BIODIVERSIDAD Y

CONSERVACIÓN
DEL MEDIO
NATURAL

Lourdes Moreno Guillén

Evaluación:
• Examen: 45%.
• Informe de campo: 15%.
• Trabajo: 30%. Si se hace todo online, el trabajo pesa más.
• Asistencia, actitud y participación: 10%.
Trabajo:
• Especie fauna o flora que conste bajo alguna figura de protección en:
o Catálogo Nacional de especies amenazadas.
o Catálogo gallego de especies amenazadas.
o Especie invasora.
• Ámbito geográfico: Galicia.
• Número máximo de autores: 3.
 Tema 1: Conceptos clave en términos
de biodiversidad. Definición. Origen.
Medida y distribución.
Biodiversidad: concepto.

(www.valladares.info) (Libro Biodiversity, de E.O. Wilson).

Existen dos conceptos en cuanto a biodiversidad se refiere; uno que carece de valores
molares y otro cargado de valores molares y que es conservacionista, pero no son excluyentes.
En definitiva, el concepto de biodiversidad tiene que ver con la variedad de la vida en la
Tierra. La riqueza de la vida sobre la tierra, los millones de plantas, animales y microorganismos,
los genes que contienen y los intrincados ecosistemas que contribuyen a construir el medio
natural (W.W.F. 1989). Otra definición podría ser: variabilidad de organismos vivos de cualquiera
fuente, incluyendo ecosistemas marinos, terrestres, acuáticos y los complejos de los que forman
parte; así como la diversidad dentro de la especie, entre las especies y los ecosistemas (Cumbre
de Río, 1992). Las especies interactúan en comunidades y estas, a su vez, con su entorno físico.

La necesidad de entender la diversidad biológica en tres niveles se conoce como TRÍADA DE

LA CONSERVACIÓN o TRILOGÍA DE LA DIVERSIDAD:
1. Nivel genético: variabilidad genética dentro y entre poblaciones.
a. Mantenimiento de la vitalidad, de la capacidad reproductora, resistencia a
enfermedades y capacidad de adaptación.
2. Nivel especie: todos los organismos de la tierra (protistas, bacterias, plantas,
animales, hongos…). Diversidad biológica y variedad de todos los organismos.
a. Adaptaciones evolutivas y ecológicas de las especies a diferentes ambientes.
NUESTROS RECURSOS.
3. Nivel ecosistema: variación dentro de las comunidades en las que habitan las
especies, los ecosistemas en los que existen las comunidades y las interacciones
entre estos niveles.
a. Respuesta colectiva de las especies a diferentes condiciones ambientales.

Todos los niveles son importantes para la conservación del medio natural y todas las especies
necesitan variedad genética para sobrevivir. El nivel genético es útil para el ser humano porque
nos permite realizar crías para explotar o producir; el nivel especie nos es útil ya que nos
proporcionan recursos; y el nivel ecosistema representa la respuesta colectiva en diferentes
condiciones ambientales (control de inundaciones, filtros de temperatura…).

La conservación estudia tanto a los organismos como a los procesos que se generan en ellos.
Por ejemplo: no sirve de nada tener linces ibéricos en cautividad si no es con el fin de que lleguen
a su entorno natural, donde cumplen su función natural.
 La ESPECIE como unidad de conservación.
El concepto de especie se define como categoría natural, con límites bien definidos, que
agrupa individuos con ecologías, fisiologías, comportamientos y rasgos genéticos semejantes.
Pero es muy difícil agrupar a los seres vivos con este concepto.

El concepto biológico dice que una especie es un conjunto de poblaciones naturales que
pueden entrecruzarse y que están reproductivamente (genéticamente) aislados de otros
conjuntos similares por barreras fisiológicas, ecológicas y de comportamiento. También habla
del impulso instintivo de mantenerse aparte, basándose en el autorreconocimiento de la
especie. La especie es el mayor acervo genético que existe en condiciones naturales.

El problema es que no todos los seres en la naturaleza se comportan de esta manera. Por
ejemplo, los himenópteros (como las avispas) se reproducen por haplodiploidía; es decir, un
huevo no fertilizado da lugar a un macho haploide, mientras que un huevo fertilizado da lugar a
una hembra diploide. El concepto biológico no puede explicar esto.
Cnemidophorus hypeythrus (lagartos): no hay machos. La reproducción es por
partenogénesis.
Los dragones de Komodo en el zoo de Chester à una hembra llamada “Flora” puso en 2006
una nidada de huevos viables sin que hubiese un macho con ella. Tenían igual dotación genética
que la madre. No es la condición ideal porque no hay variabilidad genética, pero les permite
sobrevivir.

Además, hay barreras biológicas que impiden que las especies puedan reproducirse entre los
mismos individuos.

Dificultades.
• Similitud fenotípica y aislamiento reproductivo a veces sí… a veces no… límites
borrosos.
• Especies gemelas: mismo fenotipo, pero reproductivamente aisladas.
• Variabilidad intraespecífica: distintos fenotipos en una misma especie:
intrapoblacional (castas de insectos sociales, polimorfismo…) e interpoblacional (las
subespecies pueden llegar a dar lugar a nuevas especies por aislamiento geográfico
y diferencias morfológicas).
• Anillos de especies.
o Especies anillo à Larus argentatus y Larus fuscus.
o Las zonas de hibridación representan “experimentos naturales” donde los
procesos de especiación pueden ser estudiados.
o Hay híbridos fértiles que rompen el aislamiento reproductivo entre especies
válidas.
• Introgresión: parte del acervo genético de una especie se incorpora a otra, que
pierde identidad. Va en contra de la biodiversidad genética.
 o Canis lupus (lobo) y Canis latrans (coyote) à El DNA mitocondrial es
heredado por vía materna, no recombina. Demostrada introgresión de DNA
mitocondrial de coyote en el acervo genético del lobo; los genotipos de
coyote se presentan en el lobo y no a la inversa. Avance paralelo a la
degradación antropogénica del hábitat. Los “coyolobos” tienen las destrezas
callejeras del coyote y las habilidades cazadoras del lobo, lo que los hace casi
imparables. Suelen surgir del apareamiento de hembras de coyote y machos
de lobo jóvenes expulsados o mantenidos a raya.
o Oxyura leucocephala (malvasía cabeciblanca): en peligro por intoxicación por
plomo, actividades cinegéticas en humedales, tendidos eléctricos, pérdida
del hábitat e introgresión por otra especie parecida [Oxyura jamaicensis,
malvasía canela, originaria de América (desde el sur de Canadá hasta la Tierra
del Fuego)]. Los ecólogos se ven obligados a acompañar a cazadores que
maten a esta otra especie y a los híbridos para poder preservar a la primera
y autóctona).

Especies y biodiversidad.
El número de especies es considerado un buen indicador de la biodiversidad, pero aún no
sabemos cuántas especies existen actualmente en realidad. Esto se debe a que existen muchos
grupos poco estudiados y subestimados y muchos hábitats inexplorados (profundidades
marinas, parásitos, selvas tropicales…).

Hay unas 1,5 millones de especies descritas y catalogadas y se estima que, en realidad, hay
sobre 8,7 millones, de las cuales 6,5 millones son terrestres y 2,2 millones, marinas (eucariotas).
Por lo tanto, se cree que aún quedan sin describir el 86% de las especies terrestres y el 91% de
las especies marinas. Llevamos 250 años de taxonomía en los que solo hemos descubierto 1,5
millones de especies. Hay cerca de 10 millones de especies animales, de las cuales,
aproximadamente, hemos descrito el 11,3%.

Hay más filos en el mar, pero más especies en el medio terrestre, principalmente debido a la
explosión de los insectos. Los artrópodos son los más numerosos.
El mundo es básicamente bacteriano.

¿Cómo se origina una especie? = Cómo se produce el aislamiento reproductivo que corta el
flujo génico entre dos segmentos de una población hasta formar dos poblaciones
reproductivamente aisladas, acumulando diferencias etológicas, fenotípicas y ecológicas.
La selección natural es uno de los mecanismos básicos de la evolución, junto con la mutación,
la migración y la deriva genética. La evolución por selección natural es la combinación de la
diversidad de caracteres, la reproducción diferencial y la herencia. Es un proceso
extraordinariamente lento.
Cuando destruimos una especie estamos destrozando miles de años de evolución y presión
biológica sobre ella.
 Todos los seres vivos estamos emparentados, tenemos un origen común. El motor del cambio
es la selección natural y la descendencia con herencia genética.
“Nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución” (Dobzhansky). La actual
diversidad de especies se ha producido por descendencia con modificación a partir de un origen
común. Las especies contienen “variabilidad”.
“La vida en la Tierra es una gran familia extensa. Estamos relacionados, no solo todo ser
viviente, sino también lo que se ha vivido nunca”.

Las características no surgen a causa de cambios en el ambiente, sino que las mutaciones que
surgen por azar, radiación, etc. que más favorecen al organismo ante esos cambios le permitirán
sobrevivir. Al sobrevivir, el animal se reproduce y se heredan esos caracteres genéticos. Millones
de años de evolución. “Primero surge el carácter y luego actúa la selección natural aceptando lo
útil y desechando o ignorando lo inútil” (Darwin, 1859).

No estamos en la cima de la evolución. Cada organismo es óptimo en su medio. Ningún

organismo es intermediario, no le falta o le sobra nada.

Diversidad y abundancia.
De manera natural en un área hay unas especies más abundantes que otras; siguen una
distribución normal.
Si dos comunidades tienen las mismas especies, pero con distinta distribución, no tienen por
qué tener la misma diversidad. Por ejemplo: si una de esas comunidades está dominada por una
especie las otras son raras; mientras que en la otra comunidad pueden ser que todas las especies
existan en iguales proporciones, por lo que esta última tendría mayor diversidad.

Tomamos la ABUNDANCIA como componente de la biodiversidad. Las especies no se

distribuyen de forma homogénea, y esto también es importante en la conservación. La
diversidad puede expresarse a partir de diferentes índices que reflejan el número total de
especies, el grado de homogeneidad en la distribución o el grado de parentesco entre ellas.

Diversidad 𝜶.
El número de especies de una comunidad particular (riqueza). Nos sirve para comparar dos
áreas geográficas. Se puede definir también como la diversidad intrínseca de una comunidad.
Algunos de los parámetros que se miden son la riqueza de especies y el grado de dominancia
y/o equidad.

Diversidad 𝜷.
Grado de cambio en la composición de las especies a lo largo de un gradiente ambiental o
geográfico. Se puede definir también como la tasa de cambio en la composición de las
comunidades. Los índices se pueden basar en similitud/disimilitud, en coeficientes de distancias,
o ser índices clásicos B.
Un ejemplo sería una comunidad de escarabajos en Cantabria: la diversidad 𝛽 sería alta si la
composición de escarabajos cambiase sustancialmente del pico a los valles de la montaña;
mientras que sería baja si fuese la misma especie en toda la montaña.
 Diversidad 𝜸.
El número de especies del conjunto de comunidades que integran una región amplia o un
paisaje. Es la resultante de 𝛼 y 𝛽. Se puede definir también como la diversidad de un paisaje
compuesto por distintas comunidades. Algunos de los índices que se miden son la riqueza de
especies, la relación entre la diversidad 𝛼 y la diversidad 𝛽, y la dimensión espacial.

Variación espacial de la biodiversidad.

A veces en zonas poco extensas hay mucha más diversidad que en un territorio más amplio,
ya que las especies de un determinado lugar son la suma de las diferentes condiciones del
medio.
1. Tamaño: sí importa, ya que la biodiversidad incrementa con el tamaño del área.
2. Distancia: sí importa, ya que la biodiversidad decrece con el aislamiento. Será más
difícil que los individuos se mezclen genéticamente cuanto más separadas estén las
áreas en las que se encuentran.
3. La tasa de endemismos (número relativo de especies únicas): sí importa, ya que es
mayor en las regiones más aisladas y de mayor tamaño. (Libro Teoría Biogeográfica
de islas, MacArthur y Wilson, 1967).
4. Patrón biogeográfico: en cuanto al gradiente latitudinal, la diversidad se incrementa
desde latitudes altas (polos) a latitudes bajas (ecuador). El número de especies en la
mayor parte de los taxones se incrementa de los polos al trópico. En un árbol de Perú
viven tantas hormigas como en todo el Polo Norte. En las latitudes bajas los
ecosistemas son de climas cálidos y constantes, predominando las selvas y las
sabanas y donde los cambios son menos bruscos; todo esto favorece la proliferación
de las especies. Esto se llama Gradiente Latitudinal de Diversidad (GLD): tendencia
de la diversidad biológica a concentrarse en regiones tropicales.

