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Leguminosas del sur de Ecuador, pp. 185–224 en Z. Aguirre M., J. E. Madsen, E.


Cotton y H. Balslev (eds.), Botánica Austroecuatoriana — Estudios sobre los
recursos vegetales en las...

Chapter · January 2002

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Leguminosas del sur de Ecuador
G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Resumen. Lewis, G. P. y B. B. Klitgaard. 2002. Leguminosas del sur de Ecuador,


pp. 185–224 en Z. Aguirre M., J. E. Madsen, E. Cotton y H. Balslev (eds.), Botánica
Austroecuatoriana — Estudios sobre los recursos vegetales en las provincias de El Oro,
Loja y Zamora-Chinchipe. Ediciones Abya Yala, Quito. — La familia Leguminosae en el
sur de Ecuador (provincias El Oro, Loja y Zamora-Chinchipe) incluye 247 especies nativas
y 24 especies introducidas. Un total de 91 géneros de leguminosas aparecen en la región
de los 126 registrados para el país. La diversidad es mayor en las laderas occidentales
de los Andes y en la región costera, especialmente en los bosques secos de las provincias
El Oro y Loja. El menor número de especies se encuentra a grandes altitudes en zonas
montañosas y en los bosques húmedos al este de los Andes. Se presenta un clave para
los géneros, así como una corta descripción de los mismos, que conforman la base de un
listado con anotaciones que actualiza nuestro conocimiento de la familia en la región,
desde la publicación del Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador (1999).

Abstract. Lewis, G. P. y B. B. Klitgaard. 2002. Leguminosas del sur de Ecuador,


pp. 185–224 en Z. Aguirre M., J. E. Madsen, E. Cotton y H. Balslev (eds.), Botánica
Austroecuatoriana — Estudios sobre los recursos vegetales en las provincias de El Oro,
Loja y Zamora-Chinchipe. Ediciones Abya Yala, Quito. — The legume flora of southern
Ecuador (provinces El Oro, Loja and Zamora-Chinchipe) includes 247 native species and
24 introduced species. In total 91 legume genera occur in the region out of a total of 126
recorded for the whole country. Diversity is greatest on the western slopes of the Andes
and in the coastal region, especially in the dry forests of El Oro and Loja provinces.
Legumes are less speciose at higher altitudes in the mountains and in the wet forests
east of the Andes. This paper provides a key to the genera together with short generic
descriptions which form the basis of an annotated checklist that updates our knowledge
of the family in the region since publication of the Catalogue of the Vascular plants of
Ecuador (1999).

Introducción
Las Leguminosae (o Fabaceae) comprenden unos 720 géneros en el mundo (Lewis
y Polhill 1998; Lewis et al. en prep.) y cerca de 18.000 especies, y son la tercera
186 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

familia en tamaño después de Asteraceae y Orchidaceae. Las especies de legumi-


nosas son muy variables en hábito e incluyen desde algunos de los árboles más
grandes de los bosques tropicales hasta pequeñas hierbas efímeras; algunas son
acuáticas verdaderas. Las semillas, las legumbres tiernas, hojas, raíces y flores de
muchas leguminosas proveen alimentos ricos en proteínas tanto a animales como
a seres humanos y el cultivo comercial de algunas especies produce importantes
ingresos. Las leguminosas proveen algunas de las maderas de mejor calidad,
insecticidas importantes, así como también copal y otras resinas ampliamente
utilizadas en la producción de pinturas, barnices y lacas. Algunas especies pro-
ducen tintes, otras son utilizadas como condimento para la comida, y otras más
son fuente de taninos para la industria del cuero. Las leguminosas también son
utilizadas en la industria del perfume, en la producción de muchas medicinas y,
en algunos casos, como drogas alucinógenas. Muchas especies de leguminosas en
Ecuador han sido introducidas como ornamentales en los jardines o como vistosos
árboles en las avenidas. Algunas de ellas han escapado al cultivo y ahora crecen
como naturalizadas. Varias especies de los géneros más grandes de leguminosas
son características de áreas abiertas y pertubadas. Usualmente se encuentran bien
adaptadas para las etapas tempranas de colonización y subsiguiente expansión
en tales hábitats debido, en gran parte, a su asociación ya sea con bacterias fijado-
ras de nitrógeno en sus raíces o con micorrizas ectotróficas (Polhill 1997). El tipo
básico de fruto en las leguminosas es una legumbre con dos valvas que se separan
y se tuercen para expedir las semillas, pero éste ha sido modificado en diversas
maneras para facilitar la dispersión por animales, viento y agua. Las semillas han
desarrollado potentes defensas químicas contra los depredadores pero, afortun-
adamente para los seres humanos, cuando las semillas se cocinan o se remojan en
agua, los compuestos tóxicos se desnaturalizan.
En el Catálogo de las Plantas Vasculares de Ecuador (Jørgensen y León-Yánez,
eds. 1999), Neill et al. registraron un total de 591 especies de leguminosas y 127
géneros en tres familias: Caesalpiniaceae, Fabaceae y Mimosaceae (tabla 1).
Siguiendo una circunscripción más tradicional de las leguminosas, aquí recono-
cemos 605 especies en 126 géneros de una sola familia, Leguminosae (subdividida
en tres subfamilias: Caesalpinioideae, Mimosoideae y Papilionoideae, equivalentes a las
familias reconocidas en el Catálogo). Para todo el país ha habido una reducción
de un género desde 1999 ya que Cercidium praecox, registrado para el sur de Ecua-
dor en 1999, ha cambiado de nombre y ahora es Parkinsonia praecox (Hawkins et
al. 1999), este último género ya se encontraba registrado. Significativamente, sin
embargo, 12 especies en este estudio son registros nuevos para Ecuador. Hoffmann-
seggia viscosa, una leguminosa caesalpinioidea, fue asignada accidentalmente a
Fabaceae (= Papilionoideae en este trabajo) en 1999, pero su asignación correcta
dentro de Caesalpinioideae no altera los números generales presentados en este
trabajo. Sólo un género de leguminosas, el recientemente descrito Ecuadendron D.
A. Neill (1998), es endémico del país y solamente se conoce de las provincias de
Azuay, Esmeraldas y Guayas, y no está presente en las tres provincias que son el
foco de este estudio. El nivel de endemismo entre las especies de leguminosas en
Leguminosas del sur de Ecuador 187

Tabla 1. Actualización del número de taxa de leguminosas desde la publicación del


Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador en 1999.
Caesalpinioideae Mimosoideae Papilionoideae Total
gén. sp. gén. sp. gén. sp. gén. sp.

Todo el Ecuador
Neill et al. (1999) 22 105 28 187 77 299 127 591
Este estudio 221) 109 28 191 76 305 126 605
Endémicos 1 11 - 19 - 31 1 61

Sur de Ecuador
Neill et al. (1999) 12 38 20 53 52 123 84 214

Este estudio 121) 48 20 76 59 147 91 271


2)
Restringidos 1 14 2 12 2 17 5 43
Introducidos 1 5 1 4 9 15 11 24
Abreviaciones: gén = géneros; sp. = especies.
1)
incluyendo Hoffmannseggia el cual fue erróneamente situado en 1999, y eliminando
Cercidium que se considera ahora congenérico con Parkinsonia.
2)
Estas estadísticas representan los géneros y las especies que están restringidas a las
tres provincias australes en Ecuador, pero no son endémicos del país.

Ecuador se encuentra entre el 10% y el 11% (tabla 1 y Neill 2000). En la actualidad


61 especies se consideran endémicas del país.
En el sur de Ecuador, los programas de colección de Lewis, Klitgaard, Lozano
y Van den Eynden son, en su mayor parte, responsables por el incremento de
leguminosas registradas en las provincias de Loja, El Oro y Zamora-Chinchipe.
Este estudio añade 57 especies (un incremento del 27%) y siete géneros a los tota-
les registrados por Neill et al. (1999). Los siete géneros se encuentran dentro de la
subfamilia Papilionoideae (= Fabaceae en el Catálogo) y son: Dioclea, Dussia, Hymeno-
lobium, Mucuna, Ormosia, Pterocarpus y Tephrosia. En total 91 géneros y 271 especies
de leguminosas se han registrado hasta el presente en las provincias del sur (tabla
1). Once de estos géneros (Arachis, Cajanus, Cicer, Lablab, Medicago, Melilotus, Parase-
rianthes, Pisum, Retama, Spartium y Tamarindus) y 24 de las especies se sabe han sido
introducidas en el sur de Ecuador, ya sea como fuentes de alimento, plantas forra-
jeras, ornamentales para jardines o avenidas o accidentalmente como malezas. Las
tres provincias del sur en conjunto representan un poco más del 13% (33.689 km2)
de la superficie total de Ecuador (256.270 km2). Esto quiere decir que 45% (271 de
605) de las especies de leguminosas registradas para Ecuador (véase la tabla 1)
están presentes en 13% de la superficie del país, un valor impresionante. Cinco
géneros (Anadenanthera, Chloroleucon, Cyathostegia, Fiebrigiella y Hoffmannseggia)
que están presentes en el sur de Ecuador no se conocen de ninguna otra parte del
país a pesar de no ser endémicas de Ecuador, pues son conocidas de otros países
de Centro y Sur América. Mientras Hoffmannseggia y Chloroleucon son géneros con
distribuciones bastante amplias en el Neotrópico, el género monoespecífico Cya-
thostegia se conoce solamente del sur de Ecuador y del norte de Perú, y Fiebrigiella
188 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Tabla 2. Nuevos registros de especies desde la publicación del Catálogo de Plantas


Vasculares del Ecuador (Neill et al. en Jørgensen y León-Yánez 1999).
Especies previamente Caesalpinioideae Mimosoideae Papilionoideae Total
no registradas en:
Sur América 1 - - 1
Ecuador 3 4 5 12
Sur de Ecuador 3 21 18 42
Loja 10 14 27 51
El Oro 4 12 15 31
Zamora-Chinchipe 1 13 10 24

se conoce sólo de Bolivia y Perú fuera de su muy restringida localización en la


provincia de Loja. Las colecciones de Anadenanthera colubrina var. cebil de Loja, son
las poblaciones más occidentales del género en Sur América. De manera similar, el
16% de las especies de leguminosas registradas para las tres provincias australes
no se conocen de ningún otro sitio en Ecuador aunque están presentes fuera del
país. La restricción de estos taxa a la región sur de Ecuador refleja parcialmente la
diversidad de los tipos de vegetación que allí se encuentran, pero también enfa-
tiza los fuertes lazos geológicos y ecológicos entre el sur de Ecuador y la región
de Tumbes del norte de Perú (Kessler 1992, Best y Kessler 1995). De las especies
de leguminosas endémicas de las provincias del sur, las siguientes se encuentran
citadas en el Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Ecuador (Neill, en Valencia
et al., 2000): Bauhinia flagelliflora Wunderlin, Browneopsis disepala (Little) Klitgaard,
Inga extra-nodis T. D. Penn., Mimosa townsendii Barneby, Centrolobium ochroxylum
Rose ex Rudd (esta especie ha sido recientemente colectada en el norte de Perú y
ya no es, por lo tanto, endémica de Ecuador), Clitoria brachystegia Benth., Erythrina
megistophylla Diels, Erythrina schimpffii Diels, Erythrina smithiana Krukoff, Gliricidia
brenningii (Harms) Lavin (ahora también reportada fuera de Ecuador) y Swartzia
aureosericea R. S. Cowan.
La tabla 2 muestra nuevos registros de taxa de leguminosas en el sur de Ecua-
dor desde 1999. Los registros están organizados jerárquicamente desde continente
hasta provincia, por ejemplo, un taxón recientemente registrado del sur de Ecua-
dor es también nuevo para toda Sur América, 12 especies nuevas para las pro-
vincias australes también son nuevas para todo Ecuador, y así sucesivamente. El
nuevo registro para Sur América es el híbrido espontáneo Parkinsonia x carterae (un
cruce entre P. aculeata y P. praecox) que antes era conocido solamente de México y
Honduras. Cuarenta y dos especies registradas por Neill et al. (1999) para Ecuador,
no se conocían de ninguna de las tres provincias del sur antes de este estudio. La
tabla 2 muestra también registros de especies nuevas para Loja, El Oro y Zamora-
Chinchipe, y es significativo que varios taxa son mucho más comunes en el sur de
Ecuador que lo que se pensaba anteriormente. La elevada proporción de registros
nuevos de Mimosoideae de Zamora-Chinchipe (tabla 2) se debe, principalmente, a
las intensivas colecciones del género Inga por Van den Eynden y colaboradores. No
hay muchas dudas en cuanto a que esfuerzos de colección concertados en el futuro
Leguminosas del sur de Ecuador 189

Tabla 3. Distribución de leguminosas por provincia.


El Oro Loja Zamora-Chinchipe
(5990 km2) (11.140 km2) (16.559 km2)
Caesalpinioideae 10 29 10
Mimosoideae 28 36 34
Papilionoideae 50 98 37
Número total de especies 88 163 81

incrementarán el número de registros nuevos en las provincias, especialmente


en Zamora-Chinchipe, la cual aún tomando en cuenta las recientes colecciones
de Lozano y colaboradores, sigue estando pobremente colectada en relación a las
leguminosas y a otras familias de plantas (Delgado y Klitgaard, 1998). Como se
demuestra en la tabla 3, la provincia de Zamora-Chinchipe aunque es aproxima-
damente un tercio más grande que la provincia de Loja, presenta en la actualidad
un poco menos de la mitad de registros de especies de leguminosas. Loja tiene
un rango de hábitats más amplio y diverso que Zamora-Chinchipe, pero también
ha sido objeto de muchos programas intensivos de colección de leguminosas en
años recientes. El Oro, por otro lado, a pesar de tener un área inferior a la mitad

Figura 1. Distribución altitudinal de Caesalpinioideae, Mimosoideae y Papilionoideae en el sur


de Ecuador en las regiones de la Costa (0–1000 m), la Amazonía (0–1000 m) y los Andes
(1000–4000 m). El eje X representa el número de especies para la Costa y la Amazonía de
cada una de las tres subfamilias de leguminosas en dos bloques de 0–500 m y 500–1000
m. Entre las líneas horizontales de los 1000 m y 4000 m, el eje X representa las especies
andinas también separadas en las tres subfamilias.
190 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Tabla 4. Distribución de especies de leguminosas en las principales regiones


geográficas.
Costa Andes Amazonía Trans-andinos1)
(0–1000 m) (1001–4000 m) (0–1000 m)
Caesalpinioideae 16 18 10 2
Mimosoideae 40 27 33 17
Papilionoideae 70 64 43 22
Total 126 109 86 41
1)
Los taxa Trans-andinos son aquellos que ocurren tanto en la Costa como en la
Amazonía.

de la superficie de Loja y menos tipos de hábitats, cuenta con más de la mitad del
número de especies que Loja. Esto se debe, sin duda, a la fuerte preferencia de las
leguminosas por los ambientes secos que son frecuentes a bajas elevaciones en las
laderas occidentales de los Andes en el sur de Ecuador. Inventarios intensivos de
plantas y transectos llevados a cabo por Klitgaard y colaboradores en el Bosque
Petrificado Puyango en el límite entre El Oro y Loja añadieron tres especies nuevas
de bosques secos a la lista del sur de Ecuador: Acacia tenuifolia, Chaetocalyx brasilien-
sis y Machaerium isadelphum (Klitgaard et al. 1999). La tabla 4 y la figura 1 confirman
que las leguminosas en general son más ricas en especies en las laderas occiden-
tales más secas de los Andes y en las planicies costeras que en las regiones más
elevadas en los Andes entre los 1000 y los 4000 m de altitud. En el sur de Ecuador,
la región amazónica es menos rica en especies que los Andes y las planicies occi-
dentales, aunque esto se debe en parte, como se mencionó anteriormente, a que la
región se encuentra poco colectada. El mayor número de especies en los bosques
secos, comparado con el de los bosques húmedos, contrasta fuertemente con, por
ejemplo, la flora de palmas en la región sur de Ecuador (Balslev 2002).

