interfase Mitosis

celular
La mitosis es la división del núcleo de la cé-
S
G1 lula. Al final de esta etapa, cada célula hija
recibe una dotación cromosómica com-
pleta. Para lograrlo se requiere:
G2
• La duplicación de los cromosomas: An-
división celular
tes de la mitosis, la célula sintetiza ADN
para obtener dos copias idénticas de
cada cromosoma, que se repartirán en-

n
tre las células hijas.

ió
En los seres unicelulares, la división celular com-

1. Fases del ciclo celular porta la generación de nuevos individuos, lo cual

ac
permite la perpetuación de la especie.
En los seres pluricelulares, la división celular
Ciclo celular implica procesos como el desarrollo de un

iz
individuo completo a partir de una célula inicial
El ciclo celular es el conjunto de etapas por y la aparición de diversos tejidos especializados.

al
las que pasan todas las células durante las
cuales la célula crece aumentando su ta-

ci
maño y su número de orgánulos y, por últi- • La condensación de los cromosomas:
mo, se divide para originar dos células más Los cromosomas se mantienen estrecha-
pequeñas.
er
mente unidos a las histonas que hacen
La duración del ciclo celular es variable, posible el empaquetamiento del ADN. De
m
puede oscilar desde pocas horas hasta este modo, se facilita el desplazamiento
más de un año; depende del tipo de célula de los cromosomas durante el reparto.
co

y de las circunstancias en que se desarrolla.

• La presencia de estructuras tubulares:
A lo largo del ciclo celular, podemos dis- Que guíen, durante el reparto del mate-
su

tinguir dos fases fundamentales: la división rial celular, tanto los cromosomas como
celular y la interfase celular; es decir, el pe- el resto de orgánulos citoplasmáticos, de
ríodo entre división y división. Cada una de modo que queden equitativamente re-
a

estas fases se divide en etapas o períodos partidos entre las dos células hijas.
diferentes, tal y como mostramos en este
id

La mitosis se desarrolla a lo largo de cuatro

esquema. La división celular comprende el
etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
10% del ciclo celular, mientras que la inter-
ib

fase comprende el 90%.

http://goo.gl/bXzkqb
oh

División celular
La división celular es el proceso por el que,
Pr

a partir de una célula, que podemos lla-

mar madre, se obtienen dos células hijas.
Prohibida su reproducción

Cada célula hija contiene una copia exac-

ta de los cromosomas de la célula madre y,
aproximadamente, la mitad de su material
citoplasmático. A lo largo de la divisiónUPOce- IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

lular, podemos distinguir la mitosis y la cito- TIC

O

CA

cinesis. En esta página, puedes observar el ciclo celular con

las diferentes etapas explicadas: http://goo.gl/PNuwc.

50
 1.1. Profase
La profase comprende, aproximadamen-
te, el 60% de la duración total de la mitosis.
Es, por lo tanto, la etapa más larga de la
división celular.
Durante la profase, podemos observar, de
modo progresivo, los siguientes fenómenos:
• En el citoplasma, se «desmonta» el citos-
queleto para que los microtúbulos inter-
• La envoltura nuclear se fragmenta en
forma de membranas similares a las del
retículo endoplasmático. Al final del pro-
ceso, los cromosomas entran en contacto
con el citoplasma.
• Cada cromátida hermana tiene, en la
zona del centrómero, un anillo proteico lla-
mado cinetocoro, que se une a los micro-
túbulos del huso mitótico.

n
vengan en la mitosis. Por este motivo, el

ió
citoplasma se vuelve más viscoso. /tP
Ltx
q
gl
o.
• En el núcleo, los cromosomas se con-

o
ac //g
http
:
densan y se hacen visibles como estruc-
centrómero
turas filamentosas; además, se dispersa
cromátida

iz
el material del nucléolo.