Causas de la biodiversidad.
1. La mayor temperatura, energía solar y disponibilidad de agua de los trópicos generan
condiciones favorables para un mayor número de especies. Son factores limitantes
de la diversidad de productores primarios, lo que se transmitiría mediante cascadas
tróficas en el ecosistema.
2. En los trópicos las tasas de polinización cruzada son mayores (mayor variabilidad).
3. En los trópicos las especies enfrentan mayores presiones de parásitos y
enfermedades (reduce los fenómenos de dominancia).
4. Los ambientes tropicales son más antiguos y estables, y en ellos se originaron
muchos de los clados actuales que habrían tenido más tiempo para su diversificación.
5. Las comunidades tropicales son más estables que las templadas porque estas últimas
han sufrido desplazamientos durante los periodos de glaciación.

Hipótesis del modelo nulo: efecto de dominio medio: si los rangos de distribución de especies
se localizan al azar a lo largo del gradiente latitudinal existe más probabilidad de que un número
mayor de distribuciones de especies se solapen en el medio, en el ecuador. (Mittelbach, 2012).
 Países megadiversos (17): son los países con mayor diversidad y número de endemismos.
Muchos de estos países megadiversos no tienen recursos para proteger la biodiversidad. Ocupan
menos del 10% de la superficie del planeta, pero albergan siete de cada diez especies
reconocidas.
Son Estados Unidos, México, Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela, Brasil, RD del Congo,
Sudáfrica, Madagascar, India, Malasia, Indonesia, Filipinas, China, Papúa Nueva Guinea y
Australia. El número de endemismos está muy influenciado por el aislamiento geográfico (deriva
continental, insularización).
Con algunas excepciones, la mayoría de las regiones tienen bajos niveles de infraestructura
científica y la mayor parte de los estudios son llevados a cabo por científicos de otros países. La
capacidad institucional para proteger la biodiversidad es también generalmente baja. Enorme
responsabilidad de sus gobernantes en la conservación de los recursos.

Hotspots (puntos calientes de biodiversidad).

Son áreas de elevada diversidad biológica, con alto nivel de endemismos y en peligro
inminente de extinción de especies y destrucción de sus hábitats (Myers, 1988 y 1990). Estos
puntos se renuevan periódicamente. Hay 35 hotspots, que representan el 2,3% de la superficie
terrestre y sustentan a más de la mitad de especies de plantas endémicas y el 43% de las
especies endémicas de aves, mamíferos, reptiles y anfibios.
Una forma de distribuir los recursos es estudiando estos puntos para hacer mayor esfuerzo
sobre ellos.

La biodiversidad cambia en el tiempo.

El registro fósil muestra que el mayor número de filos se produjo en el período Cámbrico
(explosión cámbrica). En la explosión cámbrica los animales aparecieron súbitamente y en una
variedad enorme; fue una explosión durante 10.000.000 de años. El número de especies
continuó aumentando desde el Cámbrico hasta el Pleistoceno, con períodos de extinciones
masivas.
Las Pizarras de Burguess Shale se descubrieron en 1909 y pasaron a ser Patrimonio de la
Humanidad en 1990. Es una mina de fósiles. Todos los filos que conocemos hoy en día estaban
ya en el cámbrico, esto se ve en este yacimiento. Hay una serie de animales de los que no se
sabe nada, ni siquiera el filo al que podrían pertenecer. Algunos eran verdaderas máquinas de
matar. Aquí ocurrió algo que los fosilizó mientras hacían sus actividades cotidianas.

El número de especies continuó aumentando desde el Cámbrico hasta el Pleistoceno, con

períodos de extinciones masivas. Ha habido especiación, pero los filos se han mantenido.
Se calcula que ha habido cinco grandes extinciones, tras las cuales van aumentando las
familias. A finales del Pérnico se produjo la que se cree que fue la mayor extinción. El balance,
en general, es positivo; ya que después de cada gran extinción se produjeron grandísimas
remontadas.
1. Final del ordovícico: se extinguieron el 50% de las familias animales, incluyendo
muchos Trilobites. Se debió a un cambio climático, que provocó un enfriamiento
global repentino.
 2. Devónico: desaparecieron el 30% de las familias animales (agnatos, placodermos,
muchos trilobites…). Se debió a un cambio climático.
3. Pérmico: desaparecieron el 50% de las familias animales (95% de las especies
marinas, árboles, anfibios, briozoos, braquiópodos y todos los trilobites). Se debió a
un cambios climático global por movimientos de las placas tectónicas.
4. Triásico: 35% de las familias animales (muchos reptiles y moluscos marinos). Causas
desconocidas.
5. Cretácico: 17% de las familias animales y más del 80% de los reptiles (dinosaurios,
Ammonites, especies marinas).
a. La extinción del Cretácico (dinosaurios) se debió al impacto de un asteroide
que produjo elevadas temperaturas, transgresión marina, incendios, capa de
nubes oscuras, actividad volcánica y el polvo impidió el paso de la luz del sol
durante meses/años. Se enfrió el planeta hasta extremos insospechados y,
después de años empezó a volver el sol. Efecto invernadero, clima sofocante
durante milenios, descomposición del nitrógeno aéreo, lluvia ácida (CAMBIO
CLIMÁTICO). El meteorito cayó en la península del Yucatán y se cree que
extinguió todo tipo de vida de América del norte.
b. El límite KT es una capa que ahora se conoce por horizonte o límite K/Pg. Se
ha perdido en gran parte, pero se conserva en algunas. Este horizonte se
puede ver en Zumaia.
6. La sexta gran extinción es la de ahora. Desaparecen grandes mamíferos, aves,
invertebrados de agua dulce… y todo por culpa de los humanos. Por primera vez la
causa de una gran extinción es una sola especie. NOSOTROS SOMOS EL METEORITO.

La especiación en un proceso lento de miles de años. Si la tasa de especiación es igual o

superior a la de extinción, la biodiversidad se incrementa o permanece constante.
El mayor número de especies en la Tierra parece ser el actual.
La extinción es un proceso natural y después siempre se produce una radiación adaptativa,
se colonizan nichos vacíos, se relajan las competencias intraespecíficas. Aunque las extinciones
son procesos naturales, no estamos dando tiempo a la Tierra de recuperarse y generar nuevos
nichos para nuevas especies.
E.O. Wilson estimó que se extinguen 27000 especies por año, lo que se traduce en 74
especies al día y 3 especies cada hora. Actualmente se ha multiplicado por 1000 la tasa de
extinción; ritmo superior al de especiación y sin precedentes en la historia del planeta. En el
próximo milenio desaparecerán 27 millones de especies.
Es la primera vez en la historia de la Tierra que este proceso es provocado por una única
especie.

Los murciélagos en los trópicos tienen una función polinizadora enorme. Al desaparecer los
sitios en los que pueden anidar, desaparecen ellos y, por tanto, los árboles que polinizan. Esto
ocurre con muchísimas otras especies.
En 1958 China planificó “el gran salto adelante”, en el que querían eliminar 4 “plagas”:
ratones, moscas, mosquitos y gorriones. El argumento para exterminar al gorrión común era
que se comía el grano almacenado. Se movilizó toda la población; destruyeron nidos, rompieron
huevos, etc. A raíz de la casi aniquilación de los gorriones tuvieron plagas, entre ellas una gran
plaga de langostas, que produjeron increíbles daños en la agricultura, lo cual trajo hambruna y
pobreza durante años y conllevó la muerte de muchísimas personas. Utilizaron pesticidas sin
conocimiento para erradicar las plagas de insectos y se llevaron por delante a un montón de
especies polinizadoras; por lo que tienen que polinizar a mano las plantas.

Innumerables fármacos que nos ayudan en nuestro día a día son extraídos de la naturaleza.
Si desaparecen las especies… adiós fármacos.

Los servicios de los ecosistemas.

(Valor instrumental) Vinculan la conservación de la biodiversidad (valor intrínseco) con el
bienestar humano.
Las contribuciones directas e indirectas de los ecosistemas y la biodiversidad albergan el
bienestar humano.
Almacenamiento de carbono, conocimiento ecológico local, fertilidad, agua limpia,
polinización, identidad cultural, recreativo, depuración del agua, etc.
 Tema 2: Conservación de la
biodiversidad. Tipos de especies.
Amenazas y causas de la crisis actual.
Tipos de especies en términos de conservación.
Las especies juegan diferentes roles dentro de un ecosistema. Algunas poseen especial
importancia en su estructura y equilibrio.
Especies clave (keystone species), especies raras, especies indicadoras y especies paraguas
(umbrella species).

En una comunidad las especies pueden ejercer un notable control sobre la capacidad de
muchas otras para persistir en la comunidad. Estas especies se denominan clave y afectan a la
organización de la comunidad en mucho mayor grado de lo que su abundancia o biomasa
sugieren y son vitales en los programas de conservación.

Especies clave.
Juegan un papel crítico en la organización del ecosistema. Afectan a la organización de la
comunidad en mayor grado. Fuerte interacción con otras especies, afectando su viabilidad y
supervivencia. Incluye especies que están implicadas en procesos a diferentes escalas:
1. Especies ingenieras: construyen o modifican su ambiente. Lombrices que fabrican
suelo fértil, castores que forman embalses, etc.
2. Especies presa: de las que dependen los depredadores. Son muy importantes en las
cadenas tróficas y la eliminación de una de estas especies provoca la extinción de
muchas otras. Por ejemplo: la extinción del lince está íntimamente ligada a la casi
extinción de los conejos.
3. Especies polinizadoras: (coevolución de especies, murciélagos Pteropódidos, pájaros
libadores…) o dispersantes de semillas de las que depende la reproducción de ciertas
plantas.
4. Especies cima de la cadena trófica: importancia en el control de poblaciones, por
ejemplo zorro y herbívoros.
5. Especies descomponedoras.

La desaparición de una especie clave puede llevar a una cascada de extinciones.

Islas Mauricio.
En las Islas Mauricio (Océano Índico) se produjeron muchísimas extinciones desde que fue
visitada por el hombre y por su fauna acompañante. Había fauna y vegetación intacta porque
no había personas hasta que llegaron los portugueses en el siglo XVI. En menos de ochenta años
desde su llegada, se pasó de 45 especies de aves a 25, las que hay hoy en día.
 El principal problema es que la fauna de la zona no tenía miedo al ser humano, ya que no nos
conocían como depredadores, y que los seres humanos llevaron gatos, ratas y otros animales
que alteraron el equilibrio.
A todo le vieron utilidad gastronómica; por ejemplo había tortugas tan grandes como vacas
que utilizaron como reservas de carne en los barcos hasta provocar su extinción, ya que
aguantaban muchísimo tiempo en decúbito supino en los barcos sin comer ni beber nada.
El dodo era tan grande o más que un pavo. Era torpe, pero corría rápido. No se inmutaba
ante la presencia humana, ya que no nos conocían como depredadores, y constituyeron la
principal fuente de alimentación hasta su extinción.
Había un árbol que no tenía renuevo (plántulas) desde 1977, ya que el diseminador de las
semillas era el dodo. Se llama Tambalacoque (Calvaria major antes y Sideroxylon grandiflorum
a día de hoy) y su población se está recuperando gracias a la introducción de pavos que realizan
la función del dodo. No podemos saber cuántas especies de plantas hay en peligro de
extinción/extintas por la eliminación de sus diseminadores.

Nutrias marinas.
Las nutrias marinas constituyen otro ejemplo de extinción en cadena.
Es el carnívoro mejor adaptado al medio marino. Llegó a estar cerca de la extinción por la
caza. Controlaba la población de herbívoros equinodermos (como el erizo de mar) que, al casi
desaparecer las nutrias, pusieron al borde de la extinción a las algas laminarias porque se
reproducían sin control y se las comían. Los peces se fueron por falta de alimento al no haber
estas algas. Los pescadores dejaron de tener peces en esa zona, lo que llevó a un caos de la
población.
Cuando se dieron cuenta protegieron a las nutrias marinas y, a día de hoy, se están
recuperando tanto ellas como las algas laminarias.

Vaca marina.
Se extinguió en tan solo treinta años desde su descubrimiento. Se alimentaba de las
laminarias, así que se cree que su extinción está ligada a la casi extinción de la nutria marina.

Especies raras.
Las poblaciones pueden ser enormes y también pequeñas.

Las interacciones positivas son determinantes en las comunidades animales y vegetales. A

medida que aumenta la densidad poblacional se incrementa la supervivencia.

