| Eric R. KANDEL (_______ James H. SCHWARTZ Thomas M. JESSELL Center for Neurobiology and Behavior College of Physicians & Surgeons of Columbia University a The Howard Hughes Institute ‘Traduccién: Pilar Herreros de Tejada Macua Doctora en Psicologia Miguel Navarro Garcia Doetor en Medicina y Cirugia Departamento de Farmacologia) Maria José Ramos Platén Doctora en Psicologia Fernando Rodriguez de Fonseca Doctor en Medicina (Bioquimica y Biologia Molecular) Departamento de Psicobiologta Universidad Complutense de Madrid Revisién técnica y coordinacién de la traduccién: Carlos Feméndez Frias Catedratico de Psicobiologia Universidad Complutense de Madrid PEARSON ——— Madrid + México + Santafé de Bogota + Buenos Aires + Caracas * Lima * Montevideo San Juan * San José + Santiago * Sao Paulo * White PlainsERIC. KANDEL, JAMES 4, SCHWARTZ, ‘THOMAS M.JESSELL. Neurociencia y conducta PRENTICE HALL Madia.1957 ISBN: 978-84. 89660.08-2 MATERIA: | Psicologia 159, 9 «= Neuroogia 616. 8 Formato: 200% 280mm Paginas: 832 [No esté permitida fe reproduecin total o parcial de esta obra ni su tratamiento o tansmisién por cualquier medio 0 método sin autorizacin escrta de la Editorial. DERECHOS RESERVADOS © 1997 respecto a i primera edicién en espafiol por: PEARSON EDUCACION, 8. A. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (Esparo} ISBN: 978-84-89660-05-2 Depésito Legal: M-19.325-2008 lima reimpresiGn, 2008 Traducido de: ESSENTIALS OF NEURAL SCIENCE AND BEHAVIOR APPLETON & LANGE - Simon & Schuster International Group ‘A Viacom Company © MCMXCV ISBN: 0-8385-2247-5 Edicion en espafol: Editor: Juan Stumpf Editor de produccién: Joaquin Novella Disefio de cubierta: Marcelo Spotti Composicién: Disefio y Comunicacién Visual Impreso por: T.G, Pefialara, S.A. IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Este libro ha sido impreso con papel ytintas ecolégicosDos enfoques alternativos describen la El lenguaje y otras funciones cognitivas relacién entre cerebro y conducta estan localizadas en el c6rtex cerebral Las regiones del encéfalo estan Los procesos mentales estén especializadas en diferentes funciones representados en el encéfalo por sus operaciones elementales Cerebro y conducta uizé la Ultima frontera de la ciencia su desatio final-sea entender las bases biolégicas de la conciencia y de los pro- ‘cesos mentales por los que percibimos, actuamos, aprende- mos y recordamos. En las dos ttimas décadas se ha puesto de manifiesto una apreciable unidad entre las ciencias biolé- gicas, unidad que ha desembocado. en la ‘fusién de la Neurociencia con el resto de la biologia celular y molecular. La préxima y quiz4s més desafiante etapa en esta progresi- va unificacién —la cual subrayamos en este ibro- es la fusion del estudio de la condiucta, la ciencia de la mente, con la i Neurociencia, la ciencia del encéfalo. | Ei dogma central de dicha unificacién es que lo que acos- ' ‘tumbramos llamar mente consiste en una serie de funciones | realizadas por el enoéfalo. La acdién del encéfalo subyace a toda conducta, rio sélo a las conductas motoras relativamen- tesencillas, tales como andar y comer; sino a todos Jos actos, cognitivos complejos que asociamos con la conducta espe- cificamente humana, tales comopensar, hablar y crear obras de arte. Conforme a este punto de vista, los trastomos del comportamienio que caracterizan ala enfermedad men- tal son alteraciones de la funcién cerebral. La tarea de la Neurociencia es aportar explicaciones de la conducta en términos de actividades del encSfalo, explicar cémo actian millones de células nerviosas individuales en el enoéfalo para producir la conducta y cémo, a su vez, estas teSecciin | PANORAMICA GENERAL células. estén influidas por el medio ambiente, incluyendo la conducta de otros individuos. El progreso de la Neurociencia en la explicacién de Ja conducta es uno de los principales temas de este libro. 2Estin localizados los procesos mentales: en regiones especificas del encéfalo 0 representan una propiedad colectiva y emergente del encé- falo en su totalidad? Si varios procesos mentales pueden localizarse en diferentes regiones ence- félicas ¢qué reglas relacionan la anatomia y la fisiologia de una regién con su funcién especifica enla percepcién, el pensamiento 0 el movimien- to? ¢Pueden entenderse mejor estas reglas exa- minando la regin como un todo o estudiando sus oélulas nerviosas individuales? En este cap tulo estudiamos hasta qué punto las-funciones mentales se localizan en regioties especificas del encéfalo, También nos interesa saber hasta qué punto cualquiera de estos procesos mentales localizados puede entenderse en términos de las propiedades de células nerviosas especificas y sus interconexiones. Para responder a estas preguntas observamos como la Neurociencia moderna aborda una de las conductas cognitivas més elaboradas: el len- guaje. Vamos a centramos en el cériex cerebral, Ja parte del encéfalo que en su mayor parte se ha desarrollado en la reciente evolucién de los pri- mates, y se ocipa de los aspectos superiores de la conducta humaha, Aqu{ veremos qué el encé- falo esta organizacio en amplios grupos de neu- ronas y que, al entender las funciones de los gru- Pos neuronales, pueden atribuirse conductas altamente complejas a regiones especificas del céfalo. En el proximo capitulo estudiaremos ‘c6mo funciona el sistema nervioso a nivel celular, valiéndonos del ejemplo de una conducta refleja sencilla para explicar cémo las sefiales sensoria- Jes se conviciten en actos motores, Dos enfoques alternativos describen Ja relaci6n entre.cerebro y conducta El concepto actual de las céhulas nervidsas, el encéfalo y la conducta, ha surgido a lo largo del Ultimo siglo a partir de cinco discipiinas experi- mentales principales: la anatomia, la embriologia, la Gisiologfa, la farmacologia y la psicologia. Antes de que se inventara el microscopio com- puesto, en el siglo XVII, se crefa que el tejido ner- vioso tenfa una funcién glandular (Idea que puede atribuirse a la Antignedad y a Ja propuesta de Galeno de que los nervios son canales que con- ducen un fuido secretado por el encéfalo y la médula espinal hasta Ja periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la verdadera estructura celular del tejido nervioso. Sin embar- go, @l tejido nervioso no llegé a.ser tema de una Ciencia concreta hasta finales del siglo XIX, cuan- do las investigaciones del médico italiano Camilo Golgi y del histélogo espafiol Santiago Ramon y Cajal describieron detalladamente la estructura de las células nerviosas, Golgi desarrollé un método de tincién de plata que revelé al microscopio la estructura completa de la neurona, incluyendo su cuerpo celular y sus dos tipos principales de prolongaciones (0 proce- 508), las dendritas y el axén. Ramén y Cajal utiliz6 esta técnica de tincién de plata para marcar célu- las individuales, demostrando as{ que el tejido nervioso no es una masa continua sino una red de células delimitadas. A lo largo de este trabajo desarrollé algunos de los conceptos basicos y gran parte de la evidencia inicial de la doctrina de Ja neurona, el principio de que las neuronas indi- viduales son los