contener una mayor diversidad de hormigas, con requerimientos estrechos de temperatura y humedad,
especialmente en la hojarasca.
En términos de complementariedad, los paisajes presentan valores altos de recambio, especialmente

el bosque inundable (Tabla 4.4). Adis (1981), Adis et al. (2001) y Adis y Junk (2002) muestran que los
invertebrados que habitan bosques inundables presentan algún tipo de estrategia (comportamental,
fisiológica o estructural) para resistir los periodos de inundación. Así, aunque este ecosistema tiene una
fauna empobrecida, a nivel específico y genérico, está bien adaptada y puede ser muchas veces única.
Esta discusión puede ser parcialmente útil para explicar los resultados observados en sabana ya que
es una fauna bien adaptada a resistir condiciones de temperatura y humedad drásticas (ausencia de
cobertura vegetal y hojarasca).
Realizando una aproximación del aporte de la diversidad alfa y beta en la conformación de la diversidad
regional, se observó un mayor aporte de la diversidad beta (129,6 valor de riqueza) y el 61,1% de la
diversidad total, al compararlo con la diversidad alfa (82,4 valor de riqueza) y 38,9% de la diversidad
total.
La alta riqueza de hormigas observada a nivel regional supera algunos de los mejores registros de
hormigas para una localidad colombiana: Nukak (158 especies), Araracuara (180 especies) y La Macarena
(aproximadamente 150 especies) (Fernández 1991). Aunque la mayoría de las especies se encuentran
por confirmar e identificar, se espera que muchas de ellas representen nuevos registros para el país,

región y departamento (Tabla 4.5). El registro de la mayoría de estas especies evidencia que aunque las
hormigas son un grupo relativamente conocido y muestreado, aún existen muchos sectores del país
con una fauna poco conocida o muestreos poco exhaustivos (Fernando Fernández 2006, com. pers.).
Tabla 4.4 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) entre los seis paisajes estudiados
en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). ). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas
entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
Paisaje Sabanas S1 Bosque inundable Bosque de cerro Mata de monte MM1 Mata de monte MM2
Sabana S1 _ 26 52 26 27
Bosque inundable 0,61 _ 25 24 24
Bosque de cerro 0,45 0,78 _ 55 62
Mata de monte MM1 0,81 0,82 0,65 _ 64
Mata de monte MM2 0,78 0,81 0,56 0,59 _
Tabla 4.5 Registros importantes de Formicidae (Hymenoptera) en la caracterización biológica al PNN El Tuparro (Vichada)
Especie Registro importante Referencias

Dolichoderus imitator (Emery 1984)
Gnamtogenys striatula (Mayr 1884)
Gnamptogenys triangularis (Mayr 1884)
Odontomachus scalptus (Brown 1978)
Primer registro para el país Fernandez y Sendoya (2004)
Pachycondila crassinoda (Latreille 1802)
Pachycondila obscuricornis (Emery 1890)
Platythyrea augusta (Forel 1901)
Platythyrea sinuata (Roger 1860)
Labidus predator (Smith 1858) Primer registro para la región de la
Palacio (1999)
Labidus coecus (Latreille 1802) Orinoquia Colombiana
Aunque ampliamente distribuido en
la región neotropical, constituye una
Daceton armigerum (Latreille 1802) ampliación geografica de la distribución Fernández (2001)
en el país (especie registrada en Meta y
Caquetá)
Adicional a las metodologías propuestas por Villarreal et al. (2004), en la colecta de hormigas se emplearon
trampas Pitfall utilizando como atrayente excremento humano. Con este método se colectó más del 70%
de las especies y registros (Figura 4.6). Estos resultados son interesantes pues no se conocen estudios
faunísticos en hormigas que hayan incluido esta técnica en sus metodologías de colecta. Este atrayente
permitió la captura (selectiva) de especies forrajeras oportunistas (p. ej. Myrmicinae) (Kaspari 2003).
En algunos ecosistemas se ha observado que las hormigas pueden ser importantes consumidores de
excremento (Kolhlmann 1991) y hacen parte de la cadena alimenticia y en las relaciones de este tipo
de comunidades (Rougon y Rougon 1991). También es conocido que algunas hormigas son atraídas

al excremento de animales frugívoros, no solo por el consumo de excremento sino también por las
semillas que contienen, como es el caso de algunas especies de Pheidolini, Solenopsidini y Attini, entre
otras tribus (Kaspari 1993, 1996).
Figura 4.6 Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en la captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje
caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada).
Muchos estudios detallan la efectividad de las trampas Winkler para la colecta de hormigas de la
hojarasca (Fisher 1999, Oslon 1991, Agosti et al. 2000), sin embargo esta situación no se presentó en
este inventario. La menor representatividad de hormigas obtenida con esta técnica puede ser atribuida
a la menor intensidad de colecta, comparada con las trampas Pitfall, pero más importante puede ser la
escasez de hormigas en la hojarasca por la ausencia de una capa gruesa y húmeda de esta en la mayoría
de los hábitats (Ingrid Quintero 2004, obs. pers.); la calidad y cantidad de la hojarasca tienen un fuerte
efecto sobre la diversidad y composición de la mirmecofauna (Torres 1984, Vasconcelos 1990, Kaspari
1996). Fisher (1999) argumenta que las trampas Pitfall pueden ser más eficientes en colectar hormigas
en bosques secos de Madagascar, donde los suelos son más descubiertos que en bosques húmedos.
Esta hipótesis podría ser homologable a nuestros resultados.
A nivel regional, en los paisajes muestreados los taxones genéricos más representativos fueron Pheidole,
Camponotus y Solenopsis (Figura 4.7) Estos géneros son típicos y están muy bien representados en la
región Neotropical (Majer y Delabie 1994, Fernández y Ospina 2003, Ramos et al. 2003, Fernández y
Sendoya 2004) y son representantes característicos de la mirmecofauna de la hojarasca (Ward 2000). Los
géneros Strumigenys e Hypoponera, considerados muy abundantes en la región Neotropical (Ward 2000,
Rosa da Silva y Silvestre 2004), no lo fueron para este estudio. Es posible que Strumigenys, por sus fuertes
afinidades con bosques húmedos y su rareza en sabanas (Lattke 2003), sea de difícil captura en el área
estudiada. Strumigenys, al igual que Hypoponera, parece constituirse en la fauna dominante del suelo más
de lo que sería en la hojarasca (Rosa da Silva y Silvestre 2004). La presencia de dos especies de Rogeria
constituye un registro interesante pues son poco comúnes y de hábitos crípticos (Fernández 2001).

Como un dato interesante el género Pogonomyrmex, especialmente la especie P. naegeli no fue colectada
en la sabana ni en ningún otro hábitat, aún cuando John Lattke (2006 com. pers.) la colectó de manera
abundante en las sabanas de la región de Pijiguaos (entre Puerto Ayacucho y Caicara – Venezuela, muy
cerca del área de estudio) construyendo montículos de nidificación (nidos) sobresalientes.
Figura 4.7 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). La abundan-
cia está transformada a octavas (Magurran 1988).
La agrupación de las hormigas por su tipo de dieta (hábitos alimenticios) (Figura 4.8) muestra que a
nivel del paisaje la fauna de hormigas no presenta mucha especialización en cuanto a su dieta, pues el
85,5% de los registros pertenecen a especies omnívoras. Estos resultados pueden parecer sesgados por
las metodologías empleadas, especialmente la utilización del excremento humano como cebo, tal como
se mencionó en un apartado anterior. Sin embargo, en muchos ecosistemas el generalismo en la dieta
es la regla (Hölldobler y Wilson 1990, Majer y Delabie 1994, Fernández 1991, Kaspari 1996, Duarte
2004, Ketelhut 2005).
A nivel local, la sabana (S1) y el bosque inundable presentan una fauna exclusivamente omnívora
(incluyendo los saprófagos), siendo Paratrechina, Cephalotes y Dolichoderus los géneros más
representativos. A medida que aumenta la complejidad de la vegetación y los suelos, las especies
de hábitos generalistas van siendo reemplazadas parcialmente por especies de hábitos especialistas,
cultivadoras de hongos como las Attini y consumidoras de raíces como Acropyga, o por especies
predadoras de otros artrópodos como las poneromorfas y predadores especialistas como Strumigenys
(Duarte 2004, Majer y Delabie 1994, Ketelhut 2005). Una forma de adaptación de las especies que viven
en ambientes pobres en recursos (menor número de estratos para el forrajeo) sería la de aprovechar
toda la oferta de alimento disponible en el suelo y/o la hojarasca durante los períodos no inundados,
y la tendencia del reemplazo de especies de hábitos especialistas por especies de hábitos generalistas
cuando las áreas son sujetas a estrés ambiental (Majer y Delabie 1994).

Figura 4.8 Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) clasificadas según su dieta en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro
(Vichada)
Distribución de especies
Las comunidades de hormigas en los cinco paisajes muestreados se ajustan a modelos Logarítimico
y Lognormal (Figura 4.9 y Tabla 4.3), representadas principalmente por especies cuya abundancia es
baja o intermedia, y patrones de baja dominancia. Estos resultados muestran que aunque la fauna de la
sabana S1 y el bosque inundable del río Tomo es menos rica en especies y las mismas presentan hábitos
generalistas, la distribución del recurso es homogénea (Magurran 1988). Los trabajos conocidos están
enfocados en el estudio de pastizales introducidos donde es evidente el aumento en la dominancia,
presencia y colonización del recurso por especies invasoras (Majer et al. 1997, Fowler y Venticinque
1997) y distribuciones ajustadas a modelos geométricos (Ketelhut 2005). En las sabanas naturales
las especies tienen grados intermedios de adaptación, y el recurso se divide en un mayor número de
especies, por lo que las distribuciones podrían ajustarse a los modelos observados. Según lo esperado,
los bosques presentaron curvas más homogéneas, ajustadas a modelos logarítmicos y lognormales,
como un fiel reflejo de ecosistemas estables.
• Mariposas diurnas ( Hesperioidea y Papilionoidea)

Se colectaron 419 especímenes, pertenecientes a cinco familias, 13 subfamilias, 47 géneros y 145
especies y morfoespecies (Anexo 4.3). El 47% del material se determinó hasta especie, el 13% hasta
género, el 5% corresponde a especies por confirmar y el 35% restante se identificó hasta morfotipos
por subfamilia, debido a la escasez de revisiones taxonómicas y determinaciones hasta especie para las
subfamilias de Hesperiidae.

Figura 4.9 Curvas de Dominancia-Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada)

El muestreo fue poco eficiente, debido a que se colectó entre el 40% y el 60% de lo esperado según los
estimadores; sin embargo, se colectó un número representativo de especies según el estimador Chao2
(Tabla 4.1).

En general, la riqueza de especies de mariposas en sabana fue baja, con 19 especies colectadas. La
menor complejidad estructural de la vegetación, representada básicamente por las familias Poaceae
y Cyperaceae, y de manera aislada por algunos árboles de Curatella americana, no brinda la suficiente
oferta alimenticia para sus estados inmaduros (orugas) o adultos (Neild 1996, Fagua 1996).
En general el bosque inundable presentó una baja riqueza de mariposas con 17 especies. Esto podría
ser por las condiciones fluctuantes en el nivel de los ríos, la variación de la altura de los árboles y la
estructura del sotobosque que afectan directamente la comunidad de mariposas, especialmente sobre
los estados inmaduros debido a sus hábitos fitófagos (Fagua 1996, 1999, Fagua et al. 1999).
Para las matas de monte se registraron 47 especies (MM2) y 74 especies (MM1, MM2) (Figura 4.10).
La mata de monte MM2 presenta afinidad con bosques amazónicos (ver capìtulo 2), lo que explicaría
la mayor diversidad y abundancia de mariposas en esta unidad de paisaje.

Según el análisis de complementariedad, las muestras de cada paisaje fueron independientes y no hay
una correspondencia en la composición de especies entre paisajes. Los valores de recambio obtenidos
entre los paisajes fueron muy altos por lo cual cada unidad de vegetación muestreada presentó una
composición diferente de especies (Tabla 4.6). Debido a que las mariposas presentan hábitos fitófagos
(estados larvales) y pueden ser en muchas ocasiones olígófagos (DeVries 1987), son muy sensibles
a cambios en la composición florística de cada unidad de paisaje, incrementada por las condiciones
microclimáticas en cada una de ellas, influyendo en una composición diferente de especies (DeVries
1987, Fagua 1996, Fagua y Ruiz 1996, Fagua et al. 1999).
Figura 4.10 Mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en los paisaje estudiados en el PNN El Tuparro
(Vichada)
Tabla 4.6 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para mariposas diurnas (Lepidoptera: Rhopalocera) entre los paisajes
estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de especies compartidas entre
los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies
Bosque Bosque de Mata de Monte Mata de Monte Mata de Monte

Paisajes Sabana S1
Inundable Cerro MM3 MM2 MM1
19 17 24 11 74 47
Sabana S1 _ 2 2 0 5 6
Bosque inundable BI 0,94 _ 4 1 6 6
Bosque de cerro BR 0,95 0,89 _ 3 9 10
Mata de monte MM3 1 0,96 0,91 _ 5 4
Mata de monte MM2 0,94 0,92 0,89 0,94 _ 12
Mata de monte MM1 0,90 0,90 0,84 0,92 0,89 _
En total se colectaron 145 especies (gama). Al igual que los demás grupos muestreados, el aporte de la
diversidad beta, fue mayor (113 especies, el 77,9% de la diversidad total) comparada con el aporte de
la diversidad alfa (32 especies en promedio, y el 22,1% de la diversidad local).

En general, los muestreos señalan que la familia con el mayor número de especies e individuos fue
Nymphalidae (Figuras 4.11 y 4.12) con un 36% del total colectado. Al nivel de subfamilias, Riodininae
presentó la mayor riqueza y Satyrinae la mayor abundancia (Figura 4.12) La alta abundancia de Satyrinae
se debe, probablemente, a una alta frecuencia de gramíneas en el área de estudio, que son sus plantas
hospederas (Adams 1986, DeVries 1987).
Figura 4.11 Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y especies) colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada)
Figura 4.12 Subfamilias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos, especies y géneros) colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada)

El 4% de las especies presentes en el PNN El Tuparro están distribuidas estrictamente en la región

guayanesa, 23 especies son compartidas con el PNN Chiribiquete y 13 especies se comparten con la
provincia guayanesa venezolana (Salazar 1995, Fagua et al. 1999) (Anexo 4.3). Heliconius numata, H. wallacei,
Opsiphanes cassina y Taygetis zippora son especies que, si son frecuentes, se consideran indicadoras de una
comunidad de bosques primarios poco intervenidos (Salazar 1995, Fagua et al. 1999). Anartia jatrophae,
Aphrissa statira, Euptoieta hegesia, Euptychia hermes, Junonia lavinia y Phoebis argante son especies típicas de
sabanas y potreros. Temenis laothoe se presenta en áreas con alto grado de disturbio y bordes de bosques.
Anteros bracteata es una especie rara, y Adelpha plesaure, Esthemopsis thyatira, Eunica concordia, Eurybia nicaeus,
Euselasia candaria, Memphis philymena, M. polycarmes, Nymphidium fulminans y N. omois están poco representadas
en colecciones. En general para el PNN El Tuparro las herbáceas son el tipo de vegetación dominante, y
como resultado de esta matriz sabanera, Lycaenidae domina a nivel regional como elemento típico de las
sabanas (Giovanny Fagua 2006, com. pers.)
Distribución de especies
Para todos los paisajes muestreados las curvas de dominancia-diversidad se ajustaron a la serie
Logarítmica (Tabla 4.3, Figura 4.13), lo cual puede explicarse por el alto número de especies con
abundancia baja (uno a dos individuos por especie) colectadas en cada paisaje. Es importante resaltar que
cuando los tamaños de la muestra son pequeños, se obtiene la serie logarítmica como una distribución
del muestreo donde la mayoría de las especies tienen baja representatividad. Para que las curvas de
distribución de las especies no sean un artificio del tamaño de la muestra, es necesario aumentar la
intensidad de muestreo para los paisajes estudiados (Magurran 1988, Colwell y Coddington 1994).
Figura 4.13 Curvas de Dominacia-Diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperoidea) en cada paisaje caracterizado en el
PNN El Tuparro (Vichada)

• Otros insectos asociados al excremento humano

Asociados a las trampas Pitfall cebadas con excremento humano se colectaron 9.596 ejemplares
distribuidos en tres órdenes (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera), 78 familias y 359 morfotipos. Cerca
del 32% de los morfotipos se encuentran identificados a nivel de género y el porcentaje restante se
encuentra en proceso de identificación por parte de varios especialistas.

La representatividad regional para los tres ordenes analizados estuvo entre el 45,7%±21,01% (para
unificar con los anteriores) (media% ± DE) para Hymenoptera y 67,7%±2,5% para Diptera (Tabla
4.1). Estos resultados indican que existe una porción significativa de especies que están presentes en
cada sitio, pero no fueron colectadas. Así, se esperaría que con una mayor intensidad de muestreo se
colectarían entre 10 y 60 especies nuevas. Los bajos valores de representatividad observados, tendencia
que es general para los tres grupos, puede ser explicada parcialmente por las razones expuestas en el
apartado de representatividad de hormigas, pero también puede estar relacionada con la calidad del
atrayente utilizado y con la metodología utilizada para elaborar las curvas de acumulación.
La agrupación de todas las especies de dípteros, coleópteros e himenópteros, aunque asociados con
el excremento, incluye muchos taxones sin relaciones filogenéticas estrechas (no se evidencian las
diferencias taxonómicas entre las familias, y sus hábitos son variados), por lo que colectar toda la
riqueza de cada grupo es prácticamente imposible. Las curvas de representatividad están dirigidas
a inventariar grupos afines taxonómica y ecológicamente, y en este caso el grupo trabajado no lo
es. Además de los sesgos de muestreo al utilizar esta técnica, el recurso “excremento” (en este caso
excremento humano), al que estas especies están asociadas, es efímero y su distribución se presenta
en parche, con rápidos cambios físicos, químicos y biológicos, que pueden influir en el número de
individuos (y en la cualidad de las especies) que los colonizan localmente (Hanski y Koskela 1977,
Hanski y Cambefort 1991). Aunque es importante reconocer que los resultados pueden estar también
sesgados por la metodología de colecta.
A pesar de los inconvenientes que implica agrupar a taxones sin relaciones filogenéticas para tener
datos estimados de la biodiversidad, la revisión bibliográfica indica que aunque muchas especies faltan
por colectar, el acercamiento comparando los paisajes por medio de estas comunidades tiene validez.
Muchos estudios documentan que la fauna colectada en realidad ocurre sobre el excremento (atraídos
directamente o indirectamente por el recurso) y los porcentajes de su ocurrencia también han sido
registrados, constituyéndose en un grupo coherente (Hanski y Koskela 1977).

La sabana S1 presenta 48 morfotipos en los tres órdenes estudiados (Figura 4.14). Aunque no existen
estudios comparativos se cree que, como en los demás grupos de Insecta muestreados, la estructura
de la vegetación tiene un profundo efecto sobre los resultados. Los altos niveles de radiación y
temperatura que se observan en campos abiertos causan el deterioro y desecación del excremento
(Hanski y Cambefort 1991, Cortes y León 2003) afectando el desarrollo de las poblaciones que allí
residen y su colonización (Hanski 1987).

Figura 4.14 Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) colectados en el PNN El Tuparro (Vichada), empleando trampas Pitfall cebadas
con excremento humano
En las tres matas de monte se concentran los picos más altos de riqueza local, entre 82 y 96
morfotipos, como sucede con los otros grupos de Insecta y, tal vez, por los mismos factores discutidos
anteriormente.
El valor de riqueza registrado para el bosque inundable río Tomo (99 morfotipos) es interesante, si se
compara con los resultados de vegetación (Capítulo 3) y de los otros insectos, en los que se presenta la
menor riqueza y abundancia de especies. Una posible razón estaría relacionada con una menor riqueza
de Scarabaeinae en este paisaje y que posiblemente influye en el establecimiento de un mayor número
de morfotipos de otros grupos asociados al mismo recurso (Hanski 1987).
Los valores de complementariedad (diversidad beta) para los seis paisajes indican un alto reemplazo de
especies, con porcentajes de disimilaridad mayores al 50%. Al analizar la complementariedad para los
órdenes Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, el paisaje más complementario es la sabana con los otros
paisajes (Tabla 4.7). Cortés y León (2003) mencionan que las sabanas son ecosistemas dinámicos, con
cambios a corto y largo plazo, que modifican su fisionomía, composición y procesos ecológicos, y las
hacen diferentes, principalmente de los bosques.
Para evaluar la diversidad gama, y siguiendo la propuesta presentada en el apartado de metodología,

se tuvo en cuenta el aporte de diversidad α y β de morfotipos en los tres ordenes. Hay mayor aporte
de diversidad beta (el 66,6% de heterogeneidad entre paisajes) y menor aporte de alfa (33,4% de
diversidad local).
Del orden Diptera se colectaron 4.320 ejemplares agrupados en 16 familias y 127 morfotipos (Anexo
4.4). Las familias más representativas en orden de abundancia son Phoridae, Sphaeroceridae y
Sarcophagidae (Figura 4.15). Estas familias emplean toda clase de excrementos en la fase inicial de su

descomposición como sustrato para la ovoposición y como alimento de larvas (Carvalho y Linhares
2001, García 2004). Son consideradas como los principales degradadores primarios o descomponedores
al fragmentar restos animales o vegetales, produciendo detritus y excretas que serán consumidos por
los degradadores secundarios -microflora y microfauna- (Morón 1985).
Tabla 4.7 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas para insectos descomponedores (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera) entre
los seis paisajes estudiados en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Los valores ubicados en la margen anterior derecha corresponden al número de
especies compartidas entre los paisajes y los valores ubicados en la margen inferior izquierda corresponden al valor de recambio de especies.
Bosque Bosque de Mata de mnte Mata de mote Mata de mote

Paisaje Sabana S1
iundable cerro MM3 MM2 MM1
Sabana S1 _ 22 25 22 20 20
Bosque inundable BI 0,84 _ 50 39 37 40
Bosque de cerro BR 0,78 0,65 _ 39 37 42
Mata de monte MM3 0,84 0,77 0,74 _ 34 44
Mata de monte MM2 0,83 0,76 0,72 0,78 _ 43
Mata de monte MM1 0,86 0,77 0,73 0,74 0,72 _
Figura 4.15 Número de individuos y morfotipos de las familias más abundantes de Diptera Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas
con excremento humano en El PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas
(Magurran 1988).
Del orden Coleoptera (excluyendo Scarabaeinae) se colectaron 1.165 ejemplares agrupados en 13

familias y 66 morfotipos (Anexo 4.5). Las familias más representativas en orden de abundancia son
Nitidulidae e Histeridae (Figura 4.15), reportadas por varios autores como predadoras de larvas de
otros insectos asociados a los procesos de descomposición de excrementos y carroña (García y Viggers
1991, Martín-Pieira y Fernández 1996, Souza y Linhares 1997, Carvalho y Linhares 2001, Marchiori et
al. 2001).

Del Orden Hymenoptera (sin Formicidae) se colectaron 142 individuos distribuidos en 18 familias y 64
morfotipos (Figura 4.16 y Anexo 4.6). Scelionidae y Diapriidae presentan la mayor riqueza de morfotipos,
Apidae y Figitidae la mayor abundancia de individuos. Estas familias parasitan otros insectos, adultos
o en estado larval, que se encuentran asociados al excremento humano (Goulet y Huber 1993, Masner
y García 2002). Es interesante que se hayan colectado tantos morfotipos, incluyendo otros grupos
como Orthoptera, Blattaria e Isoptera (Anexos 4.7 y 4.8), que no fueron analizados, además de los
escarabajos coprófagos y las hormigas. La ocurrencia de recursos parchados y efímeros contribuye a la
coexistencia de muchas especies ecológicamente similares (Hanski y Koskela 1977).
Figura 4.16 Número de familias e individuos del orden Diptera, Coleoptera e Hymenoptera colectados en las trampas Pitfall cebadas con excremento humano en
cada paisaje caracterizado en el PNN El Tuparro (Vichada). La representación de la abundancia de individuos es transformada en octavas (Magurran
1988)
El porcentaje de individuos coprófagos fue el más abundante en todos los paisajes (72%) (Figura 4.17).
De estos el orden Diptera presentó una mayor abundancia (96%), seguido del orden Coleoptera (3%).
Estos valores sugieren que posiblemente los dípteros dominan las primeras etapas de la colonización
del excremento. Favila (2001) sugiere un fenómeno que denomina “efecto de prioridad”, en el cual los
individuos que primero colonizan el recurso repelen a sus posibles competidores mediante distintos
mecanismos químicos de protección del alimento, o “dominan” territorialmente el recurso al depositar
en las primeras fases de colonización, huevos y larvas de primer instar, reduciendo las posibilidades
que otros grupos puedan utilizarlo o aprovechar una porción del recurso (Hanski 1987, Hanski y
Camberfort 1991).
El hábito predador representa el 19% de la abundancia total, un 87% de los individuos son coleópteros
(en este análisis se excluye a Staphylinidae) y el 13% restante a dípteros. Los coleópteros predadores
tal vez son más abundantes debido a una mayor disponibilidad de presas como alimento (Price 1984).
Hanski (1987) sostiene que las comunidades asociadas al excremento de vertebrados contienen un alto
porcentaje de fauna con hábitos predadores.

Figura 4.17 Porcentaje de individuos del orden Díptera, Coleóptera e Hymenótera clasificados según la sus preferencias alimenticias en cada paisaje caracterizado
en el PNN El Tuparro (Vichada)
El gremio necrófago representa el 6% de esta abundancia total, con un 73% de dípteros y un 27%
de coleópteros. Un gran porcentaje de la entomofauna Neotropical asociada al excremento presenta
hábitos generalistas, debido a la ausencia de grandes mamíferos como principal fuente de recurso
(Halffter y Matthews 1996), por lo que el excremento se constituye en un recurso alterno eficaz para
ser empleado como sustrato de oviposición y desarrollo de larvas necrófagas facultativas.
El gremio parasitoide está representado en su totalidad por Hymenópteros, con solo el 3% del total.
Dado el incremento en la especialización de los parasitoides hacia los animales huéspedes que llegan a
las trampas (García y Viggers 1991), éstos podrían ser menos favorecidos en estos sistemas altamente
competitivos (Hanski 1987).

Para el total de muestreo de todos los grupos de Insecta (incluidos Orthoptera, Blattaria e Isoptera)
se obtuvieron 30.327 registros, 773 morfotipos y 105 géneros. Estos resultados son importantes pues
prácticamente se desconoce la entomofauna del PNN El Tuparro y de la región de la Orinoquia
colombiana. Aunque el 30-40% de los morfotipos difícilmente podrán ser identificados a géneros o
especies, pues no existen especialistas para dichos grupos, el 60-70% identificado a taxones inferiores
podrá constituirse en nuevos registros para la región, muchos de ellos para el país.
La mayoría de la fauna presenta afinidades biogeográficas con las regiones del Amazonas y Orinoquia, y
especialmente en las zonas boscosas la entomofauna está dominada por especies de origen amazónico.

Los hábitats boscosos presentan la mayor riqueza de especies comparadas con la sabana y el bosque
inundable del río Tomo, siendo las matas de monte las más ricas en especies.
Los valores de representatividad de los muestreos están entre el 40-100%. Para algunos paisajes se
esperaría la captura de muchas especies de Diptera, Coleoptera y Lepidoptera, no sucediendo así para
Scarabaeidae. Sin embargo, los datos obtenidos utilizando estimadores de riqueza no paramétricos
deben ser siempre utilizados con mesura, pues algunos autores los consideran cuestionables (Petersen et
al. 2003) y no deben ser la única herramienta para evaluar la efectividad de los inventarios biológicos.
Las faunas casi exclusivas de sabanas y de bosques inundables, junto con la alta heterogeneidad interna
de las matas de monte, le confieren a la región un importante valor en términos de diversidad β.
Poco se sabe de los efectos que las especies introducidas como Digitonthophagus gazella tengan sobre
las comunidades de especies típicas de sabanas suramericanas, por lo que es prioritario generar mayor
información para evaluar los efectos potenciales sobre la biodiversidad local y regional.
En futuros trabajos en la región se recomienda: a) caracterización de la biodiversidad de todos los

grupos de Insecta en sitios replicados por hábitat durante la estación lluviosa y en diferentes horas del
día, para disminuir los sesgos de muestreo y tener una visión completa y comprensiva de los patrones
de diversidad en cada paisaje; b) en especial, intensificar la metodología de muestro para hormigas y
mariposas diurnas; y c) evaluar la estructura de gremios asociados a la descomposición del excremento
que permita observar directamente las preferencias alimenticias de las especies.
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Capítulo 5
AVES
Ana María Umaña - Mauricio Álvarez - Jorge E. Parra
L a avifauna de la Orinoquia colombiana está deficientemente representada en colecciones y es una

de las menos conocidas del país (Borrero 1960). Entendiendo a la Orinoquia como la región que se
extiende desde las estribaciones de la cordillera Oriental hasta el río Orinoco y desde el río Arauca
hasta el Guaviare, de acuerdo con McNish (en prep.) en esta región se encuentran aproximadamente
el 40% de las especies registradas para Colombia. De estas, la gran mayoría (61%) son de amplia
distribución en el territorio colombiano o cosmopolitas (silvícolas, migratorias, acuáticas, sabaneras).
El 30% son compartidas con la región de la Amazonia; el 5% con el complejo Guayana-río Negro y
el 3% con la región Caribe; por último, tan solo un 1% (6 especies) son exclusivas (endémicas) de la
Orinoquia (McNish, en prep.).
Las aves registradas en el Parque Nacional el Tuparro comprenden gran cantidad de especies acuáticas
o semi-acuáticas asociadas a los caños, esteros y zonas inundables; de especies silvícolas asociadas a las
llamadas matas de monte o a bosques inundables o no inundables; y de especies adaptadas a las condiciones
extremas y cambiantes (inundaciones, sequías y fuego) de las sabanas (Mcnish y Stiles 2004).
La avifauna de las sabanas es la menos diversa entre los hábitats terrestres neotropicales, con un total
de 298 especies (8% del total). De este porcentaje, las aves de las sabanas de la Orinoquia no tienen
representantes únicos o restringidos a este hábitat (Parker et al. 1996).
En la Orinoquia se encuentran representantes de los principales gremios tróficos: Aves pescadoras

(águilas, gaviotas, zambullidoras y zancudas), símbolos de identidad de Los Llanos, quienes se alimentan
de los peces que quedan atrapados en esteros, lagunas y caños que se secan durante el verano; Aves
rapaces (águilas, halcones, gavilanes, búhos y lechuzas), quienes dependiendo del hábitat y estrato que
frecuentan, difieren en su estrategia para cazar: persecución activa o al acecho; y aves carroñeras (chulos,
zamuros y gallinazos), quienes agilizan el flujo de materia orgánica y de energía en los ecosistemas.
Otros gremios son las aves insectívoras (atrapamoscas, jacamares, vencejos, golondrinas, hormigueros,
entre otros) que han desarrollado diferentes estrategias y adaptaciones morfológicas para alimentarse
de insectos. Por último, están los consumidores primarios, que se alimentan de las diferentes partes
de las plantas dentro de los cuales están las aves nectarívoras (colibríes), herbívoras (patos, buitre de
ciénaga y pava hedionda), frugívoras (tángaras, tucanes y trogones) y las granívoras (pavas, palomas,
loros semilleros). Existe también un buen número de aves que no muestran preferencias por el tipo de
alimento y por lo general son oportunistas, que son las omnívoras (Mcnish y Stiles 2004).
Antecedentes
La avifauna de la Orinoquia colombiana ha sido estudiada desde finales del siglo XIX. Entre 1898
y 1899, George K. Cherrie y su esposa realizaron los primeros muestreos conocidos en la región de
Maipures, registrando 87 especies. En 1913, Miller e Igleder registraron 103 especies para la misma

Capítulo 5. Aves - Ana María Umaña, Mauricio Álvarez y Jorge E. Parra
localidad. En el mismo año, se llevó a cabo la séptima expedición del Museo Americano de Nueva
York, con la participación de investigadores, tales como Chapman, Cherrie, Fuertes, O’conell y Ring,
quienes realizaron muestreos en diferentes localidades del departamento del Meta. Entre 1940 y 1960
Lehman, Dugand y Borrero realizaron varias colecciones para el Instituto de Ciencias Naturales de
la Universidad Nacional de Colombia. Durante la misma época (1945-1948), el Hermano Nicéforo
María coleccionó algunas aves en el departamento del Meta. Toda esta información se recopiló y
fue publicada por Meyer de Shauense (1948-1952) en “The birds of the republic of Colombia”. De
1952 en adelante se continuó con las colectas en la región y se hicieron algunas publicaciones, entre
las que se destacan los trabajos de Blake y Olivares en la serranía de La Macarena y las adiciones a
la avifauna del departamento del Meta hechas por Nicéforo y Olivares (Olivares 1982).
En 1982, Olivares recopiló esta información en su libro “Aves de la Orinoquia colombiana”

presentando una lista de 853 especies para la región. En los últimos años hay solo algunos estudios
conocidos para la zona. Los estudios publicados por Defler y Rodríguez (1998) y Rangel (1998)
aportan información para el conocimiento de la avifauna de la zona y afirman que la Orinoquia
contiene el mayor porcentaje de avifauna del país. Se han realizado una gran cantidad de trabajos a
nivel de tesis de pregrado enfocados en diferentes aspectos como historia natural, ecología, dinámica
poblacional, hemoparasitología y listados taxonómicos generales para diferentes localidades, en su
gran mayoría sin publicar (Correa et al. 2005). McNish y Stiles (1992, 2004), registraron para el área
de Caño Limón en el departamento de Arauca, la presencia de 259 especies en el libro “Aves del
Llano”. Desde hace varios años McNish viene compilando información para el libro “La Orinoquia y
sus aves” (aún sin publicar), donde la lista propuesta por Olivares para toda la Orinoquia colombiana
se reduce a 696 especies.
Para el territorio del PNN El Tuparro son pocos los estudios realizados y publicados. Además de
los estudios mencionados anteriormente (Cherrie; Miller e Igleder), se conoce (por intermedio de
los funcionarios de la UAESPNN) de un trabajo realizado, por Repizzo y Sánchez en el año 1995,
quienes registraron 92 especies (información no publicada). Se estima que en el parque hay 320
especies de aves (Franco y Bravo 2005). Sin embargo, el número de especies no ha sido registrado
con exactitud.
Una recopilación de los registros presentados en los principales estudios arriba mencionados,
incluyendo los del presente estudio, arroja como resultado una lista de 966 especies de aves
pertenecientes a 69 familias y 19 ordenes taxonómicos para la región de la Orinoquia (Anexo 5.1).
5.1 Métodos
Se hicieron muestreos de aves en los diferentes paisajes del NE del parque: bosque inundable (BI),
bosque asociado a cerros rocosos (BR), sabana (S1) y en tres matas de monte (MM) (Guaipé MM1,
cabecera pista MM2 y centro administrativo MM3). En las dos últimas se llevaron a cabo muestreos
complementarios. Para registrar las especies de aves se utilizó una combinación de diferentes técnicas,
explicadas ampliamente en Villarreal et al. (2004).

Capturas con redes de niebla

En cada localidad se instalaron dos subestaciones de muestreo con 400 metros de redes de niebla,
las cuales permanecieron abiertas entre las 05:00 y las 11:00 horas (aprox.) de la mañana por dos días
consecutivos en cada subestación, para un total de cuatro días de muestreo por paisaje. El esfuerzo de
muestreo se mide estandarizadamente en horas/red (Tabla 5.1).
Tabla 5.1 Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
Horas-red Horas-grabación Horas-observación

Bosque inundable 669,8 3 20
Mata monte Guaipè MM1 669,8 2 20
Mata de monte MM2 655,5 3 20
Bosque de cerro 622,2 4 20
Sabana S1 489,4 3 20
TOTAL 3106,7 15 100
Se hizo una colección de referencia, la cual fue depositada en la colección “Jorge Ignacio Hernández-
Camacho” del Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, y se tomaron muestras de tejidos
(músculo, corazón e hígado) que se depositaron en la Colección de Tejidos del Instituto Humboldt.
Registros visuales y auditivos y grabaciones

Mediante recorridos se realizaron detecciones auditivas y visuales, junto con registros auditivos
(grabaciones) de aves durante cinco días en cada paisaje, durante las primeras horas de la mañana.
La distancia de los recorridos fue de aproximadamente 2-3 km. diarios a una velocidad constante de
0,5-1 km/h. El esfuerzo de muestreo se midió en horas de observación y grabación (Tabla 5.1). Las
grabaciones de las vocalizaciones se depositaron en el Banco de Sonidos Animales (BSA) del Instituto
Humboldt, Villa de Leyva.
Análisis de los datos

Toda la información proveniente de los muestreos se ingresó e integró en una base de datos estructurada
y georreferenciada. A partir de la lista de especies registradas, se estableció la representatividad del
muestreo y se definieron los patrones de riqueza y la singularidad de la avifauna; igualmente se resaltaron
los aspectos sobresalientes del ensamble de especies.
Los análisis de los resultados de las tres matas de monte muestreadas se presentan en dos grupos:
uno conformado por la mata de monte Guaipé (MM1) y otro compuesto por la unión de las matas de
monte restantes (MM2), pues los muestreos en éstas fueron complementarios.

