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seo BASES NEUROLOGICAS DE LAS CONDUCTAS | | i i MICHEL HABIB Capitulo 3 DESARROLLO DEL CEREBRO sistema nervioso se desarola segin une su catgn de azonteimientos que se preducen en ut ‘orden detrminado,siguiendo una secvencia cro- rolégiea precisa y variando apenas de un indivi duo oo de una misma especie. El etude Tas iaiones, tanto moroldgicas como condoc- les, dermis Ia impotaia del capital gen& tico que conten de forma congénita Is els 2 menudo muy estrcas tanto espacals com tem- pores dl desatllo de les diversas estruturs y, en conseevncla, de los diversoscaracteres de in- Aividuo, De esta forma, la estructura del cerebro 2dulto et el resultado de un mecanismo aparente- ‘mente predeterminado que conduce ala formacin de cera de 10” conexiones (existen alrededor de 10 neuronas enol cerebro y cada neurona contra slrededor de 10.000 conexiones).Ahars bien, sse ‘considera el material genio, es deci, coajun- to de lor genes que posce un individuo y que es portador de tod a informcin que se tansite& ‘zavés de la herecia, se puede calculer que este Individao es portador como mimo de 10" genes Aisinos. Bn consecuencia, el material genético ‘th lejos de poder conor el considerable nime- ‘ade coneniones que te forman en el cerebro. En ‘tat plabrs el contal gendticoessbsolutamen- te incapaz de expliar por sf mismo la gran diver dad de los carcteres individuals. Por tanto, es secesario admire papel de factores no gensicos nel dearolla delat redes neurones de sistema ervoto. Esto recibe el nombre de eepigénesiso Estos factors epigentica ncloyen Factores am bonnes (nuetonales,sesovaes, la experiencia social y el aprendizj) y Factores intrinseos (in teraccign ente edule, seeresin de sustancias gumics, especialmente hormoras) Este capitulo deseribe en un primer momento las ctapas del destrllo cerebral y lo considera después de una forma esquemiia, Por fn, en un ‘timo apariad y con el rexpald de esos datos Gel desaroio, describe los mecanismos de In r= ‘uperacin dl tedo nervioso rs una lesion cere bal ETAPAS INICIALES DEL DESARROLLO DEL CEREBRO Inducetén (tg. 16) Desde el punto de vst embrioldgic el sistema nervioso procede del eetodermo embrionario (es Gecir, el plegus més superficial dl erbeisn que, adem, Ye proporconaré el revestiiento eu eo), Ia ara dorsal del ectoderm, desde los ‘rimeros dias de la vida inteautrina, aparece wn tengrosimienio denominado placa newal, engro- ‘imiento induc por un ansferenca de susan cin del mesodermo hacia el ectodermo, Eneste es se todavin una determinaién‘opogré- fiea exact: en un embrién de pollo, ise efectia Ge forma experimental una escsion de una pate dela placa neural, se comprueba una prliferacin {qu procede de Ine regionesvecins de modo que Laspecto al nice ser esrictamente normal. Por cl contaro, si la misma intervencién se efectia ‘varias semanas més tarde, ead pate del SNC te Grd ya su especiicidad, de forma que apaecerén alleraciones ireverelbes del dsaralo. ‘Alrededor del dia 20 de In gestcién Ia placa neil asi formads se bunds en su centr cont tuyendo el canal neural, cayor bordes se hacen rms gruesos para formar eresta neal Por ii tno, el eanal cera y produce el aspectodef- nitive del tubo neural, una dispsicia cial de fll alkededor de une cavidad central, el canal el epéndimo, La cresta neural se hace etdnoma {y cups una posielén lateral en rlacén con el Fig, 1. Prineras etapas col desaoto dl silane rnaroeo. Visas exongsy cows en 4 estas sce ‘Soe ce un erin mano enw curso dees srs- ‘as leery cura dospubs cla concepsén El i= toma nado {Gclogeaa) del embrén, primero on fr ‘Foeamsanto do esl Um (paca rau ‘uss 9 dep (surco neu y ms a {tubo nora, La crestanowal que bordeaba la placa wu engin