al
citoplasma

ci
membrana plasmática
er
Cada una de las dos copias que se obtienen a
m
cinetocoro partir de la duplicación de un cromosoma recibe
el nombre de cromátida; como ambas proceden
de un mismo cromosoma, solemos llamar las
co

cromátidas hermanas. Durante las primeras

etapas de la mitosis, las cromátidas hermanas
envoltura nuclear
permanecen unidas por el centrómero.
su

cromosoma duplicado:
dos cromátidas

• Los centríolos se separan y se desplazan —Fibras cinetocóricas: Microtúbulos del

a

hacia los polos de la célula. huso unidos a los cinetocoros.

id

A medida que van separándose, entre ellos —Fibras polares: Microtúbulos del huso
se dispone un conjunto de microtúbulos no unidos a los cinetocoros.
ib

que formarán las fibras del huso mitótico. —Fibras astrales: Microtúbulos exteriores
Entre estas fibras podemos distinguir:
oh

al huso mitótico.

fibras polares
Pr

fibras huso
huso mitótico
mitótico fibras centríolos
Prohibida su reproducción

astrales

fibras
cinetocóricas

En las células en que no hay centríolos, como las vegetales, las fibras del huso se orientan
tomando como referencia la membrana plasmática y los polos de la célula.

51
 placa ecuatorial
htt
p:/
1.2. Metafase
/ go
En esta etapa, los cromosomas se disponen ali-

o.
gl
neados en la zona media de la célula:

/P
wE
9ai
• Las cromátidas unidas a las fibras cinetocó-
ricas se desplazan con un movimiento oscilan-
te, hasta que se sitúan en la zona media de la
célula y forman la placa ecuatorial.

n
Se mantienen sujetas por las fibras cinetocóri-

ió
cas y las fibras polares.

ac
fibras cinetocóricas

iz
1.3. Anafase
htt
p:/
Durante la anafase tiene lugar el reparto de

al
/ go

los cromosomas:
o.
gl
/P

ci
wE
9ai

• Los cinetocoros se dividen y las dos cromá-

er
tidas hermanas se separan y se desplazan,
cada una hacia un polo de la célula.
m
Este desplazamiento, al parecer, es debido a
la tracción de las fibras cinetocóricas.
co

Observamos que los centrómeros se despla-

zan con más rapidez que los brazos de los
su

fibras polares cromosomas.

cromátida cromátida
a

1.4. Telofase
id

cromátidas Es la última fase de la mitosis:

ib

http
:/ /g
• Los dos grupos de cromátidas llegan a los po-
oo
oh

. los opuestos de la célula.

gl
/q
1A

• Las moléculas de tubulina que componen los

FQ
F

microtúbulos se dispersan por el citoplasma.

Pr

• La envoltura nuclear se va reconstruyendo al-

rededor de cada grupo de cromosomas, los
Prohibida su reproducción

cuales recuperan, despacio, el aspecto difu-

so.
envoltura nuclear • Al término de la telofase, podemos distinguir
en formación
un nucléolo en cada núcleo.
El proceso continúa adelante con la citocinesis.

52
Citocinesis
Consiste en la división del citoplasma, también constituyen un depósito semifluido
llamada segmentación, y el reparto de orgánulos llamado lámina media, que va
y el resto de componentes celulares entre las dos separando las células.
células hijas. Normalmente, podemos observar el • La separación entre las células hijas,
inicio de este proceso hacia el final de la telofase. denominada fragmoplasto, crece
desde la zona central hasta los
Es un proceso que varía mucho según se trate de extremos.
una célula animal o de una célula vegetal.

n
En la célula animal:

ió
membrana

ac
plasmática
microfilamen-
tos de actina

iz
al
ci
er
m
co

• La membrana plasmática se estrecha por la • La lámina media se va reforzando

zona media. Esta estrechez va progresando con aportaciones de celulosa y se
su

desde el exterior hacia el interior de la célula. va transformando en la pared celular

característica de las células vegetales.
• Podemos observar cómo la comunicación entre Al terminar la citocinesis, se obtienen dos
las células hijas se va estrechando y, finalmente,
a

células hijas más pequeñas que la célula

se produce la separación. madre, pero muy similares en aspecto,
id

El estrechamiento se consigue gracias a un sistema idénticas en dotación cromosómica y

con una orientación definida.
ib

de microfilamentos de actina que, unidos a la

membrana plasmática, actúan como si se tratase A partir de este momento, las células hijas
oh

de una lazada que constriñese la célula. entran en el período de interfase celular.

