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BASES
NEUROLOGICAS
DE LAS
CONDUCTAS
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MICHEL HABIB
Capitulo 3
DESARROLLO DEL CEREBRO
sistema nervioso se desarola segin une su
catgn de azonteimientos que se preducen en ut
‘orden detrminado,siguiendo una secvencia cro-
rolégiea precisa y variando apenas de un indivi
duo oo de una misma especie. El etude Tas
iaiones, tanto moroldgicas como condoc-
les, dermis Ia impotaia del capital gen&
tico que conten de forma congénita Is els 2
menudo muy estrcas tanto espacals com tem-
pores dl desatllo de les diversas estruturs y,
en conseevncla, de los diversoscaracteres de in-
Aividuo, De esta forma, la estructura del cerebro
2dulto et el resultado de un mecanismo aparente-
‘mente predeterminado que conduce ala formacin
de cera de 10” conexiones (existen alrededor de
10 neuronas enol cerebro y cada neurona contra
slrededor de 10.000 conexiones).Ahars bien, sse
‘considera el material genio, es deci, coajun-
to de lor genes que posce un individuo y que es
portador de tod a informcin que se tansite&
‘zavés de la herecia, se puede calculer que este
Individao es portador como mimo de 10" genes
Aisinos. Bn consecuencia, el material genético
‘th lejos de poder conor el considerable nime-
‘ade coneniones que te forman en el cerebro. En
‘tat plabrs el contal gendticoessbsolutamen-
te incapaz de expliar por sf mismo la gran diver
dad de los carcteres individuals. Por tanto, es
secesario admire papel de factores no gensicos
nel dearolla delat redes neurones de sistema
ervoto. Esto recibe el nombre de eepigénesiso
Estos factors epigentica ncloyen Factores am
bonnes (nuetonales,sesovaes, la experiencia
social y el aprendizj) y Factores intrinseos (in
teraccign ente edule, seeresin de sustancias
gumics, especialmente hormoras)
Este capitulo deseribe en un primer momento
las ctapas del destrllo cerebral y lo considera
después de una forma esquemiia, Por fn, en un
‘timo apariad y con el rexpald de esos datos
Gel desaroio, describe los mecanismos de In r=
‘uperacin dl tedo nervioso rs una lesion cere
bal
ETAPAS INICIALES DEL DESARROLLO
DEL CEREBRO
Inducetén (tg. 16)
Desde el punto de vst embrioldgic el sistema
nervioso procede del eetodermo embrionario (es
Gecir, el plegus més superficial dl erbeisn que,
adem, Ye proporconaré el revestiiento eu
eo), Ia ara dorsal del ectoderm, desde los
‘rimeros dias de la vida inteautrina, aparece wn
tengrosimienio denominado placa newal, engro-
‘imiento induc por un ansferenca de susan
cin del mesodermo hacia el ectodermo, Eneste es
se todavin una determinaién‘opogré-
fiea exact: en un embrién de pollo, ise efectia
Ge forma experimental una escsion de una pate
dela placa neural, se comprueba una prliferacin
{qu procede de Ine regionesvecins de modo que
Laspecto al nice ser esrictamente normal. Por
cl contaro, si la misma intervencién se efectia
‘varias semanas més tarde, ead pate del SNC te
Grd ya su especiicidad, de forma que apaecerén
alleraciones ireverelbes del dsaralo.
‘Alrededor del dia 20 de In gestcién Ia placa
neil asi formads se bunds en su centr cont
tuyendo el canal neural, cayor bordes se hacen
rms gruesos para formar eresta neal Por ii
tno, el eanal cera y produce el aspectodef-
nitive del tubo neural, una dispsicia cial de
fll alkededor de une cavidad central, el canal
el epéndimo, La cresta neural se hace etdnoma
{y cups una posielén lateral en rlacén con elFig, 1. Prineras etapas col desaoto dl silane
rnaroeo. Visas exongsy cows en 4 estas sce
‘Soe ce un erin mano enw curso dees srs-
‘as leery cura dospubs cla concepsén El i=
toma nado
{Gclogeaa) del embrén, primero on fr
‘Foeamsanto do esl Um (paca rau
‘uss 9 dep (surco neu y ms a
{tubo nora, La crestanowal que bordeaba la placa
wu engin algunos todos glandular y eos de
Tncara.