Efecto Allee: mejor el grupo que el individuo (el grupo tiene más éxito que los individuos).
Relación positiva entre la aptitud individual y la densidad de los conespecíficos. Incrementa la
defensa contra el depredador, mejora la defensa cooperativa de los recursos e incrementa las
posibilidades de reproducción. Por ejemplo: los peces se organizan en bancos/bandadas para
protegerse de los depredadores.
Una población experimenta el efecto Allee cuando existe un tamaño crítico por debajo del
cual la especie decae hasta desaparecer. Cuantos menos individuos hay, más riesgo existe de
que la población se extinga porque se reducen las posibilidades de reproducirse.
 A partir de cierto umbral el tamaño poblacional es tan reducido que la tasa de supervivencia
y/o reproductiva se reduce por ausencia de reproducción de los individuos (imposibilidad de
encuentro).
El efecto Allee está determinado por: limitación de pareja, defensa cooperativa, alimentación
cooperativa, acondicionamiento ambiental y depresión endogámica.

Las especies tienen diferentes probabilidades de extinción. Existe una estrecha relación entre
la rareza de una especie y su vulnerabilidad; por lo que las especies raras, al ser más vulnerables,
presentan un mayor riesgo de extinción de manera natural.
Pueden ser especies clave.

En el caso de las especies que se encuentran en áreas muy pequeñas, si se pierden las
poblaciones locales desaparece la especie. Son especies con baja abundancia. Las especies son
raras por su propia biología o su historia natural. Requieren un hábitat específico.
Un ejemplo de especies raras por naturaleza son los grandes carnívoros; estos nunca van a
ser abundantes, ya que por su posición trófica su alimento es mucho más limitado y requieren
un hábitat específico. Su posición trófica y su tamaño limitan su número.

Bucardo/Cabra montés ibérica (Capra pirenaica pirenaica).

En peligro de extinción desde principios del siglo XX. CR (en peligro crítico de extinción) por
la IUCN en 1997. Estaba distribuida por ambas vertientes del Pirineo, por el sur hasta el País
Vasco, Navarra, Huesca, Lleida y Girona.
En el año 2000 en un parque nacional le cayó un árbol al último ejemplar. Se distribuía por el
Pirineo. Fue una especie muy cazada y se trata de una especie única y diferencial, se conservan
restos de esta especie.
No tenemos claro cuáles fueron los problemas de la especie que la llevaron a la extinción.

Primero se creó en 1918 el Parque Nacional de Ordesa cuando se vio que la especie
comenzaba a extinguirse.
Después, en 1969, llegaron a la conclusión de que no tenía comida y les pusieron comederos
en muchas zonas de Ordesa, lo que tampoco constituyó ninguna mejora. Vieron que competían
con los rebecos y empezaron a eliminarlos mediante la caza.
En 1982 ampliaron el Parque y la Reserva integral, se prohibió su caza, se clarearon bosques
y se abonaron los pastizales; pero el número de individuos siguió disminuyendo.
En 1990 solo quedaban 10 ejemplares, así que hicieron una cría en cautividad con
reproducción asistida aunque no funcionó. Los torbellinos de extinción son de naturaleza
azarosa y el declive fue imparable.
El 6 de enero del año 2000 muere el último bucardo de los Pirineos.
En 2009 clonaron un bucardo, la cual representó el primer nacimiento vivo por clonación de
una subespecie extinguida.
 Especies indicadoras.
Son especies particularmente sensibles que sirven como indicadores de la estabilidad de un
ecosistema. Son un “sistema de alerta temprana” para el seguimiento de la salud del medio; su
presencia prueba el grado de salud del ecosistema. Un ejemplo son los canarios que se usaban
para conocer la calidad del aire de las minas.
Los anfibios responden a un amplio rango de cambios antropógenos: temperatura, UV-
radiación, polución, destrucción y fragmentación del hábitat.
Las especies acuáticas filtradoras nos permiten saber la calidad del agua; procesan grandes
cantidades de agua y concentran en sus tejidos sustancias químicas tóxicas como metales
pesados o plaguicidas. Por ejemplo, actualmente ya podemos ver microplásticos en estos
organismos.

Especies paraguas.
Producen un efecto de protección indirecta sobre otras especies y su hábitat. Requieren un
hábitat grande para su conservación, por su biología y su tamaño. Su protección actúa sobre
todo el ecosistema y sobre numerosas especies; su conservación implica la protección de
ecosistemas y regiones completas.

Especies bandera.
Megafauna carismática. Tienen un alto valor carismático o económico que motiva al público
a participar en su conservación. Produce una reacción de solidaridad y hace que la gente respete
el ambiente. Son elefantes, koalas, gorila, panda, lince…

Amenazas.
Capacidad de carga de un área: número de individuos de una especie concreta que los
recursos de un ecosistema pueden sostener. No hay ninguna especie que pueda crecer
indefinidamente gracias a la escasez de recursos; es decir, todas las poblaciones alcanzan un
límite impuesto por la disponibilidad de uno o más factores: luz, alimento, agua, espacio… La
tasa de crecimiento de una especie empieza a frenarse cuando la capacidad de carga de un
ecosistema llega a su máximo.
En la población mundial inicialmente se da un crecimiento exponencial (curva de crecimiento
en forma de J), luego se aproxima a la capacidad de carga (estabilización, fluctuaciones
“alrededor” de la capacidad de carga) y un crecimiento logístico (curva de crecimiento sigmoide
en forma de S).
Hubo dos picos importantes a destacar: primero la revolución agrícola y luego la revolución
industrial, cuando se produjo un crecimiento exponencial de la población. Empezamos a
exterminar todo aquello que no nos era útil. Existe una clara demanda de espacio para sostener
el aumento de la población humana y transformamos los hábitats naturales en áreas productivas
para el consumo humano.
Sí que ha habido catástrofes que han provocado un gran número de muertes, pero de
momento el crecimiento es imparable. El problema es todo el espacio que necesitamos.
Hay 6000 millones de personas, 12000 millones de aves de corral, 2000 millones de cabras y
ovejas, 1300 millones de vacas y 1000 millones de cerdos.
 En definitiva, las principales causas son:
1. Consumo directo, sobreexplotación de animales y plantas…
2. Hábitat: destrucción y fragmentación.
3. Extinciones en cadena.
4. Introducción de especies foráneas.

Wilson en 2002 habló del fenómeno HIPPO (Habitat destruction, Invasive especies, Pollution,
Population growth, Over-consumption). Una mayor población implica un mayor fenómeno
HIPPO.
Obtenemos energía a partir de tejidos vivos, ya sean plantas o animales, y por ello
deberíamos cuidar lo recursos. Todo gira con el incremento de la población humana y la
sobreexplotación de los recursos.

Consumo directo. Continua sobreexplotación.

A medida que aumenta la población humana decrece la población de aves. Los grandes
mamíferos (30 de 40 especies de mamíferos) se extinguieron hace unos 13.000 años y se conoce
como la “desaparición abrupta de la megafauna”. Incluso los caballos se extinguieron en el norte
de América, pero volvieron gracias a los colonizadores. Las sabanas de América del Norte
estaban dominadas por grandes mamíferos. También ocurrió en Australia.
Todas las grandes extinciones (desde la existencia del ser humano) se han producido tras la
llegada del ser humano a los continentes. Se cree que el continente africano mantiene muchas
especies porque llevan muchos más años conviviendo con los cazadores, lo que hace que los
animales creen estrategias llamadas “ingenuidad ecológica” que hacen que tengan miedo al ser
humano.

Las aves Moa eran aves muy grandes, de unos tres metros. Cuando se empezaron a encontrar
sus restos, se vio que eran vegetarianas y se sabe que había nueve especies y que ninguna
volaba. Habitaron Nueva Zelanda hasta que llegaron los maoríes.

La continua sobreexplotación provoca que el 37% de especies de vertebrados estén en

peligro, amenazadas o vulnerables por sus recursos: pieles (felinos), marfil (elefantes),
sustancias afrodisíacas (rinocerontes), alimentos…
Hoy en día la humanidad utiliza el equivalente a 1,7 Tierras para proporcionar los recursos
que utilizamos y absorber nuestros residuos.
 Pérdida de hábitat y fragmentación.
Efecto:
1. Pérdida del espacio: reducción del acceso a hábitats adecuados, limita la
reproducción y la alimentación.
2. Reducción del potencial de dispersión y colonización y del tamaño de la población.
3. Incremento de la tasa de extinción: la fragmentación provoca mayor vulnerabilidad
de las poblaciones a la depresión consanguínea y a la deriva genética (frecuencias
alélicas que cambian aleatoriamente). Las poblaciones pequeñas y especies raras son
las más vulnerables a la extinción (efecto Allee).
4. Efectos de borde: cambios en el microclima, incidencia de incendios, interacciones
interespecíficas y enfermedades potenciales a lo largo de los bordes de los
fragmentos.

La pérdida del hábitat se da por la reducción de la superficie total. La fragmentación es la

división del área en fragmentos.

La consecuencia de esto es que encontramos especies al borde de la extinción. Reducción de

acceso a hábitats adecuados, reducción en el tamaño de las poblaciones, poblaciones pequeñas
(mayor vulnerabilidad a la extinción) y pérdida de la diversidad genética.

Metapoblación: una población de poblaciones (Levins, 1969). “Grupo de poblaciones de unas

especies separadas en el espacio que interactúan a cierto nivel”. La metapoblación es muy
importante porque es un modelo dinámico de intercambio entre poblaciones. Se establecen los
siguientes modelos:
• Continente-isla: un gran parche con elementos dispersores que migran hacia el
resto de parches (las otras islas).
• Fuente-sumidero (clásico): varias subpoblaciones “fuente” mantienen a otras
subpoblaciones “sumidero”.
• Poblaciones parcheadas: metapoblaciones muy dinámicas, con parches similares,
sin diferencia clara entre fuente y sumidero.
• Metapoblaciones en desequilibrio: carecen de un modelo estable. No hay una
fuente principal que mantenga al resto. Si predominan las extinciones declinará
hasta extinguirse.
Cuando interrumpimos estos intercambios las consecuencias representan un gran
desequilibrio que puede llevar a la extinción.

Oso panda: es el símbolo de la conservación. Pertenece al orden carnívora, pero se alimenta

exclusivamente de plantas.
El problema es que se ha mantenido gracias a la cría en cautividad. Las especies deben
conservarse en su medio natural, donde cumplen una función. En la naturaleza se están
quedando sin lugar.
Distribución desde Birmania a Vietnam, ocupando China; actualmente solo quedan en la
provincia de Sichuan.
Se alimentan de bambú. Los bosques de bambú están siempre tan húmedos que permiten
que crezcan muchas especies de bambú. Los osos pandas han desarrollado un pulgar que lo usan
como un sexto dedo para poder coger la caña de bambú. El bambú es una gramínea que crece
durante años y llega un momento en que florece, muere y deja su semilla para otro ciclo.
El problema es que estos bosques momentáneamente quedan vacíos; por lo que estos
animales tienen que migrar o mueren de hambre. Otro problema es que estos bosques de
bambú fueron talados para hacer campos de cultivo, lo que hace que los pandas no puedan
cambiar de hábitat y, cuando el bambú muere, estos animales se quedan sin alimento (hace
treinta años se morían de hambre).
Desde los años 90 las autoridades chinas, además de prohibir su caza, han prohibido la tala
de estos bosques y han creado pasillos entre los bosques para mantenerlos conectados y que
puedan migrar.

En 2017 se desarrolló un modelo que observa el impacto sobre los mamíferos y la

fragmentación. En zonas de baja fragmentación tienen el hábitat más intacto y, por tanto, se
reducen mucho las posibilidades de extinción. Queda el norte de África, algo de Australia y un
poco de Asia; el resto está totalmente fragmentado. En la actualidad la destrucción de los
bosques se da en los hábitats tropicales; teniendo en cuenta que es donde hay más
biodiversidad, esto es un grave problema.

La fragmentación y la metapoblación provocan la ruptura del equilibrio. La estructura de la

metapoblación es un mosaico en equilibrio dinámico con conexión por migración entre sus
piezas.

En 2002 la Secretaría General de Medioambiente se hizo muy conocida por la extinción del
lince ibérico. Lo atribuyó a que era un “gato atolondrado” y que era una especie menos
inteligente de lo que se creía.

