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INSTITUTO TECNOLÓGICO DE SONORA

DIRECCIÓN DE RECURSOS NATURALES


DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AGRONÓMICAS Y
VETERINARIAS

MANUAL DE PRÁCTICAS DE MEJORAMIENTO GENÉTICO

COMPILADO Y ELABORADO POR:

DR. PABLO LUNA NEVÁREZ.

CD. OBREGÓN, SONORA DICIEMBRE DE 2020

1
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE SONORA

RECTOR

DR. JESÚS HÉCTOR HERNÁNDEZ LÓPEZ.

VICERRECTOR ACADÉMICO

DR. JAIME GARATUZA PAYÁN

DIRECTOR ACADÉMICO DE RECURSOS NATURALES

DR. PABLO GORTÁRES MOROYOQUI

JEFE DEL DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AGRONÓMICAS Y VETERINARIAS

DR. JUÁN FRANCISCO HERNÁNDEZ CHÁVEZ

La edición de este Manual no persigue fines de lucro. Es para uso exclusivo de


maestros y alumnos que cursan la materia de Prácticas de Mejoramiento Genético
en el ITSON.

Cd. Obregón, Sonora, México. Noviembre de 2020.

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CONTENIDO

No. Práctica Página

1 Importancia de los avances en el mejoramiento genético………..…....... 1

2 Estructura y función del núcleo como componente celular asociado a la


transmisión genética................................................................................ 8

3 Bioquímica de la herencia en animales domésticos: el adn y las pruebas


genéticas............................................................................................... 17

4 Mecanismos de control de la actividad reproductiva………….................. 27

5 Aplicación de hormonas protéicas en la reproducción animal …………... 32

6 Aplicación de hormonas esteroides en la reproducción animal ………….. 38

7 Evaluación de los cambios morfológicos existentes durante el ciclo


Estral …………………………………………………………………….……… 45

8 Morfología y fisiología del gameto sexual femenino (óvulo) .………..…… 51

9 Morfología y fisiología del gameto sexual masculino (espermatozoide)… 57

10 Capacitación espermática en los animales domésticos ………………….. 67

11 Desarrollo de la gestación en los animales domésticos ……….…………. 74

12 Proceso y evolución del parto en las especies domésticas ………………. 82

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PRÁCTICA No. 1

"IMPORTANCIA DE LOS AVANCES EN EL MEJORAMIENTO GENÉTICO”

OBJETIVO

El alumno comprenderá la importancia de los avances actuales en el


mejoramiento genético y su impacto sobre la productividad de los animales
domésticos.

FUNDAMENTO TEÓRICO

La mejora genética se mide en relación a un determinado conjunto de caracteres,


generalmente conocidos como «caracteres de importancia económica». En
realidad, dichos caracteres y su importancia económica varían ampliamente; para
muchas especies agropecuarias, los caracteres de importancia económica son
aquellos que afectan a la productividad, longevidad, salud y capacidad
reproductiva de los animales.

Para la mayoría de caracteres, el objetivo es una mejora continua, pero para otros
caracteres, el objetivo es llegar a valores intermedios. Un ejemplo de ello es el
peso de los huevos en gallinas ponedoras. El mercado valora los huevos dentro
de una determinada gama de pesos − por ejemplo, entre 55 y 70 gramos. Los
huevos más pequeños son invendibles y para los mayores tampoco hay incentivo.
Dado que el tamaño del huevo se correlaciona negativamente con el número de
huevos, la resistencia de la cáscara y la incubabilidad, el seleccionar huevos más
grandes no solo es un desperdicio de intensidad selectiva, sino que es también
contraproducente. Otro ejemplo es el tamaño corporal. En animales para carne, el
tamaño al sacrificio es un determinante importante de valor. El tamaño corporal
tiene una repercusión mayor en las exigencias nutricionales, a través de su efecto
en las necesidades de mantenimiento. Puede también afectar a la fertilidad. Esta
última (fertilidad neta expresada como número de terneros u ovejas por camada al
destete) es un determinante mayor de la eficiencia biológica y la rentabilidad.
Como el tamaño corporal está asociado tanto a costos como a beneficios, resulta
difícil determinar un valor óptimo, especialmente en sistemas de pastoreo, debido
a la dificultad inherente a calcular adecuadamente la ingesta de forraje. Otra
consideración es que la mayoría de mercados de carne discriminan negativamente
a los animales que caen fuera de un rango deseado de peso por canal (o vivo).
Por ejemplo, el mercado europeo exige un peso mínimo por canal, que algunas
razas no pueden alcanzar (p. ej., las razas Sanga de Namibia). Aunque el tamaño

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corporal actual de este ganado es óptimo con respecto a la eficiencia biológica, el
ganado más voluminoso es más rentable.
Registro y gestión de datos.
El registro de datos de rendimiento y pedigríes es la principal fuerza motriz de la
mejora genética. Las mediciones abundantes y precisas conducen a una selección
eficiente. En la práctica, sin embargo, los recursos son limitados. La pregunta que
se plantea, entonces, es: ¿qué 430 La situación de los recursos zoogenéticos
mundiales para la alimentación y la agricultura Parte 4 caracteres deben medirse y
en qué animales? Preferiblemente, deberían medirse los caracteres incluidos en el
objetivo reproductivo, pero ello dependerá de la facilidad y costo de la medición.
Como mínimo, a los animales del núcleo se les debe medir el rendimiento y el
pedigrí. La recogida de datos de rendimiento sobre los que basar decisiones de
selección es un componente vital de cualquier programa reproductivo, y así debe
considerarse, más que como un subproducto de los sistemas de registro
diseñados primordialmente como soporte de la gestión a corto plazo (Bichard,
2002). La tarea de recoger, compilar y utilizar datos en la evaluación genética
exige una buena organización y recursos considerables (Wickham, 2005; Olori et
al., 2005). En muchos casos, se deberá disponer de programas especiales para
generar y registrar los datos requeridos. El costo y complejidad de dichos
programas variará según el tipo de explotación ganadera, tipo de caracteres, y
método de prueba.

Información de pedigrí.
Aparte de los registros de rendimiento, la evaluación genética en un programa
reproductivo requiere información sobre el pedigrí. La calidad de la información
sobre el pedigrí depende de que sea profunda y completa. Ya sea porque el
objetivo reproductivo implica mejora genética, o porque se desee prevenir la
extinción resultante de una pérdida de variación genética, el pedigrí de todos los
ejemplares reproductivos debe documentarse y mantenerse.

Sistemas de información.
Cuando se dispone de recursos, se ha demostrado que una base de datos
centralizada con acceso compartido es beneficiosa y rentable (Wickham, 2005;
Olori et al., 2005). Disponer de información completa de gestión a partir de dicho
sistema sirve a menudo de estímulo para seguir participando en los programas de
registro de datos. En programas reproductivos modestos, la única exigencia será
un único ordenador personal con programas informáticos para la contabilidad,
gestión de datos y registro, en tanto que los programas a nivel nacional precisarán
de un departamento especializado que use tecnología informática moderna
(Grogan, 2005; Olori et al., 2005).

La importancia de la diversidad genética.


La cría ganadera requiere variabilidad dentro y entre poblaciones si se desean
mejorar los caracteres de interés. La diversidad genética es importante para cubrir
las necesidades actuales, pero aún lo es más para las venideras. Por ejemplo,

5
pasar de un sistema productivo de alto insumo a otro de bajo insumo va a
favorecer a razas distintas y a características distintas dentro de las razas. De
modo más general, la creciente importancia adscrita a factores como el bienestar
animal, la protección medioambiental, la calidad distintiva de un producto, la salud
humana y el cambio climático, exigirán que se incluya una gama más amplia de
criterios en los programas genéticos. Las razas locales suelen cumplir dichos
criterios. Es posible, pues, que las estrategias más adecuadas para el manejo de
dichas razas impliquen solo un cambio genético limitado. Por ejemplo, puede ser
juicioso mantener inalterada la adaptación al entorno local y a la resistencia frente
a las enfermedades − y mantener incluso el nivel de un carácter productivo, como
el tamaño corporal o la producción láctea, si este se halla ya a su nivel óptimo, o
cercano al mismo.

Avances en el Mejoramiento Genético:

Genética molecular.
La genética molecular en los animales domésticos ha sido objeto de intenso
estudio en las últimas dos décadas. Dichos estudios comprenden la selección
génica de caracteres mendelianos (básicamente patologías y defectos genéticos),
selección asistida por marcadores e introgresión. Además, la información
molecular se está utilizando cada vez más en los programas de conservación de
razas y para mejorar nuestra comprensión del origen y domesticación del ganado.

Selección basada en genes.