Introducción al listado
El Catálogo de las Plantas Vasculares del Ecuador, editado por P. M. Jørgensen y
S. León-Yánez, fue publicado por la Imprenta del Jardín Botánico de Missouri en
1999. Las tres subfamilias de leguminosas (tratadas como las familias Caesalpinia-
ceae, Mimosaceae y Fabaceae en el Catálogo por Neill, Klitgaard y Lewis) incluyó
pocas de las colecciones hechas por los dos autores de este artículo entre marzo
de 1996 y febrero de 1998, ya que la mayoría de las muestras aún se encontraban
identificadas provisionalmente. De manera similar, las colecciones que Van den
Eynden y colaboradores hicieron entre 1995 y 1997 tampoco fueron incluidas en el
Catálogo. Sabiendo que la provincia de Zamora-Chinchipe contaba con muy pocas
colecciones, Lozano y colaboradores intensificaron sus colecciones de leguminosas
en esa provincia entre 1998 y 1999. Todas estas colecciones adicionales de legumi-
nosas han sido ahora asimiladas a nuestro conocimiento sobre las leguminosas del
sur de Ecuador y los registros de nuevas especies se incluyen en este estudio. El
Leguminosas del sur de Ecuador 191

listado con anotaciones que se presenta aquí es, sin embargo, más que una actua-
lización de los datos presentados en el Catálogo, porque incluye una clave para los
91 géneros que actualmente han sido registrados para el sur de Ecuador y breves
descripciones de cada género. Estas descripciones están basadas en los caracteres
diagnósticos más importantes de cada género e incluyen además tanto caracteres
que se observan en el campo como aquellos que se observan en material de her-
bario. Cada descripción engloba todas las especies del género que se sabe están
presentes en el sur de Ecuador, pero no están orientadas a incluir especies que se
encuentran fuera de la región, aunque algunas de ellas bien pueden ajustarse a la
descripción genérica presentada. Los números que se dan en paréntesis después
de cada género muestran el número de especies del género en el mundo, seguido
por el número de especies presentes en Ecuador y por último el número de espe-
cies en el sur de Ecuador. Luego de la descripción del género se incluye una lista de
las especies que están presentes en las tres provincias septentrionales: Loja, El Oro
y Zamora-Chinchipe. Los registros de especies nuevas se encuentran en letrasgri-
ses e incluyen la provincia o provincias donde el taxón está presente, una muestra
de herbario representativa (una para cada especie, no para cada provincia), los
herbarios en los cuales las muestras se encuentran depositadas (los acrónimos
de acuerdo a Holmgren et al. 1990) y la altitud a la cual fue colectada la especie.
En las instancias en las cuales la especie es un nuevo registro para más de una
provincia, entonces se da el rango de altitud para la especie. La abreviación nsE
significa nueva para el sur de Ecuador, nE significa nueva para Ecuador. Los regis-
tros nuevos para una provincia y una muestra de herbario asociada también se
encuentran en letras grises, aunque el nombre de la especie y de la(s) provincia(s)
en las cuales ya había sido registrada por Neill et al. (1999) se mantienen en letras
normales. Todas las especies son nativas del sur de Ecuador, a menos que se indi-
que que son introducidas (intencional o accidentalmente). Todos las colecciones
han sido estudiadas por los autores. Las colecciones de Lewis y/o Klitgaard, con
pocas excepciones se encuentran depositadas en AAU, K, LOJA y QCNE y en el
futuro se distribuirán duplicados a otros herbarios. Este listado incluye el estado
de conservación de IUCN para aquellas especies listadas en el Libro Rojo de las
Plantas Endémicas del Ecuador (Valencia et al. (eds.) 2000). Hay algunas excep-
ciones como Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd y Gliricidia brenningii (Harms)
Lavin que han sido registradas fuera de Ecuador desde la publicación del Catálogo
(1999) y no representan, por lo tanto, especies endémicas de Ecuador.

Clave para los géneros de leguminosas del sur de Ecuador


La clave está basada en todas las especies actualmente registradas para cada
género en el sur de Ecuador. Está dividida en ocho grupos basados en caracterís-
ticas foliares. No necesariamente funciona para muestras y especies de un género
colectado fuera de la región.
192 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Hojas simples o 1-folioladas Grupo 1


Hojas 2-folioladas Grupo 2
Hojas digitadamente 3-folioladas (el folíolo terminal no en una extensión
del raquis) Grupo 3
Hojas pinnadamente 3-folioladas (el folíolo terminal en una extensión
del raquis) Grupo 4
Hojas pinnadas Grupo 5
Hojas bipinnadas Grupo 6
Hojas palmadas (Lupinus solamente)
Hojas reducidas a un filodio (= pecíolo expandido) Acacia retinodes (introducida).

Grupo 1 (hojas 1-folioladas o simples)


1a. Hojas 2-lobadas, palmadamente nervadas; flores grandes, vistosas,
caesalpinioideas Bauhinia
1b. Hojas no 2-lobadas, no palmadamente nervadas; flores papilionoideas
2a. Hojas caducas, las plantas frecuentemente sin hojas
3a. Pétalos blancos; fruto con una sola semilla Retama
3b. Pétalos amarillos; fruto con varias semillas Spartium
2b. Hojas persistentes
4a. Árbol (rara vez un arbusto); un solo pétalo y múltiples (muchos más de 10)
estambres; semillas con arilo Swartzia simplex
4b. Hierbas o trepadoras (rara vez sub-arbustos); corola papilionoidea
(5 pétalos), estambres 10; semillas sin arilo
5a. Folíolo sagitado, pecíolo alado; flor resupinada, quilla no rostrada; valvas
de la legumbre retorciéndose Centrosema
5b. Folíolo no sagitado, pecíolo no alado; flor no resupinada, quilla
marcadamente rostrada; legumbre inflada, las valvas no se retuercen
Crotalaria

Grupo 2 (hojas 2-folioladas)


1a. Árboles; flores caesalpinioideas; folíolos asimétricos con el nervio medio
excéntrico; fruto una drupa leñosa indehiscente Cynometra
1b. Hierbas; flores papilionoideas; folíolos simétricos; fruto un lomento o una legumbre
dehiscente
2a. Hoja sin zarcillo; flores amarillas; inflorescencia bracteosa; fruto un lomento
cerdoso Zornia
2b. Hoja terminando en un zarcillo; flores nunca amarillas; inflorescencia no
bracteosa; fruto una legumbre dehiscente no cerdosa
3a. Flores púpura-azulosas; márgenes de las estípulas sin dientes Lathyrus
3b. Flores blancas; márgenes de las estípulas dentados, por lo menos en la mitad
inferior Pisum

Grupo 3 (hojas digitadamente 3-folioladas) (sólo presentes en la


subfamilia Papilionoideae)
1a. Márgenes de los folíolos con dientes Trifolium
Leguminosas del sur de Ecuador 193

1b. Márgenes de los folíolos enteros


2a. Flores púrpura o malva; folíolos con puntos glandulares (aunque las glándulas a
veces no son evidentes debido al indumento) Otholobium
2b. Flores amarillas
3a. Pétalos de la quilla marcadamente rostrados; flores en racimos laxos o
densos; legumbres infladas, con varias semillas Crotalaria
3b. Pétalos de la quilla no rostrados; flores en cabezuelas compactas con
brácteas prominentes; fruto un lomento no inflado con dos artículos, sólo el
superior fértil Stylosanthes

Grupo 4 (hojas pinnadamente 3-folioladas) (sólo presentes en la


subfamilia Papilionoideae)
1a. Márgenes de los folíolos con dientes
2a. Pétalos persistentes en el fruto; filamentos de los estambres ensanchados por
debajo de las anteras; fruto incluido en el cáliz Trifolium dubium
2b. Pétalos no persistentes en el fruto; filamentos de los estambre no ensanchados;
frutos exsertos
3a. Flores en racimos laxos; frutos parecidos a una nuececilla, verdosos o
marrones al secarse Melilotus
3b. Flores en cabezuelas o cortos racimos compactos; frutos enrollados en espiral
o falcados, espinosos o no, si parecidos a una nuececilla entonces negros al
secarse Medicago
1b. Márgenes de los folíolos enteros
4a. Hierbas sufruticosas, arbustos o árboles, nunca trepadoras
5a. Folíolos (especialmente en el envés) con diminutas glándulas de color
amarillo o naranja, las cuales a veces se tornan de color negro al secarse (para
verlas puede ser necesario raspar el indumento y usar un lente de x 10
aumentos)
6a. Pétalos amarillos, el estandarte rojo externamente; legumbre con varias
semillas y no escondida en el cáliz, semillas oblicuamente orientadas
Cajanus
6b. Pétalos color malva o morado; legumbre con una sola semilla y
parcialmente escondida en el cáliz Otholobium
5b. Folíolos sin glándulas
7a. Flores amarillas, en cabezuelas compactas y bracteosas, fruto un lomento
con dos artículos, sólo el superior fértil Stylosanthes
7b. Flores de varios colores pero nunca amarillas, en racimos abiertos o
pseudo-racimos nodosos (flores agregadas en grupos en nudos carnosos);
frutos variados, si un lomento, entonces dos o más artículos fértiles
8a. Hierbas o arbustos pequeños, menos de 2 m de alto; flores menos de 15
mm de largo; fruto un lomento; pelos uncinados frecuentes en los frutos
y los tallos; estípulas persistentes, volviéndose papiráceas Desmodium
8b. Arbustos grandes hasta árboles, más de 3 m de alto; flores más de 20
mm de largo; fruto no un lomento; pelos uncinados ausentes; estípulas
no papiráceas
9a. Flores resupinadas, color blanco-cremoso con marcas rosadas o
magenta, en pseudo-racimos nodosos, ramifloros; semillas marrones;
estipelas no engrosadas Clitoria
194 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

9b. Flores rara vez resupinadas, color variable pero nunca como arriba,
en racimos no ramifloros; semillas rojas o rojas y negras; estipelas
engrosadas Erythrina
4b. Hierbas trepadoras o lianas robustas
10a. Folíolos (especialmente en el envés) con glándulas diminutas color amarillo
o naranja (usar un lente de x 10 aumentos) Rhynchosia
10b. Folíolos sin glándulas
11a. Flores color naranja, más de 6 cm de largo, en racimos largos y péndulos;
fruto con crestas lameladas en las valvas y pelos irritantes color
marrón-rojizo Mucuna
11b. Flores nunca color naranja, menos de 5 cm de largo, inflorescencias no
péndulas; fruto sin crestas lameladas y sin pelos irritantes
12a. Fruto un lomento rompiéndose en artículos con una sola semilla
Desmodium
12b. Fruto una legumbre dehiscente, no un lomento
13a. Cáliz bilabiado, el labio superior grande, entero o 2-lobado, el labio
inferior con 3 pequeños dientes; fruto con una cresta submarginal
corriendo paralela a la sutura superior; pétalos rosados Canavalia
13b. Cáliz no fuertemente bilabiado; fruto sin cresta submarginal
14a. Cáliz con los dos dientes superiores en su mayor parte o
completamente fusionados, de manera que el cáliz parece
4-dentado
15a. Lianas robustas con pseudo-racimos leñosos; los folíolos más
grandes más de 10 cm de largo; flores más de 20 mm de
largo; legumbres más de 15 mm de ancho Dioclea
15b. Herbáceas volubles, débiles con pseudo-racimos menos
robustos; los folíolos más grandes menos de 10 cm de largo;
flores menos de 12 mm de largo; legumbres menos de 10 mm
de ancho Galactia
14b. Cáliz con los dos dientes superiores no fusionados, cáliz
5-dentado
16a. Flores blancas, crema o amarillas, sin marcas rosadas o
moradas
17a. Fruto con un rostro apical dirigido hacia arriba, envés del
folíolo con un indumento plateado Teramnus
17b. Fruto sin un rostro dirigido hacia arriba
18a. Sutura del fruto tuberculada (con ampollas o verrugas a
lo largo del margen) Lablab
18b. Sutura del fruto no tuberculada
19a. Pétalos de la quilla enrollados en espiral, flores
blancas; pelos uncinados siempre presentes, por lo
menos en algunas partes (x 25 de magnificación)
Phaseolus
19b. Pétalos de la quilla no enrollados en espiral, flores
cremosas o amarillas; pelos uncinados ausentes
Vigna
16b. Flores lila, moradas, rosadas, rojas o azules (rara vez algunos
pétalos verdes)
20a. Pétalos de las alas evidentemente más grandes que el
estandarte Macroptilium
Leguminosas del sur de Ecuador 195

20b. Pétalos de las alas más pequeños o iguales que el


estandarte
21a. Flores rojo brillante Phaseolus coccineus
21b. Flores de colores variados, nunca rojo brillante
22a. Pétalos de la quilla enrollados en espiral, a menudo
con varias vueltas Vigna
22b. Pétalos de la quilla no enrollados en espiral
23a. Frutos constreñidos entre las semillas
perpendicularmente a la sutura, por esto las
valvas onduladas
24a. Estigma una esfera lateral hasta sub-terminal
en la cara interna del estilo; pelos del ovario
extendiéndose hacia arriba por el estilo
formando una falsa barba; flores más de 1 cm
de largo Pachyrhizus
24b. Estigma terminal; estilo desnudo; flores menos
de 1 cm de largo Calopogonium
23b. Frutos no constreñidos entre las semillas, valvas
no onduladas
25a. Cáliz tubular, tubo mucho más largo que los
lóbulos; bractéolas lineares, no escondiendo el
cáliz; flores en fascículos axilares; frutos
peludos, menos de 5 cm de largo Cologania
25b. Cálices variados pero no fuertemente
tubulares; bractéolas ovado-lanceoladas,
escondiendo parcial o totalmente el cáliz
(especialmente en el botón); flores en racimos;
frutos glabros, más de 5 cm de largo Centrosema

Grupo 5 (hojas pinnadas)


1a. Hojas con exactamente cuatro folíolos
2a. Flores caesalpinioideas, anteras poricidas Senna
2b. Flores papilionoideas, anteras abriéndose por hendiduras
3a. Folíolos no glandular-punteados; frutos geocárpicos Arachis
3b. Folíolos con puntos glandulares (sostener el folíolo a contraluz); frutos
situados por encima del suelo
4a. Arbusto (ramas a veces escandentes); flores más de 15 mm de largo,
pétalos rojo ladrillo o rosados al secarse Amicia
4b. Hierbas volubles; flores menos de 10 mm de largo, pétalos amarillos al
secarse Poiretia
1b. Hojas con más de cuatro folíolos
5a. Flor regular, mimosoidea, con 5 lóbulos en la corola y más de 10 estambres,
estambres parcialmente fusionados en un tubo; hoja con nectarios entre cada
par de folíolos Inga
5b. Flores irregulares o zigomorfas, caesalpinioideas o papilionoideas, pétalos cinco
o menos
6a. Flores papilionoideas, pétalo del estandarte por fuera de los pétalos laterales
adyacentes (más evidente en el botón floral)
196 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

