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Tema 71
Reproducción en ovejas
y cabras
Carmen Matás Parra
Contenidos:
• Pubertad.
• Estación reproductiva.
Copyright © 2018. Editorial Tébar Flores. All rights reserved.
García, Sacristán, Albino. <i>Fisiología veterinaria</i>, Editorial Tébar Flores, 2018. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibamazoniasp/detail.action?docID=5635486.
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ceso como son la genética del animal, el balance hembras a la programación postnatal por el estra-
energético o la influencia de señales ambientales. El diol. En corderas, 1-3 semanas antes del inicio de
resultado de la interacción de todos estos factores la pubertad, existe una disminución progresiva en
determina el momento en el que se inicia la puber- la sensibilidad a los efectos de retroalimentación
tad y, por tanto, la edad a la que el animal inicia negativa de los estrógenos, lo que resulta en au-
su vida reproductiva. Es importante discernir entre mento de la frecuencia de pulso de LH. El aumento
los mecanismos subyacentes al proceso relacionado de la frecuencia de pulsos de LH realza el desarrollo
con la pubertad, ya que conduciría a la optimiza- y la maduración de los folículos ováricos, los cua-
ción en las estrategias comúnmente aplicadas para les producirán estradiol suficiente para inducir el
la selección de animales de reemplazo. Además, el comportamiento de estro y un pico preovulatorio
conocimiento de la respuesta reproductiva de los de gonadotrofinas. En los machos, el aumento de
animales a los factores externos, como el fotope- la secreción puberal de LH comienza mucho an-
riodo, la nutrición o las señales socio-sexuales, per- tes, aproximadamente sobre las 10-15 semanas de
mitirán el desarrollo y la mejora de la gestión para edad, lo que inicia un aumento gradual en la secre-
una producción adecuada. ción de testosterona, dando lugar a un desarrollo
sostenido de la función testicular que incluye el con la edad. Los animales alcanzan la época púber
tiempo para completar la espermatogénesis (5-10 cuando el peso es aproximadamente el 60-65 %
semanas). del peso adulto. Factores nutricionales también
se encuentran implicados en la modulación del
Factores internos y externos que momento en que aparece la pubertad. Animales
afectan al proceso puberal sobrealimentados alcanzan la pubertad a edad más
joven. Por el contrario, si el crecimiento es más len-
La gran variabilidad entre individuos en cuanto to como resultado de una alimentación deficiente,
a la aparición y la progresión de la pubertad indica la pubertad se retrasa. Este último hecho parece
que no es simplemente en función de la edad cro- ser debido a una menor frecuencia en los pulsos de
nológica o la tasa de crecimiento. Más bien, son un GnRH y, en consecuencia, de LH.
sistema neuro-transmisor y otro neuro-modulador La hormona derivada del tejido adiposo, la lep-
los que tienen impacto sobre la secreción de GnRH, tina, es la principal hormona metabólica que le in-
transmitiendo información sobre estímulos internos dica al cerebro el estado energético y parece jugar
y externos. Fotoperiodo, época de nacimiento, tasa un cierto papel en el inicio de la pubertad, aunque
de crecimiento, metabolismo, nutrición, estrés, se- este papel es más bien permisivo que desencade-
ñales sociales con machos o hembras… inciden so- nante. La leptina es capaz de modular directamente
bre el mapa genético y sobre la función del sistema a nivel del eje hipotálamo-hipofisario la secreción
de secreción de GnRH. de LH, la función del ovario y la del testículo. La in-
En latitudes de clima templado, el fotoperiodo sulina también actúa centralmente para estimular
es uno de los principales factores que controlan la la liberación de LH en los rumiantes y recientemen-
actividad reproductiva y el inicio de la pubertad en te se ha visto su implicación en la modulación de
estas especies estacionales. El fotoperiodo ejerce neuronas GnRH.
