Conducta elicitada, habituación y

sensibilización
La naturaleza de la conducta elicitada
Todos los animales reaccionan a los eventos que tienen
lugar en su entorno (comida en la boca= sabor, polvo en el
ambiente = estornudo, superficie caliente = retirar la mano).

Gran parte de la conducta tiene lugar como respuesta a los

estímulos, es decir, ocurre de forma elicitada (se quiera o no)
El concepto de reflejo Un reflejo conlleva un estímulo
elicitante y su correspondiente respuesta.

La especificidad de la relación entre un estímulo y su

respuesta refleja es una consecuencia de la organización del
sistema nervioso. En los vertebrados, los reflejos simples
suelen estar mediados por tres neuronas:

1. Neurona sensorial o aferente: la activa el estimulo

ambiental y transmite el mensaje sensorial a la médula
espinal.
2. Neurona motora o eferente: el impulso neural se
transmite a la neurona motora que activa el músculo
involucrado en la respuesta refleja.
3. Interneurona: comunica los impulsos entre la neurona
sensorial o aferente y la motora o eferente.
La neurona sensorial y la motora rara vez se comunican
directamente.
Determinadas neuronas sensoriales se conectan al conjunto
correspondiente de neuronas motoras, este “cableado” hace
que una respuesta refleja esté elicitada únicamente por un
conjunto limitado de estímulos.

El conjunto formado por la neurona sensorial o aferente, la

Interneurona y la neurona motora o eferente constituye el
arco reflejo Arco reflejo: Estructura neural que consiste en
una neurona aferente o sensorial, una Interneurona y una
neurona eferente o motora y que permite que un estímulo
pueda elicitar una respuesta refleja.

En vertebrados el arco reflejo representa el número mínimo

de conexiones neurales necesarias para que tenga lugar el
acto reflejo, aunque puede haber más estructuras.

Incluso los reflejos sencillos pueden estar influidos por el

sistema nervioso superior.

Los reflejos contribuyen al bienestar del organismo

(supervivencia).

Los reflejos constituyen la mayoría de la conducta de los

recién nacidos (reflejos de succión, reflejo de oclusión
respiratoria (inclina la cabeza hacia atrás y si no funciona
llora

porque el llanto requiere una vigorosa expulsión de aire, el

suficiente para eliminar la oclusión)) Pautas de acción modal
Algunas formas de conducta elicitada tienen lugar
únicamente en una especie o en un grupo de especies
relacionadas (succión en mamíferos, picoteo en gaviotas…)
aunque ambas especies dependen de la alimentación de sus
padres lo hacen de modo distinto.

A las secuencias de respuestas típicas de especies

particulares, como las que aparecen en las crías, se las
llama pautas de acción modal o PAMs Pauta de acción
modal: patrón de respuesta exhibido de forma similar por la
mayoría de los miembros de una misma especie. Las pautas
de acción modal se utilizan como unidades básicas de
conducta en las investigaciones etológicas del
comportamiento.

Una característica importante de las pautas de acción modal

es que el umbral de estimulación necesario para que estas
se pongan en marcha varía en función de las circunstancia.
El mismo estímulo puede tener efectos diversos
dependiendo del estado fisiológico del animal y de las
acciones que haya realizado recientemente.

Las pautas de acción modal fueron originalmente

identificadas por los etólogos (científicos interesados en la
evolución del comportamiento).

Los primeros etólogos como Lorenz o Tinbergen se refirieron

a los patrones propios de cada especie como “pautas de
acción fija” enfatizando así que dichas actividades tenían
lugar de forma similar en todos los miembros de la especie.

Observaciones posteriores indicaron que no se realizan

siempre igual, debido a esa variabilidad ahora se utiliza el
término “pautas de acción modal” Estímulos elicitantes de
las pautas de acción modal Los estímulos elicitantes pueden
identificarse fácilmente en los reflejos simples (sobresaltarse
ante un ruido), pero es más difícil de aislar en interacciones
sociales complejas (el polluelo de gaviota arenquera ha de
picotear el pico de su progenitor para que regurgite la
comida, la respuesta a qué es lo que estimula ese picoteo
del polluelo no puede determinarse por simple observación
ya que ese picoteo puede deberse a varias razones (color,
forma, longitud, ruido…). Tinbergen y Perdeck (1950)
estudiaron sobre esos motivos utilizando modelos artificiales
y demostraron que un modelo artificial debe reunir diversas
características para provocar la respuesta de picoteo.