El conocimiento creciente del genoma animal aumenta las perspectivas de
aplicación de esta tecnología y proporciona nuevas herramientas con las que
seleccionar animales sanos. Las aplicaciones iniciales se concentran en
caracteres mendelianos.
En el ganado bovino, por ejemplo, se utiliza habitualmente el diagnóstico mediante
el ADN para eliminar trastornos genéticos como la deficiencia de adherencia
leucocitaria bovina (BLAD), la deficiencia de la uridina-monofosfato sintetasa
(DUMPS), y la malformación vertebral compleja (CVM), así como en la selección
de caracteres como la kappa-caseína de la leche y la doble musculatura.
En cerdos, el gen mejor conocido que se ha utilizado hasta ahora en la cría
comercial es el gen del «halotano». Se sabía que algunos cerdos no podían
superar situaciones estresantes (p. ej., su transporte al matadero). Se descubrió
que un gen (recesivo) −una mutación natural, llamada gen del «halotano»− era
responsable del defecto. Mediante una prueba de ADN, que detecta si un cerdo
presenta la «forma defectuosa» del gen, ha sido posible eliminar completamente
este gen en varias razas (Fuji et al., 1991).
La tembladera, enfermedad priónica del ovino, es la forma natural más común de
la encefalopatía espongiforme transmisible (TSE), un grupo de enfermedades que
también incluyen la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en humanos y la EEB en
bovinos. La susceptibilidad genética a la tembladera está fuertemente modulada
por variaciones alélicas en tres codones distintos en el gen PrP ovino (Hunter,

6
1997). La resistencia a la tembladera en programas de cría selectiva se ha
planteado como opción atractiva para controlar esta enfermedad (Dawson et al.,
1998; Smits et al., 2000). Esto puede conseguirse seleccionando el alelo asociado
con el mayor grado de resistencia a la tembladera (el alelo ARR). Como se
describe en la Parte 1 −Sección F:4, los programas de mejoramiento para eliminar
la tembladera pueden constituir una amenaza para razas infrecuentes que tienen
una baja frecuencia del genotipo resistente.

Selección asistida por marcadores.


Los caracteres de mayor importancia económica en la producción animal son de
naturaleza cuantitativa, y se ven afectados por un gran número de genes (loci),
algunos de los cuales tienen efectos mayores, en tanto que la mayoría presentan
efectos menores (Le Roy et al., 1990; Andersson et al., 1994). Si se identifica un
gen (locus) con un efecto mayor, y si se puede diseñar una prueba molecular, el
genotipo de los animales en dicho locus puede utilizarse para la selección. En
otros casos, puede identificarse una región cromosómica cercana al gen de interés
y utilizarse como marcador.
Se han desarrollado modelos mixtos de herencia, que presuponen la identificación
de uno o varios loci segregantes, así como un componente poligénico adicional.
Cuando se conocen los genotipos de cada locus identificado, se pueden tratar
como efectos fijos en técnicas estándar de modelo mixto (Kennedy et al., 1992).
Cuando solo se conocen los genotipos en los marcadores ligados, debe tenerse
en cuenta la incertidumbre resultante de los haplotipos desconocidos y fenómenos
recombinatorios (Fernando y Grossman, 1989).

Avances en tecnologías reproductivas.


La tecnología reproductiva ejerce un efecto directo sobre la tasa de mejora
genética. Para un determinado tamaño poblacional, una tasa reproductiva más
alta implica un menor número de animales reproductores, y, por tanto, una mayor
intensidad de selección. Más descendencia por animal reproductor permite
asimismo una estimación más exacta de los valores reproductivos. Otra ventaja
del incremento de las tasas reproductivas es que se disemina la estirpe genética
superior más rápidamente. Dado que las tecnologías reproductivas se describen
extensamente en otras partes del informe, este capítulo se centra solamente en el
uso de la IA y de la ovulación múltiple y trasplante de embriones (OMTE) en los
programas reproductivos. En cuanto a otras técnicas, nos limitaremos a una breve
descripción.

Inseminación artificial (IA).


El uso de la IA conduce a una mayor intensidad de selección, a una mejor
selección de machos basada en las pruebas de progenie, y a una estimación más
precisa de valor reproductivo entre rebaños. Este último es consecuencia del
intercambio de semen entre diferentes manadas nucleares, lo cual facilita el
establecimiento de vínculos genéticos entre ellas. Las empresas ganaderas
utilizan la IA en la mayoría de especies. Para especies como el ganado bovino,

7
que tienen bajas tasas reproductivas, las pruebas de progenie basadas 423
Estado de la cuestión en la gestión de los recursos zoogenéticos en la IA son
condición previa para calcular con precisión los caracteres de baja heredabilidad,
como los caracteres funcionales. La IA permite una diseminación más rápida de la
superioridad genética entre la población comercial. Del 60 % al 80 % de toda la IA
se realiza en ganado bovino. Un macho con características superiores puede
engendrar miles de descendientes en diferentes poblaciones de todo el mundo. La
IA exige pericia técnica tanto en el centro de IA como en la explotación ganadera,
así como líneas de comunicación eficaces entre ambos. Sin embargo, en muchos
países, la mayoría de productores son pequeños ganaderos, y la pericia e
infraestructuras existentes pueden ser insuficientes para que los servicios de IA
tengan éxito. El ganadero debe poder detectar el celo y disponer de medios para
ponerse en contacto con el centro de distribución del semen, que a su vez debe
poder servirlo en pocas horas. Para sistemas de producción extensiva, es un
proceso intensivo en mano de obra. Por lo tanto, es improbable que se utilice la IA
en sistemas de pastoreo extensivo para la producción de carne. Es igualmente
difícil realizar la IA en ovinos, y el apareamiento natural usando machos superiores
sigue siendo el modo dominante de difusión de la mejora genética. El uso de la IA
afecta la estructura de propiedad del sector ganadero de cría. Cuando se utiliza la
IA, la propiedad de los animales reproductores se suele transferir a grandes
empresas ganaderas, como cooperativas o empresas privadas. En el mundo
desarrollado, en los últimos veinte años, los centros de IA se han encargado de
identificar toros jóvenes mediante pruebas de progenie, y de comercializar el
semen de sementales demostrados.

Ovulación múltiple y trasplante de embriones (OMTE).


Aumentar la tasa reproductiva de las hembras mediante OMTE es útil sobre todo
en especies con una baja tasa reproductiva, como el ganado bovino. Las ventajas
son una mayor intensidad de selección en las hembras, y una estimación más
precisa de los valores reproductivos. Como el tamaño familiar es mayor, se
dispone de más información sobre las hermanas de los animales. Ello permite
obtener valores reproductivos razonablemente fiables a una edad más temprana,
sobre todo cuando los caracteres solo se registran en un sexo (hembra). En la
práctica, esto significa que no hay necesidad de esperar a hacer la prueba de
progenie para seleccionar los machos − se pueden seleccionar a una edad más
temprana sobre la base de la información de sus hermanastras. Se gana mucho
en intervalo generacional, compensando así la pérdida de exactitud de selección
que resulta de sustituir la prueba de progenie por una prueba en hermanas. La
capacidad de seleccionar a una edad joven, incluso a nivel de embriones, es la
razón fundamental para aplicar la OMTE en la reproducción porcina. También se
utiliza el trasplante de embriones para diseminar genes deseables de hembras
superiores con un mínimo de riesgos sanitarios, dado que no se precisa
transportar los animales. Utilizar OMTE es caro y exige capacidades técnicas muy
sofisticadas. El reto logístico estriba en disponer de un grupo de vacas receptoras
sincronizadas en el momento de la transferencia de embriones. Esto sólo es

8
factible en grandes rebaños nucleares centralizados. En muchos casos, puede ser
mejor invertir los recursos en requisitos más básicos − registro de rendimiento y
caracteres, extensión y diseminación. Ello es aún más cierto dado que la OMTE es
menos eficiente que la IA en la mejora del progreso genético. En todos los casos,
la introducción de IA y/o OMTE debe ser rentable y aceptada por los ganaderos
locales. La congelación de semen y embriones proporciona a las empresas
ganaderas la oportunidad de crear bancos génicos como reserva de apoyo de la
diversidad genética en los programas de cría. Además, la criopreservación de
gametos y embriones facilita el intercambio internacional y el transporte de
material genético en rumiantes, y es condición previa para el uso habitual de la IA
y el TE a nivel mundial.

El clonaje (células somáticas) es una nueva tecnología que de momento no se


utiliza comercialmente. Ello se debe en parte a razones técnicas y económicas, y
en parte a la falta de una 424 La situación de los recursos zoogenéticos mundiales
para la alimentación y la agricultura Parte 4 opinión pública favorable a este
avance. El clonaje tiene aplicaciones potenciales en el ámbito de la conservación,
puesto que otros tejidos son más fáciles de preservar que los embriones.

El sexaje de embriones o semen posibilita la producción de grandes números de


animales de un sexo determinado. Por ejemplo, en el ganado bovino las
preferencias respecto a una descendencia macho o hembra son obvias − hembras
para producción lechera y machos para carne. Se han realizado muchos esfuerzos
para desarrollar una tecnología fiable. Actualmente, es posible identificar
embriones de ambos sexos con diversas metodologías. Sin embargo, con pocas
excepciones, esta tecnología aún no ha sido utilizada ampliamente por criadores o
ganaderos.