sus efectos sobre el eje hipotálamo-hipófisis a tra- Las relaciones sociales de animales experi-
vés de la secreción rítmica y diurna de melatonina mentados sexualmente con otros del mismo grupo
por la glándula pineal. El ritmo anual en el patrón pueden afectar a muchos aspectos del proceso re-
de secreción de melatonina funciona como señal productivo. Un ejemplo de ello es la inducción de
neuro-endocrina que vincula el sistema reproduc- la actividad ovárica en hembras cuando se sitúan
tivo con el eje hipotálamo-hipófisis. De esta for- próximas a machos, conocido como el efecto ma-
ma, se modifica la actividad neuroendocrina en cho (figura 71.1). No obstante, las señales sociales
respuesta al efecto de retroalimentación negativa y el efecto macho para inducir la pubertad solo
del estradiol. Sin embargo, la respuesta está dife- tendrán repercusión en hembras que hayan alcan-
renciada sexualmente, ya que los machos alcanzan zado un tamaño y balance energético adecuado. El
la pubertad con un tamaño más pequeño y con efecto macho está causado principalmente por el
fotoperiodos más largos en comparación con las
hembras. Parece ser que esto es resultado de la ac-
ción de los andrógenos testiculares durante el de-
sarrollo fetal. Por lo tanto, los machos tienen una
capacidad inherente para comenzar la actividad
reproductiva cuando ha sido alcanzado el tamaño
Receptor
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Otoño
Invierno
Monta
Estación
reproductiva Gestación
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Verano
Anestro
Primavera
Anovulatorio
Lactancia
Durante este periodo, el estradiol (cuya concen- rápidamente la frecuencia de pulsos de LH. Poste-
tración se encuentra en niveles basales), ejerce un riormente, 40-50 horas tras la primera exposición
efecto de retroalimentación a nivel hipotalámico, al macho, se produce la ovulación y la hembra pre-
concretamente en el núcleo dopaminérgico, don- sentará conducta estral. El efecto ejercido por los
de induce la síntesis y secreción de dopamina. La carneros sobre el sistema reproductivo de las ovejas
dopamina actúa sobre las neuronas productoras de se encuentra mediado por las feromonas presentes
GnRH inhibiendo la frecuencia en la síntesis y libe- en la lana y la cera de lana de los carneros.
ración de esta hormona. Por el contrario, durante
los días cortos, la mayor duración en la síntesis y
secreción de melatonina inhibe la producción de REPRODUCCIÓN EN LA
dopamina, con el consecuente restablecimiento de HEMBRA
la actividad estral y la ovulación.
Además, han sido descritos dos péptidos
Ciclo estral y anestro estacional
RF-amida, la kisspeptina (o metastina) y la GnIH (o
RFRP) que participan en el ciclo reproductivo anual Oveja
de los pequeños rumiantes. Kisspeptina participa
en la secreción de gonadotropinas, con un efec- El ciclo estral de la oveja tiene una duración
to directo sobre las neuronas GnRH y, parece ser, aproximada de 17 días (figura 71.3). Durante la
determinante en el desencadenamiento del pico fase folicular (proestro y estro), la concentración
preovulatorio de LH. La GnIH inhibe la síntesis y de P4 es basal como consecuencia de la lisis del
secreción de gonadotropinas. Su efecto inhibitorio cuerpo lúteo que indujo la PGF2α. Los folículos
se ve facilitado porque las neuronas GnIH tienen crecen y maduran hasta alcanzar el estado preovu-
contacto con las neuronas GnRH y estas presentan latorio. La síntesis de estradiol por las células de la
receptores para GnIH. granulosa aumenta progresivamente, lo cual conlle-
Si bien el fotoperiodo es la señal ambiental pri- va un incremento de esta hormona en la circulación
maria que sincroniza el ciclo reproductivo anual periférica. Además, actúa de manera directa sobre
de los pequeños rumiantes, las señales sociales en las neuronas GnRH a nivel del núcleo ventromedial
épocas específicas del año pueden regular la ac- e induce el pico preovulatorio de GnRh/LH y, 24 ho-
tividad sexual de estos. Se ha demostrado que la ras después, la ovulación. En esta etapa fisiológica
exposición repentina de hembras en anestro esta- el estradiol ejerce un efecto de retroalimentación
cional a un macho sexualmente activo incrementa positivo. La fase lútea comprende metaestro y
Hormonas hipofisarias
FSH
LH
Días
0 5 10 16 0
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Ciclo ovárico
Ovulación
Hormonas ováricas
Estrógenos
Progesterona
Días
0 5 10 16 0
Estro
Figura 71.3 Evolución de las concentraciones hormonales a lo largo del ciclo sexual de la oveja.
diestro. La concentración de progesterona, sinte- ováricos. En este periodo, algunas hembras pueden
tizada y liberada a partir del cuerpo lúteo, alcanza presentar secreciones vaginales; sin embargo, no
valores de 1ng ml–1. Actúa a nivel del área preópti- son receptivas al macho.
ca, donde activa las neuronas GABA e induce la sín- Entre los signos que presentan las cabras en celo
tesis de este neurotransmisor, el cual a su vez actúa encontramos búsqueda del macho, inquietud, mic-
en las neuronas productoras de GnRH inhibiendo ción frecuente, incremento de los balidos, montan
la síntesis de esta hormona y, por lo tanto, de LH. y se dejan montar por otras hembras, hinchazón,
La manifestación de celo en la oveja es discre- enrojecimiento y/o presencia de moco en la vulva y
ta y se detecta cuando hay un carnero cerca, ya movimiento repetido de la cola. La descarga vaginal
que será la oveja en celo la que busque al macho al inicio del estro es transparente o cristalina, pa-
e inicie el primer contacto. Hay que destacar que sando a tener una consistencia blanquecina y densa
en el primer celo las manifestaciones son débiles e poco después de la ovulación.