algunos todos glandular y eos de Tncara. lubo neural. Mis tarde dart lugar a dversos Greg nos como Tos gangios nervioso, elt y Tos i> os deta cara (el labo leporno se rlaciona con tuna malformacion de esta eresta neu) Fig. 17. Migracin do ae eduias ono tro la ‘pared de ubonourl Las ofa etin armada por Iovnioto esac ‘jrosiran ye alee da super nema qui tala cavad centr (utr eaves venticul), La ce vin eas (rss 9 produce so en el momerio 4: las taneicones pximas a la supercaInisna [Be 7, Prentiss En Mi. Cowan: Le cbvaczpoment du farveau. Pou la sclare, "especial, rovers de 1978) 2M «Zona mga: 2V = ona ventsodsr. Proliferacién Las céluas del tubo neural, inicimentedis- pests en una capa nia, psan por un petfodo 4p intensadivisign en ef cual se mulilican gree clas a ua sntesis importante de éidos neleeos (ADN), Las e6lolas en fase de poliferacin estén fomeides a un movimiento osilatoro caacers- tico que conduce a la divisién celular (Hg. 17) un primer momento el nico se aleja dela super- fice itera del tubo acura (zona veniclar) para alcanzar I superficie exteme (aon margi- ra), donde experiments una replcacién de ADN nes de leanaar nuevamente Ta zona venticulr Alli iene lugar el proceso de mitosis que leva ala fvisién en dos de Ia oélula original. A continu cla as dos efuls his despiegan sus prolongs clones, y sus-nicleos migien de nuevo hacia el certzo del epitalio' Por siimo, esta proliferecién cas ycomienz la etapa siguiente de migracién, Fase migratoria (fg. 18) Deide este momento-lasoflulas han perdido Ia capacidad de divdirse. Algunss de ells permane- cen en psicisn item para focnar I 2008 vers “angi ieee Pre eee Wii trttnnremenneeii i spine ated anayesiRRTOTEA cals No ctu, la mayor migra hl Sb esi tefntiv ene espsor el epielio sas- pas Toman de ete modo un segunda cap, la ona intermedia. En el wend (as, s+ ‘guientes) las-células que atraviesan'esta zona se Enalgaran para formal lsh coil, fire cover neal. Ex rvs cheer nomas cari, sgn a cus scan qs han mi fd anes fran a epas ads profundas as Eile con uu mig nd ect ome capt dt eerie conn tee il int ape on6 epee a ees cael ai Al min de xe pce a ah peso edel gic 1 ‘ora la znd marginal parle mayer pate eaveeardn la zona intermedia par (Po), ra cotazacoretral. Una zona subveniiovat (25) 0¢ > a ata vec es epost alee sent por na cape de lls i a ca dad ependimatia, 7 Una zona subvencala, dus tala aya- ceate a |i precedent, prolifraré dp fonnasecun- ‘aia pa formar especialmente scl ls 3. En toda la zon intermedia no existe prc: teamenteefulas esa zona gue ee conve en Ia sustaeia banca subcortical, uger del paso de las fibras nervosa qu van al conena 0 gut la shendonan ‘Laplace conical 5. La zona marginal qu comtiene algunas po- as etl. joni. une segunda prcifleracén onl qu ‘se oman las clas pales. Eno timo estaso() zona verre orginal os une dolgada capa ce lar ue tae verisuoseparada de la placa crcl por un espacio ue ‘ubcateal (De. Preiss: EM. Cowan Le développement di caraau,Pourlaeience, ‘ee 1978), conven on usta banca pedal rover Pa S25 aspect pate iitocctos ‘Un aspéeto desicable oI prisin tempor (cronombrsje) Ja eipesfcidad par cade cla Se ete proceso de migecion, B9 primer lugar, ‘ida tipo de neurona del sistema nervioso se gene- ‘en un momento que J 23 propo, Adem el u- gate desing de cada lula parece predetermine fo, como te ha demostrado mediante algunas ex- periencits efectadas ene sistema nervioso del Ineecos, Sin embargo, 2 pati del perodo de mi racign no se excluye que puedaniterven facto ret amblenales,Existen dos ejemplos que permi- ten considerate 1. Divers experiences de tragplante ea un embri de poll han demostado que algunas e&- Tula del sistema rervioeo simptica, que wtlizan coma neuromediador Its eateolaminas, podean, tse