Representatividad del muestreo

De acuerdo con los métodos aplicados y el esfuerzo de muestreo, se determinó el porcentaje de
representatividad de la comunidad detectada en los muestreos, comparando los valores observados
de riqueza (número total de especies de aves registradas en los diferentes paisajes) con los valores
estimados a partir de los estimadores no paramétricos ICE y Chao2 (Colwell y Coddington 1994) por
medio del programa estadístico EstimateS 7.5 (Colwell 2005).
Composición y estructura de la comunidad de aves

Hace referencia a la composición de la comunidad de aves respecto a las familias y géneros taxonómicos
más representativos en los sitios muestreados. Igualmente, se presentan algunos registros taxonómicos
de interés o relevancia para Colombia.
Se determinaron aspectos de la comunidad estudiada como la dominancia de algunas especies, a partir de

las curvas de rangos de abundancia o curvas Whittaker (Magurran 2004) mediante el uso del programa
Biodiversity Pro. Asimismo, de acuerdo con la propuesta de Stotz et al. (1996) y la información contenida
en la base de datos de Parker et al. (1996), se proporciona información sobre el tipo de comunidad
muestreada (generalista, especialista, migratorias, residentes). A partir de la presencia de determinadas
especies (especialistas, sensibles a disturbios, endémicas o de rango restringido, amenazadas) se hace
una aproximación al estado de conservación del área estudiada.
Diversidad alfa y beta

Corresponde al número total de especies registradas para cada sitio y se compara a partir de curvas
de rarefacción (Magurran 2004). Se determinó el recambio y complementariedad de especies entre los
sitios muestreados a partir del Índice de Complementariedad (Collwel y Coddington 1994).
La diferencia de la riqueza de especies (o diversidad alfa) entre las comunidades de aves de los paisajes
muestreados se determinó comprobando si la riqueza observada en la comunidad más pequeña
intercepta el intervalo de confianza del 95% de la curva de rarefacción en la comunidad más grande
(Magurran 2004). La comparación se hace en el punto en que la abundancia en la comunidad mayor
alcanza el valor máximo en la comunidad menor.
5.2 Resultados y Discusión

Durante el estudio fueron registradas 174 especies de aves pertenecientes a 49 familias y 18 órdenes
taxonómicos (Anexo 5.2).
Por medio de las redes de niebla se realizaron 454 capturas de 79 spp. (29 familias, 11 ordenes); de
estas especies, 32 fueron registradas exclusivamente con este método. Por medio de observaciones y
grabaciones se registraron 142 especies (47 familias, 18 órdenes), de las cuales 95 fueron registradas
únicamente con estas técnicas. De las 79 especies capturadas, se colectaron 189 ejemplares y 181
muestras de tejidos (Anexo 5.3).


De acuerdo con los valores de los estimadores ICE y Chao2, se puede concluir que con los métodos
de muestreo y el esfuerzo realizado se registró entre un 60% y 70% de las especies esperadas para el
área estudiada (Tabla 5.2). El paisaje en el que se obtuvo la mayor representatividad de la avifauna fue
en el bosque de cerros rocosos y la menor en el bosque inundable.
Tabla 5.2. Representatividad del muestreo de aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
Valores esperados Representatividad

Paisaje Valores observados Unicos Duplicados
Chao2 ICE %
Bosque inundable 70 110,8* 126,0 40 17 56-63%
Mata de monte Guaipé MM1 60 92,7 94,4 28 12 65%
Mata de monte MM2 74 126,7 119,7* 37 13 58-62%
Bosque de cerro 43 60,9* 64,1 20 9 67-71%
Sabana (S1) 72 109,5 109,5 30 12 66%
Los valores de representatividad indican que aún hace falta muestreo para registrar la totalidad de las
especies esperadas, lo cual puede ser atribuido a que los muestreos cubrieron solamente la estación seca
o, probablemente, a limitaciones de las técnicas de muestreo aplicadas en sabanas y bosques inundables
debido a la ausencia casi total de sotobosque; en este caso, el uso de redes de niebla y su eficacia es
limitada.
La composición de la avifauna varía de un paisaje a otro, presentándose una mayor riqueza taxonómica
en la mata de monte (MM2) y la menor en el bosque de cerros rocosos (BR) (Tabla 5.3). En general,
en todos los paisajes muestreados el orden mejor representado fue Passeriformes con el 45,4% del
total de las especies registradas. Otros ordenes bien representados fueron los Ciconiformes (8%) y los
Piciformes (8%).
Tabla 5.3. Riqueza taxonómica de las aves en los diferentes paisajes muestreados en el PNN El Tuparro.
Paisaje Ordenes Familias Subfamilias Géneros Especies

Bosque inundable 13 28 3 59 70
Mata de monte Guaipé MM1 12 27 2 53 60
Mata monte MM2 14 28 3 66 74
Bosque de cerro 11 19 1 39 43
Sabana S1 14 30 3 62 72

Las familias más diversas (con mayor número de especies) fueron Tyrannidae (atrapamoscas),
Emberizidae (tangaras y gorriones), Ardeidae (garzas) y Formicariidae (hormigueros) (Figura 5.1).
Estas familias estuvieron representadas por 10 o más especies; 10 familias estuvieron representadas
por solo una especie (no mostradas en la figura).
Figura 5.1 Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro.
La familia de los atrapamoscas (Tyrannidae) fue la más diversa y estuvo representada por 23 especies
y 18 géneros. Igualmente, fue también la más diversa en cada uno de los paisajes muestreados (Figura
5.2). Otras familias bien representadas fueron los trepatroncos (Dendrocolaptidae), los hormigueros
(Formicariidae) y los loros y guacamayas (Psittacidae). En el bosque inundable (BI) fueron particularmente
importantes las garzas (Ardeidae); en la mata de monte (MM2), los colibríes (Trochilidae); y en la
sabana, los halcones (Falconidae).
Figura 5.2 Familias de aves más diversas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.

Las familias más abundantes (con mayor número de individuos, más de 100) fueron Psittacidae,
Tyrannidae, Formicariidae, Trochilidae, Emberizidae (tángaras y gorriones) y Pipridae (saltarines)
(Figura 5.3) (las familias con menos de 10 individuos no se muestran).
Figura 5.3 Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro
De acuerdo con las curvas de Whittaker, se observa una distribución de la abundancia muy similar
entre los sitios muestreados (Figura 5.4). En general, las comunidades de aves en cada paisaje están
conformadas por unas pocas especies dominantes (muchos individuos) y muchas especies con pocos
individuos, generando curvas con pendientes y formar similar; sin embargo, el orden mismo de las
especies con respecto a la abundancia no es igual entre los sitios. En el bosque asociado a cerros
rocosos (BR), la mata de monte Guaipé (MM1), el bosque inundable (BI) y en la sabana (S1) se
presentan especies muy dominantes, duplicando el número de individuos de otras especies (Tabla 5.4).
En la mata de monte (MM2) se presenta la mayor equitabilidad.
Figura 5.4. Curva de rangos de abundancia de Whittaker.

Tabla 5.4 Abundancia de especies con más de diez registros en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
Paisaje Especie No. de registros

Bosque cerro Myrmotherula axillaris 38
Pipra erythrocephala 18
Aratinga pertinax 14
Phaethornis squalidus 11
Amazona ochrocephala 10
Trogon viridis 10
Mata de monte Guaipé MM1 Pipra erythrocephala 49
Myrmotherula axillaris 18
Cacicus cela 14
Legatus leucophaius 12
Glyphorynchus spirurus 12
Hylophylax poecilinota 10
Bosque inundable Egretta alba 29
Zimmerius gracilipes 16
Heterocercus flavivertex 10
Cyanocorax violaceus 10
Mata de monte MM2 Myrmotherula axillaris 23
Pipra erythrocephala 22
Amazilia fimbriata 14
Thraupis palmarum 13
Celeus elegans 11
Thamnophilus amazonicus 11
Pitangus sulphuratus 11
Trogon viridis 11
Thraupis episcopus 10
Sabana Amazilia fimbriata 57
Thraupis palmarum 27
Ammodramus humeralis 25
Tachornis squamata 17
Sturnella magna 15
Mimus gilvus 15
Amazona ochrocephala 15
Columba cayennensis 14
Vanellus chilensis 12
Amazona amazonica 11
Tyrannus melancholicus 10

El bosque asociado a cerro rocoso y la mata de monte de Guaipe albergan más especialistas
(especies asociadas a uno o 2 hábitats) que los otros paisajes muestreados. Sin embargo, la mayoría
de las especies registradas en cada paisaje están asociadas a 3, 4 ó 5 hábitats (Figura 5.5). En
menor proporción se encontraron especies asociadas a más de cinco hábitats y tan solo 17 especies
(10%) están restringidas a un solo hábitat (especialistas), lo que hace de estos ensambles de aves
agrupaciones de especies generalistas.
Figura 5.5. Especificidad al hábitat de las especies registradas en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
De las 17 especies restringidas a un solo hábitat, una de ellas (Hypocnemoides melanopogon) es especialista
de bosque tropical perennifolio; dos especies (Jacana jacana y Tigrisoma lineatum) se especializan en
forrajear y buscar sus recursos en lagunas de aguas claras. Las 14 especies restantes (Penelope jacquacu,
Trogon viridis, Ramphastos tucanus, R. vitellinus, Celeus grammicus, Dendrocincla fuliginosa, Dendrocolaptes certhia,
Hylophylax poecilonota, Formicarius colma, Ramphotrigon ruficauda, Rhytipterna simplex, Pipra erythrocephala,
Iodopleura isabellae y Turdus albicollis), se encuentran asociadas y restringidas a la selva baja tropical
perennifolia (Parker et al. 1996).
Las especies migratorias del norte del continente están representadas por Catharus ustulatus en el bosque
asociado a cerros (BR) y, posiblemente, por poblaciones migrantes de Tyrannus savana asociadas a
la sabana. También se registraron especies de aves acuáticas con movimientos migratorios locales
asociadas a los hábitats del río y del bosque inundable (Nycticorax nycticorax, Egretta caerulea, E. alba, E.
thula, Ardea herodias, Sterna superciliaris, Phaetusa simplex y Rhynchops niger).
El mayor porcentaje de las especies registradas (56,6%) están categorizadas como especies de sensibilidad
baja a los disturbios antrópicos (Parker et al. 1996). Solo 13,9% de las especies presentan sensibilidad
alta (Figura 5.6; Tabla 5.5). El mayor porcentaje de ellas (especies de sensibilidad alta) se registró en el
bosque de cerro rocosos; y el menor, en la sabana.

Figura 5.6. Especies de sensibilidad alta, media y baja a los disturbios humanos en cada uno de los sitios muestreados en el PNN El Tuparro.
Tabla 5.5. Especies de sensibilidad alta a los disturbios antropicos y sitio de muestreo de cada una en el PNN El Tuparro.
Orden Familia Especie paisaje de registro*

Galliformes Cracidae Penelope jacquacu BR, G, MM1, MM2
Crax tomentosa R
Gruiformes Rallidae Aramides cajanea BI, R
Charadriiformes Scolopacidae Gallinago undulata S
Laridae Phaetusa simplex R
Sterna superciliaris BI, R
Rhynchopidae Rhynchops niger R
Columbiformes Columbidae Columba plumbea S
Columba subvinacea BI, MM2
Geotrygon linearis MM1
Psittaciformes Psittacidae Ara chloroptera R
Piciformes Ramphastidae Ramphastos tucanus S
Ramphastos vitellinus MM1, MM2
Picidae Celeus grammicus BI
Celeus torquatus BR, MM1
Passeriformes Dendrocolaptidae Dendrocincla fuliginosa BR, MM1, BI, MM2
Dendrocincla homochroa MM2
Nasica longirostris BI
Dendrocolaptes certhia BI
Dendrocolaptes picumnus BR
Formicariidae Formicarius colma BR
Tyrannidae Rhytipterna simplex MM2
Pipridae Heterocercus flavivertex MM1, BI
Pipra erythrocephala BR, MM1, MM2, S

Según la propuesta de Stotz et al. (1996), a nivel Neotropical la región de la Orinoquia comprende dos
zoorregiones: la Amazonia del Norte y el Norte de Suramérica. Siguiendo la clasificación realizada por
Parker et al. (1996), se registraron tres especies restringidas a estas zooregiones: Crax tomentosa y Heterocercus
flavivertex a la Amazonia del Norte, y Thamnophilus nigrocinereus restringida al norte de Suramérica. A nivel
nacional no se registró ninguna especie de rango restringido (endémicas o casi endémicas) (Stiles 1998).
Igualmente, no se registraron especies bajo ninguna categoría de amenaza a nivel nacional (Renjifo et
al. 2002). A nivel Neotropical, la especie Gallinago undulata tiene prioridad alta de conservación (Parker
et al. 1996). Sin embargo, el registro de esta especie debe tratarse cuidadosamente ya que el ejemplar
escapó antes de ser identificado con certeza.
Se resalta la ausencia de especies típicas de la región de la Orinoquia, tales como el pato carretero
(Neochen jubata), habitante de bancos de ríos y de pantanos y lagos en bosque y terrenos abiertos (Hilty
y Brown 1986); el colibrí llanero (Polytmus guainumbi), común y abundante en pastizales húmedos o
pantanosos y en sabana seca con matorral con o sin árboles aislados en vecindad de cuerpos de agua;
el jacamar cabeciblanco (Brachygalba goeringi) local en bordes de bosques de galería y terreno abierto
más seco con arbustos, árboles y matorrales; y el castillero llanero (Phacellodomus rufifrons), habitante de
sabanas con árboles dispersos, arbustos y matorrales. El atrapamoscas barbiblanco (Conopias inornatus)
ha sido registrado al lado opuesto de los ríos Arauca y Orinoco en Venezuela, siendo un habitante
único de los bosques de galería, sabanas con estanques y árboles y arbustos dispersos de la región de la
Orinoquia, sin embargo, no fue registrado en este estudio y no ha sido registrado para Colombia.
Diversidad alfa y beta

Los paisajes que presentaron la mayor riqueza (mayor número de especies registradas) fueron la mata
de monte (MM2) seguida por la sabana (S1), en tanto que el bosque de cerros (BI) presentó la menor
(Figura 5.7).
Cuando las muestras de diferentes paisajes se rarefaccionan a 110 individuos (número de individuos en
la muestra más pequeña-bosque de cerro-) se observa que la mayor riqueza se presenta en el bosque
inundable y la menor en el bosque de cerro (Figura 5.8). Se observa claramente que la riqueza observada
en el bosque de cerro, no intercepta el intervalo de confianza (95%) de las curvas de rarefacción de los
demás sitios. Es decir que el bosque de cerro presenta una riqueza de especies menor que los demás
sitios muestreados. También se observa una diferencia de la riqueza entre la sabana, la mata de monte
de Guaipé (MM1) y el bosque inundable, siendo mayor en este último paisaje.
Diversidad beta
A pesar de no haber diferencias en la diversidad alfa (riqueza de especies) en todos los paisajes, éstos
difieren entre sí en cuanto a la composición de especies mostrando altos valores de recambio o diversidad
beta (IC > 0,5) (Tabla 5.6). Se presentaron comunidades muy diferentes y complementarias (valores
cercanos a 0,8) en la composición entre la mayoría de los paisajes, pero especialmente entre la sabana y
la mata de monte Guaipé (MM1) y entre el bosque asociado a cerros y el bosque inundable. La menor
complementariedad (comunidades similares) se dio entre la mata de monte Guaipé (MM1) y el bosque de
cerro. Sin embargo, el valor del IC indica que estas dos comunidades difieren en el 60% de las especies.

Figura 5.7 Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de confianza del 95%
Figura 5.8. Riqueza observada e intervalos de confianza en el punto de rarefacción (110 individuos).

Tabla 5.6 Número de especies compartidas y valores del Índice de Complementariedad (IC) entre sitios de muestreo para aves del PNN El Tuparro. En la diagonal
se encuentran los valores de la riqueza observada; inferior-izquierda número de especies compartidas; superior-derecha valores del Índice de Comple-
mentariedad.
Bosque cerro Mata monte Guaipé MM1 Bosque inundable Mata monte MM2 Sabana S1
Bosque cerro 43 0,59 0,72 0,73 0,80
Mata monte Guaipé MM1 30 60 0,69 0,67 0,81
Bosque inundable 25 31 70 0,74 0,80
Mata monte MM2 25 33 30 74 0,65
Sabana S1 19 21 24 38 72
Las pocas especies compartidas entre los sitios sabana-MM1, sabana-bosque de cerro y sabana-bosque
inundable son las que utilizan claros y bordes (Tyrannidae), las que son transeúntes entre hábitas
(Psittacidae, Apodidae) y aquellas especies que pueden encontrarse en ambos sitios ya que posiblemente
son generalistas, es decir que utilizan un amplio rango de hábitats tales como Thraupis palmarum, T.
episcopus, Ramphocelus carbo, Tangara cayana y Tityra cayana, entre otras. Por sus condiciones particulares
naturales, en la sabana se registraron especies típicas de este tipo de hábitat, tales como Colinus cristatus,
Emberizoides herbicola, Sturnella magna, Schistochlamys melanosis y Sporophila minuta, que por lo general no son
observadas en ninguno de los otros paisajes.
El bosque asociado a cerros y la mata de monte Guaipé (MM1), al igual que MM1 y la mata de monte
(MM2), tiene en común especies que explotan sus recursos en ambientes de interior de bosque. Sin
embargo, la estructura y composición de los bosques en estos paisajes difieren, lo que se refleja en
la composición de especies de aves. La mayor extensión de la mata de monte de Guaipé (MM1) con
respecto a la MM2, puede estar permitiendo el establecimiento de especies más sensibles y dependientes
de la cobertura boscosa, tales como Thamnophilus nigrocinereus o Pipra filicauda.
A pesar de que muchas especies de borde utilizan ambas matrices (sabanas y bosques), las comunidades
de aves de las matas de monte y de la sabana no presentan una gran similitud. Esto se debe principalmente
a que en las matas de monte se encuentran muchas especies que, a pesar de estar asociadas a bordes
y claros, raramente salen a áreas abiertas, tal es el caso de muchos trepatroncos (Dendrocolaptidae),
colibríes (Trochilidae) y hormigueros (Formicariidae).
Las especies que fueron compartidas entre los cinco sitios de muestreo fueron Aratinga pertinax y Amazona
amazonica transeúntes aéreos, Tyrannus melancholicus habitante de bordes, claros y árboles dispersos, y
Cyanocorax violaceus especie generalista de la mayoría de hábitats de la Orinoquia.
En cada paisaje se encontraron especies comunes y abundantes. Dentro de la vegetación de cerros

rocosos prosperan las especies Myrmotherula axillaris, Pipra erythrocephala, Phaethornis squalidus y Trogon
viridis, habitantes del sotobosque y estrato medio; Aratinga pertinax, Amazona ochrocephala, habitantes del
dosel y subdosel. En Guaipé (MM1), las especies más abundantes fueron de estrato medio como
Pipra erythrocephala, Myrmotherula axillaris, Cacicus cela, Glyphorynchus spirurus, Legatus leucophaius e Hylophylax
poecilonota. En el bosque inundable Egretta alba, Zimmerius gracilipes, Cyanocorax violaceus, Heterocercus
flavivertex y Amazona amazonica.

En la mata MM2 las más abundantes fueron Aratinga pertinax, Myrmotherula axillaris, Pipra erythrocephala,
Amazilia fimbriata, Thraupis palmarum, Celeus elegans, Pitangus sulphuratus, Trogon viridis, Thamnophilus amazonicus
y Thraupis episcopus, todas ellas habitantes de bordes, claros y transeúntes aéreos. Por último, las especies
de sabanas abiertas más abundantes son especialistas comunes de este tipo hábitat que explotan los
recursos de los pastizales o se encuentran en el borde con los bosques de galería: Amazilia fimbriata,
Aratinga pertinax, Thraupis palmarum, Ammodramus humeralis, Tachornis squamata, Amazona ochrocephala, Mimus
gilvus, Sturnella magna, Columba cayennensis, Vanellus chilensis, Amazona amazonica y Tyrannus melancholicus.
Por otro lado, se registraron especies exclusivas para cada paisaje. En el bosque de cerros rocosos se
encontraron Dryocopus lineatus, Catharus ustulatus y Formicarius colma, esta última especie habitante común
de filos secos del cinturón arenoso de la Guayana la cual puede ser un especialista muy asociado a este
hábitat.
En la mata de monte de Guaipé (MM1) son exclusivas Forpus conspicillatus, Columbina talpacoti, Iodopleura
isabellae y Caprimulgus nigrescens, habitantes de bordes; Manacus manacus, Tachyphonus cristatus e Hylophylax
poecilonota, habitantes comunes de interior de bosque de arenas blancas de playas de tributarios del río
Orinoco; y Automolus ochrolaemus y Pipra filicauda, habitantes de zonas con gran cantidad de hojarasca y
enredaderas como ocurre en este paisaje.
La comunidad de aves exclusivas del bosque inundable está en su mayoría compuesta por zancudas
pescadoras y especies de borde: Egretta alba, E. thula, Tigrisoma lineatum, Hydranassa caerulea, Ardeola ibis,
Butorides striatus, Ardea herodias, A. cocoi, Jabiru mycteria, Mycteria americana, Busarellus nigricollis,, Aramides
cajanea, Mesembrinibis cayennensis, Heliornis fulica, Eurypyga helias, Dendrocolaptes certia, Chloroceryle americana,
C. inda, Ceryle torquata, Turdus leucomelas, Celeus flavus, Nasica longirostris y Polioptila plumbea. Sin embargo,
muchas de estas, especialmente las zancudas, fueron registradas en observaciones ocasionales en
hábitats asociados a los bordes y playas de los ríos.
Las especies de aves exclusivas de la mata de monte MM2 son aquellas asociadas a arbustos del borde del
bosque que se encuentra en contacto con la matriz de sabana y se distribuyen en los diferentes estratos
de la vegetación del interior del bosque. Las especies exclusivas son Tapera naevia, Otus choliba, Chlorestes
notatus, Chlorostilbon mellisugus, Thalurania furcata, Galbula ruficauda, Campephilus melanoleucos, Dendrocincla
homochroa, Myiophobus flavicans, Elaenia chiriquensis, Todirostrum cinereum, Rhytipterna simplex, Troglodytes aedon,
Cyanerpes cyaneus, Volatinia jacarina y Sporophila nigricollis.
Por último, las especies de aves exclusivas de sabana fueron aquellas que habitan los pastizales abiertos
con arbustos dispersos o los bordes de ésta en contacto con el bosque de las matas de monte, tales
especies son Colinus cristatus, Falco sparverius, Heterospizias meridionales, Gallinago undulata, Columbina minuta,
Glaucidium brasilianum, Progne tapera, Chordeiles pusillus, Caprimulgus cayennensis, Melanerpes rubricapillus,
Myiarchus tyrannulus, Phaeomyias murina, Elaenia cristata, Euphonia laniirostris, Schistochlamys melanopis,
Emberizoides herbicola, Sporophila minuta y Sturnella magna. En este hábitat fueron registradas de manera
exclusivas otras especies que no sería raro encontrarlas en otros hábitats pero que por la facilidad del
muestreo (mayor posibilidad de observación) fueron registradas de manera exclusiva en la sabana,
como es el caso de Columba plumbea, Ramphastos tucanus, Thamnophilus punctatus, Amazona festiva y Nyctibius
griseus.

5.3 Conclusiones
Se muestrearon las comunidades de aves en los paisajes más representativos en el sector nororiental
del PNN El Tuparro. En general, la avifauna se caracteriza por ser de tipo generalista (asociadas a
varios hábitats) y con pocas especies sensibles y prioritarias para la conservación. La avifauna está
representada por especies típicas de zonas bajas y algunas especies típicas de zonas abiertas como el
caso de las especies de las familias Tyrannidae, Psittacidae y Emberizidae, las más diversas y abundantes
en los muestreos. También se encuentran las típicas especies orinoquenses de ambientes acuáticos y
sabaneros, razón por la cual es necesario continuar con las actividades de conservación en la zona para
preservar las especies representativas de la Orinoquia.
El bosque de cerro presentó la menor diversidad alfa de los paisajes caracterizados, sin embargo
contiene el mayor porcentaje de especies sensibles a los disturbios antrópicos y especialestas. En el
resto de paisajes no hay diferencias en la diversidad alfa; sin embargo, se presenta una alta diversidad
beta (o recambio de especies) entre todos ellos. La composición de la avifauna varía de un paisaje a
otro, presentándose una alta complementariedad y singularidad del ensamble de especies en cada uno.
Las comunidades se caracterizan por tener especies muy dominantes en cada paisaje.
A pesar de no presentarse registros novedosos para el PNN El Tuparro, la lista de especies aquí
registradas representa la única conocida para el parque. Asimismo, este es el primer estudio que se
realiza con el uso de métodos de muestreo estandarizados.
La lista total de especies registradas para la región de la Orinoquia, a pesar de contener algunos registros
históricos que deben ser evaluados tanto a nivel taxonómico como de distribución definitiva en la zona,
contiene más de la mitad de las especies registradas para Colombia, en tan solo una quinta parte del
territorio nacional. Esto sin duda es una muestra de la gran diversidad que se encuentra en esta región
del país. Sin embargo, esta es la ecorregión colombiana con menos estudios ornitológicos en el país y
el conocimiento de su avifauna es aún muy precario.
Recomendaciones
Revisar las técnicas de muestreo aplicadas en las sabanas, pues pueden estar implicando mucho esfuerzo
(p. ej. redes de niebla) con pocos registros. Es posible que las grabaciones y observaciones sean técnicas
más eficientes en este tipo de hábitats.
Para detectar las especies que migran localmente, es necesario realizar muestreos en la estación de lluvias,
pues seguramente hay especies ausentes durante la estación seca. De esta manera se contribuiría a completar
el inventario de la avifauna de los paisajes de este sector del parque. Igualmente, es importante realizar
muestreos estandarizados en otros tipos de paisaje como playas arenosas y bordes de río donde se concentra
una gran cantidad de especies típicas de la región. También se recomienda realizar muestreos en más matas
de monte con diferentes áreas y establecer las diferencias en composición y riqueza entre ellas.
Un inventario cabal de la avifauna requiere hacer extensivos los muestreos a otros paisajes del parque,
considerando que estos se concentraron en el extremo NE del parque. De la misma manera, sería
importante realizar estudios ecológicos sobre estructura de comunidades y migraciones locales.
Igualmente, evaluar el impacto del fuego en las sabanas y las comunidades asociadas.

La diversidad y belleza paisajística, sumados a la recuperación de la infraestructura disponible del parque

y con la correcta capacitación y apropiación de conocimientos por parte de los funcionarios, hacen del
PNN El Tuparro un escenario ideal para diseñar y promover planes ecoturísticos que podrían generar
notables ingresos económicos a través de los aficionados a la observación de aves.

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Capítulo 6
PECES
Javier Maldonado - Juan Bogotá
L a cuenca del río Orinoco es compartida por Venezuela y Colombia y posee 1.080.000 km2, de los
cuales 643.000 corresponden a Venezuela (70,5%) y 437.000 a Colombia (20,2%). En Colombia, la red
hidrográfica del Orinoco recibe el aporte de seis subcuencas y 47 tributarios principales. Las principales
subcuencas colombianas son las de los ríos Arauca, Meta, Tomo, Tuparro, Vichada, Guaviare e Inírida
(IGAC 1999, 2003). Los principales cuerpos de agua que drenan a lo largo del área del PNN El
Tuparro son los ríos Orinoco, Tomo, Tuparro, Tuparrito y el caño Peinilla, los cuales se caracterizan
por presentar condiciones típicas de ríos de aguas claras, según la clasificación de Sioli (1984) para ríos
amazónicos.
Los estudios ictiológicos en el área del PNN El Tuparro han sido muy escasos, hecho que se repite para
todos los cuerpos de agua que drenan la altillanura de la Orinoquia colombiana, como fue señalado
por Maldonado-Ocampo (2004). Las primeras colectas ictiológicas en el área del parque se realizaron
entre 1972 y 1973 por el departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia, cuyos
resultados fueron publicados parcialmente por Cala (1977, 1991a, 1991b). Posteriormente, en 1976 el
Inderena realizó muestreos en el área del parque cuyo material colectado está depositado en la colección
de peces del IAvHP. Por último, entre los años 1987 y 1989 en el marco del estudio “Determinación
de hábitos alimenticios, madurez sexual y desove en tres especies ícticas del río Tomo (Vichada)”,
la profesora Miryan Lugo del departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia
muestreó el río Tomo en el área del PNN El Tuparro. El material colectado está depositado en la
Colección Zoológica de Referencia del Museo Departamental de Ciencias Naturales, Instituto para la
Investigación y Preservación del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Inciva, en Cali.
A la fecha no existen cifras concretas en cuanto a la riqueza de especies de peces para el área del Parque,
y sólo se dispone de cifras preliminares del número de especies registradas para el río Tomo; Lasso et
al. (2004) registran un total de 73 especies para el río Tomo, registros resultado de las escasas colectas
reseñadas anteriormente para el río Tomo en el área del PNN El Tuparro.
6.1 Métodos
Se seleccionaron 21 estaciones de colecta a lo largo de los ríos Orinoco, Tomo y el caño Peinilla en el
área del PNN El Tuparro. Las estaciones se distribuyeron desde la desembocadura del río Tomo en
el Orinoco, hasta el área de influencia del caño Peinilla, en un transecto aproximado de 36 km (Figura
6.1). A cada estación de colecta se le asignó un código de reconocimiento (ICT + número de estación).
Adicionalmente, se registraron las coordenadas geográficas para todas las estaciones de muestreo
mediante el empleo de un equipo de geoposicionamiento (GPS) (Tabla 6.1).

Capítulo 6. Peces - Javier A. Maldonado Ocampo y Juan David Bogotá Gregory
Figura 6.1 Localización de los sitios de muestreo de peces en el PNN El Tuparro
Durante los muestreos se cuantificó para cada estación de colecta los siguientes parámetros fisico-químicos
del agua: pH, conductividad (µS), temperatura (°C) y oxígeno disuelto (mg/L), mediante el empleo de un
Multiparámetro Sension TM156 HACH (Tabla 6.1). A su vez, se realizó una descripción general del hábitat
en cada estación teniendo en cuenta aspectos tales como tipos de fondo, orilla y vegetación circundante,
información que fue registrada en planillas preestablecidas (Anexo 6.1).
Teniendo en cuenta que en términos generales los objetivos de los inventarios de biodiversidad se pueden
dividir en dos amplias categorías, inventarios “estrictos” y caracterizaciones de comunidades (sensu Longino
y Colwell 1987), el objetivo con el grupo de peces en ésta caracterización se centró en la primera categoría,
donde se buscó obtener un listado de las especies del área de estudio.
Por lo anterior, se optó por emplear una amplia variedad de métodos de colecta que permitieran muestrear la
mayor cantidad de hábitats y respondieran a la plasticidad que los peces exhiben en cuanto a comportamiento,
estructura corporal y preferencias de hábitats. Estos factores han sido identificados como “problemáticos”
en desarrollo de los inventarios de comunidades de peces a través de métodos estandarizados en ecosistemas
tropicales de zonas bajas, como consecuencia de la selectividad de los mismos (Uieda y Uieda 2001).
La colecta del material se realizó mediante el empleo de diferentes métodos convencionales de pesca: redes
agalleras, atarraya, nasas, chinchorro, red de arrastre, anzuelos y colecta manual. Este último método se

Caracterización biológica del Parque Nacional Natural El Tuparro (sector NE), Vichada, Colombia
Tabla 6.1 Coordenadas geográficas y parámetros fisicoquímicos de las estaciones de colecta de peces de los sitios de muestreo de peces en la caracterización de
biodiversidad en el PNN El Tuparro.
Coordenadas Parámetros fisicoquímicos

Estación
Lat. Grad Min. Seg. Long Grad Min. Seg. T°C pH Cond. (µS/cm) OD (%sat.) Transparencia
ICT 1-1 N 5 21 06 W 67 49 16 29,1 6,5 12,1 8,6 90 cm
ICT 1-2 N 5 20 57 W 67 49 33 30,4 7,3 14,3 7,2
ICT 1-3 N 5 23 01 W 67 51 40 28,4 5,7 5,6 7,3 70 cm
ICT 1-4 N 5 22 41 W 67 51 07 29,0 6,8 8,2 8,3 Total
ICT 1-5 N 5 21 32 W 67 51 46 27,5 5,1 6,0 4,0 Total
ICT 1-6 N 5 22 44 W 67 52 17 28,0 5,3 4,0 6,8 Total
ICT 1-7 N 5 22 25 W 67 53 10 28,5 5,8 6,1 6,6 Total
ICT 1-8 N 5 22 35 W 67 51 7,6 29,6 6,5 7,6 8,3 60 cm
ICT 2-1 N 5 21 03 W 68 1 56 27,0 5,5 3,7 7,3
ICT 2-2 N 5 21 21 W 68 1 26 27,9 5,6 3,5 7,9 Total
ICT 2-3 N 5 22 46 W 68 3 33 28,2 6,7 7,4 8,4 Total
ICT 2-4 N 5 22 34 W 68 2 12 27,4 5,4 5,9 3,0 Total
ICT 2-5 N 5 19 37 W 67 58 38 28,1 5,9 2,4 8,6 Total
ICT 3-1 N 5 20 48 W 67 54 56 30,4 6,2 2,7 8,0
ICT 3-2 N 5 19 50 W 67 56 29 28,1 5,5 3,4 6,8
ICT 3-3 N 5 18 27 W 67 57 0,1 28,0 5,4 3,1 7,9
ICT 3-4 N 5 18 13 W 67 57 32 26,0 5,3 3,7 8,5
ICT 4-1 N 5 20 16 W 67 49 54 30,9 7,2 25,6 8,2
ICT 4-2 N 5 21 55 W 67 51 33 28,3 5,3 4,9 2,5
ICT 4-3 N 5 22 01 W 67 51 45 31,0 5,7 2,9 8,0
ICT 4-4 N 5 19 50 W 67 50 30 31,1 7,3 26,6 7,5
efectúo de dos formas: a) sesiones subacuáticas de observación con careta y captura directa de individuos,
método utilizado en playas rocosas del canal principal del río Tomo y b) captura de individuos en cavidades
de troncos extraídos del agua, metodo usado especialmente en pequeños caños y zonas de rebalse.
Para la preservación del material en campo y la toma de muestras de tejido en algunos individuos de
las especies colectadas, se siguió la metodología descrita por Maldonado-Ocampo et al. (2005). En
el laboratorio, el material fue lavado con agua y depositado en frascos de vidrio con alcohol al 70%
para su posterior proceso de identificación, el cual se realizó hasta el mayor nivel taxonómico posible,
mediante el empleo de claves taxonómicas, descripciones de especies, confrontación con material de
referencia y revisión de especialistas.
Una vez identificado el material, se catalogó y depositó en la colección de peces dulceacuícolas del
Instituto Humboldt (IAvHP).
El listado de especies sigue la clasificación taxonómica de Reis et al. (2003), donde las familias se
encuentran en orden sistemático y los géneros y especies de cada familia y subfamilia están listados
alfabéticamente. La validez de todos los géneros y especies citadas se corroboró a través de cuatro

fuentes principales: i) Reis et al. (2003); ii) Frose y Pauly (2006); iii) consulta con especialistas; iv)
revisiones recientes de grupos específicos: Armbruster (2003, 2004, 2005), Castro y Vari (2004), Ferraris
Jr. et al. (2005), López-Fernández y Winemiller (2003), Malabarba (2004), Maldonado-Ocampo y Albert
(2003), Sabaj (2005), Vari et al. (2005), Vari y Ferraris Jr. (2006) y Zanata y Toledo-Piza (2004).
Con el fin de comparar la similitud de las especies capturadas según los métodos de colecta empleados,
se calculó el índice de similitud de Jaccard, a través del programa Community Analysis Package 3.0. Este
análisis puede servir como medida indirecta para observar las diferencias en cuanto a la selectividad de
los métodos empleados y la eficiencia del muestreo.