incompletas: la hembra no es atraída por el macho El anestro estacional se caracteriza, tanto en la
y no suele dejarse montar. En el segundo celo, ya oveja como en la cabra, por la ausencia de ciclos
se sienten atraídas por los machos cuando alguno estrales regulares, conducta de celo y ovulación.
de ellos se aproxima. El patrón sexual de la oveja Ocurre durante los días largos, cuando la duración
es muy simple: busca al macho, se muestra pasiva, en la secreción de melatonina es menor. En esta
gira el cuello y permanece quieta. Hay una gran etapa fisiológica, el estradiol, cuya concentración
tendencia a permanecer junto al macho y a seguirlo es basal, ejerce un efecto de retroalimentación ne-
mientras está en celo. Durante el estro aumentan gativa a nivel hipotalámico, actúa en el núcleo do-
los contactos entre hembras. Se huelen y lamen la paminérgico, induciendo la síntesis y secreción de
vulva, se empujan, dan cabezazos, apoyan la barbi- dopamina, la cual actúa sobre las neuronas produc-
lla sobre el raquis e intentan montar lateralmente. toras de GnRH, donde produce la inhibición de la
Si las hembras han estado separadas, generalmente frecuencia de síntesis y liberación de esta hormona,
orinan cuando están en celo y se ponen en contac- tal y como se ha comentado anteriormente.
to con un macho. En condiciones de granja, una
hembra puede ser montada unas 4-6 veces duran- Gestación
te el periodo de estro. Las corderas exhiben algún
comportamiento de juego ligado a los machos en La gestación de ovejas y cabras dura un poco
el primer mes de vida, pero el comportamiento se- menos de cinco meses (149±10 días para ovejas
xual femenino no se observa hasta que comienza y 150±5 días para cabras), por tanto, es una parte
el ciclo estral. significativa del ciclo en la producción anual de es-
tas especies (aproximadamente el 40 %). Entre los
Cabra factores que modifican la duración de la gestación
se encuentra la raza, aptitud del animal, el sexo del
El ciclo estral en la cabra tiene una duración de feto (machos alargan la gestación), época de naci-
17 a 24 días. Al igual que en la oveja, se caracte- miento (primavera mayor duración) y el número de
riza por cuatro períodos: estro, metaestro, diestro fetos (más de un feto acorta la gestación).
y proestro. El estro o celo dura 12-48 horas (la du- La vida prenatal puede dividirse en tres periodos
ración media es de 36 horas). La ovulación ocurre principales: (i) período de fecundación del ovoci-
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de 12 a 36 horas tras el final del celo, aunque a to, el cual termina cuando el embrión se implanta;
veces se puede adelantar. Su duración depende, (ii) período embrionario, desde el día 12 hasta
entre otros factores, de la edad, raza, zona y la fre- aproximadamente el día 34, en el que se produ-
cuencia del contacto con los machos. El metaestro, ce un rápido crecimiento y diferenciación, con la
fase que dura 2-3 días, comienza con el final del formación inicial de los órganos principales, y (iii)
período de celo, se corresponde con el período en período fetal, caracterizado por crecimiento y
que la cabra ya no es receptiva al macho. El diestro, cambios en el feto. El crecimiento del feto puede
que dura 15-19 días, es una fase larga en la que caracterizarse como un crecimiento relativo, más
no hay ninguna actividad sexual. El cuerpo lúteo rápido en las primeras etapas de la gestación, y
se mantiene activo y produce progesterona hasta un crecimiento absoluto, máximo a finales de ges-
14-16 días. Si la cabra no está preñada se produ- tación. La tasa de crecimiento del feto depende
cirá la luteolisis por la acción de la prostaglandina principalmente de la alimentación suministrada y
PGF2α secretada en el útero, con lo que se pone fin la capacidad del feto para usar la alimentación,
a esta fase. El proestro o la fase preparatoria dura aunque la genética y el medio ambiente hormonal
2-3 días y se produce el crecimiento de los folículos son otros de los factores implicados.
Fecundación
Día Día
Día 1 5 6-7
Mórula Blastocisto
Implantación
Desarrollo embrionario
tardío Día
Oviducto
12
Día 2 Día 3 Día 4
Desarrollo embrionario
temprano
Útero
Figura 71.4 Esquema del desarrollo y tránsito del embrión en el tracto genital de la hembra.