lubo neural. Mis tarde dart lugar a dversos Greg
nos como Tos gangios nervioso, elt y Tos i>
os deta cara (el labo leporno se rlaciona con
tuna malformacion de esta eresta neu)
Fig. 17. Migracin do ae eduias ono tro la
‘pared de ubonourl Las ofa etin armada por
Iovnioto esac
‘jrosiran ye alee da super nema qui
tala cavad centr (utr eaves venticul), La ce
vin eas (rss 9 produce so en el momerio
4: las taneicones pximas a la supercaInisna
[Be 7, Prentiss En Mi. Cowan: Le cbvaczpoment du
farveau. Pou la sclare, "especial, rovers de
1978) 2M «Zona mga: 2V = ona ventsodsr.
Proliferacién
Las céluas del tubo neural, inicimentedis-
pests en una capa nia, psan por un petfodo
4p intensadivisign en ef cual se mulilican gree
clas a ua sntesis importante de éidos neleeos
(ADN), Las e6lolas en fase de poliferacin estén
fomeides a un movimiento osilatoro caacers-
tico que conduce a la divisién celular (Hg. 17)
un primer momento el nico se aleja dela super-
fice itera del tubo acura (zona veniclar)
para alcanzar I superficie exteme (aon margi-
ra), donde experiments una replcacién de ADN
nes de leanaar nuevamente Ta zona venticulr
Alli iene lugar el proceso de mitosis que leva ala
fvisién en dos de Ia oélula original. A continu
cla as dos efuls his despiegan sus prolongs
clones, y sus-nicleos migien de nuevo hacia el
certzo del epitalio' Por siimo, esta proliferecién
cas ycomienz la etapa siguiente de migracién,
Fase migratoria (fg. 18)
Deide este momento-lasoflulas han perdido Ia
capacidad de divdirse. Algunss de ells permane-
cen en psicisn item para focnar I 2008 vers
“angi ieee
Pre eee
Wii trttnnremenneeii i spine ated anayesiRRTOTEA
cals No ctu, la mayor migra hl Sb
esi tefntiv ene espsor el epielio sas-
pas Toman de ete modo un segunda cap, la
ona intermedia. En el wend (as, s+
‘guientes) las-células que atraviesan'esta zona se
Enalgaran para formal lsh coil, fire
cover neal. Ex rvs cheer nomas
cari, sgn a cus scan qs han mi
fd anes fran a epas ads profundas as
Eile con uu mig nd ect ome
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peso edel gic
1
‘ora la znd marginal parle mayer pate eaveeardn la zona intermedia par
(Po), ra cotazacoretral. Una zona subveniiovat (25) 0¢
> a ata vec es epost alee
sent por na cape de lls i a ca
dad ependimatia,
7 Una zona subvencala, dus tala aya-
ceate a |i precedent, prolifraré dp fonnasecun-
‘aia pa formar especialmente scl ls
3. En toda la zon intermedia no existe prc:
teamenteefulas esa zona gue ee conve en
Ia sustaeia banca subcortical, uger del paso de
las fibras nervosa qu van al conena 0 gut la
shendonan
‘Laplace conical
5. La zona marginal qu comtiene algunas po-
as etl.
joni. une segunda prcifleracén onl qu
‘se oman las clas pales. Eno timo estaso() zona verre orginal os une dolgada capa ce
lar ue tae verisuoseparada de la placa crcl por un espacio ue
‘ubcateal (De. Preiss: EM. Cowan Le développement di caraau,Pourlaeience,
‘ee 1978),
conven on usta banca
pedal roverPa S25 aspect pate iitocctos
‘Un aspéeto desicable oI prisin tempor
(cronombrsje) Ja eipesfcidad par cade cla
Se ete proceso de migecion, B9 primer lugar,
‘ida tipo de neurona del sistema nervioso se gene-
‘en un momento que J 23 propo, Adem el u-
gate desing de cada lula parece predetermine
fo, como te ha demostrado mediante algunas ex-
periencits efectadas ene sistema nervioso del
Ineecos, Sin embargo, 2 pati del perodo de mi
racign no se excluye que puedaniterven facto
ret amblenales,Existen dos ejemplos que permi-
ten considerate
1. Divers experiences de tragplante ea un
embri de poll han demostado que algunas e&-
Tula del sistema rervioeo simptica, que wtlizan
coma neuromediador Its eateolaminas, podean,
tse tapplantadas en un estado precozen un re.