En la célula vegetal: UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

• El citoplasma se divide en dos partes mediante y también:

Pr

CA

vesículas producidas por el aparato de Golgi

Las células son normalmente uninucleadas,
que se sitúan en la zona media de la célula.
sin embargo, cuando se produce mitosis sin
Prohibida su reproducción

Estas vesículas contienen polisacáridos diversos,
principalmente pectina.
• Las vesículas crecen, se fusionan entre ellas
y vierten su contenido al espacio que se va
formando como separación entre las células.
Los polisacáridos vertidos por las vesículas
citocinesis, el resultado son células plurinu-
cleadas.
La célula divide su núcleo varias veces, pero
no se establecen tabiques citoplasmáticos y,
por lo tanto, aparecen inmensas células plu-
rinucleadas que no presentan membranas
claras de separación intercelular.

53
 1.5. Interfase celular
Es el período más largo del ciclo celular. Duran- ribosomas mitocondria
núcleo
te la interfase, podemos distinguir las siguientes RER
etapas: G1, S y G2. pared vegetal
Etapa G1 REL
Es la etapa comprendida entre la división celular
y el inicio de la duplicación de los cromosomas. vacuola
A lo largo de la etapa G1 la actividad celular,
que había disminuido durante la división, se

n
recupera, y todos los procesos metabólicos se

ió
desarrollan a la velocidad marcada por los re- aparato
querimientos celulares. En la célula podemos de Golgi

ac
observar importantes cambios morfológicos y
funcionales: membrana cloroplasto
• Aumenta el tamaño de las células: Cada cé- plasmática

iz
lula hija crece hasta alcanzar el tamaño pro-

al
pio de su tipo celular, normalmente, el que
tenía la célula madre. • Aumenta el número de estructuras celulares:

En el caso de las células animales, el aumento
de tamaño se produce por la síntesis de frag-
mentos de membrana y de otros componentes
celulares. No obstante, en las células vegetales,
m
la presencia de una pared rígida implica una
serie de modificaciones, entre las que es funda-
co
ci
—Se duplican las mitocondrias, y los cloroplastos
er en los vegetales.
—El retículo endoplasmático aumenta de tama-
ño y da lugar al aparato de Golgi y a nuevos
lisosomas y vacuolas.
—Se sintetizan proteínas que constituirán los ribo-
somas y el citoesqueleto, así como todas las

mental un aumento de la turgencia celular.

proteínas enzimáticas que se necesitan para
—El proceso se inicia con un reblandecimiento
el control de estos procesos.
de la pared celular; a la vez, la célula incorpo-
• Se recupera la forma habitual de las células:
su

ra agua al citoplasma.
Se «desmontan» las estructuras fibrosas que
—Esto provoca la expansión del citoplasma y un
habían participado en el reparto de los cro-
incremento de la turgencia.
mosomas, y el citoesqueleto se reorganiza del
—El citoplasma presiona sobre la pared reblan-
a

modo habitual.
decida, la cual cede y permite el crecimiento
id

La etapa G1 es la parte más larga del ciclo celu-

de la célula.
lar. Su duración es muy variable, pues oscila en-
—Cuando se ha completado la expansión, la
ib

tre unas pocas horas y unos pocos días, y con-

pared celular se refuerza con nuevos depósi-
diciona la duración del ciclo celular completo.
tos de celulosa.
oh