Para que el embrión pueda implantarse en el nes y placentomos y, por otro lado, participarán en
útero, el ovocito fecundado tiene que desarrollar la síntesis y secreción de esteroides (progesterona),
a mórula, luego a blastocisto, salir de la zona pelú- prostaglandinas (prostaglandina I2, prostaglandina E2),
cida, informar de su presencia a la madre y formar hormonas proteicas (lactógeno placentario) y otras
las membranas extraembrionarias. Los embriones proteínas de función aún desconocida.
en etapa de mórula entran en el útero a los 4-6 Varias de las hormonas que participan en el
días postcubrición, a continuación formarán el blas- mantenimiento de la gestación muestran fluctua-
tocisto con la masa celular interna y una cavidad ciones a lo largo de este periodo. Las principales
central o blastocele rodeada de una monocapa hormonas implicadas son la progesterona, sulfato
celular denominada trofoectodermo (figura 71.4). de estrona, proteína B específica de la gestación,
Después de la eclosión de la zona pelúcida, sobre glucoproteínas asociadas a la gestación, prolactina,
los 12 días, los blastocistos comienzan a elongarse lactógeno placentario, prostaglandinas y relaxina.
e implantarse. En este momento se produce el re- De acuerdo con los últimos hallazgos, la grelina y
conocimiento maternal, el cual está mediado por el la leptina (hormonas relacionadas con el balance
interferón τ secretado por el embrión. El interferón energético en hembras gestantes) también están
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τ actúa sobre el endometrio, para inhibir el desa- involucradas en el crecimiento y/o función de la
rrollo del mecanismo luteolítico por inhibición del unidad materno-fetal. Cabe destacar que la pro-
gen que participa en la transcripción para recepto- ducción de progesterona por el cuerpo lúteo en la
res de estrógenos en el epitelio glandular del útero oveja es hasta el día 50-60, mientras que en la ca-
y, por consiguiente, la inducción de receptores de bra es durante toda la gestación. El perfil hormonal
oxitocina y de la producción de pulsos luteolíticos de la oveja durante la gestación se muestra en la
de prostaglandina F2α. figura 71.5.
A medida que se desarrolla el embrión, se forma la
placenta. Una característica de la placenta de rumian- Diagnóstico de gestación
tes es la población de células binucleadas del corión;
estas aparecen sobre el día 16 de gestación y presen- El diagnóstico precoz y preciso de la gesta-
tan dos funciones. Por un lado, formarán un sincitio ción es importante si se quiere hacer un manejo
híbrido entre la oveja gestante y su feto, lo cual es adecuado del ganado. Es evidente que el resul-
importante para que se produzca una implantación tado del diagnóstico de gestación solamente
adecuada y el posterior crecimiento de los cotiledo- podría ser uno de los siguientes: (i) la hembra
14 700 700
12 600 600
FSH (ng/ml)
8 400 400
6 300 300
4 200 200
2 100 100
0
0 20 40 60 80 100 120 140 150
Días de gestación Progesterona
FSH
Estrógeno (estrona)
está preñada, (ii) la hembra no está preñada y dos anteriormente es la ultrasonografia en tiempo
(iii) los resultados no proporcionan un diagnós- real. Presenta la ventaja, a pesar de la exigencia de
tico preciso y, por lo tanto, la hembra necesita un equipo costoso, que el operador puede diag-
ser re-examinada. Posteriormente al diagnóstico nosticar viabilidad, crecimiento, tamaño, número,
de la gestación, el rebaño puede ser agrupado y edad y sexo del feto, así como el desarrollo de la
manejado según la etapa de gestación en la que placenta. Hay dos métodos diferentes para el exa-
se encuentren los animales o en función incluso men ecográfico en las ovejas preñadas: ecografía
del número de fetos. transcutánea y transrectal. La elección de uno de
Hay varios procedimientos que pueden utili- ellos dependerá de la etapa de gestación, la sonda
zarse para determinar si la hembra está preñada de ultrasonido disponible, las condiciones de traba-
(tabla 71.1). Posiblemente, la tasa de no retorno jo y, finalmente, la experiencia del operario.