7a. Hojas opuestas Platymiscium


7b. Hojas alternas
8a. Hoja terminando en un zarcillo
9a. Estípulas más grandes que los folíolos, foliáceas Pisum
9b. Estípulas más pequeñas que los folíolos, no foliáceas Vicia
8a. Hoja terminando en uno o dos folíolos
10a. Folíolos y estípulas con márgenes dentados Cicer
10b. Folíolos y estípulas con márgenes enteros
11a. Folíolos con nerviación secundaria marcadamente paralela
Tephrosia
11b. Folíolos con nerviación secundaria no paralela
12a. Folíolos con puntos o tricomas glandulares en el envés
13a. Envés de los folíolos con glándulas peltadas de color
naranja; corola amarilla; fruto una sámara leñosa grande
con una cámara seminal espinosa, basal Centrolobium
13b. Glándulas de los folíolos no peltadas; fruto no como
arriba
14a. Folíolos con puntos y rayas glandulares pelúcidos
(sostener a contraluz); árbol grande; fruto una sámara,
la cámara seminal apical, sin espinas Myroxylon
14b. Folíolos sin glandulas pelúcidas; arbustos o hierbas;
fruto no una sámara
15a. Folíolos con puntos glandulares; flores azules,
moradas o rosadas, o bicolores con blanco; fruto con
una sola semilla Dalea
15b. Folíolos con tricomas glandulares; flores amarillas o
naranja; fruto un lomento Aeschynomene
12b. Folíolos sin estructuras glandulares
16a. Trepadoras o lianas
17a. Inflorescencia cimosa, escorpioide; fruto una sámara
con una semilla central Dalbergia
17b. Inflorescencia no cimosa; si el fruto una sámara
entonces la semilla no es central
18a. Fruto un lomento que se rompe en artículos con una
sola semilla Chaetocalyx
18b. Fruto una sámara con una cámara basal para la
semilla y un ala apical
19a. Hierbas volubles; flores sin bractéolas, pétalo
estandarte glabro Nissolia
19b. Liana robusta; flores con bractéolas, pétalo
estandarte pubescente en la superficie externa
Machaerium
16b. Árboles, arbustos o hierbas
20a. Hierbas
21a. Folíolos con pelos biramosos (fijados en la mitad)
Indigofera
21b. Folíolos sin pelos biramosos
22a. Fruto un lomento, rompiéndose en artículos con
una sola semilla
23a. Lomento con crestas longitudinales Fiebrigiella
Leguminosas del sur de Ecuador 197

23b. Lomento sin crestas longitudinales


Aeschynomene
22b. Fruto una legumbre segmentada, desde ligera
hasta fuertemente constreñida entre las semillas a
lo largo de las valvas, separándose en dos valvas
24a. Tallo con médula; fruto linear, subcilíndrico,
más de 10 cm de largo Sesbania
24b. Tallo leñoso, sin médula; fruto menos de 10 cm
de largo Coursetia
20b. Arbustos o árboles
25a. Flores con un pétalo
26a. Pétalo blanco, anteras monomórficas Cyathostegia
26b. Pétalo amarillo, anteras dimórficas Swartzia
25b. Flores con cinco pétalos
27a. Pétalo del estandarte pubescente en la superficie
externa Machaerium
27b. Pétalo del estandarte glabro en ambas superficies
28a. Pétalos amarillos
29a. Folíolos secos con depósitos de taninos de
color púrpura; fruto una drupa Geoffroea
29b. Folíolos secos sin depósitos de taninos;
fruto samaroide con una sola semilla
Pterocarpus
28b. Pétalos blancos, rosados, violeta o verdosos,
pero no amarillos
30a. Fruto alado o semejante a una sámara,
indehiscente
31a. Fruto con un ala angosta, por lo menos a
lo largo de una sutura Lonchocarpus
31b. Fruto 4-alado o semejante a una sámara
32a. Fruto oblongo, comprimido, con una
semilla central Hymenolobium
32b. Fruto con cuatro alas onduladas, cada
una más ancha que la cámara de la
semilla, con varias semillas Piscidia
30b. Fruto ni alado ni semejante a una sámara,
dehiscente
33a. Corola blanca, estandarte con una
mancha amarilla Gliricidia
33b. Corola violeta o rosada
34a. Arbustos; fruto con varias semillas
Coursetia
34b. Árboles; frutos con 1–2 semillas
35a. Fruto carnoso, rojo; semillas con
arilo Dussia
35b. Fruto leñoso, marrón; semillas sin
arilo, de color rojo brillante o rojo
con negro Ormosia
6b. Flores caesalpinioideas, pétalo del estandarte (adaxial) por dentro de los
pétalos laterales adyacentes (especialmente en el botón floral)
198 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

36a. Estambres funcionales tres


37a. Raquis de la hoja ligeramente alado; pétalo principal blanco, 1–4
estructuras petaloides rudimentarias también blancas; fruto elipsoidal,
lateralmente comprimido, leñoso, mesocarpio sin pulpa Macrolobium
37b. Raquis de la hoja no alado; los tres pétalos más grandes amarillo-
cremosos con marcas rojas, dos pétalos rudimentarios pequeños
rojizos; fruto en forma de salchicha, quebradizo, mesocarpio con
pulpa Tamarindus
36b. Estambres funcionales siete o más, a veces de diferente forma y tamaño
38a. Anteras abriéndose por poros; nectarios foliares comunes pero no
ubicuos; hierbas o subarbustos (menos frecuentemente árboles)
39a. Anteras +/- monomórficas; frutos dehiscentes, las valvas
retorciéndose Chamaecrista
39b. Anteras heteromórficas; frutos indehiscentes o dehiscentes
tardíamente, las valvas no se retuercen Senna
38b. Anteras abriéndose por hendiduras; nectarios foliares ausentes;
árboles
40a. Folíolos en 8 o más pares; pétalos 4, sépalos 2, estambres más de
15, los filamentos más de 5 cm de largo; flores en espigas
caulífloras (en forma de pelotas en la antesis); frutos legumbres
leñosas grandes, dehiscentes Browneopsis
40b. Folíolos en 3–4 pares; pétalos 5, sépalos 5, estambres 10, los
filamentos menos de 1 cm de largo, flores en panículas terminales;
frutos indehiscentes, samaroide Tachigali

Grupo 6 (hojas 2-pinnadas)


1a. Estambres 10 o menos por flor, los filamentos libres
2a. Pétalos imbricados en el botón, flores relativamente grandes, vistosas e
irregulares (caesalpinioideas)
3a. Hojas con un solo par de pinnas y ninguna pinna terminal Parkinsonia
3b. Hojas con 2 o más pares de pinnas, o si un solo par entonces con una pinna
terminal adicional
4a. Árbol grande, generalmente floreciendo cuando no tiene hojas;
inflorescencia una panícula grande; fruto oblanceolado; semillas
semejantes a piedras, muy duras Schizolobium
4b. Hierbas con la base leñosa, sub-arbustos o árboles pequeños hasta
medianos floreciendo mientras tienen hojas; flores en racimos; frutos
variados, pero nunca oblanceolados
5a. Flores menos de 1 cm de largo; raquis de la hoja glandular; hierba con la
base leñosa Hoffmannseggia
5b. Flores más de 1 cm de largo; raquis de la hoja sin glándulas; hábito
variado Caesalpinia
2b. Pétalos valvados en el botón, flores relativamente pequeñas y regulares
(mimosoideas)
6a. Plantas armadas con aguijones o espinas
7a. Flores en cabezuelas; fruto rompiéndose y dejando un margen persistente
(replum) Mimosa
Leguminosas del sur de Ecuador 199

7b. Flores en espigas elipsoidales cortas o largas o en racimos espiciformes


(incluyendo tres especies de Mimosa)
8a. Fruto no se rompe
9a. Trepadora o arbusto escandente (rara vez un árbol), armado con
aguijones dispersos; fruto lateralmente comprimido, dehiscente,
mesocarpio no fibroso Piptadenia
9b. Árbol con espinas estipulares leñosas; fruto grueso, indehiscente,
mesocarpio fibroso Prosopis
8b. Fruto rompiéndose y dejando un margen persistente Mimosa
6b. Plantas desarmadas
10a. Nectarios foliares presentes
11a. Flores dimórficas, las apicales hermafroditas, las basales estériles;
hierbas o sub-arbustos
12a. Estípulas anchamente lanceoladas; frutos más de 5 mm de ancho
Neptunia plena
12b. Estípulas filiformes hasta lineares; frutos menos de 5 mm de ancho
Desmanthus
11b. Flores homomórficas, flores estériles ausentes; árboles
13a. Flores en espigas Prosopis
13b. Flores en cabezuelas
14a. Anteras (por lo menos en el botón floral) con una glándula
esférica en la punta; fruto abriéndose a lo largo de una sutura
solamente Anadenanthera
14b. Anteras sin una glándula en la punta (aunque a veces
apiculadas); fruto abriéndose a lo largo de ambas suturas
Leucaena
10b. Nectarios foliares ausentes
15a. Hierba acuática; flores dimórficas (las basales estériles) en espigas
cortas, simples, elipsoidales; fruto no se rompe Neptunia oleracea
15b. Liana; flores homomórficas (flores estériles ausentes) en espigas
dispuestas en panículas largas; fruto rompiéndose y dejando una
sutura persistente Entada
1b. Estambres más de 10 por flor
16a. Filamentos de los estambres esencialmente libres (incluyendo una especie
introducida con filodios) Acacia
16b. Filamentos de los estambres parcialmente fusionados, la parte fusionada
exserta o no de la corola (puede ser necesario disectar la flor para observar la
fusión)
17a. Plantas armadas con espinas en los nudos
18a. Pinnas en 4–9 pares por hoja; fruto recurvado, falcado, marrón oscuro,
resinoso, las semillas color crema ordenadas oblicuamente, sin arilo
Chloroleucon
18b. Pinnas en 1–2 pares por hoja; fruto enrollado en espiral, rojo; semillas
negras, arilo presente Pithecellobium
17b. Plantas desarmadas
19a. Nectarios foliares ausentes
20a. Flores en cabezuelas esféricas; legumbres de textura fina,
membranosas hasta sub-coriáceas; políadas con 16-granos de polen
(un carácter importante pero difícil de observar) Zapoteca
200 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

20b. Flores cabezuelas obconiformes; legumbres rígidas, coriáceas hasta


leñosas; políadas con 8-granos Calliandra
19b. Nectarios foliares presentes, ya sea entre los pares de pinnas, en el
pecíolo o en ambos
21a. Pinnas en 1–2 pares por hoja
22a. Flores color crema, amarillentas o verdosas, no agrupadas en nudos
leñosos en las ramas; frutos rojo-marrón por dentro Abarema
22b. Flores blancas o rosadas en espigas cortas, agrupadas en nudos
leñosos en las ramas; frutos no rojo-marrón por dentro Zygia
21b. Pinnas en 2–varios pares por hoja
23a Pinnas en 7 o más pares por hoja; flores amarillo-verdosas en
racimos gruesos Paraserianthes
23b. Pinnas en 2–5 pares por hoja; flores en cabezuelas
24a. Flores pediceladas (excepto la flor central que es sésil y mucho
más larga), más de 8 mm de largo; frutos abriéndose a lo largo
de una sutura, no rompiéndose Pseudosamanea
24b. Flores sésiles, menos de 5 mm de largo; frutos no se abren a lo
largo de las suturas sino rompiéndose por las divisiones
interseminales
25a. Folíolos menos de 4 x 2 cm; flores dimórficas, la central más
grande que las periféricas; frutos leñosos, negros al secarse,
rompiéndose irregularmente entre las semillas Albizia
25b. Folíolos más de 20 x 10 cm; flores homomórficas; frutos
lomentos moniliformes papiráceos, amarillo paja al secarse,
dividiéndose en unidades con una sola semilla Cedrelinga

Leguminosae
(18.000 spp. en el mundo/605 spp. en Ecuador/271 spp. en el sur de Ecuador)

Caesalpinioideae
(3000 spp. en el mundo/109 spp. en Ecuador/48 spp. en el sur de Ecuador)

Bauhinia L. (c. 250/16/6)


Arbustos o árboles con hojas 1-folioladas características, en forma de “pata de
camello”, los nervios principales palmados, los secundarios más o menos per-
pendiculares a los primarios; tallos aculeados o no; flores blancas (pueden ser de
más de 15 cm de largo), rosadas, o blancas con manchas rosadas y con un pétalo
tornándose rojo, los cálices rasgándose irregularmente, usualmente sólo entre
dos dientes, para formar una estructura similar a una espata, estambres fértiles
1–5 (–10); frutos legumbres leñosas, dehiscentes, hasta 25 x 3,5 cm. — B. aculeata
L. subsp. grandiflora (A. Juss.) Wunderlin (LOJ, ORO), B. augusti Harms (LOJ), B.
flagelliflora Wunderlin (ORO) (ENA4c) (la especie está registrada en el Libro Rojo
de las Plantas Endémicas del Ecuador (Neill, 2000. En: Valencia et al. (eds.)) basado
en colecciones de C. Bonifáz y X. Cornejo depositadas en GUAY, QCA, QCNE), B.
Leguminosas del sur de Ecuador 201

monandra Kurz (ORO) (Escobar 823 (QCA) El Oro, 35 m, nE, introducida), B. tarapo-
tensis Benth. (ZAM), B. weberbaueri Harms (LOJ).

Browneopsis Huber (6/3/1)


Un árbol endémico de Ecuador; hojas pinnadas; las flores sésiles de color crema,
caulífloras, agrupadas en inflorescencias espigadas, multifloras (c. 40–55 flores),
pétalos 4 (2 reducidos), sépalos 2, estambres 18 o más, filamentos 5,5–8 cm de
largo, polinizada por murciélagos y mariposas nocturnas del grupo de las Sphin-
gideae; las legumbres grandes, leñosas, dehiscentes, hasta 40 x 6 cm; la madera es
dura y muy valorada. — B. disepala (Little) Klitgaard (ORO) (ENA4c).

