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SOCIEDAD COLOMBIANA
DE ARQUEOLOGÍA
Ecología Histórica
Interacciones Sociedad - Ambiente a
Distintas Escalas Socio - Temporales
1
Universidad Tecnológica de Pereira-Sociedad Colombiana de Arqueología-Universidad del Cauca, 2008
Ecología Histórica
Interacciones Sociedad-Ambiente a Distintas Escalas Socio-Temporales
Compilación y Edición:
Carlos Eduardo López, Grupo Gestión de Cultura y Educación Ambiental, Facultad de Ciencias Ambientales,
Universidad Tecnológica de Pereira.
Guillermo Andrés Ospina, Grupo de Estudios Sociales Comparativos-GESC, Universidad del Cauca, Popayán.
ISBN: 978-958-722-001-8
El Libro de Resúmenes Ampliados fue diseñado, diagramado e impreso por Postergraph S.A., Dosquebradas –
Colombia. (500 ejemplares)
Esta Versión electrónica en CD anexo a libro, con los artículos completos, fue diagramada por Martha Cecilia
Cano, Sociedad Colombiana de Arqueología, con la colaboración de Diego Cardona.
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1.
LA ESCALA DEL POBLAMIENTO
TEMPRANO DE LAS AMÉRICAS
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1.1. Ambiente y Demografía Durante la Dispersión
Humana Inicial en Sudamérica
Luis Martino
Investigador CONICET-Departamento de Física, Universidad de Buenos Aires
lmartino@df.uba.ar
Ana Osella
Investigadora CONICET-Departamento de Física, Universidad de Buenos Aires
osella@df.uba.ar
Arleen Garcia-Herbst
Investigadora Department of Anthropology, University of California, Santa Barbara-ASM Affiliates, Inc.-
Carlsbad.
agarciaherbst@gmail.com
Resumen
Más allá del momento inicial en el cual se inicia la dispersión humana en Sudamérica es importante
conocer el dinamismo de la relación de esas poblaciones con los diferentes paleoambientes. Exploramos esa
dinámica en base a simulaciones que consideran las características de las ecoregiones del hemicontinente
durante el Pleistoceno Final y diferentes situaciones de crecimiento demográfico entre los cazadores-
recolectores. Los modelos tienen en cuenta también las capacidades de sustento de los distintos ambientes y
emplea datos etnográficos actuales, para jerarquizar la ocupación de cada hábitat. Los resultados de los
diferentes modelos permiten discutir el tempo y modo de la dispersión. En general, la tendencia parece ser la de
un proceso relativamente rápido, con una propensión a la jerarquización de hábitats, siendo un proceso más
rápido en la vertiente del Océano Pacífico debido a las características de sus corredores ambientales. Por otra
parte, considerando el cuello de botella espacial que representaron Costa Rica y Panamá, la dispersión humana
en Sudamérica parece ser un proceso con particularidades propias, no semejantes a las de Norte y Centro
América.
Abstract
To understand the dynamics of the initial expansion of human populations in South America, it is
important to consider the paleoenvironments through which these populations moved; the uncertainty of the
exact date for initial entry notwithstanding. We explore this dynamic by using simulations that incorporate the
characteristics of the ecoregions present during the Late Pleistocene and different annual demographic growth
rates for hunter-gatherer populations. The models allow us to examine the tempo and mode of dispersal. In
general, dispersal seems to be a relatively fast process where hunter-gatherer populations selected higher
ranked habitats, with more rapid movement occurring through the many environmental corridors on the Pacific
side of the continent than elsewhere. Because of the spatial bottleneck represented by Costa Rica and Panama,
human dispersal in South America appears to be a process that is distinct for those of North and Central
America.
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“cruzar” barreras a lo largo de su historia. Esto nos
ayuda a conocer las condiciones en las cuales se Las situaciones enunciadas anteriormente
dan, por ejemplo, determinados ajustes y/o cambios muestran la multiplicidad de procesos involucrados
en los conjuntos instrumentales de las poblaciones. en la dispersión de una especie, en particular
cuando se efectúa en espacios vacíos o
La variabilidad demográfica y sus desconocidos. Adentrarnos en el conocimiento de
consecuencias sobre las poblaciones -i.e. cuello de la variedad de estos procesos nos ayudará a
botella, rescate adaptativo y efecto fundador- son conocer como tuvo lugar la diversificación genética
de vital importancia en los estudios de la dispersión y cultural así como también poder relacionar estos
humana (Foley y Lahr 2001). En este punto es con los efectos que tuvieron en la construcción y
importante considerar que estas situaciones no se modificación de nicho por parte de poblaciones
dan en la población en su totalidad, sino en humanas (Odling-Smee 1994, Odling-Smee et al.
fragmentos de ella. Abordar esta problemática 1996, 2003, Laland et al. 2000, Laland et al. 2001).