Esos rasgos específicos que se requieren para elicitar la

conducta se llaman estímulo señal o estimulo
desencadenante.

Estimulo señal o desencadenante: Rasgo específico de un

objeto o animal que elicita una pauta de acción modal en
otros organismos.

Un estímulo señal o desencadenante es suficiente para

elicitar una pauta de acción modal. Sin embargo, una
determinada pauta de acción modal puede estar controlada
por varios rasgos del estímulo de forma aditiva. Además, el
estimulo que elicita con mayor efectividad la pauta de acción
no tiene porque ser el que ocurra con mayor probabilidad en
condiciones naturales (ver estudio de Baerends y Drent
sobre la conducta de la recuperación de huevos de la gaviota
arenquera. Página 33 del manual).

Cuando se identifican los rasgos que provocan la respuesta

elicitada es posible combinarlos para fabricar un objeto que
sea más efectivo que el propio objeto natural como elicitador
de la pauta de acción.

Estos estímulos inusualmente efectivos reciben el nombre

de estímulos supranormales Estímulo supranormal:
Estímulo señal artificialmente agrandado o exagerado que
elicita una respuesta inusualmente vigorosa.

La organización secuencial de la conducta Las respuestas

no tienen lugar aisladas unas de otras, sino que las acciones
individuales se organizan en secuencias efectivas.
Toda conducta motivada o dirigida a metas, ya sea buscar
comida, encontrar pareja etc, involucra secuencias de
acciones sistemáticamente organizadas.

Los etólogos llamaron conducta apetitiva a los primeros

componentes de la secuencia de comportamiento y
conducta consumatoria a los últimos. Por ejemplo, masticar
y tragar consuman la búsqueda de comida (consumación,
conclusión). Las respuestas consumatorias tienden a ser
pautas de acción modal específicas de la especie. Las
conductas apetitivas, por el contrario, son más variables
dependiendo del entorno (diferentes formas de cocinar de
cada etnia: conducta apetitiva, todas mastican y tragan del
mismo modo: conducta consumatoria)

Conducta apetitiva: Conducta que tiene lugar al principio de

una secuencia natural de conducta y que sirve para poner al
organismo en contacto con un estímulo desencadenante.

Conducta consumatoria: Conducta que lleva a consumar o

completar una secuencia natural de conducta. Las
respuestas consumatorias son, por lo general, patrones de
acción modal específicos de la especie.

Los teóricos del aprendizaje están tomando cada vez mayor

conciencia de la importancia de considerar las secuencias
de conducta naturales.

Al estudiar cómo los animales obtienen comida, por ejemplo,

es normal considerar que la secuencia de respuestas de
búsqueda de comida comienza por un modo de búsqueda
general (sin una localización espacial concreta), seguido de
un modo de búsqueda focalizada (especificidad espacial)
(se busca sólo donde hay indicios que se encuentra la
comida que se busca y se obvia lo demás), y termina con un
modo de manipulación del alimento (una vez encontrada la
comida deseada se llega a la conducta consumatoria
(masticar y tragar)) Modo de búsqueda general: Primer
componente de la secuencia de conducta de alimentación,
en la que el organismo pone en marcha una conducta
motora sin dirección fija. La búsqueda general es una forma
de conducta apetitiva.

Modo de búsqueda focalizada: Segundo componente de la

secuencia de conducta de alimentación, tras la búsqueda
general, en el que el organismo pone en marcha una
conducta centrada en la localización de un estímulo
particular que indica la presencia de alimento. La búsqueda
focalizada es una forma de conducta apetitiva más
directamente relacionada con el alimento que la búsqueda
general.

Modo de manipulación del alimento: Último componente de

la secuencia de conducta de alimentación en el que el
organismo manipula y consume el alimento. Es similar a lo
que los etólogos llaman conducta consumatoria.

Efectos de la estimulación repetida

Contrariamente a los presupuestos de Descartes (pensaba
que una respuesta refleja ocurre del mismo modo siempre
que se le presenta el estimulo elicitante), la conducta
elicitada no es inmutable. Uno de los rasgos más
característicos de la conducta elicitada es su plasticidad. Ni
siquiera las respuestas elicitadas simples ocurres de la
misma manera en todas las ocasiones.
Atención visual en los bebés humanos

Las claves visuales elicitan una respuesta de observación,

que puede medirse por el tiempo que los bebes mantienen
sus ojos en un objeto antes de mirar a otra parte.

