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Floricultura y Biotecnología Ornamental©2012 Libros de ciencia mundial

Geófitos mexicanos II.

los génerosHymenocallis,SprekeliayZephyranthes

Ernesto Tapia Campos1•José Manuel Rodríguez-Domínguez1•

María de los Milagros Revuelta-Arreola1•Jaap M. Van Tuyl2•Rodrigo Barba-González1*

1Centro de Investigación y Asistencia en Tecnología y Diseño del Estado de Jalisco AC Biotecnología Vegetal, Av. Normalistas #800. Colinas de la Normal., Guadalajara
Jalisco, CP 44270, México
2Fitomejoramiento, Universidad y Centro de Investigación de Wageningen, Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB Wageningen, Países Bajos

Autor correspondiente:*rbarba@ciatej.net.mx ; rbarba002@hotmail.com

RESUMEN
Entre cientos de plantas ornamentales bulbosas nativas de América tropical y subtropical, diferentes géneros de la familia Amaryllidaceae como
Hymenocallis,Sprekelia y Zephyranthespresentan un enorme potencial como cultivos ornamentales. el géneroHymenocallis comprende más de 60
especies distribuidas desde el norte de Brasil hasta el sureste de los Estados Unidos; muchos de ellos son endémicos de México. Las flores tienen forma
de estrella y son blancas. Las diferentes especies crecen en una amplia y contrastada diversidad de hábitats, cerca de ríos y arroyos, en ocasiones
completamente sumergidos bajo el agua y otras veces en zonas secas. El género presenta una filogenia complicada, donde en algunos casos es difícil
distinguir especies de híbridos. el géneroSprekeliaes un género monotípico originario de México;Sprekelia formosissimase cultiva como planta de
maceta ornamental en muchos países. Presenta flores rojas solitarias, sus tallos alcanzan hasta 80 a 90 cm. el géneroZephyranthescomprende más de
70 especies distribuidas en América tropical y subtropical; diferentes especies se cultivan en todo el mundo como cultivo ornamental. Las diferentes
especies tienen hermosas flores de blanco a amarillo con varios tintes de limón a azufre y rosa. En esta revisión cubriremos aspectos taxonómicos,
cromosómicos y fenológicos de estos géneros, con el objetivo de brindar una referencia de características útiles para los programas de mejoramiento.

_____________________________________________________________________________________________________________

Palabras clave:cría,in vitrocultura, ornamentales, perspectivas, taxonomía

Abreviaturas: BA, 6-benciladenina;Georgia3, ácido giberélico;IBA, ácido indol-3-butírico;SU, región espaciadora transcrita interna;RFLP, polimorfismo
de fragmentos de restricción

CONTENIDO

INTRODUCCIÓN................................................. .................................................... .................................................... ..................................129

ORIGEN................................................. .................................................... .................................................... ..........................................................130
HIMENOCALIS.................................................... .................................................... .................................................... ................................131
Biología y morfología ............................................................... .................................................... .................................................... .....................131
Hymenocallis'clasificación tradicional .................................................. .................................................... ..........................................................131
Hymenocallispropagación y cultura .............................................................. .................................................... ....................................................131
ZEPHYRANTHES.................................................... .................................................... .................................................... ................................132
Biología y morfología ............................................................... .................................................... .................................................... .....................132
Zephyranthespropagación y cultura .............................................................. .................................................... ....................................................134
Zephyranthesreproducción .................................................. .................................................... .................................................... ...............134
Zephyranthescrianza .................................................. .................................................... .................................................... .....................135
SPREKELIA.................................................... .................................................... .................................................... .............................................136
Biología y morfología ............................................................... .................................................... .................................................... .....................136
Sprekeliapropagación y cultura ............................................................. .................................................... .................................................... ......136
Sprekeliacrianza .................................................. .................................................... .................................................... ............................136
ALCALOIDES DEHIMENOCALIS,SPREKELIAYZEPHYRANTHES.................................................... .............................................137
CONCLUSIONES .................................................. .................................................... .................................................... ....................................137
AGRADECIMIENTOS ................................................. .................................................... .................................................... ..................138
REFERENCIAS.................................................. .................................................... .................................................... ......................................138
_____________________________________________________________________________________________________________

INTRODUCCIÓN los géneros se han cultivado en algunos casos, durante siglos;

sin embargo, vale la pena reconsiderar su potencial como
Las Amaryllidaceae J. St.-Hil. es una familia cosmopolita plantas ornamentales y por su importancia farmacéutica por su
(predominantemente pantropical) de monocotiledóneas contenido de alcaloides. El objetivo de este trabajo es dar una
petaloides (Meerow et al.1999). Su origen es el oeste de idea del origen de los géneros, su cultivo y técnicas de
Gondwanalandia en África, desde donde irradió a Australia, propagación, y centrar la atención en los rasgos de importancia
Eurasia y América (Huber 1969; Raven y Axelrod 1974; Meerowet ornamental de las especies mexicanas para sentar una base
al. 1999). los génerosHymenocallisSalisb.,Sprekeliaatracador y para su uso en programas de mejoramiento.
ZephyranthesHierba. son componentes de subclados terminales
cuya mayor diversidad se presenta en México. Estas

Recibido: 26 de enero de 2011. Aceptado: 20 de diciembre de 2012.

Revisión invitada
 Floricultura y Biotecnología Ornamental6 (número especial 1), 129-139©2012 Libros de ciencia mundial

tabla 1especies mexicanas del géneroHymenocallis, su distribución en México y algunos rasgos de interés ornamental.
Especies Distribución rasgos de interés
H. acutifolia(Hierba. ex Sims) dulce Amplia distribución Follaje estrecho, florece desde finales de verano hasta otoño.
H. aranifloraTM Howard Sur Sinaloa, Nayarit Racimos de flores de tubo largo y aroma dulce, follaje de color verde pálido a grisáceo (Ogden
2007)
H. astrostephanaTM Howard Guerrero Hojas costadas, de dos a cinco flores de tubo largo (Howard 2001)
H. aztecianatrauma Jalisco, Nayarit, Zacatecas Hojas extendidas, de tallo largo o pecioladas con una capa satinada de gris que se superpone a un verde
oscuro. Pequeños racimos de flores erectas (Ogden 2007)
H. baumliiRávena Chiapas Hojas verdes erectas en forma de estrella, flores en forma de cinta (Howard 2001) Flores
H. coretisHemsl. C y SO. México nevadas de copa grande, con polen anaranjado. Follaje gris (Ogden 2007) Flores blancas
h cleoRávena Chiapas medianas, hojas anchas, glaucas, pecioladas (Howard 2001) Estambres verdes, tépalos
H. clívoroLaferr Sonora largos y delgados
H. concinnaPanadero jalisco Especie en peligro
cordifoliaMicheli Guerrero Hojas acorazonadas pecioladas, umbelas de pequeñas flores blancas (Howard 2001) Sépalos gruesos y
H. durangoensisTM Howard Durango cortos. Florece a principios de verano. Autocompatible. Especie en peligro de extinción Follaje amplio,
H. eucharidifoliaPanadero Guerrero, Oaxaca verde, parecido a una hosta. Follaje nevado sostenido en grupos de tres o más mirando hacia arriba

H. galuca(Zucc.) M. Roem. C&SW México Flores nevadas verticales de copa grande, con polen anaranjado con fragancia de amoníaco
o cloro. Follaje gris (Ogden 2007)
H.graminifoliaverde Morelos Hojas enanas, glaucas, flores fragantes (Howard 2001) Especies en
H.guerreroensisTM Howard Guerrero peligro de extinción
H. harrisianahierba C y SO de México Pequeñas flores verticales con flores de buen tamaño.
H. howardiiBauml SO de México Pequeña planta de follaje glauco, florece desde mediados de junio hasta mediados de julio.