La reducción del área de distribución del orangután de Borneo (Indonesia) es paralela a la del
hábitat disponible para la especie. La pérdida de superficie boscosa por tala, desmonte y quema,
reduce el refugio y la fuente de alimentos. Son objeto de caza como alimento, propiedades
medicinales y cautiverio.
La extensión de los bosques tropicales de la selva de Borneo disminuyó rápidamente al final
de la II Guerra Mundial. Son quemados, talados, despejados y reemplazados por tierras
agrícolas, áreas edificadas o plantaciones de palma aceitera. Estas áreas representan el hábitat
de especies como los orangutanes y los elefantes.
Es difícil luchar contra esto porque el aceite de palma superó al petróleo y al gas como
elemento principal del PIB de Indonesia en 2016.

Extinciones en cadena.
Dodo y nutria marina. Cuando desaparecen, desaparecen detrás de ellas muchas otras
especies.
 Introducción de especies invasoras.
Los gatos son los mayores predadores que nos podemos encontrar en el medio urbano. Los
gatos cazan por instinto; no solo para comer, sino también para jugar.
“Xenicus”, un investigador, se llevó a una isla a su gato y este cazó una nueva especie de
pájaros. Desde entonces no se ha vuelto a encontrar esta especie. El pájaro ocupaba parte de
Nueva Zelanda, pero casi lo habían erradicado las ratas; los únicos ejemplares que quedaban
estaban en la isla mencionada y el gato se encargó de acabar con ellos.

Estas introducciones se deben mayoritariamente a la horticultura, agricultura, caza y pesca,

etc. En otras ocasiones se producen por transporte accidental.
No todas las introducciones son “críticas”, pero es difícil evaluar el daño que se va a producir.
Esto también depende el grado de vulnerabilidad de los ecosistemas: los “hábitats alterados”
son más vulnerables y las “comunidades saludables” con alta biodiversidad son menos
vulnerables.

“Historia de Rapa Nui”. Es una isla volcánica con recursos limitados. Esta isla (Isla de Pascua)
en el pasado fue colonizada por unos isleños, seguramente polinesios, que tenían conocimientos
de escultura, gastronomía… Era una sociedad con cierta cultura.
Llegaron a la isla (un paraíso de recursos limitados) y llevaron sus recursos: aves, ratas…
Cuando llegaron estaba llena de bosques con más de veinte especies de aves marinas.
Crecieron hasta llegar a los 20.000 individuos. Unos 600 monolitos de piedra con rostro
humano reflejan la estructura social del momento. Sin embargo, lo hicieron a costa de los
recursos naturales de la isla; talaron los árboles para fabricar balsas, destruyeron el ecosistema
de la isla y de las veinte especies de aves marinas solo quedaron tres.
Cuando esta isla fue deforestada a la llegada de los holandeses (1722) se terminaron las casas
de madera. Como consecuencia empezaron las guerras por la lucha de los recursos que
quedaban y se produjo la extinción de especies. En 1770, con la llegada de los españoles a la isla,
los isleños vivían desnudos en cuevas. En el año 1774 llegó el capitán Cook y vio que las tribus
eran caníbales porque no había más recursos. Ninguno de los caníbales era capaz de explicar
cómo habían llegado allí; se produjo una desculturización, nadie recordaba qué significaban ni
por qué ni cómo se habían construido los Moais.
Actualmente se cree que las ratas que trajeron involuntariamente los indígenas se comían
las semillas de los árboles y esto contribuyó a la deforestación de los bosques.

Un desarrollo insostenible lleva al colapso (Diamond, 2005).

 Tema 3: conservación ex situ e in situ.
Conservación ex situ de los animales.
Existen dos estrategias de conservación: in situ y ex situ.
• In situ: de los ecosistemas y los hábitats naturales y el mantenimiento y recuperación
de poblaciones de especies en sus entornos naturales. En el caso de las especies
domesticadas y cultivadas, en los entornos en los que hayan desarrollado sus
propiedades específicas. La conservación in situ implica una adecuada protección y
gestión de los ecosistemas.
• Ex situ: conservación fuera del hábitat natural de la especie. Conservación de
componentes de la diversidad biológica fuera de su hábitat natural.
Ambas estrategias son complementarias. Poblaciones procedentes de la gestión ex situ
pueden ser introducidas en el medio incrementando los esfuerzos de la conservación in situ.

Conservación “in situ”.

La conservación in situ es la que más esfuerzo requiere y es la prioritaria. Se trata de
conservar las especies en sus hábitats y zonas naturales. Es la mejor estrategia de protección de
las especies a largo plazo. Únicamente en su hábitat las especies pueden continuar su proceso
de adaptación evolutiva y en el contexto de su comunidad natural. Para muchas especies en
peligro de extinción no es viable si la población es demasiado pequeña para persistir o si todos
lo individuos se encuentran fuera de las áreas protegidas. Cuando la conservación in situ no es
eficaz, es necesaria la conservación ex situ.
Existen leyes para la conservación in situ:
• La legislación y declaración de Espacios Naturales Protegidos.
• Control de la pesca fluvial y marina: cuotas de captura y artes empleadas.
• Control de la caza: caza en lugares sensibles; molestias y efectos secundarios de la
acción de cazar.
• El control de especies invasoras.
• Restauración ecológica.
• Mitigación de efecto barreras sobre conectividad.
• Gestión del hábitat para conservación.
• Campañas de vacunación o esterilización.

Mitigación y soluciones sobre Barreras y conectividad: el flujo genético natural puede ser
interrumpido como consecuencia de las actividades antrópicas (destrucción del hábitat,
fragmentación), y la mitigación de sus impactos es un objetivo prioritario.
• Barreras:
o Vías de comunicación.
o Urbanización e industrialización.
o Cercados cinegéticos.
 • Soluciones:
o Pasos de fauna.
o Creación de corredores.
o Translocaciones.
o Señales y avisos.

Gestión del hábitat para conservación:

• Favorecer las especies vegetales que fomentan la biodiversidad.
• Gestión forestal para conservación favoreciendo la presencia de “snags” (árboles
muertos de pie).
• Aportar refugios cuando no existan.
• Construcción de estructuras de nidificación.
• Aportes de alimentación suplementaria (muladares para especies necrófagas à el RD
2011 los vuelve a permitir para alimentar a buitres y osos y evitar los ataques a los
rebaños).
• Acciones de mejora para las poblaciones de presas para carnívoros.
• Creación de charcas.

Control de enfermedades y poblacional:

• Administración de vacunas.
• Controlar altas densidades.
• Extracción de animales enfermos.
• Inmuno-contracepción.

Los vórtices de la extinción reducen progresivamente el tamaño de las poblaciones y

conducen a la extinción local de las especies. Cuando la población cae por debajo de un tamaño
determinado, entra en un vórtice en el que los factores que afectan a las poblaciones pequeñas
tienden a reducir cada vez más su tamaño (Gilpin y Solué, 1986). La estocasticidad demográfica
(variación al azar exratio, natalidad y mortalidad…) y ambiental (variables climáticas,
alimento…), la pérdida de variabilidad genética (disminución de la capacidad de adptación) y el
efecto Allee (falta de contacto entre individuos a bajas densidades) pueden provocar que una
población entre en un vórtice de extinción irreversible (por ejemplo el bucardo).

Conservación ex situ.
El Convenio sobre Diversidad Biológica establece que las medidas de conservación in situ
deben complementarse con medidas de conservación ex situ.
La conservación ex situ, en ocasiones, es la única opción para evitar una extinción
manteniendo individuos en condiciones artificiales bajo la supervisión y atención humana
(Kleiman et al, 1996).
La ventajas son el control directo sobre los especímenes y la fácil accesibilidad y
disponibilidad.
Los inconvenientes son que es necesaria una recolección de muestras representativas de la
variabilidad genética de la especie, y el mantenimiento de la muestra fuera de las condiciones
naturales de la especie.
 Tipos de centros ex situ:
• Centro de recuperación de fauna públicos.
o Funciones: recuperar animales heridos y enfermos y procurar su vuelta al
medio natural (como GREFA).
• Acuarios:
o Las mismas funciones que los zoos, pero orientadas a las especies de medios
acuáticos.
• Zoológicos:
o Se inician en un principio como colecciones privadas de animales.
Actualmente no se entienden sin función en la conservación.
o Zoológicos públicos.
o Zoológicos privados.
• Centros de cría en cautividad y reproducción asistida.

“La grandeza de una nación y su progreso moral pueden medirse por el trato que reciben sus
animales”. Ghandi.

Existen bancos de genes, tanto animales como vegetales. Existen con énfasis en la
conservación de especies útiles para la alimentación y la agricultura.
El banco de genes más famoso se conoce como el “Arca de Noé de las plantas”. Se encuentra
en la isla Spitsbergen, a 1300 Km del Círculo Polar Ártico y a 130 m sobre el nivel del mar, en el
archipiélago noruego de Svalbard. Se le llama también “Bóveda Global de Semillas” y tiene una
capacidad de 4,5 millones de muestras de semillas. Como se está derritiendo el Permafrost,
entró agua en esta habitación en 2018 (10 años después de su construcción).

Los centros con especies de fauna son los zoológicos, los acuarios y los centros de
recuperación de fauna. Hay más de 3000 especies de vertebrados terrestres en zoológicos del
mundo.
Los centros con especies de flora son los jardines botánicos y los viveros. Hay más de 100.000
especies de plantas en los jardines botánicos del mundo.

La Estrategia Mundial de Zoológicos y Acuarios para el Bienestar Animal desarrollado por la

Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios (WAZA) proporciona una guía sobre cómo
estableces y mantener estándares aceptables de bienestar animal y buenas prácticas
relacionadas. Destaca la evaluación del bienestar animal y la conducta que se espera de los
miembros de WAZA y apoya a la actual evolución de la implementación de un bienestar animal
positivo dentro de la comunidad de zoológicos y acuarios.

Los primeros hitos de la función de los zoológicos en conservación de poblaciones salvajes

fueron el bisonte americano (Bison bison) y el europeo (Bison bonasus) (extinto salvaje en 1927).
El espectacular éxito en la restauración de Orix de Arabia (Oryx leucoryx) en Omán y Arabia
Saudí mostró que los animales criados en zoos pueden ser reintroducidos en áreas apropiadas.
El Santuario del Óryz árabe fue declarado en 1994 y retirado en 2007 en un acto sin precedentes:
por la decisión de Omán de reducir tamaño e implicación en los planes de recuperación con el
fin de realizar prospecciones para la obtención de hidrocarburos.
Zoológicos y acuarios pueden actuar como “arcas de Noé” donde los animales son
cuidadosamente manejados y criados y la descendencia es retornada a la naturaleza.

Otros ejemplos paradigmáticos y clásicos del éxito de los zoológicos en la recuperación de

fauna silvestre son:
• Cóndor de California (Gymnogyps californianus).
o En 1980 quedaban 22 individuos en libertad. En la actualidad hay más de 500
individuos en libertad.
• Panda gigante (Ailuropoda melanoleuca).
o A día de hoy hay más de 2000 individuos (1800 en libertad).
o El 65% del territorio que habita está protegido.
o Su caza es ilegal. Está tipificada como un crimen y conlleva la pena de
muerte.
• Caballo de Prezewalski (Equus ferus prezewalskii).
o En 1968 se consideró “extinto en libertad”.
o Las causas de su extinción son la degradación del hábitat y las actividades
humanas (caza, competencia con el ganado doméstico e hibridación
genética con el ganado doméstico).
o Tiene problemas de endogamia, al igual que el dragón de Komodo. Pero es
preferible la endogamia a la extinción; o eso creemos…

Los zoológicos, aunque afectados por todas las leyes relativas a la conservación de la
naturaleza y de bienestar animal, han de cumplir una normativa específica:
• Directiva 1999/22/CE del consejo de Europa del 29 de marzo de 1999 relativa al
mantenimiento de animales salvajes en parques zoológicos. Entiende por “parques
zoológicos” todos los establecimientos permanentes donde se mantengan animales
vivos de especies silvestres para su exposición al público, durante siete o más días al
año, pero NO los circos, ni las tiendas de animales, ni los establecimientos a los que
los estados miembros eximan de los requisitos de la presente Directiva por no
exponer un número significativo de animales o especies al público y por no poner en
peligro los objetivos de la misma.
• BOE Ley 31/2003, de 27 de octubre, de conservación de la fauna silvestre en los
parques zoológicos. Tiene por objeto asegurar la protección de la fauna silvestre
existente en los parques zoológicos y la contribución de estos a la conservación de la
biodiversidad.

Estrategia Mundial de Zoológicos para la Conservación (1993).