La atención visual provocada por un estímulo novedoso

cambia a mediada que el bebé se familiariza con el estímulo
la naturaleza del cambio está determinada por la naturaleza
del estímulo (en un patrón 4x4 de un tablero de ajedrez la
atención visual se reduce más rápido que en uno de 12x12
donde la atención primero se incremente y después se
reduce) La tarea de agudeza visual puede proporcionar
información sobre la agudeza visual. El procedimiento
también se ha adaptado para estudiar una amplia variedad
de cuestiones complicadas sobre la cognición infantil.
Salivación y evaluación del sabor en humanos

El sabor de la comida elicita la salivación como respuesta

refleja. Esto puede observarse tan claramente en las
personas como en los perros de Pavlov. En un estudio, se
midió la respuesta de salivación de ocho mujeres ante el
sabor del zumo de limón y del zumo de lima.

A medida que el estímulo se repetía diez veces, perdía

eficacia para elicitar tanto las respuestas de salivación como
las hedónicas.

En el Ensayo 11, se cambió el sabor (a lima para los sujetos

que previamente habían sido expuestos al limón y a limón
para los sujetos que habían sido expuestos a lima). Esto
produjo una impresionante recuperación tanto del reflejo
salival como de la evaluación hedónica. Curiosamente, esta
recuperación persistió en el Ensayo 12, en el que se
presento el sabor original.

Las personas encuentran el sabor de una comida específica

menos placentera cuanto más la comen. Sin embargo, el
sabor de una comida distinta es suficiente para restablecer
la valoración hedónica de una comida familiar. Estos
hallazgos sugieren que la sobrealimentación puede
reducirse no variando los alimentos disponibles para su
consumo
Respuesta de sobresalto en ratas

La respuesta de sobresalto es una respuesta defensiva que

aparece en muchas especies, incluida la humana. Consiste
en un salto repentino y una contracción de los músculos de
la parte superior del cuerpo, con frecuencia acompañado de
una elevación de los hombros.

En las ratas, la respuesta de sobresalto puede medirse

situando al animal en una cámara estabilimétrica (una
pequeña cámara descansa sobre unos sensores de presión.
Estos sensores detectan los movimientos repentinos de la
rata, que se registran en un ordenador). Cuando el animal
se sobresalta, da un salto haciendo que la cámara se mueva.
Los sensores de presión situados bajo la cámara miden con
precisión estos movimientos, que se usan como indicadores
de la intensidad de la reacción de sobresalto.

La reacción de sobresalto puede elicitarse en ratas por

medio de toda una variedad de estímulos, incluyendo tonos
y luces breves.

La presentación repetida del estímulo elicitante no siempre

produce la misma respuesta. En un estudio, las ratas
expuestas a un ruido ambiental suave, las repeticiones del
tono provocaron una reacción de sobresalto cada vez más
débil. Por el contrario, cuando el ruido era intenso, las
repeticiones del tono provocaron reacciones de sobresalto
cada vez más vigorosas.

Los conceptos de habituación y sensibilización

La presentación repetida de un estímulo elicitante puede
provocar tanto disminuciones como incrementos en la
respuesta. Las disminuciones de la tendencia a responder
producidas por la estimulación repetida reciben el nombre
técnico de efecto de habituación. Los incrementos de la
tendencia a responder se llaman efecto de sensibilización.

Efecto de habituación: Disminución progresiva en el vigor de

la conducta elicitada que puede tener lugar con la
presentación repetida del estímulo elicitante.
Efecto de sensibilización: Incremento en el vigor de la
conducta elicitada que puede resultar de la presentación
repetida del estímulo elicitante o de la exposición a un
estímulo externo intenso.

Los efectos de la habituación y sensibilización son dos tipos

básicos de cambios conductuales que resultan de la
experiencia previa. Son rasgos tan fundamentales del ajuste
de los organismos al entorno que tiene lugar en todas las
especies y en todos los sistemas de respuesta.

Los efectos de habituación y sensibilización pueden ocurrir

en cualquier situación que conlleve la exposición repetida a
un estimulo. La consideración de estos efectos es crítica
para los estudios de aprendizaje. También juegan un papel
importante en el condicionamiento operante.

Adaptabilidad y generalidad de la habituación y la

sensibilización Los fenómenos de habituación y
sensibilización son el producto final de procesos que ayudan
a organizar y focalizar la conducta en el caótico mundo de
estímulos en el que los organismos viven.

En la experiencia humana cotidiana existen numerosos

ejemplos de habituación y sensibilización, por ejemplo,
cuando visitamos un lugar nuevo o conocemos a una
persona, es probable que prestemos atención a todo tipo de
estímulos que normalmente ignoramos. Es probable que
ignoremos estos detalles en los sitios o con las personas
familiares.