H imperialisTM Howard San Luis Potosí, Hidalgo Pétalos anchos y nevados. Florece desde finales de abril y mayo. Los bulbos son enormes y las hojas
grandes tienen forma de lanza.
H. jaliscensisMEJONES Jalisco, Nayarit Grandes flores verticales (Boryset al.2008)
H. levadura(Standl. & Michoacán Hojas extendidas de tallo largo o pecioladas con una capa satinada de gris que se superpone a un verde
Steyerm.) Bauml oscuro. Pequeños racimos de flores erectas (Ogden 2007). Especies en peligro de extinción Elegantes
H. lehmilleriTM Howard Guerrero flores blancas con pétalos finos, filamentos verdosos
H. littoralis(Jacq.) Salisb. Amplia distribución Pétalos delgados adheridos a las copas de las flores. Florece en agosto. Filamentos con punta de polen de
color naranja brillante (Ogden 2007)
H. longibracteataHochr. Veracruz Presunta extinta (Castillo-Camposet al.2005) Follaje compacto,
H. maximilianiTM Howard Guerrero angosto y erecto. Sépalos largos y estrechos Fragancia
H. partidaRávena Chiapas acuática y agradable
H. phalangidisBauml Nayarit Planta parecida a un narciso con pocas umbelas florecidas (Howard 2001)
H. pimanaLaferr. chihuahua Flores con copa plana amarillenta en el centro (Howard 2001) Hojas
H. portamonetensisRávena Chiapas lanceoladas afiladas, cuatro a cinco flores
H. proteranthaBauml. SO de México Hojas anchas, pecioladas, glaucas; las flores aparecen cuando las hojas se vuelven inactivas (Howard 2001) Hábito

h.pumilaBauml. Jalisco, Colima enano, hojas de color verde brillante en forma de espada (Howard 2001)
H. sonorensisStandl. Sonora a Nayarit Racimos de flores aromáticas de tubo largo, follaje verde pálido a grisáceo (Ogden
2007)
H. vasconcelosiGarcía Mend. Oaxaca, Puebla Pocas hojas oblongo-elípticas de color verde. Flores blancas con tépalos finos y cortos (Garcia-
Mendoza 2010)
H. woelfleanaTM Howard Durango, Sonora, Nayarit Presencia de un pedicelo debajo del ovario (Howard 1978)

ORIGEN (Meerow 1987, 1989; Merrowet al.2002). Un estudio de la

Hymenocallis,SprekeliayZephyranthesson géneros bulbosos de
la familia de las monocotiledóneas Amaryllidaceae. La
sistemática de la familia ha sido objeto de estudio en varios
niveles (Meerowy otros. 1999) y existe una relación de hermanas
entre el clado euroasiático/mediterráneo y los géneros
americanos. La hipótesis de Madrean-Tethyan señala que la
entrada inicial de la familia ocurrió a través de América del Norte
durante el Cretácico tardío hasta el Eoceno temprano, cuando
América del Norte y Europa occidental pueden haber
compartido un clima cálido y estacionalmente seco (Axelrod
1973, 1975) que podría haber permitía el movimiento este/oeste
de las especies, con cadenas de islas de la cordillera del Atlántico
medio que proporcionaban peldaños (Meerowet al.1999). Sin
embargo, hay miembros de la familia en México y Estados
Unidos que están vinculados a taxones más basales endémicos
de América del Sur (Meerowet al.1999). La hipótesis de Madrean-
Tethyan ha sido cuestionada después de varios estudios que
utilizaron isoenzimas, ADN de plástidos, polimorfismos de
fragmentos de restricción (RFLP) y análisis cladísticos de taxones
considerados emblemáticos de la disyunción (Little y
Chrutchfield 1969; Kölher y Brückner 1989; Listonet al.1992; rayo
1994; miauy otros. 1999, 2002). Debido a la distribución de
Amaryllidaceae en América y la riqueza genérica al sur del
ecuador, un evento de extinción masiva debería haber ocurrido
después de la migración a América del Sur (Meerowet al. 1999).
Sin embargo, hay evidencia de que el movimiento de
Amaryllidaceae ha sido hacia el norte desde América del Sur.
filogenia del género.Hymenocallis, basado en análisis cladísticos
de morfología, plástidos y ADN ribosómico, agrupa a la tribu
Hymenocallidae con tres géneros:Himenocallis,IsmenaHierba. y
leptoquitónSealy, siendo la última hermana de laHymenocallis/
Ismenaclado. Como los géneros Ismenayleptoquitónson
endémicas de los Andes centrales yHymenocallisestá ausente en
esta región, este estudio sugiere una entrada de las
Amaryllidaceae a través de América del Sur y un evento de
vicarianza en algún momento posterior al origen de la tribu, con
una extinción posterior de las poblaciones intermedias de un
proto-Hymenocallisantepasado (Meerowy otros. 1999, 2002).
Además, Merowet al. (1999) investigaron el hecho de que el
clado hermano euroasiático ha tenido éxito en adaptarse a
hábitats templados, mientras que el clado americano no ha sido
capaz de adaptarse a esos climas. También hay evidencia de
análisis de regiones espaciadoras transcritas internas (ITS) en el
géneroZephyranthesdel probable centro de origen de la
diversidad existente de la familia Amaryllidaceae en las Américas
en América del Sur, con una migración posterior a América del
Norte. Los resultados de Meerowet al.(2000) muestran dos
Zephyranthesclados que se originaron por diferentes rutas de
migración hacia el norte desde América del Sur. La especie
sudamericanaZ. flavissimaRávena yZ. mesochloaHierba. eres
hermana de la mexicanaZephyranthesclado, lo que sugiere una
migración desde América del Sur hacia el norte a través del
istmo panamericano. El segundo clado incluye especies de
Argentina (cándida Z.(Lindl.) Hierba.,Z filifoliaBaker & Kraenzl.),
Brasil (Z. cearensis