Se registraron 229 especies (Anexo 6.2), agrupadas en nueve órdenes y 35 familias. Los órdenes con
mayor representación específica fueron Characiformes (140 spp.), Siluriformes (46 spp.) y Perciformes
(22 spp.). Los seis órdenes restantes presentaron entre 11 a una especie (Tabla 6.2). La familia con la
mayor riqueza fue Characidae (76 spp.) que representa el 36,2% del total de las especies. Le siguen
Cichlidae (20 spp.), Loricariidae (17 spp.) y Anostomidae (16 spp.). Las restantes 31 familias tienen
ocho o menos especies (Tabla 6.3). De las especies registradas cinco son nuevos registros para la
Orinoquia colombiana (Anexo 6.2).
Como se reseñó, no existen cifras claras de la riqueza íctica de los cuerpos de agua que drenan dentro
del área del PNN El Tuparro. El incremento del número de especies registradas en este inventario es
significativo, comparado con las 73 especies registradas por Lasso et al. (2004) para el río Tomo. No
obstante, es posible que la riqueza de especies del parque sea mucho mayor, considerando que no se
realizaron colectas en los ríos Tuparro y Tuparrito, dos de los más importantes cuerpos de agua que
nacen en el parque, y que los muestreos se concentraron en el último cuarto (36 km) del recorrido total
del río en territorio del parque.
Tabla 6.2 Número de familias y especies para cada uno de los órdenes de peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro.
Ordenes No. especies % No. familias %

Myliobatiformes 2 0,9 1 2,9
Osteoglossiformes 1 0,4 1 2,9
Clupeiformes 4 1,7 2 5,7
Characiformes 140 61,1 13 37,1
Siluriformes 46 20,1 9 25,7
Gymnotiformes 11 4,8 5 14,3
Beloniformes 2 0,9 1 2,9
Perciformes 22 9,6 2 5,7
Pleuronectiformes 1 0,4 1 2,9

Tabla 6.3 Número de especies por familia para los peces capturados en la caracterización del PNN El Tuparro.
Familias No. especies Familias No. especies

Potamotrygonidae 2 Trichomycteridae 2
Osteoglossidae 1 Callichthyidae 1
Engraulidae 3 Loricariidae 17
Pristigasteridae 1 Pseudopimelodidae 2
Curimatidae 8 Heptapteridae 4
Prochilodontidae 2 Pimelodidae 7
Anostomidae 16 Doradidae 5
Chilodontidae 2 Auchenipteridae 7
Crenuchidae 6 Gymnotidae 2
Hemiodontidae 8 Rhamphichthyidae 1
Gasteropelecidae 2 Sternopygidae 4
Characidae 76 Hypopomidae 3
Acestrorhynchidae 4 Apteronotidae 1
Cynodontidae 4 Belonidae 2
Erythrinidae 2 Scianidae 2
Lebiasinidae 5 Cichlidae 20
Ctenoluciidae 5 Achiridae 1
Cetopsidae 1 Total 229
Estaciones de muestreo
Las condiciones fisicoquímicas del agua en las estaciones de muestreo confirman que los ríos Tomo
y Orinoco en esta parte de su recorrido presentan características propias de los ríos de aguas claras
según la clasificación de Sioli (1984), donde la cantidad de sólidos disueltos y en suspensión es mínima
dándole al agua alta transparencia, baja conductividad eléctrica y pH básico a alcalino; todo lo anterior,
resultado de la naturaleza de los suelos sobre los cuales drenan esos ríos. En promedio, la temperatura
del agua fue de 28ºC, pH 6,1, conductividad 8,6 µS/cm y oxígeno disuelto 7,4 (% sat.); la transparencia
fue de total a muy alta (Tabla 6.1).
La variedad de hábitats muestreados a lo largo de las estaciones de muestreo fue bastante alta
(playas rocosas, playas arenosas, caños, canal principal del río, lagunas entre otros) (Anexo 6.1). Esta
heterogeneidad espacial unida a las condiciones climáticas e hidrogeológicas, son las principales causas
que permiten encontrar una alta riqueza de especies asociada a este tipo de sistemas dulceacuícolas.
Métodos de colecta
De acuerdo con los resultados, es evidente que existen diferencias en cuanto al número de especies
capturadas según el método de captura utilizado, siendo el chinchorro el más efectivo (156 spp.) y con
gran ventaja sobre los demás (Figura 6.2). De igual forma, los resultados del análisis de similitud entre
los métodos de colecta muestran valores muy bajos (Tabla 6.4), indicando que cada uno de ellos es
selectivo frente a las especies capturadas como al hábitat sobre el cual se puede emplear.

Figura 6.2 Número de especies capturadas por método de colecta en la caracterización del PNN El Tuparro.
Tabla 6.4 Matriz de similitud entre los métodos de colecta empleados en la caracterización del PNN El Tuparro.
Anzuelo Atarraya Chinchorro Manual Nasa

Anzuelo
Atarraya 0,055
Chinchorro 0,095 0,101
Manual 0,016 0,015 0,043
Nasa 0,071 0,022 0,178 0,167
Red agallera 0,136 0,182 0,053 0,018 0,024
Las especies capturadas mediante los métodos de anzuelo, atarraya y red agallera son aquellas asociadas
principalmente a los canales principales del río Orinoco, Tomo y caño Peinilla, siendo dominantes
las pertenecientes a las familias Pristigasteridae, Curimatidae, Prochilodontidae, Anostomidae,
Characidae, Acestrorhynchidae, Cynodontidae, Ctenoluciidae, Pimelodidae y Cichlidae. Estas especies
son principalmente predadoras con hábitos piscívoros y en menor proporción detritívoras y omnívoras
(Anexo 6.3).
Las especies colectadas con captura manual pertenecen en su gran mayoría (65%) al orden Siluriformes,
familias Cetopsidae, Loricariidae, Heptapteridae, Pseudopimelodidae, Doradidae y Auchenipteridae
(Anexo 6.3). Estas especies están asociadas a playas rocosas en orillas del río Tomo y a troncos con
cavidades sumergidos en zonas de rebalse y caños pequeños. En general sus tallas son pequeñas, lo cual
les permite explotar este tipo de hábitats, donde se refugian durante el día.
Con la colecta manual se capturaron especies de gran interés y raras en los inventarios ícticos, algunas
de las cuales requieren verificación por parte de especialistas para corroborar si se trata de especies ya
descritas o especies nuevas. La especificidad de hábitat donde se capturaron estas especies, dificulta su

colecta a través de métodos convencionales de pesca. Dentro los hallazgos interesantes se encuentran
Leptorhamdia sp., Phenacorhamdia sp., Batrochoglanis sp., Microglanis sp., Trachelyopterichthys anduzei y
Trachelyopterichthys taeniatus (Anexo 6.3).
Las inmersiones subacuáticas en las horas de la mañana en playas rocosas permitieron observar la
comunidad de peces asociada a este hábitat. Se observaron asociaciones de especies cercanamente
emparentadas explotando microhábitats específicos. Diversas especies de la familia Anostomidae
y Hemiodontidae de los géneros Gnathodolus, Pseudanus, Synaptolaemus y Leporinus se observaron
alimentándose activamente de la vegetación que crece sobre la superficie del material rocoso que
conforma estas playas; de igual forma algunos microcharacidos y especies de la familia Cichlidae
presentaron este comportamiento. En las cavidades de playas rocosas se observó como las especies
Auchenipterichthys longimanus y Trachelyopterichthys anduzei de la familia Auchenipteridae formaban
agrupaciones de individuos unos sobre otros sin actividad, formando una especie de “camas”. De igual
forma las especies de la familia Doradidae Acanthodoras spinosissimus y Platydoras costatus permanecen
inactivas sobre el sustrato arenoso en el cual descansa el material rocoso. Por último, se observaron
especies de mayor porte especialmente de la familia Characidae, subfamilia Serrasalminae y de la familia
Cichlidae merodeando alrededor de los montículos rocosos, posiblemente al acecho de presas.
La colecta mediante nasa fue el método más empleado en caños pequeños y de poca profundidad
(menos de 1,5 m, no más de 5 m de ancho). Se realizaron recorridos de observación durante la noche
con ayuda de una linterna, elemento que facilitó la captura de peces por el efecto de enceguecimiento
momentáneo que produce en éstos. La gran mayoría de las especies capturadas con este método
pertenecen al orden Characiformes (55,5%) (Anexo 6.3).
Mediante la red de arrastre no fue posible capturar individuos de ninguna especie, lo que puede ser
atribuido a la inexperiencia en el manejo de este tipo de artes de pesca. Por lo anterior, es necesario
mejorar la técnica de empleo para obtener información confiable acerca de la composición y diversidad
de especies asociadas al lecho del río Tomo. Vale decir que el método ha sido utilizado exitosamente
para muestrear los fondos de los canales principales de los ríos Orinoco y Amazonas, revelando una
diversidad íctica no conocida (Lopez-Rojas et al. 1984, Lundberg et al. 1987, Cox et al. 2004).
Finalmente, como se mencionó anteriormente, el chinchorro fue el método más efectivo en cuanto al
número y variedad de especies capturadas, lo que puede atribuirse a la facilidad de implementación de
este método, pues los peces quedan aislados en pozos separados del cauce principal por la disminución
considerable del nivel de agua en la estación seca. De hecho, este arte de pesca es el más efectivo para
la captura de peces ornamentales en la baja Orinoquia en esta estación, al cual también se le conce
localmentre como “chinchorro de variedad” (Ramírez y Ajiaco 2001).
6.3 Conclusiones
La ictiofauna del sector nororiental del PNN El Tuparro es muy rica en especies, representadas en
nueve ordenes, 35 familias y 229 especies. Estos datos incrementan significativamente el conocimiento
no solo de los peces del PNN El Tuparro sino de una de las principales subcuencas de la zona
hidrogeográfica del Orinoco en Colombia, el río Tomo, el cual contaba con muy pocas exploraciones
ícticas previas a este estudio.

El patrón de riqueza de especies por grupos taxonómicos sigue el presentado para la mayoría de las
cuencas de tierras bajas en el Neotrópico, especialmente las que forman parte de la cuenca del Amazonas
y Orinoco, donde los Characiformes, Siluriformes y Perciformes son los grupos dominantes.
La gran cantidad de registros nuevos para el área del parque y para la cuenca del río Tomo son resultado
de la combinación de diversos métodos de captura los cuáles permitieron realizar el muestreo en los
principales hábitats asociados a las áreas de muestreo. Como se evidencio en los resultados, existe alta
complementariedad entre las especies capturadas por los diferentes métodos de muestreo, debido a la
especificidad de los mismos.
Las condiciones fisicoquímicas del río Tomo y el Orinoco en el sector nororiental del PNN El Tuparro
coinciden con las definidas para ríos de aguas claras amazónicos, presentando alta transparencia, baja
conductividad eléctrica, pH básicos-alcalinos y baja cantidad de sólidos disueltos y en suspensión.
El río Tomo al nacer en la altillanura de la Orinoquia colombiana drena por suelos muy pobres y
desgastados lo cual no permite el arrastre de materiales.
Recomendaciones
Es evidente que se requiere continuar con el muestreo de la ictiofauna del PNN El Tuparro, más aún
cuando se ha podido observar que ésta es muy diversa en solo un pequeño sector del parque y en una
mínima parte de lo que representan los recursos hídricos del mismo. Hay que desarrollar inventarios
ícticos aguas arriba del caño Peinilla sobre el río Tomo y en los otros dos principales drenajes del área
del parque, los ríos Tuparro y Tuparrito de los cuales existen muy pocos registros.
Existen grandes probabilidades de que con muestreos intensivos se puedan encontrar especies nuevas
para la ciencia, como fue el caso para algunas de las capturadas en el presente estudio que están aún como
sp., o que por el contrario se tiene conocimiento que ya están siendo descritas por otros investigadores,
pero con base en material previamente capturado en sistemas hídricos con características similares a
las del río Tomo en territorio venezolano.
Los muestreos deben abarcar la mayor heterogeneidad ambiental en cuanto a hábitats ya que como se
evidenció, existe una fuerte asociación de ciertos grupos de especies con hábitats específicos. Por esto
se requiere que se sigan empleando diversos métodos de colecta que permitan la captura de la mayor
cantidad de especies.
No obstante lo anterior, se requiere adelantar muestreos estandarizados para hábitats específicos de

interés (lagunas, caños), que permitan el levantamiento de información cuantitativa de su ictiofauna
asociada. Esto con el fin de entender mejor la dinámica de la diversidad puntal (alfa) y la diversidad
regional (beta y gama) asociada con los cuerpos de agua del parque.
Debido a que la dinámica ecosistémica de los ríos de zonas bajas está asociada a lo que ha sido definido por
la teoría del pulso de inundación, es necesario realizar muestreos continuos, multitemporales en los cuerpos
de agua del área del parque, para entender la dinámica asociada a los cambios ambientales y sus efectos en las
comunidades bióticas que habitan el parque, en éste caso los peces. Información puntual acerca de la riqueza
de especies no es suficiente para poder generar procesos adecuados de manejo de los recursos, a través por
ejemplo, de los planes de ordenamiento que el parque requiere desarrollar y ejecutar.

Por último, siendo el PNN El Tuparro área fronteriza entre Colombia y Venezuela, sus recursos ícticos
se han venido enfrentando a una dinámica de explotación por parte de las comunidades locales de
colombianos y venezolanos. La red hídrica del parque tiene muchas especies que son de interés tanto
para el comercio de especies ornamentales como de consumo y actualmente no existe un control claro
sobre esta actividad en su área. El parque demanda mejorar la capacidad técnica y de personal que
permitan un mejor control frente a este tipo de explotación de los recursos ícticos.

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Capítulo 7
SÍNTESIS
L a caracterización biológica y ecológica del parque se abordó considerando la complementariedad

entre las Unidades de Paisaje y entre los cuerpos de aguas de la red hidrográfica local, en virtud de lo
cual los resultados reflejan la riqueza específica y composición de los organismos en cada una ellas
(diversidad alfa), el recambio de especies entre las mismas (diversidad beta) y la riqueza total (diversidad
gama) de cada grupo biológico documentado (plantas, insectos, aves y peces).
Si bien la caracterización biológica sólo refleja la riqueza de especies de la heterogeneidad de

los ecosistemas terrestres y acuáticos espacialmente confinados en el extremo NE del parque y
temporalmente restringida a la estación seca, los resultados de los paisajes estudiados constituyen una
contribución significativa que amplía el conocimiento de la biodiversidad de esta área protegida en los
grupos biológicos estudiados, y un aporte al inventario nacional de biodiversidad.
En concordancia con lo anterior, estudios posteriores requieren hacerlos extensivos a las sabanas
localizadas al occidente de esta área protegida, más aún se considera que estos ecosistemas son los más
representativos, pues cubren más del 75% de la extensión del parque (Vincelli 1981). De otro lado,
deberán cubrir la estación lluviosa.
Un notable aumento del número de especies registradas con respecto a estudios previos realizados y
nuevos hallazgos son registrados para el parque, la región de la Orinoquia, la cuenca hidrográfica del
río Orinoco y para el país. En algunos grupos, buena parte de ellos son novedosos ante la escasez y
el bajo esfuerzo de colectas de estudios localizados previos. Vale anotar que en algunos grupos, en
especial insectos, no todo el material colectado fue identificado, por lo que se esperaría un aumento de
la riqueza de especies.
Los hallazgos validan las bondades del trabajo realizado y de los resultados, mediante el enfoque
metodológico y las técnicas de muestreo estandarizadas adoptadas en desarrollo de los inventarios.
A continuación se expone una síntesis con énfasis en los hallazgos más relevantes.
Paisaje
El sector NE del parque El Tuparro se revela como un área con alto contraste de los paisajes en
términos de los factores que han intervenido en su formación (geomorfología, relieve, suelos y materiales
litológicos, vegetación). En él se conjugan substratos en materiales muy antiguos (complejo de rocas
ígneas y metamórficas) y muy recientes (sedimentos aluviales y eólicos) cubiertos por vegetación, que
en conjunto le comunican al parque su singularidad ecosistémica reconocida dentro del Sistema de
Áreas Protegidas del país.

Capítulo 7. Síntesis
Los materiales descritos configuran paisajes de geoformas específicas de superficies residuales con
montes isla (inselberg) relacionadas con el borde occidental del Escudo Guayanés (Precámbrico); de
planicies con cobertura de arenas cólicas, relacionadas con períodos climáticos secos muy marcados
(Pleistoceno-Holoceno); y de planos aluviales inundables, relacionados con la dinámica fluvial y
depositación de materiales por el río Tomo (Holoceno).
La complementariedad de las propiedades internas y externas entre los paisajes, guarda estrecha relación
con la composición, estructura y distribución de los organismos estudiados, en especial de la vegetación
natural. La riqueza total de especies registradas es el resultado de la contribución de cada paisaje.
A escalas de estudio muy detalladas, es interesante anotar que la vegetación de sabana es sensible a
cambios en las propiedades internas de los paisajes (disponibilidad de agua en los suelos) y externas
(microrrelieve de zurales), donde hay especies vegetales que prosperan bajo condiciones muy particulares
de humedad. Igual situación ocurre en los bosques del plano inundable del río Tomo, en cuyo caso la
inundación extrema y prolongada periódicamente determina la presencia de elementos exclusivos y
rasgos estructurales distintivos del bosque.
En todos los paisajes, los suelos acusan una marcada pobreza de nutrientes (oligotrofia), evidenciada
en extrema acidez, abundante aluminio de cambio, muy bajos? altos? contenidos de bases, muy bajos
contenidos de fósforo y materia orgánica (m.o.) y baja de capacidad de intercambio catiónico (CIC).
Los suelos de plano inundable del río Tomo mejoran ligeramente tales propiedades, en particular el
contenido de m.o y la CIC. Las diferencias se dan a nivel de propiedades físicas tales como la textura,
estructura y profundidad efectiva. Las diferencias más notables están dadas por la disponibilidad de
agua en el suelo, situación estrechamente relacionada con el drenaje interno y externo, con el relieve y
con la duración de la saturación de agua por encharcamiento o inundación.
Los suelos, en general, son de bajo grado de evolución (Entisoles), desarrollados a partir de arenas
bajo condiciones secas (Quarzipsammnents Usticos) o de saturación de agua durante buena parte
del año (Psammaquents), los primeros frecuentemente con contacto lítico muy cerca de la superficie
(Quarzipsammnents Líticos).
Plantas
Se registraron 828 especies, distribuidas en 90 familias y 251 géneros. Las matas de monte fueron las
de mayor riqueza en comparación con los paisajes de bosque inundable del río Tomo y el bosque
asociado a cerros rocosos. El bosque inundable fue el de mayor número de especies de Rubiaceae
y Melastomatceae exclusivas, lo que indica la presencia de elementos adaptados a los proceso de
inundación periódica
La representatividad de los muestreos señala que los inventarios fueron muy satisfactorios para las
plantas de las familias Rubiaceae y Melastomataceae, ya que se obtuvo cerca del 100% de las especies
esperadas. No obstante, para el caso de las leñosas y sabanas se requiere un mayor esfuerzo de muestreo
para inventariar la mayoría de las especies esperadas.

Se registran diez especies y un género que constituyen nuevos registros para el país, entre los que se
destacan tres especies de la familia Rubiaceae y tres de Melastomataceae, las cuales eran conocidas solo
en Venezuela o Brasil. Potheranthera pumila Bong. (familia Melastomataceae), especie endémica de sabanas
a lo largo del Orinoco, constituye un nuevo registro de género y especie para Colombia. Se confirma
el registro de Melocactus neryi K. Schum (Cactaceae), especie endémica de bosque de cerros rocosos,
recientemente colectada en Puerto Carreño, solo conocida para la Guayana venezolana. Las familias
más diversas son Poaceae y Fabaceae, seguidas de Melastomatacea y Rubiaceae.
Se encontraron tres tipos de sabanas claramente definidas de acuerdo con la disponibilidad de agua y
el drenaje de los suelos, factores. Todas presentaron gran variación interna en cuanto a la estructura de
la vegetación y la composición de especies: a) sabanas secas en suelos bien drenados (o estacionales),
dominadas por Heteropogon contortus o Paspalum pectinatum; b) sabanas húmedas mal drenadas (o
hiperestacionales), dominadas por especies de Bulbostylis (también presentan saladillo o Caraipa llanorum);
y c) sabanas con condiciones intermedias de humedad y drenaje con presencia de especies de Drosera
(D. sesslifolia y D. cayenensis) y dominadas por Bulbostylis lanata y Syngonanthus sp. También se encontraron
dos etapas en sabanas sucesionales por efecto de las quemas.
En las sabanas, en total se registraron 121 especies, (62 géneros y 32 familias), cifra baja con respecto
a lo registrado por otros autores, lo que puede ser atribuido a que no se muestrearon otros tipos de
sabanas documentadas en estudios previos de la vegetación del parque.
A escalas detalladas, en las sabanas húmedas mal drenadas el microrrelieve de zurales crea dos tipos de
hábitats: uno en las cimas de los montículos y otro en las calles que disectan los zurales, lo que define
la presencia de elementos específicos en cada uno, algunos exclusivos de este tipo de sabana.
En las sabanas, las familias de Poaceae y Cyperaceae son las de mayor número de especies; en tanto que
la especie más representativa es Heteropogon contortus (Poaceae), ampliamente dominante en las sabanas
bien drenadas. En las sabanas con condiciones intermedias de contenido de humedad en el suelo hay
tres especies de la familia Droceraceae, plantas insectívoras endémicas del Escudo Guayanés.
Para el caso de los bosques, en total se inventariaron 290 especies de platas leñosas, 18 de Melastomataceae
y 27 de Rubiaceae. Las matas de monte, en general, fueron las de mayor riqueza entre los tipos de
bosque. Existe una fuerte diferenciación entre los bosques inundables y los no inundables, así como
una mayor similitud entre las matas de monte y el bosque asociado a cerros rocosos.
Cerca del 60% de las especies de las familias Melastomataceae y Rubiaceae fueron exclusivas del
bosque inundable, lo que indica que este grupo de plantas está adaptado a condiciones de inundación.
El bosque de cerro, por el contrario, presentó pocos elementos exclusivos (Capirona decorticans, Randia
venezuelensis y Rudgea crassiloba).
Insectos
En insectos (escarabajos coprófagos, hormigas y mariposas) se hace tal vez la mayor contribución al
conocimiento del parque, pues eran muy pobres los estudios disponibles y escasas las colectas realizadas.
Casi todos los registros pueden considerarse nuevos para el parque, dentro de los cuales se resaltan

siete nuevos registros de hormigas para el país y tres para la Orinoquia; así mismo, se registran por
primera vez para la Orinoquia dos nuevos registros de Scarabeinadae. En otros grupos taxonómicos
(dípteros, coleópteros e himenópteros) hay 11 nuevos registros para el país. Conviene decir, además,
que hay material aún sin identificar, por lo que se esperarían nuevos hallazgos.
Escarabajos coprófagos
Se registraron 28 especies (14 géneros) de las cuales 17 son cavadoras y 11 son rodadoras. El total
de especies corresponde al 10% de las especies y al 40% de los géneros de Scarabaeinae registrados
para el país, de acuerdo con el listado oficial más reciente. Los muestreos en todos los paisajes fueron
altamente representativos con valores entre 84 y 100%. Los géneros mejor representados en número
de especies fueron Cantón (5), seguido de Canthidium, Dichotomius y Urosis. En términos de abundancia,
este último fue el mejor representado.
Las matas de monte fueron las más ricas en especies (hasta 14 en la más grande), seguidas del bosque
asociado a cerros rocosos (12) y bosque inundable (9). Las sabanas presentaron la menor riqueza (7);
no obstante, presentaron una fauna de escarabajos casi exclusiva (cinco especies son únicas). Entre las
tres matas de monte la complementariedad fue total, es decir, que hay un alto recambio de especies,
a pesar de que el bosque en ellas es semejante estructuralmente, mas no en el tamaño de cada una de
ellas.
Vale la pena resaltar que todas las especies registradas se consideran nuevos registros para el departamento
de Vichada; Phanaeus bispinus es registrado por primera vez para la región de la Orinoquia colombiana.
Digitonthophagus Gazella representa el primer registro continental para el país.
Hormigas
Se registraron 38 géneros, 212 morfoespecies. De acuerdo con los estimadores utilizados, la
representatividad de los muestreos está entre el 65 y el 100%.
En las matas de monte se registró el mayor número de especies y de abundancias, en tanto que el
bosque inundable presentó el menor número de especies. En términos de complementariedad, los
paisajes revelaron valores altos de recambio de especies, especialmente el bosque inundable.
La presencia de dos especies del género Rogeria constituyen registros interesantes, pues son poco
comunes. Los taxones genéricos más representativos fueron Pheidole, Camponotus y Solenopsis.
Condiciones microclimáticas favorables, como la temperatura del suelo y el grado de sombra tienen un
profundo efecto sobre el comportamiento de forrajeo de algunas especies. Se observó que a medida
que aumenta la complejidad de la vegetación y los suelos, las especies de hábitos generalistas van siendo
reemplazadas parcialmente por especies de hábitos especialistas.

Aunque la mayoría de las especies se encuentran por identificar o confirmar, se espera que muchas de
ellas representen nuevos registros para el país, la región y el departamento.
Se resalta que la riqueza de especies de hormigas del El Tuparro supera algunos de los mejores
registros de este grupo para una localidad colombiana, tales como RNN Nukak (158), Araracura
(180) o La Macarena (158 aprox).
Mariposas diurnas ( Hesperioidea y Papilionoidea)

Se registraron 145 especies y morfoespecies, pertenecientes a cinco familias y 47 géneros. Solamente el
47% del material se determinó hasta especie.
El muestreo fue poco eficiente, debido a que se colectó entre el 40% y el 60% de lo esperado según
los estimadores aplicados. Los valores de complementariedad fueron altos, por lo cual cada paisaje
presentó una composición de especies diferente. No hay una correspondencia en la composición de
especies entre paisajes.
En general, la riqueza de especies de mariposas en sabana fue baja (19 especies), al igual que en
los bosques inundables (17 especies). En todas las matas de monte se encontró la mayor riqueza,
registrándose hasta 74 especies en una de ellas (Guaipé). La estructura de la vegetación tiene una
incidencia particular en la riqueza de especies.
La familia con el mayor número de especies e individuos fue Nymphalidae con un 36% del total
colectado. El 4% de las especies presentes en el PNN El Tuparro están restringidas estrictamente a la
región guayanés. Varias especies colectadas, están poco representadas en colecciones.
Otros insectos asociados al excremento humano

Se registraron 359 morfotipos, perteneciente a tres ordenes (Diptera, Coleoptera e Hymenoptera)
y a 78 familias. Cerca del 32% de los morfotipos se encuentra identificados a nivel de género y el
porcentaje restante está en proceso de identificación
La representatividad regional para los tres ordenes fue de 46% para Hymenoptera y 68% para Díptera,
lo que indica que una porción significativa de especies por registrar.
En las tres matas de monte se concentran los picos más altos de riqueza local, entre 82 y 96 morfotipos
de Diptera, Coleoptera e Hymenoptera, como sucede con los otros grupos de Insecta. La sabana
presenta 48 morfotipos en los mismos órdenes.
El valor de riqueza registrado para el bosque inundable del río Tomo (99 morfotipos) es interesante,
pues en los otros insectos presenta la menor riqueza y abundancia de especies. Los valores de
complementariedad (diversidad beta) para los seis sitios indican un alto reemplazo de especies.

Del orden Diptera se colectaron 127 morfotipos (16 familias). Las familias más representativas en orden
de abundancia son Phoridae, Sphaeroceridae y Sarcophagidae. Del orden Coleoptera (excluyendo
Scarabaeinae) se colectaron 66 morfotipos. Las familias más representativas en orden de abundancia
son Nitidulidae e Histeridae. Del orden Hymenoptera (sin Formicidae) se colectaron 64 morfotipos
(18 familias). Scelionidae y Diapriidae presentan la mayor riqueza de morfotipos; Apidae y Figitidae la
mayor abundancia de individuos.
Aves
Se registraron 174 especies (49 Familias) que corresponden al 54,3% de las especies estimadas para el parque
y al 22% de total registradas para la región de la Orinoquia (792), según la recopilación realizada de varias
fuentes. Con base en la ultima estimación se revela que el parque posee una alta de riqueza de especies de aves,
pues contiene más de la quinta parte del total especies conocidas para la Orinoquia. Adicionalmente, cabría
esperar una mayor riqueza considerando que los muestreos solo cubrieron el extremo NE del parque.
Mediante las técnicas de muestreo y esfuerzo de muestreo empleados, según los estimadores aplicados se
registró entre el 60 y 70% de las especies esperadas, lo que puede ser atribuido a que el inventario se hizo en
la estación seca y a que la técnica mediante redes de niebla es poco efectiva en formaciones de sabana y en
bosques con ausencia casi total de sotobosque como en el paisaje de bosques inundables del río Tomo.
El paisaje en el que se obtuvo la mayor representatividad de la avifauna fue en el bosque asociado a

cerros rocosos y la menor en el bosque inundable. La mayor diversidad taxonómica se obtuvo en las
matas de monte (MM2) y la menor en el bosque asociado a cerros rocosos.
Los paisajes que presentaron la mayor riqueza (mayor número de especies) fueron las mata de monte
(MM2) seguida de la sabana, en tanto que el bosque asociado a cerros rocosos presentó la menor.
Si bien la diversidad alfa (riqueza especies) no difiere entre los paisajes estudiados, la diversidad beta
(o recambio de especies) es superior a 0,5, es decir que hay una alta complementariedad de la avifauna
entre los paisajes.
Las familias más diversas (con 10 o más especies cada una) fueron Tyrannidae (atrapamoscas),
Emberizidae (tángaras y gorriones), Ardeidae (garzas) y Formicariidae (hormigueros). Entre estas la
más diversa fue Tyrannidae (23 especies). Las familias más abundantes (mayor número de individuos,
más de 100) fueron Psittacidae (loros y guacamayas), Tyrannidae, Formicariidae, Trochilidae (colibríes),
Emberizidae y Pipridae (saltarines). En el bosque inundable (BI) fueron particularmente importantes
las garzas (Ardeidae); en la mata de monte MM2, los colibríes (Trochilidae); y en la sabana, los halcones
(Falconidae). Se registró una especie (Catharus ustulatus) migrante del norte del continente y, posiblemente,
poblaciones migrantes de Tyrannus savana asociadas a la sabana.
Se resalta la ausencia de especies típicas de la región de la Orinoquia, tales como el pato carretero
(Neochen jubat), el colibrí llanero (Polytmus guainumbi), el jacamar cabeciblanco (Brachygalba goeringi)
y el castillero llanero (Phacellodomus rufifrons), registradas en otras partes de la Orinoquia en paisajes
semejantes a los estudiados.

La comunidad de aves en cada paisaje es de tipo generalista, asociada y adapatada a varios tipos de
hábitat. Solo el 10% de las especies está restringido a un tipo de hábitat., es decir, son especialistas.
Por último, no se registraron especies bajo ninguna categoría de amenaza a nivel nacional. A nivel
Neotropical, la especie Gallinago undulata tiene prioridad alta de conservación, no obstante es necesario
confirmar esta especie en el área.
Peces
En relación con la ictiofauna, la riqueza de peces es muy alta. Los órdenes con mayor representación
específica fueron Characiformes (140 spp.), Siluriformes (46 spp.) y Perciformes (22 spp.) La familia
con la mayor riqueza fue Characidae (76 spp.) que representa el 36,2% del total de las especies.
Se registran 35 familias correspondientes a 229 especies, de las cuales 156 son nuevos registros para el río
Tomo, ocho son nuevos registros para la cuenca del río Orinoco Colombia-Venezuela y 12 son nuevos
registros para Colombia. Por último, una nueva especie para la ciencia (en proceso de descripción). Es
posible que la riqueza de especies sea mucho mayor, considerando que no se realizaron colectas en
ríos importantes como Tuparro y Tuparrito, y que las colectas se hicieron en un corto tramo (últimos
36 km) de la longitud total del río Tomo dentro del parque.
Se resalta la particularidad de las especies asociadas a hábitats específicos, por lo cual el diseño del
muestreo, empleando diversos métodos de colecta, fue conveniente para colectar el mayor número de
especies posible, lo que a su vez se corrobora con el análisis de complementariedad de los métodos,
los cuáles evidencian su selectividad por hábitat. No obstante, en el futuro se requieren inventarios
multitemporales estandarizados por hábitat, que permitan un mejor entendimiento de la dinámica de
la ictiofauna asociada a las condiciones ambientales.