Estrategia Mundial de Zoológicos y Acuarios para la Conservación (2005).
Estrategia Global de los Acuarios para la Conservación y Sostenibilidad (2009).
Revisión de la estrategia Mundial de los Zoológicos y Acuarios para la Conservación (2015).
“ La Estrategia Mundial de Zoológicos y Acuarios para el Bienestar Animal desarrollado por la
Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios (WAZA) proporciona una guía sobre cómo
establecer y mantener estándares aceptables de bienestar animal y buenas prácticas
relacionadas. Destaca la evaluación del bienestar animal, la conducta que se espera de los
miembros de WAZA y apoya a la actual evolución en la implementación de un bienestar animal
positivo dentro de la comunidad de zoológicos y acuarios”.

Resumen del papel actual de los zoológicos en el ámbito de la conservación:

• Cuidados veterinarios.
• Trasplante de embriones.
• Inseminación artificial.
• Incubación artificial.
• Adopción.
• Propagación a corto plazo y reintroducción.
• Conservación y propagación a largo plazo.
PARQUES ZOOLÓGICOS ANTES de la Ley 31/2003 DESPUÉS de la Ley 31/2003
Tipo de establecimiento Establecimiento recreativo. Instituciones de
Espectáculo público. conservación.
Centro de educación y
formación.
Finalidad en el uso de los Comercial. Protección y cuidado de la
animales. Lúdico. fauna silvestre.
Estudio e investigación sobre
la fauna silvestre.
Educación del público sobre
la biodiversidad.
Condiciones de alojamiento Medidas higiénico/sanitarias. Medidas de sanidad animal.
de los animales. Medidas de seguridad Medidas de bienestar.
pública. Medidas de enriquecimiento
ambiental.
Medidas de seguridad
pública y ambiental.
Objetivos de la actividad y Ocio y entretenimiento del Prestigio y reconocimiento
beneficios aportados. público. social.
Lucro empresarial. Concienciación y
sensibilización pública.
Investigación científica sobre
la conservación de la fauna
silvestre.
Conservación de la
biodiversidad.

Con la Ley 31/2003 se orienta la actividad de los zoológicos hacia un nuevo objetivo: la
conservación de la biodiversidad. Es la norma que incorpora la Directiva 1992/22/CE al
ordenamiento jurídico interno español. Es una ley estatal que regula por primera vez la actividad
de los parque zoológicos en el ámbito de la conservación de la biodiversidad.

España. Centros de recuperación: principales programas de cría ex situ:

• Lince ibérico (Lynx pardinus).
• Visón europeo (Mustela lutreola).
• Urogallo (Tetrao urogallus).
 • Quebrantahuesos (Gypaetus barbatus).
• Ibis eremita (Geronticus eremita).
• Tortugas de tierra (Testudo hernani y Testudo graeca).
• Galápagos (Emys orbicularis y Mauremys leprosa).
• Lagartos canarios (Gallotia simonyi y otros).
• Tritones (Triturus marmotarus y Lisotriton helveticus).
• Sapos parteros y Rana patilarga (Alytes spp. y Rana iberica).
• Caballito de mar (Hippocampus guttulatus).
• Mejillones de río (Margaritifera margaritifera, Margaritifera auricularia, Unio
mancus).

Un éxito en la mochila: el programa de conservación ex situ del lince ibérico.

Motivo de éxito mundial. Pasó de estar en peligro crítico de extinción (2002) a estar “solo”
en peligro de extinción.

La cría en cautividad se plantea como una herramienta de apoyo al programa de

recuperación de la especie en su hábitat natural. Sus objetivos primordiales incluyen la
conservación del máximo de variabilidad genética existente actualmente en la naturaleza y la
producción de un número suficiente de ejemplares para su reintroducción en las áreas de
distribución histórica de la especie.

Lynx pardinus: el felino más amenazado del mundo. Su amenaza está ligada a la pérdida de
recurso alimenticio (70-90% conejos), con la pérdida y fragmentación de su hábitat (origen
antropogénico à uso agrícola, presión sobre el bosque mediterráneo, caza, etc.). Otras causas
son el tamaño pequeño de la población, el aumento de la consanguinidad, el crecimiento
reducido y el descenso de la eficacia biológica.

Problemas.
• Peleas de cachorros. Período agonístico de los cachorros a las 6 semanas de vida.
• Enfermedad Renal Crónica (ERC).
• Problemas genéticos: criptorquidia, epilepsia.
• Saturación en los centros: actualmente 105 ejemplares en el programa y 39
cachorros en 2018.

Conservación in situ.
Las mejoras para la presa son también mejoras para el predador. Actuaciones para fomentar
el incremento de la población de conejos (repoblaciones, cercados, entaramados…). Pasos de
fauna superiores e inferiores, señalizaciones.
 Reintroducciones.
Sueltas blandas: los ejemplares terminan su proceso de aprendizaje en recintos de
preaclimatación/adaptación. Comprobación de sus capacidades de adaptación a la vida
silvestre.
Suelta dura: liberación directa al medio natural. Seguimiento con collar GPS.

Quebrantahuesos.
Una única población en la Cordillera Pirenaica, la más importante de Europa.
Estrategia Nacional para la Conservación del Quebrantahuesos en España.
Éxito en los programas de cría: 129 unidades reproductoras habitando en la vertiente
española del Pirineo.
Reducido tamaño poblacional (aproximadamente 600 individuos).
Restringido rango de distribución, limitado actualmente a los Pirineos.
Dificultad para colonizar nuevos territorios.
Programas de recuperación: Cazorla, Picos de Europa y Cataluña (Centro de Fauna de
Vallcalent). Próxima parada: Sierra de Gredos.
Las principales amenazas son veneno, electrocuciones y problemas relacionados con la
biología de la especie, como el cainismo [un pollo cainita, generalmente el mayor, mata al otro
pollo. La hipótesis más aceptada sugiere que el segundo huevo es una puesta de “seguridad”.
En el centro se intentan sacar adelante a los dos pollos eclosionados (se da en adopción a otra
pareja sin descendencia o se cría artificialmente).
Mínima intervención humana.
Doble hacking: en la segunda fase se introducen en jaulones en el lugar de liberación,
asegurando adaptabilidad al medio y preparación física y cognitiva para la vida en libertad.
Recuperación de ejemplares en riesgo, marcaje y chequeo veterinario, monitorización y
seguimiento de ejemplares, evaluación de su adaptación.
En los Ancares en 2013 se observaron quebrantahuesos. Esto da un chute de esperanza.
Hay 100 parejas reproductoras en el Pirineo aragonés y en la Sierra de Cazorla.

Proyectos de reintroducción.
Deben estar justificados y con alta probabilidad de obtener resultados positivos.
Deben incluir un estudio de viabilidad, una fase preparatoria, una fase de reintroducción y
otra de seguimiento.
Deben establecer y documentar un acuerdo previo entre todas las partes implicadas (por
ejemplo, entre la autoridad competente en la gestión de la población donante y el gestor de la
zona de reintroducción).
Las áreas de reintroducción deben ser zonas donde se hayan erradicado las causas de la
extinción de la especie.
Las áreas de reintroducción deben ser zonas cuyo hábitat reúna las condiciones necesarias
para la supervivencia de una población viable.
Las áreas de reintroducción deben ser zonas donde la actitud de la población local hacia la
especie sea favorable o exista una expectativa razonable de que pueda alcanzarse una actitud
favorable durante la duración del proyecto.
 La retirada de individuos para su reintroducción no debe plantear riesgos para las
poblaciones en cautividad o silvestres.
Únicamente se reintroducirán linces pertenecientes a la población más cercana o similar
posible (en cuanto a genética, ecología, etc.) a la que antes ocupaba la zona.

Importancia de la gestión genética y demográfica de la población cautiva.

1. Maximizar la representación genética de la especie en la población cautiva: máxima
proporción de la diversidad natural à selección de individuos fundadores.
2. Evitar pérdidas de eficacia en la población cautiva: minimizar el deterioro genético
por depresión endogámica, acumulación de mutaciones deletéreas y adaptación a la
cautividad. Monitorización continua.
3. Minimizar las pérdidas de diversidad genética en la población cautiva: estrategia
de manejo genético.
La genética es el fundamento de la mayoría de los trabajos y decisiones que se realizan en el
programa de cría à qué ejemplares son los más idóneos para el stock reproductor, qué
movimientos hay que realizar entre los centros de cría para aumentar la diversidad genética,
cuáles son los emparejamientos a llevar a cabo en cada temporada reproductora, cómo realizar
el reparto de animales nacidos en cautividad entre las diferentes zonas de reintroducción, qué
posibles problemas genéticos pueden estar afectando a la población cautiva, etc.
 Tema 4: Invasiones biológicas.
Problemas y consecuencias. Especies
animales invasoras.
Introducción de especies invasoras.
Debido a acciones humanas como la horticultura, agricultura, caza y pesca, etc. También por
transporte accidental.
No todas las introducciones son “críticas”, pero es difícil evaluar el daño que se va a producir.
Esto también depende del grado de vulnerabilidad de los ecosistemas: los “hábitats alterados”
son más vulnerables, mientras que las “comunidades saludables” con alta biodiversidad son
menos vulnerables.

La biodiversidad del planeta es producto de los cambios geológicos y climáticos que han
influido en la especiación y en la distribución de las especies. Los sucesivos movimientos de las
placas tectónicas juegan un importante papel en la extinción y surgimiento de especies y, por lo
tanto, en su distribución.

Australia, el paradigma de las invasiones.

Este territorio fue colonizado por aborígenes hace aproximadamente 40000 años y por
europeos en 1788.

El conejo (Oryctolagus cuniculus) es uno de los ejemplos más manidos de los problemas que
pueden provocar las especies invasoras en un ecosistema no adaptado a ellas. De manera que
esta especie tiene dos caras, en unos sitios es especie clave y en otros es especie invasora.

Conejo.
En el ecosistema mediterráneo de la Península Ibérica el conejo juega un papel de especie
clave multifuncional, ya que contribuye a la dieta de los principales depredadores ibéricos.
 Causas: transporte.
Con la era colonial se inicia un período intenso de transferencia de organismo, tanto de modo
accidental como intencionado.
Los primeros intercambios de plantas y animales domésticos entre Europa y América
comienzan con el inicio de la conquista.
En el siglo XVIII los viajes de exploración se generalizan y se inicia el cultivo de especies
americanas en Europa.
Paralelamente, la “aclimatación” de especies exóticas fue línea prioritaria para naturalistas
e investigadores.
Los cambios producidos por el hombre alteran las rutas naturales de las especies.

Causas profundas.
Globalización de los sistemas de transporte e interconexión de océanos (Canal de Suez, Canal
de Panamá).
 El Mediterráneo sufre la mayor invasión biológica del planeta. Los científicos apuntan al Canal
de Suez como principal vía de entrada de especies invasoras (El País, 01/02/2017).
Incremento de la densidad de especies subtropicales en el Mediterráneo.
La apertura del canal de Suez ha supuesto la entrada de más de 300 especies originarias del
Mar Rojo al Mar Mediterráneo en menos de un siglo.

Se generaliza el uso de agua de lastre para estabilizar los barcos.

Los avances y los nuevos mecanismos de transporte de organismos vivos favorecen la

introducción de especies.
Aparecen: turismo de larga distancia, tenencia de mascotas exóticas, jardines privados,
parques zoológicos, parques temáticos y acuarios.
La capacidad invasiva de una especie es difícil de prever. El azar juega un papel central en el
proceso.

Simpatía por las Especies Exóticas Invasivas (EEI).

Razones influidas por estética y/o emotividad, y no por conservacionismo, dan lugar a
simpatía por las EEI. Un problema de esto es alimentar mascotas vagabundas.
Popularidad de especies “bonitas”, pero que desplazan a otras (como el cisne vulgar,
introducido en Estados Unidos).
Conflictos legales en Italia para tratar de erradicar la ardilla gris (Sciurus carolinensis).
Campañas contra el uso de anticoagulantes para exterminio de ratas en Reino Unido (2002).
Movimientos de liberación animal (granjas y laboratorios) à Importante en el visón
americano.

Adaptación del comercio a las normativas y leyes.

A partir de 1997 por la normativa que prohíbe la importación, desciende la compra de
Trachemys, pero se exportan otras especies próximas.