desde la perspectiva de las metapoblaciones Podremos así modelar como pudo haber sido el
(Hanski y Gilpin 1997, Hanski 1999) autoriza tempo y modo de la dispersión humana en una
acercarnos adecuadamente a conocer la situación particular.
variabilidad interna de las poblaciones humanas y
sus posibles respuestas a las presiones y los La Dispersión como un Proceso Bajo Múltiple
paisajes selectivos que enfrentaron. Por ejemplo, Presiones Selectivas
permite analizar si en determinadas circunstancias
los pulsos ambientales puedan ser considerados Estudios biológicos recientes han mostrado
como disparadores del cambio -cultural y/o que la dispersión responde a un sinnúmero de
genético. factores; en definitiva de múltiples presiones
selectivas (Gandon y Michalakis 2001). Entre ellas
Sin embargo, los pulsos ambientales pueden podemos mencionar el tipo de estructura de
tener efectos diferentes en las poblaciones (Neff y parentesco de la población, y sus costos generales.
Larson 1997). Un caso de esto puede ser el de las En este caso, la relación genética entre sus
situaciones de extinciones locales y no de la miembros no es necesariamente un parámetro fijo a
población en su totalidad. O que la existencia de lo largo del tiempo. Muy por el contrario, la forma,
refugios ecológicos permita que grupos o modo y tempo de la dispersión de individuos
poblaciones humanas persistan diferencialmente y influencia y modifica la estructura genética de un
sobrevivan mientras que otras no. En estos casos, grupo, teniendo resultados evolutivos inesperados
una población llegaría al número de individuos para una población humana.
mínimo viable, y posteriormente colonizar nuevos
espacios y/o recolonizar los conocidos Estudios en mamíferos no humanos han
anteriormente. Estas situaciones dejan improntas mostrado que en general los costos de la dispersión
genéticas (Wood et al. 1985) y también culturales. son muy bajos y que evitar la endogamia parecería
Otra situación está dada por la competencia ser uno de los factores selectivos dominantes
específica por determinados recursos o con otros (Cohen y Motro 1989, Ferriere et al. 2000). Sin
grupos humanos por estos y/o por la permanencia duda, las presiones selectivas son diferentes en
en algunos espacios. cada caso, siendo esperable que los costos más
bajos se den en aquellos de dispersiones cortas.
Los pulsos ambientales producen Por el contrario, serán altos para dispersiones más
reorganizaciones y reacomodaciones en los distantes, aún cuando los beneficios quizás sean
ecosistemas (Dieckmann et al. 1999). Estas mayores si se colonizan ambientes vacíos en
diferenciaciones tienen también consecuencias dónde la competencia sea menor. También
tanto en lo genético como en lo cultural. Por lo tanto debemos tener en cuenta que podría existir un
es posible que podamos reconocer o inferir cuáles sexbiased en dispersiones a larga distancia
puntos en el espacio y en el tiempo funcionaron (Ferriere et al. 2000).
como hot o cold spots co-evolutivos (Gomulkiewicz
et al. 2000). Debemos tener en cuenta que los El grado de heterogeneidad de los ambientes
diferentes procesos selectivos que actúan en una así como su productividad diferencial tienen una
población, no son sólo los darwinianos, sino que estrecha relación al seleccionar a la dispersión
también los no-darwinianos --i.e. mutación, errores como una conducta (Ims y Hjermann 2001). Esto es
en la transmisión y procesos estocásticos-- y que importante pues sin duda no podemos esperar que
también tienen efectos en la variación genética y la permanencia en un ambiente y/o patch sea
cultural de las poblaciones. temporalmente homogénea (Levin et al. 1984). Que
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cuenta las presiones selectivas y los cambios que c) comparar los diferentes casos, tanto a escala
producen en las poblaciones (Holt y McPeek 1996). continental como regional.
En definitiva, la relación entre la dispersión de una
población y su dinámica produce cambios, sean Algunos casos recientes de estos acercamientos
estos adaptativos, genéticos y/o culturales. (Steele 2002, Lanata y García-Herbst 2002, 2007,
Lanata et al. en prensa, Anderson et al. 1997) están
4
La Dispersión Humana en las Américas mostrando como es posible generar las
expectativas arqueológicas empleando diferentes
Durante los últimos años, varios autores tipos de datos, y no sólo los arqueológicos. De esta
han discutido la dispersión humana en América forma, la dispersión humana en las Américas podría
(Anderson et al. 1997, Steele et al. 1996, 1998, entenderse mejor si discutimos:
Morrow y Morrow 1999, Anderson y Gillam 2000,
Steele 2002, Surovell 2003) así como de otros a) la colonización de ambientes vacíos
casos (Young y Bettinger 1992, 1995, Young 2002, b) las distintas propiedades de los mosaicos
Ray 2005. Quizás uno de los aspectos en los que ambientales
hemos puesto menor atención los arqueólogos c) las condiciones paleoecológicas que permitieron
americanos es en la dinámica de los múltiples o no la dispersión
procesos relacionados con las condiciones, causas d) las contingencias paleodemográficas --i.e.