Caesalpinia L. (c. 130/7/6)


Las seis especies presentes en el sur de Ecuador caen dentro de cinco diferentes
grupos informales de Caesalpinia sensu lato, las cuales pueden ser desde hierbas
perennes con bases leñosas hasta arbustos (a veces escandentes) y árboles grandes,
con espinas, con aguijones o desarmados; dos especies introducidas y cultivadas;
hojas bipinnadas terminando en una pinna sencilla o en un par, folíolos alternos
hasta opuestos; flores en racimos, los largos pedicelos a veces articulados, el lóbulo
inferior del cáliz cuculado (sobreponiéndose a los otros cuatro en el botón floral)
y a veces glandular-fimbriado, pétalos amarillos (el estandarte a menudo man-
chado de rojo) y la polinización por abejas, o escarlata y polinizados por colíbres,
o los pétalos rojos y amarillos, el estandarte con una uña enrollada hacia dentro, y
entonces la polinización por mariposas, estambres 10, los filamentos pubescentes
o no, igualando los pétalos en longitud o muy exsertos; frutos dehiscentes con las
dos valvas que se retuercen, o indehiscentes y entonces carnosos o leñosos. — C.
ancashiana Ulibarri (LOJ), C. cassioides Willd. (LOJ), C. decapetala (Roth.) Alston
(LOJ) (Lozano et al. 1027 (K, LOJA) Loja, 1800 m, nE, introducida), C. glabrata Kunth
(LOJ, ORO), C. pulcherrima (L.) Sw. (LOJ) (Vivar & Merino 2126 (LOJA) Loja, nsE,
introducida), C. spinosa (Molina) Kuntze (LOJ).

Chamaecrista Moench (c. 250/5/3)


Hierbas con la base leñosa o subarbustos; hojas paripinnadas, el follaje con nec-
tarios extrafoliares de formas diversas en el pecíolo; flores amarillentas con o sin
marcas rojas, anteras más o menos uniformes en tamaño y forma, abriéndose
por poros; frutos dehiscentes, dejando dos valvas retorcidas en forma de espiral
luego de la dispersión de las semillas, las particiones entre las semillas ligera-
mente transversales a las suturas. — C. flexuosa (L.) Greene (LOJ), C. glandulosa
(L.) Greene var. andicola H. S. Irwin & Barneby y var. flavicoma (Kunth) H. S. Irwin
& Barneby (LOJ), C. nictitans (L.) Moench, tanto la var. jalicensis (Greenman) H. S.
Irwin & Barneby como la var. pilosa (Benth.) H. S. Irwin & Barneby están presentes
en el sur de Ecuador (LOJ, ZAM).

Cynometra L. (c. 70/1/1)


Árbol grande, poco común; hojas 2-folioladas, los folíolos asimétricos, el nervio
202 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

principal excéntrico; flores más o menos regulares, blanco-crema, de menos de


1 cm de diámetro, pétalos 5, estambres 10, ovario densamente lanoso; fruto con
1–2 semillas, leñoso, indehiscente, drupáceo; la única especie registrada aquí es
la identificación correcta de la planta registrada como C. bauhiniifolia (una espe-
cie diferente y no relacionada) por Neill et al. (1999). — C. crassifolia Benth. (LOJ,
ORO).

Hoffmannseggia Cav. (10–15/1/1)


Hierba glandular, perenne, con la base leñosa hasta sub-arbusto, poco conocida y
solamente colectada una vez en el sur de Ecuador; hojas bipinnadas; flores menos
de 1 cm de largo, amarillas con marcas rojas; frutos legumbres dehiscentes peque-
ñas; el género fue accidentalmente asignado a Fabaceae por Neill et al. (1999). — H.
viscosa (Ruiz & Pav.) Hook. & Arn. (LOJ).

Macrolobium Schreb. (c. 70/11/1)


Un árbol común y ampliamente distribuido en la Amazonía, usualmente habitado
por agresivas hormigas; hojas pinnadas, folíolos frecuentemente más de 20 pares
por hoja, los folíolos más grandes de más de 2 cm de largo, el raquis ligeramente
alado (el ala característicamente dirigido hacia adentro y hacia arriba en las mues-
tras secas); inflorescencias en espigas piramidales erectas de pocas flores, el único
pétalo de color blanco, con una uña larga, 1–4 estructuras petaloides lineares y
muy reducidas a veces presentes, estambres 3; fruto leñoso, elipsoidal, los más
grandes más de 6 x 4 cm, lateralmente comprimidos, indehiscentes, con 1 (–2)
semillas, sostenidos encima del follaje. — M. acaciifolium (Benth.) Benth. (ZAM).

Parkinsonia L. (15/3/3) (incluyendo Cercidium Tul.)


Árboles pequeños hasta medianos, nativos y cultivados, con corteza verdosa,
usualmente con espinas solitarias o en pares en la base de los pecíolos (ausentes
en el híbrido); hojas bipinnadas con un solo par de pinnas, a veces con los raquis
expandidos; flores en racimos o fascículos naciendo en braquiblastos, pétalos
amarillos, el estandarte con manchas color naranja, estambres 10; frutos en forma
de sámara, lateralmente comprimidos, con 1–2 semillas, o moniliformes, engrosa-
dos y con varias semillas. — P. aculeata L. (LOJ) (Lewis et al. 2352 (AAU, K, LOJA,
QCNE) Loja, 250–300 m, nsE, introducida), P. x carterae Hawkins (LOJ) (Lewis &
Hughes 3761 (AAU, K, LOJA, QCNE), Loja, 1350 m, (híbrido espontáneo entre la
especie introducida P. aculeata y la especie nativa P. praecox, nuevo registro para
Sur América y un descubrimiento totalmente inesperado en el valle de Catamayo,
cerca del aeropuerto de Loja), P. praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins (LOJ) (sin. = Cerci-
dium praecox (Ruiz. & Pav.) Harms, actualización de la nomenclatura).

Schizolobium Vogel (1/1/1)


Árbol inmenso, de rápido crecimiento; hojas bipinnadas; usualmente floreciendo
cuando no tiene hojas, flores color amarillo intenso, en panículas grandes; frutos
oblanceolados, de forma y estructura únicas dentro de las leguminosas, semillas
Leguminosas del sur de Ecuador 203

oblongas, comprimidas, duras como piedras, grisáceas; nativo de la Amazonía,


cultivado por su madera en la Costa. — S. parahyba (Vell.) S. F. Blake var. amazoni-
cum (Huber ex Ducke) Barneby (ZAM).

Senna Mill. (c. 240/40/23)


Hierbas, arbusto o árboles, unas pocas especies crecen como malezas de cultivos,
otras son ornamentales o se han escapado de los jardines; hojas pinnadas con 2
hasta muchos pares de folíolos, los cuales a veces son densamente tomentosos en
el envés, nectarios foliares presentes o no; flores en panículas o racimos erectos
o péndulos, pétalos en varios tonos de amarillo, a menudo color rosa-naranja al
envejecer o al secarse o revelando la nerviación reticulada de color marrón oscuro,
estambres 10 o menos, anteras más o menos uniformes o heteromórficas, abrién-
dose por medio de poros; frutos indehiscentes o tardíamente dehiscentes, cortos o
largos, cilíndricos o comprimidos (pueden tener más de 2,5 cm de ancho), ocasio-
nalmente con líneas transversales a lo largo de las suturas. — S. alexandrina Mill.
(LOJ) introducida, S. bacillaris (L. f.) H. S. Irwin & Barneby var. benthamiana (J. F.
Macbr.) H. S. Irwin & Barneby (ZAM), S. bicapsularis (L.) Roxb., tanto la var. augusti
(Harms) H. S. Irwin & Barneby como la var. bicapsularis están presentes en el sur
de Ecuador (LOJ, ORO), S. cajamarcae H. S. Irwin & Barneby (LOJ), S. didymobotrya
(Fres.) H. S. Irwin & Barneby (LOJ) (Lewis 2398 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2100
m, introducida de África, nsE), S. hirsuta (L.) H. S. Irwin & Barneby var. hirta H. S.
Irwin & Barneby (LOJ), S. incarnata (Pav. ex Benth.) H. S. Irwin & Barneby (LOJ),
S. lasseigniana H. S. Irwin & Barneby var. canarensis (Lass.) H. S. Irwin & Barneby
(LOJ), S. macranthera (DC. ex Collad.) H. S. Irwin & Barneby var. andina H. S. Irwin
& Barneby (LOJ), S. macrophylla (Kunth) H. S. Irwin & Barneby var. gigantifolia
(Britton & Killip) H. S. Irwin & Barneby (ZAM), S. mollissima (Humb. & Bonpl. ex
Willd.) H. S. Irwin & Barneby var. mollissima (LOJ, ORO), S. multiglandulosa (Jacq.)
H. S. Irwin & Barneby (LOJ) (Lewis 3086 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2125 m,
cultivada, nE), S. multijuga (Rich.) H. S. Irwin & Barneby var. multijuga (ZAM),
S. obtusifolia (L.) H. S. Irwin & Barneby (LOJ, ORO) (Klitgaard et al. 431 (AAU, K,
LOJA, QCNE) Loja, 450 m, introducida, nsE), S. occidentalis (L.) Link, (LOJ) (Cor-
nejo & Cornejo 2155 (GUAY) Loja, 1238 m, introducida, nsE), S. oxyphylla (Kunth)
H. S. Irwin & Barneby var. hartwegii (Benth.) H. S. Irwin & Barneby (ORO), S. pili-
fera (Vogel) H. S. Irwin & Barneby var. subglabra (S. Moore) H. S. Irwin & Barneby
(LOJ, ORO) (Klitgaard et al. 513 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, 450 m), S. pistacii-
folia (Kunth) H. S. Irwin & Barneby var. glabra (Benth.) H. S. Irwin & Barneby y
var. picta (G. Don) H. S. Irwin & Barneby (LOJ), S. robiniifolia (Benth.) H. S. Irwin &
Barneby (ORO), S. aff. robiniifolia (Benth.) H. S. Irwin & Barneby tendiendo hacia S.
incarnata, o un taxón nuevo (LOJ) (Lewis & Lozano 3050 (AAU, K, LOJA, QCNE)
Loja, 825 m), S. ruiziana (G. Don) H. S. Irwin & Barneby var. ruiziana (ZAM), S.
septemtrionalis (Viv.) H. S. Irwin & Barneby (LOJ), S. spectabilis (DC.) H. S. Irwin &
Barneby var. spectabilis (LOJ), S. viarum (Little) H. S. Irwin & Barneby (LOJ, ZAM)
(Merino et al. 4778 (LOJA) Zamora-Chinchipe, 1950 m).
204 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Tachigali Aubl. (c. 60/1–2/1, incluyendo Sclerolobium Vogel) (la mayoría de los inves-
tigadores en leguminosas consideran que el género incluye todas las especies de
Sclerolobium).
Árbol grande de la Amazonía; estípulas grandes y persistentes, hojas pinnadas,
folíolos en 3–4 pares, consistentemente glabros; flores en racimos angostamente
piramidales, los cuales se encuentran compuestos en panículas terminales, super-
ficie interna de los sépalos densamente pubescentes, pétalos con pelos densamente
plumosos en el ápice, estambres 10, los filamentos pubescentes; fruto semejante a
una sámara, indehiscente, comprimido, sub-leñoso, dispersado por el viento, con
una semilla central. — T. paraensis (Huber) Barneby (ZAM).

Tamarindus L. (1/1/1)
Árbol grande, introducido y cultivado; hojas paripinnadas; flores en racimos, los
3 pétalos más grandes color amarillo-cremoso con marcas rojas, los 2 pétalos
rudimentarios más pequeños y rojizos, estambres fértiles 3, los filamentos parcial-
mente unidos; fruto en forma de salchicha irregular, el exocarpio tornándose que-
bradizo, el mesocarpio carnoso y pegajoso (la pulpa ácida se utiliza para cocinar y
para refrescos), semillas ca. de 1 cm de largo con un pleurograma grande y cerrado
en cada lado. — T. indica L. (LOJ).

Mimosoideae
(3000 spp. en el mundo/191 spp. en Ecuador/76 spp. en el sur de Ecuador)

Abarema Pittier (c. 44/8/2)


Árboles; hojas bipinnadas, pinnas en 1–2 pares, folíolos en 1–6 pares por pinna;
flores color crema o amarillentas o verde pálido, en cabezuelas o espigas larga-
mente pedunculadas, las centrales ligeramente más anchas que las periféricas,
estambres en número bastante mayor de 10 por flor, los filamentos basalmente
fusionados en un tubo; fruto fuertemente falcado o enrollado en espiral, dehis-
cente y revelando una superficie interna de color rojo o algo marrón que atrae a
los dispersores de las semillas, semillas (en los casos conocidos) azuladas, algo
cerosas. — A. killipii (Britton & Rose ex Britton & Killip) Barneby & J. W. Grimes
(ZAM), A. laeta (Benth.) Barneby & J. W. Grimes (ZAM).

Acacia Mill. (c. 1400/23/8)


Árboles o lianas, con o sin espinas (incluyendo algunas de 5 cm o más de largo)
o aguijones; hojas bipinnadas con o sin nectarios extra-florales en el pecíolo, una
especie introducida de Australia con filodios (sin folíolos, solamente el pecíolo
expandido presente); flores color crema o amarillo en espigas o cabezuelas pedun-
culadas, las cuales pueden ser sencillas o estar apareadas o compuestas en panícu-
las en las axilas de las hojas, estambres libres y en número bastante mayor a 10 por
flor; frutos variables, engrosados o comprimidos, coriáceos o leñosos, dehiscentes
o no. — A. farnesiana (L.) Willd., (ORO) (Espinosa 1854 (LOJA) El Oro, 820 m, nsE),
Leguminosas del sur de Ecuador 205

A. polyphylla DC. (sinónimo: A. glomerosa Benth. registrada por Neill et al. en 1999)
(ZAM), A. macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. (LOJ, ORO), A. retinodes Schltdl.
(LOJ) introducida, A. riparia Kunth (LOJ, ORO) (Lewis et al. 3395 (AAU, K, LOJA,
QCNE) El Oro, 400 m), A. tenuifolia (L.) Willd. (ORO) (Klitgaard et al. 430 (AAU,
K, LOJA, QCNE) El Oro, 330–450 m, nsE), A. villosa (Sw.) Willd. (LOJ) (Lewis &
Lozano 3069 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 1780 m, nE), A. cf. weberbaueri Harms
(LOJ) (Lewis et al. 2211 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 1640 m, nE).

Albizia Durazz. (c. 130/4/1)


Árbol; hojas bipinnadas, pinnas en 2–5 pares, un nectario en forma de copa en la
mitad inferior del pecíolo, cerca del pulvino; flores en cabezuelas agrupadas en
fascículos y luego compuestas en panículas, flores dimórficas, las terminales más
anchas que las periféricas, pétalos verdes, estambres en número bastante mayor
a 10 por flor, filamentos color verde pálido casi blanco, fusionados basalmente en
un tubo; frutos comprimidos pero engrosados, tornándose leñosos, indehiscentes,
aunque usualmente rompiéndose en unidades con una o muchas semillas; local-
mente apreciada como leña. — A. multiflora (Kunth) Barneby & J. W. Grimes var.
multiflora (LOJ, ORO).

Anadenanthera Speg. (2/1/1)


Árbol; hojas bipinnadas con muchos pares de pinnas y muchos pares de folíolos
por pinna, un nectario floral discoidal y brillante situado en la mitad del pecíolo;
flores color amarillo-cremoso en cabezuelas pedunculadas, las cuales se encuen-
tran agrupadas en fascículos axilares, estambres 10 por flor, anteras con una
glándula en el ápice, por lo menos en el botón floral; frutos legumbres alargadas,
lateralmente comprimidas, irregularmente constreñidas a lo largo de las suturas,
abriéndose a lo largo de una sutura para dejar salir las semillas circulares y acha-
tadas. — A. colubrina (Vell.) Brenan var. cebil (Griseb.) Altschul (LOJ).