Trachemys scripta (galápago de orejas amarillas) es considerada uno de los cien invasores
más dañinos a escala mundial (Lowe et al., 2004).
En la Península Ibérica compite ventajosamente y desplaza a los galápagos nativos (Polo
Cavia et al., 2010), adaptándose a los inviernos europeos. La UE prohibió en 1997 su importación
y la incluyó en el anexo B del reglamento (CE) nº 338/97 (CE,1997) incorporando la aplicación
del Convenio CITES y su inclusión en el Anexo B de especies cuya introducción en el medio
ambiente supone una amenaza ecológica para especies autóctonas.
La venta de especies se desplazó a otros galápagos con la misma capacidad invasora.
 Definiciones.
Especie nativa (autóctona): especie, subespecie o taxón inferior que ocurre dentro de su
área natural y de dispersión potencial. Es decir, que está dentro del área que ocupa de manera
natural o que puede ocupar sin la directa o indirecta introducción o cuidado humano.
Especie exótica (no-nativa, no-autóctona, foránea, alien): especie, subespecie o taxón
inferior que ocurre fuera de su área natural (pasada o actual) y de dispersión potencial (es decir,
fuera del área natural que ocupa o en el área que no podría ocupar sin la directa o indirecta
introducción o cuidado humano) e incluye cualquier parte, gameto o propálugo de dicha especie
que pueda sobrevivir y reproducirse (UICN, 1999; CBD 2009). Este término también puede
aplicarse a niveles taxonómicos superiores, como género o familia (Lever 1985; IUCN 1999).
Especia exótica invasora: especie exótica que se establece en un ecosistema o hábitat
natural o seminatural; es un agente de cambio y amenaza la diversidad biológica nativa (IUCN).
Especie exótica con potencial invasor: especie exótica que podría convertirse en invasora en
España, especialmente porque tiene demostrado ese carácter en otros países o regiones de
condiciones ecológicas similares.
Naturalización: especie introducida que vence las barreras bióticas y abióticas que impiden
su supervivencia y comienza a reproducirse regularmente (esta definición no figura en la
legislación española pero sí en el Comité Europeo de Rarezas Ornitológicas). De esta forma,
animal asilvestrado o naturalizado es el que, siendo de procedencia doméstica, se mueve
libremente en el medio natural y su ciclo biológico se desenvuelve al margen de la intervención
humana.
Control: acción de la autoridad competente, autorizada o supervisada por esta, destinada a
reducir el área de distribución, limitar la abundancia y densidad o impedir la dispersión de una
EEI. Implica un esfuerzo constante y sostenido a largo plazo.
Erradicación: proceso que pretende la eliminación de una población de una especie.
Concentra el esfuerzo en un período definido.
Ruta de introducción: el proceso por el que se traslada una especie de la región de la cual es
nativa a una nueva área a la que no llegaría por dispersión natural (Lockwood et al., 2007).
Vector: son los medios, actividades o productos por medio de los cuales una especie exótica
puede ser transportada a un nuevo entorno, ya sea de manera intencional o accidental (Koke et
al., 2006).
 Introducción: el movimiento, por un agente humano, de una especie, subespecie o taxón
inferior (incluyendo cualquier parte, gameto o propálugo de dicha especie que puede sobrevivir
y reproducirse) fuera de su área natural (pasada o presente). Este movimiento puede ocurrir
dentro de un país o entre países.
Introducción intencional: efectuada de forma deliberada (autorizadas y no autorizadas)
con fines determinados: producción de alimentos, producción de madera, estabilización de
dunas, caza y pesca recreativa, control biológico de plagas, procesos industriales, abandono
de mascotas y actos vandálicos.
Introducción NO intencional: una especie utiliza a los humanos o a sus sistemas de
distribución, como vectores de dispersión fuera de su área natural. Se producen de forma
involuntaria: cargamentos de productos agrícolas, mercancías, madera, flores, plantas y
semillas; especies incrustantes en cascos de embarcaciones; descarga de aguas de lastre; y
polizones en medios de transporte a larga distancia, como en el interior de aviones o barcos.

Fases del proceso invasor.

Transporte: se inicia cuando una especie es transportada con éxito desde su área de origen
hasta un territorio nuevo; en ese momento la especie será catalogada como exótica. Sobreviven
(casuales), pero no logran mantener poblaciones estables en el tiempo.
Asentamiento: si encuentra condiciones favorables para sobrevivir y reproducirse en el
nuevo ambiente, podrá formar poblaciones por sus propios medios. Esto implica que la especie
exótica se ha naturalizado o asilvestrado. Como media, solo una décima parte de las especies
transportadas con éxito son capaces de naturalizarse.
Propagación: aunque la mayoría de especies asilvestradas permanecen en el territorio
formando pequeñas poblaciones, aproximadamente un 10% muestra una capacidad de
propagación muy superior a la de las especies nativas, lo que conlleva una alteración del
ecosistema invadido. Solo entonces podemos calificar a la especie como invasora.
 Las especies presentes a escala local son el resultado de varios filtros. A escala regional existe
un conjunto de especies presentes como resultado de patrones de movimiento continental y
eventos evolutivos.
Esas barreras impiden la colonización. Las especies que superan esos filtros interactúan
exitosamente con las otras especies. Los humanos actúan introduciendo especies que no
superarían esos filtros por sí mismas.

Una especie introducida solo se puede establecer en el nuevo entorno si los individuos se
reproducen a mayor ritmo del que mueren y si encuentran un nicho ecológico adecuado en el
nuevo entorno (condiciones climáticas tolerables, recursos no monopolizados por especies
nativas y una presión de baja intensidad).

En función de las características de la especie exótica y las del ambiente receptor hay tres
vías:
1. Competencia por los recursos intensa y adversidad ambiental baja: el éxito se basará
en ser competitivamente superior a las nativas en nichos similares.
2. Competencia en comunidad invadida baja y adversidad ambiental grande
(predadores, clima adverso): entonces el éxito del invasor se basará en explotar las
adaptaciones necesarias para sobrevivir y reproducirse en el nuevo ambiente.
3. Condiciones de competencia y ambientales adversas: necesidad de combinación de
capacidad competitiva y adaptaciones adecuadas a un entorno exigente.

Reglas ecológicas de las invasiones.

La probabilidad de que una especie se convierta en invasora aumenta con el tamaño de la
población inicial, de manera que las especies introducidas deliberadamente y criadas (o
cultivadas) durante largo tiempo tienen mayores probabilidades de establecerse.
Cuanto más amplio es el ámbito geográfico en el que es capaz de vivir una especie, más
probabilidades de convertirse en invasora.
Si una especie es invasora en un país o territorio, existe un gran riesgo de que se convierta
en invasora en otro país o territorio con características ecológicas similares (Capdevilla et al.,
2006).
 Consecuencias ecológicas.
A nivel de individuos: alteraciones del comportamiento, reducción en la reproducción,
competencia, y predación, parasitismo y herbivorismo.
A nivel de genotipos: hibridación, introgresión y nuevos genotipos invasores.
A nivel de poblaciones: cambios en la abundancia y la distribución, alteraciones en la
estructura y extinciones.
A nivel de comunidad: alteraciones en la composición y alteraciones en la estructura.
A nivel de ecosistemas: creación de un régimen de perturbación y cambio en el medio físico.

Pérdida de la biodiversidad autóctona + cambio en el funcionamiento del ecosistema =

pérdida de servicios del ecosistema + pérdida de rendimiento económico + costes en la
mitigación/erradicación.
¡Homogeneización biótica!

Características de las especies invasoras.

Elevadas tasas de crecimiento y reproducción. Resultan en una eficaz monopolización de
recursos y desplazamiento de las especies nativas por exclusión competitiva.
Flexibilidad y plasticidad fenotípica. Genotipo capaz de mostrar distintos fenotipos
adaptados a nuevas condiciones ambientales. Son capaces de aclimatarse mejor que las
especies nativas a condiciones ambientales nuevas o cambiantes. El fenotipo puede variar en el
tiempo en respuesta a las oscilaciones ambientales.
Facilidad para la hibridación, permitiendo aumentar su variabilidad genética. Esta capacidad
les puede conferir un gran potencial invasor, ya que favorece el establecimiento de poblaciones
estables en áreas nuevas a partir de unos pocos ejemplares introducidos.
Amplio espectro trófico.

Características del ecosistema receptor.

Aunque no hay ecosistema en la Tierra que no cuente con especies invasoras entre su acervo
biológico, también es cierto que hay ambientes con mayor proporción de especies exóticas que
otros.
Ambientes perturbados: la resiliencia del área está disminuida.
Ambientes con fuerte demografía: elevado trasiego de vectores. A mayor presión
demográfica, más invasiones.
Condiciones ambientales óptimas: por ejemplo ausencia de sequías, heladas.
Islas: frágiles. Especies no adaptadas a la competencia.
Cercanía al área de origen de la especie exótica. Puede recibir refuerzos de forma continua.
Hipótesis del nicho vacío: postula que algunas funciones de los ecosistemas pueden no estar
desempeñadas por ninguna especie debido a constricciones filogenéticas o biogeográficas (por
ejemplo, ecosistemas que carecen de árboles, como las praderas templadas de Sudamérica).
La hipótesis de la ausencia de enemigos: atribuye el éxito de algunas invasoras a que los
ecosistemas que invaden carecen de predadores, parásitos o enfermedades, capaces de frenar
su expansión.
 ¿Está el éxito asegurado?
No. No debemos olvidar la regla del 10% (Williamson & Fitter, 1996):
• 10% de las especies introducidas se naturalizan.
• 10% de las especies naturalizadas son auto sostenibles.
• 10% de las especies auto sostenibles se convierten en invasoras.

Las EEI en Europa.

Europa actualmente es probablemente el área más estudiada y conocida en términos de EEI.
Importante iniciativa: DAISIE (Delivering Alien Invasive Species Inventory for Europe).

Las EEI en España.

La Ley 42/2007, del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad, define EEI como “aquella que
se introduce o establece en un ecosistema o hábitat natural o seminatural y que es un agente
de cambio y amenaza para la diversidad biológica nativa, ya sea por su comportamiento invasor
o por el riesgo de contaminación genética”.
En el artículo 64 del Catálogo Español de EEI se han de incluir todas aquellas especies y
subespecies exóticas invasoras que constituyan, de hecho, o puedan llegar a constituir una
amenaza grave para las especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, la agronomía, o para
los recursos económicos asociados al uso del patrimonio natural.

El RD 630/2013 de 2 de agosto regula el Catálogo Español de EEI y define los taxones que se
integran en él. Artículo 5: establece los procedimientos para la inclusión o exclusión de taxones.
Sentencia Tribunal Supremo 637/2016 de diferentes taxones que previamente habían sido
eliminados del mismo.
RD 216/2019: Canarias.

En el recurso contencioso-administrativo número 1/396/2013, promovido por

CODAEcologistas en Acción, Sociedad Española de Ornitología (SEO) y Asociación para el Estudio
y Mejora de los Salmónidos (AEMS-Ríos con Vida)....
Sentencia de 16 de marzo de 2016, de la Sala Tercera del Tribunal Supremo, anula los
siguientes extremos del Real Decreto 630/2013, de 2 de agosto:
1. La exclusión de las especies Batrachocytrium dendrobatidis, Udaria pinnatifida,
Helianthus tuberosus, Cyprinus carpio, Oncorhynchus mykiss.
2. La exclusión de la población murciana del bóvido Ammotragus lervia, que debe
quedar incluida sin excepciones.
3. La Disposición adicional quinta queda anulada en su totalidad.
4. Del apartado segundo de la Disposición adicional sexta queda anulada la siguiente
indicación: "En ningún caso se autorizarán nuevas explotaciones de cría de visón
americano ("Neovison vison"), o ampliación de las ya existentes, en las provincias del
área de distribución del visón europeo ("Mustela lutreala"), que figuren en el
Inventario Español del Patrimonio Natural y la Biodiversidad".
5. La Disposición transitoria segunda queda anulada en su totalidad.
 Las EEI en Galicia.
Según el plan Estratéxico de Xestión de Especies Exóticas Invasoras de Galicia (2012), en la
comunidad gallega se han registrado 192 especies, de las cuales 112 (el 60%) son plantas. Entre
la fauna hay 23 invertebrados, 11 peces, 5 reptiles, 25 aves y 4 mamíferos.
Las especies introducidas de ictiofauna más relevantes son: pez sol, carpa, tenca, piscardo,
perca americana, trucha arcoíris y carpín.

Algunos casos paradigmáticos.

La perca del Nilo (Lates niloticus) en el Lago Victoria.

El Lago Victoria es una de las reservas de agua dulce más importante del mundo y uno de los
mejores ejemplos actuales de especiación con cerca de 500 especies distintas de Cíclidos
originadas de una única especie hace cerca de 12 mil años.
En los años 50 se introdujo la perca del Nilo (Lates niloticus), especie piscívora originaria de
Etiopía, como experimento para fomentar la pesca comercial.
Con la introducción de la perca llegaron la desaparición de detrívoros, la eutrofización, la
hipoxia, la proliferación de algas y de plantas invasoras (Jacinto de agua), la deforestación
(ahumado perca), la sobreexplotación…

Visón americano (Neovison vison).