Diferencias entre habituación, adaptación sensorial y fatiga

Para entender otras fuentes alternativas de disminuciones
en la respuesta, volvamos al concepto de reflejo.

Un reflejo consta de tres componentes:

1. Un estímulo activa uno de los órganos sensoriales,

como los ojos o los oídos. Esto genera impulsos
 neuronales que se envían al sistema nervioso central
(medula espinal y cerebro).
2. Transmisión de los mensajes sensoriales a los nervios
motores a través de las interneuronas.
3. Los impulsos nerviosos de los nervios motores activan
los músculos dando lugar a la respuesta observable.
Dados estos tres componentes de un reflejo, existen varias
razones por las cuales una respuesta elicitada puede no
ocurrir (p.e quedar cegado temporalmente por una luz
brillante).

Tales disminuciones en la sensibilidad reciben el nombre de

adaptación sensorial, que es distinta de la habituación. La
respuesta tampoco tendrá lugar si los músculos
involucrados quedan incapacitados por la fatiga. La
adaptación sensorial y la fatiga impiden la respuesta a nivel
de los órganos sensoriales y de los músculos, sin la
intervención del sistema nervioso. Por tanto, pueden
distinguirse de la habituación.

Adaptación sensorial: Reducción temporal en la sensibilidad

de los órganos sensoriales provocada por la estimulación
repetida o excesiva.

Fatiga: disminución temporal de la conducta causada por el

uso repetido o excesivo de los músculos involucrados en la
conducta.

Se asume que la habituación y la sensibilización conllevan

cambios neurofisiológicos que dificultan o facilitan la
transmisión de los impulsos neurales desde las neuronas
sensoriales a las motoras. En la habituación, el organismo
deja de responder a un estímulo aunque mantiene la
capacidad de percibirlo y de realizar los movimientos
musculares requeridos por la respuesta. La respuesta no
tiene lugar debido a que los cambios en el sistema nervioso
bloquean la transmisión del impulso nervioso a las neuronas
motoras.

En los estudios sobre habituación, la adaptación sensorial

puede descartarse ya que existe evidencia de que la
habituación es específica de la respuesta.

Un organismo puede dejar de responder a n estímulo con un

aspecto de su conducta, mientras que continúa
respondiendo al mismo de otras formas.

La fatiga también puede descartarse como causa de la

habituación por medio de evidencia que muestra que la
habituación es específica del estímulo. Una respuesta
habituada se recupera rápidamente cuando se introduce un
estímulo novedoso.
Teoría del proceso dual de la habituación y la sensibilización

Los efectos de habituación y sensibilización son cambios en

la conducta o en la ejecución.

La teoría del proceso dual propuesta por Groves y

Thompson (1970) continúa siendo la principal teoría sobre la
habituación y la sensibilización.

La teoría del proceso dual presupone que los incrementos y

disminuciones en la tendencia a responder a un estímulo son
producto de procesos neurales diferentes. Uno de estos
procesos neurales es el proceso de habituación, provoca
una disminución en la tendencia a responder. Otro, el
proceso de sensibilización, produce un incremento en la
tendencia a responder. Estos procesos no son mutuamente
excluyentes, el resultado conductual depende de qué
proceso sea mas fuerte.
Proceso de habituación: mecanismo neural activado por la
repetición de un estímulo que reduce la magnitud de las
respuestas elicitadas por ese estímulo.

Proceso de sensibilización: mecanismo neural que

incrementa la magnitud de las respuestas elicitadas por un
estímulo.

El cambio observable en la respuesta elicitada representa

siempre el efecto neto de los procesos de habituación y
sensibilización.

Que el resultado neto sea un incremento o una disminución

en la conducta depende de cuál de los procesos
subyacentes sea más fuerte en una situación particular. La
distinción entre efectos y procesos en la habituación y la
sensibilización es análoga a la distinción entre ejecución y
aprendizaje.

Los efectos hacen referencia a la conducta observable, y los

procesos se refieren a los mecanismos subyacentes.

Basándose en la investigación neuropsicológica, Groves y

Thompson (1970) sugirieron que los procesos de
habituación y sensibilización tienen lugar en diferentes
partes del sistema nervioso.
Se asume que los procesos de habituación tienen lugar en
el sistema E-R, que consiste en el camino neural más corto
que conecta los órganos sensoriales activados por el
estímulo elicitante los músculos involucrados en la
producción de la respuesta elicitada. El sistema E-R puede
ser concebido como el arco reflejo. Cada presentación de un
estímulo elicitante activa el sistema E-R y causa un
incremento en la habituación.