Cuando las células se desarrollan en un medio

UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA
deficiente en alguna sustancia imprescindible
Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR

y también:
O

para el crecimiento celular, detienen el ciclo ce-

Pr

CA

Sustitución de las neuronas

lular en esta fase y no pasan ni a la replicación
Las neuronas que mueren no son reemplazadas en el del ADN ni a la mitosis. En este caso, se dice que
las células se mantienen en estadio G0.
Prohibida su reproducción

sentido estricto de la palabra. A menudo, las neuronas

vecinas son capaces de ir asumiendo sus funciones.
No se sabe exactamente cómo lo hacen, pero También se mantienen en G0 las células de los
parece que, debido al hecho de que nacemos con tejidos que se caracterizan por el hecho de no
un mayor número de neuronas de las que realmente dividirse cuando llegan al estado adulto, por
necesitamos, poseemos una reserva a punto para
ejemplo, las neuronas.
entrar en acción en el momento que se requiera.

54

Etapa S
Es una etapa clave en el ciclo celular, ya que en ella se
produce la síntesis del ADN para la duplicación de los
cromosomas. Cada cadena de ADN actúa como molde
en la síntesis de una nueva cadena, la cual será comple-
mentaria de la anterior.
ADN de cadena Cadenas senci-
doble llas nuevas
Anticipo de la re-
plicación
ADN de cadena doble
Al término de la etapa S, la duplicación de las dobles hé-
lices origina la formación de dos cromátidas que se man-
tienen unidas por el centrómero.
Etapa G2
m
Es la etapa que transcurre entre el final de la síntesis del
ADN y el comienzo de la mitosis. Como etapa precursora
co
de la mitosis, durante la G2 tiene lugar una serie de acon-
tecimientos preparatorios de este proceso:
—Se empiezan a condensar los cromosomas.
su
—Se duplica el par de centríolos y se disponen cerca del
núcleo.
—Se inician las modificaciones del citoesqueleto necesa-
rias para facilitar su intervención en la mitosis.
a
Al concluir la etapa G2, los cromosomas se condensan y
id
son visibles al microscopio óptico, de modo que pueden
distinguirse fácilmente las dos cromátidas.
ib
En el centrómero ya se observan los cinetocoros que se
unirán a los microtúbulos encargados de la distribución
oh
del material hereditario.
Pr
1. Define estos conceptos:
• cromatina • ciclo celular • mitosis
• citocinesis • interfase celular
2. Resume los hechos principales que tienen lu-
gar durante las etapas de la mitosis (profase,
metafase, anafase y telofase).
3. Elabora una hipótesis para explicar qué pasa-
ría si se alterase el ciclo celular en cada uno de
los siguientes casos:
La disfunción de las
células cancerosas
La palabra cáncer es un término muy
amplio que alcanza más de doscientos
tipos de enfermedades (tumores malig-
nos).
El cáncer se caracteriza por una división
y un crecimiento descontrolado de las
células. Estas células pueden invadir el
órgano donde se originan o viajar por
el torrente sanguíneo y el líquido linfáti-
co hasta otros órganos y crecer en ellos.
Cuando los mecanismos de control de la
n
división celular se alteran en una célula,
http://goo.gl/ntMZTT
esta y sus descendientes inician una di-
ió
visión descontrolada, que con el tiempo
dará lugar a un tumor. Si las células que
ac
constituyen el tumor no poseen la capa-
cidad de invadir y destruir otros órganos,
hablamos de tumores benignos.
iz
Pero cuando estas células, además de
crecer sin control, adquieren la facultad
de invadir tejidos y órganos de su alre-
al
dedor (infiltración), y de trasladarse y
proliferar en otras partes del organismo
ci
(metástasis), denominamos tumor ma-
er ligno, que es a lo que llamamos cáncer
propiamente.
Duración del ciclo celular
La duración de los períodos G1, S,
G2 y de la mitosis (M) depende del
tipo de célula de que se trate. Así,
en células del epitelio humano, la
duración de un ciclo completo es de
ocho horas, mientras que en otros tipos
de células puede ser de varios días
o incluso meses. También depende
de las condiciones fisiológicas y de
determinados factores, en particular,
la temperatura. Un caso típico de
duración de un ciclo celular es el de
los cultivos de células in vitro del tipo
HeLa, en las cuales, un ciclo celular
dura veinte horas y cada fase tiene
la duración siguiente: G1= ocho horas,
S = seis horas, G2 = cinco horas, M = una
hora.
Actividades
• Se frena el desarrollo de la etapa G1 por
falta de nutrientes.
Prohibida su reproducción
• Una sustancia inhibidora impide la síntesis
del ADN.
4. Dibuja la estructura de un cromosoma en me-
tafase e indica las diferencias entre este y un
cromosoma en telofase.
55