elementos bisicos de sefializa cién del sistema nervioso. Ia doctrina de la neurona recibié atin mas apoyo experimental gracias al embridlogo ameri- cano Ross Harrison, quien inventé métodos de cultivo de tefido con los que observé, directamen- te, que las dendritas y el axén son continuaciones del cuerpo celular y crecen a partir del mismo. Siguiendo la orientacién de Ramén y Cajal, Harrison demostré. que el extremo del axén da lugar al cono de crecimiento, el cual guia al axon en desarrollo hasta sus objetivos (los misculos u otras células nerviosas). La investigacién fisiolégica del sistema nervioso comenzé a finales del siglo XVII, cuando el médi- co fisico italiano Luigi Galvani descubri6 que el misculo excitable vivo y las células nerviosas producen electricidad. Durante el siglo XIX tres fisidlogos alemanes, Emil Du Bois-Reymond, Johannes Miller y Hermann von Helmholtz, esta- blecieron las bases de la electrofisiologia al des- cubrir que la actividad eléctrica de una célulaner- viosa afecta a la actividad de otra célula de modo previsible.La repercusién de la farmacologia en nuestro conocimiento del sistema nervioso y de la con- ducta se hizo notar a finales del siglo XIX, cuando Claude Bernard en Francia, Paul Ehrlich en Alemania y John Langley en Inglaterra demostra- ron que las drogas interactian con receptores especificos de las células. Este descubrimiento se convirtié en la base del sumamente importante estudio de la naturaleza quimica de la comunica- cién entre células nerviosas, La investigacién psicolégica de la conducta tiene sus raices en los comienzos de la ciencia occidental con la filoscfia griega clésica. Muchos de los temas principales de la investigacion modema de la conducta, particularmente en el area de la percepcién, se plantearon en los esori- tos de René Descartes (fallecido en 1650), John Locke (fallecido en 1704) y David Hume (fallecido en 1776). A mediados del siglo XIX, las investiga- ciones de Charles Darwin sobre la evolucién fie- ron el punto-de partida de la observacién siste- mética de los actos y la conducta, Esta nueva aportacién dié lugar a la psicologia experimental, el estudio de la conducta animal y humana en condiciones controladas; y ala etologia, el estudio de la conducta animal en condiciones naturales. Los intentos de relacionar los conceptos bicl6- gicos con los psicol6gicos en el estudio de la con- ducta ocurrieron pronto, a finales del siglo XVII, cuando el médico y neuroanatomista Franz Joseph Gall (véase la Figura 1-1) propuso que regiones delimitadas de el cértex cerebral con- trolan funciones especificas. Gall defendié que el encéfalo no funciona como un érgano unitario, sino que se divide al menos en 38 érganos (mas, tarde se afadieron otros), cada uno de ellos correspondiente a una facultad mental especifica, Creia que incluso las més abstractas de las con- ductas humanas, tales como la generosidad y la discrecién, se localizan en areas definidas del encéfalo. Gall propuso ademas que el centro de cada funcién mental aumenta de tamafio cuando se ejercita, al igual que el tamafio del misculo aumenta con el ejercicio. Se pensaba que cuando cada centro crece empyja al crérieo que lo recubre, creando un tipo de abultamientos y prominencias en el créneo que indicaba cudles eran las regiones del encéfalo més desarrolladas (véase la Figura 1-2). Correlacionando la personalidad de los individuos con los abultamientos de sus créneos, Gall preten- dia desarrollar un base anatémica para describir Capitule 1, Cerebro y conducta = Figura.I-1 Franz Joseph Gall (1757-1628). Gall, médico y neuroanatomista alernén, ojercié y ensefié en Viena, Sus estudios Je convencieron de que el encéfalo es, el érgano de la mente y de que el cér- tex cerebral no es homogéneo sino que contiene centros particulares que controlan funciones mentales especifi- ‘cas, Gall fue, por tanto, el primero que propuso la teorfa de la localizacién. Como no era un cientifico experimen- ‘al, identificé erréneamente la funcién de la mayoria de las partes del cértex, al basarse en su crencia de que la loca- lizacién de una facultad mental deter- minada podia averiguarse exarninando Ja superficie del créneo de sujetos con Gicha funcién bien desarollada (crane- coscopia). A causa de sus ideas materia- listas sobre la mente se le obligé a abandonar Viena en 1805, Fue acogido en Paris, donde continué sus estudios neuroanatémices y, junto a sus segui- ores, fund6 la frenologia, un intento de correlacionar la personalidad con las caracteristicas del créneo. Esta medalla de bronce, hecha por JJ. Barre, fue acuflada para conmemorar su muerte; en su dorso esté escrito: “Al creador de la fsiologia cerebral”8 Setcifa |. PANORAMICA GENERAL ss Figura 1-2 Segin|adoctrina de la frenclogia del sigio XIX, los rasgos compiejos, tales como combatividad y esperanza, ce manifiestan en zonas especificas Gel cerebro, que se agrandan cuando los rasgos se desarrollan Se pensaba que este crecimiento de areas locales del encéfalo produce abultamientos y promi- nencias caracteristicos en el cré- neo que los recubre, a part de Jos cuales podia determinarse el caracter de un individuo. Este mapa, tomado de un dibujo de principios del siglo XIX, distingue 35 facultades intelectuales y emo- cionales en dreas distintas del _ ccraneo y del cértex cerebral sub- yacente, los rasgos de cardcter. A esta personologta anaté- mica Gall la denominé mas tarde irenologia. Las ideas de Gall fueron sometidas a andlisis experimental por Pierre Flourens en Francia, al final de la década de 1820. Flourens intent6 deter- minar la contribucién relativa de diferentes partes del sistema nervioso a la conducta, extirpandd en el encéfalo de animales experimentales los cen- tros funcionales identificados por Gall. De estos experimentos Flourens conchiyd que conductas especificas no dependen exclusivamente de regiones especificas del encéfalo, sino que todas las regiones del encéfalo (especialmente los hemisferios cerebrales del prosencéfalo) partici- pan en cada funcién mental. Propuso que cual- quier parte del hemisferio cerebral puede reali- zar todas las funciones del hemisferio. As{ pues, la lesién dé un area especifica del hemisferio cere- bral afectarfa por igual a todas las funciones supe- riores. En 1623 Flourens eseribi6: "Todas las percep- ciones, todas las voliciones, tienen el mismo asiento en estos érganos (cerebrales); la facultad de percibir, de imaginar, de querer... constituye, pues, simplemente una facultad que es esencial- mente la misma". La répida y bastante generaliza- da aceptacién de esta creencia (lamada més tarde teoria del campo agregado del encéfalo) se basaba sélo en parte en el trabajo experimental de Flourens. Representaba también una reaccién contra un estricio enfoque materialista de la mente, la idea de que la mente es algo completa- mente biolégico. La teorla del campo agregado prevalecié hasta Ja mitad del siglo XIX, época en Ja que por prime- ra vez fue seriamente cuestionada por el neurélo- go inglés J, Hughlings Jackson. En estudios clini- cos de epilepsia focal, una enfermedad que se caracteriza por convulsiones que comienzan en una parte