También se ha intentado separar el esperma en base a sus características de


determinación del sexo. Pero de momento se deberá avanzar más antes que esta
tecnología se pueda aplicar a gran escala. El uso de las técnicas reproductivas y
de conservación antes mencionadas implica que hay una menor necesidad de
transportar a los animales reproductores. Además, dichas tecnologías ofrecen la
oportunidad de salvaguardar el estado sanitario de rebaños y manadas incluso
cuando los embriones provienen de países con un estado sanitario radicalmente
distinto.

METODOLOGÍA

1. El alumno dispondrá de 30 min para leer en forma detallado la sección del


Fundamento Teórico de la práctica.

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2. El alumno tendrá 30 min adicionales para revisar en diversas fuentes
electrónicas, información complementaria y novedosa sobre avances en
programas de mejoramiento genético en especies de animales domésticos.

3. El alumno dispondrá de 45 minutos para contestar a detalle el cuestionario


descrito al final de la práctica.

OBSERVACIONES, RESULTADOS Y CONCLUSIONES

Realice sus observaciones acerca del material analizado en la presente práctica y


emita una conclusión final.

CUESTIONARIO

1. Describa brevemente su concepto sobre Mejoramiento Genético:

2. Explique la importancia de la Variabilidad para la mejora genética de los


animales domésticos.

3. Describa brevemente que es la Selección Asistida por Marcadores:

4. Mencione un gen de importancia económica asociado a los siguientes


caracteres fenotípicos:

- Ganancia de peso y calidad de canal en bovinos para carne:

- Fertilidad en borregas:

- Tolerancia al estrés por calor en bovinos lecheros:

- Resistencia a enfermedades en cerdos:

5. Explique brevemente la importancia de la Inseminación Artificial para la mejora


genética del ganado:

6. Explique brevemente la importancia de la Transferencia de Embriones para la


mejora genética del ganado:

10
PRÁCTICA No. 2

"ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL NÚCLEO COMO COMPONENTE CELULAR


ASOCIADO A LA TRANSMISIÓN GENÉTICA”

OBJETIVO

El alumno estudiará la estructura y funciones del núcleo como componente


importante de la célula para la transmisión de la información genética.

FUNDAMENTO TEÓRICO

El núcleo suele ser el organelo más evidente de la célula, y es el que contiene la


mayor parte del ácido desoxirribonucleico (DNA), ya que una pequeña parte se
encuentra en las mitocondrias. La función del núcleo es mantener la integridad del
material genético: el DNA nunca sale del núcleo, así que dentro de él se llevan a
cabo todas las funciones metabólicas de esta biomolécula, es decir, ahí se lleva a
cabo la transcripción, la síntesis y la reparación.

En la interfase, cada célula somática humana contiene en su núcleo 46


cromosomas conformados por 46 hebras de ADN lineal, que suman un total
aproximado de 2,000,000 de pares de bases. Si se hiciera una sola hebra de DNA
con esos 46 cromosomas, se obtendría un finísimo hilo de 2 metros de longitud.
Todo este DNA (junto con una gran cantidad de proteínas) está contenido en un
pequeño núcleo que mide 5 micrómetros de diámetro en promedio. Para lograr
esta hazaña, la célula confina al DNA dentro del núcleo y lo compacta, desde la
doble hélice hasta el cromosoma metafásico.

En el DNA humano están contenidos aproximadamente 39,000 genes. Cuando un


gen se transcribe da origen a un RNA (ácido ribonucléico). Existen muchos tipos
de RNA, los más abundantes y los primeros que fueron descubiertos son el RNA
mensajero (RNAm), que cuando se traduce da origen a un polipéptido, el RNA de
transferencia (RNAt), que se encarga de asociarse con los aminoácidos y
conducirlos hacia el ribosoma, y el tercero es el RNA ribosomal (RNAr), que forma
parte del ribosoma, el organelo que se encarga de llevar a cabo la traducción o
síntesis de proteínas.

Para que haya expresión génica, el DNA debe estar en su forma laxa, ya que la
doble hélice debe abrirse para permitir el paso de la maquinaria metabólica que

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lleva a cabo la transcripción, tal como las polimerasas, helicasas, ligasas, entre
otras. Si la cromatina está en su forma condensada, entonces este proceso no
puede ocurrir y no se lleva a cabo la expresión de los genes contenidos en la
heterocromatina.

Todas las células vivas expresan genes, unas más y otras menos, esto depende
del tipo celular; por ejemplo, una neurona o un hepatocito son células
metabólicamente muy activas y la evidencia de ello la observamos claramente en
sus núcleos: la cromatina que predomina en ellos es la eucromatina. Por el
contrario, los linfocitos en sangre periférica son células que sólo están de paso en
ese tejido, por lo tanto, sus actividades metabólicas están al mínimo, lo que es
observable a través del microscopio, ya que su núcleo se observa teñido de
manera intensa, esto es, la cromatina que predomina está condensada
(heterocromatina).

El núcleo visto con el microscopio de campo claro: Durante la interfase, el núcleo


está constituido por la envoltura nuclear, el núcleo-esqueleto, el nucléolo, la matriz
nuclear y la cromatina. La “envoltura nuclear” está formada por la membrana
nuclear externa, el espacio perinuclear, la envoltura nuclear interna y los
complejos del poro nuclear. La membrana nuclear externa es una continuación del
retículo endoplásmico rugoso, por ello es común encontrar ribosomas adosados a
su superficie. La membrana nuclear interna es la membrana que está asociada
con la superficie interna del núcleo, a ella se ancla el núcleo-esqueleto. Los poros
nucleares son espacios en ambas membranas, estos poros están ocupados por
proteínas y juntos, el poro y las proteínas, conforman al “complejo del poro
nuclear”. Casi todo el tránsito molecular núcleo-citoplasma y citoplasma-núcleo
depende de dichos complejos y de su interacción con las proteínas
transportadoras (importinas y exportinas).

El “núcleo-esqueleto” es el “citoesqueleto” del núcleo, está compuesto por láminas


nucleares (A y B, principalmente) que son proteínas de la familia de los filamentos
intermedios. Las láminas nucleares constituyen una red proteica que se encuentra
asociada a la membrana nuclear interna. Este componente es el responsable de la
morfología nuclear y de proveer la estructura sobre la cual se ordena la cromatina.

El “nucléolo” es un organelo que está dentro del núcleo. En el nucléolo se lleva a


cabo la síntesis y el ensamblaje de las subunidades ribosomales. Es un organelo
altamente basófilo, porque es una zona rica en RNA ribosomal. La información
genética necesaria para hacer RNA ribosomal y proteínas ribosomales, se
encuentran en los cromosomas organizadores nucleolares (pares 13, 14, 15, 21 y
22). Cada célula tiene al menos un nucléolo (que puede o no ser evidente al
microscopio de campo claro), porque todas necesitan ribosomas para llevar a
cabo la traducción de RNAm. Otro indicador de la actividad metabólica celular, es
el número de nucléolos visibles. La “matriz nuclear” es el “citoplasma” de este
organelo, en ella se encuentran metabolitos y proteínas como las polimerasas.

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La “cromatina” es el DNA y sus proteínas asociadas (principalmente histonas).
Dentro del núcleo, la cromatina está en dos estados de compactación diferentes:
en forma de cromatina laxa, denominada “eucromatina” y la cromatina compacta o
condensada llamada “heterocromatina”. A su vez, la heterocromatina, se clasifica
de acuerdo con su actividad transcripcional y puede ser heterocromatina
constitutiva (actividad génica nula) o facultativa, es decir cromatina silenciada,
como es el caso de uno de los cromosomas X en las mujeres, que forma al
corpúsculo de Barr. De acuerdo con el tipo celular, los núcleos pueden tener
predominancia de eucromatina o de heterocromatina, en la mayoría de las células
la cantidad de eucromatina y de heterocromatina son similares en el núcleo.

Morfología nuclear: Aunque siempre imaginamos que las células tienen núcleo
esférico, existen otras muchas formas nucleares que son específicas para el tipo
celular, por ejemplo, los monocitos tienen núcleo en forma de riñón, los neutrófilos
tienen núcleo multilobulado, y las células musculares lisas y estriadas, alargados.

Características tintoriales: El DNA al ser una biomolécula de naturaleza ácida se


tiñe con el componente básico (hematoxilina) de la tinción convencional (H-E:
hematoxilina-eosina). Sin embargo, las características tintoriales del núcleo se
observan de acuerdo con la actividad metabólica de la célula, ya que la
heterocromatina se tiñe intensamente y la eucromatina se observa pálida.

METODOLOGÍA

1. El alumno analizará en 15 min la información descrita en la sección del


Fundamento Teórico de la práctica.