130
 Geófitas mexicanas II. Una revisión de los géneros.Hymenocallis,SprekeliayZephyranthes. Tapia-Camposy otros.
Panadero), Cuba (Z. rosada(Sprenger) Lindl.) y América del
Norte (Z. atamasco(L.) Hierba.,Z. simpsoniiCapm.), lo que
sugiere que este clado ingresó al sureste de los Estados
Unidos a través de Cuba después de migrar de América del
Sur (Meerowet al.2000).
Análisis cladísticos de secuencias de ADN de plástidosrbcLy
trn-LFy SU posición el géneroHymenocalliscomo grupo
monofilético; perteneciente a laHimenocaliadatribu junto con
Ismenayleptoquitónlos tres géneros están encerrados en el
clado andino (Meerowy otros. 2000). el género Zephyranthes, un
grupo polifilético, puede representar la convergencia de dos
(aunque relacionados) linajes de América del Norte (Meso) y
América del Sur (Meerow 1995), sin embargo, una muestra más
amplia del género reveló un triple origen putativo del género
(Meerowet al.2000). Zephyranthes, Juntos conSprekeliay
habranthusestán anidados en la subtribu Zephyranthinae de la
tribu Hippeastrae, junto con los génerosHippeastrumHierba.,
rodofialaC. Presl ytraubiaMoldenke, dentro del clado
Hippeastroid.
HIMENOCALIS
Biología y morfología
el géneroHymenocallisSalisb. comprende unas 70 especies
distribuidas desde el sureste de Estados Unidos hasta el norte
de Sudamérica, y presente en México, Centroamérica y las Islas
del Caribe (Grossi 2007). México posee el mayor número de
especies del género (32, muchas de ellas endémicas) (tabla 1)
con un área secundaria de diversidad en los EE. UU. (Bauml
1979; Smith y Flory 1990, 2001; Smithet al.2001). El número de
cromosomas del género ha sido reportado como 2n =2x=46 y
40; sin embargo, muchas accesiones aneuploides que han sido
reportadas muestran una derivación de estos números;henryae
trauma posee un número de cromosomas de 2n =2x =38, siendo
el más bajo reportado para el género (Smith y Flory 1990). Se
han cultivado diferentes especies en todo el mundo por dos
propósitos principales, su contenido de alcaloides y su valor
ornamental.
'Spider lily' es el nombre común del género Hymenocallis(
del griego “hermosa membrana”); son plantas herbáceas
bulbosas y perennes, con elegantes flores de color blanco níveo,
alargadas en tubo, algunas de ellas con una agradable
fragancia. Sus bulbos son redondeados u oblongos, de los que
emergen gruesas raíces blanquecinas, cubiertas por una túnica.
El rasgo más destacado es la morfología pancracioide de las
flores, con los estambres unidos en una distintiva corona y los
tépalos largos y estrechos que les dan su característico aspecto
de “araña”. Tienen un número variable de hojas dísticas, excepto
H. eucharidifoliaBaker, que tiene un rosetón. Las hojas miden
entre 5 y 7 mm de ancho y son sésiles, lineares y glaucas enH.
graminifolia,verde hasta 15 cm de ancho, pecioladas,
lanceoladas y de color verde brillante enH. speciosaSalisb.
(Preuss 2002; Grossi 2007).
Los lirios araña crecen en una amplia diversidad de hábitats. Los
lirios araña norteamericanos crecen en o en los márgenes de los
hábitats de los humedales, y con menos frecuencia en bosques
planos y secos o en sitios perturbados, mientras que los lirios araña
mexicanos crecen en la mayoría de las condiciones climáticas de
México, desde el norte hasta el sur. de condiciones xéricas a
acuáticas y de climas áridos con mayor elevación a áreas costeras
tropicales (Preuss 2002).
Hymenocallis'clasificación tradicional
Traub (1962) agrupó losHymenocallisespecies en seis alianzas
basadas en características morfológicas. Estos son: yo.Especiosa,
que comprende especies con hojas pecioladas, distribuidas en
Brasil, México y el Caribe. II.mexicana, con hojas sésiles o
subpecioladas oblongas, oblongo-lanceoladas, ensiformes o
caduceas, originaria de México. terceroCaribe, con hojas
ligeramente lanceoladas, siempreverdes, con segmentos de
perigonios libres en relación a la corona estaminal. Las especies
de esta alianza se distribuyen en América Central, el Caribe y
Florida. IV.litoral, especies
131
de esta alianza tienen hojas ligeramente lanceoladas,
generalmente siempre verdes, con segmentos de perigonio
poco unidos a la corona del estambre. Se distribuye en
Colombia, Ecuador y México. vcaroliniana, que tienen anteras
introrsas, hojas caduceas y un ovario globoso con menos de
cuatro óvulos por lóculo. Estas especies son nativas del sur de
los EE.UU. VI. henryae, distribuida en Florida y Cuba, con hojas
caduceas, anteras introrsas, ovarios oblongos y más de cuatro
óvulos por lóculo.
Hymenocallispropagación y cultura
La mayoría de los cultivadosHymenocallisson antiguas flores
reliquia esparcidas ampliamente por los marineros en el 16el
siglo; originalmente fueron traídos de las costas tropicales de las
Antillas y el continente español. Las identidades de estas plantas
están ocultas en una historia hortícola enredada. Estas
hermosas flores se venden en viveros comoH. littoralisSalisb.,H.
caribeHierba.,H. rotata(Ker Gawler) Hierba., oH. tenuiflora
Hierba. (Ogden 2007). En Mexico,H. laevenworthii (Standl. &
Steyerm.) Bauml,H. proteranthaBauml. yH. harrasianaHierba. se
plantan en huertos familiares y áreas abiertas (Borysy otros.
2005a).
Hymenocallises un componente muy pequeño en el
comercio de bulbos, sin embargo, la belleza de las flores del lirio
araña, su fragancia y su crecimiento vigoroso insinúan el valor
potencial del género (Hanks y Jones 1987). Algunas de las
especies mexicanas se muestran enFigura 1, y una lista de
rasgos de importancia ornamental se da entabla 1.
Hay poca información sobre la capacidad reproductiva del
género y se propaga principalmente por semillas producidas por
autopolinización y por bulbos compensados (Boryset al. 2005a). dos
grupos deHymenocallispueden ser identificados por su ecología;
xerófitas y mesohidrófitas (Borysy otros. 2005a, 2008). En ambos
grupos las semillas carecen de latencia; el grupo xérico (hojas de
caduceo) es poliembriogénico, sus semillas muestran una
emergencia secuencial de raíces embriogénicas seguida de una
rápida formación de pequeños bulbillos sin hojas y con raíces, que
son forzados por raíces contráctiles hacia capas profundas del suelo y
entran en un período de latencia profundo. Durante la siguiente
temporada de lluvias, los bulbos forman raíces alimentadoras y hojas
primarias. El grupo de los meso-hidrófitos es perennifolio y sus
semillas producen una sola raíz embriogénica, que termina en un
bulbo frondoso y enraizado de crecimiento continuo (Boryset al.
2005a).
Como se mencionó anteriormente, la propagación tradicional de
Hymenocallisse hace por semillas o por bulbos compensados; sin
embargo, Leszczynskaet al.(2005) utilizó escamas y placas basales
enraizadas para la propagación de lirios araña mexicanos. Tanto las
escamas como las placas basales enraizadas fueron capaces de
formar bulbillos en número y tamaño variable por escama o bulbo.
Los bulbos se produjeron en diferentes posiciones, las escamas
formaron bulbillos en el extremo basal de las nervaduras, mientras
que en las placas basales enraizadas los bulbillos se produjeron
entre escamas o en la parte superior de las escamas restantes. En
este último caso, hubo que quitar la parte central para evitar la
reaparición del meristemo dominante y los bulbillos se separaron al
descomponerse la placa basal.
Micropropagación deH. littoralisha sido descrito por Backhauset
al.(1992). Escamas de bulbo deH. littoralisfueron utilizados como
explantes, la esterilización superficial se realizó sumergiendo los
bulbos en una solución de NaOCl al 1%, Tween al 0,1%®
20 durante 20 min, seguido de tres lavados en agua destilada
estéril. Las escamas con una pequeña porción de la placa basal
adherida se cultivaron en la oscuridad en un medio basal (BM)
compuesto por sales de Murashige y Skoog (1962; MS),
suministrado con sacarosa al 3%, 100 mg/lmio-inositol, 0,4 mg/l
de tiamina-HCl y 7 g/l de agar TC; Se formaron 1-9 bulbos
después de 5 semanas y se subcultivaron en un medio de
proliferación que contenía el medio BM al que se añadieron 2
mg/l de 6-bencilaminopurina (BA) y 0,02 mg/l de ácido indol-3-
butírico (IBA). . En promedio, se produjeron 8 nuevos brotes/
bulbo. Después de la proliferación, los bulbos se colocaron en
un medio de enraizamiento compuesto por medio BM más 6 g/l
de agar. Los bulbos enraizados se transfirieron con éxito a un
 Floricultura y Biotecnología Ornamental6 (número especial 1), 129-139©2012 Libros de ciencia mundial

Fig. 1 AlgunosHymenocallisespecies presentes en México.(A)H. howardii; (B)H. concinna; (C)H. acutifolia; (D)H. jaliscensis; (mi)H. protheranta; (F)H.
laevenworthii; (GRAMO)H. concinnaen su hábito natural. Fotos: A. Rodríguez.

invernadero de niebla intermitente.

Con la aplicación de estas técnicas es posible lograr
una producción masiva con fines comerciales.
Los lirios araña no son resistentes.H. littoralisPrefiere un
suelo bien drenado con materia orgánica y riego abundante. En
un estudio realizado por Isdoet al.(2007), bulbos de 2 años de
H. littoralisse cultivaron en un suelo de campo natural (un Torrifluvet
antrópico hipertérmico, arcilloso, mixto (calcáreo), en el entorno del
desierto de Sonora en el centro de Arizona, y las plantas se
expusieron a dos niveles diferentes de aire ambiental de 400 y 700
ppm de CO2. Este aumento del CO atmosférico2resultó en un
aumento del 48 % en el crecimiento de la superficie y un aumento
del 56 % en el crecimiento del bulbo. Además, también aumentó las
concentraciones de cinco componentes del bulbo que poseen
propiedades anticancerígenas y antivirales.
Ha habido algunos intentos de controlar el forzamiento enH. x
festalis(Worsley) Schmarse (=ismene x festalisWorsley);
desafortunadamente, sin éxito (De Hertogh y le Nard 1993). Hanks y
Jones (1987) almacenaron bulbos deH. x festalis durante el invierno a
5°C, promoviendo menos floración. Formación de flores enH.
speciosase inhibe en plantas mantenidas a 25°C pero se activa en
plantas transferidas a 15° o 20°C después del 1 de julio (Moriet al.
1991). Boriset al.(2009) en un intento de romper el letargo enH.
harrasianayH. jaliscensisME Jones almacenó los bulbos a una
temperatura de 18 a 22 °C durante 5 a 7 meses y los plantó en tierra
a temperaturas que oscilaron entre 10 y 35 °C. Sus resultados
mostraron que a mayor almacenamiento disminuyó el tiempo para
iniciar la emisión de hojas, pero también el número de escapes. De Fig. 2 AlgunosZephyranthesespecies presentes en México.(A)Z. ninfea
todos modos, los resultados variaron cuando los bulbos se ; (B)Z. latissimifolia; (C)Z. fosteri; (D)Z. concolor; (mi)Z. macrosifón; (F)Z.
cultivaron en campo abierto, concluyendo que ninguno de los clones clintiae.Fotos: A. Rodríguez
es adecuado para la floración forzada.