Se asume que los procesos de sensibilización tienen lugar

en el sistema de estado. Este sistema abarca otras partes
del sistema nervioso que determinan el nivel general de
disposición o tendencia a responder de un organismo. A
diferencia del sistema E-R, que se activa cada vez que se
presenta el estímulo elicitante, el sistema de estado se activa
únicamente con eventos excitadores. Por ejemplo,
permanece relativamente inactivo durante el sueño.

Las drogas pueden alterar el funcionamiento del sistema de

estado y, por tanto, afectar a la tendencia a responder.

El aumento de la reactividad que acompaña al miedo está

causado por la activación del sistema de estado.

En resumen, el sistema de estado determina la tendencia

general de un organismo a responder, mientras que el
sistema E-R permite al animal dar la respuesta específica al
estímulo relevante. Los cambios en la conducta que tienen
lugar por la repetición de un estímulo reflejan la acción
combinada de los sistemas E-R y de estado.

Aplicaciones de la teoría del proceso dual: los ejemplos de

habituación y sensibilización que se muestran en la
evidencia anteriormente mencionada pueden ser fácilmente
interpretados en términos de la teoría del proceso dual. La
exposición repetida al patrón de tablero de ajedrez 4x4
produjo una disminución en la respuesta de orientación
visual de los bebés, posiblemente porque no provocaba
mucha activación. De hecho el estimulo 4x4 activó
principalmente e sistema E-R y, por tanto, el proceso de
habituación. El patrón de tablero 12x12 produjo un mayor
nivel de activación.

Probablemente activó, no sólo el sistema E-R, sino también

el sistema d estado. La activación del sistema de estado
produjo un incremento en la atención visual después de la
primera presentación del patrón 12x12. Sin embargo, la
activación o el proceso de sensibilización no fue lo
suficientemente fuerte para contrarrestar completamente los
efectos de la habituación. Como resultado, después de unos
cuantos ensayos, la atención visual también declinó en
respuesta al estímulo 12x12.

Los efectos de habituación y sensibilización de la respuesta

de sobresalto en ratas requieren una aplicación diferente de
la teoría del proceso dual.

Cuando se sometió a prueba a las ratas con un ruido suave

no había nada que las activara. Por tanto podemos asumir
que los procedimientos experimentales no produjeron
cambios en el sistema de estado. La presentación repetida
del tono elicitador de sobresalto activaba tan solo el sistema
E-R , lo que dio lugar a la habituación de respuesta de
sobresalto.

El resultado contrario tuvo lugar cuando los animales fueron

puestos a prueba en presencia de un rudo fuerte. Con las
sucesivas presentaciones del tono aparecieron reacciones
de sobresalto más enérgicas. Dado que en ambos grupos se
utilizó idéntico tono, la diferencia en los resultados no puede
ser atribuida al mismo debemos asumir que en segundo
grupo el ruido ambiental intenso incrementó el nivel de
activación o la tendencia a responder. Esta sensibilización
del sistema de estado fue probablemente la causa del
incremento en la reacción de sobresalto al tono en el
segundo grupo.

Hablar con un feto o con un bebé

La habituación y la sensibilización no requieren habilidades
verbales. Estas formas de plasticidad conductual son, por
tanto, muy útiles en los estudios sobre habilidades
perceptivas y cognitivas de los fetos y de los bebes que aún
no han adquirido el lenguaje.

Kaplan, Godstein, Huckeby y Cooper (1995) investigaron si

los bebés de 4 meses podían percibir la diferencia entre el
habla de la madre dirigida hacia el bebé o hacia otros
adultos. Como estímulo registraron a una madre diciendo
una frase. En una de las grabaciones, las palabras estaban
dirigidas hacia el bebé. En la otra, se pidió a la madre que
dijera las palabras como si estuviese hablando con otro
adulto.

Los resultados muestran que los bebes pueden comunicar

la diferencia entro dos tipos de discurso hablado que
encontraban más estimulante el discurso dirigido al bebé.

Implicaciones de la teoría del proceso dual: los sistemas de

estado y E-R se activan de forma diferente por la
presentación repetida de un estímulo. El sistema E-R se
activa siempre que un estímulo elicita una respuesta ya que
es el circuito neural que lleva los impulsos desde la entrada
sensorial hasta la salida conductual.