y consecuencias de la dispersión humana en las cuellos de botella, rescate adaptatico y efecto
Américas. Con contadas excepciones (Kelly y Todd fundador
1988, Martin 1973, Meltzer 1993, Anderson y e) los pulsos paleoambientales como disparadores
Gilmann 2000, Anderson et al. 1997, Steele et al. o causantes de extinciones locales y/o cambio
1998, Borrero 1999, Lanata 2000), el tema ha sido f) la relación entre la frecuencia de las
abordado utilizando la evidencia arqueológica para fluctuaciones ambientales y el surgimiento de
formular modelos de poblamiento, o bien evidencia innovaciones culturales y comportamentales
bioantropológica para postular diferencias y/o g) grado de competencia por los diferentes tipos de
relaciones entre grupos humanos y las posibles recursos
“oleadas” y/o “migraciones”. La dispersión humana h) la reorganización de ecosistemas y paisajes y su
en las Américas no sólo es un problema posible relación con los cambios y/o
arqueológico, también es un problema relacionado diferenciaciones genéticas y culturales, es decir
con la evolución de nuestra especie. Y determinar situaciones de hot y cold spots
sorprendentemente, no ha sido un tema que los coevolutivos.
arqueólogos orientados evolutivamente han
abordado -pero ver Borrero 1999. Esto es bastante La heterogeneidad espacial de Sudamérica
llamativo considerado del papel importante ha exige que entendamos las relaciones entre la
jugado en la Antropología y la Arqueología desde estructura y la función de un ambiente durante la
hace un cuarto de siglo (Dunnell 1980, Bettinger dispersión. Esto permite conocer las posibilidades
1980, Winterhalder y Smith 1981). Una perspectiva de irradiación del flujo humano dentro de la
evolutiva amplia da un armazón teórico- estructura de un paisaje. Una vía analítica
metodológico más adecuado para discutir la adecuada para ello es emplear el modelo Match –
dispersión humana en América. Por ejemplo, la Corridor – Matriz – PCM, parche – corredor - matrix
biología evolutiva, la geografía, la demografía, la (Forman 1990 y 1999, Hansen y di Castri 1992).
dinámica de poblaciones, la ecología y otras Cada mosaico ambiental -en distintas escalas- está
disciplinas están produciendo cambios importantes formado por estos tres elementos.
en los acercamientos evolutivos (Thompson 1999,
Czaran 1998, Gurney y Nisbet 1998, Hannon y Operativamente, el parche es definido
Ruth 1997, Hanski 1999, Laland et al. 2000), como "a relative homogeneous to nonlinear area
integrando diferentes disciplinas. Pensamos que es that differs from the surroundings", el corredor como
necesario discutir la dispersión humana en una "a strip of a particular type that differs from the
perspectiva evolutiva más adecuada y comprensiva adjacent land of both sides", y la matrix como "the
que permita a arqueólogos y antropólogos: background ecosystem or land-use type in a
mosaic, characterized by extensive cover, high
a) discutir el problema en escalas espacio-tiempo connectivity, and/or major control over dynamics"
apropiadas, (Forman 1999:38-39). El modelo PCM es flexible y
b) entender la dinámica de la dispersión humana, y puede aplicarse analíticamente en escalas
espaciales diferentes. En nuestro caso, vamos a
4
Ver mapas al final del artículo y videos de simulación digitales emplearlo en la escala continental, que es la
en la carpeta “Lanata et al. Videos”.
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apropiada para discutir la dispersión humana en las capacidades de sustento -pero ver Dockery et al.
Américas. Nos centraremos en especial en las 1998).
propiedades del corredor. Los corredores tienen
funciones -i.e. filtro, barrera, conductor, contenedor- Como se ha mencionado recientemente
y efectos -i.e. embudo, expansión, cerco- diferentes (Lanata 1996, Anderson et al. 1997, Steele et al.
en la dispersión humana (Saunders y Hobbs 1991, 1998, Borrero 1999), la dispersión humana no es un
Forman 1999). A escala continental podemos proceso unidireccional que implica que deben
sostener que los corredores poseen una cualidad agruparse poblaciones humanas en los ambientes,
de hábitat. Son espacios caracterizados por su colonizarlos y luego desplazarse hacia uno nuevo.