ZEPHYRANTHES
Biología y morfología
el géneroZephyranthesHierba. es una planta perenne bulbosa de la
familia Amaryllidaceae. Comprende alrededor de 90 especies, de las
cuales al menos 37 son nativas de México (Tabla 2; Figura 2),
muchos de los cuales son endémicos. Junto con el génerohabranthusse
les conoce comúnmente como 'lirios de lluvia' porque las flores aparecen
desde la primavera hasta el otoño después de las primeras lluvias (Knox
2009). El género toma su nombre del dios griego del viento del oeste que
normalmente traía la lluvia 'Zephyrus'. Los lirios de lluvia son notables por
la amplia variedad ecológica

132
 Geófitas mexicanas II. Una revisión de los géneros.Hymenocallis,SprekeliayZephyranthes. Tapia-Camposy otros.
Tabla 2especies mexicanas del géneroZephyranthes, su distribución en México y características de interés ornamental.
Especies
Zephyranthes arenicola
Brandegee
Zephyranthes bella
TM Howard y S. Ogden
Brevipes de ZephyranthesStandl.
Zephyranthes carinataHierba.
Zephyranthes chichimeca
TM Howard y S. Ogden
Zephyranthes clorosoleno
(Hierba.) D.Diettr
Zephyranthes chrysantha
verde & CHThomps
Z citrinaPanadero
Zephyranthes clintiaetrauma
Zephyranthes concolor(Lindl.)
Benth. & Gancho.f
Zephyranthes conzattiiverde
Zephyranthes crociflora
TM Howard y S. Ogden
Zephyranthes dichromantha
TM Howard
Zephyranthes drummondii
D.Don en R.Sweet
Zephyranthes erubescens
s. watson
Zephyranthes fosteritrauma
Zephyranthes howardiitrauma
Zephyranthes katheriniae
LBSpencer
Zephyranthes latissimifolia
LBSpencer
Zephyranthes leucantha
TM Howard
Zephyranthes lindleyanaHierba.
Zephyranthes longifoliaHemsl.
Zephyranthes macrosifón
Panadero
Zephyranthes minuta(Kunth) D.
Dietr.
Zephyranthes miradorensis
(Kraenzl.) Espejo & López-Ferr.
Zephyranthes moctezumae
TM Howard
Zephyranthes morrisclintii
Traub y TM Howard
Zephyranthes nelsoniiverde
Zephyranthes nerviosaHierba.
Zephyranthes nymphaea
TM Howard y S. Ogden
Zephyranthes orellanae
Carnevali, Duno y JL Tapia
Primulina de Zephyranthes
TM Howard y S. Ogden
Zephyranthes pulchellaJGSm.
Zephyranthes reginae
TM Howard y S. Ogden
Zephyranthes sessilisHierba.
Subflava de Zephyranthes
LBSpencer
Zephyranthes traubii(W.Hayw.)
Moldenke
Distribución rasgos de interés
Baja California, Isla Color de la floración: blanco/casi blanco
guadalupe Época de floración: finales de verano/principios de otoño; mediados
Zacatecas, San Luis Potosí de otoño Color de la floración: rosa; blanco / casi blanco
Época de floración: finales de verano/principios de otoño; mediados
Chiapas, Coahuila, Hidalgo, de otoño Color de la flor: rosa
Morelos Ovario casi sésil
México a Colombia Escape con una sola flor rosa
NE de México Color de la floración: pétalos rosa o ruborizados, hábito agrupado y pétalos obovados a espatulados.
Época de floración: finales de primavera/principios de verano.
Kansas a E. México, Yucatán Flores erectas; perianto blanco, a veces teñido o veteado de rosa Época de floración:
finales de primavera / principios de otoño (mayo-octubre).
Texas a Tamaulipas y Época de floración: finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño
Nuevo León
SE de México, Cuba a Haití Flores erectas; perianto amarillo limón, en forma de embudo, de 3,1–5 cm; perianto tubo verde. Época de
floración: verano (julio-septiembre)
Querétaro, San Luis Potosí Color de la flor: rosa
México Color de la floración: chartreuse (amarillo-verde); blanco/casi blanco Época de floración:
finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño
Oaxaca Especie en peligro
Coahuila Color de la floración: rosa pálido; blanco/casi blanco Época de
floración: finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño
San Luis Potosí Color de la floración: amarillo pálido
Época de floración: mediados de verano; finales de verano / principios de otoño
NOROESTE. Florida al NE. México Flores erectas; perianto blanco, a veces enrojecido de rosa en la parte inferior, más aún con la edad, ampliamente en
forma de embudo. Florece a mediados de primavera--mediados de verano (Mar--Ago).
NORDESTE. México Color de la floración: rojo; blanco/casi blanco Época de floración:
finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño
San Luis Potosí y Jalisco hasta Color de floración: flores erectas o ligeramente inclinadas, blancas, rosadas o rojas Época de
Guerrero, Puebla y Oaxaca. floración: finales de verano / principios de otoño; mediados de otoño
Nuevo León, San Luis Potosí Color de la flor: amarillo
Hidalgo Color de la floración: rosa; rosa / malva; rojo; amarillo brillante Época de
floración: finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño Color de
jalisco la floración: rosa; blanco / casi blanco
Época de floración: finales de primavera/principios de
Hidalgo verano Color de floración: blanco/casi blanco
Época de floración: finales de verano/principios de otoño; mediados
NE de México a C. América de otoño Bloom color: magenta (rosa-púrpura)
Época de floración: finales de primavera/principios de verano
SE. Arizona al oeste de Texas y Color de la floración: flores erectas a ligeramente inclinadas; amarillo pálido Época de
México floración: finales de verano / principios de otoño; mediados de otoño
NORDESTE. México Color de la floración: rosa; rosa / malva Época de
floración: mediados de otoño
México a Guatemala Color de flor. rosa, rosa
Flores grandes
Veracruz Color de la floración: rosa; blanco/casi blanco Época de floración:
finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño
San Luis Potosí Color de la floración: rosa pálido, especialmente en el exterior de los pétalos Época de
floración: finales de verano / principios de otoño; mediados de otoño
Nuevo León Color de la flor: rosa pálido
Época de floración: finales de primavera/principios de verano
Estado de México, Veracruz, Color de la flor: rosa pálido, a veces con rayas rojas en los pétalos; blanco/casi blanco Época de floración: finales
Oaxaca, Chiapas de verano/principios de otoño; mediados de otoño
SE. México Color de la floración: blanco/casi blanco
Época de floración: finales de verano/principios de otoño; mediados de otoño
Tamaulipas, San Luis Potosí Color de floración: chartreuse (amarillo-verde) Época de floración: finales de
verano/principios de otoño; mediados de otoño
Yucatán Flor erecta, actinomorfa. Amarillo claro, con o sin tintes rojizos pálidos hacia los ápices de las caras externas
de los tépalos externos. Especies en estado crítico. Color de la floración: flores de color amarillo pálido o
San Luis Potosí amarillo claro con respaldo rosa-melocotón, más notables cuando están en capullo.
Época de floración: finales de primavera/principios de verano
Texas al NE. México Color de floración: flores erectas, de color amarillo brillante con tintes anaranjados o rojos en los pétalos Época de
floración: finales de verano / principios de otoño
San Luis Potosí Color de floración: amarillo pálido, coral/albaricoque Época
de floración: mediados de verano.
Raramente visto en cultivo.
Estado de México y Distrito Color de la flor: blanco, blanco con rosa, blanco con rojizo de las caras externas de la flor
Federal
San Luis Potosí Color de la floración: blanco/casi blanco; crema / bronceado Época de
floración: mediados de verano; finales de verano / principios de otoño Color
SE. Texas al NE. México de la floración: rosa pálido; blanco/casi blanco Época de floración: finales de
verano/principios de otoño
133
 Floricultura y Biotecnología Ornamental6 (número especial 1), 129-139©2012 Libros de ciencia mundial
nicho que ocupan, desde condiciones xéricas hasta temporalmente
inundadas, y tienen muchas características ornamentales codiciadas
(Knox 2009).