determinada del cuerpo, Jackson demostr6 que diferentes procesos senscriales y motores se localizan en diferentes partes del cér- tex cerebral. Posteriormente, a finales del siglo XIX y principios del siglo XX, estos estudios fue- ron elaborados sisteméticamente por el neurélo- go alemén Karl Wemicke, por el fisiélogo inglés Charles Sherrington y por Ramén y Cajal en un enfoque opuesto de-la funcién cerebral, denomi- nado conexionismo celular. Segtin esta hipétesis, Jas neuronas’individuales son las unidades de sefializacién del encéfalo; se organizan por 10 general en grupos funcionales y se conectan una con otra de modo preciso, El trabajo de Wemicke demostré en particular que diferentes conductas estén mediadas por diferentes regiones del encé- falo, las cuales se interconectan mediante vias neurales particulares.La historia del enfrentamiento entre los partida- ios de la teorla del campo agregado y la del conexionismo celular sobre la funcién’ cortical puede ejemplificarse bien analizando cémo el encéfalo controla el lenguaje, la funcién mental humana culminante y ciertamente la mas caracte- ristica. Antes de examinar los estudios clinicos anatémicos relevantes dedicados a la localizacién del lenguaje, vamos a revisar brevemente la estructura del encéfalo. Las regiones del encéfalo estén especializadas en diferentes fanciones EI sistema, nervioso central, que es bilateral esencialmente simétrico, consta de siete partes principles: la médula espinal, el bulbo raquideo, la protuberancia, el cerebelo, el cerebro medio, el diencéfalo y los hemisferios cerebrales (vaase el Recuadro 1-1). Las técnicas de neuroimagen desarrolladas en los witimos afios han hecho posi- taj}. Cerebro y conducta_g ana ble visualizar estas estructuras en el encéfalo humano in vivo (véase la Figura 1-3). Se ha demostrado, mediante diversos métodos experi- mentales, que cada una de estas regiones del ‘encéfalo tiene funciones espectficas. Como con- secuencia, la idea de que diferentes regiones estén especializadas en diferentes funciones se considera actualmente uno de los pilares de la ciencia del cerebro. Unade las razones de que esta conclusién se les, escapara a los investigadores durante tantos aflos consiste en otro principio de organizacién del sis- tema nervioso, conocido como el procesamiento paralelo. Como veremos mds adelante, cada una de las principales funciones sensoriales, motoras y otras de integracién se sirven, por lo general, de mas de una via neural. Cuando se lesiona una regién o una via, a menudo otras pueden com- penser parcialmente la pérdida, oscureciendo asi la evidencia de la localizacién. Sin embargo, la precisién con la que de hecho estén localizadas ciertas funciones superiores se hace evidente cuando se examina el lenguaje, tema al que ahora prestamos nuestra atencién. Figura 1-3 Las principales divisiones del encéfalo se distin- ‘guen claramente cuando se sec- ciona el encéfalo siguiendo la linea media entre los dos hemisterios, 4, Este esquema muestra la posi- cin de las principales estructuras del encéfalo respecto a las delimi- taciones extemas. Los estudiantes de anatomfa cerebral aprenden enseguida a reconocer las delimi- taciones internas tales como el ‘cuerpo caloso, un extenso haz de fibras nerviosas que conecta los hemisferios izquierdo y derecho. La misma seccién del esquema le A aparece aqui en una imagen de resonancia magnética de un encéfalo in vivo.to Ststlin |. PANORAMCA GENERAL eo El lenguaje y otras funciones cognitivas estan localizadas en el cértex cerebral Las funciones cerebrales relacionadas con el len- guaje se localizan basicamente en el cOrlex cere- bral, el cual envuelve y recubre los hemisferios cerebrales como la corteza de un arbol. En cada uno de los dos hemisferios del encéfalo, el cortex que los rodea se divide en cuatro lobulos anat6- micamente distintos: el frontal, el parietal, el occi- pital y el temporal (véase el Recuadro 1-1), Los lebulos, denominados as! originalmente por los huesos especificos del créneo que los cubren, tie- nen funciones especializadas. El Wbulo frontal est considerablemente implicado en la planifica- ida de la accién futura y el control del movimien- to; el Jobulo parietal en Ja sensaci6n tdctil y la ima- gen corporal, el !6bulo occipital en la vision y el lébulo temporal en la audici6n, asi como en cier- tos aspectos del aprendizaje, la memoria y la emocién, Cada Iobulo tiene varias circunvolucio- nes o pliegues caracteristicos; ésto es una estrate- gia evolutiva para aumentar el area de superficie lit en un espacio restringido. Las prominencias de las circunvoluciones se llaman giros!. Los cana- les intercalados se denominan surces. Las circun- SDallat. gprs gyri= creto, dobies, convolueibn 9 circunvobicgn, [En eaie texto uilizaremos el término ‘creunvolvcén’. (M. del 7) El sistema nervioso central tiene siete partes principales, que se representan en la Figura 1-4, 1, La médula espinal, la parle més caudal del sistema nervio- 80 central, recibe y procesa informacion sensorial de la piel, las articulaciones y los miscu- tronco, 7 controla el movimien- to de las extremidades y el tronco, Se subdivide en las regiones cervical, tordcica, lumbar y sacra. La médula espi- nal se une rostralmente con el tronco cerebral, que conduce informacign en Jos dos sentidos entre la médula espinal y el encéfalo. El tronco cerebral contiene varios grupos distintos de cuerpos celulares, los miicle- os de os nervios craneales. Aigunos de estos micleos reci- ‘ben informacin de la piel y los misculos de la cabeza; otros controlan el output motor a los milsculos de la cara, el cuello y Jos ojos. Otros, a su ver, estén ‘especializados en informacién de sentidos especificas: el oido, el equilbrio y el gusto. Elton: co cerebral también regula los niveles de aler‘a y de concien- ciaa través de la formacién reti- ‘ular, que tiene proyecciones difusas. El tronco cerebral consta de tres partes: el ulbo Yaquideo, la protuberancia y el cerebro medio. 6, El diencéfalo se sitia rostral- Jos de las extremidades y ol 2, El bulbo raquideo [o mécula oblongada}, que se sitia justo por encima de la médula espinal, incluye varios cen- {ros responsables de funcio- nes auténomas tan vitales como la digestién, la respira- cion y el control de la fre- cuencia cardiaca. 3.Laprotuberancia, que sositia 7. Los hemisferios cerebrales encima del bulbo, conduce informacion sobre el movi- miento desde los hemisferios cerebrales hasta el cerebelo. 