Anexos
ANEXOS
Anexo 2.1
Formato de toma de datos en campo para la descripción integral de paisajes
DATOS GENERALES DEL SITO/UNIDAD DE MUESTREO
OBSERVADOR FECHA UNIDAD/ SITIO DE MUESTREO ALTITUD (m)
No. FOTOGRAFÍA AÉREA, No. DE FAJA DESCRIPCION LOCALIZ. GEOGRAFICA (Dpto, mpio, corregimiento, vereda, distancias -ver reverso-)
GEOMORFOLOGÍA/LITOLOGÍA
LITOLOGIA GEOFORMA/POSICION EN LA GEOFORMA DISECCIÓN/INCISIÓN
ligera
moderada
fuerte
RELIEVE Y PENDIENTES
PENDIENTE (grado, forma, longitud) EROSIÓN/REMOSIÓN EN MASA DRENAJE NAT.
LADERAS
GRADO CLASE GRADO
LONGITUD FORMA
plano <1% largas regulares laminar geológica (o natural)
lig.plano 1-3% medianas irregulares surcos ligera
inclinado 3-7% cortas complejas cárcavas moderada
lig. inclinado 7.12% terracetas severa
quebrado 12-25% deslizamientos muy severa
fuertemente queb.
25-50%
escarpado>50%
DESCRIPCIÓN DE LOS SUELOS
HORIZONTES PROFUNDIDAD COLOR TEXTURA ESTRUCTURA REACCIONES PERFIL
pH Hcl Naf
HTES DIAGNÓSTICOS PROFUNDIDAD EFECTIVA RÉGIMEN DE HUMEDAD MATERIAL PARENTAL

muy superficial acuico
superficial udico
moder. Prof. ustico CLASIF. TAXONÓMICA (PRELIMINAR)
profundo xerico
muy profundo
COBERTURA VEGETAL/USO
DESCRIPCIÓN GENERAL DE LA VEGETACIÓN NATURAL DESCRIPCIÓN DEL USO DE LA TIERRA (usos extractivos y productivas)
ESTADO ACTUAL DE INTERVENCIÓN DEL PAISAJE

GRADO DE INTERVENCIÓN ANTRÓPICA EVIDENCIAS DE PERTURBACIÓN
ESTADO DE CONSERVA. DEL ÁREA EN EL CONTEXTO LOCAL Y REGIONAL ESTADO DE FRAGMENTACIÓN
VALORES SOBRESALIENTES (biológicos, ecológicos, paisajísticos, hídricos, otros
Estimación indirecta de la humedad ambiental a partir de la expresión de la vegetación natural

166
Anexo 2.2
ANEXOS
Resultados de análisis de laboratorio suelos (primeros 20 cm del suelo mineral) PNN El Tuparro
Fracción cationes (me/100 gr suelo)

paisaje
A L Ar Textura pH Ca Mg K NA BT CIC SAI st Al % P (ppm) C.O% m.o% observaciones
Sabana bien drenada con cobert. de arenas 81,9 16,1 2,0 AF 4,80 0,03 0,02 0,02 0,03 0,10 1,00 81,10 0,43 ND 0,46 0,79
Sabana mal drenada (con zurales) 63,6 42,4 4,0 FA 4,70 0,03 0,02 0,03 0,03 0,11 2,00 87,60 0,78 ND 0,87 1,50
Bosque inundable río Tomo 11,6 22,6 65,8 Ar 4,10 0,03 0,07 0,11 0,03 0,24 15,40 96,30 6,20 7,60 1,90 3,27
Bosque asociado a cerros rocosos 83,2 15,4 15,3 AF-grav 3,80 0,04 0,03 0,03 0,02 0,12 1,80 92,8 1,30 0,04 0,48 0,83 gravas 2-4 mm, pie c.Peinilla
Mata de monte (Guaipe) (MM1) 81,9 10,1 8,1 AF 3,90 0,03 0,03 0,03 0,03 0,12 2,00 90,00 1,10 0,05 0,49 0,84
Mata monte (cabecera pista) (MM2) 81,0 11,2 7,8 AF 3,80 0,03 0,02 0,03 0,03 0,11 1,90 90,00 1,30 0,05 0,50 0,86
CIC: capacidad de intercambio catiónico; BT: bases totales; m.o: materia orgánica; st: saturación de bases; p: fósforo
A: arena; L: limo; A: arcilla; AF: arenosa franca; Ar: textura arcillosa; ND: no detectable
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt

ANEXOS
Anexo 3.1
Lista de familias y morfoespecies de plantas registradas para el PNN El
Tuparro Colecciones Herbario FMB
ACANTHACEAE ANNONACEAE
4 Aphelandra deppeana 15397 H. Mendoza 18 Xylopia aromática 23 C. Uribe
5 Rouellia humboldtiana 3805 J. Zarucchi 1127 P. Vincelli
3465 J. Zarucchi
ALSTROEMERIACEAE 15556 H. Mendoza
668 Sp. 15454 H. Mendoza 15561 H. Mendoza
15749 H. Mendoza
ANACARDIACEAE 15750 H. Mendoza
1 Astronium graveolens 15743 H. Mendoza 2AA C. Uribe
2 Spondias mombin 15744 H. Mendoza 19 Xylopia sp. 26 C. Uribe
3 Tapirira guianensis 15476 H. Mendoza
15740 H. Mendoza APOCYNACEAE
ANNONACEAE 20 Allamanda cathartica 3575 J. Zarucchi

6 Bocageopsis multiflora 19 T. Defler 21 Aspidosperma sp. 15764 H. Mendoza
1043 P. Vincelli 15765 H. Mendoza
1164 P. Vincelli 22 Aspidosperma sp. 15766 H. Mendoza
15751 H. Mendoza 15767 H. Mendoza
15752 H. Mendoza 23 Aspidosperma sp. 1068 P. Vincelli
20AA C. Uribe 15768 H. Mendoza
7 Duguetia odorata 15745 H. Mendoza 15767a H. Mendoza
15746 H. Mendoza 24 Couma macrocarpa 1121 P. Vincelli
12AA C. Uribe 3443 J. Zarucchi
8 Guatteria aff. gracilipes 1034 P. Vincelli 25 Couma utilis 3768 J. Zarucchi
15759 H. Mendoza 26 Himatanthus articulatus 1091 P. Vincelli
9 Guatteria maypurensis 3789 J. Zarucchi
3723 J. Zarucchi
3828 J. Zarucchi
27 Himatanthus attenuatus 3392 J. Zarucchi
10 Guatteria schomburgkiana 3427 J. Zarucchi
3477 J. Zarucchi
3806 J. Zarucchi
3671 J. Zarucchi
15587 H. Mendoza
15393 H. Mendoza
15758 H. Mendoza
16083 H. Mendoza
1AA C. Uribe
16084 H. Mendoza
11 Guatteria sp. 3483 J. Zarucchi
28 Lacmellea ramosissima 3572 J. Zarucchi
12 Guatteria sp. 1138 P. Vincelli
3834 J. Zarucchi
3449 J. Zarucchi
15589 H. Mendoza
15757 H. Mendoza
13 Guatteria sp. 15756 H. Mendoza 15761 H. Mendoza
14 Guatteria sp. 15559 H. Mendoza 15762 H. Mendoza
15753 H. Mendoza 29 Macoubea guianensis 3728 J. Zarucchi
15754 H. Mendoza 30 Malouetia pubescens 3576 J. Zarucchi
15755 H. Mendoza 3764 J. Zarucchi
15 Oxandra espintana 488 C. Barbosa 3766 J. Zarucchi
16 Oxandra mediocris 44 C. Uribe 3778 J. Zarucchi
15747 H. Mendoza 31 Malouetia tamaquarina 3642 J. Zarucchi
15748 H. Mendoza 32 Malouetia virescens 3625 J. Zarucchi
17 Rollinia exsucca 1200 P. Vincelli 33 cf. Malouetia sp. 15769 H. Mendoza

ANEXOS
APOCYNACEAE ARECACEAE
34 Mandevilla caurensis 3387 J. Zarucchi 658 Attalea microcarpa 15660 H. Mendoza
15641 H. Mendoza 659 Bactris simplicifrons 15591 H. Mendoza
35 Mandevilla steyermarkii 1212 P. Vincelli 15661 H. Mendoza
36 Mandevilla sp. 1211 P. Vincelli 660 Euterpe precatoria 1028 P. Vincelli
3643 J. Zarucchi 1143 P. Vincelli
37 Microplumeria anomala 3713 J. Zarucchi 661 Geonoma deversa 957 P. Vincelli
38 Odontadaenia puncticulosa 3524 J. Zarucchi 662 Leopoldinia major 3022 C. Barbosa
3814 J. Zarucchi 15395 H. Mendoza
39 Odontadaenia sp. 3603 J. Zarucchi 663 Mauritia flexuosa Foto
40 Odontadaenia sp. 3501 J. Zarucchi 664 Mauritiella aculeata 3029 C. Barbosa
41 Parahancornia oblonga 3520 J. Zarucchi 665 Oenocarpus bataua 1042 P. Vincelli
42 Plumeria inodora 3505 J. Zarucchi 15600 H. Mendoza
43 Tabernaemontana siphilitica 3476 J. Zarucchi 1044A P. Vincelli
44 Sp. 15770 H. Mendoza 666 Socratea exhorriza 1126 P. Vincelli
696 Sp. 15763 H. Mendoza 667 Syagrus inajai 934 P. Vincelli
15627 H. Mendoza
ARACEAE
648 Anthurium atropurpureum 13 R. Blouch ARISTOLOCHIACEAE
14 R. Blouch 815 Aristolochia goudotii 2980 C. Barbosa
989 P. Vincelli
1201 P. Vincelli
ASCLEPIADIACEAE
3416 J. Zarucchi
15644 H. Mendoza
45 Cynanchum guanchezii 15453 H. Mendoza
649 Anthurium sp. 28 R. Blouch
46 cf. Tassadia 3516 J. Zarucchi
650 Monstera adansonii 35 R. Blouch
47 cf. Sarcostemma 15772 H. Mendoza
490 C. Barbosa
291 Sp. 15903 H. Mendoza
1214 P. Vincelli
651 Motrichardia arborescens 3780 J. Zarucchi
ASTERACEAE
652 Philodebdron sp. 1207 P. Vincelli
653 Spathiphyllum cannaefolium 23 R. Blouch 48 Ayapana amygdalina 2985 C. Barbosa
951 P. Vincelli 3842 J. Zarucchi
3779 J. Zarucchi 49 Calea huberana 55 J. Daniel
3832 J. Zarucchi 3604 J. Zarucchi
15461 H. Mendoza
ARALIACEAE 50 Sp. 15773 H. Mendoza
813 Dendropanax arboreus 938 P. Vincelli
3726 J. Zarucchi BALANOPHORACEAE
3824 J. Zarucchi 816 Helosis cayanensis 36 F. Di Giovanni (COL)
3786 J. Zarucchi
814 Schefflera morototoni 3002 C. Barbosa BIGNONIACEAE
51 Anemopaegma karstenii 34 R. Blouch
ARECACEAE 15786 H. Mendoza
654 cf. Astrocaryum acaule 16064 H. Mendoza 817 Anamopaegma oligoneuron 17 J. Daniel (COL)
655 Astrocaryum gynacanthum 15601 H. Mendoza 52 Arrabidaea conjugata 2997 C. Barbosa
656 Astrocaryum jauari 15623 H. Mendoza 818 Clytostoma binatum 1169 P. Vincelli
657 Attalea maripa 1049 P. Vincelli 53 Disticella arenaria 3437AQ J. Zarucchi
16064A H. Mendoza 54 Jacaranda copaia 3741 J. Zarucchi

ANEXOS
BIGNONIACEAE BOMBACACEAE
54 Jacaranda copaia 15789 H. Mendoza 82 Pseudobombax croizatii 15606 H. Mendoza
55 Jacaranda obtusifolia 512 C. Barbosa 15640 H. Mendoza
3560 J. Zarucchi
3621 J. Zarucchi BORAGINACEAE
15364 H. Mendoza 83 Cordia bicolor 1058 P. Vincelli
56 Mansoa kerere 3406 J. Zarucchi 3580 J. Zarucchi
15788 H. Mendoza 84 Cordia nodosa 1133 P. Vincelli
57 Memora cladotricha 15608 H. Mendoza 3540 J. Zarucchi
58 Memora flaviflora 15787 H. Mendoza 85 Cordia sp. 15805 H. Mendoza
59 Plenotoma jasminifolia 15803 H. Mendoza
60 Pyrostegia dichotoma 16 J. Daniel BROMELIACEAE
15585 H. Mendoza 669 Ananas parquazensis 3647 J. Zarucchi
61 Tabebuia barbata 3700 J. Zarucchi 15609 H. Mendoza
15802 H. Mendoza 670 Pepinia petentifolia 918 P. Vincelli
62 Tabebuia insignis 15651 H. Mendoza 671 Pepinia pruinosa 933 P. Vincelli
15688 H. Mendoza 1271 P. Vincelli
63 Tabebuia orinocensis 987 P. Vincelli 3648 J. Zarucchi
3517 H. Mendoza 672 Pepinia sp. 15655 H. Mendoza
15365 H. Mendoza
64 Tabebuia uleana 3582 J. Zarucchi BURMANIACEAE
15610 H. Mendoza 86 Burmania sp. 15774 H. Mendoza
15642 H. Mendoza 87 Burmania bicolor 15456 H. Mendoza
65 Tabebuia sp. 15800 H. Mendoza
66 Xylophragma seemannianum 3653 J. Zarucchi BURSERACEAE
67 Sp. 15775 H. Mendoza 88 Bursera simarouba 986 P. Vincelli
68 Sp. 15777 H. Mendoza 89 Crepidospermum rhoifolium 9 T. Defler
69 Sp. 15778 H. Mendoza 3731 J. Zarucchi
70 Sp. 15779 H. Mendoza 90 cf. Crepidospermum sp. 19AA C. Uribe
71 Sp. 15780 H. Mendoza 91 cf. Crepidospermum sp. 15810 H. Mendoza
72 Sp. 15638 H. Mendoza 94 Protium guianensis 974 P. Vincelli
73 Sp. 15782 H. Mendoza 1989 C. Barbosa
76 Sp. 15784 H. Mendoza 95 Protium heptaphyllum 1071 P. Vincelli
77 Sp. 15785 H. Mendoza 1124 P. Vincelli
2978 C. Barbosa
BIXACEAE 3458 J. Zarucchi
819 Bixa orellana Barbosa 1992 3470 J. Zarucchi
3775 J. Zarucchi
BOMBACACEAE 3833 J. Zarucchi
78 Ceiba pentandra 2557 J. Zarucchi 15584 H. Mendoza
79 Matisia lasyocalix 3808 J. Zarucchi 15812 H. Mendoza
80 Pachira liesneri 3838 J. Zarucchi 15813 H. Mendoza
81 Pachira minor 28 C. Uribe 15814 H. Mendoza
3544 J. Zarucchi 18AA C. Uribe
82 Pseudobombax croizatii 992 P. Vincelli 96 Protium opacum 1115 P. Vincelli
1277 P. Vincelli 1173 P. Vincelli

ANEXOS
BURSERACEAE CAESALPINIACEAE
92 Protium sp. 1125 P. Vincelli 114 Macrolobium multijugatum 3709 J. Zarucchi
15739 H. Mendoza 115 Peltogyne parvifolia 20 C. Uribe
15808 H. Mendoza 116 Peltogyne sp. 6 A. Cuervo
93 Protium sp. 15809 H. Mendoza 54 C. Uribe
16035 H. Mendoza
CACTACEAE 117 Sclerolobium odoratissimum 16 C. Uribe
97 Melocactus neryi 15696 H. Mendoza 3486 J. Zarucchi
98 Epiphyllum phyllanthus 15710 H. Mendoza 16038 H. Mendoza
99 Hylocereus lemairei 3646 J. Zarucchi 118 Sclerolobium rugosum 16039 H. Mendoza
119 Sclerolobium sp. 3463 J. Zarucchi
CAESALPINIACEAE 3486 J. Zarucchi
100 Apuleia leiocarpa 3739 J. Zarucchi 3546 J. Zarucchi
101 Bauhinia guianensis 2982 C. Barbosa 120 Sclerolobium sp. 16040 H. Mendoza
3462 J. Zarucchi 121 Senna silvestris 2 A. Cuervo
3762 J. Zarucchi 5 A. Cuervo
16037 H. Mendoza 3006 C. Barbosa
102 Bauhinia ungulata 3008 C. Barbosa 3612 J. Zarucchi
cf. 15634 H. Mendoza 122 Tachigali cavipes 15380 H. Mendoza
103 Brownea negrensis 2970 C. Barbosa 123 Tachigali myrmecophylla 1014 P. Vincelli
104 Campsiandra comosa 1022 P. Vincelli 3765 J. Zarucchi
3711 J. Zarucchi 124 Sp. 2004 J. Zarucchi
105 Cassia moschata 24 C. Uribe 125 Sp. 4 C. Uribe
3398 J. Zarucchi
106 Chamaecrista desvauxii 1215 P. Vincelli CAPPARACEAE
1245 P. Vincelli 126 Crataeva tapia 3554 J. Zarucchi
3610 J. Zarucchi
15428 H. Mendoza CARYOCARACEAE
107 Chamaecrista diphylla 196 Riaño & Duran 127 Caryocar microcarpum 3803 J. Zarucchi
947 P. Vincelli
1232 P. Vincelli CECROPIACEAE
16042 H. Mendoza 128 Cecropia sciadophylla 22 T. Defler
108 Chamaecrista parvistipulata 3748 J. Zarucchi 129 Cecropia peltata 25 T. Defler
109 Chamaecrista viscosa 24 R. Blouch 130 Pourouma bicolor 3720 J. Zarucchi
239 sc
3818 J. Zarucchi CELASTRACEAE
sn sc 131 Goupia glabra 15815 H. Mendoza
110 Chamaecrista sp. 18 A. Cuervo 15816 H. Mendoza
3399 J. Zarucchi CHRYSOBALANACEAE
111 Copaifera ssp 3404 J. Zarucchi 132 Couepia paraensis 3626 J. Zarucchi
112 Cynometra marginata 31 C. Uribe 15621 H. Mendoza
113 Heterostemon mimosoides 3472 J. Zarucchi 15823 H. Mendoza
819 Hymenaea courbaril 3570 J. Zarucchi 133 Hirtella elongata 3529 J. Zarucchi
114 Macrolobium multijugatum 3682 J. Zarucchi 15549 H. Mendoza

ANEXOS
CHRYSOBALANACEAE CLUSIACEAE
134 Hirtella paniculata 214 sc 149 Calophyllum brasiliensis 17 C. Uribe
966 P. Vincelli 34 C. Uribe
135 Hirtella racemosa 5 J. Daniel 939 P. Vincelli
2974 C. Barbosa 3534 J. Zarucchi
3015 C. Barbosa 3737 J. Zarucchi
15822 H. Mendoza 150 Caraipa densiflora 3559 J. Zarucchi
136 Hirtella scaberula 15363 H. Mendoza 151 Caraipa llanorum 2998 C. Barbosa
137 Licania apetala 1033 P. Vincelli 3574 J. Zarucchi
138 Licania cardiophylla 3533 J. Zarucchi 152 Clusia candelabrum 1032 P. Vincelli
139 Licania heteromorpha 1024 P. Vincelli 3715 J. Zarucchi
3491 J. Zarucchi 153 Clusia columnaris 3843 J. Zarucchi
3593 J. Zarucchi 154 Clusia sp. 3 A. Cuervo
3667 J. Zarucchi 13 A. Cuervo
15818 H. Mendoza 156 Mahurea exstipulata 297 C. Barbosa
3396a J. Zarucchi 155 Rheedia madruno 22 C. Uribe
140 Licania leucosepala 15 T. Defler 157 Tovomita brevistaminea 3722 J. Zarucchi
141 Licania longistyla 1066 P. Vincelli 15840 H. Mendoza
693 Licania micrantha 1012 sc 158 Tovomita eggersii 1114 P. Vincelli
694 Licania mollis 3689 J. Zarucchi 15590 H. Mendoza
142 Licania parvifructa 10 T. Defler 159 Tovomita longifolia 15708 H. Mendoza
1087 P. Vincelli 160 Vismia guianensis 998 P. Vincelli
1187 P. Vincelli 2994 C. Barbosa
3452 J. Zarucchi 161 Vismia schultesii 3448 J. Zarucchi
15827 H. Mendoza 162 Vismia sprucei 927 P. Vincelli
15828 H. Mendoza
143 Licania subarachnophylla 1009 P. Vincelli COCHLOSPERMACEAE
144 Licania wurdackii 3630 J. Zarucchi 163 Cochlospermum orinocense 515 C. Barbosa
145 Licania sp. 15831 H. Mendoza COMBRETACEAE
146 Licania sp. 15832 H. Mendoza 164 Buchenavia pallidovirens 15841 H. Mendoza
23AA C. Uribe 165 Buchenavia parvifolia 15842 H. Mendoza
147 Parinari excelsa 3583 J. Zarucchi 166 Buchenavia reticulata 15681 H. Mendoza
167 Combretum laurifolium 3714 J. Zarucchi
3773 J. Zarucchi
168 Combretum laxum 3761 J. Zarucchi
15833 H. Mendoza
169 Terminalia amazonica 1112 P. Vincelli
3009 C. Barbosa

ANEXOS
COMBRETACEAE CYPERACEAE
169 Terminalia amazonica 15357 H. Mendoza 702 cf. Bulbostylis sp. 16094 H. Mendoza
15664 H. Mendoza 703 Bulbostylis sp. 1224 P. Vincelli
707 Bulbostylis sp. 16107a H. Mendoza
COMMELINACEAE 719 Bulbostylis sp. 3011 C. Barbosa
673 sp. 15700 H. Mendoza 16091 H. Mendoza
720 Bulbostylis sp. 16093 H. Mendoza
CONNARACEAE 824 Cyperus fuscus 3695 J. Zarucchi
170 Connarus patrisii 15597 H. Mendoza 709 Killinga sp. 1171 P. Vincelli
15855 H. Mendoza 718 Killinga sp. 15451 H. Mendoza
171 Connarus punctatus 15853 H. Mendoza 724 Lagenocarpus guianensis 3675 J. Zarucchi
172 Connarus rigidus 2990 C. Barbosa 725 Rynchospora globosa 1096 P. Vincelli
173 Connarus ruber 3845 J. Zarucchi 3609 J. Zarucchi
174 Connarus venezuelanus 297 C. Barbosa 15426 H. Mendoza
175 Pseudoconnarus macrophyllus 15848 H. Mendoza 698 Rynchospora sp. 15553 H. Mendoza
15849 H. Mendoza 699 Rynchospora sp. 3664 J. Zarucchi
726 Scleria macrophylla 954 P. Vincelli
CONVOLVULACEAE 727 Scleria muhlrnbergii 208 sc
176 Dicranostyles holostyla 15857 H. Mendoza 1252 P. Vincelli
177 Ipomoea argentea 184 sc 708 Scleria sp. 16121 H. Mendoza
15860 H. Mendoza 704 Sp. 16096 H. Mendoza
178 Ipomoea schomburgkii 15859 H. Mendoza 16097 H. Mendoza
sn C. Uribe 705 Sp. 16098 H. Mendoza
179 Merremia aturensis 20 R. Bunch 16099 H. Mendoza
3658 J. Zarucchi 706 Sp. 15718 H. Mendoza
CYPERACEAE 711 Sp. 1099 P. Vincelli
701 Bulbostylis junciformis 1254 P. Vincelli 712 Sp. 16124 H. Mendoza
200 C. Uribe 16128 H. Mendoza
1083 P. Vincelli 714 Sp. 1280 P. Vincelli
16093 H. Mendoza 2979 C. Barbosa
722 Bulbostylis juncoides 1079 P. Vincelli 15551 H. Mendoza
15662 H. Mendoza 715 Sp. 3592 J. Zarucchi
16092 H. Mendoza 716 Sp. 1283 P. Vincelli
723 Bulbostylis lanata 1059 P. Vincelli 717 Sp. 15356 H. Mendoza
1097 P. Vincelli sn sc
3030 C. Barbosa
3031 C. Barbosa DICHAPETALACEAE
3660 J. Zarucchi 180 Dichapetalum sp. 15861 H. Mendoza
15717 H. Mendoza
700 Bulbostylis Sp. 25 T. Roca DILLENIACEAE
1095 P. Vincelli 181 Curatella americana 44 J. Daniel

ANEXOS
DILLENIACEAE ERYTHROXYLACEAE
181 Curatella americana 15665 H. Mendoza 192 Erythroxylum gracilipes 15873 H. Mendoza
182 Davilla kunthii 23 J. Daniel 193 Erythroxylum impressum 3564 J. Zarucchi
1178 P. Vincelli sn R. Blouch
2993 C. Barbosa 194 Erythroxylum macrophyllum 15871 H. Mendoza
15410 H. Mendoza 195 Erythroxylum orinocence 15872 H. Mendoza
15863 H. Mendoza 196 Erythroxylum williamsii 3457 J. Zarucchi
183 Davilla nitida 15864 H. Mendoza 3515 J. Zarucchi
184 Doliocarpus brevipedicellatus 3007 C. Barbosa 15611 H. Mendoza
15598 H. Mendoza 197 Erythroxylum sp. 15874 H. Mendoza
15868 H. Mendoza
185 Doliocarpus sp. 15866 H. Mendoza EUPHORBIACEAE
186 Tetracera tigarea 15865 H. Mendoza 198 Alchornea fluviatitilis 15883 H. Mendoza
199 Amanoa guianensis 3790 J. Zarucchi
DIOSCORIACEAE 200 Aparisthmium cordatum 15882 H. Mendoza
677 Dioscoria sp. 15 A. Cuervo 201 Chamaesyce thymifolia 3847 J. Zarucchi
3729 J. Zarucchi 215 Croton trinitatis 703 J. Zarucchi
3837 J. Zarucchi 216 Croton sp. 15885 H. Mendoza
678 Dioscoria sp. 1203 P. Vincelli 202 Hevea pauciflora 3607 J. Zarucchi
3727 J. Zarucchi
DROSERACEAE 203 cf. Hyeronima sp. 15889 H. Mendoza
188 Drosera cayanensis 173 sc 204 Mabea montana 3020 C. Barbosa
189 Drosera sessilifolia 15438 H. Mendoza 15548 H. Mendoza
15875 H. Mendoza
ELAEOCARPACEAE 205 Mabea nitida 3685 J. Zarucchi
190 Sloanea eichleri 3743 J. Zarucchi 3708 J. Zarucchi
15753 H. Mendoza 206 Mabea sp. 15876 H. Mendoza
15870 H. Mendoza 207 cf. Mabea sp. 15877 H. Mendoza
191 Sloanea guianensis 3724 J. Zarucchi 208 Maprounea guianensis 3490 J. Zarucchi
15359 H. Mendoza
ERIOCAULACEAE 15386 H. Mendoza
799 Eriocaulon humboldtii 182 sc 15878 H. Mendoza
3587 J. Zarucchi 209 Phyllanthus gallinetae 14a R. Blouch
15440 H. Mendoza 210 Phyllanthus stipulatus 195 sc
800 Syngonanthus sp. 1258 H. Mendoza 211 Podocalyx loranthoides 1067 P. Vincelli
16129 H. Mendoza 213 Pogonophora schomburgkiana 1174 P. Vincelli
801 Syngonanthus sp. 46 J. Daniel 15880 H. Mendoza
802 Syngonanthus sp. 187 sc 214 Richeria racemosas 3567 J. Zarucchi
803 Syngonanthus sp. 1225 P. Vincelli 622 Richeria sp. 16086 H. Mendoza
804 Syngonanthus sp. 16131 H. Mendoza 15887 H. Mendoza
805 Syngonanthus sp. 16132 H. Mendoza 218 Sp. 15888 H. Mendoza
806 Syngonanthus sp. 15429 H. Mendoza 16010 H. Mendoza

ANEXOS
EUPHORBIACEAE FABACEAE
220 Sp. 2ª A. Cuervo 240 Dipteryx rosea 39 C. Uribe
221 Sp. 3578 J. Zarucchi 482 C. Barbosa
1210 C. Barbosa
FABACEAE 16046 H. Mendoza
222 Acosmium sp. 3504 J. Zarucchi 241 Eriosema crinitum 9 J. Daniel
16053 H. Mendoza 210 sc
223 Aeschynomene sp. 30 R. Blouch 1183 P. Vincelli
224 Bowdichia virgilioides 3703 J. Zarucchi 15563 H. Mendoza
sn sc 242 Hymenolobium petraeum 996 P. Vincelli
225 Centrosema angustifolium 16 R. Blouch 1021 P. Vincelli
29 R. Blouch 3573 J. Zarucchi
184 Riaño & Duran 16047 H. Mendoza
1181 P. Vincelli 243 Machaerium inundatum 3619 J. Zarucchi
226 Centrosema tetragonolobus 161 J. Daniel 15355 H. Mendoza
227 Centrosema sp. 12 R. Blouch 16050 H. Mendoza
26 R. Blouch 244 Machaerium leiophyllum 3487 J. Zarucchi
4220 C. Barbosa 245 Machaerium madeirense 3571 J. Zarucchi
228 cf. Centrosema sp. 1 R. Blouch 3725 J. Zarucchi
19 R. Blouch 3797 J. Zarucchi
2355 sc 16048 H. Mendoza
3661 J. Zarucchi 246 Machaerium sp. 38 J. Daniel
229 Clitoria guianensis 2 R. Blouch 16049 H. Mendoza
3 R. Blouch 247 Machaerium sp. 15169 H. Mendoza
15 R. Blouch 15738 H. Mendoza
27 R. Blouch 15851 H. Mendoza
185 sc 248 Machaerium sp. 16051 H. Mendoza
1240 P. Vincelli 249 Machaerium sp. 16057 H. Mendoza
3657 J. Zarucchi 250 Myroxylum balsamum 16052 H. Mendoza
3750 J. Zarucchi 251 Ormosia sp. 3651 J. Zarucchi
3787 J. Zarucchi 252 Paltymiscium sp. 13 J. Zarucchi
15493 H. Mendoza 253 Stylosanthes guianensis 198 sc
230 Clitoria sp. 959 P. Vincelli 228 sc
231 Crotalaria maypurensis 3507 J. Zarucchi 3468 J. Zarucchi
232 Crotalaria sp. 15477 H. Mendoza 15449 H. Mendoza
233 Dalbergia inundata 15676 H. Mendoza 15491 H. Mendoza
3391a J. Zarucchi 254 Swartzia sp. 1159 P. Vincelli
234 Dalbergia sp. 3686 J. Zarucchi 255 Swartzia sp. 3549 J. Zarucchi
235 Desmodium barbatum 232 sc 256 Swartzia sp. 1017 P. Vincelli
238 sc 1036 P. Vincelli
236 Dioclea sericea 22 R. Blouch 15384 H. Mendoza
3014 C. Barbosa 257 Swartzia sp. 15667 H. Mendoza
16044 H. Mendoza 258 Tephrosia sessiliflora 3000 J. Zarucchi
237 Dioclea sp. 955 P. Vincelli 820 Tephrosia sinapou 3493 J. Zarucchi
3555 J. Zarucchi 259 cf. Zornia sp. 3752 J. Zarucchi
3645 J. Zarucchi 260 Zornia sp. 1180 P. Vincelli
238 Dioclea sp. 3555 J. Zarucchi 261 Sp. 40 C. Uribe
239 Diplotropis martiussi 1072 P. Vincelli 3561 J. Zarucchi

ANEXOS
FABACEAE GNETACEAE
262 Sp. 16056 H. Mendoza 289 Gnetum leyboldii 3803a J. Zarucchi
264 Sp. 46 C. Uribe HAEMODORACEAE
265 Sp. 3659 J. Zarucchi 679 Schiekia orinocensis 17 A. Cuervo
268 Sp. 175 sc
269 Sp. 955 P. Vincelli HELICONIACEAE
270 Sp. 3498 J. Zarucchi 674 Heliconia psittacorum 24 J. Daniel
271 Sp. 920 P. Vincelli 1227 P. Vincelli
HIPPOCRATEACEAE
FLACOURTIACEAE 290 Salacia impressifolia 3489 J. Zarucchi
273 Casearia commersoniana 3796 J. Zarucchi 3617 J. Zarucchi
274 Casearia grandiflora 2992 C. Barbosa 15901 H. Mendoza
275 Casearia javitensis 15892 H. Mendoza 292 Sp. 15904 H. Mendoza
276 Casearia sylvestris 983 P. Vincelli 293 Sp. 15905 H. Mendoza
3004 C. Barbosa 294 Sp. 15906 H. Mendoza
277 Casearia sp. 15893 H. Mendoza 297 Sp. 15909 H. Mendoza
278 Casearia sp. 3503 J. Zarucchi
15894 H. Mendoza HUMIRIACEAE
15895 H. Mendoza 298 Saccoglottis guianensis 1160 P. Vincelli
279 Laetia suaveolens 3629 J. Zarucchi 3616 J. Zarucchi
280 Lindackeria paludosa 1041 C. Barbosa 22AA C. Uribe
281 Mayna odorata 3640 J. Zarucchi 301 Sp. 15911 H. Mendoza
15402 H. Mendoza
282 Ryania speciosa 3699 J. Zarucchi ICACINACEAE
LACISTEMATACEAE
GENTIANACEAE 303 Lacistema aggregatum 1120 P. Vincelli
284 Chelonanthus purpurascens 179 sc 3394 J. Zarucchi
285 Coutoubea minor 1261 P. Vincelli 3597 J. Zarucchi
286 Coutoubea spicata Vista pero no colectada 3826 J. Zarucchi
287 Coutoubea ramosa 3474 J. Zarucchi 15582 H. Mendoza
3697 J. Zarucchi
288 Sp. 15462 H. Mendoza LAMIACEAE
304 Eriope crassipes 10 J. Daniel
GNETACEAE 229 sc
289 Gnetum leyboldii 975 P. Vincelli 3496 J. Zarucchi

ANEXOS
LAMIACEAE LECYTHIDACEAE
305 Hyptis savanarum 1259 P. Vincelli 329 Eschweilera tenuifolia 35 C. Uribe
15530 H. Mendoza 330 Eschweilera sp. 3744 J. Zarucchi
306 Hyptis dilatata 1239 P. Vincelli 331 Eschweilera sp. 15944 H. Mendoza
15917 H. Mendoza 332 Eschweilera sp. 15946 H. Mendoza
307 Hyptis sp. 15918 H. Mendoza 15947 H. Mendoza
333 Gustavia superba 1031 P. Vincelli
LAURACEAE 15682 H. Mendoza
308 Aniba panurensis 3730 J. Zarucchi 334 Sp. 15948 H. Mendoza
15920 H. Mendoza
15921 H. Mendoza LENTIBULARIACEAE
15922 H. Mendoza 335 Utricularia subulata 1221 P. Vincelli
309 Endlicheria sericea 2973 C. Barbosa 15949 H. Mendoza
3679 J. Zarucchi 336 Utricularia sp. 15475 H. Mendoza
310 Nectandra cuspidata 1027 P. Vincelli 15950 H. Mendoza
15555 H. Mendoza 337 Utricularia sp. 15435 H. Mendoza
15919 H. Mendoza
311 Nectandra sp. 1030 P. Vincelli LINNACEAE
15934 H. Mendoza
312 Ocotea cymbarum 29 C. Uribe LOGANIACEAE
3652 J. Zarucchi 339 Bonyunia aquatica 15691 H. Mendoza
15939 H. Mendoza 340 Potalia amara 3550 J. Zarucchi
23A C. Uribe 3801 J. Zarucchi
313 Ocotea guianensis 15924 H. Mendoza 15593 H. Mendoza
314 Ocotea longifolia 3776 J. Zarucchi 341 Strichnos guienensis 3568 J. Zarucchi
315 Ocotea sanarapiensis 3663 J. Zarucchi 15637 H. Mendoza
3681 J. Zarucchi 3622A J. Zarucchi
15925 H. Mendoza 342 Strichnos sp. 15951 H. Mendoza
691 Ocotea sp. 3606 J. Zarucchi 343 Strichnos sp. 15952 H. Mendoza
15938 H. Mendoza
316 Ocotea sp. 15935 H. Mendoza LORANTHACEAE
317 Sp. 15923 H. Mendoza 344 Phoradendron crassifolium 1113 P. Vincelli
319 Sp. 15943 H. Mendoza 345 Phoradendron sp. 1251 P. Vincelli
320 Sp. 15926 H. Mendoza 346 Phoradendron sp. 15701 H. Mendoza
321 Sp. 15927 H. Mendoza 347 Phthirusa sp. 15360 H. Mendoza
15928 H. Mendoza 348 Struthanthus sp. 3846 J. Zarucchi
322 Sp. 56 C. Uribe
15929 H. Mendoza LYCOPODIACEAE
323 Sp. 15930 H. Mendoza 349 Lycopodium cernuum 3431 J. Zarucchi
325 Sp. 15936 H. Mendoza LYTHRACEAE
15937 H. Mendoza 350 Cuphea reprens 15466 H. Mendoza
326 Sp. 15940 H. Mendoza 351 Cuphea odonellii 36 J. Daniel
MALPIGHIACEAE
LECYTHIDACEAE 352 Banisteriopsis caapi 3497 J. Zarucchi
328 Eschweilera parvifolia 3594 J. Zarucchi 353 Byrsonima cf. angustifolia 1190 P. Vincelli
3668 J. Zarucchi 354 Byrsonima crassifolia 6 J. Daniel
15945 H. Mendoza 20 A. Cuervo

ANEXOS
MALPIGHIACEAE MELASTOMATACEAE
354 Byrsonima crassifolia 21 A. Cuervo 371 Bellucia grossularioides 15581 H. Mendoza
22 A. Cuervo 372 Clidemia sericea 15412 H. Mendoza
3639 J. Zarucchi 373 Clidemia novemnervia 3428 J. Zarucchi
355 Byrsonima punctulata 3615 J. Zarucchi 374 Comolia nummularioides 15390 H. Mendoza
356 Byrsonima verbascifolia 3701 J. Zarucchi 15653 H. Mendoza
15713 H. Mendoza 408 Comolia microphylla 15432 H. Mendoza
357 Byrsonima sp. 43 C. Uribe 375 Desmoscelis villosa 15474 H. Mendoza
358 Heteropteris sp. 3453 J. Zarucchi 376 Graffenrieda rotundifolia 15687 H. Mendoza
359 Heteropteris sp. 57 J. Daniel 3415 J. Zarucchi
944 P. Vincelli 1128 P. Vincelli
15652 H. Mendoza 377 Henriettea martiusii 3480 J. Zarucchi
360 Sp. 15953 H. Mendoza 378 Henriettea mucronata 3566 J. Zarucchi
379 Henriettella ovata 32 J. Daniel
MALVACEAE 1123 P. Vincelli
361 Gossypium hirsutum 3494 J. Zarucchi 3433 J. Zarucchi
362 Helicteris sp. 3650 J. Zarucchi 3791 J. Zarucchi
363 Peltaea speciosa 3822 J. Zarucchi 382 Loreya arborescens 15723 H. Mendoza
383 Macairea thyrsiflora 15470 H. Mendoza
MARANTHACEAE 15494 H. Mendoza
680 Monotagma laxum 47 J. Daniel 384 Miconia albicans 28 J. Daniel
463 C. Barbosa 928 P. Vincelli
15705 H. Mendoza 385 Miconia aplostachya 1018 P. Vincelli
681 Calathea zingiberina 1131 P. Vincelli 3551 J. Zarucchi
682 Calathea propinqua 1202 P. Vincelli 3624 J. Zarucchi
683 Calathea cyclophora 183 sc 3676 J. Zarucchi
685 Monotagma sp. 16068 H. Mendoza 15368 H. Mendoza
684 Sp. 180 Riaño & Duran 15463 H. Mendoza
386 Miconia chrysophylla 3798 J. Zarucchi
MARCGRAVIACEAE 15575 H. Mendoza
364 Noranthea guianensis 3420 J. Zarucchi 387 Miconia ciliata 3424 J. Zarucchi
365 Souroubea guianensis 3454 J. Zarucchi 388 Miconia holisericea 1118 P. Vincelli
15702 H. Mendoza 389 Miconia impetiolaris 15573 H. Mendoza
390 Miconia longifolia 1026 P. Vincelli
MELASTOMATACEAE 15510 H. Mendoza
366 Acanthella sprucei 23 T. Roca 391 Miconia minutiflora 181 sc
3389 J. Zarucchi 392 Miconia phaeophylla 1179 P. Vincelli
367 Aciotis acuminifolia 3812 J. Zarucchi 393 Miconia prasina 922 P. Vincelli
368 Acisanthera limnobios 15540 H. Mendoza 3492 J. Zarucchi
369 Poteranthera pusilla 16070 H. Mendoza 3770 J. Zarucchi
370 Acisanthera hedyotoidea 16071 H. Mendoza 3839 J. Zarucchi
371 Bellucia grossularioides 1248 P. Vincelli 15566 H. Mendoza
2981 C. Barbosa 394 Miconia punctata 1116 P. Vincelli