Zephyrantheslos bulbos son redondeados u ovoides,
cubiertos de una fina túnica parda o negra. Dependiendo de la
especie, los bulbos varían en tamaño desde 2,5 cm hasta más de
5 cm de diámetro (Knox 2005), las hojas son lineales, de un
verde herboso brillante a bastante anchas y glaucas, el tamaño
de las hojas varía desde diminutas enZ. jonesii(Cory) Traub a
amplio enZ. LindleyanaHierba.; el escapo es delgado, hueco y sin
hojas con una (rara vez seis) flores en el ápice. Las flores del lirio
de lluvia aparecen en primavera, verano u otoño, según la
especie (Knox 2005). las flores deZephyranthestienen forma de
embudo y tienen seis pétalos; son de color blanco, rosa o
amarillo y tipo azafrán (Marta 2005). Las flores de nuevos
híbridos se presentan en tonos de rosa, naranja y rojo; algunos
son multicolores con patrones de rayas o picotee (Knox 2009).
Algunas especies tienen una fragancia dulce y agradable, que
parece ser recesiva; sin embargo, hay algunas especies que
llevan el rasgo (Z. drummondiD. Don,Z. morrisclintiiTraub y TM
Howard,Z. jonesii) (Marta 2005; Roy Chowdhury 2006).
Zephyranthespropagación y cultura
las flores deZephyranthesdura solo uno o dos días, dependiendo de
la luz solar y la temperatura, sin embargo, las nuevas flores se
desarrollan continuamente durante varios días, creando brotes de
floración. La lluvia desencadena la floración (Knoxet al. 2009). La
mayoría de las especies bajo cultivo florecerán sin la sequía y la
humedad impuestas naturalmente que ocurren en la naturaleza.
Cuando se cultivan en invernaderos, los lirios de lluvia florecerán
constantemente; sin embargo, tienen ciclos de floración.Z. primulina
TMHoward & S.Ogden podría ser una de las especies con
mayor floración de todas (Marta 2005). Según la especie,
un ciclo de secado seguido de riego favorece la floración.
Scagel (2003) plantó bulbos de diferentesZephyranthes y
habranthusespecies (cándida Z.(Lindl.) Hierba.,Z citrina
Panadero,H. robustaHierba. ex Sweet) en recipientes cilíndricos
que contengan una mezcla 1:1 pasteurizada al vapor o no
pasteurizada de marga limosa aluvial de Willamette Valley y
arena de río (11 mg kg-1fósforo disponible (Bray) (P), pH de 6,3).
El suelo pasteurizado y no pasteurizado se inoculó con
hongos micorrízicos vesiculares-arbusculares (VAMF) (Glomus
intrarradicesSchenck & Smith), a razón de 1:166 (v/v), colocando
el inóculo en la base de cada bulbo al momento de la siembra;
como control, se añadió inóculo esterilizado en la base de los
bulbos. Las plantas se mantuvieron en invernaderos, se
fertilizaron y se regaron según fuera necesario. Los resultados
de Scagel (2003) mostraron que los brotes de las plantas
inoculadas emergieron 7-13 días antes que las plantas no
inoculadas; En el caso decándida Z.yH. robustala aparición de
botones florales se retrasó ligeramente y la producción de flores
solo aumentó cuando las plantas se cultivaron en suelo
pasteurizado;Z citrinafloreció 4-11 días antes y aumentó el
número de flores en comparación con las plantas no inoculadas;
la biomasa foliar fue mayor paraZ citrinapero más bajo en
cándida Z.yH. robustacuando las plantas fueron inoculadas. En
un segundo ciclo de crecimiento, el peso combinado de bulbos y
compensaciones se incrementó encándida Z.yZ citrinaen un 50%
a 150% al final del ciclo de crecimiento.
La viabilidad de la semilla se pierde rápidamente; la
germinación ocurre en dos a seis semanas; en condiciones ideales,
las plántulas florecerán en 8 a 12 meses (Knox 2009), pero se
reportan 2 años de semilla a flor (Smithet al.1999). Por esta razón,
los lirios de lluvia se propagan tradicionalmente por división de
bulbos o semillas; sin embargo, esta propagación convencional es
lenta, estacional e inconsistente. Además, los híbridos pueden variar
en la cantidad de compensaciones que producen (Smithy otros.
1999; Knox 2009; Gongopadhyayy otros. 2010).
Para lograr una producción masiva de bulbos, una alternativa
viable a la propagación convencional es la micropropagación. La
desinfestación es un paso crucial parain vitroculturas, y en
134
muchas ocasiones se necesita una cantidad considerable de tejido
vegetal ya que en todo proceso de desinfestación se debe desechar
algún tejido. Las bombillas de algunosZephyrantheslas especies son
pequeñas y la desinfestación de la superficie es difícil debido a la
contaminación, por lo tanto, se deben utilizar diferentes fuentes de
tejido. Con este objetivo, Smithet al.(1999) establecidoin vitrocultivo a
partir de semillas de diferentesZephyranthesespecies; las semillas se
esterilizaron superficialmente durante 2 min. en alcohol al 95%,
seguido de lejía al 20% durante 15 min. y se enjuagó tres veces con
agua estéril. Las semillas se germinaron en un medio que contenía
sales inorgánicas MS y 30 g/l de sacarosa. Los bulbos, escamas
gemelas y secciones transversales de las hojas, así como las hojas de
las plantas germinadas asépticamente, sirvieron como explantes
para la multiplicación y regeneración adventicia. Se produjeron
bulbos a partir de explantes de escamas gemelas y se obtuvo callo
embriogénico.
Conscientes de los problemas de contaminación por
micropropagación en el géneroZephyranthes, Gongopadhyayay
otros. (2010) recolectaron bulbos deZ grandifloraLindl. (=Z minuta
D. Dietr.) y los lavó a fondo con agua corriente del grifo, quitó la
escala exterior y los sumergió en Tepoldurante 2-5 min. con
agitación continua, luego se enjuagan en agua destilada.
Posteriormente, los bulbos se esterilizaron superficialmente con
HgCl al 0,1 %.2durante 2 s, se lava 3-4 veces en agua estéril, se
corta en gajos y se coloca en medio MS suplementado con
sacarosa al 3% y 6-bencilaminopurina (BA) 1 mg/l. El protocolo
de descontaminación no tuvo éxito y tuvo que ser desechado
por contaminación microbiana. En un intento posterior de
descontaminar elcándida Z.bulbos, Gongopadhyayy otros.
(2010) repitieron el protocolo de descontaminación, sin
embargo, esta vez trataron los bulbos con 0.2 % Bavistina®y
0,1%pantomicinadurante 2, 3, 4 y 5 h bajo agitación continua
antes de la esterilización superficial con HgCl2. La adición de
antibióticos demostró ser eficiente y obtuvieron un 67%
(tratamiento de 4 h) de explantes no contaminados. Élin vitro-los
bulbos establecidos se utilizaron para experimentos de
micropropagación adicionales y se usaron dos tipos de
explantes: i) bulbos segmentados y ii) escamas de bulbo de las
2-3 capas internas. Los explantes se transfirieron a medios MS
suplementados con 3% de sacarosa y 2 mg/l de BA. De la mitad
basal de las escamas del bulbo se regeneraron en promedio 11
brotes y emergieron más brotes sobre una parte basal bulbosa
aclorofila. Los brotes se transfirieron a medios MS aumentados
con 2 mg/l de BA y 1 mg/l de ácido giberélico (GA3) para mejorar.
Se desarrollaron raíces robustas en presencia de 1 mg/l de ácido
indol-3-butírico (IBA) y las plantas se transfirieron con éxito al
invernadero.
Zephyranthesreproducción
Se han reportado diferentes números de cromosomas para
diferentes especies deZephyranthes, que varía incluso entre las
mismas especies (Tabla 3). Los diferentes números de
cromosomas van desde 2n = 18 a 96 (Raina y Khoshoo 1971b) y
muestran un interesante polimorfismo cromosómico
aneuploide-poliploide. No solo se han informado diferentes
números de cromosomas sino también diferentes citotipos para
diferentesZephyranthesespecies en un estudio detallado de
conjuntos de cromosomas realizado por Coe (1954). Encontró
diferentes números de cromosomas y citotipos entre las plantas
deZ. clorosolenoD. Dietr.; en un par de plantas encontró 58 y 59
cromosomas, mientras que en otras el número de cromosomas