4, El cerebelo se sitia detrés de Ja protuberancia y esté conec- tado con el tronco cerebral por varios tractos destacados de bras lamados pedtinculos. El cerebelo modula la fuerza y la disposicién del movimiento, y esta implicado en el aprendi- zaje de habilidades motoras. El sistema nervioso central 5, El cerebro medio [mesencéfa- Jo], que se sitia rostralmente ala protuberancia, controla muchas funciones sensoriales y motoras, incluyendo los movimientos oculares yla coordinacién de las reflejos visuales y anditivos, mente al cerebro medio y con- tiene dos estructuras, Una, el télamo, procesa la mayor parte de la informacién que llega al cortex cerebral desde el resto del sistema nervioso central. Otra, el hipotalamo, regula las funciones auténomas, endocri- nas y viscerales, ‘estan formados por el cértex cerebraly tres estructuras pro- fandas: los ganglios basales, el ‘ipocampo y el nlcleo amigcla- lino, Los ganglios basales part- cipan en la regulacion de la conducta motora, el hipocam- [Po esta implicado en procesos del almacenamiento de la informacion y el nicleo amig- alino coordina las respuestas auténomas y endocrinas con Jos estados emocionales.j | j i | -voluciones y surcos mas promninentes son los mis- mos en todos los individuos y tienen nombres especificos. Por ejemplo, la circunvolucién pre- central (relacionada con la funcién motora) esta separada de Ja circunvolucién posteentral (rela- cionada con la funcién sensorial) por el surco ola cisura central (véase la Figura 1-4). El cértex cerebral tiene dos caracteristicas de organizacién importantes. En primer lugar, cada hemisferio se ocupa bésicamente de los procesos sensoriales y motores de! lado opuesto o contrala- teral del cuerpo. ‘a informacién sensorial que llega a la médulla espinal de la parte izquierda del cuerpo cruza al lado derecho del sistema nervio- s0 antes de ser conducida a la corteza cerebral. De modo similar, las éreas motoras de un hemis- ferio del encéfalo ejercen el control de los movi- mientos de la mitad opuesta del cuerpo. En segundo lugar, aunque los hemisferios parecen ser similares en los humanos, no tienen una estructura completamente simétrica (tampoco tie- nen una funcién equivalente). Gran parte de lo que sabemos sobre la localiza- cién del lenguaje procede del estudio de la afasia, una categoria de trastornos del lenguaje debidos a problemas médicos. La afasia es més frecuente en pacientes que han sutrido algin accidente® TCarebrevescar, . falo y los hemisferios cere- © ceeunvolucin precentl Recubriendo ambos hemis- _Sangiosbasalog ferios esté la densamente plegada capa del cortex cerebral, que se divide en létuo tora: cuatro ‘Iébulos: frontal, parietal, temporal y occip- tal, El encéfalo también suele dividirse en tres regiones més amplias: ef cerebro posterior (el bulbo, la protuberancia y el cere- belo), el cerebro medio y el cerebro anterior (€l diencé- 7. Hemistro corebrat rales). El cerebro medio y el cerebro posterior (exchi- yendo al cerebelo) constitu- yen el tronco cerebral. La anatomia del sistema ner- vioso central se describe mas detalladamente en el Capitulo 8, ‘ronce cerebral Figura 1-4 ‘Creunvalucén postconta corobro reso ‘cerebro Posterior 1. Mégulaexpina roe12 Settifn|_ PANORAMICA GENERAL 2s Figura 1-5 Enesta vista late- ral del hemisterio iaquierdo se en muestran las principales areas del (Gresmicusin prosontra) cértex cerebral implicadas en el \ Cértex somatosersoral Tenguaje. El area de Wernicke procesa el input auditivo para el Jencuaje y es importante para la comprensién del habla. Se locali- za cerca del cértex auditivo pri- mario y del giro angular, el cual integra el input auditivo con la informacién procedente de otros sentidos, El rea de Broca controla la produccién del habla, Se locali- za cerca de la regién del area motora que contiola los movi- mientos de la boca y de la lengua ‘que producen las palabras. El area de Wemicke se comunica con el area de Broca mediante un tracto de fibras, el fascfculo arque- ado, (Modificado de Geschwind, 1979) ‘roa de Broca (obstruccién o rotura de un vaso sanguineo que irriga una parte del hemisferio cerebral). Muchos de los descubrimientos importantes en el estudio de la afasia tuvieron lugar sucesivamente durante la segunda parte del sigio XIX. Tomados en su conjunio, estos avances constituyen uno de los, capitulos més apasionantes del estudio de la con- ducta humana, ya que brindaron la primera com- prensidn de las bases biolégicas de una fimcién: mental compleja, El primer avance ocurrié en 1861, cuando el neurdlogo francés Pierre Paul Broca (véase la Figura 1-6) describi6 el caso de un paciente que podia comprender el lenguaje, pero no podia hablar. El paciente no tenia problemas motores convencionales en la lengua, la boca o las cuerdas vocales que pudieran afectar al habla, Podfa pro- nunciar palabras sueltas y cantar una melodia sin dificultad, pero no podia hablar gramaticalmente o con frases completas, ni podia expresar las ideas Por escrito, El examen post-mortem del encéfalo Gel paciente revelo una lesion en la regién poste- Hor del lobulo frontal (un érea llamada hoy drea de Broca) (véase Ja Figura 1-8). Broca estudié ocho. pacientes similares; todos ellos tenfan lesiones en. dicha regién, En todos los casos la Jesi6n se locali- Lule ronal Fegién de vocalzacon elaroa metora Lébuie temporal Cétox auto primario zaba en el hemisferio cerebral izquierdo. Este descubrimiento levé a Broca a enunciar, en 1864, uno de los mas famosos principios de la funcién cerebral: “Nous parlons avec {'hémisphére gau- che!" ("Hablamos con el hemisferio izquierdo!") Eltrabajo de Broca promovié la busqueda de la sede cortical de otras funciones comportamentales especificas, brisqueda que pronto fue recompen- sada. En 1870, en-Alemania, el fisilogo Gustav Fritsch y el psiquiatra Eduard Hitzig gelvanizeron a Ja comunidad cientifica con su descubrimiento de que la estimulacién eléctrica de cier‘as regionés del encéfalo de un perro producia movimientos caracteristicos de las extremidades, Encontraron que cada movimiento particular esté controlado por una pequefia regién de la corteza, bastante delimitada; ademas, estos movimientos de una extremidad se producfan al estimular la ciremvo- Jucién precentral de la corteza motora contralate- ral (véase la Figura 1-4). Asi, en los humanos la mano derecha, utiizada habitialmente para escri- bir y realizar los movimientos de precisién, esta conirolada por el hemisferio izquierdo, el mismo que controla.el habla. Por lo tanto, se’ considera que el hemisferio izquiercio es el cominante en la mayoria de la gente.tape 1. Cerebro ycondicta "5 La siguiente etapa la inicié el neurélogo aleman Carl Wemnicke en 1876 (véase la Figura 1-7). Alos 26 afios Wernicke publicé un trabajo, ahora clasi- co, "El complejo de sintomas de la afasia: Un estu- dio psicolégico sobre una base anatémica’, En este trabajo describié un muevo tipo de afasia, consistente en un deterioro de la comprensién més que de la expresién (una disfuncién receptiva por contraposicién a una expresiva). Mientras que Jos pacientes de Broca podian entender pero no ‘nablar, el paciente de Wemnicke podia hablar pero no comprender el lenguaje (incluso ni sus propias palabras). Wernicke encontré que este nuevo tipo de afasia se debfa a lesiones en un lugar diferente del desorito por Broca: en la parte posterior del Ydbulo temporal, donde se une con los ibulos parietal y occipital (véase la Figura 1-5) Ademis de hacer este descubrimiento, Wernicke propuso uria teorla del lenguaje que intenté con- clliar y trascender las dos teorias existentes de la funcién cerebral. Los frendlogos argumentaban que la corteza es un mosaico de funciones espe- cificas y que incluso los atributos mentales abs- tractos estén localizados y se representan en areas corticales particulares, funcionalmente