al celo sea la técnica más simple y barata que cual- La imagen ecográfica característica de la gesta-
quiera puede aprender. Todo lo que se requiere es ción son múltiples secciones anecoicas del útero,
tiempo, ya que se deberá revisar cada 21 días a las presencia de fluido anecoico y/o placentomos en
ovejas y cada 17 a las cabras, partiendo de la fecha forma de “C” u “O”, así como la presencia de em-
en la que se observó el último celo. La observación briones o fetos que muestren los latidos del cora-
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de los signos externos (tamaño de las ubres o del zón. Utilizando el examen transrectal, las vesículas
abdomen) de la hembra, también puede indicar si embrionarias pueden identificarse entre los días
está preñada o no. Otros métodos como la palpa- 12-20 después de la cubrición, mientras el em-
ción transabdominal o el examen ecográfico nos brión puede ser reconocido entre los días 16-25
pueden informar del estado del animal. En cual- días después de la monta. Los placentomos y el
quier caso, el método de elección debe satisfacer amnios pueden ser vistos sobre el día 25 de ges-
el mayor número de los siguientes criterios: sensibi- tación. Si se utiliza el examen transabdominal, la
lidad, especificidad, precisión, velocidad, seguridad gestación puede ser diagnosticada entre los días
y bajo costo. 17-30. Entre el día 35 y 70, ambos métodos pare-
cen ser igualmente precisos. Teniendo en cuenta
Examen ultrasonográfico los casos de muertes embrionarias que ocurren en
las fases tempranas de gestación, un diagnóstico
El método para el diagnóstico de gestación que preciso se puede realizar a partir del día 40-50 con
cumple con la mayor parte de criterios menciona- una fiabilidad del 95-99 %.
Ecografía transcutánea
– Para el diagnóstico de gestación > día 35
– Para el diagnóstico del número de fetos días 45-100
previas al parto, los animales balan continuamente trio. La PGF2α mejora la respuesta del miometrio a
y la cola de las cabras suele estar elevada. la oxitocina y, tras un periodo latente, estimula las
En un parto normal, por lo general, el tiempo contracciones. El inicio del parto está normalmente
de dilatación del cérvix suele ser de 4 horas y en la asociado con un reblandecimiento del cérvix, que
siguiente hora es cuando suele nacer el cabritillo. junto con las contracciones uterinas hace que se
Los animales pueden parir de pie o tumbados. El produzca el parto.
animal nace con las patas delanteras primero y
con la cabeza apoyada entre las rodillas. La pla- Inducción y sincronización del parto
centa deberá ser expulsada antes de 18 horas tras
el parto. La sincronización de partos en los rebaños es be-
La regulación endocrina del parto en ovejas y neficiosa para optimizar la producción de ganado,
cabras no se aleja mucho de la de otros mamíferos así como para la realización de un correcto manejo
domésticos. Básicamente, el parto se inicia por un de ovejas peri-parturientas y corderos recién naci-
fuerte aumento en la tasa de secreción de cortisol dos.
El procedimiento no se aplica de forma ruti- útero recupera su tamaño sobre los 27 días tras
naria en los rebaños de ovejas, solo en aquellos el parto.
casos donde se ha planeado con antelación y con La reanudación de la actividad cíclica en ovejas
un estudio previo costo/beneficio. En general, la y cabras se ve afectada por factores como la es-
inducción del parto se puede realizar fácilmente tación reproductiva (se adelanta si el parto es en
cuando la fecha de apareamiento de las ovejas sea días cortos), la lactación, el estado de nutrición o la
conocida y dentro de un margen de tres días, de lo temperatura ambiente.
contrario se produciría el nacimiento prematuro de
los corderos. En la práctica, el parto puede inducir- Lactación
se mediante la administración de corticosteroides,
estrógenos o prostaglandinas. Los corticosteroides En el momento del nacimiento del animal, la
sintéticos se pueden administrar en el día 137 de mama está representada por escasos y rudimenta-
una gestación de 144 a 149 días. Sin embargo, rios conductos próximos a los pezones, que se van
puede ser mejor su administración después del día desarrollando lentamente hasta el inicio de la pu-
142, con el fin de garantizar una mayor probabili- bertad. En ese instante tiene lugar un crecimiento
dad de viabilidad del recién nacido. Tras 30-75 ho- y ramificación de dichos conductos, que sustituyen
ras después del inicio del tratamiento se producirá el tejido adiposo mamario, originándose el tejido
el parto. En cuanto al uso de estrógenos, se pue- glandular (figura 71.6). Es al final de la gestación
den administrar 5 días antes de la fecha prevista de e inicio de la lactación cuando ocurre la diferen-
parto, el cual ocurrirá de 30 a 45 horas. El uso de ciación completa del epitelio alveolar. Al final de
prostaglandinas, solas o en combinación con dexa- la lactación, el epitelio alveolar sufre apoptosis y la
metasona, ha dado malos resultados. glándula mamaria inicia un proceso de involución
y reestructuración.