2. El alumno tendrá 15 min adicionales para revisar en diversas fuentes


electrónicas, información complementaria acerca del núcleo celular y su
participación en la transmisión de la información genética en los organismos vivos.

3. El alumno dispondrá de 15 minutos para analizar el video titulado “El núcleo” y


de 30 min más para discutir con un compañero la información contenida sobre la
estructura y funciones del núcleo celular.

4. El alumno utilizará el tiempo restante de la práctica para contestar a detalle el


cuestionario descrito al final de la práctica.

OBSERVACIONES, RESULTADOS Y CONCLUSIONES

Realice sus observaciones acerca del material analizado en la presente práctica y


emita una conclusión final.

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CUESTIONARIO

1. Describa brevemente la importancia del núcleo como componente celular.

2. Mencione las estructuras que componen al núcleo.

3. Describa las características tintoriales del núcleo.

4. Enliste las funciones del núcleo celular.

5. Detalle la estructura y funciones de la membrana nuclear.

6. Explique alguna enfermedad de origen genético donde se afecta la estructura


del núcleo.

7. Explique las diferencias en la morfología de nuclear de algunas células.

8. Indique cuáles son las únicas células en los organismos vivos que carecen de
núcleo.

14
PRÁCTICA No. 3

"BIOQUÍMICA DE LA HERENCIA EN ANIMALES DOMÉSTICOS: EL ADN Y


LAS PRUEBAS GENÉTICAS”

OBJETIVO

El alumno comprenderá la estructura bioquímica del Ácido Desoxi-Ribonucléico


(ADN y) su importancia en la realización de pruebas genéticas.

FUNDAMENTO TEÓRICO

La Genética es la rama de la biología que estudia la herencia y la variación


en las diferentes especies animales. Las unidades hereditarias que se transmiten
de una generación a la siguiente son los denominados genes. Los genes se
encuentran en una larga molécula llamada DNA (Ácido desoxirribonucléico). Este
último, en combinación con una matriz protéica, forma nucleoproteínas que se
organizan en estructuras denominadas cromosomas, los cuales se encuentran en
el núcleo de las células.

De esta manera, el comportamiento de los genes es similar en muchas


maneras al de los cromosomas, de los cuales los primeros forman parte. Un gen
contiene la información genética que codifica para la síntesis de una proteína
específica. Por lo general, el DNA es una molécula estable con capacidad de
autorreplicación. En raras ocasiones, puede presentarse un cambio espontáneo
en alguna parte de la molécula del DNA. Este cambio, llamado mutación, altera las
instrucciones codificadas, lo que puede provocar la síntesis de proteínas
defectuosas o que se detenga esta síntesis. El resultado neto de una mutación a
menudo se manifiesta como un cambio en la apariencia física de un ser vivo o en
algún otro rasgo detectable del organismo, llamado carácter.

El ácido nucléico que sirve como portador de la información genética en todos


los organismos, con excepción de algunos virus, es el DNA. Este tiene una
estructura de doble hélice y es extremadamente larga. La columna vertebral de la
hélice se compone de dos cadenas de unidades que alternan un azúcar (S) con un
radical fosfato (O); el azúcar es una pentosa denominada desoxirribosa. El grupo
fosfato (PO4) se encuentra adyacente a los azúcares por medio de un enlace
fosfodiester. Los peldaños de la escalinata en espiral, es decir, las unidades que
conectan una cadena de DNA con su complemento, son pares de las bases

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orgánicas Adenina, Guanina, Timina y Citosina (simbolizadas A, G, T y S,
respectivamente), que se clasifican en dos grupos, las purinas (A y G) y las
pirimidinas (T y C). Las purinas sólo se unen con las pirimidinas y viceversa,
produciendo así una doble hélice simétrica. Por esta razón, la adenina (A) sólo se
aparea con la timina (T), y la guanina (G) sólo se aparea con la citosina (C).

PRUEBAS GENÉTICAS

En una prueba genética se analiza un tejido o la sangre de una persona para


determinar si existe alguna modificación en su mapa genético. Las pruebas
genéticas pueden ser muy útiles para determinar si una persona tiene una
enfermedad genética o si tiene probabilidades de desarrollar una en el futuro. La
información que se obtiene en este tipo de pruebas puede servir para diagnosticar
una enfermedad genética, iniciar un tratamiento o tomar medidas preventivas, y
también ayudan en las decisiones tales como la selección del tipo de carrera o la
planificación familiar. Hay varios tipos de pruebas genéticas disponibles en la
actualidad.

¿CÓMO SE REALIZA UNA PRUEBA GENÉTICA?

En una prueba genética se analiza una muestra de sangre, de piel, de cabello o de


otro tejido de una persona a fin de estudiar su ADN, sus cromosomas o proteínas
y detectar si existe alguna modificación o mutación asociada a alguna enfermedad
genética. Las mutaciones pueden afectar a todo el gen o parte de él y pueden
causar un funcionamiento anormal que desencadena una enfermedad. Hay tres
tipos de pruebas genéticas disponibles en laboratorios: pruebas citogenéticas
(para examinar cromosomas enteros), pruebas bioquímicas (para medir las
proteínas producidas por los genes) y pruebas moleculares (para detectar
pequeñas mutaciones en el ADN).

¿QUÉ TIPOS DE PRUEBAS GENÉTICAS EXISTEN?

La detección sistemática o tamizaje neonatal es la prueba genética más común. A


la mayoría de los recién nacidos en los Estados Unidos se les realiza una
detección sistemática de enfermedades genéticas. Gracias a la detección
temprana de estas enfermedades se pueden realizar intervenciones para prevenir
la aparición de los síntomas o minimizar la gravedad de la enfermedad.

Las pruebas de detección de portadores pueden ayudar a las parejas a saber si


son portadores (y, en tal caso, si existe el riego de transmisión a sus hijos) de un
alelo de una enfermedad recesiva como la fibrosis quística, la anemia falciforme o
la enfermedad de Tay‐Sachs. Por lo general, se recomienda este tipo de pruebas
a aquellas personas con antecedentes familiares de trastornos genéticos o a los
miembros de un grupo étnico con un mayor riesgo de ciertas enfermedades

16
genéticas. Al realizar la prueba en ambos progenitores, se puede determinar si la
pareja tiene probabilidades de tener un hijo con una enfermedad genética.

Las pruebas de diagnóstico prenatal sirven para detectar modificaciones en los


genes o los cromosomas de un feto. Este tipo de pruebas se recomienda a las
parejas que presentan un mayor riesgo de tener un bebé con un trastorno genético
o cromosómico. Para realizar la prueba, se puede obtener una muestra de tejido a
través de la amniocentesis o la vellosidad coriónica.

Las pruebas genéticas pueden usarse para confirmar un diagnóstico en un


individuo con síntomas o para monitorear el pronóstico de una enfermedad o la
respuesta a un tratamiento.

Las pruebas predictivas o de predisposición genética pueden identificar a las


personas que tienen riesgo de una enfermedad antes de la aparición de los
síntomas. Estas pruebas son muy útiles cuando una persona tiene antecedentes
familiares de una enfermedad en particular y existe un método de intervención
disponible para prevenir la aparición de dicha enfermedad o para minimizar su
gravedad. Las pruebas predictivas sirven para identificar las mutaciones que
aumentan el riesgo de que una persona de desarrollar una enfermedad de origen
genético, como con algunos tipos de cáncer.

Las pruebas forenses sirven para la identificación de un individuo en sí, no para


identificar a las personas con riesgo de una enfermedad genética. Las pruebas
forenses se usan para fines legales como investigaciones criminales, asuntos de
paternidad o identificación de cuerpos tras una catástrofe como el caso del
huracán Katrina.

MATERIAL Y EQUIPO

- Película en video titulada: El ADN para pruebas genéticas - Documental.

METODOLOGÍA

1. Se procederá inicialmente a la revisión del video antes mencionado, el cual


tiene una duración de 50 minutos.

2. Después de analizado el video y utilizando los conocimientos previos adquiridos


en teoría, se discutirá la importancia del ADN para la realización de pruebas
genéticas.

17
OBSERVACIONES, RESULTADOS Y CONCLUSIONES

Realice sus observaciones, anote sus resultados y haga sus conclusiones.

CUESTIONARIO

1. Explique brevemente que es un Gen.

2. ¿Cómo está constituido el DNA?.

3. Mencione las diferencias existentes entre el DNA y el RNA.

4. ¿En qué consiste una mutación?.

5. Describir brevemente las diversas pruebas genéticas que pueden ser


realizadas con el uso del ADN.

6. Explicar en forma breve una prueba genética con la utilización de ADN.

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

18
PRÁCTICA No. 4

"APLICACIÓN DE LAS LEYES DE MENDEL EN EL GANADO: HERENCIA DE


LOS CUERNOS Y EL COLOR DEL PELAJE EN ANIMALES DOMÉSTICOS”

OBJETIVO

El alumno estudiará las bases genéticas de las Leyes de Mendel y su aplicación


en la herencia de la presencia y la ausencia de cuernos (Dominancia y
recesividad) y de la coloración del pelaje (Alelos múltiples) en los animales
domésticos.