forma, en general más alargada que ancha, y por La dispersión puede tener lugar a través de los
tener propiedades ecotonales. Cuando un corredor corredores ambientales, y estos no tienen que estar
ambiental funciona como hábitat para una completamente colonizados para que la dispersión
población tiene ventajas importantes. Una de ellas continúe. La perspectiva defendida aquí es
es que permite a los humanos que están en él tener diferente al tradicional modelo de Ola de Avance de
acceso a una diversidad mayor de recursos. Esto Martin (1973) para el poblamiento de América, así
se debe a que los ambientes que conecta están como también a los modelos posteriores. En base a
relativamente cercanos. Esta peculiaridad, conocida la reconstrucción y diversidad paleoambiental de
como edge-effect -ver Forman y Godron 1986- Adams (1998) para Norte y Sud América es posible
admite el empleo de estrategias de explotación de ver que nos enfrentamos a un proceso con una
recursos más flexibles. Por ejemplo, facilita a los dinámica particular en cada ambiente. Esto trae
humanos no tener que depender de un número consecuencias demográficas particulares en cada
reducido de recursos alimenticios. Pero el edge- caso.
effect no siempre es ventajoso. Aunque la
diversidad de recursos potenciales fuese mayor, a En suma, la dispersión humana es un
veces su densidad tiende a ser más baja que proceso dinámico que de ninguna manera necesita
dentro de los parches que bordean el corredor, que un ambiente o parche se encuentre
haciendo riesgosa una permanencia prolongada en completamente ocupado para tener lugar. En
el mismo. cambio la dispersión humana, en América o
cualquier otro continente, parecería caracterizarse
Sin embargo y bajo situaciones de stress, mejor por una forma dendrítica y no direccional,
una población puede reducir el riesgo fácilmente como resultado de una suma de expansiones y
desplazándose hacia uno de los parches o retracciones que aprovechan diferencialmente los
ambientes lindantes. Otra calidad importante de los bajos costos de movilidad, las ventajas de los
corredores ambientales es que pueden aumentar corredores ambientales usados como hábitat, y la
las tasas de dispersión hacia los diferentes estructura de las ecoregiones, ambientes y/o
ambientes que lo circundan, ayudando la parches en dónde tiene lugar.
colonización de nuevos espacios, y de esa forma la
persistencia de la población (Harris 1984). Así, los Un Modelo Estocástico para Entender la
corredores juegan un papel importante en la Dispersión Humana Inicial en Sudamérica
supervivencia en un mosaico ambiental.
A fin de simular la dispersión humana en
Una regla ecológica general indica que los las Américas y poder conocer el role de los
ambientes son seleccionados por las poblaciones corredores ambientales durante la dispersión
de acuerdo con su percepción de la capacidad de humana inicial en Sudamérica, emplearemos la
sustento. Siguiendo esta regla, Steele et al. (1998) ecuación de Fisher (1937, ver también Skellman
han simulado el crecimiento demográfico durante la 1951), que es de uso generalizado en dinámica de
dispersión inicial en América. Entre otros, sus poblaciones. En Antropología ha sido empleado por
resultados parecen indicar que las poblaciones Steele et al. (1998) para modelar el poblamiento de
humanas se dispersaron rápidamente y Norteamérica. La ecuación de Fisher se expresa
estableciéndose en ambientes con capacidades de como:
sustento altas, como lo fue el sudeste
norteamericano. Si esto fue así, y tal como Steele
(com. pers.) sugiriera, los corredores ambientales dn (1)
pudieron haber jugado un papel muy relevante, = f (n,K) + D∇²n
incluso acelerando el flujo humano en busca de dt
aquellos ambiente o parches con mayores
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Donde n (r; t) corresponde a la densidad de la se activa únicamente cuando el individuo es mujer y
población local en un tiempo t y lugar r = (x; y). D, da cuenta la su capacidad reproductiva. En este
es un parámetro de difusión y K, es la capacidad de caso asignamos un 90 % de probabilidades que
sustento del ambiente que expresa la potencialidad cada una de ellas sea una mujer activa
que tiene un ambiente para sustentar una especie reproductivamente en tanto que el 10 % restante no
dada, en este caso la humana (ver Dewar 1984). La lo es. El tercer parámetro define la expectativa de
función logística f (n, K), ampliamente utilizada en vida de cada individuo. Para ello usamos un
ecología (Murray 1990), describe el incremento generador de números al azar con una distribución
poblacional y posee una expresión: gausiana con un valor promedio de 25 años ± 5
años de diferencia. El período de vida reproductiva
f (n, K) = (2) activa de una mujer abarca entre los 12 y los 30
n años de vida; y las posibilidades de tener éxito
αn(1- ) reproductivo se determina a través de método
K probabilístico Monte Carlo utilizando la expresión
equivalente de la ecuación (2). Si un nacimiento
En donde α es la tasa máxima de tiene lugar, se considera que la mujer tiene un
crecimiento poblacional, siendo D∇²n el término de período de latencia mínimo de dos años. Para la
que define el movimiento de la población de modo difusión se realiza el siguiente proceso. De acuerdo
difusivo. Lanata y García-Herbst (2005) han con la solución obtenida para el caso anisotrópico
propuesto que el uso de los corredores ambientales (Martino et al. en revisión) se definen
no puede ser interpretado considerando la probabilidades de transición de cierto individuo
propuesta de Steele et al. (1998, ver también hacia las celdas vecinas, luego sorteando un
Hazelwood y Steele 2004) ya que se asume que el número al azar, el individuo migra.