Calliandra Benth. (c. 135/8/3)


Árboles pequeños hasta medianos (uno comúnmente cultivado); hojas bipinnadas,
pinnas en 1–varios pares, folíolos en 1–varios pares por pinna, relativamente gran-
des y pocos o más numerosos y entonces más pequeños, nectarios extra-florales
ausentes; flores en cabezuelas pedunculadas de pocas flores, las cuales a veces se
encuentran agrupadas en cortos brotes leñosos (braquiblastos), estambres más de
10 por flor, los filamentos rojo brillante o blancos (rosados al envejecer) o de dos
colores, rosado y blanco, fusionados en la base formando un tubo; frutos elástica-
mente dehiscentes desde el ápice para liberar las semillas de forma explosiva. — C.
taxifolia (Kunth) Benth. (LOJ), C. trinervia Benth. (ZAM), C. trinervia Benth. var.
paniculans Barneby (LOJ) (Lewis et al. 2412 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, cultivada,
nE), C. tumbeziana J. F. Macbr. (LOJ) (Lewis & Lozano 3045 (AAU, K, LOJA, QCNE)
Loja, 700–750 m, nE).
206 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Cedrelinga Ducke (1/1/1)


Árbol con ramas ascendentes casi verticales y hojas grandes, bipinnadas, pinnas
en 2–3 pares, folíolos en 2–4 (–5) pares por pinna, cada uno a menudo más de 20 x
10 cm, nectarios extra-florales presentes en el pecíolo y entre los pares de pinnas;
flores pequeñas, amarillo-verdosas, en cabezuelas, las cuales están compuestas
en panículas; frutos lomentos largos, moniliformes, papiráceos, de color amarillo
paja, separándose en unidades de una sola semilla, dispersadas por el viento. — C.
cateniformis (Ducke) Ducke (ZAM).

Chloroleucon Britton & Rose (10/1/1)


Árbol de corteza lisa con parches, a menudo desprendiéndose en pedazos grandes
y madera muy dura, armado irregularmente con espinas solitarias o apareadas;
yemas con escamas estriadas en las axilas de las hojas; hojas bipinnadas con 4–9
pares de pinnas, con un nectario floral en forma de clavo en el pecíolo, folíolos
menos de 1 cm de largo; flores amarillo-verdosas en cabezuelas pedunculadas;
frutos derechos o recurvado-falcados, algo carnosos y a menudo exudando una
sustancia resinosa, dehiscentes con la edad, las semillas orientadas oblicuamente y
con un pleurograma alargado en forma de U. — C mangense (Jacq.) Britton & Rose
var. mangense (LOJ, ORO).

Desmanthus Willd. (25/2/1)


Hierba o sub-arbusto; hojas bipinnadas en 2–5 pares, un nectario orbicular, sésil,
crateriforme, entre el par inferior de hojas, folíolos en ca. 10–20 pares por pinna;
estípulas filiformes hasta lineares; flores blanco-verdosas, los lóbulos de la corola
rojos en la punta, en pequeñas cabezuelas axilares de menos de 1 cm de diámetro,
que contienen flores estériles, flores masculinas funcionales y flores perfectas o las
flores estériles y las masculinas ausentes, estambres (cuando presentes) 10; frutos
legumbres dehiscentes, lineares hasta ligeramente falcadas con semillas colocadas
oblicuamente. — D. virgatus (L.) Willd. (LOJ, ORO).

Entada Adans. (25–30/2/1)


Trepadora leñosa o liana robusta que llega hasta el dosel del bosque; hojas bipinna-
das con varios pares de pinnas, folíolos en 10–15 o más pares por pinna, nectarios
extra-florales ausentes; flores pequeñas, con aroma dulce, en espigas, las cuales
están agregadas en panículas terminales grandes que incluyen miles de flores,
corolas de color crema, filamentos de los estambres amarillo-cremoso; fruto un
craspedio verdadero (rompiéndose en unidades de una sola semilla y dejando la
sutura como margen persistente del fruto). — E. polystachya (L.) DC. var. polyphylla
(Benth.) Barneby (ZAM).

Inga Mill. (c. 300/75/32)


Árboles medianos hasta grandes con hojas pinnadas (no bipinnadas) lo cual repre-
senta un carácter exclusivo en las Mimosoideae a nivel genérico, el raquis alado
o no, 4–6(–8) pares de folíolos, nectarios extra-florales presentes entre cada uno
Leguminosas del sur de Ecuador 207

de los pares, flores sésiles o pediceladas, blancas o color crema, laxas o densas,
en cabezuelas, espigas elipsoidales cortas o racimos, los cuales pueden ser soli-
tarios o fasciculados en las axilas de las hojas, o estar compuestos en panículas,
estambres muchos más de 10 por flor, los filamentos fusionados basalmente en
un tubo; frutos indehiscentes, leñosos, carnosos o coriáceos, muy variables en
forma y tamaño, crestas o angostas alas a veces presentes a lo largo de cada lado
de cada sutura; árboles utilizados como árboles de sombra, para la construcción,
alimento, forraje y muchos mas. — I. acreana Harms (ZAM) (Klitgaard et al. 594
(AAU, K, LOJA, QCNE) Zamora-Chinchipe, 880 m, nsE), I. bourgonii (Aubl.) DC.
(ORO), I. capitata Desv. (ORO, ZAM) (Van den Eynden & Cueva 891 (LOJA) El Oro,
530 m), I. aff. ciliata C. Presl subsp. subcapitata T. D. Penn. (ZAM) (Lewis & Lozano
2773 (AAU, K, LOJA, QCNE) Zamora-Chinchipe, 1700 m, nsE), I. densiflora Benth.
(ZAM) (Lewis & Lozano 2762 (AAU, K, LOJA, QCNE) Zamora-Chinchipe, 1350
m, nsE), I. edulis Mart. (ZAM), I. extra-nodis T. D. Penn. (ZAM) (Van den Eynden
& Cabrera 721 (LOJA) Zamora-Chinchipe, 1680 m, nsE), I. fendleriana Benth. (LOJ,
ORO) (Van den Eynden & Cabrera 984 (LOJA) El Oro 1270 m), I. gracilior Sprague
(ZAM) (Palacios & Freire 8810 (QCNE) Zamora-Chinchipe, 1500–1700 m, nsE), I.
insignis Kunth (LOJ, ORO), I. laurina (Sw.) Willd. (ORO) (Van den Eynden & Cueva
963 (LOJA) El Oro, 180 m, nsE), I. leiocalycina Benth. (ORO, ZAM) (Van den Eynden
& Cabrera 968 (LOJA) El Oro, 1200 m), I. macrophylla Humb. & Bonpl. ex Willd.
(ZAM), I. manabiensis T. D. Penn., (LOJ) (Van den Eynden & Cueva 469 (LOJA)
Loja, 670 m, nsE), I. marginata Willd. (LOJ, ZAM) (Van den Eynden 142 (LOJA)
Loja, 1500 m), I. microcoma Harms (ZAM) (Van den Eynden et al. 696 (LOJA) Loja,
910 m, nsE), I. multicaulis Spruce ex Benth. (ORO) (Van den Eynden & Cueva 652
(LOJA) El Oro, 270 m, nsE), I. nobilis Willd., tanto la subsp. nobilis como la subsp.
quaternata (Poepp.) T. D. Penn. están presentes en el sur de Ecuador (LOJ, ZAM)
(Van den Eynden & Cueva 447 (LOJA) Loja, 1250 m), I. oerstediana Benth. ex Seem.
(LOJ, ORO, ZAM) (Van den Eynden & Cueva 304 (LOJA) Loja, 1550 m), I. ornata
Kunth (LOJ, ZAM), I. punctata Willd. (ZAM), I. ruiziana G. Don (ZAM), I. sapin-
doides Willd., (ZAM) (Pennington et al. 670 (K, LOJA) Zamora-Chinchipe, 1700 m,
nsE), I. silanchensis T. D. Penn. (ORO) (Van den Eynden & Cueva 887 (LOJA) El Oro,
480 m, nsE), I. spectabilis Willd. (LOJ, ORO, ZAM) (Lewis et al. 2675 (AAU, K, LOJA,
QCNE) El Oro, 300–2000 m, nsE), I. striata Benth., (LOJ, ORO, ZAM) (Van den
Eynden et al. 619 (LOJA) Loja, 1060–1660 m, nsE), I. striolata T. D. Penn. (ZAM) (Van
den Eynden & Cabrera 803 (LOJA) Zamora-Chinchipe, 1220 m, nsE), I. thibaudiana
DC. (ZAM), I. umbellifera (Vahl) Steud. (ZAM), I. umbratica Poepp. (ZAM), I. velutina
Willd. (ZAM), I. vera Willd. (LOJ, ORO, ZAM) (Klitgaard et al. 369 (AAU, K, LOJA,
QCNE) Loja, 600–935 m, nsE).

Leucaena Benth. (22/3/3)


Árboles (uno nativo, dos introducidos y cultivados); hojas bipinnadas, con 2–
muchos pares de pinnas, y 3–muchos pares de folíolos por pinna, con un nectario
extra-floral en la inserción del par basal de pinnas; flores blancas o color crema en
cabezuelas, las cuales se encuentran agregadas en fascículos axilares o en inflo-
208 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

rescencias compuestas, los estambres libres, de color crema, 10 por flor; frutos
legumbres dehiscentes, comprimidas, semillas con un pleurograma abierto. — L.
diversifolia (Schltdl.) Benth. (LOJ) introducida, L. leucocephala (Lam.) de Wit (LOJ)
introducida, L. trichodes (Jacq.) Benth. (LOJ, ORO).

Mimosa L. (c. 480/21/10)


Arbusto, árboles o trepadoras leñosas armadas (rara vez inermes); hojas 2-pin-
nadas, 1–muchos pares de pinnas, 2–muchos pares de folíolos por pinna, con o,
más frecuentemente, sin nectarios extra-florales en el pecíolo; flores en cabezue-
las, espigas cortas y gruesas o espigas largas y delgadas, blancas, amarillentas,
verdosas o rosadas, pétalos 4 ó 5, estambres en igual número o duplicando los
pétalos; frutos craspedios (rompiéndose para dejar las suturas como un margen
persistente, a veces con aguijones) las valvas separándose como unidades enteras o
rompiéndose en articulos con una sola semilla. — M. acantholoba (Humb. & Bonpl.
ex Willd.) Poir. var. acantholoba (LOJ) (Lewis et al. 2335 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja,
600–700 m, nsE), M. albida Humb. & Bonpl. ex Willd. var. willdenowii (Poir.) Rudd y
var. ? nov. (por ejemplo: Lewis 3211 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2350 m) (LOJ), M.
caduca (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Poir. (LOJ), M. debilis Humb. & Bonpl. ex Willd.
var. aequatoriana (Rudd) Barneby (ORO), M. loxensis Barneby (LOJ), M. myriadena
(Benth.) Benth. var. punctulata (Spruce ex Benth.) Barneby (ZAM) (Lozano &
Lægaard 1103 (K, LOJA) Zamora-Chinchipe, 900 m, nsE), M. nothacacia Barneby
(LOJ), M. pigra L. (LOJ, ORO) (Lewis & Lozano 3064 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja,
1200 m), M. quitensis Benth. (LOJ) (Lewis & Lozano 2856 (AAU, K, LOJA, QCNE)
Loja, 2350 m, nsE), M. townsendii Barneby (LOJ) ENB1ab(iii).

Neptunia Lour. (14/2/2)


Hierbas o sub-arbustos (una acuática verdadera); hojas bipinnadas, pinnas en 2–4
pares; estípulas anchamente lanceoladas; flores dimórficas en cabezuelas o espigas
cortas, elipsoidales, erectas o péndulas, estambres 10, las flores basales estériles con
los filamentos amarillos expandidos actuando como atrayentes para los poliniza-
dores; frutos papiráceos o coriáceos, abriéndose por los márgenes, 4–20 semillas.
— N. oleracea Lour. (ORO), N. plena (L.) Benth. (ORO).

Paraserianthes I. C. Nielsen (1/1/1)


Árbol con crecimiento muy rápido, introducido de Asia; hojas bipinnadas con 7 o
más pares de pinnas y varios pares de folíolos por pinna; flores verde-amarillentas
manchadas de rojo dispuestas en racimos gruesos, estambres en número bastante
mayor de 10 por flor, los filamentos fusionados en la base; frutos dehiscentes, las
semillas negras y brillantes. — P. lophantha (Willd.) I. C. Nielsen (LOJ) introducida.

Piptadenia Benth. (21/4/1)


Trepadora, arbusto escandente o árbol con aguijones recurvados en forma de “uña
de gato”, dispersos; hojas bipinnadas, un nectario extra-floral achatado cerca de
la base del pecíolo; flores en racimos espiciformes, corolas verde-amarillentas,
Leguminosas del sur de Ecuador 209

estambres libres, 10 por flor, filamentos amarillos tornándose rojos con la edad,
flores desarticulándose para dejar pedicelos en forma de clavo persistentes; frutos
color amarillo paja o marrón claro, papiráceos o sub-coriáceos, dehiscentes. — P.
flava (Spreng. ex DC.) Benth. (LOJ, ORO).

Pithecellobium Mart. (18/1/1)


Arbusto o árbol pequeño, armado con espinas fuertes, erectas, pareadas, en los
nudos; hojas bipinnadas con 1–2 pares de pinnas, folíolos 2–3 pares por pinna, un
nectario pedicelado entre los pares de pinnas; flores pocas en cabezuelas pedun-
culadas, las cuales son solitarias en las axilas de las hojas o están compuestas en
panículas, corolas y cálices verdes, estambres más de 10 por flor, los filamentos
blancos fusionados basalmente en un tubo; frutos enrollados en espiral (“monkey’s
earrings”), submoniliformes, rojos cuando maduros, al abrirse las semillas negras
y brillantes que se encuentran incluidas en un arilo carnoso, blanco, comestible,
cuelgan fuera de la legumbre para atraer a los dispersores. — P. excelsum (Kunth)
Mart. ex Benth. (LOJ, ORO).

Prosopis L. (44/2/2)
Usualmente un árbol grande (ocasionalmente un arbusto), a menudo cultivado,
inerme o armado con pequeñas espinas en los nudos; hojas bipinnadas, nectarios
foliares presentes; flores amarillas en racimos espiciformes ( las flores corto-pedi-
celadas), estambres libres, 10 por flor, superficie interna de los pétalos pubescente;
frutos lineares, color amarillo paja en la madurez, engrosados pero no cilíndricos,
el mesocarpio seco y fibroso. — P. juliflora (Sw.) DC. (LOJ), P. juliflora (Sw.) DC. ?
var. inermis (Kunth) Burk. (Lewis & Lozano 3048 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja,
700–750 m), P. pallida (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kunth (LOJ, ORO).

Pseudosamanea Harms (2/1/1)


Árbol grande; hojas bipinnadas, 4 pares de pinnas, los folíolos más grandes más
de 3 cm de largo, un nectario discoidal en el pecíolo; flores en cabezuelas pedun-
culadas o pseudo-umbelas, la mayoría de las partes con un indumento color óxido,
estambres más de 10, los filamentos color crema, fusionados basalmente en un
tubo; fruto una legumbre comprimida, papirácea, dehiscente, que se abre a lo
largo de una sola sutura para dispersar las semillas de color blanco crema. — P.
guachapele (Kunth) Harms (ORO).