tapplantadas en un estado precozen un re. nda de au luge de exgen,adopar las cx: rcteriticas morfoldgcas de ls clulas paras piias y segregar aeilolina. De esta forms, Is ‘lec del neurotansisor (, por consigient, Ta funcign) de un ipo celular est programade por completo y el entomo dela neurona en curso e desarrollo puede desernpefiar una prt impor- 12, Estudios sobre el desrealt del cerebelo de 1 rata reaiaados por el investigador americano Pasko Rikic han demostrado que a migracén de ‘deerminadas neutonas requiee I integridad de las edule gine: la migraién dela cl bosas se levaria cabo siguendo erates» con tudos por las prolongacines de las oul lis le, or ora pte, las diversas clus del cerebelo no se enconrrian dferenciadas al principio, pero {erminerfn por adquirr au eepeifcidad pr iner- seein con el entero regional DESARROLLO DE LAS CONEXIONES ENTRE NEURONAS Establecimiento de los contactos Une ver fljadas en sv posicén definitive, las euronss, sobre todo las de la coteza cerebral, ‘envlardns prolongaciones pra esablecer sus co” ‘exionessingpieas con omas neurons, sta etapa depende de un fendmeno especial mente extuiado en esos shimosafos: el ere ‘nleno axénico, El esablecimient de esas cone- ones responde a norms muy procisss que son inejorconceidas gracias alos trabajos de Roger Sperry (premio Nobel de fsilogtay medicina en 1980). Fig. onses gue pec Partcutriaces dria det pt ojo ubzade en experiance Sperry. 20) Las ras gare do cade una da os 4 cuactaies dein reia se preyetan sobre el tecum de une ‘urate tn doe sendoe ertorosoeteiyvonedora. as fas uo proceceh de tina dteal ritan eh elect ona as vas ave pcan elena Vel stamina ono turn dosal. Aces, fae frat que pred des ratina ana e ena on lctum postr y vows esac de certo a arenes ) Serene Fig 20._Experiencias ae Spay que stan el predetrminima dal raiment neural 3 rtna on epoz ‘af. Tras a secion col nro Go, te une degen 1380 delnevio haa abajo una despotacon de todo fectum Elcarce del nuevo crecmianto neuronal ce esl gracias 8 ura Prparasén que cans on ‘trae una mad da en, de modo que slo puedanregeerarse as fvas do la miresna Cuan la e= ‘na dor (@ vena) ee ha trad, uneamens oral pane vai, Asmiemo, cuando la rena ater (0 postr ela (a poste fa parte poston (oar) pamanece vaca, repos el totam (0 vanaf factum vnval (0 extpada, efpobla acum an pando yp i ee i. ae eee ielssensims tha ehcorraen 5 carinon det cpa dees el - lablecido epecticamente. 2. Para comprender mejor el carieter de esta > espelficided Sperry realizé una segunda experen- “tne el cuerpo ‘etvi pico) en diversas rionesy observar una ‘estoctra denominada ecto eaho); ugar de f- ‘alzeei6n de tas fbr que han permanccio in- ‘acts (fig. 19). Si sé destraye I prté dorsal dela ‘etna, Gicamente ae regenearin las neurons de I parte ventral: ene ectm Gniamente ser rei- ervada la parte dorsal Sse destruye la parte ven" ‘eal dela tina, Gnicamente sera relnervade la par- te ventral, yo mismo ocure en el sentido ante. 21. Exporienca de Spey arava qu ceuestaelestaleiiro oe conetioesepectas Oat 1astnas dors ews, Eta cpu crise ego ou cng noel Nocona 9 ‘ral o uss os derecho wzquoroy obuarasa conus peters cel aima envi con un ‘Sit. La devin somtoncbervacaComunsra qu as asd non Sa han ea Je m0 ia, esta vz en a rana, Dicha experiencia fig. 21) consist en giro trasplantar los oos del animal. en diversos extadios del dsarolo y observar su comportamient ulterior cuando ge restableoen las conexlones entre la retina y f sistema nervioso. Esta experiencia muestra qu las bras Opies, en el momento desu regeneraciGn, se drigirin hai la parte del sistema nervioso qu inevabai antes ‘ela inervencion sin tener en cuenta la moliiea-

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