Puerperio En la fase de amamantamiento o de ordeño, las
células mioepiteliales que rodean los alveolos ma-
En la oveja, la primera ovulación después del marios de la ubre reciben un estímulo del sistema
parto no suele ir acompañada de estro y puede nervioso para liberar la leche hacia los conductos y
aparecer a los 20 días postparto. La emisión de la cisterna, permitiendo su consiguiente extracción.
los loquios dura aproximadamente 10 días y el Todo el proceso de secreción de leche sigue una
A) Células B)
mioepiteliares Células
Arteriola alveolares
Vénula
Capilares
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Leche
Tejido
alveolar
Cisterna
glandular
Alveolos Cisterna
Apertura de
de la mama
los conductos
galactóforos Canal del
pezón
Conducto
galactóforo
Figura 71.6 A) Esquema de un grupo de alveolos de la glándula mamaria de una cabra. B) Representación de la
ubre de una cabra en la que la sección de la glándula mamaria izquierda muestra los densos tejidos alveolares, la
cisterna glandular con los grandes conductos galactóforos desembocando en ella.
evolución que va desde un máximo de producción lactación (máxima en el segundo mes de lactación),
al inicio de la lactación, seguido de una disminu- factores hereditarios, estado sanitario, alimentación
ción y del cese de producción, tras la involución del y, como se ha mencionado anteriormente, la fre-
cuerpo y tejidos secretores de la mama, llegando a cuencia de ordeño.
una situación parecida al estado de pubertad del
animal.
El amamantamiento de los corderos o el ordeño REPRODUCCIÓN EN EL MACHO
induce, vía reflejo neuro-endocrino, la liberación de
las hormonas: oxitocina, prolactina y adrenocorti- Un buen manejo a nivel reproductivo del morue-
cotrófica (ACTH). Sin embargo, solamente la oxi- co y macho cabrío es fundamental para asegurar el
tocina posee un papel relevante en la eyección de éxito productivo en cualquier rebaño. Al igual que
la leche, vaciado de la ubre y mantenimiento de la ocurre en las hembras, la actividad sexual y la efi-
lactación. El estímulo nervioso que recibe la oveja, ciencia reproductiva de los moruecos y machos ca-
proveniente del cordero, del ordeñador o de la má- bríos están sujetas a influencias estacionales. En las
quina, alcanza la médula espinal y a través de ella zonas de clima templado, las variaciones estacio-
llega al hipotálamo, responsable de la síntesis de nales del fotoperiodo y otros cambios ambientales
la oxitocina. Esta se almacena en la hipófisis y será afectan a la actividad reproductora de los machos,
liberada tras la llegada del estímulo correspondien- al tamaño testicular, al equilibrio endocrinológico
te, pasando al torrente sanguíneo y a la glándula de las gónadas, a la cantidad y la calidad del semen
mamaria. La oxitocina estimula la región alveolar y al comportamiento sexual.
por vía sanguínea y provoca la contracción de las
células mioepiteliales que se encuentran rodeando Temporada de actividad sexual
los alveolos. Estos se contraen, cegando el lumen
alveolar, y producen la evacuación de la leche a la En el carnero y macho cabrío las variaciones es-
cisterna, que así es extraída por el cordero o me- tacionales de la actividad reproductiva no son tan
diante el ordeño. La vida media de la oxitocina en marcadas como en las hembras, ya que la produc-
la sangre no es superior a los 5 minutos. ción espermática se mantiene a lo largo del año.
El almacenamiento de la leche en la glándula No obstante, depende de la raza y del lugar donde
mamaria se explica mediante un modelo de dos se encuentren los animales.
compartimentos anatómicos: leche alveolar, alma- Al igual que la hembra, los machos captan los
cenada en el tejido alveolar o glandular, y leche cambios en el fotoperiodo a través de la retina,
cisternal, almacenada en los conductos y en las donde la señal fotónica se transforma en señal
cisternas de la glándula y del pezón. nerviosa y, después de distintas sinapsis, llega a la
La determinación de una adecuada frecuencia glándula pineal, donde la señal nerviosa es trans-
de ordeño y del intervalo entre ordeños tiene es- formada en una señal hormonal al inducir la sínte-
pecial importancia en la optimización de la pro- sis de melatonina. Por tanto, el sistema de lectura
ducción de leche en los rumiantes lecheros. Ahora de las horas de luz se expresa como cambios en
bien, hay que tener en cuenta que la variación de la secreción de esta hormona, encontrándose los
la frecuencia de ordeño puede modificar tanto la niveles más altos durante el periodo de oscuridad.
producción como la composición de la leche. El in- Esta hormona determinará la modificación de los
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cremento de la frecuencia de vaciado de la ubre pulsos de la GnRH y, por lo tanto, de las hormonas
aumenta la producción de leche en el ovino y el que regulan la reproducción. No obstante, la mela-
caprino, estando correlacionados positivamente tonina no genera el ciclo testicular estacional, sino
entre sí. Por tanto, frecuencias de 3 o más ordeños que su función es sincronizar el ritmo endógeno de
diarios estimulan más la producción de leche que los distintos individuos para ajustarlo a un periodo
las frecuencias de 2 ordeños al día. Dicho aumento de 12 meses.