era 48; Curiosamente, los cromosomas de las plantas con 58 y
59 cromosomas eran más pequeños que los de 48 cromosomas
y la longitud total de los cromosomas en una célula de la planta
de 59 cromosomas no era mayor que la de una célula de una
planta de 48 cromosomas. Además, el conjunto de cromosomas
en una planta de 48 cromosomas no estaba representado por
24 pares de cromosomas homólogos sino por 23 pares
homólogos y 2 cromosomas sin homólogos morfológicos.
Similarmente,Z. drummondiiD. Don presentó números de
cromosomas de 24 y 48 en la misma planta; diferentes juegos de
cromosomas de plantas de 48 cromosomas estaban
constituidos por 23 y 22 cromosomas homólogos y 2 y 4
cromosomas sin mor-
 Geófitas mexicanas II. Una revisión de los géneros.Hymenocallis,SprekeliayZephyranthes. Tapia-Camposy otros.
Tabla 3Números de cromosomas (2n) informados paraZephyranthesespecies.
Especies Sinónimo
Z. atamasco
cándida Z.
Z. clorosoleno Z. brazosensis
Z citrina Z. sulfurea
Z. drummondii Z. pedunculata
Z longifolia
Z. aff. mesochloa
Z minuta Z grandiflora
Z. puertoricensis Z. tubispatha
Z. rosada
Z. aff stellaris
Z. taubii
homólogos phológicos, respectivamente.
El número básico más probable del género esX=6. (Flory
1968; Raina y Khoshoo 1971; Flory 1977; Meerowet al.1999)
aunqueX=5 también ha sido propuesto (Daviña y Fernández
1989). Para determinar si 6 o 5 es el número cromosómico
básico del género, se han tenido que realizar estudios
meióticos, aunque los análisis meióticos son escasos debido
a la dificultad de obtener células meióticas ya que las flores
se desarrollan dentro de los bulbos y hay que destruir el
bulbo para obtener los botones florales y no es posible saber
de antemano la etapa meiótica de las células.
En un estudio citológico de la reproducción enZ. drummondii
(Coe 1953) los análisis de microsporogénesis revelaron varias
anormalidades tales como cromosomas precoces, puentes y
fragmentos, no disyunciones y eliminaciones cromosómicas; a
pesar de todas las irregularidades observadas, la fertilidad del
polen fue de alrededor del 91%. La anomalía más interesante fue
la agrupación de formaciones multivalentes, que en algunos
casos contenían más de 20 cromosomas. Tohibi Devi y Borua
(1997) reportaron asociaciones trivalentes, tetravalentes y
pentavalentes en análisis de microsporogénesis deZ minutaD.
Dietr.ycándida Z.y baja fertilidad en la germinación del polen.
Parece que tales anormalidades son comunes enZephyranthes
especies; en un estudio de la mitosis del grano de polen enZ.
puertoricensis, Traub el número de cromosomas varió de n = 1–
16 (Raina y Khoshoo 1971), donde aquellos con menos de 6
cromosomas podrían no ser fértiles, pero aquellos con 6 o más
podrían generar números impares de cromosomas. en el genero
lirio(2n =2x=24), híbridos triploides (2n =3x=36) fueron capaces
de producir descendencia, sin embargo, el número de
cromosomas de la progenie fue, en algunos casos, aneuploide,
debido a la producción de polen con números impares de
cromosomas (Barba-Gonzalezet al.2006). A pesar de todas las
anormalidades en la meiosis, la fertilidad del polen no parece
verse afectada. En un cribado de fertilidad de polen de diferentes
citotipos deZephyranthescuyo número de cromosomas oscilaba
entre 24 y 73, todos ellos eran fértiles en algún grado, desde un
máximo del 95% en aquellos citotipos con 48 cromosomas hasta
el 30% en los de 24 (Raina y Khoshoo 1972a). Kapoor y Tandon
(1963) analizaron la formación de endospermo enZ .minuta(2n =
24) (=Z grandiflora; World Check List of Selected Plant Families)
que tenía un endospermo de 3n = 36.
Estudios citológicos realizados enZ. drummondiiD. Don (=
Cooperia pedunculatahierba.); World Check List of Selected
Species) mostró que se trata de un apomíctico pseudogámico y
que la aparición de semigamia es frecuente. La polinización es
un requisito previo para el establecimiento de semillas (Coe
1953).
Además de la condición apomíctica de algunosZephyranthes
parece que las especies con estilos más largos que los filamentos
son autoincompatibles, las que tienen estilos más cortos que los
filamentos son autocompatibles y las que tienen estilos
Números de cromosomas 2n Referencia
24 Radfordet al.1968 Tohibi
19, 32, 38, 40 Devi y Borua 1997 Yokouchi
38 1965
38, 40, 41 Raina y Khoshoo 1972a
48, 55, 56, 58, 59 Coe 1954
48 Raina y Khoshoo 1972c
24, 48 Coe 1954
24, 44, 45, 46, 48, 49, 50 12 coe 1954
Daviña y Fernández 1989
24 Tohibi Devi y Borua 1997
24 Kaboor y Tandom 1963
24 Raina y Khoshoo 1972a Coe
48 1954
24 Raina y Khoshoo 1972a
25 Raina y Khoshoo 1971
24 Raina y Khoshoo 1972a
20 Daviña y Fernández 1989
24 Coe 1954
más o menos igual a la longitud de los filamentos son
autoincompatibles (Raina y Khoshoo 1972c). Sin embargo, esta
no parece ser la regla como en el caso deZ. atamasco, se
informa que una especie de estilo largo es totalmente
autocompatible (Broyles y Wyatt 1991).
Uno de los parientes más cercanos deZephyrantheses el
genero habranthus(miauet al.1999) donde se encuentran los
números cromosómicos 12 y 18 (Felixet al.2008). Considerando
estos números, la aneusomatia (Coe 1954), la formación
multivalente y todas las anormalidades durante la meiosis (Coe
1953; Tohibi Devi y Borua 1997) presentes en diferentes especies
del géneroZephyranthes, es claro que el género tiene
poliploidía, que van desde 2Xa 16Xcon un número básico deX=6
(Raina y Khoshoo 1972a). Todo esto, sumado a la
autocompatibilidad/incompatibilidad y la reproducción sexual
apomíctica, junto con la hibridación y la poliploidía, la
producción de células sexuales con un amplio rango de
números, toleradas debido a la constitución poliploide
inherente, ha dado lugar a un ciclo de variabilidad aneuploide,
con un sistema genético en el género con el potencial de
conservar y preservar toda la heterocigosidad a través de la
agamospermia y en particular a través de la multiplicación
vegetativa (Raina y Khoshoo 1972c).
Zephyranthescría
Hay muchos rasgos que se persiguen enZephyranthes
reproducción, estos incluyen pétalos ondulados, follaje de
bronce, fragancia, colores de intensidad variable (que van desde
el albaricoque al salmón, naranja, rojo cereza y púrpura), rayas,
picotees, bicolores, así como flores que permanecen abiertas
hasta 3 días (RoyChowdhury y Hubstenberger 2006)
MuchosZephyrantheslas especies son apomícticas [Z. primulina,
katheriniaeLB Spencer,macrosifónPanadero,citrina,longifoliaHemsl.,
pulchellaJG SM. son apomícticos (Roy Chowdhury y Hubstenberger
2006)]. Este rasgo es hereditario (RoyChowdhury y Hubstenberger
2006), y se considera un carácter deseable en los programas de
mejoramiento, porque una vez que se establece un cultivar,
producirá muchas semillas y la progenie será genéticamente idéntica
a la planta madre. Por otro lado, cuando se reproducen para obtener
nuevas características, las especies apomícticas tienen un
inconveniente cuando se usan como progenitores femeninos porque
los cruces siempre tendrán éxito, pero nunca producirán semillas
híbridas (RoyChowdhury y Hubstenberger 2006). Por esta razón, las
especies apomícticas identificadas se utilizan como progenitores
masculinos.
Hay muchosZephyrantheshíbridos intra e
interespecíficos. Quizás el híbrido más conocido sea 'Ajax',
que es un cruce entreZ. candida x Z. citrina(Knox 2009), pero
no es un híbrido 'fácil de encontrar' en estos días. Después
de 'Ajax', otro híbrido popular es el trihíbrido 'Grandjax' del
cruce entreZ. grandiflora xZ. 'Ajax'. Como estos híbridos, se
han producido muchos otros, pero en la mayoría
135
 Floricultura y Biotecnología Ornamental6 (número especial 1), 129-139©2012 Libros de ciencia mundial