Zapoteca H. M. Hern. (19/5/3)


Arbustos pequeños hasta medianos; hojas bipinnadas, sin nectarios; flores en
cabezuelas pedunculadas, estambres más de 10 por flor, los filamentos color ama-
rillo cremoso o de dos colores, blanco y rosado, fusionados basalmente en un tubo;
frutos elásticamente dehiscentes desde el ápice (como en el género muy emparen-
tado Calliandra, pero no tan leñosos). — Z. andina H. M. Hern. (LOJ), Z. caracasana
(Jacq.) H. M. Hern. (LOJ), Z. tetragona (Willd.) H. M. Hern. (ORO, ZAM) (Lozano &
Lægaard 1109 (K, LOJA) Zamora-Chinchipe, 1000 m).
210 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Zygia P. Browne (c. 60/11/1)


Árbol; hojas bipinnadas, un solo par de pinnas, con pocos folíolos relativamente
grandes, el par distal aproximadamente el doble de tamaño que el proximal, necta-
rios en el ápice del raquis foliar y en los ápices de los raquis de las pinnas; flores aro-
máticas, en espigas simples cortas, las cuales se encuentran dispuestas en fascículos
en nudos leñosos a lo largo de las ramas, estambres blancos o rosados, más o menos
10 por flor, los filamentos basalmente fusionados en un tubo; frutos anchamente
lineares, lateralmente comprimidos, muy variables en largo, ancho y curvatura,
desde rectos hasta fuertemente falcados, semillas con una testa papirácea y sin
pleurograma. — Z. longifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose (ZAM).

Papilionoideae
(12.000 spp. en el mundo/305 spp. en Ecuador/147 spp. en el sur de Ecuador)

Aeschynomene L. (150/11/6)
Hierbas perennes postradas o erectas con la base leñosa o arbustos, las plantas
a menudo con pelos glandulares; hojas pinnadas con 4 hasta muchos pares de
folíolos por hoja; flores en varios tonos de amarillo hasta naranja pálido, el estan-
darte con manchas o rayas rojas o moradas; frutos lomentos con 2 hasta muchos
artículos que se rompen en unidades con una semilla, con cerdas o glabros, las
dos suturas rectas o la inferior marcadamente indentada. — A. americana L. var.
americana y var. glandulosa (Poir.) Rudd (LOJ), A. brasiliana (Poir.) DC. var. brasiliana
(identificación de la variedad basada en Vivar 1563, LOJA) (LOJ), A. scoparia Kunth
(LOJ), A. sensitiva Sw. var. sensitiva (identificación de la variedad basada en Vivar &
Toledo 1820, LOJA) (ZAM), A. tumbezensis J. F. Macbr. (LOJ, ORO) (Lewis et al. 3384
(AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, 450 m), A. villosa Poir. var. villosa (LOJ, ORO) (Lewis
& Klitgaard 2197 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2600–2700 m).

Amicia Kunth (7/1/1)


Arbustos pequeños hasta medianos, ocasionalmente cultivados en cercos; hojas
pinnadas con dos pares de folíolos, los cuales presentan puntos glandulares (sos-
tener la hoja a contraluz), el follaje se confunde fácilmente con el de Poiretia; flores
amarillo intenso, tornándose naranja o rojo ladrillo con la edad, cálices con puntos
glandulares; frutos lomentos glandulares que se rompen en artículos con una sola
semilla. — A. glandulosa Kunth (LOJ).

Arachis L. (69/3/1)
Hierba o sub-arbusto introducido y cultivado; hojas pinnadas, reducidas a dos
pares de folíolos; flores amarillas, sésiles, pero con un largo y delgado hipanto
que tiene la apariencia de un pedicelo; frutos unas legumbres infladas, geocárpi-
cas (desarrollándose bajo tierra), con un exocarpio fibroso, las semillas (“maní” o
“cacahuate”) tienen una testa delgada, papirácea, de color marrón-naranja. — A.
hypogaea L. (LOJ, ORO).
Leguminosas del sur de Ecuador 211

Cajanus DC. (32/1/1)


Arbusto introducido y cultivado (“the pigeon pea”); hojas pinnadamente 3-foliola-
das, los folíolos con puntos glandulares, especialmente en el envés; flores amarillo
intenso, el estandarte rojo oscuro en la superficie externa; legumbres dehiscentes, las
semillas dispuestas oblicuamente (esto es evidente en la superficie de la legumbre
debido a las constricciones entre las semillas). — C. cajan (L.) Millsp. (LOJ, ORO).

Calopogonium Desv. (5–6/2/2)


Hierbas trepadoras; hojas pinnadamente 3-folioladas; flores azul pálido, menos de
1 cm de largo; frutos con o sin cerdas, dehiscentes, ligeramente constreñidos entre
las semillas. — C. caeruleum (Benth.) Sauvalle (ZAM), C. mucunoides Desv. (LOJ,
ZAM).

Canavalia DC. (60/8/2)


Trepadoras, a menudo bastante leñosas; hojas pinnadamente 3-folioladas; inflores-
cencias pseudoracimos nodosos (flores agrupadas en los nudos de la inflorecen-
cia), erectos o péndulos, las flores agrupadas en los nudos carnosos, resupinadas
si la inflorescencia es erecta (el estandarte funciona como plataforma de aterrizaje
del polinizador), pétalos rosados, el estandarte con una mancha central blanca,
cálices bilabiados, el labio superior grande, entero o 2-lobado, el labio inferior con
tres pequeños dientes; frutos legumbres indehiscentes, con una cresta submargi-
nal elevada que corre paralela a la sutura superior en cada valva, las valvas retor-
ciéndose. — C. brasiliensis C. Mart. ex Benth. (LOJ, ORO) (Lewis et al. 2350 (AAU, K,
LOJA, QCNE) Loja, 300–400 m), C. dictyota Piper (ORO).

Centrolobium Mart. ex Benth. (7/2/1)


Árbol endémico; hojas imparipinnadas, el envés del folíolo con glándulas circula-
res, adpresas, de color naranja, evidentes; flores en panículas terminales, los cálices
color chocolate oscuro hasta casi negros, contrastando con los pétalos amarillos;
frutos sámaras características con un ala papirácea grande y una cámara seminal
basal, leñosa y con espinas (aproximadamente del tamaño de una pelota de golf),
el fruto entero (más de 15 cm de largo) dispersado por el viento con un movimiento
semejante a un helicóptero. — C. ochroxylum Rose ex Rudd (LOJ, ORO) (Klitgaard et
al. 319 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, 450 m, (en la lista de Neill (2000) sin estado
de conservación, pero ahora se ha registrado también en Perú).

Centrosema Benth. (36/8/6)


Trepadoras (a menudo leñosas); hojas pinnadamente 3-folioladas con el pecíolo
no alado o 1-folioladas y el pecíolo alado; flores usualmente resupinadas (el estan-
darte funciona como pista de aterrizaje para el polinizador), muy variables en
color, desde crema hasta lila o rosado, usualmente bicoloras con marcas magenta,
salmón, verde o blanco, especialmente en el pétalo del estandarte, lóbulos del cáliz
sub-iguales o el inferior evidentemente más largo; frutos legumbres usualmente
largas y lineares (hasta 25 cm de largo), dehiscentes, con un ápice acuminado, o
212 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

más cortas y anchas y con crestas sub-marginales o alas en las valvas. — C. macro-
carpum Benth. (LOJ, ORO, ZAM) (Klitgaard et al. 544 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja,
450– 1000 m, nsE), C. plumieri (Turpin ex Pers.) Benth. ( LOJ), C. pubescens Benth.
(LOJ, ORO, ZAM) (Aguirre et al. 89 (K) Zamora-Chinchipe, 880 m), C. sagittatum
(Kunth) Brandegee ex L. Riley (LOJ, ORO), C. triquetrum (Hoffmanns. ex Benth.)
Benth. (ZAM), C. virginianum (L.) Benth. (LOJ).

Chaetocalyx DC. (13/3/2)


Trepadoras; tricomas con glándulas basales frecuentes; hojas pinnadas con 5–7 (–
9) folíolos; flores amarillas; frutos lomentos péndulos, comprimidos o cilíndricos,
rompiéndose en artículos con una sola semilla; una colección interesante del sur
de Ecuador aún no ha sido identificada y puede representar una tercera especie. En
las últimas fases de la publicación de este libro, Lewis et al. 2245 colectada en Loja,
ha sido identificada como Chaetocalyx longiloba Rudd, previamente conocida sola-
mente en Perú. Este nuevo registro no ha sido incorporado en la estadísticas que se
presentan en las tablas de este artículo. — C. brasiliensis (Vog.) Benth. (ORO) (Lewis
et al. 3408 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, 450 m, nsE), C. latisiliqua (Poir.) Benth. ex
Hemsl. (LOJ, ORO) (Lewis et al. 2354 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 700 m).

Cicer L. (40/1/1)
Hierba introducida y cultivada; hojas pinnadas, folíolos alternos o sub-opuestos,
con márgenes dentados (raro en leguminosas), estípulas persistentes, dentadas o
laciniadas; flores blancas, color crema o rosadas, solitarias en las axilas de las hojas,
con una corta arista en el ápice del pedúnculo, el pedicelo largo y luego deflexo;
frutos legumbres dehiscentes, pequeñas, infladas, con pocas semillas (semejantes
a las de Crotalaria). — C. arietinum L. (LOJ).

Clitoria L. (62/9/2)
Arbustos o árboles (estos últimos poco comunes en el género); hojas pinnadamente
3-folioladas; flores resupinadas (el estandarte funciona como la plataforma de ate-
rrizaje del polinizador), color crema hasta rosado pálido con marcas magenta o
rosadas, agrupadas en pseudo-racimos ramifloros, leñosos; frutos linear-lanceola-
dos, leñosos, dehiscentes, las valvas retorciéndose. — C. arborea Benth. (ZAM), C.
brachystegia Benth. (LOJ, ORO) (ENA4c).

Cologania Kunth (12/1/1)


Hierba trepadora; hojas pinnadamente 3-folioladas; flores lila, más de 25 mm de
largo, en fascículos axilares, sólo 1 ó 2 flores abiertas a la vez en cada inflorescen-
cia de manera que la inflorescencia parece biflora, los cálices densamente cubier-
tos con cerdas marrones; frutos linear-lanceolados, pubescentes, dehiscentes, las
valvas retorciéndose; las flores se usan medicinalmente. — C. broussonetii (Balb.)
DC. (LOJ).
Leguminosas del sur de Ecuador 213

Coursetia DC. (35/4/2)


Hierbas perennes con la base leñosa o arbustos; hojas imparipinnadas, folíolos con
indumento adpreso sedoso o no; flores en racimos, pálido amarillentas con marcas
rojas o magenta hasta rosadas con todos los pétalos tornándose blancos con la
edad; legumbres lineares, coriáceas o sub-leñosas, deflexas, con varias semillas,
constreñidos a lo largo de las particiones interseminales, dehiscentes, las valvas
retorciéndose. — C. caribaea (Jacq.) Lavin, var. caribaea y var. ochroleuca (Jacq.) Lavin
ambas en el sur de Ecuador (LOJ, ORO), C. grandiflora Benth. (LOJ).

Crotalaria L. (600/9/5)
Hierbas anuales o perennes o sub-arbustos; hojas 1-folioladas o digitadamente 3-
folioladas, las estípulas ocasionalmente prominentes como alas decurrentes bajo
las hojas; racimos laxos o densos y a menudo bracteosos, pétalos en varios tonos
de amarillo, a menudo contrastando con los cálices morado oscuros o negros, los
pétalos de la quilla rostrados, a veces verdosos; legumbres infladas, dehiscentes,
densamente pubescentes hasta glabras, con varias semillas que a menudo se
sueltan antes de la apertura de la legumbre formando una especie de maraca o
sonajero. (= crótalo, Crotalaria). — C. incana L. ( LOJ, ORO), C. micans Link (LOJ),
C. nitens Kunth (ORO, ZAM) (Klitgaard et al. 338 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, c
700 m), C. sagittalis L. (LOJ), C. stipularia Desv. (LOJ).

Cyathostegia (Benth.) Schery (1/1/1)


Arbusto o árbol pequeño, endémico del sur de Ecuador y del norte de Perú; hojas
pinnadas, folíolos generalmente alternos; flores con un solo pétalo blanco, erecto
y muchos estambres (ca. 25), cálices ciatiformes; frutos legumbres relativamente
pequeñas (ca. 2 cm de largo), papiráceas, que se abren a lo largo de la sutura infe-
rior solamente, la semilla permanece unida a la placenta y toda la unidad es ideal
para ser dispersada por el viento. — C. mathewsii (Benth.) Schery (LOJ).

Dalbergia L. f. (100–140/3/1)
Liana; hojas pinnadas, folíolos alternos; inflorescencia cimosa, los racimos secun-
difloros (flores dispuestas en un solo lado) algo escorpioides, los cuales se agregan
en panículas axilares de muchas ramas, brácteas persistentes, flores color blanco
crema, menos de 5 mm de largo, el pétalo del estandarte glabro (un carácter que
distingue a casi todas las especies de Dalbergia de las especies Machaerium); frutos
sub-leñosos, indehiscentes, con una sola semilla, dispersados por el agua. — D.
riparia (Mart.) Benth. (ZAM).

Dalea L. (160/9/4)
Arbustos, a menudo en hábitats abiertos y al borde de caminos; hojas pinnadas y
con puntos glandulares (las glándulas a veces no visibles debido al indumento);
flores bicolores amarillas y blancas, azules y blancas o rosadas y blancas, dispues-
tas en racimos cortos hasta largos que están dispuestos por encima del follaje,
el pétalo de estandarte con una mancha central blanca o verde-amarillenta; una
214 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

especie con pétalos rosados que se tornan marrón-rojizo con la edad; frutos con
una sola semilla y usualmente escondidos dentro de los cálices persistentes. — D.
ayavacensis Kunth var. killipii (J. F. Macbr.) Barneby (LOJ), D. carthagenensis (Jacq.) J.
F. Macbr. var. brevis (J. F. Macbr.) Barneby (LOJ), D. coerulea (L. f.) Schinz & Thell.
var. coerulea y var. longispicata (Ulbr.) Barneby (LOJ), D. cylindrica Hook. var. nova
(Ulbr.) Barneby (LOJ).