puede oscilar entre el 8 y el 47 %. En el macho, el fotoperiodo regula los pulsos de
La duración media de la lactación en cabras es la GnRH y la LH, la secreción de la FSH, la respuesta
de unos 240 días, siendo la máxima producción en- de la adenohipofisis a la GnRH y la respuesta testi-
tre la quinta y la octava semana. Aproximadamen- cular de las células de Leydig a la LH. Por lo tanto,
te, la cantidad de leche que produce una cabra de es responsable del volumen testicular y la secreción
50 kg de peso durante ese tiempo se estima que es de testosterona. A nivel testicular se producen cam-
de 514 kg. Sin embargo, esta cifra se ve modifica- bios que explican las variaciones en el volumen de
da en función de varios factores, como número de los testículos, como el tamaño de los túbulos semi-
lactación (mayor a partir de la tercera), estadio de níferos y la actividad de las células de Sertoli.
Aunque el fotoperiodo es la señal más impor- Leydig, lo que podría explicar, al menos en parte,
tante que regula la estacionalidad reproductiva en la modulación en la intensidad de la expresión de
moruecos y machos cabríos, las características ra- la conducta sexual del macho particularmente al
ciales también se encuentran involucradas en los reinicio de la estación reproductiva.
ciclos testiculares. Las razas mediterráneas o tropi- Por otra parte, la monta y la intromisión del
cales son las que muestran los menores cambios a pene también están asociadas con la elevación en
lo largo del año y las razas originarias de latitudes las concentraciones de prolactina y otras hormonas
más alejadas del ecuador, las que presentan los como el cortisol. Mientras que los aspectos del cor-
mayores. tejo están más relacionados con la elevación de la
Otros factores como la temperatura, alimen- concentración de LH y testosterona.
tación, enfermedades o estrés también pueden El macho dedica mucho tiempo buscando hem-
modificar la función hipofisaria. El ambiente social bras en celo (figura 71.7). Se acerca a ellas con el
también está implicado; así por ejemplo, la intro- cuello extendido y la cabeza en horizontal, huele
ducción de una oveja en celo estimula la secreción la región urogenital y, como respuesta, la hem-
de LH en moruecos, presumiblemente vía estímulos bra orina. El macho eleva el labio superior (reflejo
olfatorios o visuales. Como la libido depende tam- Flehmen) para oler, ya que pueden discriminar la
bién de la producción de andrógenos, esta caracte- orina de una hembra en celo de otra que no lo está
rística del comportamiento variará con la estación. (son capaces de determinar si una hembra está en
celo por la orina). Si la hembra no está en celo, el
Comportamiento sexual macho se retira. Si está en celo, la hembra adopta
una postura pasiva, gira su cabeza sobre el flanco
Los machos cabríos y moruecos son reproducto- y mira al macho, que continúa el cortejo: el macho
res estacionales que muestran una libido alta du- se roza con la hembra, toca el flanco y la espalda
rante los días cortos. Requieren un umbral en la con las extremidades anteriores, extiende el cue-
concentración de testosterona para adquirir y mani- llo, adelanta los labios, mordisquea la lana y emite
festar la conducta sexual. Las hormonas androgéni- vocalizaciones. Los sentidos, especialmente la vista
cas requieren cierto nivel para el desarrollo y expre- y el olfato, juegan un papel importante en el com-
sión normal de la conducta sexual del macho. Fuera portamiento sexual.
de la zona tropical, las variaciones en la actividad Tras la monta y eyaculación, el macho desmonta
sexual durante el año son notorias, siendo tanto y permanece junto a la hembra durante un periodo
las concentraciones de FSH y LH, como la actividad de falta de interés sexual conocido como refractario
sexual, menores durante la primavera e inicio del o de latencia; transcurrido este, el macho reinicia su
verano, cuando la duración del día se incrementa. comportamiento de cortejo con la misma hembra o
Otra de las hormonas importantes en el compor- busca una nueva hembra con quien interactuar se-
tamiento sexual de los machos es la melatonina, xualmente. Este periodo varía en duración y puede
factor clave entre el fotoperiodo y la reproducción, llevar desde algunos minutos hasta más de una hora.
ya que la producción de esta hormona aumenta
durante las noches largas, favoreciendo la secreción Monta, cópula y eyaculación
de GnRH y disminuyendo la secreción de prolactina.