ANEXOS
MELASTOMATACEAE MENISPERMACEAE
394 Miconia punctata 15547 H. Mendoza 419 Sp. 15955 H. Mendoza
15572 H. Mendoza
24AA C. Uribe MIMOSACEAE
395 Miconia rufescens 15413 H. Mendoza 420 Calliandra glomerulata 1005 P. Vincelli
396 Miconia tomentosa 3804 J. Zarucchi 421 Enterolobium schomburgkii 979 P. Vincelli
397 Miconia trinervia 15404 H. Mendoza 422 Inga sp. 3844 J. Zarucchi
398 Miconia sp. 15399 H. Mendoza 423 Inga sp. 18 T. Defler
401 Miconia sp. 15596 H. Mendoza 1235 P. Vincelli
402 Mouriri callocarpa 15366 H. Mendoza 3815 J. Zarucchi
403 Mouriri myrtilloides 999 P. Vincelli 16022 H. Mendoza
404 Mouriri sp. 1112 P. Vincelli 426 Inga sp. 16023 H. Mendoza
15574 H. Mendoza 427 Inga sp. 16024 H. Mendoza
15730 H. Mendoza 428 Inga sp. 16025 H. Mendoza
405 Pachyloma huberioides 15693 H. Mendoza 429 Inga sp. 7 T. Defler
406 Pterogastra divaricata 3599 J. Zarucchi 15602 H. Mendoza
407 Rynchanthera grandiflora 1269 P. Vincelli 430 Mimosa sp. 16029 H. Mendoza
15467 H. Mendoza 431 Mimosa sp. 14 J. Zarucchi
15486 H. Mendoza 432 Mimosa colombiana 3563 J. Zarucchi
409 Tibouchina aspera 223 sc 433 Mimosa pudica 3478 J. Zarucchi
3613 J. Zarucchi 434 Parkia discolor 3488 J. Zarucchi
410 Tibouchina spruceana 1161 P. Vincelli 435 Parkia pendula 1111 P. Vincelli
411 Tococa guianensis 26 J. Daniel 436 Piptadenia cf. peregrina 19 J. Daniel
2977 C. Barbosa 3025 C. Barbosa
3469 J. Zarucchi 3034 C. Barbosa
412 Tococa sp. 15523 H. Mendoza 15695 H. Mendoza
15732 H. Mendoza 439 Pithecellobium cauliflorum 3036 C. Barbosa
413 Tococa sp. 15367 H. Mendoza 440 Pithecellobium divaricatum 3027 C. Barbosa
381 Sp. 16073 H. Mendoza 441 Pithecellobium glomeratum sn C. Barbosa
442 Pithecellobium unifoliolatum 3026 J. Zarucchi
MELIACEAE 437 Pithecellobium sp. 3437 J. Zarucchi
414 Guarea sp. 15545 H. Mendoza 16026 H. Mendoza
15698 H. Mendoza 438 cf. Pithecellobium sp. 16028 H. Mendoza
415 Trichilia sp. 32 C. Uribe 443 Sp. 14 J. Zarucchi
416 Trichilia sp. 6 C. Uribe 444 Sp. 3028 J. Zarucchi
417 Trichilia sp. 15954 H. Mendoza 445 Sp. 15403 H. Mendoza
MENISPERMACEAE 16033 H. Mendoza
418 Abuta sp. 15603 H. Mendoza 695 Sp. 16062 H. Mendoza

ANEXOS
MONIMIACEAE MYRSINACEAE
447 Siparuna sp. 3784 J. Zarucchi 466 Cybianthus llanorum 3540 J. Zarucchi
448 Siparuna sp. 1088 P. Vincelli 467 Cybianthus spicatus 3669 J. Zarucchi
15557 H. Mendoza 468 Cybianthus sp. 15968 H. Mendoza
4AA C. Uribe 469 Cybianthus sp. 3436 J. Zarucchi
470 Stylogyne sp. 1001 P. Vincelli
MORACEAE
449 Brosimum guianensis 1074 P. Vincelli MYRTACEAE
1158 P. Vincelli 471 Calycolpus calophyllus 3511 J. Zarucchi
472 cf. Calyptranthes sp. 15970 H. Mendoza
15960 H. Mendoza
473 Eugenia punicifolia 179 sc
450 Brosimum lactescens 3742 J. Zarucchi
474 Myrcia inaequiloba 3451 J. Zarucchi
15959 H. Mendoza
15614 H. Mendoza
451 Brosimum utile 1122 P. Vincelli 15650 H. Mendoza
452 Ficus mathewsii 3400 J. Zarucchi 475 Myrcia splendens 1081 P. Vincelli
453 Ficus sp. 41 C. Uribe 3464 J. Zarucchi
15675 H. Mendoza 476 Myrcia subsessilis 3426 J. Zarucchi
454 Ficus sp. 1 A. Cuervo 477 Psidium maribense 3402 J. Zarucchi
3519 J. Zarucchi 478 Psidium salutare 3749 J. Zarucchi
455 Ficus sp. 15965 H. Mendoza 479 Sp. 3710 J. Zarucchi
456 Ficus sp. 15612 H. Mendoza 15969 H. Mendoza
457 Maquira coriacea 3746 J. Zarucchi 480 Sp. 4 A. Cuervo
458 Pseudolmedia lavéis 11 T. Defler 1177 P. Vincelli
sn Riaño & Duran 481 Sp. 49 C. Uribe
459 Sorocea steinbachii 1139 P. Vincelli 58 C. Uribe
sn J. Zarucchi 15977 H. Mendoza
460 Sorocea sp. 1187 P. Vincelli 483 Sp. 15978 H. Mendoza
485 Sp. 3631 J. Zarucchi
461 cf. Trymatococcus amazonicus 15741 H. Mendoza
15957 H. Mendoza
487 Sp. 1040 P. Vincelli
15958 H. Mendoza
15379 H. Mendoza
462 Sp. 3621 J. Zarucchi 15679 H. Mendoza
463 Sp. 15699 H. Mendoza 490 Sp. 47 C. Uribe
491 Sp. 1103 P. Vincelli
MYRISTICACEAE 15975 H. Mendoza
464 Irianthera ulei 1035 P. Vincelli 492 Sp. 1003 P. Vincelli
465 Virola sebifera 3809 J. Zarucchi
15967 H. Mendoza NYCTAGINACEAE
10aa C. Uribe 494 Neea sp. 15979 H. Mendoza
MYRSINACEAE OCHNACEAE
466 Cybianthus llanorum 942 P. Vincelli 495 Ouratea castaneifolia 3565 J. Zarucchi

ANEXOS
OCHNACEAE PASSIFLORACEAE
495 Ouratea castaneifolia 15666 H. Mendoza 506 Passiflora cauliflora 3545 J. Zarucchi
496 Ouratea sp. 3518 J. Zarucchi 507 Passiflora coccinea 3502 J. Zarucchi
15674 H. Mendoza 508 Passiflora laurifolia 2984 C. Barbosa
497 Ouratea sp. 3510 J. Zarucchi 509 Passiflora sp. 15558 H. Mendoza
498 Sauvagesia erecta 31 J. Daniel
3589 J. Zarucchi PIPERACEAE
15465 H. Mendoza 510 Piper arboreum 3442 J. Zarucchi
499 Sauvagesia ramosissima 215 sc 511 Piper sp. 3440 J. Zarucchi
500 Sauvagesia sp. 3589 J. Zarucchi
15421 H. Mendoza POACEAE
501 Wallacea insignis 3672 J. Zarucchi 763 Andropogon bicornis 935 P. Vincelli
764 Andropogon selloanus 219 C. Uribe
OLACACEAE 1154 P. Vincelli
502 Chaunochiton angustifolium 3466 J. Zarucchi 4199 Wood
503 Dulacia candida 3393 J. Zarucchi 765 Andropogon virgatus 968 P. Vincelli
3620 J. Zarucchi 4204 Wood
3623 J. Zarucchi 739 Andropogon sp. 1279 P. Vincelli
504 Heisteria sp. 15980 H. Mendoza 745 Anthaenantia sp. 211 sc
sn C. Uribe 1149 P. Vincelli
505 Sp. 3627 J. Zarucchi 16115 H. Mendoza
3712 J. Zarucchi 728 Aristida sp. 4189 Wood
741 Aristida sp. 4190 Wood
ONAGRACEAE 743 Aristida sp. 4226 Wood
821 Ludwigia densiflora 3405 J. Zarucchi 766 Axonopus anceps 1274 P. Vincelli
822 Ludwigia hyssopifolia 3407 J. Zarucchi 4191 Wood
823 Ludwigia nervosa 967 P. Vincelli 4193 Wood
767 Axonopus aureus 19 C. Uribe
ORCHIDACEAE 1155 P. Vincelli
825 Cyrtopodium paniculatum 3638 J. Zarucchi 1256 P. Vincelli
826 Duckeella pauciflora 3586 J. Zarucchi 733 cf. Axonopus sp. 16109 H. Mendoza
794 Elleanthus sp. 16127 H. Mendoza 735 Axonopus sp. 1104 P. Vincelli
827 Encyclia leucantha 3417 J. Zarucchi 740 cf. Axonopus sp. 1148 P. Vincelli
795 Epidendron aff. calanthum 3390 J. Zarucchi 751 Axonopus sp. 4209 Wood
cf.15659 H. Mendoza 753 Axonopus sp. 1104 P. Vincelli
cf. 15686 H. Mendoza 750 Cymbopogon sp. 1267 P. Vincelli
827 Epistephium subrepens 3605 J. Zarucchi 768 Elynurus adustus 1106 P. Vincelli
796 Oncidium sp. 15658 H. Mendoza 1147 P. Vincelli
797 Oncidium sp. 15633 H. Mendoza 1191 P. Vincelli
828 Polystachya amazonica 3514 J. Zarucchi 769 Eriochrysis cayenensis 970 P. Vincelli
829 Schomburgkia rosea 2517a J. Zarucchi 770 Guadua paniculata 977 P. Vincelli
830 Sobralia liliastrum 3521 J. Zarucchi sn sc
793 Vanilla planifolia 3637 J. Zarucchi 771 Heteropogon contortus 1048 P. Vincelli
16107 H. Mendoza
PASSIFLORACEAE 16108 H. Mendoza
506 Passiflora cauliflora 2989 C. Barbosa 756 Isachne sp. 201 C. Uribe

ANEXOS
POACEAE POACEAE
756 Isachne sp. 921 P. Vincelli 781 Rhichelytrum repens 3782 Wood
1020 P. Vincelli 744 Sacciolepis sp. 4205 Wood
4194 Wood 738 Schizachyrium sp. 936 P. Vincelli
772 Mesosetum loliiforme 1217 P. Vincelli 1226 P. Vincelli
773 Olyra latifolia 3444 J. Zarucchi 16113 H. Mendoza
4203 Wood 762 Schizachyrium sp. 4185 Wood
15550 H. Mendoza 4212 Wood
754 Olyra sp. 4207 Wood 782 Streptogyne americana 4220 Wood
777 Panicum caricoides 4211 Wood 783 Trachypogon spicatus 4227 Wood
4229 Wood 736 Trasya sp. 4195 Wood
774 Panicum cayenescens 1172 P. Vincelli 732 Sp. 16106 H. Mendoza
1262 P. Vincelli 734 Sp. 15488 H. Mendoza
4191 Wood 15496 H. Mendoza
775 Panicum micranthum 1150 P. Vincelli 749 Sp. 16119 H. Mendoza
776 Panicum pilosum 4217 Wood 758 Sp. 16090 H. Mendoza
729 Panicun stoloniferum 3444 J. Zarucchi 760 Sp. 16104 H. Mendoza
3816 J. Zarucchi
742 Panicum sp. 976 P. Vincelli PODOSTEMONACEAE
748 Panicum sp. 3755 J. Zarucchi 690 Marathrum tenue 3523 J. Zarucchi
752 Panicum sp. 15720 H. Mendoza
16125 H. Mendoza POLYGALACEAE
761 Panicum sp. 4222 Wood 512 Bredemeyera lucida 2996 C. Barbosa
4224 Wood 3395 J. Zarucchi
759 Pariana sp. 1209 P. Vincelli 3622 J. Zarucchi
778 Paspalum carinatum 1078 P. Vincelli 15620 H. Mendoza
3010 C. Barbosa 513 Diclanthera sp. 3758 J. Zarucchi
3033 C. Barbosa 15592 H. Mendoza
4200 Wood 15605 H. Mendoza
16100 H. Mendoza 514 Moutabea sp. 3542 J. Zarucchi
779 Paspalum pectinatum 1144 P. Vincelli 15982 H. Mendoza
1146 P. Vincelli 515 Polygala adenophora 3601 J. Zarucchi
3018 C. Barbosa 15503 H. Mendoza
3032 C. Barbosa 516 Polygala hygrophila 221 Riaño & Duran
4201 Wood 946 P. Vincelli
16089 H. Mendoza 517 Polygala savannorum 15446 H. Mendoza
780 Paspalum plicatum 4218 Wood 15483 H. Mendoza
731 Paspalum sp. 4215 Wood 15484 H. Mendoza
746 Paspalum sp. 16118 H. Mendoza 518 Polygala variabilis 1196 P. Vincelli
1216A P. Vincelli 519 cf. Polygala sp. 220 sc
747 Paspalum sp. 1218 P. Vincelli 520 cf. Polygala sp. 231 sc
757 Paspalum sp. 4214 Wood 521 cf. Polygala sp. 225 sc
4225 Wood 522 cf. Polygala sp. 15983 H. Mendoza
755 Paspalum sp. 1176 P. Vincelli 523 cf. Polygala sp. 15985 H. Mendoza

ANEXOS
POLYGALACEAE RUBIACEAE
524 Securidaca warmingiana 3665 J. Zarucchi 548 Faramea capillipes 15670 H. Mendoza
549 Faramea sessilifolia 15371 H. Mendoza
POLYGONACEAE 15677 H. Mendoza
525 Coccoloba dugandiana 25 C. Uribe 15729 H. Mendoza
3827 J. Zarucchi 48A C. Uribe
3829 J. Zarucchi 550 Ferdinandusa sp. 15376 H. Mendoza
15986 H. Mendoza 551 Genipa spruceana 15629 H. Mendoza
526 Coccoloba ovata 1266 P. Vincelli 552 Isertia rosea 3423 J. J. Zarucchi
527 Coccoloba sp. 15987 H. Mendoza 553 Ixora acuminatissima 3785 J. J. Zarucchi
528 Coccoloba sp. 15 J. Zarucchi 15378 H. Mendoza
529 Ruprechtia tenuiflora 3471 J. Zarucchi 15578 H. Mendoza
3683 J. Zarucchi 554 Malanea gabrielensis 3435 J. J. Zarucchi
530 Triplaris americana 3556 J. Zarucchi 3783 J. J. Zarucchi
15616 H. Mendoza
PROTEACEAE 555 Morinda tenuiflora 15358 H. Mendoza
687 Euplasa cf. saxicola 3430 J. Zarucchi 15481 H. Mendoza
688 Panopsis rubescens 3673 J. Zarucchi 15522 H. Mendoza
689 Roupala cf. montana 2988 C. Barbosa 556 Pagamea guianensis 15692 H. Mendoza
3414 J. Zarucchi 557 Palicourea crocea 1101 P. Vincelli
QUIINACEAE 1162 P. Vincelli
531 Quiina florida 33 C. Uribe 3638 J. J. Zarucchi
532Quiina sp. 15988 H. Mendoza 15375 H. Mendoza
15388 H. Mendoza
RHAMNACEAE 15520 H. Mendoza
533Gouania sp. 18 J. Daniel 558 Palicourea guianensis 1192 P. Vincelli
534Gouania sp. 15989 H. Mendoza 15517 H. Mendoza
535Ziziphus sp. 3409 J. Zarucchi 15733 H. Mendoza
559 Palicourea nitidella 1163 P. Vincelli
RUBIACEAE 15570 H. Mendoza
536 Alibertia acuminata 15631 H. Mendoza 16076 H. Mendoza
537 Alibertia latifolia 15516 H. Mendoza 560 Palicourea rigida 11 J. Daniel
15576 H. Mendoza 3702 J. J. Zarucchi
538 Alibertia myrciifolia 15567 H. Mendoza 561 Palicourea triphylla 35 J. Daniel
539 Amaioua guianensis 15595 H. Mendoza 15521 H. Mendoza
540 Botryarrhena sp. 15377 H. Mendoza 15546 H. Mendoza
541 Capirona decorticans 15615 H. Mendoza 562 Paltycarpum orinocense 15354 H. Mendoza
542 Chomelia volubilis 15628 H. Mendoza 15694 H. Mendoza
543 Coussarea paniculada 1134 P. Vincelli 563 Perama galioides 15437 H. Mendoza
544 Declieuxa fruticosa 1184 P. Vincelli 564 Perama hirsuta 16077 H. Mendoza
15660 H. Mendoza 565 Psychotria capitata 1100 P. Vincelli
545 Diodia hyssopifolia 3410 J. J. Zarucchi 15369 H. Mendoza
546 Duroia sprucei 15372 H. Mendoza 15654 H. Mendoza
547 Duroia fusilera 15630 H. Mendoza 566 Psychotria carthagenensis 1086 P. Vincelli
548 Faramea capillipes 1175 P. Vincelli 1186 P. Vincelli
1193 P. Vincelli 567 Psychotria deflexa 15571 H. Mendoza
15580 H. Mendoza 568 Psychotria ernestii 15400 H. Mendoza

ANEXOS
RUBIACEAE SAPOTACEAE
569 Psychotria hoffmannseggiana 1247 P. Vincelli 595 Pouteria torta 960 P. Vincelli
15513 H. Mendoza 601 Pouteria elegans 3618 J. Zarucchi
570 Psychotria poeppigiana 50 J. Daniel 3706 J. Zarucchi
15409 H. Mendoza 596 Pouteria sp. 15997 H. Mendoza
15511 H. Mendoza 597 Pouteria sp. 17 T. Defler
571 Psychotria variegata 15518 H. Mendoza 1140 P. Vincelli
572 Psychotria sp. 15515 H. Mendoza 1157 P. Vincelli
573 Randia venezuelensis 1206 P. Vincelli 15999 H. Mendoza
16080 H. Mendoza 598 Pouteria sp. 16001 H. Mendoza
574 Rudgea crassiloba 50 C. Uribe 599 Sp. 15998 H. Mendoza
956 P. Vincelli 600 Sp. 16000 H. Mendoza
1135 P. Vincelli 602 Sp. 42 C. Uribe
21AA C. Uribe
575 Rudgea sp. 15373 H. Mendoza
576 Sabicea venezuelensis 15505 H. Mendoza
SCROPHULARIACEAE
577 Sipanea hispida 15472 H. Mendoza
607 Buchnera rosea 3656 J. Zarucchi
578 Sipanea veris 3684 J. J. Zarucchi
sn sc
579 Spermacoce capitata 1182 P. Vincelli 606 Buchnera rubriflora 3600 J. Zarucchi
3602 J. J. Zarucchi 608 Buchnera weberbaueri 192 Riaño & Duran
3756 J. J. Zarucchi sc
16081 H. Mendoza 609 Buchnera sp. 16007 H. Mendoza
580Spermacoce latifolia 945 P. Vincelli 610 Buchnera sp. 15528 H. Mendoza
15565 H. Mendoza 611 Scoparia dulcis 3636 J. Zarucchi
581 Spermacoce oligodontha 3017 C. Barbosa
15450 H. Mendoza SELAGINELLACEAE
582 Stachyarrhena sp. 15697 H. Mendoza 612 Selaginella sp. 930 P. Vincelli
SAPINDACEAE SIMAROUBACEAE
583 Cardiospermum halicacabum 3499 J. Zarucchi 613 Picramnia magnifolia 3831 J. Zarucchi
584 Cardiospermum sp. 12 J. Zarucchi 16004 H. Mendoza
585 Cardiospermum sp. 15993 H. Mendoza 614 Simaba cedron 11AA C. Uribe
586 Cardiospermum sp. 15994 H. Mendoza
587 Cupania silvatica 15990 H. Mendoza SMILACACEAE
588 Cupania sp. 27 C. Uribe 676 Smilax maypurensis 1244 P. Vincelli
589 Cupania sp. 9AA C. Uribe SOLANACEAE
590 Matayba guianensis 3525 J. Zarucchi 615 Cestrum strigillatum 3432 J. Zarucchi
3578 J. Zarucchi 616 Solanum sp. 3485 J. Zarucchi
3777 J. Zarucchi 617 Solanum monachophyllum 3408 J. Zarucchi
591 Matayba macrolepis 3460 J. Zarucchi 3704 J. Zarucchi
15407 H. Mendoza 618 Swenckia sp. 3019 C. Barbosa
592 Matayba macrostylis 3793 J. Zarucchi 619 Sp. 15960 H. Mendoza
15991 H. Mendoza
593 Paullinia pachycarpa 15544 H. Mendoza STERCULIACEAE
15995 H. Mendoza 620 Bytneria sp. 16006 H. Mendoza
594 Serjania sp. 2999 C. Barbosa 621 Waltheria americana 997 P. Vincelli

ANEXOS
STERCULIACEAE VOCHYSIACEAE
621 Waltheria americana 15405 H. Mendoza 640 Erisma uncinatum 3795 J. Zarucchi
16014 H. Mendoza
STERELITZIACEAE 641 Erisma sp. 3655 J. Zarucchi
675 Phenacospermum guyanense 464 C. Barbosa 643 Qualea paraensis 1042 P. Vincelli
3734 J. Zarucchi
THURNERACEAE 16020 H. Mendoza
623 Thurnera guianensis 2987 C. Barbosa 642 Qualea sp. 15709 H. Mendoza
3662 J. Zarucchi 644 Vochysia ferruginea 1020 P. Vincelli
15534 H. Mendoza 645 Vochysia venezuelana 3396 J. Zarucchi
624 Thurnera sp. 3753 J. Zarucchi 3559 J. Zarucchi
625 Thurnera sp. 237 sc 16016 H. Mendoza
626 Thurnera sp. 15464 H. Mendoza 16017 H. Mendoza
15537 H. Mendoza 646 Vochysia vismiaefolia 3736 J. Zarucchi
16015 H. Mendoza
THURNIACEAE 647 Vochysia sp. 16018 H. Mendoza
627 Thurnia sphaerocephala 3840 J. Zarucchi 16019 H. Mendoza
TILIACEAE
628 Apeiba tiborbou 2991 C. Barbosa XYRIDACEAE
629 Luehea sp. 1045 P. Vincelli 784 Abolboda macrostachya 1165 P. Vincelli
3541 J. Zarucchi
VELLOZIACEAE 15422 H. Mendoza
807 Vellozia litophila 15613 H. Mendoza 15424 H. Mendoza
VERBENACEAE 15498 H. Mendoza
630 Lantana camara 3495 J. Zarucchi 15499 H. Mendoza
631 Lantana sp. 15643 H. Mendoza 15501 H. Mendoza
632 Petrea volúbilis 212 sc 785 cf. Abolboda sp. 1167 P. Vincelli
15626 H. Mendoza 786 Xyris caroliniana 971 P. Vincelli
633 Vitex orinocense 3456 J. Zarucchi 15459 H. Mendoza
1080 J. Zarucchi 787 Xyris globosa 3585 J. Zarucchi
15508 H. Mendoza
VIOLACEAE 788 Xyris jupica 971 P. Vincelli
634 Rinorea flavescens 1129 P. Vincelli 789 Xyris samanensis 1216 P. Vincelli
635 Rinorea pubiflora 1047 P. Vincelli 3670 J. Zarucchi
16012 H. Mendoza 790 cf. Xyris sp. 1213 P. Vincelli
636 Rinorea sp. 15406 H. Mendoza 791 Xyris sp. 15439 H. Mendoza
637 Rinorea sp. 16013 H. Mendoza 15502 H. Mendoza
638 Sp. 20 C. Uribe 792 Xyris sp. 16102 H. Mendoza
VITTACEAE 814 cf. Abolboda sp. 16105 H. Mendoza
639 Cissus erosa 3412 J. Zarucchi
ZINGIBERACEAE
VOCHYSIACEAE 808 Renealmia thyrsoidea 16 R. Blouch
640 Erisma uncinatum 3763 J. Zarucchi 3445 J. Zarucchi

ANEXOS
ZINGIBERACEAE INDETERMINADAS-DICOT
809 Costus sp. 9 A. Cuervo 811 Sp. 15636 H. Mendoza
943 P. Vincelli
INDETERMINADAS-MONOCOT
INDETERMINADAS-DICOT 812 Sp. 15726 H. Mendoza

186
Anexo 4.1.
ANEXOS
Listado general de especies de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) encontradas en cada

sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). C=cavador, R=rodador.
Bosque Cerro Centro Cabecera
Familia Subfamilia Especie Sabanas Guaipé Gremios
río Tomo Peinilla administrativo pista
Scarabaeidae Scarabaeinae Ateuchus sp.1 6 203 C
Canthidium aff centrale C
Canthidium sp.1 16 17 C
Canthidium sp.2 13 C
Canthon grp aequinoctialis R
Canthon grp juvencus 8385 R
Canthon grp virens R
Canthon mutabilis (Lucas, 1857) 299 R
Canthon triangularis (Drury, 1770) R

Deltochilum sp.1 13 R
Dichotomius sp.1 5 C
Dichotomius sp.2 C
Dichotomius sp.3 C
Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) C
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789) R
Glaphyorcanthon grp acutoides 27 R
Glaphyrocanthon semiopacus (Harold, 1868) R
Onthophagus bidentatus (Drapiez, 1819) 2 138 C
Onthophagus sp.2 6 C
Oxysternon festivum (Linné, 1767) 52 C
Oxysternon spiniferum (Castelnau, 1840) 1 C
Phanaeus bispinus (Bates, 1868) 4 C
Pseudocanthon sp.1 51 2 R
Familia Subfamilia Especie Sabanas Guaipé Gremios
Sylvicanthon bridarolli (Martínez, 1949) 148 R
Uroxys sp.1 1 639 C
Uroxys sp.2 253 C
Uroxys sp.3 2233 C

ANEXOS
187
188
Anexo 4.2.
ANEXOS
Listado general de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en cada sitio muestreado
en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). O=omnívora, P=predador, CH=cultivadora de hongos,
OV=origen vegetal.
Cabecera
Subfamilia Especie Sabana Bosque río Tomo Cerro Peinilla Guaipé Dieta
pista
Dolichoderinae Azteca sp.1 15 6 7 3 O
Azteca sp.2 1 3 1 O
Azteca sp.2A 1 O
Azteca sp.3 2 O
Azteca sp.5 1 O
Azteca sp.6 1 2 O
Dolichoderus bispinosus (Olivier 1792) 37 3 3 O

Dolichoderus decollatus Smith 1858 1 2 2 2 O
Dolichoderus imitator Emery 1894 2 2 1 6 O
Dolichoderus sp.1 1 O
Ecitoninae Labidus coecus (Latreille 1802) 1 7 3 1 P
Labidus predator (Smith 1858) 2 2 P
Leptothorax sp.1 1 O
Formicinae Brachymyrmex sp.1 2 1 3 2 O
Camponoptus sp.16 1 O
Camponotus aff. atriceps 2 O
Camponotus sp.1 4 16 7 1 5 O
Cabecera
pista
Formicinae Camponotus sp.10 1 O
Camponotus sp.11 3 O
Camponotus sp.12 O
Camponotus sp.12A 4 1 O
Camponotus sp.18 5 1 1 O
Camponotus sp.1A 38 24 1 6 33 O
Camponotus sp.1B 3 O
Camponotus sp.1C 1 O
Camponotus sp.1D 1 O
Camponotus sp.1E 2 O
Camponotus sp.2 1 O
Camponotus sp.2 O
Camponotus sp.3 1 1 O
Camponotus sp.4 16 32 17 39 O
Camponotus sp.5 2 2 9 8 1 O
Camponotus sp.5A 1 1 O
Camponotus sp.5C 1 O
Camponotus sp.6A 2 O
Camponotus sp.8 11 3 9 O

Camponotus sp.9A 1 O
ANEXOS
189
190
Cabecera
ANEXOS
pista
Formicinae Camponotus sp.9B 1 O
Camponotus sp.9C 2 1 O
Camponotus sp.9D 1 O
Myrmicinae Acromyrmex octospinosus (Reinch 1793) 1 CH
Acropyga sp.1 1 OV
Apterostigma sp.1 1 2 1 CH
Apterostigma sp.2 2 CH
Atta cephalotes (Linneus 1758) 39 CH
Carebara sp.1 2 O
Cephalotes atratus (Linneus 1758) 11 5 1 O
Cephalotes cf. dentidorsum 4 O
Cephalotes sp.1 ca.gr. adolphi 4 O
Cephalotes sp.2 1 O
Cephalotes sp.3 O

Cephalotes sp.8 1 O
Crematogaster pilosa 8 1 22 25 51 O
Crematogaster sp.10 3 O
Crematogaster sp.2 4 13 7 4 O
Crematogaster sp.2A 15 3 4 O
Crematogaster sp.3 11 1 O
Crematogaster sp.5 1 5 41 22 O
Crematogaster sp.6 4 2 1 O
Cabecera
pista
Myrmicinae Crematogaster sp.9 2 O
Cyphomyrmex cf. leavigatus 1 14 1 18 CH
Cyphomyrmex cf. peltatus 3 CH
Cyphomyrmex sp.3 1 CH
Daceton armigerum (Latreille 1802) 3 P
Dorymyrmex sp.1 1 O
Hylomyrma sp.1 3 O?
Hylomyrma sp.2 1 O?
Leptothorax sp.2 1 O
Mirmicocrypta sp.1 2 4 1 O?
Octostruma sp.1 1 1 O?
Pheidole sp. 7A 1 O
Pheidole sp.10 1 3 O
Pheidole sp.11 3 4 7 16 O
Pheidole sp.12 1 6 16 O
Pheidole sp.13 2 O
Pheidole sp.14 6 4 6 9 17 O
Pheidole sp.16 36 52 2 3 2 O
Pheidole sp.21 1 O

ANEXOS
191
192
Cabecera
ANEXOS
pista
Myrmicinae Pheidole sp.27 1 2 1 1 O
Pheidole sp.28 1 O
Pheidole sp.29 1 O
Pheidole sp.2A 1 O
Pheidole sp.30 1 O
Pheidole sp.31 2 O
Pheidole sp.34 1 O
Pheidole sp.36 1 O
Pheidole sp.37 1 O
Pheidole sp.38 2 O

Pheidole sp.39 1 O
Pheidole sp.4 1 3 O
Pheidole sp.40 2 O
Pheidole sp.41 1 O
Pheidole sp.42 1 O
Pheidole sp.43 1 O
Pheidole sp.44 1 O
Pheidole sp.5 4 1 O
Pheidole sp.7A 3 1 O
Pheidole sp.8 1 O
Pheidole sp.46 6 O
Cabecera
pista
Myrmicinae Phidole sp.12 1 O
Phidole sp.14 1 O
Phidole sp.20 1 O
Phidole sp.27 1 O
Pyramica sp.1 1 O
Pyramica sp.2 1 O
Pyramica sp.3 1 O
Rogeria sp.2 1 O
Rogeria sp.1 O?
Sericomyrmex sp.1 7 2 25 CH
Sericomyrmex sp.3 1 3 CH
Sericomyrmex sp.4 1 CH
Solenopsis sp.1 2 2 1 O
Solenopsis sp.10 3 4 7 24 O
Solenopsis sp.12 1 8 5 15 O
Solenopsis sp.13 3 O
Solenopsis sp.14 2 2 12 9 11 O
Solenopsis sp.16 13 1 O

ANEXOS
193
194
Cabecera
ANEXOS
pista
Myrmicinae Solenopsis sp.6 1 O
Solenopsis sp.7 2 O
Strumigenys sp.1 2 3 P
Trachymyrmex sp.1 1 1 5 CH
Trachymyrmex sp.3 1 6 5 2 CH
Trachymyrmex sp.6 1 CH
Trachymyrmex sp.7 1 CH
Wasmannia sp.1 1 7 17 73 O
Wasmannia sp.2 1 O
Wasmannia sp.3 3 O
Poneromorfas Anochetus cf. vallensis 2 2 3 2 P

Anochetus sp.1 1 P
Anochetus sp.2 1 3 P
Ectatoma ruidum Roger 1860 4 1 P

Ectatoma sp.1 2 P
Ectatoma tuberculatum (Olivier 1792) 2 4 5 1 P
Gigantiops destructor (Fabricius 1804) 3 P?
Gnamptogenys horni Santschi 1929 3 4 P
Gnamptogenys sulcata (Smith 1858) 3 P
Gnamtogenys striatula Mayr 1884 3 1 3 P
Gnamtogenys triangularis Mayr 1887 1 1 2 P
Hypoponera sp.1 2 O
Odontomachus bauri Emery 1892 28 1 2 P
Odontomachus sp. 1 P
Odontomachus haematodus (Linneus 1758) 2 1 P
Cabecera
pista
Poneromorfas Odontomachus sp.1 1 1 4 P
Odontomachus scalptus Brown 1978 21 7 P
Odontomachus sp.1 1 P
Pachycondila apicalis (Latreille 1802) 1 P
Pachycondila constricta (Mayr 1884) 1 2 P
Pachycondila crassinoda (Latreille 1802) 4 2 6 P
Pachycondila harpax (Fabricius 1804) 1 P
Pachycondila obscuricornis (Emery 1890) 1 P
Pachycondila sp.1 P
Pachycondila sp.3 1 P
Pachycondila villosa (Fabricius 1804) 1 1 P
Paratrechina sp.1 21 36 22 11 12 P
Paratrechina sp.2 18 1 P
Platythyrea augusta Forel 1901 2 1 P
Platythyrea sinuata (Roger 1860) 3 P
Pseudomyrmecinae Pseudomyrmex sp.1 5 2 1 P
Pseudomyrmex sp.1A 1 P
Pseudomyrmex sp.1C 1 P
Pseudomyrmex sp.1D 1 P
Pseudomyrmex sp.1E 5 P
Pseudomyrmex sp.2 1 P
Pseudomyrmex sp.3A 1 P
Pseudomyrmex sp.6 16 11 P

ANEXOS
195
196
Anexo 4.3.
ANEXOS
Listado general de especies de mariposas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea e Hesperoidea) encontradas

en cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
Familia Subfamilia Especie Sabanas Guaipé
Hesperiidae Hesperiinae Hesperiinae sp. 1 2
Hesperiinae sp. 10 1
Hesperiinae sp. 2 1
Hesperiinae sp. 3 1
Hesperiinae sp. 4 1
Hesperiinae sp. 5 1
Hesperiinae sp. 6 1
Hesperiinae sp. 7 1
Hesperiinae sp. 8 1 1

Hesperiinae sp. 9 1
Pyrginae Pyrginae sp. 1 1 3 7
Pyrginae sp. 10 1
Pyrginae sp. 11 1
Pyrginae sp. 12 1
Pyrginae sp. 13 1
Pyrginae sp. 14 1
Pyrginae sp. 15 1
Pyrginae sp. 16 1
Pyrginae sp. 17 1
Pyrginae sp. 18 4
Pyrginae sp. 19 1
Pyrginae sp. 2 1
Pyrginae sp. 3 1
Hesperiidae Pyrginae Pyrginae sp. 4 1
Pyrginae sp. 5 2
Pyrginae sp. 6 1
Pyrginae sp. 7 1
Pyrginae sp. 8 1
Pyrginae sp. 9 1
Pyrrhopyginae Elbella sp. 1 1
Elbella sp. 2 1
Pyrrhopyginae sp. 1 2
Pyrrhopyginae sp. 11 1 1
Pyrrhopyginae sp. 6 1 3
Lycaenidae Lycaeninae Atlides polybe (Johansson, 1763)

Hemiargus sp. 1 1
ANEXOS
197
198
ANEXOS

Lycaenidae Lycaeninae Hemiargus sp. 2 1
Lycaeninae sp. 1 1
Lycaeninae sp.2 1
Paraspiculatus orobia (Hewitson, 1867) 3
Pseudolycaena marsyas (L, 1758) 1
Thecla aff. nitetis 1
Thecla aruma (Hewitson, 1877) 1
Thecla atena (Hewitson,1867) 1
Thecla opalia (Hewitson, 1868) 1
Thecla pelion 3
Thecla sp. 1 1
Thecla sp. 2 1
Theritas hemon (Cramer, 1775) 3 2
Theritas mavors (Hubner, 1818) 1

Riodininae Anteros bracteata (Hewitson, 1867) 1
Argyrogrammana nurtia (Stichel, 1911) 1
Charis cleonus (Stoll, 1782) 1

Charis sp. 1 1
Charis sp. 2 1
Emesis sp. 1
Esthemopsis thyatira (Hewitson, 1853) 1
Eurybia nicaeus (Hewitson, 1853) 1
Euselasia candaria (Druce, 1904) 2
Euselasia sp. 1 1
Euselasia sp. 2 1
Juditha molpe (Hübner, 1808) 1
Mesene aff. phareus 1
Mesene epaphus (Stoll, [1790]) 1
Lycaenidae Riodininae Nymphidium baeotia (Hewitson, 1853) 1
Nymphidium fulminans (Bates, 1868) 2
Nymphidium menalcus (Stoll, 1782) 1 3 1
Nymphidium omois (Hewitson, 1865) 1 1
Nymphidium sp. 1
Riodininae sp. 1
Stalachis euterpe (L.) 1
Nymphalidae Biblidinae Eunica alpais (Godart, 1824) 7 2 3
Eunica concordia (Hewitson, 1852) 1
Eunica eurota (Cramer, 1775) 4 3
Eunica macris (Godart, [1824]) 1
Eunica malvina (Bates, 1864) 1 1
Eunica mygdonia (Godart, 1824)
Eunica sp. 1
Charaxinae Archaeoprepona demophon (L, 1758) 1
Memphis morvus (F, 1775) 15
Memphis philymena (Doubleday) 4
Memphis polycarmes (F. 1775) 3
Prepona omphale (Hübner, 1819) 1 1
Prepona sp. 1
Zaretis itys 2
Heliconiinae Dryas iulia (Fabricius, 1775) 3
Heliconius erato (L, 1764) 3 1
Heliconius numata (Cramer, 1780) 1 6 1 20
Heliconius wallacei (Reakirt, 1866) 2 5 4 1
Limenitidinae Adelpha plesaure (Hubner, 1819) 1 2
Adelpha sp. 1

