Metodos filogenéticos comparativos:

aplicaciones filogenéticas para analizar

la variabililidad interespecífica de los
rasgos
Sistemática Filogenética: Relaciones de parentesco evolutivo entre las especies

Producto final: árbol filogenético – Diagrama que resume tales relaciones

Corrientes de pensamiento biológico

Population thinking Tree thinking

Interpretaciones interpretación de
poblacionales basada en árboles filogenéticos
muestras
“del mismo modo que los estudiantes de geografía aprenden a leer mapas
desde el comienzo, los estudiantes de biología deberían aprender a leer
árboles filogenéticos y a entender lo que los árboles comunican”
 Tree Thinking
Hombre

Progresión Lamarckiana Mono

“El hombre deriva del mono”

Ancentro común compartido

Peces

Perro

Hombre

“Los seres humanos son más -Peces grupo basal de vertebrados,

evolucionados que los peces” -Origen previo al de los mamíferos

¡No hay especies más o menos evolucionadas!

Evolución: Procesos de cambio

Microevolución
Evento de
selección

Población parental pre selección

Población parental post selección

-Cambio en
Población descendiente frecuencias génicas
No evolución Evolución
-Descendencia con
modificación
Macroevolución
 Métodos filogenéticos comparativos

Aplicación de hipótesis de filogenia en modelos o pruebas de hipótesis comparativas

para:
- Evaluar el efecto de la historia evolutiva sobre la variación observada
- Excluir el efecto histórico evolutivo, dependencia ancestralidad-descendencia
- Inferir orígen, patrones y procesos de evolución histórica de los rasgos fenpotípicos

Análisis transeccionales (Cross-

section) Análisis direccionales

Análisis de los terminales, exclusión - Incluyen la estructura filogenética.

de la estructura filogenética - Permite inferir propiedades históricas de la
evolución de los rasgos

A B C D A B C D
 Métodostranseccionales o la historia evolutiva como componente de varianza

Grados de libertad
“Diferencia entre el número de elementos de un grupo que se somete a análisis y el número
de condicionantes, diferentes e independientes, que se requieren conocer para desarrollar un
cálculo preciso sobre aquél grupo de elementos” (Underwood, 1997).

0 G.L (Libertad absoluta

-∞ +∞

>GL >precisión en las n G.L.

estimaciones de probabilidad

n+1 G.L.
Reducción error tipo I (Rechazar una verdad)
 Independencia
“Grado en que el valor de una unidad experimental es influenciada por otra o por el resto de
las unidades experimentales de la muestra” (Underwood, 1997)

Falta de independencia Fuente de restricción de las unidades experimentales

Al no controlarla... - Se subestima el número de G.L del análisis

- Incrementa la probablidad de error tipo I

“La variación temporal de las unidades experimentales son más

vulnerables a la falta de independencia que las observaciones que
varían espacialmente” (Sokal & Rohlf, 1981)

Análisis interespecíficos: Especies constituyen las unidades experimentales

A B C -A y B: Mas relacionadas temporalmente que

ambas con C
-Mayor similitud entre A y B en la mayoría de
los aspectos analizados
-A y B menos independientes entre sí que
ambas con C
(Bonner, 1965)
 Control de dependencia jerárquica

-Diseños jeráquicos: Especies como factor anidado

-Mapeo de caracteres sobre las filogenias

- Contrastes filogenéticos independientes

A partir de una hipótesis de filogenia, los hechos con mayor independencia corresponden a los
eventos de cladogénesis
La transformación de una especie ancestral en dos especies derivadas es un suceso independiente
de otro evento similar

CFI: Magnitudes estandarizadas que representan a los valores observados proyectados en los
puntos hipotéticos de divergencia de linajes (Rezende & Garland, 2003).

(Felsenstein, 1985)
 Supestos para la aplicación de CFI

- Correlación Filogenética
“Species with closer phylogenetic relationships are likely to show a
higher degree of similarity in the expression of various traits than are
less-related species” (Harvey and Purvis 1991).

Correlogramas fiogenéticos

I de Moran: Mide la similitud entre pares de observaciones en función de una unidad de

distancia(distancias filogenéticas).

Correlogramas: Muestran gráficamente la variación en los valores de I de Moran observados en

los distintos intervalos (Sokal & Oden, 1978).

n is the number of observations or species

analyzed, yi and yj are the values of character
y in species i and j, ŷ is the mean value of
character y, wij is the element ij from a
connectivity matrix (W) constructed from a
matrix of phylogenetic distances (D), and s is
the sum of the ij dimensions in the W matrix.
 - Influencia de la herencia ancestral sobre el valor actualmente
Inercia Filogenética: observado
- Magnitud con que la historia evolutiva restringe el potencial
adaptativo del rasgo

δ2T = δ2P + δ2S

La varianza total observada de un atributo fenotípico particular (δ 2T), se encuentra particionada en
dos componentes: un componente filogenético (δ 2P) heredado por la historia evolutiva del
complejo multiespecífico, y un componente específico (δ 2S), correspondiente a la porción de la
variación explicada por evolución independiente en cada linaje.