Es originario de Norteamérica (incluyendo Canadá). Fue introducido en Europa, Asia oriental,
Sudamérica y Nueva Zelanda. En España en el año 1950.
Es de carácter invasivo ya que:
• Predador de numerosos vertebrados e invertebrados, incluidas especies
amenazadas como el cangrejo de río (Austropotamobius pallipes), el desmán de los
pirineos (Galemys pirenaicus), la rata de agua (Arvicola sapidus). En Galicia: aves
marinas (huevos, pollos y adultos).
• Competencia con otros depredadores: turón, armiño y visón europeo.
• Posibilidad de transmisión de moquillo y otras patologías y especialmente la ADV
(Enfermedad Aleutiana del Visón), enfermedad vírica, a los mustélidos autóctonos.
• Ante el fracaso de las campañas de erradicación parece inevitable concluir que el
visón americano ya forma parte de la fauna de nuestro país.
En 1992 había 214 granjas peleteras.
Poblaciones asilvestradas: escapes continuados por medidas de seguridad insuficientes,
fugas masivas por accidentes en las granjas (incendios, temporales), abandono de la actividad y
actos vandálicos de organizaciones animalistas.
El Real Decreto 630/2013 de 2 de agosto obliga a la “adopción de medidas preventivas
apropiadas y suficientes, incluyendo la regulación de su ubicación, para prevenir escapes y
liberaciones”.
Hay unos 30000 ejemplares ocupando alrededor de 12530 km de ríos en todo el territorio
español (incluyendo Islas Cíes y Sálvora). Los costes aproximados de erradicación al año son de
2 millones de euros.
Las administraciones competentes solo podrán autorizar excepcionalmente nuevas
explotaciones ganaderas y ampliaciones de las mismas, de animales de producción o domésticos
contempladas en la Ley 8/2003, de 24 de abril, de Sanidad Animal, y el Real Decreto 479/2004,
de 26 de marzo, por el que se establece y regula el Registro general de explotaciones ganaderas,
que utilicen ejemplares de especies incluidas en el catálogo, cuando estén debidamente
justificados y con medidas precautorias suficientes, previo análisis de riesgos favorable. En
ningún caso se autorizarán nuevas explotaciones de cría de visón americano («Neovison vison»),
o ampliación de las ya existentes, en las provincias del área de distribución del visón europeo
(«Mustela lutreola»), que figuren en el Inventario Español del Patrimonio Natural y la
Biodiversidad.

Mapache (Procyon lotor).

Originario desde Canadá (estados del sur) a Panamá (evita desiertos y alta montaña). Está
establecido en Europa Central, Rusia, Finlandia y Japón con finalidad peletera; también está en
el Caribe. En Europa en 1934 fueron soltadas dos parejas en Hessen (Alemania). En la Península
Ibérica está en Madrid desde 2003, en las Islas Baleares desde 2006 y en Galicia se cree que
desde 2011.
Los factores favorables a la expansión son:
• Omnivoría y habilidad para aprovechar residuos de origen humano (aprendizaje de
nuevos mecanismos).
• Altos niveles de tolerancia intraespecífica.
• Fidelidad al sitio.
• Incremento de la supervivencia y del reclutamiento anual.
• Sin exigencias de hábitat.
• Interés peletero.
• Sin información sobre competencia.
• Sin información sobre predadores en Europa.
Es transmisor de enfermedades:
• Larva migrans (Baylisascaris procyonis).
• Baylisascaris en expansión en Europa (humano, mamíferos y aves).
• Rabia en USA: epidemias en 1950 y 1970.
• Rabia en Europa: 142 casos (Ucrania, Estonia, Alemania y Lituania).
• Especialmente para perros y gatos: moquillo, pseudorrabia, parvovirus felino…
• Tripanosomiasis, toxoplasmosis, coccidiosis.

Mejillón cebra (Dreissena polymorpha).

Crecimiento exponencial, alta tasa de filtración, disminución del fitoplancton, alteración del
ciclo del fósforo y aumento de la deposición de materia orgánica en el fondo. Esto lleva a que
sea una especie dominante que provoca alteraciones en el medio, transformación de las
pirámides tróficas y cambio radical en la comunidad.
Tapiza tuberías de refrigeración, centrales, térmicas y nucleares, bocas de captación de agua,
depuradoras… Desplaza a las poblaciones de bivalvos autóctonas ya que crecen sobre sus valvas,
ocluyen las aberturas, eutrofizan las aguas y provocan mortandades en masa.
 Figura en:
• Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras. Mejillón cebra.
• TOP 100: cien especies más invasoras a nivel mundial (Global Invasive Species
Programme GISP).
• DAISIE (“Elaboración de inventarios de especies exóticas invasoras en Europa”).
• SEBI 2010 (“Integrando los indicadores europeos de la biodiversidad para 2010”).
• GEIB (2006). TOP 20: las 20 especies exóticas invasoras más dañinas presentes en
España.
• InvasIBER: especies exóticas invasoras de la Península Ibérica.
Origen: endémica del Mar Caspio y Mar Negro. En el siglo XIX se fue extendiendo por el resto
de Europa a través de los canales de navegación interfluvial. Canales, barcos, aperos de pesca,
troncos, cascos de barcos…
 Tema 5: Introducción.
Biodiversidad.
Por “diversidad biológica” se entiende la variabilidad de organismos vivos de cualquier
fuente (origen), incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros
ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que formen parte. Comprende la
diversidad dentro de cada especie (genes), entre las especies y de los ecosistemas donde habitan
las especies (Convenio sobre la Diversidad Biológica, Río de Janeiro, 1992).

Clasificación de los seres vivos.

Linneo propone un método de clasificación de los seres vivos agrupando los organismos
emparentados y asignándoles un nombre en latín, una descripción y definiendo un tipo.
Cada grupo de organismos así definido es un taxón. Los distintos taxones se distribuyen en
un sistema de categorías jerárquicas (categorías taxonómicas: reino, división, clase, orden,
familia, género, especie).

Definición de especie:
• (Linneo) “Contamos tantas especies cuantas formas distintas fueron creadas en el
principio”.
• (Cuvier) “Especie es el conjunto de los individuos descendientes uno de otro o de
padres comunes y de los que se les parecen tanto como aquellos entre sí”.
• (Pyrame de Candolle) “Especie es el conjunto de todos los individuos que se parecen
más entre sí que a otros; que por fecundación recíproca pueden dar individuos
fértiles, y que se reproducen por generación, de tal manera que, por analogía, se les
puede suponer a todos procedentes originariamente de un solo individuo”.
• (Dobzhansky, 1935; Mayr 1942) Grupo (o población) natural de individuos que
pueden cruzarse entre sí, produciendo descendientes que son también fértiles; pero
que están asilados reproductivamente de otros grupos afines.

Las colecciones son muy importantes en el estudio.

Sistemas de clasificación.
Linneo propuso un método de clasificación de los seres vivos agrupando los organismos
emparentados y asignándoles un nombre en latín, una descripción y definiendo un tipo.
Cada grupo de organismos así definido es un taxón. Los distintos taxones se distribuyen en
un sistema de categorías jerárquicas (Categorías taxonómicas: Reino, División, Clase, Orden,
Familia, Género, Especie).
 Diversidad entre especies.
Grupo (o población natural de individuos que pueden cruzarse entre sí, produciendo
descendientes que son también fértiles; pero que están aislados reproductivamente de otros
grupos afines.

Área de distribución.
Conjunto de localidades (áreas de presencia) donde está presente una especie, o bien un
conjunto de especies o un tipo o tipos de ecosistemas

Cada una de las áreas en las que está una planta es una presencia. El conjunto de las
presencias en las que está la planta nos da un conjunto de diferentes localidades que se pueden
unir formando un polígono (incluyendo áreas en las que no está presente) y representa el área
de distribución.
La malla cuadrícula de flora es igual que la de fauna. Hay una malla propia para Europa e
incluso para áreas más pequeñas.

Tema 6: Biodiversidad.
La diversidad dentro de cada especie.
Definición de especie: grupo (o población) natural de individuos que pueden cruzarse entre
sí, produciendo descendientes que son también fértiles; pero que están aislados
reproductivamente.

En el concepto están implicadas las especies actuales. Evidencias morfológicas y culturales.

En la variabilidad dentro de las especies se establecen categorías distintas tratando de
agrupar poblaciones de la misma especie con factores diferentes. Esto determina que dentro de
una especie se hable de categorías infraespecíficas.

Aunque entre las bellotas no veamos tantas diferencias o hay diferencias dentro de la misma
especie, en las hojas de los árboles que las producen sí que vemos más. Por lo que la bellota no
es un buen indicador para diferenciar especies, mientras que las hojas sí lo son.

En botánica, al trabajar con plantas silvestres, dentro de las categorías subespecíficas solo se
admiten subespecies y variedades. En plantas cultivadas las normas para designarlas se rigen
por un código diferenciado del de las plantas silvestres. En lenguaje coloquial “variedad” y
“cultivar” se usan como sinónimos, pero no son lo mismo.
 Clasificación de los seres vivos:
• Plantas silvestres:
o Subespecies.
o Variedades.
• Plantas domésticas:
o Subespecies.
o Cultivares.
• Animales silvestres:
o Subespecies à aunque para muchos autores no las hay.
• Animales domésticos:
o Subespecies.
o Variedades/razas à no tienen una validez en el código de nomenclatura
zoológica.

La diversidad entre especies. Riqueza.

Riqueza de especies: el Índice de Riqueza de especies (Species richness) se abrevia como “S”.
Representa el cálculo más simple de diversidad: número total de especies que se encuentran en
un hábitat, ecosistema, paisaje, región o área determinado.
 Tema 7: Especies autóctonas/
alóctonas/cultivadas.
Especies vegetales.
• Nativas (autóctonas):
o Comunes.
o Protegidas legalmente:
§ Endémicas.
§ Raras.
§ Amenazadas.
• Exóticas (introducidas) (alóctonas):
o Invasoras.
o No invasoras.
• Cultivadas:
o Invasoras.
o No invasoras.

Especies.
• Especies nativas (especies autóctonas): aquella que se encuentra distribuida dentro
de su área de distribución natural y, en consecuencia, su distribución en dicha
localidad o localidades no está vinculada de forma directa o indirecta a la acción
humana.
o Especies endémicas: pertenecientes a una zona reducida.
o Especies raras: pueden ser endémicas o no. Tienen distribución
fragmentada. Un ejemplo sería: individuos aislados en un territorio insular y
el resto de la población en área continental.
o Especies extintas: aquella especie que ha desaparecido de la totalidad de las
localidades que forman parte de su área de distribución, o bien que ha
desaparecido de partes de ellas (extinta local, regionales, etc.).
§ Especie extinta en la naturaleza (especie extinta en estado
silvestre): aquella que ha desaparecido de su área de distribución
natural (de forma completa o en determinadas localidades), pero de
la que existen poblaciones mantenidas en cautiverio (jardines o
parques zoológicos), o han sido objeto de introducción de forma
artificial en las antiguas áreas donde había desaparecido, o incluso
fuera de su antigua área de distribución natural.
o Especies amenazadas de extinción: especies que se prevé que por la acción
humana o la unión con otros factores estén en peligro real de desaparición.
o Especies protegidas.
• Especies exóticas (especies alóctonas): aquella que ha sido introducida de forma
accidental o por cultivo por el hombre fuera de su área de. Distribución natural y, en
 consecuencia, su distribución en alguna localidad o localidades está vinculada de
forma directa o indirecta a la acción humana.
o Especies exóticas invasoras: especies que no son autóctonas y que son
capaces de expandirse en un territorio. Ocupan una mayor superficie a costa
de especies autóctonas sin intervención del hombre ni de la acción humana.
Por ejemplo, en la mercancía de un barco.
o Especies exóticas no invasoras: las especies cultivadas son derivadas de la
acción humana; como la hibridación, selección, manipulación genética y
organismos genéticamente modificados. Muchas especies de esta rama
permanecen en el ámbito en que se cultivan y no crecen fuera de él. Otras
especies cultivadas sí que tienen capacidad de invadir, con lo que
pertenecerían a la categoría de “especies exóticas invasoras”.
• Especies cultivadas (especies domesticadas).