Marpesia chiron (F, 1775) 1 1
ANEXOS
199
200
ANEXOS

Nymphalidae Limenitidinae Marpesia norica (Hewitson, 1852) 2 1
Marpesia petreus (Cramer, 1776) 2 1
Morphinae Antirrhaea sp. 1
Caligo eurilochus (Cramer, 1775) 1
Caligo sp. 1
Catoblepia aff. generosa 1
Catoblepia soranus (Westwood, 1851) 1
Morpho achilles (L, 1758) 2 1
Morpho sp. 1
Opsiphanes cassina (C. & R. Felder, 1862) 2
Opsiphanes invirae (Hübner, 1808) 1 1
Opsiphanes sp. 1 1
Nymphalinae Anartia jatrophae (L, 1773) 6
Euptoieta hegesia (Cramer, 1777) 1

Historis acheronta (F, 1775) 1
Junonia lavinia (Cramer, 1775) 14 1 2 3 2
Temenis laothoe (Cramer, 1777) 3 9 4

Satyrinae Cissia terrestris (Butler, 1867) 1 2
Euptychia hermes (Fabricius, 1775) 2 1 1 1
Euptychia pharella (Butler, 1866) 3
Euptychia sp. 28 5 10 2 5
Pierella astyoche (Erichson, 1848) 1
Pierella hyalina (Gmelin, 1788) 5
Taygetis aff. andromeda 1
Taygetis aff. celia 1
Taygetis aff. xenana 1
Taygetis aff.mollina 1
Taygetis echo (Cramer, 1779) 1
Nymphalidae Satyrinae Taygetis marpesa (Hewitson, 1862) 2
Taygetis xenana (Butler, 1870) 1 6
Taygetis zippora (Butler, 1870) 1 5
Papilionidae Papilioninae Parides lysander (Cramer, 1775) 3 2
Pieridae Coliadinae Anteos menippe (Hubner, 1816) 2 1
Aphrissa statira (Cramer, 1777) 5 2 5 5
Appias drusilla (Cramer, 1777) 3 2
Eurema nise (Cramer, 1775) 1 1
Phoebis argante (F, 1775) 1 1
Phoebis philea (Johanson, 1764) 1 1

ANEXOS
201
202
Anexo 4.4.
ANEXOS
Listado general de especies de Dípteros asociados a excremento humano encontrados en cada en cada
sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). F=fitófagas, C=coprófaga, Pr=predador,
N=necrófaga, H=hematófaga, VD= vegetación decadente.
Bosque Cerro Centro Cabecera Preferencias
río Tomo Peinilla administrativo pista alimenticias
Aulacigastridae Aulacigastridae sp. 1 2 VD
Calliphoridae Chrysominae Chloroprocta sp. 1 1 Pr
Chrysomyia albiceps (Wiedemann) 1 Pr
Cochliomyia macellaria(Fabricius) 1 Pr
Mesembrinellinae Mesembrinella sp. 1 3 Pr
Mesembrinella sp. 2 1 Pr
Cecidomyiidae 2 3 14 30 7 28 F

Ceratopogonidae Ceratopogonidae sp. 1 1 1 1 Pr
Ceratopogonidae sp. 2 1 Pr
Chironomidae 2 8 1 Vd
Chloropidae Chloropidae cf 1 Pr
Chloropidae sp. 1 1 Pr
Clusiidae Clusiidae sp. 1 1 VD
Clusiidae sp. 2 1 VD
Culicidae Culicidae sp. 1 1 H
Dolichopodidae Dolichopodidae cf 1 Pr
Dolichopodidae sp. 1 1 1 Pr
Dolichopodidae sp. 2 1 Pr
Drosophilidae Drosophilidae sp. 1 1 15 1 F
Drosophilidae sp. 10 2 F
Drosophilidae sp. 2 1 1 F
Dryomyzidae Dryomyzidae sp. 1 2 3 VD
Dryomyzidae sp. 2 1 VD
Dryomyzidae sp. 3 2 VD
Empididae Empididiae sp. 1 1 3 Pr

Empididiae sp. 2 1 Pr
ANEXOS
203
204
ANEXOS

Empididae Empididiae sp. 3 1 Pr
Ephydridae Ephydridae sp. 1 1 1 1 F
Ephydridae sp. 2 1 F
Ephydridae sp. 3 1 1 F
Fannidae Euryomma sp. 1 1 C
Euryomma sp. 2 1 C
Heleomyzidae Heleomyzidae sp. 1 20 N
Micropezidae Micropezidae sp. 1 4 1 2 2 1 C
Micropezidae sp. 10 1 C
Micropezidae sp. 2 3 3 1 C

Micropezidae sp. 7 3 1 C
Micropezidae sp. 8 1 2 C
Muscidae Cyrtoneurininae Cyrtoneurina sp. 2 1 C
Cyrtoneurina sp. 3 1 C
Cyrtoneurina sp. 4 2 C
Muscinae Biopyrellia sp. 1 1 C
Muscidae sp. 1 1 C
Mycetophilidae Mycetophilidae sp. 1 1 2 Pr
Mycetophilidae sp. 2 1 Pr
Phoridae Aptero 1 70 242 560 41 247 N
Phoridae sp. 1 15 1 N
Phoridae Phoridae sp. 10 1 1 1 4 N
Phoridae sp. 13 1 8 3 3 N
Phoridae sp. 14 1 N
Phoridae sp. 15 1 N
Phoridae sp. 18 1 N
Phoridae sp. 19 1 N
Phoridae sp. 2 1 N
Phoridae sp. 20 3 N
Phoridae sp. 21 1 N
Phoridae sp. 22 1 N
Phoridae sp. 23 3 N
Phoridae sp. 3 1 6 3 N
Phoridae sp. 4 7 3 5 N
Phoridae sp. 5 10 4 5 24 9 11 N
Phoridae sp. 7 5 25 3 11 17 9 N
Phoridae sp. 8 1 8 1 1 6 N
Piophilidae Piophilidae sp. 1 9 3 2 1 N
Piophilidae sp. 2 2 2 N
Piophilidae sp. 3 14 6 1 1 N
Piophilidae sp. 4 1 N

ANEXOS
205
206
ANEXOS

Psychodidae Psychodidae sp. 1 1 F
Psychodidae sp. 2 1 F
Ropalomeridae Ropalomeridae sp. 1 4 F
Sarcophagidae Sarcophagidae cf 2 C
Sarcophagidae sp. 1 5 16 16 1 14 4 C
Sarcophagidae sp. 10 1 C
Sarcophagidae sp. 11 2 1 C

Sarcophagidae sp. 2 40 1 4 1 C
Sarcophagidae sp. 3 1 6 4 7 14 2 C
Sarcophagidae sp. 4 2 4 2 1 C
Sarcophagidae sp. 5 6 1 1 C
Sarcophagidae sp. 8 3 2 2 C
Scatophagidae Scatophagidae sp. 1 3 F
Scatophagidae sp. 2 2 F
Sciaridae Sciaridae cf 6 1 19 9 F
Sciaridae sp. 1 12 7 4 18 3 15 F
Sciaridae sp. 2 1 4 2 2 F
Sciaridae sp. 3 1 1 F
Sciaridae sp. 4 2 1 1 F
Sciaridae sp. 7 2 F
Sciaridae sp. 8 1 F
Sciomyzidae Sciomyzidae sp. 1 1 F
Sciomyzidae sp. 2 4 F
Sepsidae Microsepsis cf sp. 1 3 16 1 3 7 C
Palaeosepsis cf sp. 2 2 1 1 C
Sepsidae sp. 3 1 C
Sphaeroceridae Sphaeroceridae cf 4 1 1 C
Sphaeroceridae sp. 1 2 25 27 90 7 28 C
Sphaeroceridae sp. 10 410 5 38 36 22 C
Sphaeroceridae sp. 13 14 3 2 1 C
Sphaeroceridae sp. 16 3 C
Sphaeroceridae sp. 17 3 1 C

ANEXOS
207
208
ANEXOS

Sphaeroceridae Sphaeroceridae sp. 2 14 77 28 4 37 37 C
Sphaeroceridae sp. 5 3 1102 102 29 46 24 C
Sphaeroceridae sp. 6 41 14 3 C
Sphaeroceridae sp. 7 4 64 16 C
Stratiomyiidae Stratiomyiidae sp. 1 2 2 6 1 C
Stratiomyiidae sp. 2 1 1 C
Stratiomyiidae sp. 5 1 C
Tipulidae Hexatomini Tipulidae sp. 1 1 H

Trixoscelididae Trixoscelididae sp. 1 1 F
Trixoscelididae sp. 2 2 F
Anexo 4.5.
Listado general de especies de Coleópteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio
muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). F=fitófaga, C=coprófaga, Pr=predador,
VD=vegetación decadente.
Bosque río Cerro Centro Cabecera Preferencias

Tomo Peinilla administrativo pista alimenticias
Alleculidae Alleculidae sp. 1 1 F
Anthicidae Anthicidae sp. 1 3 N
Anthicidae sp. 2 1 N
Carabidae Carabinae Enceladus gigas Bonelli, 1813 1 Pr
Harpalinae Adrimus sp. 1 1 Pr
Dercylus sp. 1 2 Pr
Lanchnophorus sp. 1 1 Pr
Lebia sp. 1 1 Pr
Negrea sp. 1 1 Pr
Psydrinae Polyderis sp. 1 1 1 Pr
Polyderis sp. 2 1 Pr
Scaritinae Clivinia sp. 1 1 Pr
Scarites sp. 1 1 Pr
Scarites sp. 2 1 Pr
Cerambicidae Lamiinae Estola fraterculaGalileo & Martins, 1999 1 F
Colydiidae Colydiidae sp. 1 1 Pr

Corylophidae Corylophidae sp. 1 1 VD
ANEXOS
209
210
ANEXOS

Crysomelidae Alticinae Alticinae sp. 1 4 1 1 F
Alticinae sp. 2 1 F
Alticinae sp. 3 1 259 F
Alticinae sp. 4 1 F
Alticinae sp. 7 1 F
Eumolpinae Eumolpinae sp. 5 1 F
Eumoltinae sp. 5 1 F
Galerucinae Galerucinae sp. 6 1 F
Cucujidae Cucujidae sp. 1 7 13 1 Pr
Cucujidae sp. 2 1 1 8 7 3 Pr
Cucujidae sp. 3 1 Pr

Curculionidae Cossoninae Cossoninae cf 1 1 1 F
Cryptorhynchinae Cryptorhynchinae sp. 1 1 1 5 3 F

Cryptorhynchinae sp. 2 3 F
Cryptorhynchinae sp. 3 2 2 F
Erirrhinae Erirrhinae sp. 1 1 F
Hyperinae cf Hyperinae sp. 1 1 F
Prionomerinae cf Prionomerinae sp. 1 1 F
Prionomerinae sp. 2 1 F
Rhinchophorinae Rhinchophorinae sp. 1 3 3 27 C
Rhinchophorinae sp. 2 1 C
Curculionidae Rhinchoporinae sp. 3 1 C
Zygopinae Zygopinae sp. 1 1 3 F
Zygopinae sp. 2 2 F
Zygopinae sp. 3 1 F
Zygopinae sp. 4 2 F
Elateridae Elateridae sp. 1 1 F
Elateridae sp. 2 73 F
Histeridae Histeridae sp. 1 48 3 12 4 14 Pr
Histeridae sp. 10 1 Pr
Histeridae sp. 2 6 6 9 Pr
Histeridae sp. 3 12 1 7 1 Pr
Histeridae sp. 4 7 2 7 3 5 3 Pr
Histeridae sp. 6 1 1 1 Pr
Histeridae sp. 8 3 1 Pr
Histeridae sp. 9 3 1 Pr
Hydrophilidae Hydrophilidae 3 1 C
Lathrididae Lathrididae sp. 1 1 3 M
Leptodiridae Leptodiridae cf 1 C
Leptodiridae sp. 1 10 23 C

Leptodiridae sp. 2 21 11 C
ANEXOS
211
212
ANEXOS

Leptodiridae Leptodiridae sp. 3 1 3 20 7 C
Lyctidae Lyctidae sp. 1 3 F
Melolonthidae Melolonthidae sp. 1 1 F
Melyridae Melyridae sp. 1 1 Pr
Monommidae Monommidae sp. 1 1 F
Nitidulidae Nitidulidae cf 1 Pr
Nitidulidae sp. 1 1 13 51 13 21 44 Pr
Nitidulidae sp. 10 1 1 Pr
Nitidulidae sp. 11 1 Pr
Nitidulidae sp. 2 18 9 12 181 247 Pr
Nitidulidae sp. 3 1 1 1 18 31 Pr
Nitidulidae sp. 4 2 1 1 1 Pr

Nitidulidae sp.n 11 1 Pr
Phalacridae Phalacridae sp. 1 1 M
Platypodidae Platypodidae sp. 1 1 4 2 5 F
Ptilidae Ptilidae sp. 1 1 N
Ptilidae sp. 2 1 1 N
Ptinidae Ptinidae sp. 1 12 10 N
Ptinidae sp. 2 27 1 33 N
Rhizophagidae Rhizophagidae sp. 1 1 Pr
Rhizophagidae sp. 2 3 Pr
Scolytidae Scolytidae sp. 1 261 162 234 644 350 F
Scolytidae Scolytidae sp. 2 2 1 F
Scolytidae sp. 3 1 6 3 1 F
Scolytidae sp. 4 3 3 F
Scolytidae sp. 5 3 1 11 F
Scolytidae sp. 6 1 F
Tenebrionidae Tenebrionidae sp. 1 3 1 99 6 F
Tenebrionidae sp. 2 1 97 F
Tenebrionidae sp. 3 1 F
Trogossitidae Peltinae Peltinae sp. 1 11 5 2 47 M
Troscidae Troscidae sp. 1 3 F

ANEXOS
213
214
Anexo 4.6.
ANEXOS
Listado general de especies de Hymenópteros asociados a excremento humano encontrados en cada en

cada sitio muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia). Pr=predador, P=parasitoide.

Subfamilia Especie Sabanas Guaipé
Aphelinidae sp. 1 1 P
Apinae Apis mellifera Linnaeus, 1758 1 P
Paratrigona sp. 1 1 P
Partamona sp. 1 2 7 4 1 20 P
Epyrinae Anisepyris sp. 1 1 P
Anisepyris sp. 2 1 P
Pristocerinae Dissomphalus sp. 1 1 P
Anepesia sp. 1 1 P

Anepesia sp. 2 1 P
Blacinae Blacus sp. 1 1 P
Doryctinae Heterospilus sp. 1 1 1 1 P

Heterospilus sp. 2 1 P
Microgastrinae Glyptapanteles sp. 1 1 P
Diapriinae Coptera sp. 1 1 6 P
Doliopria sp. 1 4 2 4 P
Doliopria sp. 2 1 1 1 P
Doliopria sp. 3 1 P
Doliopria sp. 4 1 1 P
Entomacis sp. 1 1 P
Idiotypa sp. 1 1 P
Mitropia sp. 1 1 P
Monelata sp. 1 1 P
Belytinae sp. 1 1 P
Diapriidae sp. 1 1 P
Diapriidae sp. 2 1 P
Doligona sp. 1 1 P
Encyrtidae sp. 1 1 P
Figitidae sp. 0 1 P
Figitidae sp. 1 17 3 8 6 4 P
Figitidae sp. 2 1 2 1 P
Figitidae sp. 3 2 P
Figitidae sp. 4 1 2 P
Figitidae sp. 5 1 P
Figitidae sp. 6 1 1 P
Mymaridae sp. 1 1 1 P
Mymaridae sp. 2 1 P
Platygastrinae Leptacis sp. 1 1 P
Leptacis sp. 2 1 P
Platygaster sp. 1 1 2 P
Platygaster sp. 2 1 P
Synopeas sp. 1 3 P
Pepsinae Ageniella sp. 1 2 Pr
Pompilinae “Anoplius amethystinus Fabricius, 1793” 1 Pr
Pteromalidae sp. 1 1 P
Scelioninae Baeus sp. 1 1 P
Calliscelio sp. 1 1 P
Doddiella sp. 1 1 2 P
Gryon sp. 1 1 P
Oethecoctonus sp. 1 1 P
Probaryconus sp. 1 1 2 P

Teleasinae Trimorus sp. 1 1 P
ANEXOS
215
216
ANEXOS

Telenominae Telenomus sp. 1 1 1 2 1 P
Telenomus sp. 2 1 P
Telenomus sp. 3 1 1 P
Trissolcus sp. 1 1 P
Mirotelenomus sp. 1 1 P
Mirotelenomus sp. 2 1 P
Signiphoridae sp. 1 2 5 P
Nyssoninae “Stictia signata Linnaeus
1 Pr
“
Taymidae sp. 1 1 P
Tiphiidae sp. 1 1 P
Trichogramatidae sp. 1 1 P
Vespidae sp. 1 1 1 P

Anexo 4.7.
Listado general de especies de Isopteros asociados a excremento humano encontrados en cada sitio
muestreado en el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
Bosque río Cerro Centro Cabecera
Familia Subfamilia Especie Guaipé
Tomo Peinilla administrativo pista
Termitidae Apicotermitinae Apicoterminitinae sp.1 1
Nasutitermitinae Cornitermes sp.1 2
Nasutitermes columbicus (Thorne & Nairot, 1986) 30 3
Nasutitermes corniger (Thorne & Nairot, 1982) 1 1
Nasutitermes dasyopsis (Thorne, 1989) 1
Nasutitermes ephratae (Emerson, 1925) 1
Nasutitermes nigriceps (Haldeman, 1853) 1
Nasutitermes sp.1 2 1
Nasutitermitinae sp.1 5
Triangularitermes sp.1 1
Termitinae Microtermes sp.1 3
Termitidae sp.1 4 1

ANEXOS
217
218
Anexo 4.8.
ANEXOS
Listado general de especies de Orthopteros y Blattaria asociados a excremento humano encontrados en

cada sitio muestreado el PNN El Tuparro (Vichada - Colombia).
Bosque río Cerro Centro Cabecera

Tomo Peinilla administrativo pista
Acrididae Gomphocerinae Gomphocerinae sp. 1 2
Gomphocerinae sp. 2 6
Oedipodinae Oedipodinae sp. 1 2
Acrididae sp. 1 3
Acrididae sp. 3 1
Acrididae sp. 2 5
Gryllidae Eneopterinae Eneoptera sp. 1 5 12 14 69 4
Gryllinae Gryllus sp. 1 35 118 11 16 2 10

Phalangopsinae Amusodes sp. 1 73 35 70 18
Trigonidiinae Anaxipha sp. 1 1
Anaxipha sp. 1 3 34 1 1 1
Gryllidae sp. 1 1
Gryllotalpidae Gryllotalpa sp. 1 3 1
Tetrigidae Tegridae sp. 1 1
Tettigoniidae Agraecinae Agracinae sp.1 1 1
Copiphorinae Copiphorinae sp. 1 1
Tridactylidae Tridactylidae sp. 1 22
Tridactylidae sp. 2 30 1 1
Blattidae Epilamprinae Epilampra sp. 1 2 1
Lamproblattinae Lamproblatta sp. 2 3
Anexo 5.1.
Lista de especies de aves registradas diferentes estudiaos realizados en la orinoquia Colombiana.
Orden Familia Subfamilia Especie Tipo Ejemplar No. Catalogo
TINAMIFORMES TINAMIDAE Crypturellus cinereus Líquido IAvH-12856
PELECANIFORMES PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus Piel IND-1079
ANHINGIDAE Anhinga anhinga Piel IND-3894
CICONIIFORMES ARDEIDAE Ardea cocoi Piel IND-588
IND-589
CICONIIFORMES CICONIIDAE Mycteria americana Piel IND-2160
Jabiru mycteria Piel IND-1330
ANSERIFORMES ANATIDAE Neochen jubata Piel IND-2030
IND-738
Cairina moschata Piel IND-3946
FALCONIFORMES CATHARTIDAE Cathartes aura Piel IND-737
Coragyps atratus Piel IND-594
Sarcoramphus papa Piel IND-1081
IND-590
ACCIPITRIDAE Elanus leucurus Piel IND-3981
Circus buffoni Piel IND-3987
Heterospizias meridionalis Piel IND-739
Buteo magnirostris Piel IND-2024
FALCONIDAE Daptrius americanus Piel IND-4033
IND-593
FALCONIDAE Daptrius ater Piel IND-285
Caracara plancus Piel IND-749
Milvago chimachima Piel IND-414
IND-745

Falco sparverius Piel IND-502
ANEXOS
219
220
ANEXOS
FALCONIFORMES FALCONIDAE Falco sparverius Piel IND-504

IND-505
GALLIFORMES CRACIDAE Penelope jacquacu Piel IND-284
IND-4047
IND-598
IND-599
IND-601
CRACIDAE Crax tomentosa Piel IND-7907
IND-1080
IND-4061
IND-633
IND-634
CHARADRIIFORMES BURHINIDAE Burhinus bistriatus Piel IND-740
CHARADRIIDAE Vanellus chilensis Piel IND-387
IND-444

IND-445
IND-446
IND-447
IND-448
IND-449
IND-450
IND-465
SCOLOPACIDAE Actitis macularia Piel IND-754
LARIDAE Phaetusa simplex Piel IND-2078
IND-462
COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Columba cayennensis Piel IND-473
Zenaida auriculata Piel IND-2012
Columbina minuta Piel IAvH-12757
IND-360
COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Columbina minuta Tejido BT-IAvH-4363
Columbina passerina Piel IAvH-12760
IAvH-12905
IND-7569
Tejido BT-IAvH-4365
BT-IAvH-4465
Leptotila rufaxilla Líquido IAvH-12877
IAvH-12880
Piel IAvH-12801
IAvH-12862
Tejido BT-IAvH-4395
BT-IAvH-4437
PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Ara chloroptera Piel IND-764
Aratinga pertinax Piel IAvH-12770
IAvH-12771
IND-523
Tejido BT-IAvH-4378
BT-IAvH-4379
Brotogeris cyanoptera Piel IND-421
Brotogeris jugularis Piel IND-420
Amazona amazonica Piel IND-439
CUCULIFORMES CUCULIDAE Piaya cayana Piel IND-2003
IND-2974
IND-374
IND-457
IND-458
CUCULIFORMES CUCULIDAE Crotophaga ani Piel IND-375
IND-376

CUCULIFORMES CUCULIDAE Crotophaga sulcirostris Piel IND-548
ANEXOS
221
222
ANEXOS
STRIGIFORMES STRIGIDAE Otus choliba Piel IAvH-12887

Tejido BT-IAvH-4454
Glaucidium brasilianum Líquido IAvH-12773
Piel IND-512
Speotyto cunicularia Piel IND-513
Piel IND-7566
CAPRIMULGIFORMES CAPRIMULGIDAE Chordeiles acutipennis Piel IND-507
IND-508
Chordeiles minor Piel IND-509
Chordeiles pusillus Líquido IAvH-12744
IAvH-12748
Piel IAvH-12742
IAvH-12743
IND-4214
IND-7568

Tejido BT-IAvH-4351
BT-IAvH-4352
Podager nacunda Piel IND-405

IND-4208
IND-506
Nyctidromus albicollis Piel IAvH-12881
IAvH-12883
IND-382
IND-407
Tejido BT-IAvH-4448
BT-IAvH-4450
Caprimulgus cayennensis Piel IAvH-12749
IND-511
Tejido BT-IAvH-4355
CAPRIMULGIFORMES CAPRIMULGIDAE Caprimulgus nigrescens Piel IAvH-12854
Tejido BT-IAvH-4430
Caprimulgus rufus Piel IND-396
APODIFORMES TROCHILIDAE Phaethornis squalidus Líquido IAvH-12781
IAvH-12787
IAvH-12910
Piel IAvH-12783
IAvH-12791
IAvH-12846
IAvH-12855
IAvH-12876
IAvH-12895
IAvH-12901
Tejido BT-IAvH-4385
BT-IAvH-4391
BT-IAvH-4426
BT-IAvH-4431
BT-IAvH-4445
BT-IAvH-4460
BT-IAvH-4463
Chlorestes notatus Piel IAvH-12899
IAvH-12912
IAvH-12920
IAvH-12924
Tejido BT-IAvH-4389
Chlorostilbon mellisugus Piel IAvH-12913
Tejido BT-IAvH-4467
Thalurania furcata Piel IAvH-12911

Tejido BT-IAvH-4466
ANEXOS
223
224
ANEXOS
APODIFORMES TROCHILIDAE Amazilia fimbriata Líquido IAvH-12736

IAvH-12737
Piel IAvH-12735
IAvH-12738
IAvH-12739
IAvH-12765
IAvH-12879
IAvH-12882
IND-4471
Tejido BT-IAvH-4347
BT-IAvH-4348
BT-IAvH-4349
BT-IAvH-4372
BT-IAvH-4447
BT-IAvH-4449

Amazilia versicolor Piel IAvH-12845
Tejido BT-IAvH-4424
TROGONIFORMES TROGONIDAE Trogon viridis Piel IAvH-12891

IND-378
IND-379
IND-521
Tejido BT-IAvH-4457
CORACIIFORMES ALCEDINIDAE Ceryle torquata Piel IND-7543
Chloroceryle aenea Piel IAvH-12851
Tejido BT-IAvH-4427
Chloroceryle inda Piel IAvH-12871
Tejido BT-IAvH-4441
MOMOTIDAE Momotus momota Líquido IAvH-12892
IAvH-12902
CORACIIFORMES MOMOTIDAE Piel IAvH-12814
IAvH-12827
IND-296
IND-399
Tejido BT-IAvH-4400
Tejido BT-IAvH-4410
PICIFORMES GALBULIDAE Galbula galbula Piel IAvH-12832
IAvH-12839
IAvH-12919
Tejido BT-IAvH-4375
BT-IAvH-4415
BT-IAvH-4421
PICIFORMES GALBULIDAE Galbula ruficauda Piel IAvH-12897
Tejido BT-IAvH-4462
PICIFORMES BUCCONIDAE Hypnelus ruficollis Piel IND-499
PICIFORMES BUCCONIDAE Chelidoptera tenebrosa Piel IAvH-12923
IND-424
IND-539
IND-574
IND-575
IND-576
Tejido BT-IAvH-4376
PICIFORMES RAMPHASTIDAE Pteroglossus pluricinctus Piel IND-292
PICIFORMES RAMPHASTIDAE Ramphastos vitellinus Piel IND-635
IND-592
PICIFORMES PICIDAE Melanerpes cruentatus Piel IND-518
IND-572
PICIFORMES PICIDAE Melanerpes rubricapillus Piel IAvH-12762

IAvH-12763
ANEXOS
225
226
ANEXOS
PICIFORMES PICIDAE Melanerpes rubricapillus Piel IND-515

IND-516
Tejido BT-IAvH-4367
BT-IAvH-4368
PICIFORMES PICIDAE Veniliornis passerinus Piel IND-793
PICIFORMES PICIDAE Líquido IAvH-12802
Piel IAvH-12884
IAvH-12886
IND-519
IND-520
IND-5749
Tejido BT-IAvH-4451
BT-IAvH-4453
PICIFORMES PICIDAE Dryocopus lineatus Piel IND-406
PASSERIFORMES DENDROCOLAPTIDAE Dendrocincla fuliginosa Líquido IAvH-12798

IAvH-12800
Piel IAvH-12799
IAvH-12811
IND-531
IND-7565
Tejido BT-IAvH-4394
Glyphorynchus spirurus Líquido IAvH-12803
IAvH-12807
Piel IAvH-12806
IAvH-12809
IND-2927
Tejido BT-IAvH-4396
Nasica longirostris Piel IAvH-12875
Tejido BT-IAvH-4444
PASSERIFORMES DENDROCOLAPTIDAE Xiphorhynchus guttatus Líquido IAvH-12825
IAvH-12826
IAvH-12868
Piel IAvH-12808
IAvH-12812
IND-767
Tejido BT-IAvH-4397
BT-IAvH-4399
Xiphorhynchus obsoletus Líquido IAvH-12774
Piel IAvH-12789
IAvH-12858
IAvH-12864
Tejido BT-IAvH-4433
BT-IAvH-4434
BT-IAvH-4559
FURNARIIDAE Automolus ochrolaemus Piel IAvH-12853
Tejido BT-IAvH-4429
Xenops minutus Líquido IAvH-12848
Piel IAvH-12845
Tejido BT-IAvH-4425
FORMICARIIDAE Sakesphorus canadensis Piel IAvH-12869
Tejido BT-IAvH-4439
Thamnophilus amazonicus Líquido IAvH-12824
IAvH-12888
Piel IAvH-12820
IAvH-12885
IAvH-12918
Tejido BT-IAvH-4370

BT-IAvH-4406
ANEXOS
227
228
ANEXOS
PASSERIFORMES FORMICARIIDAE Thamnophilus amazonicus Tejido BT-IAvH-4452

Thamnophilus nigrocinereus Piel IAvH-12818
IAvH-12819
Tejido BT-IAvH-4404
BT-IAvH-4405
Myrmotherula axillaris Líquido IAvH-12778
IAvH-12792
Piel IAvH-12779
IAvH-12790
IND-584
Tejido BT-IAvH-4371
BT-IAvH-4390
Myrmotherula cherriei Piel IAvH-12828
IAvH-12860
Tejido BT-IAvH-4411

Formicivora grisea Piel IAvH-12870
Tejido BT-IAvH-4440
Hypocnemoides melanopogon Piel IAvH-12776

IAvH-12859
IAvH-12861
Tejido BT-IAvH-4382
BT-IAvH-4435
Hylophylax poecilonota Líquido IAvH-12841
IAvH-12847
Piel IAvH-12831
IAvH-12834
Tejido BT-IAvH-4414
BT-IAvH-4417
Formicarius colma Piel IAvH-12815
PASSERIFORMES FORMICARIIDAE Formicarius colma Tejido BT-IAvH-4401
TYRANNIDAE Phaeomyias murina Piel IAvH-12768
Elaenia Piel IND-7570
Elaenia cristata Piel IAvH-12764
Elaenia parvirostris Piel IAvH-12908
IAvH-12909
Mionectes oleagineus Líquido IAvH-12804
Líquido IAvH-12843
Piel IAvH-12775
IAvH-12788
Tejido BT-IAvH-4381
BT-IAvH-4388
Lophotriccus galeatus Líquido IAvH-12805
IAvH-12849
Piel IAvH-12782
IAvH-12784
IAvH-12823
Tejido BT-IAvH-4384
BT-IAvH-4409
Ramphotrigon ruficauda Piel IAvH-12816
IAvH-12829
Tejido BT-IAvH-4402
BT-IAvH-4412
Tolmomyias flaviventris Piel IAvH-12865
IAvH-12878
Tejido BT-IAvH-4438
BT-IAvH-4446
Myiophobus fasciatus Líquido IAvH-12906

IAvH-12907
ANEXOS
229
230
ANEXOS
PASSERIFORMES TYRANNIDAE Myiophobus fasciatus Piel IAvH-12863

IAvH-12867
Rhytipterna simplex Piel IAvH-12889
Tejido BT-IAvH-4455
Myiarchus tyrannulus Piel IAvH-12769
Tejido BT-IAvH-4377
Pitangus sulphuratus Piel IAvH-12916
Tejido BT-IAvH-4369
Megarynchus pitangua Piel IND-380
Tyrannus melancholicus Piel IND-381
IND-408
IND-481
IND-495
Tyrannus savana Piel IAvH-12752
IND-395

Tejido BT-IAvH-4358
Tyrannus tyrannus Piel IND-549
Tityra cayana Piel IAvH-12890

IND-536
Tejido BT-IAvH-4456
Tityra inquisitor Piel IND-422
PIPRIDAE Heterocercus flavivertex Líquido IAvH-12866
IAvH-12872
Piel IAvH-12822
IAvH-12852
IAvH-12857
Tejido BT-IAvH-4408
BT-IAvH-4428
BT-IAvH-4432
PASSERIFORMES PIPRIDAE Manacus manacus Líquido IAvH-12835
Piel IAvH-12833
IND-363
IND-567
Tejido BT-IAvH-4416
Pipra erythrocephala Líquido IAvH-12793
IAvH-12813
IAvH-12922
Piel IAvH-12785
IAvH-12786
IAvH-12794
IAvH-12795
IAvH-12810
IAvH-12821
IAvH-12836
IAvH-12837
IAvH-12840
IAvH-12842
IND-543
Tejido BT-IAvH-4386
BT-IAvH-4387
BT-IAvH-4392
BT-IAvH-4393
BT-IAvH-4398
BT-IAvH-4407
BT-IAvH-4418
BT-IAvH-4419
BT-IAvH-4422

BT-IAvH-4423
ANEXOS
231
232
ANEXOS
PASSERIFORMES PIPRIDAE Pipra filicauda Piel IAvH-12830

Tejido BT-IAvH-4413
COTINGIDAE Rupicola rupicola Piel IND-3045
IND-708
HIRUNDINIDAE Atticora melanoleuca Piel IND-2407
IND-798
TROGLODYTIDAE Campylorhynchus griseus Piel IAvH-12766
IND-535
Tejido BT-IAvH-4373
Thryothorus leucotis Líquido IAvH-12898
IAvH-12900
Piel IAvH-12817
IAvH-12894
Tejido BT-IAvH-4403
BT-IAvH-4459

Troglodytes aedon Piel IND-1078
IND-795
MIMIDAE Mimus gilvus Piel IAvH-12578

IND-540
Tejido BT-IAvH-4364
MUSCICAPIDAE TURDINAE Turdus albicollis Líquido IAvH-12796
IAvH-12797
Piel IAvH-12777
IAvH-12780
Tejido BT-IAvH-4380
BT-IAvH-4383
Turdus leucomelas Piel IAvH-12873
Piel IAvH-12874
Tejido BT-IAvH-4442
PASSERIFORMES MUSCICAPIDAE Tejido BT-IAvH-4443
EMBERIZIDAE EMBERIZINAE Ammodramus humeralis Líquido IAvH-12741
IAvH-12745
Piel IAvH-12740
IAvH-12746
IND-799
IND-800
Tejido BT-IAvH-4350
BT-IAvH-4353
Emberizoides herbicola Piel IAvH-12747
IAvH-12751
IND-571
Tejido BT-IAvH-4354
BT-IAvH-4357
Volatinia jacarina Piel IAvH-12896
Tejido BT-IAvH-4461
THRAUPINAE Schistochlamys melanopis Piel IAvH-12761
Tejido BT-IAvH-4366
Tachyphonus cristatus Piel IAvH-12838
Tejido BT-IAvH-4420
Ramphocelus carbo Piel IAvH-12914
IND-586
IND-7567
Tejido BT-IAvH-4468
Thraupis palmarum Piel IAvH-12756
IND-534
Tejido BT-IAvH-4362

Tangara cayana Líquido IAvH-12759
ANEXOS
233
234
ANEXOS
PASSERIFORMES EMBERIZIDAE THRAUPINAE Tangara cayana Líquido IAvH-12772

Piel IAvH-12754
IAvH-12755
IAvH-12903
IND-794
IND-797
Tejido BT-IAvH-4360
BT-IAvH-4361
BT-IAvH-4464
Tangara mexicana Piel IND-542
Tangara nigrocincta Piel IND-456
PARULINAE Coereba flaveola Líquido IAvH-12904
IAvH-12921
Piel IAvH-12893
IAvH-12917

Piel IND-581
Tejido BT-IAvH-4458
VIREONIDAE Cyclarhis gujanensis Piel IAvH-12767

IAvH-12915
IND-796
Tejido BT-IAvH-4374
BT-IAvH-4469
ICTERIDAE Icterus nigrogularis Piel IND-482
IND-483
Psarocolius viridis Piel IND-413
Cacicus cela Piel IND-409
Sturnella magna Piel IAvH-12750
IAvH-12753
IND-411
PASSERIFORMES ICTERIDAE Sturnella magna Tejido BT-IAvH-4356
BT-IAvH-4359
Dolichonyx oryzivorus Piel IND-1075
IND-1076
IND-1077
IND-532
IND-533
IND-550
IND-551
IND-569
IND-570
CORVIDAE Cyanocorax violaceus Piel IND-466
IND-467
IND-468
IND-7341