PVR: Regresión de vectores filogenéticos

Modelo de regresión múltiple para explicar la variación interespecífica en función de la estructura
filogenética de las especies involucradas

El coeficiente de determinación (R2) representa la estimación de la inercia filogenética de los datos

y = ΣVnβn + ε
V son los autovectores ortogonales extraídos de una matriz de distancias filogenéticas doble
centrada mediante un análisis de coordenadas principale; β son los coeficientes de correlación
parcial y ε el error residual no explicado por el modelo ( δ 2S).
 Metodos filogenéticos comparados direccionales

- Origen
- Direccionalidad
- Ritmos (Tempo) Evolución fenotípica histórica
- Modos (Mode)

Los resultados de los estudios comparativos son sensibles al uso de distintas estructuras
filogenéticas

Incorporación de la incertidumbre filogenética

Analizar probabilísticamente la evolución de los caracteres sobre una
muestra de árboles

Inferencia bayesiana usando procesos de Monte Carlo Cadenas de Markov

(BMCMC)
 Supuesto fundamental

La varianza de un rasgo en una especie dada es proporcional a la longitud de la trayectoria

filogenética desde la raíz al terminal (Pagel, 2002)
 Tendencias direccionales en la variación de los rasgos

- Modelo de Movimiento Browniano y un modelo de evolución

direccional

- Estimación de valores de varianza constante (σ2) desde un valor del rasgo

asignado a la raíz del árbol (parámetro α).

-Modelo Browniano α equivale al promedio filogenéticamente controlado de los

valores observados en los terminales del árbol

- Modelo direccional α se obtiene mediante una regresión entre los valores obervados en
los terminales del árbol y la trayectoria filogenética, i.e., la distancia entre la raíz y los
terminales

Parámetro de evolución direccional β, que corresponde a la pendiente de la relación y

constituye un descriptor de la dirección y magnitud de cambio en la expresión de un
carácter por unidad de divergencia genética
Sobre la base de las mismas estructuras filogenéticas se elaboraron matrices de varianza-
covarianza entre especies (matriz V), las cuales especifican patrones de similitud en los
valores de los rasgos asumiendo una relación directa entre σ2 y las trayectorias
filogenéticas.

Parámetro de escalamiento filogenético λ

-Estimador de señal filogenética o grado con que la filogenia predice los
patrones de similitud fenotípica entre las especies

-Supuesto clave para la aplicación de cualquier método filogenético

comparativo, debido a que permite discriminar cuan necesario es tomar
en cuenta las relaciones filogenéticas cuando se analiza
comparativamente la evolución de los rasgos
 Parámetro de escalamiento de longitudes de ramas κ

- Valora la contribución relativa de cada rama del árbol a la varianza del

rasgo

-Descriptor del modo de evolución fenotípica, la cual fluctúa desde un

modelo intermitente o puntuado, donde la evolución del rasgo es
independiente de las ramas del árbol, hasta un modelo donde la
magnitud del cambio evolutivo es directamente proporcional a la
longitud de las ramas indivuales
Parámetro de escalamiento de trayectorias filogenéticas δ

-Pondera diferencialmente las trayectorias filogenéticas únicas

(que llevan a las especies) y compartidas, i.e., los elementos
diagonales y no diagonales de la matriz V respectivamente

-Descriptor del ritmo de evolución de los rasgos

- Aceleración: Adaptaciones especie-específicas
-Desaceleración: Radiación adaptativa
-Ho: Gradualismo filético (proporcionalidad directa entre
varianza y trayectoria filogenética)
 Escala ecológica Escala evolutiva

¿Evolución diferencial?

Distintos
procesos Similares procesos
evolutivos con distinta magnitud

Modelar la dinámica de evolución histórica de los componentes

estructurales del caparazón de los aéglidos de Chile.
Valores ancestrales Variación direccional o aleatoria

α
β
Señal filogenética
Modo de evolución

λ=0 λ=1
Puntualismo Gradualismo Ritmo de evolución

κ=0 κ>1

Radiación adaptativa Adaptación especie-específica

δ<1 δ>1
 Resultados y Discusión
Ancestralidad y direccionalidad evolutiva

Valor ancestral dentro de los rangos de distribución de valores

observados
Tamaño corporal
 Contexto biogeográfico histórico

60-70
maa

Glatheidae
ancestral marino

Estásis evolutiva de 55 millones de años

 Variación morfológica por sexo

Adaptación especie
específica

Frec. Acum. eventos

Antes Ahora

Equilibrio puntuado

Diferenciación por aislamiento reproductivo

Variación morfológica por ambiente

Adaptaciones a nuevos
nichos formados
durante eventos
Pleistocénicos