de ellos los linajes no están claros. Hay algunos programas de

hibridación que se pueden mencionar, entre ellos están los
híbridos desarrollados por RoyChowdhury y Hubstenberger
(2006), quienes utilizaron 44 progenitores femeninos diferentes,
incluidas especies botánicas y cultivares híbridos (algunos de
ellos interespecíficos) y trihíbridos como [(Z. candida x Z. citrina)
x Z. macrosifón). Los 44 progenitores femeninos se cruzaron con
46 progenitores masculinos, en total se realizaron 215 cruces de
los cuales el 41% (87) fueron exitosos. Dentro de estos cruces, 34
de los 44 progenitores femeninos hicieron al menos un cruce
fértil. Chu (2009) produjo una serie de híbridos interesantes,
donde se obtuvieron diferentes combinaciones de colores en las
que se comprobó la autofecundación de distintas especies en la
producción de estos híbridos;Z citrinarindió semillas en el 100%
de las autofecundaciones, mientras queZ. rosada,cándida Z.yZ
grandiflora(=Z minuta; World Checklist of Selected Families)
produjeron semillas en 22.6, 5.3 y 1.1% de los cruces,
respectivamente. Cruces interespecíficos exitosos incluidos
cándida Z.XZ citrina;Z citrinaXcándida Z.,Z minutayZ. rosada. La
autofecundación de la generación F1 se realizó con éxito. Los
cruces BC1 se realizaron de la siguiente manera:cándida Z.X (
cándida Z.XZ citrina); (Z citrinaX
Z minuta) Xcándida Z.y (Z citrinaXZ minuta) XZ citrina. Sin
embargo, es notable que en la mayoría de los cruces que
involucranZ citrinacomo progenitor materno, la progenie se
parecía al fenotipo materno, lo que sugiere que estas plantas
Fig. 3Sprekelia formossisima.Foto: A. Rodríguez.
podrían no ser verdaderos híbridos, sino un producto de la
naturaleza apomíctica deZ citrina.

SPREKELIA floración (Lozano 1992).

Biología y morfología
SprekeliaRobo. (2n = 60, 120) es un género herbáceo
monocotiledóneo de bulbos perennes de las Amaryllidaceae
comúnmente conocido como 'lirio azteca' y 'lirio jacobeo'. El género
comprende dos especies reconocidas (Lista mundial de especies
seleccionadas 2011), a saber.Sprekelia formosissima(L.) Hierba. y
Sprekelia howardiiLehmiller; sin embargo, se mencionan otras
especies en la literatura, sin embargo, puede ser un género
monotípico y las especies mencionadas son variantes de
S. formosissima(Fig. 3) (Rodríguez-Contreras A, Instituto de
Botánica y Zoología, Universidad de Guadalajara, México,
com. pers.). Se cultiva en todo el mundo como planta de
maceta. Su introducción en Europa se remonta a finales del
siglo XVI.elsiglo, cuando era conocido como 'Narciso Indicus
Jacobeus(Ramón-Laca Menéndez de Luarca 1997).
Tiene un perianto zigomorfo adaptado para la polinización
de colibríes (Meerowet al.2000). Los tallos de las flores tienen
una altura de 40 a 70 cm, alcanzando a veces los 90 cm; tienen
forma de orquídea y se presentan en varios tonos de rojo
(Howard 2001), a menudo con una línea blanca en el centro de
los tépalos y, a veces, con bordes blancos en los tépalos 1, 3 y 5.
Se han descrito dos grupos, el primero con hojas perennes
anchas hojas y el segundo con hojas caducas delgadas (Boryset
al. 2005b). Las hojas son a veces glaucas.
Se distribuye desde el norte de México desde Chihuahua
hasta el sur en el estado de Oaxaca (Howard 2001).
Pertenece a la subtribu Zephyranthinae de la tribu
Hippeastrae, del clado americano. Es un género hermano de
Zephyranthescon el que está estrechamente relacionado
(Meerowet al. 1999).
Sprekeliapropagación y cultura
plantas deSprekeliacrecen en una amplia variedad de suelos, desde
profundos a superficiales, arcillosos, arenosos o rocosos, y desde
climas templados a secos y cálidos (Boryset al.2005b). De forma
natural crece entre matorrales xéricos, entre rocas en robledales y
lugares perturbados, desde los 750 hasta los 2700 m (Ortiz-Medina
1996). Floración deSprekeliase informa que ocurre de abril a julio, sin
embargo, bajo riego puede extenderse hasta agosto (Borys y
Leszczynska-Borys 1999). Los bulbos tienen un período de latencia
en invierno y primavera, que se puede superar almacenándolos en
seco durante unas semanas después
La propagación tradicional deSprekeliaes a través de la división
del bulbo y ocasionalmente por semillas; Se prefiere la división del
bulbo porque la madurez del bulbo tarda hasta cuatro años cuando
se cultiva a partir de semillas. Un promedio de 85% de germinación
deS. formosissimasemillas se reportó en temperaturas que oscilan
entre 10-35°C, tomó cuatro días a temperaturas que oscilan entre
20-25°C, sin embargo, a temperaturas extremas (10-15°C y 30-35°C)
el porcentaje de germinación disminuyó ligeramente y los días para
germinar aumentaron (Boryset al.2005c).
Además de la propagación tradicional, la micropropagación de
Sprekeliase ha logrado con un 83% de supervivencia utilizando
bulbos pequeños establecidosen vitro,cultivado en medios que
contienen sales inorgánicas MS, suplementado con 100 mg L-1
mio-inositol, 0,4 mg L-1tiamina, 1,0 mg L-1piridoxina, 1,0 mg L
-1niacina,0,4 mg L-1glicina, 80 mg L-1sulfato de adenina, 20
μm de 6-benciladenina (BA) y sacarosa al 3%. El crecimiento
de los bulbos se promovió subcultivando los bulbos en el
mismo medio sin sulfato de adenina y BA, con una
concentración de sacarosa del 5%. Los bulbos se enraizaron
en un medio que contenía sales inorgánicas MS,
suplementado con 100 mg L-1mio-inositol, 0,4 mg L-1tiamina,
1,0 mg L-1piridoxina, 1,0 mg L-1niacina, 0,4 mg L-1
glicina, 0,2 mg L-1IBA y sacarosa al 3% (Cazarez-Pradoet
al.2010).
Sprekeliacría
VariosSprekeliase han lanzado al mercado, 'Orient Red' se
considera uno de los mejores cultivares, que florece con las
primeras lluvias y puede volver a florecer en el otoño (Howard
2001). Además de los híbridos intraespecíficos, quizás una de las
características más interesantes deSprekeliaes la relativa
facilidad que se hibridiza con otros géneros. Se han informado
varios híbridos intergenéricos, como i) HippeastrumXSprekelia=x
Hippeastrelia, cuyo número de cromosomas se ha duplicadoin
vitropara restaurar la fertilidad (Van Tuyl com. pers.); entre este
grupo hay cruces complicados como (H. papilio(Rávena) Van
Scheepen xH. fragrantissimum(Cárdenas) Meerow) xSprekelia
formosissima(Fellers 1998); 'Mystique' es un híbrido notable
porque la planta produce semillas fértiles (Howard 2001) y
SprekeliaXhabranthus=XSprekanthustrauma. Recientemente,
otro híbrido intergenérico ha sido reportado como x
SprekelianthesLehmiller, este es el resultado de un cruce de
Sprekelia formosissimaXZephyranthes traubii; el bigene-

136
 Geófitas mexicanas II. Una revisión de los géneros.Hymenocallis,SprekeliayZephyranthes. Tapia-Camposy otros.

Tabla 4Alcaloides presentes en diferentes especies del géneroHymenocallis.