ANEXOS
235
236
Anexo 5.2.
ANEXOS
Lista de especies de aves registradas en cada uno de los paisajes estudiados en el PNN El Tuparro.
Bosque Bosque de Bosque Mata de
Orden Familia Subfamilia Especies Sabana Rio
de Cerro Guaipe inundable Monte
TINAMIFORMES TINAMIDAE Crypturellus cinereus X X
PELECANIFORMES PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus X
ANHINGIDAE Anhinga anhinga X
CICONIIFORMES ARDEIDAE Tigrisoma lineatum X X
Nycticorax nycticorax X
Nycticorax pileatus X
Ardeola ibis X X
Syrigma sibilatrix X X
Butorides striatus X X
Hydranassa caerulea X

Egretta alba X X
Egretta thula X X
Ardea cocoi X X
Ardea herodias X
Mycteria americana X
Jabiru mycteria X X
THRESKIORNITHIDAE Mesembrinibis cayennensis X X
ANSERIFORMES ANATIDAE Cairina moschata X X
FALCONIFORMES CATHARTIDAE Cathartes aura X X X
CATHARTIDAE Coragyps atratus X
ACCIPITRIDAE Elanus leucurus X
Heterospizias meridionalis X
Busarellus nigricollis X X
Buteo magnirostris X X
FALCONIDAE Caracara plancus X X
FALCONIFORMES FALCONIDAE Milvago chimachima X X X
Herpetotheres cachinnans X X X X
Falco sparverius X
GALLIFORMES CRACIDAE Penelope jacquacu X X X
Crax tomentosa X
PHASIANIDAE Colinus cristatus X
GRUIFORMES RALLIDAE Aramides cajanea X X
HELIORNITHIDAE Heliornis fulica X X
EURYPYGIDAE Eurypyga helias X X
CHARADRIIFORMES JACANIDAE Jacana jacana X X
CHARADRIIDAE Vanellus chilensis X X
SCOLOPACIDAE Gallinago undulata X
LARIDAE Phaetusa simplex X
Sterna superciliaris X X
RHYNCHOPIDAE Rhynchops niger X
COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Columba cayennensis X X X X
Columba plumbea X
Columba subvinacea X X
Columbina minuta X
Columbina passerina X X
Columbina talpacoti X
Scardafella squammata X
Leptotila rufaxilla X X X X
Geotrygon linearis X X X X
PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Ara ararauna X X X
Ara chloroptera X
Aratinga pertinax X X X X X

Forpus conspicillatus X
ANEXOS
237
238
ANEXOS

PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Pionus menstruus X X X X
Amazona amazonica X X X X X
Amazona festiva X
Amazona ochrocephala X X X X
CUCULIFORMES CUCULIDAE Piaya cayana X X X
Crotophaga ani X X
Tapera naevia X
STRIGIFORMES STRIGIDAE Otus choliba X
Glaucidium brasilianum X
CAPRIMULGIFORMES NYCTIBIIDAE Nyctibius griseus X
CAPRIMULGIDAE Chordeiles pusillus X
Nyctidromus albicollis X X X
Caprimulgus cayennensis X
Caprimulgus nigrescens X

APODIFORMES APODIDAE Streptoprocne zonaris X
Tachornis squamata X X
TROCHILIDAE Phaethornis squalidus X X X X

Chlorestes notatus X
Chlorostilbon mellisugus X
Thalurania furcata X
Amazilia fimbriata X X X X
Amazilia versicolor X X X
TROGONIFORMES TROGONIDAE Trogon viridis X X X X
CORACIIFORMES ALCEDINIDAE Ceryle torquata X X
Chloroceryle aenea X X
Chloroceryle amazona X X
Chloroceryle americana X
Chloroceryle inda X
CORACIIFORMES MOMOTIDAE Momotus momota X X X
PICIFORMES GALBULIDAE Galbula galbula X X
Galbula ruficauda X
BUCCONIDAE Hypnelus ruficollis X
Chelidoptera tenebrosa X X
RAMPHASTIDAE Ramphastos tucanus X
Ramphastos vitellinus X X
PICIDAE Melanerpes rubricapillus X
Celeus elegans X X X
Celeus flavus X
Celeus grammicus X X X
Celeus torquatus X X
Dryocopus lineatus X
Campephilus melanoleucos X
PASSERIFORMES DENDROCOLAPTIDAE Dendrocincla fuliginosa X X X X
Dendrocincla homochroa X
Glyphorynchus spirurus X X X X
Nasica longirostris X
Dendrocolaptes certhia X
Dendrocolaptes picumnus X X X
Xiphorhynchus guttatus X X X X
Xiphorhynchus obsoletus X X X X
FURNARIIDAE Automolus ochrolaemus X
Xenops minutus X X
FORMICARIIDAE Sakesphorus canadensis X X X
Thamnophilus amazonicus X X X
Thamnophilus nigrocinereus X X X

Thamnophilus punctatus X
ANEXOS
239
240
ANEXOS

PASSERIFORMES FORMICARIIDAE Myrmotherula axillaris X X X X
Myrmotherula cherriei X X
Formicivora grisea X X X
Hypocnemoides melanopogon X X
Hylophylax poecilinota X
Formicarius colma X
TYRANNIDAE Zimmerius gracilipes X X X X
Phaeomyias murina X
Myiopagis gaimardii X X X X
Elaenia chiriquensis X
Elaenia cristata X
Elaenia flavogaster X X
Mionectes oleagineus X X X
Lophotriccus galeatus X X X

Todirostrum cinereum X
Ramphotrigon ruficauda X X
Tolmomyias flaviventris X X X
Myiophobus fasciatus X X
Rhytipterna simplex X
Myiarchus tyrannulus X
Pitangus lictor X X
Pitangus sulphuratus X X X
Megarynchus pitangua X X X
Myiozetetes cayanensis X
Legatus leucophaius X X X X
Tyrannus melancholicus X X X X X
Tyrannus savana X X
Tityra cayana X X X X
PASSERIFORMES PIPRIDAE Heterocercus flavivertex X X
Manacus manacus X
Pipra erythrocephala X X X X
Pipra filicauda X
COTINGIDAE Iodopleura isabellae X
HIRUNDINIDAE Progne tapera X
Notiochelidon cyanoleuca X
TROGLODYTIDAE Campylorhynchus griseus X X
Thryothorus leucotis X X X
Troglodytes aedon X
MIMIDAE Mimus gilvus X X
MUSCICAPIDAE TURDINAE Catharus ustulatus X
Turdus albicollis X X
Turdus leucomelas X
POLIOPTILINAE Polioptila plumbea X
EMBERIZIDAE EMBERIZINAE Ammodramus humeralis X X
Emberizoides herbicola X
Volatinia jacarina X
Sporophila minuta X
Sporophila nigricollis X
Paroaria gularis X
THRAUPINAE Schistochlamys melanopis X
Tachyphonus cristatus X
Ramphocelus carbo X X X X
Thraupis episcopus X X
Thraupis palmarum X X X X
Euphonia laniirostris X

Tangara cayana X X
ANEXOS
241
242
ANEXOS

PASSERIFORMES EMBERIZIDAE THRAUPINAE Cyanerpes cyaneus X
PARULINAE Coereba flaveola X X
VIREONIDAE Cyclarhis gujanensis X X X X
Hylophilus flavipes X X X X
ICTERIDAE Icterus chrysocephalus X X
Cacicus cela X X
Sturnella magna X
CORVIDAE Cyanocorax violaceus X X X X X

Anexo 5.3.
Lista de ejemplares colectados en el PNN El Tuparro y depositados en la coleccion ornitologica del IAvH.

TINAMIFORMES TINAMIDAE Crypturellus cinereus Líquido IAvH-12856
PELECANIFORMES PHALACROCORACIDAE Phalacrocorax brasilianus Piel IND-1079
ANHINGIDAE Anhinga anhinga Piel IND-3894
CICONIIFORMES ARDEIDAE Ardea cocoi Piel IND-588
IND-589
CICONIIFORMES CICONIIDAE Mycteria americana Piel IND-2160
Jabiru mycteria Piel IND-1330
ANSERIFORMES ANATIDAE Neochen jubata Piel IND-2030
IND-738
Cairina moschata Piel IND-3946
FALCONIFORMES CATHARTIDAE Cathartes aura Piel IND-737
Coragyps atratus Piel IND-594
Sarcoramphus papa Piel IND-1081
IND-590
ACCIPITRIDAE Elanus leucurus Piel IND-3981
Circus buffoni Piel IND-3987
Heterospizias meridionalis Piel IND-739
Buteo magnirostris Piel IND-2024
FALCONIDAE Daptrius americanus Piel IND-4033
IND-593
FALCONIDAE Daptrius ater Piel IND-285
Caracara plancus Piel IND-749
Milvago chimachima Piel IND-414
IND-745

Falco sparverius Piel IND-502
ANEXOS
243
244
ANEXOS
FALCONIFORMES FALCONIDAE Falco sparverius Piel IND-504

IND-505
GALLIFORMES CRACIDAE Penelope jacquacu Piel IND-284
IND-4047
IND-598
IND-599
IND-601
CRACIDAE Crax tomentosa Piel IND-7907
IND-1080
IND-4061
IND-633
IND-634
CHARADRIIFORMES BURHINIDAE Burhinus bistriatus Piel IND-740
CHARADRIIDAE Vanellus chilensis Piel IND-387
IND-444

IND-445
IND-446
IND-447
IND-448
IND-449
IND-450
IND-465
SCOLOPACIDAE Actitis macularia Piel IND-754
LARIDAE Phaetusa simplex Piel IND-2078
IND-462
COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Columba cayennensis Piel IND-473
Zenaida auriculata Piel IND-2012
Columbina minuta Piel IAvH-12757
IND-360
COLUMBIFORMES COLUMBIDAE Columbina minuta Tejido BT-IAvH-4363
Columbina passerina Piel IAvH-12760
IAvH-12905
IND-7569
Tejido BT-IAvH-4365
BT-IAvH-4465
Leptotila rufaxilla Líquido IAvH-12877
IAvH-12880
Piel IAvH-12801
IAvH-12862
Tejido BT-IAvH-4395
BT-IAvH-4437
PSITTACIFORMES PSITTACIDAE Ara chloroptera Piel IND-764
Aratinga pertinax Piel IAvH-12770
IAvH-12771
IND-523
Tejido BT-IAvH-4378
BT-IAvH-4379
Brotogeris cyanoptera Piel IND-421
Brotogeris jugularis Piel IND-420
Amazona amazonica Piel IND-439
CUCULIFORMES CUCULIDAE Piaya cayana Piel IND-2003
IND-2974
IND-374
IND-457
IND-458
CUCULIFORMES CUCULIDAE Crotophaga ani Piel IND-375
IND-376

CUCULIFORMES CUCULIDAE Crotophaga sulcirostris Piel IND-548
ANEXOS
245
246
ANEXOS
STRIGIFORMES STRIGIDAE Otus choliba Piel IAvH-12887

Tejido BT-IAvH-4454
Glaucidium brasilianum Líquido IAvH-12773
Piel IND-512
Speotyto cunicularia Piel IND-513
Piel IND-7566
CAPRIMULGIFORMES CAPRIMULGIDAE Chordeiles acutipennis Piel IND-507
IND-508
Chordeiles minor Piel IND-509
Chordeiles pusillus Líquido IAvH-12744
IAvH-12748
Piel IAvH-12742
IAvH-12743
IND-4214
IND-7568

Tejido BT-IAvH-4351
BT-IAvH-4352
Podager nacunda Piel IND-405

IND-4208
IND-506
Nyctidromus albicollis Piel IAvH-12881
IAvH-12883
IND-382
IND-407
Tejido BT-IAvH-4448
BT-IAvH-4450
Caprimulgus cayennensis Piel IAvH-12749
IND-511
Tejido BT-IAvH-4355
CAPRIMULGIFORMES CAPRIMULGIDAE Caprimulgus nigrescens Piel IAvH-12854
Tejido BT-IAvH-4430
Caprimulgus rufus Piel IND-396
APODIFORMES TROCHILIDAE Phaethornis squalidus Líquido IAvH-12781
IAvH-12787
IAvH-12910
Piel IAvH-12783
IAvH-12791
IAvH-12846
IAvH-12855
IAvH-12876
IAvH-12895
IAvH-12901
Tejido BT-IAvH-4385
BT-IAvH-4391
BT-IAvH-4426
BT-IAvH-4431
BT-IAvH-4445
BT-IAvH-4460
BT-IAvH-4463
Chlorestes notatus Piel IAvH-12899
IAvH-12912
IAvH-12920
IAvH-12924
Tejido BT-IAvH-4389
Chlorostilbon mellisugus Piel IAvH-12913
Tejido BT-IAvH-4467
Thalurania furcata Piel IAvH-12911

Tejido BT-IAvH-4466
ANEXOS
247
248
ANEXOS
APODIFORMES TROCHILIDAE Amazilia fimbriata Líquido IAvH-12736

IAvH-12737
Piel IAvH-12735
IAvH-12738
IAvH-12739
IAvH-12765
IAvH-12879
IAvH-12882
IND-4471
Tejido BT-IAvH-4347
BT-IAvH-4348
BT-IAvH-4349
BT-IAvH-4372
BT-IAvH-4447
BT-IAvH-4449

Amazilia versicolor Piel IAvH-12845
Tejido BT-IAvH-4424
TROGONIFORMES TROGONIDAE Trogon viridis Piel IAvH-12891

IND-378
IND-379
IND-521
Tejido BT-IAvH-4457
CORACIIFORMES ALCEDINIDAE Ceryle torquata Piel IND-7543
Chloroceryle aenea Piel IAvH-12851
Tejido BT-IAvH-4427
Chloroceryle inda Piel IAvH-12871
Tejido BT-IAvH-4441
MOMOTIDAE Momotus momota Líquido IAvH-12892
IAvH-12902
CORACIIFORMES MOMOTIDAE Momotus momota Piel IAvH-12814
IAvH-12827
IND-296
IND-399
Tejido BT-IAvH-4400
Tejido BT-IAvH-4410
PICIFORMES GALBULIDAE Galbula galbula Piel IAvH-12832
IAvH-12839
IAvH-12919
Tejido BT-IAvH-4375
BT-IAvH-4415
BT-IAvH-4421
PICIFORMES GALBULIDAE Galbula ruficauda Piel IAvH-12897
Tejido BT-IAvH-4462
PICIFORMES BUCCONIDAE Hypnelus ruficollis Piel IND-499
PICIFORMES BUCCONIDAE Chelidoptera tenebrosa Piel IAvH-12923
IND-424
IND-539
IND-574
IND-575
IND-576
Tejido BT-IAvH-4376
PICIFORMES RAMPHASTIDAE Pteroglossus pluricinctus Piel IND-292
PICIFORMES RAMPHASTIDAE Ramphastos vitellinus Piel IND-635
IND-592
PICIFORMES PICIDAE Melanerpes cruentatus Piel IND-518
IND-572
PICIFORMES PICIDAE Melanerpes rubricapillus Piel IAvH-12762

IAvH-12763
ANEXOS
249
250
ANEXOS
PICIFORMES PICIDAE Melanerpes rubricapillus IND-515

IND-516
Tejido BT-IAvH-4367
BT-IAvH-4368
PICIFORMES PICIDAE Veniliornis passerinus Piel IND-793
PICIFORMES PICIDAE Líquido IAvH-12802
Piel IAvH-12884
IAvH-12886
IND-519
IND-520
IND-5749
Tejido BT-IAvH-4451
BT-IAvH-4453
PICIFORMES PICIDAE Dryocopus lineatus Piel IND-406
PASSERIFORMES DENDROCOLAPTIDAE Dendrocincla fuliginosa Líquido IAvH-12798

IAvH-12800
Piel IAvH-12799
IAvH-12811
IND-531
IND-7565
Tejido BT-IAvH-4394
Glyphorynchus spirurus Líquido IAvH-12803
IAvH-12807
Piel IAvH-12806
IAvH-12809
IND-2927
Tejido BT-IAvH-4396
Nasica longirostris Piel IAvH-12875
Tejido BT-IAvH-4444
PASSERIFORMES DENDROCOLAPTIDAE Xiphorhynchus guttatus Líquido IAvH-12825
IAvH-12826
IAvH-12868
Piel IAvH-12808
IAvH-12812
IND-767
Tejido BT-IAvH-4397
BT-IAvH-4399
Xiphorhynchus obsoletus Líquido IAvH-12774
Piel IAvH-12789
IAvH-12858
IAvH-12864
Tejido BT-IAvH-4433
BT-IAvH-4434
BT-IAvH-4559
FURNARIIDAE Automolus ochrolaemus Piel IAvH-12853
Tejido BT-IAvH-4429
Xenops minutus Líquido IAvH-12848
Piel IAvH-12845
Tejido BT-IAvH-4425
FORMICARIIDAE Sakesphorus canadensis Piel IAvH-12869
Tejido BT-IAvH-4439
Thamnophilus amazonicus Líquido IAvH-12824
IAvH-12888
Piel IAvH-12820
IAvH-12885
IAvH-12918
Tejido BT-IAvH-4370

BT-IAvH-4406
ANEXOS
251
252
ANEXOS
PASSERIFORMES FORMICARIIDAE Thamnophilus amazonicus BT-IAvH-4452

Thamnophilus nigrocinereus Piel IAvH-12818
IAvH-12819
Tejido BT-IAvH-4404
BT-IAvH-4405
Myrmotherula axillaris Líquido IAvH-12778
IAvH-12792
Piel IAvH-12779
IAvH-12790
IND-584
Tejido BT-IAvH-4371
BT-IAvH-4390
Myrmotherula cherriei Piel IAvH-12828
IAvH-12860
Tejido BT-IAvH-4411

Formicivora grisea Piel IAvH-12870
Tejido BT-IAvH-4440
Hypocnemoides melanopogon Piel IAvH-12776

IAvH-12859
IAvH-12861
Tejido BT-IAvH-4382
BT-IAvH-4435
Hylophylax poecilonota Líquido IAvH-12841
IAvH-12847
Piel IAvH-12831
IAvH-12834
Tejido BT-IAvH-4414
BT-IAvH-4417
Formicarius colma Piel IAvH-12815
PASSERIFORMES FORMICARIIDAE Formicarius colma Tejido BT-IAvH-4401
TYRANNIDAE Phaeomyias murina Piel IAvH-12768
Elaenia Piel IND-7570
Elaenia cristata Piel IAvH-12764
Elaenia parvirostris Piel IAvH-12908
IAvH-12909
Mionectes oleagineus Líquido IAvH-12804
Líquido IAvH-12843
Piel IAvH-12775
IAvH-12788
Tejido BT-IAvH-4381
BT-IAvH-4388
Lophotriccus galeatus Líquido IAvH-12805
IAvH-12849
Piel IAvH-12782
IAvH-12784
IAvH-12823
Tejido BT-IAvH-4384
BT-IAvH-4409
Ramphotrigon ruficauda Piel IAvH-12816
IAvH-12829
Tejido BT-IAvH-4402
BT-IAvH-4412
Tolmomyias flaviventris Piel IAvH-12865
IAvH-12878
Tejido BT-IAvH-4438
BT-IAvH-4446
Myiophobus fasciatus Líquido IAvH-12906

IAvH-12907
ANEXOS
253
254
ANEXOS
PASSERIFORMES TYRANNIDAE Myiophobus fasciatus Piel IAvH-12863

IAvH-12867
Rhytipterna simplex Piel IAvH-12889
Tejido BT-IAvH-4455
Myiarchus tyrannulus Piel IAvH-12769
Tejido BT-IAvH-4377
Pitangus sulphuratus Piel IAvH-12916
Tejido BT-IAvH-4369
Megarynchus pitangua Piel IND-380
Tyrannus melancholicus Piel IND-381
IND-408
IND-481
IND-495
Tyrannus savana Piel IAvH-12752
IND-395

Tejido BT-IAvH-4358
Tyrannus tyrannus Piel IND-549
Tityra cayana Piel IAvH-12890

IND-536
Tejido BT-IAvH-4456
Tityra inquisitor Piel IND-422
PIPRIDAE Heterocercus flavivertex Líquido IAvH-12866
IAvH-12872
Piel IAvH-12822
IAvH-12852
IAvH-12857
Tejido BT-IAvH-4408
BT-IAvH-4428
BT-IAvH-4432
PASSERIFORMES PIPRIDAE Manacus manacus Líquido IAvH-12835
Piel IAvH-12833
IND-363
IND-567
Tejido BT-IAvH-4416
Pipra erythrocephala Líquido IAvH-12793
IAvH-12813
IAvH-12922
Piel IAvH-12785
IAvH-12786
IAvH-12794
IAvH-12795
IAvH-12810
IAvH-12821
IAvH-12836
IAvH-12837
IAvH-12840
IAvH-12842
IND-543
Tejido BT-IAvH-4386
BT-IAvH-4387
BT-IAvH-4392
BT-IAvH-4393
BT-IAvH-4398
BT-IAvH-4407
BT-IAvH-4418
BT-IAvH-4419
BT-IAvH-4422

BT-IAvH-4423
ANEXOS
255
256
ANEXOS
PASSERIFORMES PIPRIDAE Pipra filicauda Piel IAvH-12830

Tejido BT-IAvH-4413
COTINGIDAE Rupicola rupicola Piel IND-3045
IND-708
HIRUNDINIDAE Atticora melanoleuca Piel IND-2407
IND-798
TROGLODYTIDAE Campylorhynchus griseus Piel IAvH-12766
IND-535
Tejido BT-IAvH-4373
Thryothorus leucotis Líquido IAvH-12898
IAvH-12900
Piel IAvH-12817
IAvH-12894
Tejido BT-IAvH-4403
BT-IAvH-4459

Troglodytes aedon Piel IND-1078
IND-795
MIMIDAE Mimus gilvus Piel IAvH-12578

IND-540
Tejido BT-IAvH-4364
MUSCICAPIDAE TURDINAE Turdus albicollis Líquido IAvH-12796
IAvH-12797
Piel IAvH-12777
IAvH-12780
Tejido BT-IAvH-4380
BT-IAvH-4383
Turdus leucomelas Piel IAvH-12873
Piel IAvH-12874
Tejido BT-IAvH-4442
PASSERIFORMES MUSCICAPIDAE TURDINAE Turdus leucomelas Tejido BT-IAvH-4443
EMBERIZIDAE EMBERIZINAE Ammodramus humeralis Líquido IAvH-12741
IAvH-12745
Piel IAvH-12740
IAvH-12746
IND-799
IND-800
Tejido BT-IAvH-4350
BT-IAvH-4353
Emberizoides herbicola Piel IAvH-12747
IAvH-12751
IND-571
Tejido BT-IAvH-4354
BT-IAvH-4357
Volatinia jacarina Piel IAvH-12896
Tejido BT-IAvH-4461
THRAUPINAE Schistochlamys melanopis Piel IAvH-12761
Tejido BT-IAvH-4366
Tachyphonus cristatus Piel IAvH-12838
Tejido BT-IAvH-4420
Ramphocelus carbo Piel IAvH-12914
IND-586
IND-7567
Tejido BT-IAvH-4468
Thraupis palmarum Piel IAvH-12756
IND-534
Tejido BT-IAvH-4362
Tangara cayana Líquido IAvH-12759

IAvH-12772
ANEXOS
257
258
ANEXOS
MUSCICAPIDAE EMBERIZIDAE Tangara cayana Piel IAvH-12754

IAvH-12755
IAvH-12903
IND-794
IND-797
Tejido BT-IAvH-4360
BT-IAvH-4361
BT-IAvH-4464
Tangara mexicana Piel IND-542
Tangara nigrocincta Piel IND-456
PARULINAE Coereba flaveola Líquido IAvH-12904
IAvH-12921
Piel IAvH-12893
IAvH-12917
Piel IND-581

Tejido BT-IAvH-4458
VIREONIDAE Cyclarhis gujanensis Piel IAvH-12767
IAvH-12915
IND-796
Tejido BT-IAvH-4374
BT-IAvH-4469
ICTERIDAE Icterus nigrogularis Piel IND-482
IND-483
Psarocolius viridis Piel IND-413
Cacicus cela Piel IND-409
Sturnella magna Piel IAvH-12750
IAvH-12753
IND-411
Tejido BT-IAvH-4356
MUSCICAPIDAE ICTERIDAE Sturnella magna BT-IAvH-4359
Dolichonyx oryzivorus Piel IND-1075
IND-1076
IND-1077
IND-532
IND-533
IND-550
IND-551
IND-569
IND-570
CORVIDAE Cyanocorax violaceus Piel IND-466
IND-467
IND-468
IND-7341

ANEXOS
259
ANEXOS
Anexo 6.1
Descripción de las condiciones de hábitat de las estaciones del muestreo de peces.
Estación
Localidad Descripción
(ICT)
Desembocadura del río Isla rocosa con fondo arenoso; Algunas zonas que presentan vegetación abundante que hace
ICT 1
Tomo al Orinoco contacto con el agua, sin embargo, en la mayoría del área no hay vegetación
Fondo arenoso; rodeado de orillas con vegetación, algunas zonas de la laguna con vegetación
ICT 2 Boca de laguna al río Tomo
en el centro; es una laguna aislada por la disminución del nivel del agua en verano.
Caño Tomillo, cuenca del Presenta vegetación abundante a lado y lado del caño, en un lado es vegetación inundada, en
ICT 3
río Tomo la otra orilla son arboles mas grandes que no estan en contacto con el agua; fondo arenoso.
Playa rocosa sobre un costado del río Tomo, la roca es laterita típica de las sabanas
ICT 4 Río Tomo
circundantes.
Caño pequeño de agua transparente; totalmente rodeado de vegetación; muy poco profundo
ICT 5
(max de 80 a 90 cm)
Caño con caracteristicas variables, la entrada es por una playa; profundidad variable hasta 2
Caño de Pinardi, cuenca
ICT 6 m aproximadamente; fondo arenoso pero con algunas zonas rocosas; en ambos orillas hay
del río Tomo
vegetación inundable, en otras zonas no hay vegetación son solo barrancos.
Caño con suelo de hojarasca y lodo; gran parte del caño se encontraba seco; rodeado de
ICT 7 Caño cuenca del río Tomo
vegetación con agua transparente.
Playa rocosa sobre el río Tomo, con fondo arenoso; bastante corriente; playa sobre el costado
ICT 8 Río Tomo
norte del río.
Rodeado de vegetación inundable con fondo arenoso, aunque en la entrada del caño presenta
Caño Peinilla, cuenca del
ICT 9 fondo rocoso; en algunas zonas la corriente es bastante fuerte y en otras es es muy lenta; hay
río Tomo
muchos palos en el cauce; profundidad variable entre pocos cms y 1.5 m.
Desembocadura del caño
ICT 10 El fondo es rocoso, y presenta abundante vegetación.
Peinilla al río Tomo
Orilla rocosa con fondo rocoso sobre el río Tomo; poca vegetación; profundidad de 1 m
ICT 11 Río Tomo
aproximadamente.
Caño rodeado de vegetación; fondo de hojarasca y troncos; muy poca corriente; profundidad
de 1 m en promedio.
ICT 13 Caño cuenca del río Tomo Caño rodeado de vegetación inundable; agua totalmente transparente; fondo arenoso.
Rodeada de vegetación inundable; fondo lodoso con bastante materia organica en
ICT 14 Laguna Guaipé
descomposición.
Es un menadro del río Tomo con fondo arenoso; profundidad variable en donde la minima es
ICT 15 Río Tomo
aproximadamente de 30 cm y la maxima de 1.60 m aproximadamente.
Caño de vegetacíon inundable; fondo arenoso; agua clara; poca profundidad (50 cm. en
promedio)
Caño rodeado por un bosque de galeria; agua bastante clara; fondo arenoso, con algunas
Caño Aguas claras, cuenca
ICT 17 piedras; profundidad maxima de 1 m y minima de 30 cm; en algunas zonas el caño presenta
del río Tomo
bastantes troncos en el fondo.
ICT 18
ICT 19
ICT 20
ICT 21

ANEXOS
Anexo 6.2
Listado de las especies de peces colectadas en el PNN El Tuparro (Vichada).
Taxon Río Orinoco Río Tomo IAvH-P

Myliobatiformes
Potamotrygonidae
Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841) x 4684
Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841) x 4682, 4683
Osteoglossiformes
Osteoglossidae
Osteoglossum ferreirai Kanazawa, 1966 x 4765, 4766
Clupeiformes
Engraulidae
Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984 x 7533, 7534, 7535
7536, 7537, 7538, 7539, 7540,
Anchoviella sp. x
7541, 7542
Lycengraulis batesi (Günther, 1868) x 4743, 4744
Pristigasteridae
Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847) x 4680, 4742
Characiformes
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889) x 4369
Curimatella immaculata (Fernández-Yépez, 1948) x x 4106, 4107
Cyphocharax festivus Vari, 1992 x x 7582, 7583, 7584
4108, 4111, 7585, 7586, 7587,
Cyphocharax oenas Vari, 1992 x
7588, 7589, 7590, 7591, 7592
Cyphocharax spilurus (Gümther, 1864) x 7593
Potamorhina altamazonica (Cope, 1878) x 4037
Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel, 1844) x 4038, 4039, 4040, 4041
Steindechnerina sp. x x 4109, 4110, 4370
Prochilodontidae
Prochilodus mariae Eigenmann, 1922 x 4035, 4036
4028, 4029, 4030, 4031, 4032,
Semaprochilodus kneri (Pellegrin, 1909) x x
4033, 4034, 4366, 4367, 4678
Anostomidae
Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949 x 4113
Gnathodolus bidens Myers, 1927 x 4112, 4125
4019, 4021, 4023, 4114, 4115,
Laemolyta taeniata (Kner, 1859) x x
4116, 4117
Leporinus agassizi Steindachner, 1876 x 4018
4003, 4005, 4011, 4017, 4025,
Leporinus brunneus Myers, 1950 x
4026

ANEXOS

Leporinus desmotes Fowler, 1914 x 4004
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) x 4002, 4009, 4013, 4020, 4022
Leporinus friderici-group x 4006
Leporinus leschenaulti Valenciennes, 1850 x 4007, 4008, 4024
Leporinus melanopleura Günther, 1864 x 4016
Leporinus nattereri Steindacner, 1876 x 4014, 4118
Leporinus sp. x x 4119, 4679
Pseudanos gracilis (Kner, 1858) x 4120, 4121, 4122
Schizodon isognathus Kner, 1858 x 4371
4015, 4027, 4673, 4674, 4675,
Schizodon sp. x x
4676
Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernandez-Yepez, 1950 x 4010, 4012, 4123, 4124
Chilodontidae
4094, 4095, 4096, 4097, 4100,
Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858) x x
4105, 4372
Caenotropus maculosus (Eigenmnn, 1912) x 4098, 4101
Crenuchidae
4798, 4800, 4802, 4803, 4805,
Characidium pellucidum Eigenmann, 1909 x x 4806, 4808, 4809, 4811, 4814,
4815, 4816, 4818, 7602, 7604
Characidium pteroides Eigenmann, 1909 x 4807, 4812, 4813
Characidium cf. steindachneri Cope, 1878 x 4801
Characicdium cf. zebra Eigenamnn, 1909 x 4810
4799, 4804, 4817, 4819, 7544,
Characidium sp. x x
7545
Melanocharacidium dispilomma Buckup, 1993 x 7543
Hemiodontidae
Argonectes longiceps (Kner, 1858) x 4211, 4224
Bivibranchia fowleri (Steindachner, 1808) x 4217, 4677
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 x 4057
Hemiodus goledii Steindachner, 1909 x 4060
Hemiodus immaculatus Kner, 1858 x 4134
4058, 4126, 4135, 4136, 4137,
Hemiodus semitaeniatus Kner, 1858 x
4138, 4139, 4368
Hemiodus semitaeniatus-group x 4140, 4141
4059, 4142, 4143, 4144, 4145,
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) x
4146, 4147
Gasteropelecidae
Carnegiella marthae Myers, 1927 x 4182, 4183, 4184, 4185
Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) x 4186
Characidae Incertae Sedis
Astyanax sp. x 4779

ANEXOS

4268, 4269, 4270, 4271, 4391,
Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864) x 4423, 4424, 4431, 4432, 4456,
7546, 7605
4247, 4248, 4249, 4250, 4251,
Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950) x
4252, 4253, 4259, 4455, 7606
Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernoff & Buckup, 1996 x 7607
Brittanichthys sp. x 4274
Chalceus macrolepidotus Cuvier, 1817 x x 4281, 4379, 4380, 4460, 4480
Chalceus epakros Zanata & Toledo-Piza, 2004 x x 4378, 4459, 4462
Exodon paradoxus Müller & Troschel, 1844 x 4207, 4233
Gymnocorymbus bondi (Fowler, 1911) x 4276
4406, 4408, 4417, 4434, 4435,
Hemigrammus analis Durbin, 1909 x 4452, 4772, 4788, 4789, 4790,
4791, 4792, 7547
Hemigrammus levis Durbin, 1908 x 4450
Hemigrammus micropterus Meek, 1907 x 4418, 7612
Hemigrammus microstomus Durbin, 1918 x 7548
Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924 x 4199, 4240, 4257, 4399, 4443
Hemigrammus schmardae (Steindachner, 1882) x 7549, 7550, 7551, 7613
Hemigrammus vorderwinkleri Géry, 1963 x 4774, 7555
4273, 4398, 4436, 4776, 4780,
4783, 7552, 7553, 7554, 7555,
Hemigrammus sp. x x
7556, 7557, 7558, 7559, 7560,
7561, 7562
Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908 x 4198
Hyphessobrycon cf. diancistrus Weitzman, 1977 x 4778
Hyphessobrycon sp. x 4446, 4449, 4787
Markiana geayi (Pellegrin, 1908) x 4385, 4386
7565, 7566, 7567, 7568, 7569,
Microschemobrycon callops Böehlke, 1953 x
7570
4204, 4206, 4210, 4227, 4230,
4231, 4239, 4771, 4777, 4781,
Microschemobrycon casiquiare Böehlke, 1953 x
4784, 4785, 4786, 7571, 7572,
7573
Microschemobrycon sp. x 7620
Moenkhausia cf. ceros Eigenmann, 1908 x 4453
Moenkhausia colletti (Steindachner, 1882) x 4218, 4387, 4410, 4447
4202, 4225, 4388, 4389, 4448,
Moenkhausia copei (Steindachner, 1882) x x
7574, 7575
Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908 x 4260, 4279, 4282, 4285, 4457
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) x 4258
Moenkhausia grandisquamis-group x 4427
Moenkhausia intermedia Eigenmann, 1908 x 4438, 4466
Moenkhausia jamesi Eigenmann, 1908 x 4261, 4262, 4264, 4390, 4470

ANEXOS

4219, 4220, 4226, 4241, 4242,
4243, 4244, 4245, 4246, 4255,
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858) x x 4256, 4275, 4286, 4287, 4288,
4289, 4290, 4291, 4292, 4392,
4464, 4465
Moenkhausia lepidura-complex x 7576
Moenkhausia megalops (Eigenmann, 1907) x 4265, 4266
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) x 4277, 4433, 4461, 4482
4263, 4267, 4293, 4393, 4394,
4395, 4396, 4397, 4398, 4405,
4407, 4409, 4421, 4422, 4425,
Moenkhausia sp. x x
4426, 4428, 4429, 4437, 4440,
4441, 4442, 4445, 4451, 4454,
4773
Parapristella georgiae Géry, 1964 x 4229, 7578, 7579
Thayeria obliqua Eigenmann, 1908 x 4272, 4284, 4403, 4458, 7577
Thrissobrycon pectinifer Böehlke, 1953 x 7580, 7581
Triportheus auritus (Valenciennes, 1850) x 4413, 4483, 4485, 4492
Triportheus venezuelensis Malabarba, 2004 x 4381, 4484
Agoniatinae
Agoniates halecinus Müller & Troschel, 1845 x 4493
Iguanodectinae
Iguanodectes spilurus (Günther, 1864) x 4254, 4376, 4377
Bryconinae
Brycon amazonicus (Spix Agassiz, 1829) x x 4490, 4491
4280, 4283, 4471, 4472, 4473,
Brycon falcatus Müller & Troschel, 1844 x 4474, 4475, 4476, 4477, 4481,
4486, 4487, 4488, 4489
4212, 4213, 4221, 4278, 4414,
Brycon pesu Müller & Troschel, 1845 x
4478, 4479
Serrasalminae
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) x 4090, 4091
Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844) x 4154
Myleus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844) x 4089
Myleus torquatus (Kner, 1858) x 4085, 4086
Mylossoma aureum (Agassiz, 1829) x x 4088, 4664
Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) x 4087, 4375
Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908) x 4663
Pristobrycon careospinus Fink & Machado-Allison, 1992 x 4082
Pristobrycon cf. striolatus (Steindachner, 1908) x 4083, 4155, 4156
4079, 4080, 4373, 4439, 4655,
Pygocentrus cariba (Humboldt & Valenciennes, 1821) x x
4659, 4665
Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819) x 4084
Serrasalumus manueli (Fernández-Yépez & Ramírez, 1967) x x 4075, 4076, 4081, 4374