especificas. La escuela de pensamiento opuesta, considerando el encefalo como un campo agre- gado, argumentaba que las finciones mentales no estén localizadas en regionas de! encéfalo espe- cificas sino que cada funcién esta representada difusamente por toda la corteza. Basandose en sus descubrimientos y los de Broca, Fritsch y Hitzig, Wemicke propuso que s6lo las funciones mentales més basicas, las con- cernientes a las actividades perceptivas y moto- ras sencillas, estan localizadas en areas particula- res del cértex; mientras que las funciones intelectuales mas complejas son el resultado de interconexiones entre varias zonas funcionales, Situando el principio de funcién localizada en un contexto conexionista, Wemicke consideré que los diferentes componentes de una conducta determinada se procesan en diferentes regiones del encéfalo, Asi avanz6 la primera prueba de la idea del procesamiento distribuido, que en la actualidad es un concepto central en nuestro conocimiento de la funcién cerebral, Wernicke postuld que el lenguaje implica pro- gramas sensoriales y motores especificos, distin- 10s; estando cada uno de ellos bajo el control de regiones corticales especificas. Propuso que el programa motor, que rige los movimientos de la ee Figura 1-6 Pierre Paul Broca (1824-1880). Broca se instruyé como doctor en imedicina en Paris y fue residente interno en el Hote/Dieu durante la revolucién de 1848, Llegé a ser cirujano y gané un premio de la Academia Francesa de Medicina por sus estudios citologicos del céncer. Después investigé sobre varias enfermedades infecciosas antes de inclinarse por la mueva ciencia de la antropologia humana, Como profesor de cirugia y de antropologia en Paris, fue el primero en describir los créneos delhombre de Cromagnon y de Aurignac (paledlitice), ullizando la craneometria con normalizacidn esta- istica, Broca es conocido especial- mente por su presentacién, desde 1861, de una eerie de casos de afasia expresiva, En la autopsia de los encé- falos de dichos pacientes observ6 una pequefia lesién en una regién de la corteza frontal izquierda, hoy lamada area de Broca, Elretrato al leo repre- senta a Broca aproximadamente en la época que locali2é el area del lengua- je. Se expone en ol Ayuntamiento de Sainte Foy-la Grande, su ciudad natal4 Setcidn |. PANORAMICA GENERAL eet Figura 1-7 i Carl Wernicke (1848-1908). | Wernicke, neurdiogo y psicélogo alemAn, se formé en el Instituto de Neurologia Cerebral de Theodor Meynert. Tenia 26 afios cuando publicé su monograflatiula: da El complejo de sintomas ce la aasia: Un estudio psicolégico sobre una base anaié- mica, en el que describi6 el caso de un aciente que podia hablar pero no enten, er, Profundamente inftuido por la divi- sign que hizo Meynert de la corteza en ‘areas sensoriales y motoras que se aso- cian mediante haces de bras nerviosas, Jamé sensorial a este tipo de afasia en contraposicion ala de Broca, ala que Genominé afasia motora, El interés de ‘Wemnicke no se limité simplemente a des- cxibir nuevas formas de afasia, Propuso un ambicioso modelo sobre cémo el encéfalo procesa el lenguaje; modelo que todavia se utliza actualmente aunque con algunas modificaciones, boca implicados en el habla, se localiza en el area de Broca; Ja cual, adecuadamente, se sitiia justo delante del érea motora que controla la boca, la lengua, el paladar y las cuerdas vocales (véase la Figura 1-5). El programa sensorial, que rige la percepcién de la palabra, se atribuyé al area del lobulo temporal que él habia descubierto (ahora llamada érea de Wemicke). Este area también se localiza adecuadamente, estando rodeada por la corteza auditiva asi como por éreas que infegran Jas sensaciones auditivas, visuales y sométicas para formar percepciones complejas (areas denominadas cértex de asociacién). Asi, Wernicke formulé un modelo ccherente de Ja organizacién del lenguaje, el cual, con ciertas modificaciones que estudiaremos mas adelante, todavia es iit hoy en dia. Conforme a este mode- Jo, las percepciones auditivas o visuales iniciales el lenguaje se forman en reas sensoriales parti- culares del cortex especializadas en informa- cién auditiva o visual. Las representaciones neu- rales de estas percepciones se transmiten entonces a un area de asociacion del cértex especializada en informacién tanto visual como auditiva (el giro angular), Aqui, las palabras habladas o escritas se transforman en una repre- sentacién neural comtin, un cédigo compartido por el habla y la escritura. Este cédigo se trans- mite desde el giro angular hasta el area de ‘Wemicke, donde se reconoce como leriguaje y se asocia con un significado. Sin tal asociacién se pierde la capacidad de comprender el lenguaje. El cédigo neural comin se transmite después desde el, érea de Wemicke hasta el area de Broca, donde se transforma de una representa- cidn sensorial (aucitiva o visual) en una represen- tacién motora, que puede desembocar en el len- guaje hablado 0 escrito. (Cuando no ocurre la tltima fase de la transfor: macién de representacién sensorial a motora, la capacidad para expresar el lenguaje (tanto mediante palabras habladas como por escrito) se pierde, Con este razonamiento Wemicke predijo un nuevo tipo de afasia, que mas tarde se demos- 16 clinicamente, Esta forma de afasia se produce or un tipo de lesién diferente a las de la afasia de Broca y de Wernicke: las zonas receptiva y moto- ra del habla estén preservadas, pero las vies de fibras que las conectan estan destruidas (véase la Figura 1-5). El sindrome de desconexién resul- tante, ahora llamado afasia de conduccién, se caracteriza por un uso incorrecto de las palabras (parafasia). Los pacientes con afasia de conduc-Cores premotor Areas eencoriales de rival euprior ‘Conex de asoctacion Patoto-iemporo-oceipal Cérex de Soociacn finbieo ” freas sersonslesy metoras pravian Figura 1-8. Esquema dela superficie lateral del encéfalo humeno (laquierda) que muestra Jas principales regiones de la corteza eensorial y motora prima- ia, as{ como la corteza sensorial y motora de nivel superior y las tres regiones del cértex de aso- clacién. Este esquema es una version simplificada, basada en la bral en 52 areas delimitades, basandose en la diferente estruc- tura de las células nerviosas y en la distribucién caracteristica de las capas celulares. Se ha encontrado que varias dé las areas mumeradas por Brodmann controlan wna funcién cerebral espectfica. Por ejemplo, tres areas precisas (las areas 3,1 y 2 de Lipitulo 1. Cerebro y conducta— 5 saciones corporales. El area 4 es el obrtex motor, responsable de Jas sefiales nerviosas que produ- cen el movimiento vohmtario. El area 17 €s el cértex visual prima- rio, que recibe las séfiales de los ojos ¥ las transmite a otras areas ‘para que sigan siendo procesades. Las areas 41 y 42 son la sede del cortex aucitvo primario. Las areas obra de Korbinian Brodmann Brodmann) constituyen el cértex que no pueden verse en la superfi- (derecha), quien a principios del somatosensorial primario, que se _cie extema del cértex no se han siglo XX dividié el cértex cere- __ocupa de la percepcién de las sen-_representado en el dibujo. cién