Desmodium Desv. (c. 300/21/16)


Hierbas postradas o trepadoras, o subarbustos; pelos uncinados frecuentes en
tallos, hojas y frutos; hojas pinnadamente 3-folioladas, los folíolos a veces con una
marca central pálida a lo largo del nervio central, estípulas a menudo persistentes
y volviéndose marrones y papiráceas; flores con un mecanismo de polinización
explosivo, los 4 pétalos inferiores permanecen deflexos o se caen después de la
visita del polinizador, pétalos color blanco, crema, rosado o malva, a menudo
azules al secarse, el estandarte con dos “ojos” basales de color verdoso o blanco;
frutos lomentos de formas variadas, con 2 hasta muchos artículos, rompiéndose en
artículos con una sola semilla, principalmente dispersados por medio de los pelos
uncinados de muchas especies; una especie, D. glabrum, tiene el artículo terminal
mucho más grande que los restantes. — D. adscendens (Sw.) DC. (LOJ, ORO, ZAM),
D. axillare (Sw.) DC. var. stoloniferum (A. Rich. ex Poir.) B. G. Schub. (ZAM), D. caja-
nifolium (Kunth) DC. (LOJ, ORO, ZAM), D. campyloclados Hemsl. (LOJ), D. distortum
(Aubl.) J. F. Macbr. (LOJ), D. glabrum (Mill.) DC. (LOJ) (Klitgaard et al. 120 (AAU, K,
LOJA, QCNE) Loja, 2000 m, incrementando el rango de altitud en Ecuador en 1500
m, nsE), D. heterocarpon (L.) DC. (ZAM) introducida, D. incanum DC. (LOJ, ORO),
D. intortum (Mill.) Urb. (LOJ, ZAM), D. molliculum (Kunth) DC. (LOJ), D. procumbens
(Mill.) Hitchc. var. procumbens (LOJ, ORO), D. purpusii Brandegee (ORO, ZAM), D.
scorpiurus (Sw.) Desv. (LOJ, ORO) (Klitgaard et al. 124 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja,
2000 m), D. tortuosum (Sw.) DC. (LOJ, ORO), D. uncinatum (Jacq.) DC. (LOJ, ZAM),
D. vargasianum B. G. Schub. var. ellipticum B. G. Schub. (LOJ, ORO).

Dioclea Kunth (40/10/2)


Trepadora leñosa robusta; hojas pinnadamente 3-folioladas; los pseudo-racimos
con largos pedúnculos y flores de más de 20 mm de largo, agrupados en cortos
nudos leñosos, pétalos rosa-morados hasta violeta intenso, el estandarte con una
mancha central amarilla, los dos dientes superiores del cáliz fusionados, por lo
cual el cáliz parece 4-lobado; fruto una legumbre leñosa, lanceolada, con dehis-
cencia explosiva, más de 15 mm de ancho, las valvas retorciéndose; un nuevo
registro genérico para el sur de Ecuador; por lo menos una especie de El Oro y
varios especímenes de Zamora-Chinchipe permanecen sin identificación. — D.
guianensis Benth. var. velutina Benth. (LOJ, ORO) (Klitgaard et al. 425 (AAU, K,
LOJA, QCNE) El Oro, 450 m, nsE, este taxón fue colectado en Ecuador en Isla Puná
por Hinds en 1841 [muestra tipo Hinds s.n. en K] pero no fue reportada por Neill et
al. en 1999; Dioclea lehmannii Diels, registrada de las provincias de Guayas y Napo
por Neill et al. en 1999, pero no del sur de Ecuador, es un sinónimo de D. guianensis
Leguminosas del sur de Ecuador 215

de acuerdo a Queiroz, basado en etiquetas de identificación en material del isotipo


de Lehmann 5754 en K), D. ucayalina Harms (ZAM) (Neill 9664 (QCNE) Zamora-
Chinchipe, 1000 m, nsE).

Dussia Krug & Urb. ex Taub. (c 9/2/1)


Árbol grande; cortes en los tallos producen un exudado rojo; hojas pinnadas, hasta
17 folíolos alternos por hoja; flores ca. 2 cm de largo, en racimos bracteosos, pétalos
lila o rosados con marcas blancas o moradas; frutos legumbres leñosas, dehiscen-
tes, drupáceas, de color naranja-rojizo, con 1–2 semillas; un nuevo registro genérico
para el sur de Ecuador. — Dussia tessmannii Harms (ZAM) (Lozano & Øllgaard 894
(K, LOJA) Zamora-Chinchipe, 850 m, nsE). Dussia sp. indet. en Zamora-Chinchipe
y El Oro pudiera ser D. tessmannii o una especie relacionada.

Erythrina L. (c. 120/13/10)


Árboles pequeños del sotobosque hasta árboles grandes, a menudo cultivados
en los jardines como ornamentales o como árboles en las avenidas, a veces como
cercos vivos; los troncos y las ramas a veces armados con aguijones o con emergen-
cias de corcho con un aguijón apical, los tallos a veces parcialmente huecos y con-
teniendo hormigas; hojas pinnadamente 3-folioladas, las estipelas rara vez glan-
dulares y en forma de copa; frecuentemente floreciendo cuando la planta no tiene
hojas, ocasionalmente cauliflora, las flores en racimos (aunque a veces agrupadas a
lo largo del raquis), muy variables en tamaño y color, desde verde-cremoso hasta
coral o color rosado fuerte, naranja y escarlata, polinizadas por aves; los frutos
dehiscentes también variables, moniliformes o no, cilíndricos o comprimidos, las
semillas rojas o rojo y negro, permaneciendo unidas o no. — E. berteroana Urban
(LOJ) (Cerón & Ocampo 3249 (GUAY) Loja, 2500 m, introducida y cultivada, nE),
E. edulis Triana ex Micheli (LOJ, ZAM), E. fusca Lour. (ORO), E. megistophylla Diels
(LOJ, ORO) (Lewis et al. 2673 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, 800 m) (NT), E.
peruviana Krukoff (ZAM), E. poeppigiana (Walp.) O. F. Cook (LOJ, ZAM) (Lewis et
al. 2677 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 700–1100 m, nsE), E. schimpffii Diels (ORO)
(NT), E. smithiana Krukoff (LOJ, ORO) (LC(EW?)), E. ulei Harms (ZAM), E. velutina
Willd. (LOJ, ORO), (Klitgaard et al. 303 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 1150 m, nsE),
Erythrina sp. (LOJ) (pedicelos e indumento de los folíolos = E. verna Vell. de Brasil
y Bolivia, mientras que las estípulas en forma de copa son exclusivas de E. poeppi-
giana, así que la morfología es intermedia y quizás de origen híbrido) (Klitgaard et
al. 376 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja).

Fiebrigiella Harms (1/1/1)


Hierba frágil de vida corta; hojas imparipinnadas, folíolos opuestos o alternos;
flores color naranja pálido, el estandarte con marcas rojas; frutos lomentos simila-
res a Aeschynomene pero más gruesos y con crestas; una especie rara desconocida
en Ecuador antes de Neill et al. (1999). — F. gracilis Harms (LOJ).
216 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Galactia P. Browne (55–65/3/2)


Hierbas perennes reptantes o trepadoras; hojas pinnadamente 3-folioladas; flores
en pseudoracimos nodosos (los cuales son mucho menos robustos que los de Dio-
clea), cálices aparentemente 4–lobados debido a la fusión de los dos dientes supe-
riores, pétalos color azul-lila o rosado-malva con manchas crema y verde pálido,
el estandarte con una mancha central de color amarillo o verde; frutos legumbres
ligeramente falcadas, sub-leñosas, dehiscentes, las valvas se retuercen. — G.
augusti Harms (LOJ) (Espinosa 1327 (IAN, LOJA) Loja, nE), G. striata (Jacq.) Urb.
(LOJ, ORO) (Lewis et al. 3385 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro, 450 m).

Geoffroea Jacq. (2/1/1)


Arbusto hasta árbol mediano, a veces con espinas aunque las poblaciones del sur
de Ecuador son, en su mayoría, inermes; hojas pinnadas, los folíolos alternos, al
secarse revelando depósitos de taninos de color morado; flores en racimos, pétalos
color amarillo-naranja usualmente con marcas rojas en el estandarte; fruto una
drupa leñosa, indehiscente, de unos 4 cm de largo. — G. spinosa Jacq. (LOJ, ORO).

Gliricidia Kunth (5/2/1)


Árbol pequeño; hojas pinnadas, folíolos alternos; flores blancas, el estandarte con
una mancha central amarilla; fruto una legumbre leñosa larga, lanceolada, dehis-
cente, las valvas retorciéndose; los compuestos en las raíces son tóxicos y se han
utilizado como veneno de ratas. — G. brenningii (Harms) Lavin (LOJ, ORO) (listado
en Neill (2000) sin estado de conservación).

Hymenolobium Benth. (c. 15/1/1)


Árbol grande; hojas pinnadas, con estipelas; el único registro mencionado abajo
está basado en una colección estéril, si la identificación de la especie es correcta,
entonces el material fértil tendrá flores en racimos compuestos en grandes paní-
culas terminales, pétalos rosados o color crema con marcas marrón-rojizo; frutos
elipsoidales, indehiscentes, papiráceos, del tamaño del huevo de una gallina pero
comprimidos lateralmente, con una semilla central, cálices persistentes; un nuevo
registro genérico para el sur de Ecuador. — H. cf. heterocarpum Ducke (ZAM)
(Montes de Oca & Vásquez 12–1 (QCNE) Zamora-Chinchipe, 900 m, nsE).

Indigofera L. (700/6/3)
Hierbas y arbustos; hojas pinnadas, folíolos opuestos o alternos con pelos caracte-
rísticos bifurcados (parecen pequeñas aves y solamente son evidentes con un lente
de x 10 aumentos); flores en racimos, color crema, rosado, naranja, rojo o bicolores,
rojo y verde; frutos lineares, cilíndricos o comprimidos, las semillas cuadradas o
rectangulares, en cámaras separadas por paredes papiráceas. — I. suffruticosa Mill.
(LOJ), I. tephrosioides Kunth (LOJ), I. truxillensis Kunth (LOJ).

Lablab Adans. (1/1/1)


Trepadora introducida y cultivada; hojas pinnadamente 3-folioladas; flores blan-
Leguminosas del sur de Ecuador 217

cas (en otras partes las moradas son frecuentes) en pseudoracimos nodosos; frutos
algo inflados, dehiscentes, la sutura tuberculada (con verrugas o ampollas). — L.
purpureus (L.) Sweet (LOJ, ORO).

Lathyrus L. (160/6/1)
Hierba trepadoras; hojas 2-folioladas y terminadas en un zarcillo simple o ramifi-
cado, estípulas sagitadas; flores color morado-azul; frutos legumbres lanceoladas,
dehiscentes, las valvas se tuercen. — L. pusillus Elliott (LOJ).

Lonchocarpus Kunth (130/6/3)


Árboles; hojas imparipinnadas, los folíolos opuestos; flores color blanco, rosado
o morado oscuro en pares o racimos; frutos comprimidos, indehiscentes, usual-
mente con un ala angosta, marginal, a lo largo de por lo menos una sutura, con 1–2
semillas; algunas especies son bien conocidas como venenos para peces. — L. atro-
purpureus Benth. (LOJ, ORO) (Klitgaard et al. 522 (AAU, K, LOJA, QCNE) El Oro,
450 m), L. hylobius Harms (ZAM), L. spiciflorus C. Mart. ex Benth. (ZAM).

Lupinus L. (200/22/3)
Hierbas perennes o sub-arbustos; hojas palmadas; flores en racimos, pétalos color
malva o morado hasta azulados, con marcas blancas o amarillas especialmente en
el estandarte; fruto una legumbre dehiscente, a veces constreñida a lo largo de las
particiones interseminales; en los Andes hay generalmente muchos más nombres
de especies de Lupinus que especies en sí y muchos de los nombres, en última ins-
tancia, serán reducidos a sinonimia en la región, sin embargo, en el sur de Ecuador
hay definitivamente más especies que las que se han registrado hasta la actualidad
y muchas colecciones están aún sin identificación. — L. arvensis Benth. (LOJ), L.
semperflorens Hartw. ex Benth. (LOJ), L. tauris Benth. (LOJ).

Machaerium Pers. (130/10/5)


Árboles, arbustos escandentes o lianas robustas (estas últimas trepando con la
ayuda de pares de estípulas leñosas); al cortar los tallos puede que aparezca un
exudado resinoso y pegajoso de color naranja al secarse; hojas pinnadas, los folío-
los alternos hasta subopuestos, a veces discoloros pues el envés con una pubes-
cencia adpresa sedosa; flores moradas, violetas, blanco-cremosas o amarillentas,
el estandarte con una mancha central amarillenta, pubescente en la superficie
externa (distinguiéndose de esta manera de las especies de Dalbergia que tienen
los estandartes glabros); frutos una sámara estipitada con una sola cámara semi-
nal basal subleñosa, que contrasta con el ala apical, papirácea, de color más claro.
— M. cuspidatum Kuhlm. & Hoehne (ZAM), M. floribundum Benth. (ZAM), M.
isadelphum (E. Mey.) Amshoff (ORO) (Klitgaard et al. 326 (AAU, K, LOJA, QCNE)
El Oro, 450 m, nsE), M. millei Standl. (LOJ, ORO), M. multifoliolatum Ducke (ZAM)
(Lozano et al. 986 (K, LOJA) Zamora-Chinchipe, 950 m, nE).
218 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

Macroptilium (Benth.) Urb. (17/4/3)


Hierbas trepadoras; hojas pinnadamente 3-folioladas, los folíolos algunas veces
lobados; las flores tipo “Mickey Mouse” con las alas más largas que el estandarte,
los pétalos desde color verde hasta morado oscuro y en combinaciones variadas;
fruto una legumbre angosta, linear, algo cilíndrica, dehiscente. — M. atropurpu-
reum (Moc. & Sessé ex DC.) Urb. (LOJ), M. erythroloma (Mart. ex Benth.) Urban (LOJ)
(Lewis & Klitgaard 2195 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2600–2700 m, nsE; Spruce
5984 (K) de Ecuador es también una muestra de esta especie pero no fue reportado
por Neill et al. (1999)), M. lathyroides (L.) Urb. (LOJ, ORO) (Escobar 1356 (QCA) El
Oro).

Medicago L. (150/3/3)
Especie herbácea introducida o cultivada; hojas pinnadamente 3-folioladas, már-
genes de folíolos dentados (raro en leguminosas); flores pequeñas, amarillas o
moradas; frutos fuertemente enrollados en espiral o falcados, bordeados por cre-
cimientos semejantes a espinas o estos ausentes, verdes o negros al secarse; por lo
menos una especie es un forraje importante. — M. lupulina L. (LOJ), M. polymorpha
L. (LOJ), M. sativa L. (LOJ).

Melilotus Mill. (20/2/2)


Hierbas introducidas; hojas pinnadamente 3-folioladas, márgenes de los folío-
los dentados (raro en leguminosas); flores pequeñas (menos de 6 mm de largo)
blancas o amarillas en racimos laxos; frutos semejantes a nueces, con una sola
semilla, verdosos o marrones al secarse, apenas expuestos. — M. alba Medik.
(LOJ) (Lewis 2254 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 1950–2000 m, nsE), M. indica (L.)
All. (LOJ).

Mucuna Adans. (110/4/1)


Liana robusta; hojas pinnadamente 3-folioladas; flores grandes (más de 6 cm de
largo), carnosas, color naranja, en racimos largos y péndulos; el fruto leñoso, lame-
lado, dehiscente, cubierto por pelos irritantes color marrón-naranja (¡seguramente
conocidos por aquellos que han colectado Mucuna!); nuevo registro genérico para
sur de Ecuador. — M. rostrata Benth. (LOJ) (Klitgaard et al. 309 (AAU, K, LOJA,
QCNE), Loja, 1400 m, nsE).