coeficiente de difusión es constante. El resultado es
que la dispersión tiende a verse como una oleada, Más allá de la controversia que pueda
muy semejante a la que se produce si los existir en relación a cuando comienza la dispersión
ambientes son homogéneos y las conductas humana en Sudamérica, podemos decir que hay un
humanas son siempre iguales. Por el contrario, la cierto consenso que la misma pudo haber tenido
propuesta de Lanata y Garcia-Herbst (2005) es que lugar ca. 15.000 y 14.000 rcybp (ver discusión en
la dispersión humana dependería no sólo de las Dillehay 2000, Fiedel 2000, etc.). Esto es
características de los ambientes en los que se coincidente con el resultado obtenido por Steele et
produce dispersión sino también de aquellos hacia al. (1998) en donde partiendo de los 18.000 rcybp
los que se quiere desplazar. A fin de poder probar en Beringia se alcanza el sur de Centroamérica en
esta propuesta, se digitalizaron mapas los el 15.400 rcybp. Es por eso que se usará ese
paleoambientales de Sudamérica en donde cada momento como el de la posible entrada humana.
5
celda equivale a 125,5 Km² y se resolvió la
Para considerar la variabilidad paleoambiental y
ecuación (1) utilizando el método de diferencia
paleoecológica y su variación temporal durante la
finitas en un medio anisótropo a fin de reproducir
dispersión inicial tomaremos como base las
conductas que dependan del ambiente en la
reconstrucciones de Adams (1998) del Pleistoceno
elección de la dirección hacia dónde expandirse
Final-Holoceno Temprano (Figura 1).
(Martino et al. en revisión). Estas conductas, hacen
que las tasas de dispersión en cada uno de los
Uno de los principios ecológicos que
ambientes sean diferentes en función de las resultan del teorema de la permanencia en el patch
propiedades diferenciales de cada una de las
es que las poblaciones persisten en él hasta tanto
ecoregiones –ver detalles en Lanata et al. 2007.
no perciban que los recursos disminuyen (Stephens
Este tipo de solución determinista -dadas las
y Krebs 1987). Durante los momentos iniciales de la
condiciones iniciales, existe una único modo de
dispersión u ocupación de nuevos hábitats, las
dispersión- es adecuado para describir el avance
poblaciones humanas pueden moverse en él antes
poblacional como un todo pero no tiene en cuenta
de alcanzar el límite de la densidad poblacional que
la variabilidad individual.
5
Con el objetivo de tener en cuenta las Para el caso de estas simulaciones, no entraremos a discutir
cuál exactamente puede ser el momento inicial en el que hubo
variables individuales, se adaptó la solución
poblaciones humanas en Beringia, y si pudieron haber dos o
obtenida para realizar una dispersión al azar, por lo más dispersiones. A nuestros fines es importante tener un punto
que fue necesario definir parámetros estocásticos inicial que pueda servir para modelar la dinámica de la
que caractericen a la población. El primero es el dispersión en base a datos paleoambientales concretos. Nos
encontramos trabajando en modelos que toman en cuenta otros
sexo, en el cuál cada individuo tiene las mismas
momentos de inicio así como también si las entradas de
oportunidades de ser hombre o mujer. El segundo poblaciones fueron dos o más.
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el mismo permite, es decir antes de llegar al esto, el modelo sólo depende de un único
máximo de su capacidad de sustento. En este parámetro, la tasa de crecimiento poblacional α.
sentido, los espacios entre esos ambiente, los
corredores ambientales, presentan ventajas
importantes para una especie que se encuentra en
expansión. Una de las ventajas de los corredores
ambientales es que los individuos que viven en
ellos, poseen acceso a una mayor diversidad de
recursos ya que pueden explotar los de los
diferentes ecosistemas que rodean a los corredores
ambientales. Así, cuando algún recurso disminuye
en un hábitat, los individuos pueden rápidamente
tener acceso a otro semejante y/o complementario
en alguno de los hábitats cercanos al corredor
ambiental. Esta es una característica que favorece
la dispersión humana cuando la población se
encuentra en los corredores ambientales e incluso
puede acelerarlas. Y en el caso de Sudamérica
esto puede ser muy importante cuando
consideramos las particularidades de sus Tabla 1. Valores de K y D para cada hábitat
corredores ambientales. Recientemente, Lanata y
García (2002) mencionan el uso de los tres En este caso, presentaremos diferentes
corredores ambientales muy cercanos ubicados simulaciones considerando valores de α iguales a
sobre el Océano Pacífico; uno estrictamente 2, 3 y 4 % de crecimiento demográfico anual,
costero y otros dos en cada una de las vertientes empleando (1) y (2), sobre los mapas de las
oriental y occidental de la Cordillera de Los Andes. reconstrucciones paleoambientales de Adams
Estos corredores, tan próximos uno de otros –en (1998) (Figura 1) digitalizados –para mayores
escala continental-, se orientan norte-sur. Por otro detalles ver Lanata et al. en revisión.