2. La meiosis
Meiosis y evolución
La principal ventaja de la reproducción se-
xual frente a la asexual es que la primera
genera variabilidad en sus descendientes.
Dicha variabilidad es producto de dos fe-
nómenos clave que se producen durante
la meiosis: la recombinación (intercambio
de material genético entre cromosomas)
y la combinación alélica (distribución dife-
rencial de cromosomas homólogos entre los
gametos). La variabilidad de una especie
se mantiene hasta que un cambio en su en-
torno hace que la selección natural actúe,
sobreviviendo así los mejor adaptados.
Es por ello que la meiosis tiene un papel cla-
ve en la evolución de las especies con re-
producción sexual.
La meiosis es un tipo de división celular que
da como resultado la producción de células
reproductoras o gametos. La meiosis tiene
lugar, únicamente, en unas células determi-
m
nadas de los organismos con reproducción
sexual. Mediante dicho proceso, a partir de
co
una célula diploide (2n), obtenemos cuatro
células haploides (n).
La meiosis hace posible que se mantenga
su
constante la dotación cromosómica de cada
especie, de generación en generación. La
reproducción sexual implica la fusión de dos
a
gametos; si los gametos tuviesen tantos cro-
id
mosomas como las células somáticas de los
progenitores, el número de cromosomas se
ib
doblaría en cada generación. Por lo tanto, los
gametos contienen la mitad de los cromoso-
oh
mas y la unión de estas células produce un ci-
goto con la dotación cromosómica correcta.
Pr
Para que la información genética se transmita
correctamente a los descendientes, la reduc-
ción a la mitad del número de cromosomas
Prohibida su reproducción
meiosis en la hembra
56
no se produce al azar, sino con un cromoso-
ma de cada pareja. Así, se reúnen en el ci-
goto las parejas características de la dotación
en cada especie.
Es muy importante que el proceso de la
meiosis transcurra correctamente, ya que si el
nuevo individuo no recibe la dotación cromo-
sómica adecuada, presentará graves altera-
ciones que pueden impedir su desarrollo.
n
En la meiosis distinguimos dos partes:
ió
• La meiosis I es la primera parte, en la que,
a partir de una célula progenitora diploide,
ac
se obtienen dos células con la mitad de
cromosomas.
iz
• La meiosis II es la segunda parte, en la que
se obtienen cuatro células haploides.
al
A continuación, describimos el proceso de la
meiosis. Para facilitar la comprensión del pro-
ci
ceso, partimos de una célula que tiene una
er
dotación de seis cromosomas (2n = 6).
Interfase I
—Se duplica el ADN de cada cromosoma, y
se obtienen dos cromátidas que permane-
cen unidas por el centrómero.
—Las dos cromátidas de cada cromosoma
son iguales y las llamamos cromátidas her-
manas.
—Al final de esta fase, las cromátidas comien-
zan a hacerse visibles, porque el ADN se
empaqueta en torno a las histonas.
centrómero
cromátidas hermanas
http://goo.gl/l8qxZ1
meiosis en el macho
http://goo.gl/Ttfn0I
 Una vez acabada la interfase, comienza la primera parte de la meiosis.

Profase I
Consta de cinco etapas que, por orden, son leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y
diacinesis.