FUNDAMENTO TEÓRICO DOMINANCIA Y RECESIVIDAD

El cuerpo de cualquier organismo está integrado de millones de células


microscópicas. Cada una de ellas contiene un gran número de unidades
hereditarias llamadas genes. Estos se encuentran generalmente en pares. Cada
célula contiene un número determinado de pares de estructuras llamadas
cromosomas, en los cuales se alojan los genes. Cada especie tiene un número
característico de pares de cromosomas.

Los genes de cada par se encuentran localizados en una posición específica


en un par específico de cromosomas llamado locus. Un conjunto de locus forma
un loci.

Cuando se forman las células reproductivas, el número de cromosomas se


reduce a uno de cada par (n). Al momento de la fertilización, un miembro de cada
par es aportado por la hembra y el macho para formar nuevamente el par (2n).

El proceso fundamental de la herencia fue descubierto hace más de 100 años


por un monje austriaco Gregorio Mendel, quien realizó sus experimentos con
chícharos. Mendel publicó sus resultados en 1865 pero nadie le concedió
importancia a sus hallazgos en esa época. A principios de este siglo, otros
investigadores llegaron a las mismas conclusiones a las que había llegado Mendel
años atrás, por lo que se le dio crédito a el. Desde esa época, los conocimientos
acerca de la herencia se han acrecentado grandemente, pero sus principios
esenciales siguen siendo válidos y se consideran como la base de la genética
clásica.

19
La herencia monofactorial representa el tipo de herencia más simple y ocurre
cuando las diferencias en alguna característica medible u observable, dependen
de la presencia de uno u otro de un simple par de genes (dominancia y
recesividad).

Algunos ejemplos de características gobernadas por el tipo de acción génica


de dominancia y recesividad son los siguientes: la presencia de cuernos en
ganado bovino (presencia dominante y ausencia recesiva); la erección de la orejas
en ganado porcino (orejas erectas dominante y orejas caídas recesiva); el color
del pelaje del ganado porcino (blanco dominante y negro recesivo); la condición de
pata de mula en ganado (pata de mula dominante y pata normal recesiva); el color
del vellón en los borregos (blanco dominante y negro regresivo); etc.

El gen de la presencia de cuernos (H) en ganado Bovino se llama dominante.


Por lo tanto, todas las crías con este gen serán con cuernos, aunque también sean
portadores del gen para la ausencia de cuernos (h). La capacidad del gen de la
presencia del cuerno para bloquear y cubrir la expresión del gen de la ausencia de
cuernos se llama dominancia. El gen de la ausencia de cuernos es calificado de
recesivo con respecto al gen de la presencia de cuernos porque se retira o aleja
en presencia del gen dominante.

Cuando dos genes que afectan un carácter de modo diferente se encuentran


juntos en un individuo y ocupan posiciones idénticas en cada miembro de un par
de cromosomas Homólogos, se dice que este individuo es Heterocigoto (Hh). Por
esta razón, todas las crías del apareamiento de toro puro con cuernos con cuernos
(HH) con vacas puras sin cuernos (hh), serán heterocigotos (Hh); esto es, cada
una será portadora de un gen para cuernos y gen para ausencia de cuernos.
Estos dos genes en el animal heterocigoto se llaman alelos uno de otro, porque
ambos afectan el mismo carácter, pero en diferente forma. Cuando dos genes
afectan el caracter en la misma forma, como en el caso de las vacas sin cuernos
(hh) y del toro con cuernos (HH), se dice que el animal es homocigoto. Esta
construcción genética se llama genotipo y la expresión de dicho genotipo, es el
fenotipo.

¿Cómo será la descendencia si se cruzan dos de estos individuos con cuernos,


heterocigotos (Hh)?. Si recordamos que los genes se presentan en pares en las
células del cuerpo animal y que uno u otro de estos genes de cada par está en el
espermatozoide o en el óvulo, veremos que cada uno de los individuos con
cuernos, los cuales son heterocigotos, pueden producir dos clases de células
sexuales. Un espermatozoide u óvulo portará el gene H y el otro el gen h. El
resultado de este apareamiento indica que existe un 50% de probabilidad de
obtener individuos heterocigotos (Hh), 25% de obtener individuos homocigotos
dominantes (HH) y 25% de obtener individuos homocigotos recesivos (hh).

20
Se observa entonces que aparecen tres genotipos en una relación definida: 1
HH: 2 Hh: 1hh; esta es la relación genotípica. Dos de los genotipos dan origen al
mismo fenotipo, y la distribución de los fenotipos en la descendencia se llama
relación fenotípica. Todas las crías que llevan HH y Hh son con cuernos y sólo la
que lleva hh no tiene cuernos. Por la tanto, la relación fenotípica es 3 con cuernos:
1 sin cuernos.

Se dice que los individuos HH y hh son puros para la característica analizada,


ya que por ser homocigotos sólo pueden transmitir una clase de genes a sus hijos.
Los individuos Hh, no se consideran puros para dichas características, ya que por
ser heterocigotos, pueden transmitir dos diferentes clases de genes a la
descendencia.

De este ejemplo, podemos mencionar algunos hechos que deben ser


recordados claramente, para mejorar el entendimiento de la herencia de un solo
carácter que obedece a un solo par de genes. Tales hechos son: a) los genes se
encuentran en pares dentro de las células del cuerpo del individuo, b) cada par de
genes proviene del padre y de la madre, c) los genes de un par se separan
durante la formación de las células sexuales y, d) en la fecundación los genes son
restaurados a la condición par.

La ley de probabilidades determina cual espermatozoide y cual óvulo se


combinarán al momento de la fecundación para formar el nuevo individuo. La
relación genotípica 1:2:1, para los hijos de individuos heterocigotos, no siempre se
observa de manera práctica. Cuando se tiene un pequeño número de individuos
en la descendencia, todos pueden ser de un genotipo HH, Hh o hh. A mayor
número de hijos, es más probable encontrar la relación mencionada
anteriormente. Una situación similar se observa en la determinación del sexo en
los animales, ya que la probabilidad de que la cría sea macho o hembra es del
50%; sin embargo, en muchas explotaciones de ganado se ha observado una
mayor proporción de individuos de un sexo. Esto se debe a la ley del azar, la cual
participa fuertemente en la determinación de las probabilidades resultantes del
apareamiento de dos individuos donde se considera la forma en la que se hereda
una característica específica.

METODOLOGÍA

1. Calcular las probabilidades fenotípicas para la presencia o ausencia de cuernos,


suponiendo que tanto el toro como la vaca tengan cuernos (HH o Hh).

- Toro HH + Vaca HH: __________

- Toro HH + Vaca Hh: __________

21
- Toro Hh + Vaca HH: __________

- Toro Hh + Vaca Hh: __________

2. Calcular las probabilidades fenotípicas para la presencia o ausencia de cuernos,


suponiendo que el toro tiene cuernos (HH o Hh) y la vaca no tiene cuernos (hh).

- Toro HH + Vaca hh: __________

- Toro Hh + Vaca hh: __________

3. Calcular las probabilidades fenotípicas suponiendo que el toro sea homocigoto


dominante (HH) y la vaca homocigoto recesivo (hh).

- Toro HH + Vaca hh: __________

4. Calcular las probabilidades fenotípicas suponiendo que tanto el toro como la


vaca sean heterocigotos (Hh) para el gen de los cuernos.

- Toro Hh + Vaca Hh: __________

CUESTIONARIO

1. ¿Cuál es la única raza de ganado bovino productor de carne donde la ausencia


de cuernos es dominante?.

2. Además de la presencia de cuernos, menciona otros caracteres cualitativos del


ganado Charolais que se rigen por dominancia y recesividad?.

3. ¿Por qué es más importante la ausencia de cuernos en el ganado bovino que


se encuentra estabulado en corrales?.

4. ¿Por qué es más importante la presencia de cuernos en el ganado bovino que


se encuentra libre en el agostadero?

5. ¿Qué significa dominancia y recesividad?.

22
FUNDAMENTO TEÓRICO ALELOS MÚLTIPLES

Los alelos se definen como genes que ocupan el mismo lucus (posición) en
cromosomas homólogos, pero afectan el mismo carácter de un modo diferente.
Trabajos de investigación en genética y cría animal han demostrado que en una
población pueden existir más de dos genes alternativos que ocupen lugares (loci)
semejantes. Tales genes se llaman alelos múltiples, y representan un tipo de
acción génica donde para la expresión de una característica determinada
participan más de dos genes, es decir, 3, 4, 5, etc., genes.