ANEXOS

Serrasalumus medinai Ramírez, 1965 x 4078
Serrasalumus rhombeus (Linnaeus, 1766) x 4077, 4157, 4158
Aphyocharacinae
4201, 4214, 4223, 4228, 4232,
4234, 4235, 4237, 4238, 4400,
Aphyocharax alburnus (Günther, 1869) x x
4401, 4402, 4411, 4412, 4415,
4416, 4775
Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 x 4444
Characinae
4092, 4093, 4793, 4794, 4795,
Acestrocephalus ginesi Lasso & Taphorn, 2000 x
4796
Charax condei (Géry & Knöppel, 1976) x 4209, 4222
Charax gibbosus (Linnaeus, 1758) x x 4187, 4188, 4189, 4190
Charax metae Eigenmann, 1922 x 4191, 4192, 4193
Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912 x 4770, 4782
Lonchogenys ilisha Myers, 1927 x 4203, 4797
Roeboides affinis (Günther, 1864) x x 4194, 4195, 4196
* Roeboides araguaito Lucena, 2003 x 4197
Stethaprioninae
* Poptella brevispina Reis, 1989 x 4382
Poptella compressa (Günther, 1864) x 4236, 4383
Poptella longipinnis (Popta, 1901) x 4384
Tetragonopterinae
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 x x 4200, 4215, 4216
4205, 4208, 4404, 4430, 4467,
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 x x
4468, 4469
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) x 4068, 4069, 4666
Acestrorhynchus grandoculis Menezes & Géry. 1983 x 4148
4061, 4062, 4063, 4064, 4065,
Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841) x 4066, 4067, 4070, 4149, 4150,
4151
Acestrorhynchus minimus Menezes, 1969 x 4152, 4153
Cynodontidae
Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841) x x 4072, 4073, 4074, 4672
Hydrolycus wallacei Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999 x 4668, 4669
Hydrolycus sp. x 4670
Raphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829 x 4671
Erythrinidae
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) x 4102, 4103
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) x 4055, 4056, 4099, 4104

ANEXOS

Lebiasinidae
Nannostomus eques Steindachner, 1876 x 4159, 4160, 4161, 4162
Nannostomus harrisoni (Eigenmann, 1909) x 4163, 4164
4165, 4166, 4167, 4168, 4169,
Nannostomus unifasciatus Steindachner, 1876 x
4170, 4171, 4172, 4173
4174, 4175, 4176, 4177, 4178,
Nannostomus sp. x
4179, 4180, 7595, 7596, 7623
Pyrrhulina lugubris Eigenmann, 1922 x 4181, 7594
Ctenoluciidae
Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829) x x 4048, 4049, 4054, 4661, 4662
Boulengerella lateristriga (Boulenger, 1895) x 4044, 4045, 4046, 4053, 4660
Boulengerella lucius (Cuvier, 1816) x 4047, 4071
Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850) x x 4042, 4043, 4052, 4657, 4658
Boulengerella xyrekes Vari, 1995 x x 4050, 4051, 4656
Siluriformes
Cetopsidae
Helogenes marmoratus Günther, 1863 x 5633, 5692, 5693
Trichomycteridae
Haemomaster venezuelae Myers, 1927 x 6981, 6982, 6983, 6986
6984, 6985, 6987, 6988, 6989,
Ochmacanthus alternus Myers, 1927 x x
6990, 6991
Callichthyidae
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) x 5632
Loricariidae
Hypoptopomatinae
Hypoptopoma sp. x 5688
Oxyropsis wrightiana Eigenmann & Eigenmann, 1889 x 5630
Paratocinclus eppleyi Scheafer & Provenzano, 1993 x 5631
Loricariinae
5679, 5680, 5681, 5682, 5683,
Limatulichthys griseus (Eigenmann, 1909) x x
5684, 5685, 5686
7002, 7003, 7004, 7005, 7006,
Rineloricaria sp. x 7007, 7008, 7009, 7010, 7011,
7012, 7013, 7014, 7663
Hypostominae
Hypostomus maculatus-group x 5614
Hypostomus plecostomus-group x 7043
5664, 5665, 5666, 5667, 5668,
Hypostomus sp. x
5669, 5670, 5690, 5729
Pterygoplichthys gibbiceps (Kner, 1854) x 5615
Ancistrinae
IAvHP 5611, 5612, 5613, 5616,
Ancistrus macrophthalmus (Pellegrin, 1912)
5617

ANEXOS

Ancistrus sp. IAvHP 6999, 7000, 7001
IAvHP 5618, 5619, 5620, 5621,
Dekeyseria scaphirhyncha (Kner, 1854)
5622, 5623, 5624, 5625
Hemiancistrus guahiborum Werneke, Armbruster, Lujan & IAvHP 5671, 5672, 5673, 5674,
Taphorn, 2005 5675
IAvHP 5676, 5677, 5678, 5687,
Hypancistrus sp.
5691, 7044
Peckoltia sabaji Armbruster, 2003 IAvHP 5689
Pseudolithoxus dumus (Armbruster & Provenzano, 2000) IAvHP 5626
Pseudolithoxus tigris (Armbruster & Provenzano, 2000) IAvHP 5627, 5628, 5629
Pseudopimelodidae
5699, 5700, 5701, 5702, 5703,
Batrochoglanis sp. x
5704, 5705
Microglanis sp. x 5698
Heptapteridae
Imparfinis pristos Mees & Cala, 1989 x 5694, 6285
Leptorhamdia sp. x 6140, 6141
Phenacorhamdia sp. x 6142
Rhamdia sp. x 5695
Pimelodidae
Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840) x x 4651, 4652, 4654
Pimelodus blochii Valenciennes, 1840 x 5696
Pimelodus blochii-group x x 5635, 5636
Pimelodus ornatus Kner, 1858 x 5697
Pimelodus sp. x 5257
Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) x 4653, 5639
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) x 4650
Doradidae
Acanthodoras spinosissimus Eigenmann & Eigenmann, 1888 x 5706, 5707, 5708
Amblydoras bolivariensis (Fernández-Yépez, 1968) x 5638, 7015
Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912) x 5709, 7750
Oxydoras niger (Valenciennes, 1821) x 7654, 7655, 7749, 7751
Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) x 5637, 5710, 5711, 5712, 5728
Auchenipteridae
Auchenipterichthys longimanus (Günther, 1864) x 5713
Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829) x 5724
Tatia aulopigya (Kner, 1858) x 5634
Tatia sp. x 5725, 5726, 5727
Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858) x 5714, 5715, 5716, 5717
Trachelyopterichthys anduzei Ferraris & Fernández, 1987 x 5718, 5719, 5720, 5721
Trachelyopterichthys taeniatus (Kner, 1858) x 5722, 5723

ANEXOS

Gymnotiformes
Gymnotidae
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) x 4681
Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994 x 7626
Rhamphichthyidae
7640, 7641, 7642, 7643, 7644,
Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920) x
7645
Sternopygidae
Eigenmannia macrops (Boulenger, 1897) x 7627, 7628, 7629, 7630
7631, 7632, 7633, 7634, 7635,
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) x
7636
Sternopygus astrabes Mago-Leccia, 1994 x 3693, 7637, 7638
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) x 7639
Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) x 7646
Micrsoternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 x 7647, 7648
Steatogennys elegans (Steindachner, 1880) x 7649, 7650, 7651, 7652
Apteronotidae
Apteronotus sp. x 7653
Beloniformes
Belonidae
Belonion dibranchodon Collette, 1966 x 4745
4746, 4747, 4748, 4749, 4750,
Potamorrhaphis petersi Collette, 1974 x
4751
Perciformes
Scianidae
Pachyururs cf. gabrielensis Casatti, 2001 x 4759, 4761
4752, 4753, 4754, 4755, 4756,
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) x x 4757, 4758, 4760, 4762, 4763,
4764
Cichlidae
Acaronia vultuosa Kullander, 1989 x 4498, 4499, 4561
Aequidens cf. diadema (Heckel, 1840) x 4496, 4497, 4592, 4593, 4594
4538, 4539, 4540, 4541, 4542,
Apistogramma iniridae Kullander, 1979 x
4543, 4544, 4545, 4546
Apistogramma sp. x 4547
4494, 4495, 4501, 4502, 4503,
4504, 4505, 4506, 4507, 4508,
Biotodoma wavrini (Gosse, 1963) x x
4509, 4510, 4511, 4512, 4513,
4559, 4754
Cichla cf. intermedia Machado-Allison, 1971 x 4690
Cichla monoculus Spix, 1831 x x 4581, 4687
4577, 4578, 4579, 4580, 4586,
Cichla temensis Humboldt, 1821 x
4587, 4688, 4689

ANEXOS

Crenicichla johanna Heckel, 1840 x 4685, 4686
Crenicichla lenticulata Heckel, 1840 x 4574, 4575, 4576
4562, 4563, 4564, 4565, 4566,
Crenicichla wallacii Regan, 1905 x 4567, 4568, 4569, 4570, 4571,
4572, 4573, 4585
4548, 4549, 4550, 4551, 4552,
Dicrossus filamentosus (Ladiges, 1958) x
4553, 4554, 4555, 4556, 4557
Geophagus dicrozoster López-Fernández & Taphorn, 2004 x 4588
Geophagus winemilleri López-Fernández & Taphorn, 2004 x 4558, 4589
Heros severus Heckel, 1840 x 4522, 4582, 4583, 4584
Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840) x 4595
Laetacara sp. x 4560
Mesonauta insignis (Heckel, 1840) x 4514, 4515, 4516, 4517
4500, 4518, 4519, 4520, 4521,
Satanoperca daemon (Heckel, 1840) x
4590, 4591
4523, 4524, 4525, 4526, 4527,
Satanoperca sp. x x 4528, 4529, 4530, 4531, 4532,
4533, 4534, 4535, 4536, 4537
Pleuronectiformes
Achiridae
Achirus novoae Cervigón, 1982 x 4419, 4420

ANEXOS
Anexo 6.3
Listado de las especies de peces colectadas por método de pesca.
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Myliobatiformes
Potamotrygonidae
Paratrygon aiereba (Müller & Henle, 1841) x
Potamotrygon motoro (Müller & Henle, 1841) x
Osteoglossiformes
Osteoglossidae
Osteoglossum ferreirai Kanazawa, 1966 x x
Clupeiformes
Engraulidae
Amazonsprattus scintilla Roberts, 1984 x
Anchoviella sp1. x
Lycengraulis batesi (Günther, 1868) x
Pristigasteridae
Pellona castelnaeana (Valenciennes, 1847) x x
Characiformes
Curimatidae
Curimatella dorsalis (Eigenmann & Eigenmann, 1889) x
Curimatella immaculata (Fernández-Yépez, 1948) x
Cyphocharax festivus Vari, 1992 x
Cyphocharax oenas Vari, 1992 x
Cyphocharax spilurus (Gümther, 1864) x
Potamorhina altamazonica (Cope, 1878) x
Psectrogaster ciliata (Müller & Troschel, 1844) x x
Steindechnerina sp1. x
Prochilodontidae
Prochilodus mariae Eigenmann, 1922 x
Semaprochilodus kneri (Pellegrin, 1909) x x x
Anostomidae
Anostomus ternetzi Fernández-Yépez, 1949 x
Gnathodolus bidens Myers, 1927 x x
Laemolyta taeniata (Kner, 1859) x x
Leporinus agassizi Steindachner, 1876 x
Leporinus brunneus Myers, 1950 x x x
Leporinus desmotes Fowler, 1914 x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) x x x

Leporinus friderici-group x
Leporinus leschenaulti Valenciennes, 1850 x x x
Leporinus melanopleura Günther, 1864 x
Leporinus nattereri Steindacner, 1876 x
Leporinus sp1. x x
Pseudanos gracilis (Kner, 1858) x x
Schizodon isognathus Kner, 1858 x
Schizodon sp1. x x x
Synaptolaemus cingulatus Myers & Fernandez-Yepez,
x x
1950
Chilodontidae
Caenotropus labyrinthicus (Kner, 1858) x x
Caenotropus maculosus (Eigenmnn, 1912) x x
Crenuchidae
Characidium pellucidum Eigenmann, 1909 x
Characidium pteroides Eigenmann, 1909 x
Characidium cf. steindachneri Cope, 1878 x
Characicdium cf. zebra Eigenamnn, 1909 x
Characidium sp1. x x x
Melanocharacidium dispilomma Buckup, 1993 x
Hemiodontidae
Argonectes longiceps (Kner, 1858) x
Bivibranchia fowleri (Steindachner, 1808) x x
Hemiodus argenteus Pellegrin, 1908 x
Hemiodus goledii Steindachner, 1909 x
Hemiodus immaculatus Kner, 1858 x
Hemiodus semitaeniatus Kner, 1858 x x
Hemiodus semitaeniatus-group x
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) x
Gasteropelecidae
Carnegiella marthae Myers, 1927 x x
Thoracocharax stellatus (Kner, 1858) x
Characidae
Chalceus macrolepidotus Cuvier, 1817 x x x
Chalceus epakros Zanata & Toledo-Piza, 2004 x
Astyanax sp1. x
Bryconops caudomaculatus (Günther, 1864) x x x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Bryconops giacopinni (Fernández-Yépez, 1950) x x

Bryconops humeralis Machado-Allison, Chernoff &
x
Buckup, 1996
Hemigrammus analis Durbin, 1909 x
Hemigrammus levis Durbin, 1908 x
Hemigrammus micropterus Meek, 1907 x
Hemigrammus microstomus Durbin, 1918 x
Hemigrammus rhodostomus Ahl, 1924 x x
Hemigrammus schmardae (Steindachner, 1882) x
Hemigrammus vorderwinkleri Géry, 1963 x
Hemigrammus sp1. x x
Hyphessobrycon bentosi Durbin, 1908 x
Hyphessobrycon cf. diancistrus Weitzman, 1977 x
Hyphessobrycon sp1. x x
Moenkhausia cf. ceros Eigenmann, 1908 x
Moenkhausia colletti (Steindachner, 1882) x
Moenkhausia copei (Steindachner, 1882) x x x
Moenkhausia cotinho Eigenmann, 1908 x x
Moenkhausia dichroura (Kner, 1858) x
Moenkhausia grandisquamis-group x
Moenkhausi intermedia Eigenmann, 1908 x
Moenkhausia jamesi Eigenmann, 1908 x
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858) x
Moenkhausia lepidura-complex x
Moenkhausia megalops (Eigenmann, 1907) x
Moenkhausia oligolepis (Günther, 1864) x
Moenkhausia sp. x x x
Thayeria obliqua Eigenmann, 1908 x x
Thrissobrycon pectinifer Böehlke, 1953 x
Triportheus auritus (Valenciennes, 1850) x x
Triportheus venezuelensis Malabarba, 2004 x x
Iguanodectes spilurus (Günther, 1864) x x
Brycon amazonicus (Spix Agassiz, 1829) x x
Brycon falcatus Müller & Troschel, 1844 x x x
Brycon pesu Müller & Troschel, 1845 x x
Roeboides affinis (Günther, 1864) x
Roeboides araguaito Lucena, 2003 x
Lonchogenys ilisha Myers, 1927 x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Microschemobrycon callops Böehlke, 1953 x

Microschemobrycon casiquiare Böehlke, 1953 x
Microschemobrycon sp1. x
Exodon paradoxus Müller & Troschel, 1844 x
Parapristella georgiae Géry, 1964 x
Poptella brevispina Reis, 1989 x
Poptella compressa (Günther, 1864) x
Poptella longipinnis (Popta, 1901) x
Brittanichthys sp1. x
Gymnocorymbus bondi (Fowler, 1911) x
Colossoma macropomum (Cuvier, 1818) x x
Metynnis hypsauchen (Müller & Troschel, 1844) x
Myleus rubripinnis (Müller & Troschel, 1844) x
Myleus torquatus (Kner, 1858) x
Mylossoma aureum (Agassiz, 1829) x x
Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) x x
Pristobrycon calmoni (Steindachner, 1908) x
Pristobrycon careospinus Fink & Machado-Allison, 1992 x
Pristobrycon cf. striolatus (Steindachner, 1908) x
Pygocentrus cariba (Humboldt & Valenciennes, 1821) x x x x
Pygopristis denticulata (Cuvier, 1819) x
Serrasalumus manueli (Fernández-Yépez & Ramírez,
x x
1967)
Serrasalumus medinai Ramírez, 1965 x
Serrasalumus rhombeus (Linnaeus, 1766) x x
Aphyocharax alburnus (Günther, 1869) x
Aphyocharax dentatus Eigenmann & Kennedy, 1903 x
Acestrocephalus ginesi Lasso & Taphorn, 2000 x
Charax condei (Géry & Knöppel, 1976) x
Charax gibbosus (Linnaeus, 1758) x x
Charax metae Eigenmann, 1922 x
Heterocharax macrolepis Eigenmann, 1912 x
Tetragonopterus argenteus Cuvier, 1816 x x
Tetragonopterus chalceus Spix & Agassiz, 1829 x x
Markiana geayi (Pellegrin, 1908) x
Agoniates halecinus Müller & Troschel, 1845 x
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) x x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Acestrorhynchus grandoculis Menezes & Géry. 1983 x x

Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk, 1841) x
Acestrorhynchus minimus Menezes, 1969 x
Cynodontidae
Hydrolycus armatus (Jardine & Schomburgk, 1841) x x x
Hydrolycus wallacei Toledo-Piza, Menezes & Santos, 1999 x
Hydrolycus sp1. x
Raphiodon vulpinus Spix & Agassiz, 1829 x
Erythrinidae
Hoplerythrinus unitaeniatus (Agassiz, 1829) x x
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) x x
Lebiasinidae
Nannostomus eques Steindachner, 1876 x x
Nannostomus harrisoni (Eigenmann, 1909) x
Nannostomus unifasciatus Steindachner, 1876 x
Nannostomus sp1. x
Pyrrhulina lugubris Eigenmann, 1922 x
Ctenoluciidae
Boulengerella cuvieri (Agassiz, 1829) x x x
Boulengerella lateristriga (Boulenger, 1895) x x
Boulengerella lucius (Cuvier, 1816) x
Boulengerella maculata (Valenciennes, 1850) x
Boulengerella xyrekes Vari, 1995 x x
Siluriformes
Cetopsidae
Helogenes marmoratus Günther, 1863 x x
Trichomycteridae
Haemomaster venezuelae Myers, 1927 x
Ochmacanthus alternus Myers, 1927 x
Callichthyidae
Megalechis thoracata (Valenciennes, 1840) x
Loricariidae
Ancistrus macrophthalmus (Pellegrin, 1912) x
Ancistrus sp1. x
Dekeyseria scaphirhyncha (Kner, 1854) x x x
Glyptoperichthys gibbiceps (Kner, 1854) x
Hemiancistrus sp1. x
Hypancistrus sp1. x x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Hypoptopoma sp1. x
Hypostomus maculatus-group x
Hypostomus plecostomus-group x
Hypostomus sp1. x x
Limatulichthys griseus (Eigenmann, 1909) x
Oxyropsis wrightiana Eigenmann & Eigenmann, 1889 x
Paratocinclus eppleyi Scheafer & Provenzano, 1993 x
Peckoltia sabaji Armbruster, 2003 x
Pseudolithoxus dumus (Armbruster & Provenzano,
x
2000)
Pseudolithoxus tigris (Armbruster & Provenzano, 2000) x
Rineloricaria sp1. x x
Heptapteridae
Imparfinis pristos Mees & Cala, 1989 x x
Leptorhamdia sp1. x x
Phenacorhamdia sp1. x
Rhamdia sp1. x
Pimelodidae
Hemisorubim platyrhynchos (Valenciennes, 1840) x x
Pimelodus blochii Valenciennes, 1840 x
Pimelodus blochii-group x
Pimelodus ornatus Kner, 1858 x
Pimelodus sp1. x
Pseudoplatystoma fasciatum (Linnaeus, 1766) x x
Sorubim lima (Bloch & Schneider, 1801) x
Pseudopimelodidae
Batrochoglanis sp1. x x
Microglanis sp1. x
Doradidae
Acanthodoras spinosissimus Eigenmann & Eigenmann,
x x
1888
Amblydoras bolivariensis (Fernández-Yépez, 1968) x x
Nemadoras leporhinus (Eigenmann, 1912) x
Oxydoras niger (Valenciennes, 1821) x
Platydoras costatus (Linnaeus, 1758) x x
Auchenipteridae
Auchenipterichthys longimanus (Günther, 1864) x
Auchenipterus nuchalis (Spix & Agassiz, 1829) x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Tatia aulopigya (Kner, 1858) x

Tatia sp1. x
Tetranematichthys quadrifilis (Kner, 1858) x
Trachelyopterichthys anduzei Ferraris & Fernández, 1987 x x
Trachelyopterichthys taeniatus (Kner, 1858) x
Gymnotiformes
Gymnotidae
Electrophorus electricus (Linnaeus, 1766) x
Gymnotus pedanopterus Mago-Leccia, 1994 x
Rhamphichthyidae
Gymnorhamphichthys rondoni (Miranda Ribeiro, 1920) x
Sternopygidae
Eigenmannia macrops (Boulenger, 1897) x
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1842) x
Sternopygus astrabes Mago-Leccia, 1994 x
Sternopygus macrurus (Bloch & Schneider, 1801) x
Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) x
Micrsoternarchus bilineatus Fernández-Yépez, 1968 x
Steatogennys elegans (Steindachner, 1880) x
Apteronotidae
Apteronotus sp1. x
Beloniformes
Belonidae
Belonion dibranchodon Collette, 1966 x
Potamorrhaphis petersi Collette, 1974 x x
Perciformes
Scianidae
Pachyururs cf. gabrielensis Casatti, 2001 x
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) x x
Cichlidae
Acaronia vultuosa Kullander, 1989 x x
Aequidens cf. diadema (Heckel, 1840) x x x
Apistogramma iniridae Kullander, 1979 x x
Apistogramma sp1. x
Biotodoma wavrini (Gosse, 1963) x
Cichla cf. intermedia Machado-Allison, 1971 x
Cichla monoculus Spix, 1831 x x

ANEXOS
Red arrastre
Red agallera
Chinchorro
Atarraya
Anzuelo
Manual
Nasa
Taxon
Cichla temensis Humboldt, 1821 x x x

Crenicichla johanna Heckel, 1840 x x
Crenicichla lenticulata Heckel, 1840 x x
Crenicichla wallacii Regan, 1905 x x x
Dicrossus filamentosus (Ladiges, 1958) x x
Geophagus dicrozoster López-Fernández & Taphorn, 2004 x
Geophagus winemilleri López-Fernández & Taphorn,
x x
2004
Heros severus Heckel, 1840 x x x
Hoplarchus psittacus (Heckel, 1840) x
Laetacara sp1. x
Mesonauta insignis (Heckel, 1840) x x
Satanoperca daemon (Heckel, 1840) x x x
Satanoperca sp1. x x
Pleuronectiformes
Achiridae
Achirus novoae Cervigón, 1982 x x
29 31 158 37 63 23 0

Anexo fotográfico
ANEXO FOTOGRÁFICO
CAPÍTULO 2 - PAISAJES
Aspectos del relieve, la vegetación natural y los suelos de los paisajes

caracterizados.
Sabanas bien drenadas (estacionales) con cobertura de arenas eólicas
2 3
1 Sabanas bien drenadas dominadas por gramíneas, con elementos arbustivos dispersos de chaparro (Curatella americana);
desarrolladas en arenas eólicas (Pleistoceno-Holoceno) que sepultan el basamento rocoso del Escudo Guayanés
(Precámbrico).
2 Suelos de baja evolución, desarrollados a partir de arenas eólicas, sin estructura o muy débilmente desarrollada, bien
drenados, de profundidad efectiva variable, a menudo con contactos lítico antes 50 cm de profundidad, muy ácidos y de
muy bajos contenidos de nutrientes y de materia orgánica. Estos suelos acusan un déficit de agua muy agudo durante la
estación seca.
3 Frecuentemente el basamento rocoso del escudo Guayanés está muy cerca de la superficie o aflora, como se aprecia;
cuando está notablemente más expuesto, conforma montículos y cerros de altura variable.

ANEXO FOTOGRÁFICO
Sabanas bien drenadas (estacionales) con presencia de matas de monte
4 5
4 Sabana estacional con matas de monte. Las matas de monte conforman islas de bosque de tamaño variable, dispersas
en planicies con cobertura de arenas eólicas en las que dominan las gramíneas. Arriba-derecha se observa el bosque de
galería del río Tomo. Foto captada desde la cima del cerro Peinilla. Foto F. Nieto, IAVH.
5 Matas de monte (primer plano) y bosques de galería del río Tomo cerca del caño peinilla
Sabanas mal drenadas (hiperestacionales)
6 Sabanas mal drenadas (hiperestacionales) en áreas de relieve plano-depresional con formación de zurales (30-70 cm).
Predominan gramíneas, con algunos elementos arbustivos y arbóreos adaptados a las condiciones de mal drenaje. En el
estrato arbóreo se destacan el saldillo y algunas palmas.
7 Suelos pobremente drenados con hidromorfísmo acentuado a partir de los 60 cm de profundidad, de alto contenido de
materia orgánica, muy ácidos y de texturas gruesas (arenosa y arenosa franca). En Estos suelos hay humedad disponible,
aún durante el período de mayor sequía.

ANEXO FOTOGRÁFICO
Sabanas transicionales entre las estacionales y las hiperestacionales
9
8 En primer plano, aspecto general de las sabanas transicionales entre las sabanas bien drenadas (estacionales) y las mal
drenadas (hiperestacionales). Algunas de las especies vegetales que prosperan en este ambiente no están presentes bajo
las condiciones de humedad contrastantes que caracterizan a las antes descritas.
9 Suelos de baja evolución, desarrollados a partir de arenas eólicas, con condiciones intermedias de humedad disponible,
de textura arenosa y sin estructura o muy débilmente desarrollada.
Bosque inundable del plano aluvial del río Tomo
10 11
10 y 11 Aspecto externo e interno de los bosques cerca de la confluencia de los ríos Tomo y Orinoco, donde alcanzan su
mayor expresión y extensión. En estos bosques el período de inundación alcanza 4-5 meses al año. Comparados con
otros paisajes, los suelos contrastan en sus propiedades físicas y químicas: texturas francas, pH y profundidad mayores,
bien estructurados.

ANEXO FOTOGRÁFICO
12
12 A medida que los bosques se alejan del curso bajo del río Tomo, aguas arriba conforman un estrecho corredor paralelo
al río (bosques de galería). Fotografía de la confluencia del rió Tomo con el caño Peinilla, captada desde el cerro del
mismo nombre.
Bosques y arbustales asociados a cerros rocosos aislados del escudo Guayanés
13
13 Bosques y arbustales localizados hacia el pie de cerros tipo inselberg, compuestos por rocas muy antiguas del escudo
Guayanés. La fisonomía de vegetación y la presencia de ciertos elementos están estrechamente relacionadas con el
desarrollo de los suelos.
14 15

ANEXO FOTOGRÁFICO
14 Suelos jóvenes, desarrollados en materiales derivados de rocas ígneo-metamórficas del Escudo. Hay presencia de roca
antes de 50 cm de profunfidad y hay abundante pedregosidad en superficie. Suelos bien drenados, de textura arenosa-
gravillosa y muy pobres en nutrientes. La vegetación experimenta un déficit de humedad muy marcado durante la
estación seca.
15 Aspecto de un cerro (inselberg) cerca del Centro de Visitantes del parque. La altura de los cerros en el área estudiada
varía desde unos pocos metros hasta 60-80 m.
CAPÍTULO 3 - VEGETACIÓN
Drosera sessilifolia. Endemica de sabanas hiperestacionales asociadas al Melocactus neryi. Especie endémica de los cerros rocosos a lo largo del río
Escudo Guayanés Orinoco
Bulbostylis lanata. Especie dominante en las sabanas hiperestacionales con Monotrema cf. bracteatum. Especie típica de sabanas hiperestacionales con
Drosera. Drosera.

ANEXO FOTOGRÁFICO
Sabana hiperestacional con zurales y árboles de Saladillo Sabana estacional dominada por Heteropogon contortus
(Caraipa llanorum)
Bosque asociado al Cerro Peinilla con presencia de la palma

(Attalea maripa)
CAPÍTULO 4 - INSECTOS
Oxysternon festivum. Esta especie solo había sido registrada una única vez Digitonthophagus gazella. Colectada en la sabana. Especie africana intro-
para en el departamento de Amazonas. En el PNN El Tuparro es una especie ducida al continente americano en los 80 con una dispersión por centro
muy común y estuvo presente en las matas de monte y bosque de cerro. América. Se ha colectado oficialmente en México, Nicaragua y Guatemala. No
se conocía de su presencia en reservas de la UNESCO.

ANEXO FOTOGRÁFICO
Phanaeus bispinus. Colectada exclusivamente en matas de monte. Se co- Canthon gr. aequinoctialis. Especie abundante y exclusiva de mata de mon-
noce para el departamento de Amazonas, Guaviare y Meta y otras regiones te Guipé. Grupo de especies con amplia distribución en el país ocupando las
de países vecinos. provincias Amazónica, Cinturón Pericaribeño, Chocó, Guayana y Andina.
Dichotomius sp.4. Especie colectada en la mata de monte Guaipé, estaba Canthidium sp.2. Especie exclusivamente colectada en sabana.
siendo invadida por un hongo.
Phoebis argante, Aprisa satatira y Appias drusilla. Especies comúnmente Marpesia themistocles. EEspecie registrada en las matas de monte y bosque
observadas en playas del río Tomo, en inmediaciones de la mata de monte de cerro. Aunque está ampliamente distribuida (Sur de Argentina hasta Vene-
Guaipé. Estas especies forman agrupaciones de machos, y algunas pocas zuela) presenta baja abundancia en campo y las hembras son escasas y poco
hembras, en períodos reproductivos, a lo largo de las riveras y charcos ali- representadas en colecciones.
mentándose de sales presentes en el agua. Este comportamiento se observa
en días soleados.

ANEXO FOTOGRÁFICO
Eunica sp. Especie observada en matas de monte. Eunica alpais. Especie colectada en la monte de monte Guaipé, y asociada a
bordes de bosque. Presenta una amplia distribución en Colombia, Trinidad
y región oriental de los Andes. Los adultos se alimentan de materia orgánica
en descomposición y son fuertemente atraídos por las trampas tipo van-So-
meren Rydon.
CAPÍTULO 5 - AVES
Myrmotherula cherriei. Hormiguerito de Cherriei (hembra). Chloroceryle aenea. Martin pescador pigmeo (macho).
Nasica longirostris. Trepador picudo (hembra). Sakesphorus canadensis. Batará copetón (hembra).

ANEXO FOTOGRÁFICO
Formicivora grises. Hormiguerito pechinegro (macho). Thamnophilus nigrocinereus. Batará ceniciento (macho).
Thamnophilus nigrocinereus. Batará ceniciento (hembra).
CAPÍTULO 5 - PECES
Especies registradas en Colombia solo para el río Tomo, colectadas en la caracterización en el PNN Tuparro (sector NE), algunas de ellas
con alto valor y potencial ornamental como la Arawana (Osteoglossum ferreirai) y las especies de la familia Doradidae y Loricariidae.
Orden Osteoglossiformes:
Familia: Osteoglossidae
Género: Osteoglossum
Especie: Osteoglossum ferreirai
IAvHP: 4766

ANEXO FOTOGRÁFICO
Orden Characiformes:
Familia: Characidae
Género: Bryconops
Especie: Bryconops giacopinii
IAvHP: 4247
Familia: Anostomidae
Género: Gnatholodus
Especie: Gnatholodus bidens
IAvHP: 4125
Familia: Anostomidae
Género: Leporinus
Especie: Leporinus desmotes
IAvHP: 4004
Orden Siluriformes
Familia: Loricariidae
Género: Parotocinclus
Especie: Parotocinclus eppleyi
Familia: Loricariidae
Género: Pseudolithoxus
Especie: Pseudolithoxus tigris
IAvHP: 5627

ANEXO FOTOGRÁFICO
Familia: Doradidae
Género: Acanthodoras
Especie: Acanthodoras spinossisimus
IAvHP: 5706
Familia: Doradidae
Género: Amblydoras
Especie: Amblydoras bolivariensis
IAvHP: 5638

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt
Claustro de San Agustín

Villa de Leyva, Boyacá
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Colombia, diversa por naturaleza

Héctor Villarreal-Leal y Javier A. Maldonado-Ocampo

Programa de Inventarios de Biodiversidad

Proyecto Biodiversidad y Desarrollo en Ecorregiones Estratégicas

Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Paisaje: sabanas de gramíneas y matas de monte al occidente

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Palabras clave Esta obra contribuye

General Agustín Codazzi. 1856. Viaje de la Comisión Corográfica por el Territo-

Contexto y caracterización de los paisajes Aves

Plantas Mauricio Álvarez Rebolledo

Mónica Higuera Díaz

1 CONTEXTO Y ÁREA DE ESTUDIO 25

2 CARACTERIZACIÓN DE LOS PAISAJES 41

7 SÍNTESIS DE RESULTADOS 155

ANEXO FOTOGRÁFICO 281

Tabla 1.1 Paisajes caracterizados y sitios terrestres de muestreo en el NE del PNN El

Tabla 3.2 Características de los principales tipos de sabanas registradas en el área de

Tabla 3.3 Representatividad y valores observados y esperados de la riqueza de plantas

Tabla 3.5 Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad

Tabla 4.1 Representatividad del muestreo de escarabajos coprófagos, hormigas, mariposas,

Tabla 4.2 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas

Tabla 4.3 Probabilidad de ajuste a modelos de distribución de especies de escarabajos co-

Tabla 4.4 Valores del Índice de Complementariedad y número de especies comparti-

Tabla 4.5 Registros importantes de Formicidae (Hymenóptera) en la caracterización

Tabla 4.7 Valores del índice de complementariedad y número de especies compartidas

Tabla 5.1 Esfuerzo de muestreo por método realizado en la caracterización de aves en

Tabla 5.6 Número de especies compartidas y valores del índice de complementariedad

Tabla 6.1 Coordenadas geográﬁcas y parámetros ﬁsicoquímicos de las estaciones de

Figura 1.1 Localización del área de estudio y sitios de muestreo terrestres. 25

Figura 1.3 Distribución anual de la precipitación y la temperatura (estación Bocas del

Figura 1.4 Balance hídrico climático, estación Bocas del Tomo. 31

Figura 2.2 Perﬁl esquemático de una toposecuencia de los suelos en un gradiente de

Figura 3.1 Características de los estratos vegetativos y perﬁles esquemáticos de la vege-

Figura 3.2 Características de los estratos vegetativos y perﬁles esquemáticos de la vege-

Figura 3.3 Características de los estratos vegetativos y perﬁles esquemáticos de la vegeta-

Figura 3.5 Detalle de la representación de la variación de la vegetación en un transecto

Figura 3.6 Curvas de acumulación de especies considerando el número de individuos

Figura 3.10 Análisis de agrupamiento (Decorana) de las diferentes submuestras de los

Figura 3.11 Análisis de agrupamiento (UPGMA) de las diferentes submuestras de los

Figura 3.12 Representación de la variación de la riqueza puntual, la riqueza acumulada

Figura 3.15 Curvas de diversidad-dominancia de los bosques muestreados en el PNN El

Figura 3.19 Familias y su número de especies de sabanas, PNN El Tuparro. Vichada. 79

Figura 4.1 Escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) (individuos, especies y

Figura 4.2 Composición de Scarabaeinae en el PNN El Tuparro, empleando trampas

Figura 4.3 Porcentaje de individuos y especies pertenecientes a los gremios de Scara-

Figura 4.4 Curvas de dominancia diversidad - (Rank-especies) de escarabajos coprófa-

Figura 4.5 Abundancia porcentual de los géneros más representativos de hormigas

Figura 4.6 Abundancia de registros (porcentual) de cada método de colecta empleado en

Figura 4.7. Hormigas (Hymenóptera: Formicidae) (registros, especies y géneros) colectadas en

Figura 4.8 Porcentaje de registros de las hormigas (Hymenóptera: Formicidae) clasiﬁ-

Figura 4.9 Curvas de Dominancia - Diversidad (Rank-especies) de hormigas (Hyme-

Figura 4.10 Mariposas diurnas (Lepidóptera: Papilionoidea e Hesperoidea) (individuos,

Figura 4.11 Familias de Lepidoptera (Papilionoidea y Hesperoidea) (individuos y espe-

Figura 4.13 Curvas de dominancia-diversidad (Rank-especies) de mariposas diurnas

Figura 4.14 Dípteros, coleópteros e himenópteros (individuos, especies y géneros) co-

Figura 5.1 Familias de aves más diversas en el PNN El Tuparro. 128

Figura 5.3 Familias de aves más abundantes en el PNN El Tuparro. 129

Figura 5.4 Curva de rangos de abundancia de Whittaker. 129

Figura 5.7 Curvas de acumulación de especies de aves observadas y sus intervalos de