pueden entender las palabras que escuchan y ven. Tampoco tienen dificultades motoras para hablar. Sin embargo, no pueden hablar correcta- mente; omiten partes de algunas palabras 0 susti- tuyen sonidos incorrectamente. Aun siendo cons- cientes con pesar de sus propios errores, no pueden corregirlos, Inspirada en parte por Wemicke, a principios del siglo XX surgié en Alemania una nueva escue- la de localizacién cortical, dirigida por el anato- mista Korbinian Brodmann, Esta escuela buscabe distinguir diferentes dreas fimcionales en la corte- za cerebral, baséndose en la estructura de las células y la distribucién caracteristica de estas células en capas. Usando este método citoarqui- tect6nico, Brodmann distinguié 82 areas funcional mente distintas en la corteza cerebral humana (véase la Figura 1-8). Ast pues, en los inicios de! siglo XX habia una estimulante evidencia anatémica y funcional de que en la corteza existen muchas areas delimita- das, a algunas de las cuales podia atribuirsele un papel especifico en ciertas conductas. No obstan- te, fue la teorfa del campo agregado del encéfalo, no la del conexionismo celular, la que dominé el pensamiento experimental y la practica clinica durante la primera mitad de esie siglo. Esta sor- prendente situacién se debié en-gran parte a los argumentos de neurocientiicos destacacos, inchi- yendo a figuras tan importantes como el neurélo- go briténico Henry Head, el neuropsicélogo ale- mén Kurt Goldstein, el fisiélogo comportamental soviético Ivan Pavlov y los americanos Jacques Loeb y Karl Lashley, quienes continuaron defen- diendo la teorfa del campo agregado. E] més influyente de este grupo fue Lashley, profesor de Psicologia en Harvard. Lashley era profundamente escéptico respecio a las subdivi- siones corticales establecidas por la aproxima- cion citoarquitectonica. "El mapa arquitecténico ‘modelo’ no tiene apenas valor” escribié Lashley. “Las subdivisiones en éreas en gran parte no tie-jo seeetu. FANURAMICA GENERAL es nen significado anatémico, y ... son falsas en tanto que supuestas divisiones funcionales del cértex". El escepticismo de Lashley se reforz6 debido a sus intentos, siguiendo la tradicién del trabajo de Flourens, por encontrar una sede especifica del aprendizaje mediante el estudio de los efectos de varias lesiones cerebrales én la capacidad de las ratas para aprender a recorrer un laberinto. En. ver de descubrir un centro especifico del apren- dizaje, Lashley encontré que la intensidad del déficit de aprendizaje provocado por las lesiones cerebrales parecia depender de !a extension del dafio, no de su localizacién precisa. Esta observa- cion y su desacuerdo con la citoarquitectura cor- tical levé a Lashley (y tras él a muchos otros psi- célogos) a conclu que el aprendizaje y otras funciones mentales no tienen una localizacion especifica en el encéfalo y, en consecuencia, no pueden relacionarse con conjuntos especificos de neurones. Asf pues, Lashley reformulé la hip6tesis del campo agregado en una teoria de la fimcién cerebral lamada accién de masa, que rest6 importancia a las neuronas individuales, las cone- xiones neuronales especiiicas y las regiones par- ‘iculares, funcionalmente especificas, del encéfa- Jo, Conforme a este enfoque, lo importante en la fancién cerebral es la masa cerebral, no sus com- ponentes neuronales. Aplicando este razonamiento a la afasia, Head y Goldstein argumentaron que los trasioros del lenguaje no pueden atribuirse a lesiones en zonas especificas sino que pueden ser la consecuencia de una lesién en casi cualquiera de las areas cor- ticales. Afirmaron que el dafio cortical, indepen- Gientemente de su localizacién, causa que el paciente retroceda de un lenguaje abstracto, rico, al lenguaje empobrecido que es caracteristico de Ja afasia. Los hallazgos experimentales de Lastiley y Head se han reinterpretado gradualmente. Diversos estudios han demostrado que el aprendizaje de un laberinto, la tarea empleada por Lashley, es ina- propiada para estudiar Ja localizacion de la fun- cién, ya que implica muchas capacidades senso- tiales y motoras complejas. Cuando se priva a un animal de una capacidad sensorial (tal como la visin), puede todavia aprender con otra (por ejemplo, siguiendo sefiales tactiles u olfativas). Ademis, la evidencia de la localizacién de la funcién se ha reforzado considerablemente. Partiondo de finales de los afios treinta, Edgar Adrian en Inglaterra y Wade Marshall junto con Philip Bard en los Estados Unidos descubrieron que los estimulos tactiles promueven la actividad eléctrica en regiones definidas del cértex cere- bral, Poco después Jerzy Rose y Clinton Woolsey, asi como otros después de ellos, reexaminaron rigurosamente el concepto de area arquitecténi- ca. En conjunto, estos estuclios establecieron que las reas corticales pueden definirse con preci- sién segin varios criterios independientes, inclu- yendo el tipo de célula y la estratificacién celular, las‘conexiones aferentes y eferentes, y -lo mas importante: la Amcién fsiolégica. Como veremos en los titimos capitulo, estudios recientes sugie- ren que la especializaci6n regional es um principio basico de la organizacion cortical y que él encéfa- lo se divide incluso en més regiones funcioneles de las que Brodmann habia identificado. Combinando los estudios de localizacién cere- bral con observaciones de la conducta cada vez mas sofisticadas, ha sido posible aprender mucho acerca de la localizacion de las funciones menta- les en el encéfalo. Por ejemplo, al final de la déca- da de los cincuenta Willer Penfield utlizé peque- ios electrodos para estimular la corteza de pacientes conscientes durante cinagia cerebral de la epilepsia (realizada bajo anestesia local). Penfield estaba buscando especificamente en la corteza las areas que producen trastomos del len- guaje, para asequrarse de que la cirugia cerebral no daflarfa las capacidades de comunicacién del Paciente, Basandose en los informes verbales de sus pacientes conscientes, confirmé directamen- te, en el encéfalo in vivo, las areas del lenguaje que Broca y Wemicke habian descrito. Hasta hace. poco, casi todo lo que sablamos sobre la organizacién anatémica del lenguaje pro- cedia de estudios clinicos de pacientes que habl- an sufrido lesiones cerebrales. En la actualidad, ‘Michael Posner junto con Marcus Raichle y sus colaboradores han extendido dichos estudios a individuos normales, utilizando la exploracién mediante tomografia por emisin de positrones (TEP o PET). La TEP es una técnica de neuroima- gen no invasiva para visualizar los cambios loc: les en el fiujo sanguineo cerebral y el metabolis- ‘mo que se asocian con actividades mentales, tales como leer, hablar y pensar. Posner y sus colabo- radores descubrieron que los inputs ? neurales 5 Ipput entrada de informacién o aerencias al sistema nervioso, alt)Lapftula |. Cerebro y conducta Figura 1-9 Con una explora- cién TEP pueden identifcarse regiones especificas del cortex implicadas en el reconocimiento de una palabra hablada o escrita Cada una de las cuatro imagenes del encéfalo humano que aqui se muestran (vistas laterales del hemisferio izquierdo) representa el