La serie de alelos múltiples mejor conocida es la de los tipos sanguíneos en los


seres humanos Se conocen tres genes denominados A, B y O. Estos tres genes
pueden combinarse para formar varios genotipos como sigue: los individuos que
pertenecen al tipo sanguíneo A pueden ser de genotipo AA o Aa; los del grupo B
son de genotipo BB o Ba; los del grupo sanguíneo O son del genotipo aa, y al
grupo sanguíneo AB le pertenece el genotipo AB. Sólo dos de los tres alelos se
encuentran dentro de un individuo, ya que sólo hay dos lugares disponibles en el
cromosoma para estos genes.

Se conoce una gran serie de alelos múltiples en los animales de granja. Un


ejemplo relacionado con el ganado Bovino de la raza Hosltein Friesian, lo
representa el caracter de la distribución del color. A este respecto, existen tres
genes o alelos que participan en la herencia de dicha característica (D, d’ y d), los
cuales se combinan en pares para conformar los siguientes genotipos y fenotipos
posibles:

Fenotipo Genotipos

Casi completa (casi negro) DD, Dd’,Dd

Normal (pinto) d’d’, d’d

Casi lisa (casi blanco) dd

Por lo tanto, una vaca con distribución de color casi completa posee tres
posibles genotipos, mientras que una vaca con distribución normal tiene dos
posibles genotipos y una vaca con distribución de color casi lisa sólo tiene un
genotipo posible.

En las series de alelos múltiples, see establece una jerarquía entre los alelos,
de tal manera que la distribución que presente el animal depende de la presencia
en su genotipo, del fenotipo codificado por el gen de mayor jerarquía. Es decir,
siempre que en el genotipo se encuentre presente el gen D, el fenotipo siempre
será la distribución de color casi completa; cuando el genotipo contenga el gen d’,
pero en ausencia del gen más dominante que es el D, el fenotipo corresponderá a

23
la distribución de color normal; por lo tanto, el fenotipo más recesivo o débil, que
es la distribución de color casi lisa, se expresará sólo en los individuos con
genotipo dd, que poseen un gen recesivo en ambos cromosomas homólogos.

La jerarquía de los alelos que codifican para la característica de distribución de


color en el ganado Holstein, se simboliza de la siguiente manera: D > d’ > d. Esto
quiere decir que al aparear un toro con una vaca de la raza Holstein, donde ambos
tienen distribución de color casi completa, existen probabilidades de que la
progenie tenga distribución casi completa, normal o casi lisa. Cuando el
apareamiento es entre un toro pinto y una vaca pinta, la progenie sólo podrá tener
distribución normal o casi lisa, pero no existen probabilidades de que se obtenga
un animal con distribución casi completa. En lo que respecta al apareamiento
entre dos bovinos Holstein con distribución casi lisa, la progenie sólo podrá tener
esa misma distribución de color, y no existen probabilidades de que se obtenga
una cría pinta o con distribución casi completa.

Otro ejemplo representativo del tipo de acción génica denominado alelos


múltiples, lo representa la coloración del pelaje en los perros de la raza Cocker
Spaniel, donde dicha característica es codificada por 4 genes o alelos que forman
diferentes combinaciones y pueden expresar 4 diferentes fenotipos, tal y como se
observa a continuación:

Fenotipo Genotipos

Negro DD, Dd2, Dd1, Dd

Canela d2d2, d2d1, d2d

Miel d1d1, d1d

Blanco dd

La jerarquización de los 4 alelos que participan en la coloración del Cocker es


la siguiente: D > d2 > d1 > d. Esto indica, que siempre que en el genotipo del
animal se encuentre presente el gen más dominante D, la coloración será
definitivamente negra; cuando el genotipo contenga el gen d2, en ausencia del
gen D, la coloración será canela; cuando el genotipo contenga el gen d1, en
ausencia de los genes D y d2, la coloración será miel; y la coloración más
recesiva, que s el animal blanco, se presentará cuando en el genotipo se junten
los dos genes recesivos dd. Por lo tanto, los resultados fenotípicos de la progenie
resultante de dos perros de esta raza con diferente color de pelaje, dependerán
básicamente de la presencia del gen de mayor jerarquía en el genotipo resultante.

24
METODOLOGÍA

1. Calcular las probabilidades fenotípicas para la distribución del color, suponiendo


que tanto el toro como la vaca sean casi negros (DD, Dd’, Dd).

- Toro DD + Vaca DD: __________

- Toro DD + Vaca Dd’: __________

- Toro DD + Vaca Dd: __________

- Toro Dd’ + Vaca DD: __________

- Toro Dd’ + Vaca Dd’: __________

- Toro Dd’ + Vaca Dd: __________

- Toro Dd + Vaca DD: __________

- Toro Dd + Vaca Dd’: __________

- Toro Dd + Vaca Dd: __________

2. Calcular las probabilidades fenotípicas para la distribución del color, suponiendo


que tanto el toro como la vaca sean pintos (d’d’, d’d).

- Toro d’d’ + Vaca d’d’: __________

- Toro d’d’ + Vaca d’d: __________

- Toro d’d + Vaca d’d’: __________

- Toro d’d + Vaca d’d: __________

3. Calcular las probabilidades fenotípicas para la distribución del color, suponiendo


que el toro sea casi negro (DD, Dd’, Dd) y la vaca pinta (d’d’, d’d).

- Toro DD + Vaca d’d’: __________

- Toro DD + Vaca d’d: __________

- Toro Dd’ + Vaca d’d’: __________

- Toro Dd’ + Vaca d’d: __________

25
- Toro Dd + Vaca d’d’: __________

- Toro Dd + Vaca d’d: __________

4. Calcular las probabilidades fenotípicas para la distribución del color, suponiendo


que el toro sea pinto (d’d’, d’d) y la vaca sea casi blanca (dd).

- Toro d’d’ + Vaca dd: __________

- Toro d’d + Vaca dd: __________

CUESTIONARIO

1. Explica brevemente la importancia que representa la distribución del color en el


ganado Holstein-Friesian.

2. Menciona otros caracteres cualitativos que se pueden apreciar en el ganado


lechero de la raza Holstein-Friesian.

3. ¿Qué significa alelos múltiples?.

4. Menciona otras características en otras especies que también sean heredadas


por alelos múltiples.

5. ¿Qué diferencia existe entre una vaca blanca y una vaca albina, desde el punto
de vista genético?.

6. Explique brevemente con se jerarquizan los genes para una característica


codificada por alelos múltiples:

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Ensminger, M.E. 1996. Animal Science. Ninth Ed. The Interstate, Printers &
Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1992. The Stockman´s Handbook. Seventh Ed. The Interstate,
Printers & Publishers, Inc. U.S.A.

26
Ensminger, M.E. 1996. Dairy Cattle Science. Third Ed. The Intersatate, Printers
& Publishers, Inc. U.S.A.

Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

Yescas, L.J.R. 1993. Efectos de la nutrición sobre el anestro postparto en


bovinos productores de carne en condiciones extensivas. Tema de Sustentación.
Depto. de M.V.Z. del I.T.SON.

27
PRÁCTICA No. 5

"HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUÍNEO EN EL HUMANO:


EJEMPLO DE DOMINANCIA, CO-DOMINANCIA Y ALELOS MÚLTIPLES”

OBJETIVO

El alumno comprenderá la importancia del sistema ABO de grupos sanguíneos en


humanos y aplicará los principios de acción génica de dominancia, co-dominancia
y alelos múltiples en la resolución de ejercicios sobre la herencia del tipo
sanguíneo”.

FUNDAMENTO TEÓRICO

A finales del siglo XIX y a principio del siglo XX, más concretamente en el
año 1900, el médico austriaco Karl Landsteiner observó que cuando se juntaban
muestras de sangre de personas diferentes dos resultados podrían ocurrir: 1) Las
sangres se mezclaban sin ningún problema, o 2) Las sangres no se mezclaban,
habiendo una intensa reacción que llevaba a la destrucción de hematíes (glóbulos
rojos) y la amplia formación de coágulos. Fue a través de este experimento que
surgió el concepto de sangre compatible y sangre incompatible.

Basado en sus experimentos, Landsteiner describió 3 grupos de sangre,


que fueron llamados grupo A, grupo B y grupo O, dando lugar a la famosa
clasificación ABO de los grupos sanguíneos. Este descubrimiento le valió el
Premio Nobel de Medicina en 1930. Dos años más tarde, se identificó un cuarto
grupo sanguíneo: el grupo AB, formando así los cuatro grupos sanguíneos
actualmente utilizados en el sistema ABO.

En 1940, el mismo Karl Landsteiner descubrió la existencia del llamado


factor Rh, que era responsable de la incompatibilidad de algunos grupos de
sangre, inclusive cuando el sistema ABO era respetado. A partir de este
descubrimiento, los individuos fueron clasificados como Rh positivo o Rh negativo,
según la existencia o no del factor Rh en sus sangres.

En la actualidad, las transfusiones de sangre usan las clasificaciones ABO y


Rh para evitar que la sangre incompatible sea administrada a un paciente que
necesite de una transfusión. Por lo tanto, son 8 los grupos sanguíneos:

A+ (grupo sanguíneo A con factor Rh positivo).