lado, sobre la cuenca del Amazonas existen
también corredores ambientales pero más Nuestro modelo para Sudamérica comienza
separados y con orientación Este-Oeste (ver Figura en el mismo momento en el que Steele et al. (1998)
1 y detalles en Lanata y García 2002). Si realmente finalizan el suyo para el resto de las América, y bajo
los corredores ambientales jugaron un rol sus mismos parámetros, Steele et al. (1998)
importante en la dispersión inicial de nuestra asumieron que D = 900 y α = 3 %, para su modelo
especie en Sudamérica, es posible pensar que de América del Norte. En nuestro caso también
aquellos localizados sobre el Océano Pacífico asumimos que la dispersión es isotrópica al incluir γ
pudieron producir un efecto diferente a los de la i = 1 con los mismos valores de D y K –ver Tabla 1.
cuenca amazónica. La cercanía entre ellos y su Asumimos que el momento inicial de la dispersión
orientación Norte-Sur pudieron contribuir a acelerar en las Américas en Beringia es ca. 18.000 rcybp,
6
la dispersión. Debemos considerar en este caso semejante a lo empleado por Steele et al. (1998) .
que datos craneométricos (Pucciarelli et al. 2006) y Partiendo de este momento tentativo, obtenemos
genéticos (Fuselli et al. 2003, Lewis com. pers.) un momento estimado para el comienzo de la
parecen mostrar una mayor afinidad entre las dispersión inicial en Sudamérica cercano a los
poblaciones que se sitúan a lo largo de Los Andes 15.000 rcybp. La Figura 2 muestra los resultados de
por una lado y en la Cuenca Amazónica por el otro. la simulación asumiendo que el crecimiento
poblacional anual es α = 2 %. Puede observarse
En trabajos anteriores (Lanata y García- que el continente es cubierto en ca. 4.500 años
Herbst 2002, 2005, Lanata et al. 2006 y en prensa) pero los datos de Monte Verde (Dillehay 1989,
hemos comentado sobre los modelos isotrópicos 1997) y las ocupaciones tempranas de Tierra del
que Steele et al. (1998) produjeron para América
del Norte. A fin de tener valores aproximados para 6
Para el caso de estas simulaciones, no entraremos a discutir
las capacidades de sustento (K) y el parámetro de cuál exactamente puede ser el momento inicial en el que hubo
difusión (D) de los paleoambientes, utilizaremos los poblaciones humanas en Beringia, y si pudieron haber dos o
estimados por Binford (2001) para grupos nativos más dispersiones. A nuestros fines es importante tener un punto
inicial que pueda servir para modelar la dinámica de la
en Sudamérica en ambientes similares En la Tabla dispersión en base a datos paleoambientales concretos. Nos
1 se muestran los diferentes valores resultantes encontramos trabajando en modelos que toman en cuenta otros
para cada uno de las 18 paleoecoregiones. Con momentos de inicio así como también si las entradas de
poblaciones fueron dos o más.
26
Fuego (Massone 1987) no parecen ajustarse al de menor densidad del continente. Destacamos
modelo. Existen pequeñas diferencias entre las además que con un 1 % más de crecimiento
demografía de las poblaciones a lo largo de Los poblacional anual se requieren 2.000 años para que
Andes, la Cuenca Amazónica y el Cono Sur. La las poblaciones humanas lleguen a Tierra del
forma de avance de las poblaciones es muy Fuego, lapso que no sustancialmente diferente al
semejante a la de una oleada, similar al modelo ejemplo anterior de α = 4 %.
propuesto por Martin (1973), en el que los
ambientes con bajos valores de K no son Ecología, crecimiento poblacional mínimo
colonizados en este momento. viable y dispersión exitosa en Sudamérica.