promedio de actividad cerebral que esta ocurriendo en varios sujetos normales. En las imagenes Ge TEP, el blanco representa las areas de mayor actividad, el ama- lo las reas de actividad bastan- te alta y el azul las areas de mini- ma actividad. El componente de input del lenguaje (leer u ofr una palabra) activa las regiones del enoéfalo mostradas en Ay B. EL componente de output (habla 0 pensamiento) activa las regiones mostradas en Cy D. (Cortesfa de Cathy Price, MRC Cyclotron Unit, Hammersmiht Hospital, Londres, Inglaterra) A, La lectura de una sola palabra produce una respuesta en el c6r- tex visual primario y en el cortex visual de asociacién (véanse las Figuras 1-5 y 1-8) B, Ofr una palabra activa una serie completamente diferente de areas en el cértex temporal y en la convergencia del cértex tem- poral y parietal. Esto demuestra que el encéfalo utiliza vias auditi- vas y visuales separadas para procesar él lenguaje y no una sola via comin. (Para controlar diferencias que pudieran interfe- rir se utilizaron las misrnas pala- bras en las pruebas de lectura y de escucha,) . Decir una palabra activa el rea motora suplementaria en la region medial del c6rtex frontal. Se les pidié a los sujetos repetir una palabra presentada bien a tra- vés de auriculares o bien en una pantalla, El area de Broca se activa tanfo si la palabra se presenia oralmente como visualmente. Ast pues, la via visual y la auditiva Cconvergen en el area de Broca, la regién comin para la produccion motora del habla DD. El pensamiento, tal como anali- zax él significado,de una palabra, activa el cértex frontal. Para identi ficar las regiones activas durante el pensamiento se les pidi6 a los, sujetos responder ala palabra “encéfalo" con un verbo apropia- do (por ejemplo, "pensar". Las areas de Broca y de Wemicke también estin implicadas,ag Stttli), raNonAvaca cENERAL, Bs para la produccién y la comprensién del lenguaje son procesados por mas de una via. Recordemos que, de acuerdo con Wemicke, la informacién visual y la auditiva se transforman en una representaciéa auditiva comin del lenguigje Esta informacién se transmite luego al area de ‘Wericke, donde llega a asociarse con un significa- do antes de transformarse en el area de Broca en ‘un output! como lenguaje escrito ohablado, Posner y sus colaboradores se preguntaron: la représen- tacién neural de una palabra leida también se transmnite por vias auditivas antes de que pueda asociarse con un significado? .O puede transferir- se ditectamente la informacién visual al-érea de Broca? Utiizando imagenes de TEP determinaron cémo se codifican palabras individuales en el encéfalo cuando las palabras se Jeen 9 se escu- chan. Encontraron que cuando Se escuchan las palabras, el érea de Wernicke se activa; sin embar- go, cuando las palabras se ven pero no se chan o dicen, no hay activacion del érea de Wernicke (véase la Figura 1-9), Parece ser que la informacién visual se transmnite directamente desde la corteza occipital al érea de Broca, sin que primero sea transformada en una representacién auditiva en la corteza temporal posterior. A partir de estos datos, Posner y sus colaboradores conclu- yeron que se utilizan diferentes vias encefilicas y cédigos sensoriales para percibir palabras presen- tadas oral o visualmente. Ademds propusieron que estas vias tienen acceso independiente a las regio- nes de nivel superior, que se encargan de asignar el significado y de la expresién del lenguaje, No sélo la lectura y la escucha activas se proce- san por separado, sino también cuando un sujeto simplemente piensa en el significado de una pala- ‘bra, sin recurrir a otros inputs, se activa un area diferente en la corteza frontal izquierda (véase la Figura 1-€D). Asi, el procesamiento del lenguaje se da tanto en serie como en paralelo, Como vere- ‘mos més adelante, se ha llegado a una conchusién similar a partir de estudios de otras conductas ademas del lenguaje. Estos estudios demuestran que el procesamiento de la informacion requiere que areas corticales particulares estén interco- nectadas apropiadamente y que respondan a, y Por tanto codifiquen, s6lo ciertos aspectos de esti- mnulos sensoriales espectficos o de movimientos motores y no otros. (Ouput espaesa oresutado del procecamiento de i inform nel situa nerviceo central (N. del.) . Los procesos mentales estan representados en el encéfalo por sus operaciones elementales ePor qué la evidencia de la localizaci6n, lo que retrospectivamente parece tan obvio y necesario, se ha rechazado tan a menudo en el pasado? En primer lugar, los frendlogos introdujeron la idea de 1a localizacion en sus términos mas extre- mos y sin pruebas suficientes. Consideraban a cada regién de la corteza cerebral como un éraa- no mental independiente, dedicadlo a una funcién menial compleja, distinta (asi como el pancreas y el higado son érganos digestivos independientes). El desacuerdo posterior de Flourens y la consi- guiente dialéctica entre los partidarics de la hipé- {esis del campo agregado (contra la localizacién) y Jos del conexionismo cehilar (a favor de la locali- zacién) fueron respuestas a la teoria localizacionis- ta que, aunque correctas en lineas generales, eran extremadas en su plantéamiento y erréneas en lo particular. El concepto de localizacién que surgié fnalmente, y que ha prevalecido, es mucho mas complejo de lo que Gall (0 inclise Wermicke) se habia figurado, Las regiones locales particulares del encSfalo no son responsables de facultades complejas de la mente, sino que més bien realizan operaciones elementales. Las interconexiones en serie y en paralelo de varias regiones encefélicas posibilitan facultades mas elaboradas. Como resultado, la lesign de un area particular no leva necesaria- mente a la desaparicién total de una facultad, como habfan predicho muchos de los primeros neurdlogos. Incluso si inicialmente la funcién desaparece, puede restablecerse en parte con'el tiempo, ya que las partes del cerebro indemmies pueden reorganizarse hasta cierto punto para realizar la funci6n perdtida, Asf, los procesos men- tales por lo general no estén representados por una serie de eslabones de una sola cadena, pues- to que en una disposicién semejante el proceso entero se altera cuando un eslabén se altera. Aztes bien, los procesos mentales constan de varios componentes representados por muchas vias neurales, al igual que diversas Iineas de ferrocarril que confluyen todas en la misma termi- nal. Fl fallo en un punto concreto de ua via afecta ala informacién transmitida por esa via, pero ésto no tiene porqué impedir permanentemente el rendimiento del sistema total. Las partes restantesa del sistema pueden modificar su rendimiento y adecuarse a la transmisién adicional tras la rotura de una linea, Los modelos de la funcién locelizada tardaron en aceptarse debido a que hubo, y en cierta medida todavia hay, grandes dificultades para demostrar qué comporientes de una operacién mental se representan en una via o regién parti- cular del encéfalo. Existe ademés, la dificultad afiadida de descomponer las operaciones menta- Jes en sus elementos integrantes. Sélo durante la ‘itima década, gracias a la