Las plantas cultivadas pueden ser nativas, exóticas u originadas por la acción humana.
Las especies nativas de un territorio están todas protegidas por ley, aunque existen diversos
grados de protección. No es lo mismo el nivel “común” que el nivel “especie amenazada”. Por
ejemplo el lobo está protegido en toda España, pero hay grados de protección diferentes en
unos territorios y en otros.
Las especies, aún siendo cinegéticas, están protegidas. Cualquier especie silvestre lo está.
Recientemente los animales domésticos también están protegidos por la legislación.

Especies vegetales.
• Especies autóctonas:
o Especies aprovechadas.
o Genotipos silvestres.
• Especies exóticas invasoras (EEI):
o Especies alóctonas:
§ Especies aprovechadas.
§ Genotipos silvestres.
o Especies artificiales (cultivadas):
§ Hibridación y mutación.
§ Organismo Genéticamente Modificado (OGM).
 Tema 8: híbridos y mutaciones.
Una serie de procesos de la actividad humana han transformado medios sobre los que se
pueden generar nuevos cultivares, variedades o especies.

Hibridación.
Los animales no son nada plásticos, la capacidad de que existan estos procesos es escasa. Sin
embargo, las plantas tienen mayor plasticidad, lo que permite que los procesos de mutación o
hibridación influyan.
Existen híbridos de animales, pero no son fértiles.
En plantas se pueden cruzar distintas especies, produciendo híbridos que son fértiles. Es una
diferencia con respecto a los animales. Estos híbridos vegetales, aunque fértiles, tienen menos
descendencia ya que su fertilidad es mucho menor.

También se dan mutaciones. Las más favorables al medio serán las que mejor sobrevivan y,
por tanto, las que presenten mayor abundancia. En animales muchas mutaciones son letales;
esto no pasa con tanta frecuencia en plantas.

Reproducción vegetativa y sexual: células de embrión a cultivos in vitro y obtener nuevos

individuos. Viable en plantas.

Tema 9: endemismos.
Endemismo: especie cuya área de distribución está confinada a un territorio geográfico
concreto (endemismo europeo, endemismo ibérico, endemismo gallego, etc).
• Un paleoendemismo es una especie cuya distribución restringida representa solo
una pequeña parte de otra anterior más amplia, generalmente lejos del área en el
que surgió evolutivamente en tiempos antiguos. Se puede decir en este caso que la
especie ocupa en la actualidad un área relicta o relictual.
o Un ejemplo es Ginkgo biloba. Tiene estructura reproductora de ambos sexos,
polen y no tiene fruto. Muy antigua en la escala evolutiva. Había varias
especies que fueron desapareciendo hasta solo contar con esta. El registro
fósil estaba muy repartido por diferentes continentes y actualmente solo lo
encontramos en China. Es una especie paleoendémica que forma parte de
un grupo ancestral y que su área de distribución se ha ido reduciendo.
o Otro ejemplo son los helechos. Antiguamente estaban muy diversificados,
aparecen en el registro fósil. Su área de distribución se ha ido restringiendo.
o Isoetes fluitans. Endemismo en el medio acuático. Solo se conoce en el
territorio gallego: en la cuenca del río Miño y en zonas del Xallas.
o Pilularia globulifera. En Galicia, en torno Terra Cha.
 o Culcita macrocarpa. Helecho de gran tamaño; actualmente solo se
encuentra en la Península Ibérica (zonas del norte y Andalucía) y en Canarias.
o Otros helechos de menor talla como Woodwardia radicans. En el norte de
Galicia, concretamente en el parque del Eume. Tiene una distribución mayor
que Culcita.
• Un neoendemismo es lo contrario a un paleoendemismo. Es una especie con
distribución restringida derivada de un proceso de hibridación o mutación que se ha
producido recientemente.
o Armeria merinoi. Solo se conoce a nivel mundial en zonas como Galicia (A
Coruña, Lugo, Pontevedra). Es una especie que se ha regionalizado en un
periodo muy reciente.
o Leucanthemum gallaecicum. En la sierra de Melide, donde hay rocas
ultrabásicas que pueden facilitar organismos vegetales que por mutaciones
han generado la aparición de este neoendemismo.
o Linaria sección supina. Es una especie con áreas de distribución concretas; lo
que ha determinado la diferenciación de especies con rangos concretos.
o Linaria aguilonensis. En la Sierra de la Capelada, Cortegada. En acantilados.
o Linaria arenaria. Más pequeña que la anterior y sin espolón. Esta vive en
medio del mar. Exclusiva del territorio de la Rías Baixas.
o Eryngium viviparum. Endémica del territorio atlántico europeo.
o Antirrhinum linkianum. Especie endémica del norte de Galicia, en concreto
del norte de A Coruña.
o Luronium natans. Zonas muy distribuidas por todo el continente europeo.
o Hydrocharis morsus-ranae. En la península, solo en Lugo y Doñana.
o Nymphoides peltata. En el medio acuático. Es un nenúfar de río que
podemos ver en el paseo del Miño.
 Tema 10: especies raras.
Además de los endemismos, para que una especie sea protegida también cuenta que sea una
especie rara.
Especie rara: aquella especie que presenta un reducido número de individuos (abundancia
baja) y que ocupa un área de distribución restringida. La rareza está vinculada con: factores
biogeográficos [aislamiento geográfico (alta montaña, islas), poblaciones finícolas (límite del
área de distribución), exclusividad de biotopo (serpentinas)] y factores demográficos (limitación
en la reproducción). Son especies que a medida que pasa el tiempo son incapaces de
reproducirse con individuos que eran similares a ellos.
• Erebia epiphron. Coloniza áreas de Europa y en cada zona de montaña habrá tipos
de mariposas diferentes (en los puntos de sus alas). Una diferencia morfológica y
genética que se ha producido en un mismo grupo en un tiempo reciente.
• Hyla arborea subsp. molleri. La rana de San Antonio. Distribución común
generalizada en muchos territorios y poblaciones aisladas.
• Quercus lusitanica. Una especie típica del Pirineo. En Galicia la podemos encontrar
en el monte Pino. También en Andalucía. No hay demasiada variabilidad genética.
• Corema album. Está protegida en Valencia y Andalucía. Poblaciones más aisladas en
esas regiones.
• Daboecia cantabrica. Es un endemismo atlántico europeo. Es una especie rara en
Irlanda, no tiene nada que ver con la gallega. Lleva aislada miles de años.
• Erica tetralix. Una especie muy rara a medida que nos alejamos del territorio
europeo.
• Luronium natans. Poblaciones aisladas entre sí. No entra en contacto la gallega con
zonas de la Península Ibérica.
Una planta rara puede ser también endémica.

Deborah Rabinowitz propuso en 1981 un esquema básico para el estudio de la rareza.

Clasificó las especies de acuerdo a los 4 factores: extensión geográfica, especiación del hábitat,
abundancia local de la especie y ocupación del hábitat.
De las 16 combinaciones posibles, cuatro se corresponden a “especies comunes” (común,
muy dispersa, extendida y localmente común) y las otras siete, a “especies raras”.
Extensión Amplia. Pequeña.
geográfica.
Especificidad del Elevada. Restringida. Elevada. Restringida.
hábitat.
Abundancia local. Elevada. Reducida. Elevada. Reducida. Elevada. Reducida. Elevada. Reducida.

Ocupación Alta. Común. Extendida. Indicador. Localmente Inexistente. Indicador endémico.

del común.
hábitat. Baja. Muy Dispersa. Localmente Potencialmente Amenazada.
dispersa. amenazada. amenazada.

Especies raras: Erebia epiphron, Hyla arborea, Corema album, Daboecia cantabrica, Erica
tetralix, por ejemplo.
 Especies amenazadas: aquellas que están próximas a la desaparición.
Se encuentran en la Lista Roja de la UICN: Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN), que clasifica a estas especies en diferentes categorías en su Lista Roja de
especies amenazadas.
La clasificación, en orden decreciente de preocupación, es:
• Extinto.
• Extinto en estado silvestre.
• En peligro crítico.
• En peligro.
• Vulnerable.
• Casi amenazado.
• Preocupación menor.

Tema 11: especies autóctonas vs.

alóctonas.
Especie autóctona o nativa: la existente dentro de su área de distribución natural.
Especie alóctona o exótica: la que por acción directa o indirecta del ser humano se introduce
o establece en un ecosistema (hábitat natural o seminatural) fuera de su área de distribución
natural.
Especie exótica invasora: especie alóctona o exótica que es un agente de cambio y amenaza
para la diversidad biológica nativa, ya sea por su comportamiento invasor o por el riesgo de
contaminación genética.
Fases de la invasión: Introducción, establecimiento y dispersión. Antes de la introducción
hay que llevar a cabo una prevención. Después de que se introduzca y antes de su dispersión,
es decir, durante su establecimiento, lo mejor es una detección temprana y erradicación. Si
esto no se ha hecho, después de que empiece a dispersarse lo único que queda por hacer es
control y mitigación.
 Tema 12: plantas aprovechadas y
cultivadas.
Domesticación.
Dentro de las especies silvestres encontramos especies no aprovechadas, especies silvestres
utilizadas o aprovechadas y especies cultivadas “silvestres”.

Especie domesticada: aquella en cuyo proceso de evolución ha intervenido la acción humana

para satisfacer sus propias necesidades (Convenio de Diversidad Biológica, 1992).
Especie doméstica: la especie “silvestre” o “domesticada” que vive con la especie humana.
Domesticación: proceso evolutivo en el que la acción humana, al actuar de forma directa o
indirecta sobre una estirpe o conjunto de estirpes, determina la aparición de uno o más rasgos
morfológicos, fisiológicos, celulares y/o genéticos que las diferencia de estas y sus ancestros y
que son transmitidos a sus descendientes.

Síndrome de domesticación.
La diferencia entre una planta “silvestre” y “domesticada” viene en consecuencia marcada
por un conjunto de características “morfológicas”, “fisiológicas” y/o “genéticas” que conforman
el síndrome de domesticación.
Un ejemplo es el de la rosa silvestre (5 pétalos, numerosos estambres, muchas espinas, más
olor) y la rosa doméstica (menos espinas, estambra transformado en pétalos y menos olor por
la transformación de los estambres).

Proceso de domesticación.
Los procesos de domesticación se pueden reunir en tres grandes categorías:
1. Cultivares por selección no especializada. Cultivares tradicionales.
2. Cultivares por selección especializada. Cultivares selectos.
3. Organismos Genéticamente Modificados (OGM).

Las primeras plantas en cultivarse fueron cereales en el este asiático. Tenían pequeños restos
de espinas. Aportaban alimento.
En la Edad de los Metales se mejoran esas especies domésticas.
En la Edad Media se seguía cultivando lo mismo que en la época romana. El cambio se va a
marcar entre continentes.
Antiguo Régimen. La relación entre viajes nos lleva a especies exóticas y a los cultivares. Se
envía centeno a América y aquí se trae la patata y la calabaza.
A finales del siglo XVIII e inicios del siglo XIX en los jardines botánicos como el de París
comienzan a desarrollarse procesos selectivos de cultivos controlando las procedencias.
Edad Contemporánea. Se encuentran nuevos cultivares. La selección artificial tiene un gran
desarrollo. Darwin publica un trabajo básico sobre la domesticación durante el proceso
evolutivo en 1819 sobre las razas de palomas fruto del proceso de domesticación. Candolle hizo
algo parecido con las plantas realizando la obra de referencia sobre domesticación de plantas.
Mendell marca los criterios para seleccionar los procesos evolutivos. A finales del siglo XX
aparecen los primeros organismos genéticamente modificados; aquellos formados por el ser
humano mezclando el ADN de más de una especie.

Tema 13: la diversidad de los

ecosistemas.
Ecosistema.
Por “ecosistema” se entiende un complejo dinámico de comunidades vegetales, animales y
de microorganismos y su medio no viviente que interactúan como una unidad funcional.
Está formado por: bioma + eco-región + paisaje + hábitat.
Además, el ecosistema se puede dividir en biocenosis y biotopo, que conjuntamente cumplen
una eco-función: funciones de los ecosistemas, mantenimiento de recursos genéticos,
información estética, control biológico, regulación del ciclo del agua, formación de suelos y
regulación climática.
Los ecosistemas se dan dentro de la biosfera.

Paisaje: cualquier parte del territorio, tal como es percibida por las poblaciones, cuyo
carácter resulta de la acción de factores naturales y/o humanos y de sus interrelaciones.

Hábitat: extensión topográfica homogénea en sus componentes físicos y bióticos a la escala

del fenómeno estudiado.