Estimaciones recientes del número mínimo de
Al cambiar los valores de α a un población humana necesaria para que la dispersión
crecimiento demográfico anual del 3 % (Figura 3) en las América fuese exitosa calculan que le mismo
podemos ver que el lapso temporal para cubrir todo debió ser entre 80 y 200 individuos (Hey 2005,
el continente es de 3.000 años. Y que se González-José com. pers.). Las simulaciones
diferencian dos situaciones diferentes en cuanto a presentadas se inician bajo esos parámetros –ver
la forma de la dispersión. Por un lado hay un frente también Lanata et al. en prensa. En todos los
de dispersión a lo largo de los corredores del casos, nuestras simulaciones arrojan que un
Océano Pacífico y otro por la Cuenca Amazónica. mínimo de 600-700 individuos debieron
Las dataciones de los sitios arqueológicos más arribar/estar a/en El Darién en el momento de la
antiguos del extremo sur se cubren en este caso. entrada a Sudamérica. Este número refleja la
importancia que Costa Rica y Panamá poseen para
Una de las ventajas de las simulaciones es entender la dinámica de la dispersión en nuestro
que nos permite explorar situaciones con tasas de continente. Para nosotros, los ecosistemas y la
crecimiento demográfico diferentes. A fin de ver qué constricción espacial que tuvieron lugar en esos
sucedía con valores mayores a los casos países en el momento de la dispersión inicial
anteriores, realizamos una simulación con α = 4 % conformaron un cuello de botella poblacional
anual (Figura 4). En este caso, el continente se importante, quizás más importante que el de
cubre en ca. 2.200 años cumplimentando los Beringia; con importantes consecuencias en las
diferentes fechados arqueológicos más tempranos trayectorias culturales, genéticas y biológicas para
del extremo sur. Es interesante que tanto para α = las poblaciones que se dispersan en el continente
3 % como α = 4% las tendencias en las formas de sudamericano. A fin de explorar cuál pudo haber
la dispersión son diferentes en Los Andes y en la sido una tasa de crecimiento poblacional anual que
Cuenca Amazónica. Los paleoambientes permitiera una dispersión exitosa, efectuamos
ecuatoriales y/o tropicales experimentan un mayor ejemplos en los que los valores de α fuesen
crecimiento poblacional desde el momento en que menores a los que presentamos anteriormente
las poblaciones humanas ingresan en los mismos. (Figura 6). Con α = 1 % y siempre estando 600-700
Esto se aprecia cuando vemos que, si bien en Los individuos en El Darién ca. 15.400 rcybp, las
Andes la densidad salta de 2.5 a 3.1 habitantes por simulaciones muestran que los humanos se
Km², cuando modificamos el valor de α, en el caso hubiesen extinguido muy rápidamente (Figura 6,
de la Cuenca Amazónica, este salto es de 9 a 14 curva a). Si aumentamos un poco el valor de α (α =
habitantes por Km². Aún cuando el crecimiento 1,5 %) vemos que la población en el continente si
vegetativo sea semejante, es esperable que las bien persiste más, se extinguirá en
consecuencias culturales y genéticas no lo sean en aproximadamente 4.000 años (Figura 6, curva b).
ambas regiones, independientemente de las Bajo estas últimas circunstancias, seria posible que
características de los paleoambientes. En otras algunos grupos llegasen a Tierra del Fuego, pero
palabras, el efecto fundador, las trayectorias sólo bajo un número mínimo de población viable
culturales, genéticas y biológicas son diferentes en que no permitirá la efectiva colonización del
ambas macro regiones de Sudamérica, así como lo continente. En ambos casos –pero especialmente
pudieron ser también en el Cono Sur. en b- vemos las grandes fluctuaciones que
experimentan las poblaciones, con pocos
Con una tasa mayor –i.e. α = 5 % (Figura momentos de estabilidad.
5)- se ve fácilmente que la región andina no
experimenta un crecimiento poblacional importante La situación es diferente cuando los valores
pero que si es importante en los ambientes de α son del 2 y 3 % (Figura 7). Sudamérica es
ecuatoriales de la Cuenca Amazónica. Y como completamente colonizada, obviamente con
sucede en los modelos anteriores, la región de diferentes tempos. En este sentido, es fácil
Pampa-Patagonia se mantiene constante como la observar que una tasa de crecimiento poblacional
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Interacciones Sociedad-Ambiente a Distintas Escalas Socio-Temporales
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los corredores ambientales hayan tenido un rol de dispersión de nuestra especie. Más información
importante. Aquellos ubicados a lo largo de Los bioantropológica y arqueológica es necesaria para
Andes –Océano Pacífico- pudieron acelerar la continuar realizando modelos semejantes a los aquí
dispersión hacia el Cono Sur antes que aquellos propuestos –y estamos trabajando en ello. Pero en
corredores ambientales orientados Este-Oeste general, la dispersión humana inicial en
ubicados más al norte de la Cuenca Amazónica. Sudamérica no parece ser similar a la de América
Las peculiaridades de los corredores que separan del Norte y Central, y quizás puede ser mejor
las tres mayores zonas sudamericanas aquí entendida bajo la perspectiva de una especie
propuestas parecen ser más permeables entre la invasora –ver Loockwood et al. 2007- y no como un
zona amazónica y el Cono Sur. Esto pudo resultar simple proceso de colonización u ocupación de
en una mayor mezcla genética inicial en la región espacios.