Leptoteno Cigoteno Paquiteno Diploteno Diacinesis

http://goo.gl/F5bt2A

n
ió
ac
Los cromosomas se ven Las dos cromátidas her- Se producen intercam- Después del entrecru- Las cromátidas llegan
como unos filamentos manas se aproximan a bios de fragmentos de zamiento, las cromáti- a su grado máximo de
largos y delgados. las cromátidas del cro- cromosoma entre dos das se mantienen uni- empaquetamiento. Se

iz
mosoma homólogo. cromátidas homólo- das por los quiasmas, disgrega la envoltura
gas (no hermanas). Es que son las zonas don- nuclear y aparecen

al
el entrecruzamiento o de se ha producido el las fibras del huso a las
recombinación. entrecruzamiento. que se unen las cromá-

ci
tidas.

Metafase I
er
—Los quiasmas se desplazan por los cromosomas hasta que llegan a los extremos, y continúan
m
uniendo los cromosomas homólogos.
—Los cromosomas se disponen formando la placa ecuatorial.
co

Anafase I
su

—Las cromátidas continúan unidas por el centrómero. Al haberse producido el entrecruzamiento,

ya no son idénticas entre sí.
a

—Cada cromosoma se separa de su homólogo y se dirige hacia uno de los polos de la célula.
id

Telofase I
ib

—Se constituyen las envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas.

oh

jpn
f k9 f
gS jpn
5B SY 5B
Pr /

/
. gl

. gl

. gl
oo

oo

oo

g S k9
http://g

http://g

http://g

l/SY
o.g
o
/g

Prohibida su reproducción
http:/

profase I metafase I anafase I telofase I

57
 A continuación, los cromosomas entran en
una breve interfase en la que, por lo general,
la cromatina no se desempaqueta totalmen-
te. Después, se inicia la meiosis II.
Profase II
—Cada par de cromátidas está unido por el
centrómero y se desplaza hacia el ecuador
de la célula.
cromosomas, uno de cada pareja; estas
células darán lugar a las células sexuales o
gametos, que son haploides.
La meiosis puede presentar algunas variacio-
nes. En algunas especies, entre la telofase I y
la profase II se produce una división del cito-
plasma, y la meiosis continúa en cada una de
las células hijas. En otros casos, la célula no se
divide y el proceso sigue en los núcleos obte-
nidos en la telofase I.

n
Metafase II

ió
A veces, la meiosis se desarrolla en un largo
—Las cromátidas se unen por el centrómero a
período. En la especie humana, las células
las fibras del huso y se disponen en la placa

ac
precursoras de los óvulos (oocitos) detienen el
ecuatorial.
proceso de meiosis en la profase durante la
Anafase II vida fetal y continúan en la pubertad.

iz
—Se rompe el centrómero y cada cromátida UP
O IÉN S BL
ES
DO
RA

al Y TAMB

REC RTA
TIC

LCULA
EN GR
y también:

O
se separa de su cromátida hermana, y es

CA
arrastrada hacia uno de los polos de la cé-

ci
El cinetocoro es una estructura proteica que forma
lula. parte de la zona centromérica de los cromosomas.
Su función es facilitar la unión del huso acromático
Telofase II
er al centrómero del cromosoma permitiendo así la
migración del material genético hacia cada uno de
—Al final del proceso, en este ejemplo, se ob-
m
los polos celulares.
tienen cuatro células que contienen tres
co
su
a
id
ib
oh

Actividades

5. Realiza un informe sobre las diferencias 6. Indica a qué fase de la meiosis correspon-
entre la meiosis y la mitosis. Fíjate en estos den estas imágenes.
aspectos de cada proceso:
Pr

a.¿Cuántas veces se divide el núcleo?

b.¿Cómo son las células que se obtienen,
comparadas con la célula madre?
Prohibida su reproducción

c.¿Qué diferencias se observan entre las

https://goo.gl/e3QnLP
células hijas al compararlas entre sí?
Solución:
—Completa el trabajo con otros detalles que
Metafase II y Anafase II.
observes.

58