28
B+ (grupo sanguíneo B con factor Rh positivo).
AB+ (grupo sanguíneo AB con factor Rh positivo).
O+ (grupo sanguíneo O con factor Rh positivo).
A- (grupo sanguíneo A con factor Rh negativo).
B- (grupo sanguíneo B con factor Rh negativo).
AB- (grupo sanguíneo AB con factor Rh negativo).
O- (grupo sanguíneo O con factor Rh negativo).

La frecuencia de los grupos ABO cambia según el origen étnico de la persona.


Actualmente, la distribución mundial es, aproximadamente, la siguiente:

Blancos → 44% son O, 43% son A, 9% son B y 4% son AB.


Negros → 49% son O, 27% son A, 20% son B y 4% son AB.
Asiáticos → 43% son O, 27% son A, 25% son B y 5% son AB.

Sistema ABO:

Nuestra sangre está compuesta por una porción líquida llamada plasma y
una parte sólida que contiene células sanguíneas: hematíes, leucocitos y
plaquetas. En promedio, el 55% de la sangre es líquida y el 45% está formado por
células.

Los glóbulos rojos contienen algo de proteína en su superficie que se


llaman antígenos o aglutinógenos. Son los antígenos que recibieron los nombres
A, B, AB y O. La incompatibilidad entre las sangres se presenta cuando existen
diferencias entre las proteínas presentes en las superficies de los glóbulos rojos
del donante y receptor. De hecho, solamente hay 2 tipos de antígenos, que son el
A y B:

Si un individuo tiene los antígenos A en la superficie de sus glóbulos rojos, su


sangre se clasifica como grupo A.
Si un individuo tiene los antígenos B en la superficie de sus glóbulos rojos, su
sangre se clasifica como grupo B.
Si un individuo tiene antígenos A y antígenos B en la superficie de sus glóbulos
rojos, su sangre se clasifica como grupo AB.
Si un individuo no tiene ni el antígeno A y ni el antígeno B en la superficie de sus
glóbulos rojos, la sangre se clasifica como grupo O (o grupo cero).

Genética del sistema ABO:

El grupo sanguíneo del individuo es una herencia genética de sus padres.


Como se define por un solo gen, es relativamente fácil predecir el grupo de sangre
del hijo si sabemos los de los padres.

29
Las explicaciones siguientes están orientadas a personas que entienden la
genética mendeliana, que suele ser enseñada en las clases de biología de la
escuela.

El gen ABO puede tener 3 tipos de alelos: i, A o B. Las combinaciones de


estos alelos es que dan lugar a los grupos sanguíneos. El alelo i es recesivo,
mientras que los alelos A o B son dominantes sobre i pero con-dominantes entre
ellos. Además, el hecho de existir 3 alelos diferentes convierte al grupo ABO en
una serie de alelos múltiples.

Recordando que todos hemos recibido un alelo del padre y otro de la


madre, los grupos sanguíneos están formados por las siguientes combinaciones:

Grupo sanguíneo A = AA o Ai.


Grupo sanguíneo B = BB o Bi.
Grupo sanguíneo AB = AB.
Grupo sanguíneo O = i i.

METODOLOGÍA

1. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie para el tipo sanguíneo


cuando los padres poseen los siguientes fenotipos:

- Padre Tipo “A” y Madre Tipo “B” __________

- Padre Tipo “A” y Madre Tipo “O” __________

- Padre Tipo “B” y Madre Tipo “O” __________

- Padre Tipo “O” y Madre Tipo “O” __________

2. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie para el RH sanguíneo


cuando los padres poseen los siguientes fenotipos:

- Padre RH (+) y Madre RH (+) __________

- Padre RH (+) y Madre RH (-) __________

- Padre RH (-) y Madre RH (-) __________

3. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie para el tipo sanguíneo y


RH cuando los padres poseen los siguientes fenotipos:

30
- Padre Tipo “A” RH (+) y Madre Tipo “B” RH (-) __________

- Padre Tipo “A” RH (-) y Madre Tipo “B” RH (-) __________

- Padre Tipo “AB” RH (+) y Madre Tipo “B” RH (-) __________

- Padre Tipo “AB” RH (+) y Madre Tipo “O” RH (-) __________

- Padre Tipo “O” RH (+) y Madre Tipo “O” RH (-) __________

CUESTIONARIO

1. ¿Cuál es la diferencia entre el tipo sanguíneo y el RH en humanos?.

2. ¿Quién es el Donador de sangre universal y por qué?.

3. ¿ Quién es el Receptor de sangre universal y por qué?.

4. ¿ Cuáles son los tipos sanguíneos que existen en perros domésticos?

5. ¿ Cuáles son los tipos sanguíneos que existen en caballos?.

6. ¿ Es confiable utilizar el sistema ABO de tipos sanguíneos para determinar


paternidad en humano?

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Ensminger, M.E. 1996. Animal Science. Ninth Ed. The Interstate, Printers &
Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1992. The Stockman´s Handbook. Seventh Ed. The Interstate,
Printers & Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1996. Dairy Cattle Science. Third Ed. The Intersatate, Printers
& Publishers, Inc. U.S.A.

31
Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

32
PRÁCTICA No. 6

"HERENCIA DE LAS ANORMALIDADES GENÉTICAS EN ANIMALES


DOMÉSTICOS”

OBJETIVO

El alumno estudiará las anormalidades genéticas del tipo recesivo que afectan a
los animales domésticos, a través de la resolución de ejercicios que permitan
comprender los mecanismos de transmisión hereditaria y su impacto en los
sistemas de producción pecuaria.

FUNDAMENTO TEÓRICO

Las enfermedades genéticas se deben a alteraciones en los genes, y


pueden ser a nivel de un solo gen, varios genes (poligenes) o muchos genes
(cromosomas; como las trisomías o monosomías). La alteración genética puede
producir directamente la enfermedad o bien determinar la resistencia o
susceptibilidad a padecerla. El interés del diagnóstico de estas enfermedades se
centra en la detección de los animales portadores, sobre todo si se trata de
animales empleados como reproductores en los programas de mejora genética,
por la gran propagación que provocan de las mismas en la población.

El gran desarrollo alcanzado por la Genética Molecular en las últimas


décadas ha conducido a un conocimiento muy avanzado del genoma de las
distintas especies animales. Los proyectos genómicos tienen por objetivo principal
descifrar la secuencia de ADN en las distintas especies en cuestión y la posición
relativa de cada gen en los cromosomas.

Estos hechos están contribuyendo en gran medida al conocimiento de las


mutaciones responsables de las enfermedades genéticas y, al mismo tiempo,
aportan los mecanismos necesarios para su diagnóstico y para prevenir su
expresión clínica.

Las enfermedades genéticas pueden presentar cierta dificultad para ser


diagnosticadas a nivel de campo, ya que en numerosas ocasiones presentan
manifestaciones clínicas similares a otro tipo de patologías comunes, y muchas
veces cursan con muerte embrionaria o con gestaciones que no llegan a término,
lo que complica su diagnóstico. No obstante, conjuntamente con la sintomatología,
hay una serie de indicios que pueden alertar al investigador sobre el hecho de que

33
se encuentra ante un caso de anormalidad genética, como son los siguientes:
aparece en animales con vínculos familiares comunes, se observa en todas las
estaciones del año y en diferentes ubicaciones geográficas, se presenta con
mayor frecuencia cuando aumenta el nivel de consanguinidad, etc.

Las enfermedades congénitas pueden estar determinadas por causas:

• Genéticas, cuando el origen del defecto se encuentra en los genes o en


los cromosomas como resultado del proceso de mutación. Las anomalías
genéticas ocurren cuando hay algún gen ausente, genes en exceso, mutaciones o
genes que ocupan una ubicación equivocada ("translocaciones"). El número de
pares de cromosomas en el bovino es 30; ocasionalmente se han descrito
defectos genéticos severos debidos a la ausencia total de un cromosoma, aunque
esta posibilidad es verdaderamente rara. Si bien unos pocos genes pueden actuar
bajo la forma de dominancia completa, estos son casos raros; usualmente, los
genes responsables de anomalías genéticas son recesivos, o sea que ambos
deben estar presentes en el mismo locus para causar el defecto. Es decir que
ambos padres deben ser portadores para que su ternero sea anormal; en este
caso, en promedio sólo una de cada cuatro crías será anormal, dos serán
portadoras y la otra será normal.

Una mutación es un cambio en la secuencia de bases del ADN que altera la


cantidad, calidad y ordenamiento de los aminoácidos que constituyen una
proteína. Este cambio puede ser espontáneo o bien ser inducido. En algunos
casos la alteración genética puede estar circunscripta a un grupo celular en
particular y afectar a un determinado tejido u órgano. En otros casos la alteración
puede afectar al genoma de las células germinales (ovogonias y
espermatogonias), determinando que la patología no sólo sea genética, sino
también hereditaria, ya que se" trasladará" a los óvulos y espermatozoides que
ellas originen. Una patología será entonces hereditaria cuando puede ser
transmitida a la descendencia del individuo.