del Gran Chaco que en entre Los Andes y la
cuenca Amazónica, y quizás estableciendo pool Aún cuando no lo exploramos en detalle
genéticos diferentes. Esperamos además que las aún, las principales características antropológicas y
tasas de innovaciones culturales en cada una de biológicas de las (meta)poblaciones de las tres
las zonas sea diferentes, en especial a partir del zonas sudamericanos que diferenciamos aquí,
momento en que se colonicen todos es espacios – parecen estar fundadas desde los primeros
límite Pleistoceno-Holoceno momentos de la dispersión. La zona andina ha sido
la que más ha experimentado el impacto de los
Sintetizando, la dispersión de nuestra procesos de construcción de nicho –sensu Olding-
especie en Sudamérica fue un proceso rápido que Smee et al. 2003- quizás por la influencia de lo
pudo demandar entre 2.800 y 2.000 años –y quizás estrecho de las ecoregiones, la cercanía de los
menos-, y tal vez con características de un proceso corredores ambientales y la heterogeneidad de sus
invasivo y no tanto de colonización y/o poblamiento ambientes, que pudieron favorecer e incrementar la
como se lo considera normalmente, si es que tuvo conectividad inter-poblacional desde muy temprano.
un promedio anual de crecimiento poblacional Como resultado de esto, son esperables
cercano y/o superior al 4 %. Si bien no poblaciones genética y culturalmente más afines
comparamos con la dispersión en otros lugares del que en las otras zonas.
planeta, la ocurrida en Sudamérica parecer ser más
rápida por ejemplo que la de Out of Africa –ver En contraste con esto, la Cuenca
Cavalli-Sforza y Feldman 2003, Ray 2003, Field et Amazónica, la de mayor extensión en el continente
al. 2007) y quizás que la de América del Norte. experimentó el mayor crecimiento demográfico pero
sin necesidad de producir una interconectividad
Nuestros modelos estocásticos apoyan la poblacional semejante a la de Los Andes. El
presencia de al menos dos (meta)poblaciones, una resultado de esto puede explicarse como un menor
andina y otra amazónica, en concordancia con impacto de los procesos de construcción de nicho
modelos craneométricos (Pucciarelli et al. 2006) y en las poblaciones que vivieron en ella, con muchas
genéticos (Fuselli et al. 2003, Lewis et al. 2007), las poblaciones locales genética y culturalmente más
que probablemente se diferenciaron cuando entran heterogéneas entre ellas y con las otras dos zonas
al continente sudamericano en dos flujos mayores sudamericanas. Para terminar, el Cono
poblacionales mayores. Estudios recientes en Perú, Sur –conjuntamente con el Gran Chaco-
Chile y Norte de Argentina pueden ser aplicados a presentaría el menor efecto de la construcción de
nuestro modelos de dispersión (García et al. 2006, nicho, quizás como producto de su baja densidad
Carnese pers. com., Lewis et al. 2007). Un poblacional con el empleo de estrategias
resultado importante de nuestras simulaciones es cazadores-recolectoras con baja tasa de
que las regiones tropicales presentan las mayores innovaciones culturales a lo largo del tiempo. Es
densidades poblacionales, lo que parece ser una esperable que el Gran Chaco tenga una mayor
constante a lo largo de la historia evolutiva de mezcla genética que el resto del Cono Sur debido a
nuestra especie, razón por la cuál la hemos su proximidad con la cuenca Amazónica. Creemos
propuesto como una zona con características de que las trayectorias evolutivas y los cambios
source population desde los primeros momentos de culturales en las tres zonas aquí propuestas podrán
la dispersión en Sudamérica. ser mejor comprendidas si se tienen en cuenta las
peculiaridades de las dispersión inicial humana es
De acuerdo con nuestras observaciones y nuestro continente.
el cuello de botella espacial que significaron Costa
Rica y Panamá, nos parece que Sudamérica posee Referencias Bibliográficas
sus propias particularidades en cuanto al proceso
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Figura 3. Simulación para Sudamérica con un crecimiento poblacional anual de α =3 %
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Figura 5. Simulación para Sudamérica con un crecimiento poblacional anual de α = 5 %
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Figura 6. Crecimiento poblacional negativo en la dispersión inicial en Sudamérica con un tasa promedio anual de crecimiento de
α = 1 % (a) y α = 1,5 % (b)
Figura 7. Crecimiento poblacional en la dispersión inicial en Sudamérica con un tasa promedio anual de crecimiento de α = 2 % (a)
y α = 3 % (b)
Figura 8. Crecimiento poblacional en la dispersión inicial en Sudamérica con un tasa promedio anual de crecimiento de α = 4 % (a)
y α = 5 % (b)
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