Es importante considerar que una de las funciones En libertad, el comportamiento de monta
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tarde. Ello puede ser debido a que esos periodos hembras es bastante habitual tanto para ovino
son de máxima actividad en pastoreo e interac- como caprino. No obstante, si los animales ya son
ciones sociales. La actividad sexual es menor en adultos y experimentados, esta relación se puede
la noche. El número de cubriciones por día varía modificar incrementado el número de hembras sin
enormemente, por ejemplo, se ha visto que en perjuicio en el rendimiento. Sin embargo, cuando
la raza merina se encuentra entre 8 a 38. Sobre el ciclo estral es controlado por progestágenos se
este comportamiento inciden numerosos factores: recomiendan ratios menores del 1:10.
extensión y orografía del terreno, número de hem- Factores relacionados con las hembras también
bras en celo, temperatura, alimentación, edad, in- pueden influir en las relaciones de apareamiento.
teracciones sociales, etc. Ovejas más jóvenes (menos de 2,5 años de edad)
Tras la monta, cuando el glande entra en contac- tienden a tener un mejor comportamiento repro-
to con la mucosa vaginal, se produce una contrac- ductivo cuando hay menos hembras por macho.
ción pélvica vigorosa acompañada de un movimien- Otras consideraciones a tener en cuenta durante
to de propulsión de las patas traseras. Además, en la época de apareamiento son el estado nutricio-
el momento de la cópula, se produce un aumento nal, la gestión de las cubriciones, época del año, la
en la concentración de oxitocina, hormona que en- orografía y la disponibilidad de alimentos. La des-
tre otras cosas está relacionada con las contraccio- nutrición de los carneros resulta en una reducción
nes del epidídimo durante la eyaculación. en el tamaño testicular y menor producción de es-
permatozoides por gramo de testículo.
Características del eyaculado Normalmente moruecos o machos cabríos se
rotan entre grupos de hembras para reducir el im-
El eyaculado es un líquido compuesto por plas- pacto que pudiese tener un macho de mala calidad
ma seminal y espermatozoides. El color general- en el rendimiento reproductivo.
mente es blanco cremoso en el carnero y puede
tener una tonalidad amarillenta en el macho cabrío
(por el contenido en riboflavina procedente de las
Evaluación de moruecos y machos
glándulas vesicales). El volumen es relativamente cabríos antes de la estación
bajo si se compara con otras especies, aunque con reproductiva
alta concentración en espermatozoides. Volumen
y concentración varían dependiendo del individuo, El manejo adecuado y planificado de los machos
edad, condiciones climáticas, estado nutricional o antes de la estación reproductiva es necesario con
la frecuencia de las eyaculaciones. el fin de optimizar la eficiencia reproductiva de los
animales y, por tanto, mejorar las posibilidades de
Manejo durante la cubrición conseguir unos mayores porcentajes de prolificidad.
La espermatogénesis en estas especies aproxi-
El éxito durante el periodo de cubriciones se basa madamente dura unos 50 días. Por lo tanto, la eva-
en disponer de un número adecuado de machos re- luación de los machos se deberá hacer 6-8 semanas
productivamente activos y una buena monitorización antes del inicio de la temporada de cubriciones. Los
para la identificación de cualquier problema. parámetros rutinariamente evaluados incluyen: es-
La ratio macho:hembra durante el periodo re- tado de salud general, condición corporal y examen
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productivo varía en función del número de anima- genital. Dentro del examen genital se realizan los
les, edad, estado nutricional, gestión de las mon- siguientes estudios: evaluación de la circunferencia
tas, época del año, el terreno y la disponibilidad escrotal, tono y lesiones testiculares, análisis semi-
de alimento. La relación de un macho por 30-50 nal y pruebas de apareamiento.
ferencia de embriones. En esta técnica, la cabra u los embriones congelados de animales de alto valor
oveja es sincronizada primero y más tarde se admi- pueden ser enviados a otras granjas para mejorar la
nistra un tratamiento hormonal para inducir una genética de los rebaños y reduce la propagación de
superovulación. Posteriormente, la hembra será enfermedades venéreas del macho a la hembra. Las
cubierta por el macho o bien será inseminada arti- desventajas de la transferencia embrionaria son: el
ficialmente. En el momento oportuno, se recogerán elevado costo, la respuesta a los tratamientos hor-
los embriones para ser transferidos a las receptoras, monales puede ser errática y se requiere un técnico
las cuales se encontrarán sincronizadas en el mismo especializado para realizar este procedimiento. No
día que la oveja o cabra donante. Las ventajas de obstante, en pequeños rumiantes la transferencia
esta tecnología incluyen un incremento de la mejo- embrionaria no está muy difundida, excepto para la
ra genética, proporciona una fuente de ingresos al introducción de nuevas razas o líneas en un rebaño
productor que posee animales de características su- si no se pudiese hacer el transporte internacional
periores al vender una alta población de embriones, de los animales o bien con fines de investigación.
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García, Sacristán, Albino. <i>Fisiología veterinaria</i>, Editorial Tébar Flores, 2018. ProQuest Ebook Central, http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibamazoniasp/detail.action?docID=5635486.
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