alcaloides Hymenocallisespecies

H.venezuelensis
H. bolivariana

H. sonorensis
H. harrisiana

H. tubiflora
H. littoralis

H. speciosa
H. latifolia

H. lobata

H. rotata
(+)-8-O-desmetilmaritidina 1-O +9
-acetilpseudolicorina 4,5- +8
deshidro-anhidrolicorina +8 +8
4,5-deshidro-anhidro- +8 +8
pseudolicorina
7-desoxinarciclasina +5,7
7-desoxi-trans-dihidronarciclasina +5,7 +5
11-hidroxivitatina +9
norte-desmetilgalantamina +8
anhidrolicorina +8 +8 +8
anhidro-pseudolicorina +8 +8
Caranina +2
8
isómero de galantamina + +8 +8
galantina +2
hemantidina +2 +4
hemantamina +2 +1 +1
9 4
Hippeasterina + + +1 +1
Licoramina +8 +8 +8
2 9 1 1 8
licorina + + + + + +8
Narciclasina +5,7 +6 +6
narcisidina +2
nerinina +1
6 6
pancratistatina + 3,5,7
+ + +6
pseudolicorina +2 +8 +8 +8
Tazettine +2 + 4
+ 1
+ 1

El superíndice se refiere a la fuente bibliográfica de la siguiente manera: 1 Boit 1958; 2 Boit 1960; 3 casa traseray otros. 1992; 4 Antun 1993; 5 pequeñosy otros. 1993; 6 pequeñoset al.1995; 7 Idso y otros. 2000;
8 Riveroy otros. 2004; 9 Abou-Donia 2008.

híbrido rico se pareceSprekelia, muestra las mismas presente en los génerosHymenocallis,ZephyranthesySprekelialos

características, pero su dimensión es aproximadamente la mitad alcaloides de tipo licorina son particularmente importantes para la
del tamaño deSprekelia (Lehmiller 2003-2004). Se argumenta enfermedad de Alzheimer. Otros alcaloides presentes en los
que la relativa facilidad de Sprekeliala hibridación con los diferentes géneros han sido útiles en el tratamiento de tumores,
géneros mencionados se debe a su proximidad taxonómica. cáncer de mama, diabetes mellitus y carcinoma epidermoide
miauet al.(1999) agrupa el géneroSprekeliaen la tribu humano, así como otras actividades anticancerígenas (Pettit 1984;
Hippeastrae, junto conhabranthus,Zephyranthes,Hippeastrum, Kauret al.2007). Alcaloides deZ. carinataHierba. apoptosis inducida
Rodophiala yTraubia. en células tumorales al bloquear la progresión del ciclo celular en G0/
GRAMO1y fases S; ycándida Z.se encontró que conteníatrans
ALCALOIDES DEHIMENOCALIS,SPREKELIA Y -dihidronarciclasina, un componente citostático utilizado para el
ZEPHYRANTHES tratamiento de la leucemia (Pettity otros. 1990).
Asimismo, los alcaloides de estos géneros presentan
Además de la importancia ornamental de los géneros, varios actividad antiviral yin vitroinhibición de poxvirus (Gabrielsenet
géneros de Amaryllidaceae son de importancia farmacéutica debido al. 1992; Mutsuga 2002).
a su contenido de alcaloides. Los alcaloides son grupos de Además de los alcaloides y otras sustancias obtenidas de
compuestos nitrogenados heterocíclicos complejos, que tienen una bulbos y semillas del géneroZephyranthes, seis ceramidas han
fuerte actividad fisiológica, a menudo son tóxicos y conservan sus sido recientemente identificadas encándida Z.: candidamida A y
propias propiedades químicas básicas' (Aniszewski 2007). B, zephyrantnamida A, B, C y D. Estas son las primeras
Los alcaloides de Amaryllidaceae son un grupo de alcaloides reportadas para las Amaryllidaceae. La importancia de las
de isoquinolina, producidos casi exclusivamente por miembros ceramidas radica en su papel como moléculas señalizadoras
de esta familia. Estos alcaloides han atraído un interés implicadas, entre otras funciones, en la muerte celular
considerable debido a algunas actividades farmacológicas programada y la apoptosis. La candidamida A y B mostraron
importantes que se ha demostrado que poseen (Unver 2007). actividades moderadas contra las bacterias.estafilococo aureusy
Hay muchos alcaloides derivados de L-tirosina diferentes Escherichia coliy hongosAspergillus niger,Candida albicans y
presentes en el géneroHymenocallisdonde se han reportado Trichophyton rubrum(Wuy otros. 2009a, 2009b, 2010).
al menos 24 alcaloides (Tabla 4) (Boit y Döpke 1958, 1960;
Backhaus 1992; Antounet al.1993; pequeñaet al.1993, 1995; CONCLUSIONES
Idsoet al.2000; Riveroet al.2004; Abou-Doniaet al. 2008); en el
géneroZephyrantheshay 18 alcaloides reportados y 7 para los génerosHymenocallis,SprekeliayZephyranthesofrecen un gran
Sprekelia formosissima(Tabla 5) (Pettit 1984; Pettity otros. potencial como plantas ornamentales y muchos cultivares e híbridos ya
1990; gabrielsenet al.1992; Hohmann 2002; Mutsuga 2002; están presentes en el mercado. Sin embargo, la adición de especies
Kaury otros. 2007; Hasta 2007; Wuy otros. 2009a, 2009b, mexicanas para los programas de mejoramiento brindaría una
2010). variabilidad genética que daría como resultado nuevos cultivares con
Estos alcaloides tienen una amplia gama de actividades interesantes características ornamentales de importancia. Estos tres
biológicas, se sabe que tienen actividad analgésica, citotóxica contra géneros están relacionados y es posible la hibridación interespecífica así
varias líneas de células tumorales humanas y efectos antipalúdicos, como la hibridación intergenérica. La inclusión de otros géneros
antineoplásicos y de visualización en el sistema nervioso central relacionados, comohabranthuspodría acelerar el proceso de
(Aniszewski 2007). Entre los diferentes alcaloides reproducción. El desarrollo de la micropropagación

137
 Floricultura y Biotecnología Ornamental6 (número especial 1), 129-139©2012 Libros de ciencia mundial

Tabla 5Alcaloides presentes en diferentesZephyranthesySprekeliaespecies.

alcaloides Especies
Z. candida Z. carinata Z citrina Z. minuta Z. rosea 'Ajax' (Z. candida Sprekelia
x Z. Citrina) formosísima
yo-O-(3-hidroxibutiril)pancratistatina +5
yo-O-(3-O---O-glucopiranosilbutiril)pancratistatina 3- +5
epimacrinina +6
7-desoxinarciclasina +4
8-O-desmetilmaritidina +6
Crinamina +2
Crinidina +1
epimaritidina +2
galantina +7
hemantamina +8 +7 +2 +1 +6
hemantidina +3,8 +6
Es mío +6
Licorenina +3 +7
licorina +8 +7 +1
Maritidina +7 +2
narcisidina +1
nerinina +3 +1
oxomaritidina +7
Pancracina +7
pancratistatina +8 +4
pretazetina +6
Tazettine +3 +1 +6
trans-dihidronarciclasina +4
Vittatine +7
El superíndice se refiere a la fuente bibliográfica de la siguiente manera: 1 Boit y Döpke 1961; 2 Ghosal y Razdan 1985; 3 Petit et al 1990; 4 Gabrielsen et al 1992; 5 Kojima et al
1998; 6 Hohmannet al.2002; 7 Aniszewski 2007; 8 Wu et al 2009

las técnicas en los diferentes géneros deberían acelerar el desarrollo
de nuevas variedades. Se deben realizar investigaciones tanto
básicas como aplicadas para comprender la complicada segregación
cromosómica, especialmente en el géneroZephyranthes. Esta
investigación podría ayudar a desentrañar el misterio del origen
familiar en las Américas. Hay muchas especies de los diferentes
géneros que deben ser domesticadas para formar parte de los
programas de cría; Se han realizado investigaciones sobre la
fenología de varias especies, sin embargo se deben realizar futuras
investigaciones para determinar la fenología de especies que no son
comercialmente conocidas.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean expresar su agradecimiento al Dr. Aaron Rodriguez-
Contreras, del Instituto de Botánica y Zoología de la Universidad de
Guadalajara, México por las fotografías para este trabajo.
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