nda de au luge de exgen,adopar las cx:
rcteriticas morfoldgcas de ls clulas paras
piias y segregar aeilolina. De esta forms, Is
‘lec del neurotansisor (, por consigient,
Ta funcign) de un ipo celular est programade
por completo y el entomo dela neurona en curso
e desarrollo puede desernpefiar una prt impor-
12, Estudios sobre el desrealt del cerebelo de
1 rata reaiaados por el investigador americano
Pasko Rikic han demostrado que a migracén de
‘deerminadas neutonas requiee I integridad de
las edule gine: la migraién dela cl
bosas se levaria cabo siguendo erates» con
tudos por las prolongacines de las oul lis
le,
or ora pte, las diversas clus del cerebelo
no se enconrrian dferenciadas al principio, pero
{erminerfn por adquirr au eepeifcidad pr iner-
seein con el entero regional
DESARROLLO DE LAS CONEXIONES
ENTRE NEURONAS
Establecimiento de los contactos
Une ver fljadas en sv posicén definitive, las
euronss, sobre todo las de la coteza cerebral,
‘envlardns prolongaciones pra esablecer sus co”
‘exionessingpieas con omas neurons,
sta etapa depende de un fendmeno especial
mente extuiado en esos shimosafos: el ere
‘nleno axénico, El esablecimient de esas cone-
ones responde a norms muy procisss que son
inejorconceidas gracias alos trabajos de Roger
Sperry (premio Nobel de fsilogtay medicina en
1980).
Fig.
onses gue pec
Partcutriaces dria det pt ojo ubzade en experiance Sperry. 20) Las ras gare
do cade una da os 4 cuactaies dein reia se preyetan sobre el tecum de une
‘urate tn doe sendoe ertorosoeteiyvonedora. as fas uo proceceh de tina dteal
ritan eh elect ona as vas ave pcan elena Vel stamina ono turn dosal. Aces,
fae frat que pred des ratina ana e ena on lctum postr y vows
esac de certo a
arenes
)
Serene
Fig 20._Experiencias ae Spay que stan el predetrminima dal raiment neural 3 rtna on epoz
‘af. Tras a secion col nro Go,
te une degen
1380 delnevio haa abajo una despotacon de
todo fectum Elcarce del nuevo crecmianto neuronal ce esl gracias 8 ura Prparasén que cans on
‘trae una mad da en, de modo que slo puedanregeerarse as fvas do la miresna Cuan la e=
‘na dor (@ vena) ee ha trad, uneamens
oral pane vai, Asmiemo, cuando la rena ater (0 postr
ela (a poste fa parte poston (oar) pamanece vaca,
repos el totam
(0 vanaf factum vnval (0
extpada, efpobla acum anpando yp
i ee
i. ae eee ielssensims
tha ehcorraen 5 carinon det
cpa dees el
- lablecido epecticamente.
2. Para comprender mejor el carieter de esta
> espelficided Sperry realizé una segunda experen-
“tne el cuerpo
‘etvi pico) en diversas rionesy observar una
‘estoctra denominada ecto eaho); ugar de f-
‘alzeei6n de tas fbr que han permanccio in-
‘acts (fig. 19). Si sé destraye I prté dorsal dela
‘etna, Gicamente ae regenearin las neurons de
I parte ventral: ene ectm Gniamente ser rei-
ervada la parte dorsal Sse destruye la parte ven"
‘eal dela tina, Gnicamente sera relnervade la par-
te ventral, yo mismo ocure en el sentido ante.
21. Exporienca de Spey arava qu ceuestaelestaleiiro oe conetioesepectas Oat
1astnas dors ews, Eta cpu crise ego ou cng noel Nocona 9
‘ral o uss os derecho wzquoroy obuarasa conus peters cel aima envi con un
‘Sit. La devin somtoncbervacaComunsra qu as asd non Sa han ea Je m0
ia, esta vz en a rana, Dicha experiencia fig. 21)
consist en giro trasplantar los oos del animal.
en diversos extadios del dsarolo y observar su
comportamient ulterior cuando ge restableoen las
conexlones entre la retina y f sistema nervioso.
Esta experiencia muestra qu las bras Opies, en
el momento desu regeneraciGn, se drigirin hai
la parte del sistema nervioso qu inevabai antes
‘ela inervencion sin tener en cuenta la moliiea-