convergencia de la psicologia cognitiva modema y de las ciencias del cerebro, hemos empezado a considerar que todas Jas funciones mentales son divisibles en subfunciones. Experimentamos los procesos mentales como operaciones unificadas, instant&- neas. Por tanto, intuitivarente pensamos en cada proceso mental cohcreto (percibir, pensar, aprender; recordar) como algo continuo ¢ indivi- sible. En realidad, dichos procesos se componen de varios elementos indepéndientes de informa- cién-procesamiento, e incluso la tarea cognitiva més sencilla requiere Ja coordinacién de varias areas distintas del encéfalo. Para aclarar este punto, reflexionemos sobre cémo almacenamos y recordamos la representa cién de objetos y personas (0 incluso del aconte- cimiento més siraple en nuestro entorno). Nuestra impresion es que almacenamos cada fragmento de conocimiento (cada objeto o fenémeno del mundo) como una representacién unificada que puede recordarse mediante estimulos sensoriales © incluso sélo imaginando. Por ejemplo, sentimos, que nuestro conocimiento de muestra abuela esté almacenado en una representacion unificada como ‘abuela’; representacién que nos es igual- mente accesible tanto si vemos a dicha persona, como si cimos su voz o simplemente pensainos en ella. No obstante, Elizabeth Warrington y sus colaboradores han encontrado que la realidad no apoya esta creencia. El conocimiento no se alrna- cena como representaciones generales, sino que se subdivide en categorias distin'as. En conse- ‘cuencia, lesiones selectivas en las areas de aso- ciacién del lobulo temporal izquierdo pueden le- var a la perdida de una categoria especttica de conocimiento (a una pérdida de conocimiento sobre los seres animados, especialmente 1a gente, sin pérdida de conocimiento de los objetos inanimados). Por otra parte, estas categorlas se subdividen ademés en modalidades sensoriales. Asi, una pequetia lesién en el Isbulo temporal Capitulo. Gevebrs y conducta 4g ees izquierdo puede suprimir el reconocimiento de Jos nombres de los seres animados sin afectar al reconocimiento visual. El ejemplo més asombroso de la estructura combinatoria de los procesos mentales es el des- cubrimiento de que incluso, nuestra percepcién de nosotros mismos como un yo (una entidad coherente), depende de conexiones neurales entre distintas operaciones realizadas indepen- dientemente en los dos hemisferios cerebrales. En algunos pacientes epilépticos, el cuerpo callo- s0 (un tracto de filbras que conecta los dos hemis- ferlos cerebrales) se secciona para tratar las crisis, epilépticas severas. Como resultado de esta ope- racién quinirgica cada hemisferio media una con- ciencia independiente del yo. Por ejemplo, cada hemisferio responde a los estimulos tactiles apli- cados ala mano opuesta (contralateral), pero no a Jos estimulos aplicados a la mano del mismo lado (peilateral), Por tanto, si se colocan objetos idén- ticos en ambas manos de tales pacientes, el obje- to de la mano iaquierda no se puede comparar con el objeto de la mano derecha ya que el obje- to sélo puede ser identificacio por el hemisferio izquierdo, el cual ya no esta comunicado con el hemisferio derecho. Ain més drastica, es la demostracién de que en la mayorfa de estos pacientes el hemisferio derecho no puede enten- Ger el Ienguaje, que es bien entendido por el hemisferio izquierdo aislado. En consecuencia, pueden darse selectivamente érdenes opuestas a cada hemisferio! ‘Como podernds suioner a partir de estos ejem- plos, quizé la raz6n basica de que haya levado tanto tiempo reconocer que las actividades men- tales estén localizadas en el encéfalo es que esta- ‘mos tratando con uno de los enigmas mas dificiles, en la biologia: la representacién neural de la con- ciencia y del conocimiento de si mismo. Es impor- tante tener en cuenta que sélo hemos empezado a ‘comprender cémo se representa la conducta ‘compleja en el encéfalo, Para estudiar la relacién entre un proceso mental y regiones espectficas del encéfalo, tenemos que ser capaces de identi- ficar los componentes y la propicdades de la con- @ucta que estamos intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos menta- les superiores son los més dificiles de describir y medir objetivamente. Ademés, el encéfalo tiene una anatomia enormemente compleja y 1a estruc- tura y las interconexiones de muchas de sus par- tes todavia no se conocen por completo, Para ana- lizar cémo se representa una actividad mentaloo Settlin paNonANca oENERAL aor ‘especifica tenemos que distinguir cudles son los aspectos de una actividad mental que se repre- sentan y en qué regiones del encéfalo, y cémo se representan, Hoy en dia, la aplicaci6n de las técnicas de nie. yoimagen en psicologia cognitiva est& aportando ‘valiosa informacién acerca de cules somlas regio- nes del encéialo implicadas en conductas comple- jas especiilicas, y de cémo estas conductas pueden descomponerse en operaciones mentales mas simples, que tienen lugar en regiones encefélicas especificas que estén interconectadas. Tales resul- tados han provocado un muevo entusiasmo en la Neurociencia actual; entusiasmo basado en la con- vicoién de que al menos tenemos los conceptos idéneos y los instrumentos metodolégicos (psico- logia cognitiva, técnicas de neuroimagen y nuevos métodos anaiémicos) para explorar el érgano de lamente, Con estos instruments y esta conviccion Tega el optimismo de que los principios subya- cenies a la biologia de la funcién mental se com- prenderén con el tiempo. Lecturas seleccionadas Churchland, P. S, and Sejnowski, 7. J. 1992. Tho Computational Brain, Cambridge, Mass.‘ MIT Press. Cooter, R. 1984, The Cultural Meaning of Popular Science: Phrenclogy and The Organization of Consent in Nineteenth-Century Briain, Cambridge, England: Cambridge University Press. Dennett, D.C. 1981. Consciousness Explained. Boston: Little, Brown, Fertier, D, 1890, The Croonian Lectures on Cerebral ‘Localisation. London: Smith, Eder. Geschwind, N. 1874. Selecied Papers on Language and ‘the Brain, Dordrecht, Holand: Reidel Harrington, A. 1987. Medicine, Mind, and the Double Brain: A Study in Nineteenth-Century Thought. Princeton, NJ: Princeton University Press Harrison, R. G. 1998, On the origin and development of ‘ho nervous system studied by the methods of experi- mental embryology. Proc.R. Soc. Lond. [Biol] 118158- 198. Jackson, J. H. 1884, The Croonian Lectures on Evolution and Diseolution of the Nervous System. Br. Med. J. 1891-898; 680-863; 703;707, essly, 8.¥M. 1868, Aspects ofa cognitive neuroscience ‘ofmontal imagery. Scionce 240:1621-1628 Marshall JC, 1868. Cognitive neurophysiology: The ite- blood af language. Nature $31:560-561 Marsball, J, C. 1988, Cognitive neuropsychology: Sensation and somantios, Nature 934:378. Posner, M. I, and Raichle, M. E. 1994, Images of Mind New York Scientific American Library. Shepherd, G. M. 1961. Foundations of the Neuron Doctrine, New Yorke: Oxford University Press. Sperry, R. W, 1968, Mental unity folowing surgical dis- comiection of the cerebral hemispheres, Harvey Lect, 288-823, Young, R-M. 1970. Mind, Brain and Adaptation in the Nineteenth Century. Oxford: Clarendon Press.