Myroxylon L. f. (2/2/2)
Árboles; hojas pinnadas, folíolos alternos, con puntos y rayas glandulares pelú-
cidos característicos (sostener a contraluz); las flores abiertas, con largos pedice-
los, en racimos laxos, cálices ciatiformes como en Cyathostegia, pétalos blancos
(4 angostos y parecidos a cintas, uno mucho más grande) contrastando con las
anteras expuestas de color amarillo-cremoso; frutos sámaras, la cámara seminal
terminal, el ala basal papirácea; es fuente de bálsamo y la mayoría de las partes
son aromáticas. — M. balsamum (L.) Harms (LOJ, ZAM) (Lewis 2515 (AAU, K,
LOJA, QCNE) Loja, 450 m), M. peruiferum L. f. (LOJ, ORO); algunos investigadores
Leguminosas del sur de Ecuador 219

(Stirton, comunicación personal) consideran que las dos especies son co-específi-
cas y sugieren se reconozcan solamente a nivel infra-específico, pero se necesitan
estudios adicionales pues los dos taxa prefieren hábitats diferentes.

Nissolia Jacq. (13/1/1)


Trepadora robusta; hojas imparipinnadas con 5 folíolos; flores en grupos axilares
compactos, los pétalos de color verde-amarillento; fruto una sámara, la cámara de
la semilla basal. — N. fruticosa Jacq. (LOJ, ORO) (Lewis et al. 3299 (AAU, K, LOJA,
QCNE) Loja, 550 m).

Ormosia Jacks. (c. 145/5/2)


Árboles; hojas imparipinnadas; las dos colecciones citadas abajo solamente tiene
frutos; las flores se espera estén dispuestas en racimos compuestos en panículas;
los pétalos se espera sean rosados o morados; fruto leñoso, dehiscente, con 1–2
semillas, las semillas rojas (y quizás rojo y negro); un nuevo registro genérico para
el sur de Ecuador, una especie aún no identificada. — O. sp. ? aff. O. peruviana,
(LOJ) (Vivar 3848 (LOJA) Loja, nE), Ormosia sp., (ZAM) (Gentry 80768 (QCNE)
Zamora-Chinchipe, 1070 m, nsE).

Otholobium C. H. Stirt. (53/4/2)


Arbustos pequeños hasta medianos; todas las partes a veces densamente pubes-
centes hasta seríceas; hojas digitada hasta pinnadamente 3-folioladas, los folíolos
con puntos glandulares; flores en racimos o espigas compactas, pétalos principal-
mente color morado o malva; frutos con una sola semilla, escondidos dentro del
cáliz persistente o apenas asomando; algunos investigadores consideran que las
especies andinas de Otholobium son diferentes de las africanas y posiblemente
ameritan segregación genérica (Stirton, comunicación personal). — O. mexicanum
(L. f.) J. W. Grimes (LOJ), O. munyense (J. F. Macbr.) J. W. Grimes (LOJ).

Pachyrhizus Rich. ex DC. (5/4/3)


Trepadoras nativas y cultivadas a partir de tubérculos grandes, hinchados; hojas
pinnadamente 3-folioladas, los folíolos a veces marcadamente lobados; flores en
pseudoracimos nodosos, pétalos color azulado o violeta, el estandarte con una
mancha central amarilla o verde; fruto una legumbre lanceolada-linear, dehis-
cente, algo constreñida a lo largo de las particiones interseminales. — P. erosus (L.)
Urb. (LOJ), P. panamensis R. T. Clausen (LOJ, ORO), P. tuberosus (Lam.) Spreng. (LOJ,
ZAM) (Klitgaard et al. 474 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 900–1750 m, nsE).

Phaseolus L. (50–60/11/5)
Trepadoras nativas y cultivadas; hojas pinnadamente 3-folioladas; flores en raci-
mos, pétalos color rojo intenso o blancos, los pétalos de la quilla enrollados en espi-
ral; legumbres dehiscentes, en forma de hoz; semillas en forma de riñón de varios
colores, importante alimento para los seres humanos. — P. augusti Harms (LOJ),
P. coccineus L. (LOJ, ORO) (Lewis 2306 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2100–2600 m,
220 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

nsE), P. lunatus L. (LOJ, ORO), P. polyanthus Greenm. (LOJ, ORO) (Van den Eynden
& Cueva 634 (LOJA) El Oro, 2600 m), P. vulgaris L. (LOJ).

Piscidia L. (7/1/1)
Árbol; hojas pinnadas, folíolos sub-opuestos; a menudo floreciendo cuando la
planta casi no tiene hojas, flores en racimos, los cuales están compuestos en visto-
sas panículas, pétalos blancos con manchas color rosado pálido o verde; el fruto
característico con 4 alas onduladas, cada una más ancha que el cuerpo del fruto.
— P. carthagenensis Jacq. (LOJ, ORO).

Pisum L. (2/1/1)
Hierba anual o perenne de corta duración, introducida y cultivada (el guisante de
jardín europeo); hojas usualmente pinnadas con hasta 3 pares de folíolos, ocasio-
nalmente 2-folioladas, el zarcillo terminal ramificado, estípulas más grandes que
los folíolos y marginalmente dentadas o serradas; flores solitarias o en racimos
axilares de 2 hasta pocas flores, pétalos blancos; legumbre verde, semillas verdes,
globosas. — P. sativum L. (LOJ).

Platymiscium Vogel (18/2/2)


Árboles con ramificación opuesta y hojas opuestas imparipinnadas (característica
exclusiva entre las leguminosas a nivel genérico); tallos huecos, usualmente conte-
niendo hormigas (en otras partes algunas especies tienes tallos sólidos y no tienen
hormigas); flores color amarillo intenso en racimos; frutos comprimidos, papirá-
ceos, indehiscentes, con una sola semilla central. — P. pinnatum (Jacq.) Dugand
var. ulei (Harms ex Harms) Klitgaard (ZAM) (Palacios et al. 8615 (QCNE) Zamora-
Chinchipe, 930 m, nuevo registro de la variedad), P. stipulare Benth. (LOJ, ZAM)
(Klitgaard et al. 384 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2100 m).

Poiretia Vent. (11/1/1)


Trepadora; hojas pinnadas, folíolos en dos pares, con puntos glandulares (el follaje
fácilmente se confunde con el de Amicia); flores amarillas; frutos lomentos que
se rompen en artículos con una sola semilla. — P. punctata (Willd.) Desv. (LOJ,
ORO).

Pterocarpus Jacq. (c. 20–30/4/1)


Árbol grande; hojas pinnadas, folíolos alternos; flores con intenso aroma, en raci-
mos, pétalos color amarillo-naranja, arrugados; frutos indehiscentes, orbiculares,
la cámara de la semilla central, engrosada y rodeada por un ala papirácea que
sirve para la dispersión por viento; nuevo registro del género para el sur de Ecua-
dor. — P. rohrii sensu lato Vahl (LOJ, ORO) (Klitgaard et al. 335 (AAU, K, LOJA,
QCNE) El Oro, 450–1030 m, nsE).

Retama Raf. (4/1/1)


Arbusto introducido y cultivado; hojas 1-folioladas, caducas, de manera que la
Leguminosas del sur de Ecuador 221

planta usualmente parece no tener hojas (similar a Spartium); inflorescencias raci-


mos de pocas flores, flores ca. 1 cm de largo, cálices bilabiados, de color morado-
marrón, pétalos blancos con guías para los insectos de color marrón-rojizo en el
estandarte; frutos con una sola semilla, algo inflados o engrosados. — R. monos-
perma (L.) Boiss. (LOJ).

Rhynchosia Lour. (c. 230/5/4)


Trepadoras herbáceas o leñosas; hojas pinnadamente 3-folioladas, el envés de los
folíolos con puntos glandulares color amarillo o naranja; flores en su mayoría
amarillas, sencillas o racimosas en las axilas de las hojas; cálices a veces persis-
tentes en el fruto; frutos con pocas semillas, lunado-lanceolados, dehiscentes.
— R. mantaroensis J. F. Macbr. var. cuprinervia Grear (LOJ) (Lewis & Klitgaard 3079
(AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2100 m, nsE), R. minima (L.) DC. (LOJ) (Klitgaard
et al. 121 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 2000 m, nsE), R. reticulata (Sw.) DC. (LOJ),
R. senna Gillies ex Hook. & Arn. (LOJ) (Lewis 3004 ( K, LOJA) Loja, 1700–1800 m,
nsE).

Sesbania Scop. (c. 60/3/1)


Hierba perenne con tallo medulado; hojas pinnadas; flores en racimos péndulos,
pétalos amarillos o verde pálido, el estandarte con guías moradas para los insectos
en la cara externa; frutos legumbres lineares, sub-cilíndricas, septadas, con varias
semillas. — S. emerus (Aubl.) Urb. (ORO).

Spartium L. (1/1/1)
Arbusto introducido, ahora común a lo largo de los carreteros (conocido como
“escoba española” y utilizado para hacer cepillos baratos); hojas 1-folioladas, cadu-
cas (de manera que la planta a menudo parece no tener hojas, como en Retama);
flores amarillo brillante, más de 1 cm de largo, el margen inferior de los pétalos
de la quilla con pubescencia sedosa; el fruto leñoso dehiscente de manera explo-
siva, lanza las semillas a varios metros de distancia, las semillas con un estrofíolo
carnoso que es colectado por hormigas que efectúan de esta manera una amplia
dispersión de las semillas y da una explicación para el rápido avance de la especie.
— S. junceum L. (LOJ).

Stylosanthes Sw. (25–50/3/2)


Hierbas perennes con base leñosa; hojas pinnadamente 3-folioladas (aunque a
menudo parecen digitadamente 3-folioladas) con nerviación secundaria promi-
nente; inflorescencias cabezuelas bracteosas compactas o espigas cortas, flores
amarillas, el estandarte con o sin marcas rojas; frutos lomentos pero con un solo
artículo fértil, terminal, el cual presenta un rostro persistente largo o corto. — S.
guianensis (Aubl.) Sw. (LOJ), S. scabra Vogel (LOJ).

Swartzia Schreb. (180/13/2)


Arbustos o árboles; hojas 1-folioladas o pinnadas, el raquis ligeramente alado o no,
222 G. P. Lewis y B. B. Klitgaard

estipelas presentes entre los 4 pares de folíolos de las especies pinnadas; racimos
axilares o ramifloros, botones globosos, abriéndose irregularmente en la antesis,
un solo pétalo amarillo, a veces arrugado, estambres dimorfos, los más grandes
pocos, los más pequeños muchos; fruto (desconocido en una especie) de color
naranja intenso, coriáceo o subleñoso, engrosado, submoniliforme, dehiscente,
con pocas semillas, las semillas con un arilo carnoso blanco. — S. aureosericea R.
S. Cowan (ZAM) (EN B1ab(iii)), S. simplex (Sw.) Spreng. var. simplex y var. ochnacea
(DC.) R. S. Cowan (ZAM).

Tephrosia Pers. (c. 350/2/1)


Hierba perenne, semi-postrada, con base leñosa; hojas pinnadas, folíolos con
nerviación secundaria paralela característica; flores en racimos, pétalos rosados
y blancos; frutos legumbres linear-oblongas, dehiscentes, con varias semillas, las
valvas retorciéndose; nuevo registro del género para el sur de Ecuador. — T. cinerea
(L.) Pers. (LOJ) (Lewis et al. 3287 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja, 1500 m, nsE).

Teramnus P. Browne (9/2/1)


Trepadora; hojas pinnadamente 3-folioladas, folíolos plateados en el envés; flores
dispuestas en pequeños grupos en pseudoracimos laxos, pétalos blancos; el fruto
linear, densamente pubescente, dehiscente y con un rostro terminal orientado hacia
arriba, las valvas retorciéndose. — T. uncinatus (L.) Sw. subsp. uncinatus (LOJ).

Trifolium L. (250/6/4)
Hierbas; hojas digitada o pinnadamente 3-folioladas, los márgenes con dientes
(raro en las leguminosas, pero véase Cicer, Medicago y Melilotus); flores en cabezue-
las compactas, pétalos color blanco, amarillo, rosado o rojo-morado; frutos escon-
didos dentro de los cálices, con una sola semilla. — T. amabile Kunth (LOJ) nativa,
T. dubium Sibth. (LOJ) introducida, T. pratense L. (LOJ) introducida, T. repens L. (LOJ,
ZAM) introducida.

Vicia L. (c. 140/5/4)


Hierbas introducidas y cultivadas; hojas pinnadas, folíolos opuestos o alternos,
con o sin zarcillos terminales cortos y no ramificados o largos ramificados; flores
usualmente 1–2 en las axilas de las hojas o en racimos de pocas flores, relativa-
mente grandes (a veces más de 1 cm) y blancas, o más pequeñas y color rosa-
morado hasta lila; frutos legumbres lanceoladas, dehiscentes. — V. andicola Kunth
(LOJ) introducida, V. faba L. (LOJ) introducida, V. sativa L. (LOJ) introducida, V.
setifolia Kunth (LOJ) nativa.

Vigna Savi (c. 120/7/4)


Trepadoras; hojas pinnadamente 3-folioladas; inflorescencias desde corto hasta
largo-pedunculadas, pétalos de colores variados, desde crema, amarillo y rosado
hasta morado oscuro, los pétalos de la quilla enrollados en espiral (a veces con
varias vueltas) o no; frutos legumbres lineares, dehiscentes, las valvas retorcién-
Leguminosas del sur de Ecuador 223

dose para dispersar varias semillas; una o posiblemente dos colecciones del sur de
Ecuador han sido imposibles de identificar y bien pudieran ser nuevas especies.
— V. adenantha (G. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier (ORO), V. caracalla (L.)
Verdc. (ORO), V. luteola (Jacq.) Benth. (LOJ), V. peduncularis (Kunth) Fawc. & Rendle
(LOJ), V. vexillata (L.) A. Rich. (LOJ) (Lewis et al. 2355 (AAU, K, LOJA, QCNE) Loja,
700 m, nE).

Zornia J. F. Gmel. (c. 80/3/2)


Hierbas prostradas o trepadoras que surgen de una raíz principal leñosa; hojas
2-folioladas, las hojas basales a menudo con folíolos redondeados, las apicales con
folíolos lanceolados; inflorescencias espigas laxas, bracteosas, las flores amarillen-
tas a veces escondidas dentro de las brácteas; frutos lomentos con artículos cubier-
tos de cerdas de una sola semilla que se separan y son dispersados por animales.
— Z. latifolia Sm. (LOJ), Z. reticulata Sm. (LOJ, ORO, ZAM) (Lozano et al. 1076 (K,
LOJA) Zamora-Chinchipe, 1800 m).

Agradecimientos
Los autores agradecen la contribución del personal del Herbario LOJA Reinaldo
Espinosa, especialmente Nicolay Aguirre, Zhofre Aguirre, Tania Delgado, Pablo
Lozano, Bolívar Merino y Francisco Vivar; asimismo a Henrik Balslev y Jens
Madsen por su apoyo durante la preparación de este artículo y a David Neill por
colaboración esencial en estudios anteriores de Leguminosae ecuatorianas. Tam-
bién agradecen el apoyo económico de la Fundación Carlsberg (Gwilym Lewis)
y DANIDA-ENRECA proyecto N° 104Dan.8.L.201 (Bente Klitgaard). Deseamos
manifestar nuestro agradecimento por la traducción al castellano hecha por
Mamen Peña (el resumen) y Elvira Cotton (el texto).

Literatura citada
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