• Ambientales, cuando distintos factores externos (radiaciones, temperatura,


tóxicos, virus, etc.) provocan un desarrollo embrionario o fetal alterado, sin afectar
al individuo.

• Multifactoriales, cuando ambos factores, genotipo y ambiente, se


combinan llevando a un desarrollo anormal.

El estudio de las malformaciones congénitas se denomina Teratología.


Teratógenos, son aquellos agentes que pueden inducir o aumentar la incidencia
de las malformaciones congénitas cuando se administran o actúan en un animal
preñado. Las anomalías genéticas, aparecen como resultado del proceso de
mutación. La causa fundamental en la producción de mutaciones son las
radiaciones ionizantes, pero también muchas sustancias químicas y agentes

34
biológicos son capaces de producirlas y los agentes que provocan mutaciones se
denominan mutágenos.

A los agentes productores de mutaciones que se ubican u originan en el


ambiente externo al embrión, se denominan agentes teratogénicos ambientales.
La mayor parte de los agentes teratogénicos producen distintas malformaciones
según el momento del desarrollo en que actúan. Parte del éxito de la
supervivencia de los embriones durante su desarrollo depende de que cuenten
con la información genética adecuada y un ambiente óptimo, sin influencias
nocivas.

La endogamia ~n la población animal tiene un fuerte aumento en el riesgo


de la aparición de las enfermedades genéticas y una vez que ha sido descubierta,
la frecuencia de los alelos recesivos podría tener valores altos en la población
afectada. Los caracteres autosómicos recesivos pueden verse influenciados
además de por la endogamia, por el fenotipo enfermo que se origina por la
presencia en el genotipo de dos alelos mutantes para un gen. Toda la progenie de
padres afectados está afectada con igual probabilidad, padres heterocigotos
pueden originar progenie afectada. Cualesquiera que sean las causas, el primer
paso en la reducción de la incidencia de todos los problemas es· una descripción
precisa de la clínica patológica.

La forma de herencia de las anormalidades genéticas puede ser de tipo


dominante o recesiva. Los individuos que manifiestan una malformación genética
del tipo dominante pueden tener los genotipos homocigoto dominante (DD) o
heterocigoto (Dd), razón por la cual al ser eliminados del hato también se elimina
por completo al gen dominante (A) que causa la anormalidad, por lo cual la
frecuencia del gen causante de la anormalidad es de cero una vez que los
animales defectuosos son eliminados.

Por el contrario, las anormalidades genéticas del tipo recesivo sólo son
expresadas en forma visible por individuos con genotipo homocigoto recesivo (rr),
mientras que los que tiene el genotipo hereterocigoto (Rr) no manifiestan la
anormalidad, pero son portadores del alelo recesivo (r) causante de la
malformación genética. Los individuos heterocigotos son entonces portadores
silenciosos de un gen indeseable que en la próxima generación va a generar
individuos anormales. Por lo tanto, las anormalidades genéticas del tipo recesivo
son muy difíciles de erradicar debido a la presencia de individuos portadores
asintomáticos (Rr).

METODOLOGÍA

35
En el documento anexo titulado “Bases para el diagnóstico de las
enfermedades hereditarias en los animales domésticos” se encuentra en la parte
final el listado de las diferentes anormalidades genéticas que afectan a los
animales domésticos. En la tercera columna de dicho listado se identifica el
mecanismo (MEC) de transmisión hereditaria de cada defecto genético, los cuales
se categorizan de la siguiente forma:

A= autosómico; AD= autosómico dominante; AR= autosómico recesivo;


ADI= autosómico dominante incompleto; ACD= autosómico codominante; DLX=
dominante ligado al X; RLX: recesivo ligero al X; LX: ligado al X; P= poligénico; M=
multifactorial; U= umbral; ?= aparentemente.

1. Del listado de anormalidades genéticas en el Bovino, seleccionar una del tipo


AR= autosómico recesivo. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie
en el caso de que ambos progenitores sean heterocigotos o portadores de la
anormalidad genética (Rr).

- Padre portador “Rr” y Madre portadora “Rr” _Normal=__________


_Anormal=_________

2. Del listado de anormalidades genéticas en el Canino, seleccionar una del tipo


AR= autosómico recesivo. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie
en el caso de que un progenitor sea homocigoto dominante (RR) y el otro
heterocigoto o portador de la anormalidad genética (Rr).

- Padre dominante “RR” y Madre portadora “Rr” _Normal=__________


_Anormal=_________

3. Del listado de anormalidades genéticas en el Equino, seleccionar una del tipo


AR= autosómico recesivo. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie
en el caso de que un progenitor sea heterocigoto (Rr) y el otro homocigoto
recesivo (RR).

- Padre portador “Rr” y Madre anormal “rr” _Normal=__________


_Anormal=_________

4. Del listado de anormalidades genéticas en el Felino, seleccionar una del tipo


AR= autosómico recesivo. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie
en el caso de que ambos progenitores sean heterocigotos o portadores de la
anormalidad genética (Rr).

- Padre portador “Rr” y Madre portadora “Rr” _Normal=__________


_Anormal=_________

36
5. Del listado de anormalidades genéticas en el Ovino, seleccionar una del tipo
AR= autosómico recesivo. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie
en el caso de que un progenitor sea homocigoto dominante (RR) y el otro
heterocigoto o portador de la anormalidad genética (Rr).

- Padre dominante “RR” y Madre portadora “Rr” _Normal=__________


_Anormal=_________

6. Del listado de anormalidades genéticas en el Porcino, seleccionar una del tipo


AR= autosómico recesivo. Calcular las probabilidades fenotípicas en la progenie
en el caso de que un progenitor sea heterocigoto (Rr) y el otro homocigoto
recesivo (rr).

- Padre portador “Rr” y Madre anormal “rr” _Normal=__________


_Anormal=_________

CUESTIONARIO

1. Elija una anormalidad genética que afecta al ganado Bovino y explique en qué
consiste dicha afección:

2. Elija una anormalidad genética que afecta a los Caninos y explique en qué
consiste dicha afección:

3. Elija una anormalidad genética que afecta al ganado Equino y explique en qué
consiste dicha afección:

4. Elija una anormalidad genética que afecta a los Felinos y explique en qué
consiste dicha afección:

5. Elija una anormalidad genética que afecta al ganado Ovino y explique en qué
consiste dicha afección:

6. Elija una anormalidad genética que afecta al ganado Porcino y explique en qué
consiste dicha afección:

37
BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Ensminger, M.E. 1996. Animal Science. Ninth Ed. The Interstate, Printers &
Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1992. The Stockman´s Handbook. Seventh Ed. The Interstate,
Printers & Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1996. Dairy Cattle Science. Third Ed. The Intersatate, Printers
& Publishers, Inc. U.S.A.

Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

38
PRÁCTICA No. 7

”HERENCIA LIGADA AL CROMOSOMA SEXUAL -X- EN HUMANOS”

OBJETIVO

El alumno comprenderá la importancia de las enfermedades genéticas asociadas


al cromosoma sexual “X” en humanos, a través de la resolución de ejercicios que
permitan estudiar los mecanismos de transmisión hereditaria.

FUNDAMENTO TEÓRICO

El estudio de los cromosomas humanos en relación con las enfermedades


empezó a tener auge a finales de los años 50´s, cuando un grupo de
investigadores descubrió que la causa del Síndrome Down se atribuía a la
presencia de un cromosoma extra en el par 21. Esto permitió demostrar la relación
directa que existe entre un gran número de patologías y los cromosomas
humanos.

Los cromosomas son las estructuras portadoras de la información genética


de cada individuo, los cuales se localizan en el núcleo de la célula. Los
cromosomas se componen de un material llamado cromatina, que se encuentra
conformada por histonas y ADN. En la especie humana, el número diploide normal
de cromosomas es de 46, distribuidos en 22 pares autosómicos (enumerados del
1 al 22) y un par de cromosomas sexuales (XX en la mujer y XY en el hombre). En
cada individuo un cromosoma sexual procede del padre y otro de la madre.

Dentro de los cromosomas se encuentran las unidades de información


hereditaria llamados genes. Cuando uno de estos genes sufre una mutación se
genera un cambio en el ADN, lo que puede originar una enfermedad. En la
actualidad se conocen más de 4000 enfermedades causadas por fallas en los
genes. Más de 600 de estas enfermedades están ligadas al cromosoma X; en el
60 % de las enfermedades se ha comprobado el tipo de herencia y para el resto
hay datos clínicos que sugieren estar ligadas al X.

ENFERMEDADES LIGADAS AL CROMOSOMA X:

Cuando ocurre una enfermedad ocasionada por una mutación en un gen


localizado en el cromosoma X hablamos de una enfermedad ligada al X. Las

39
mutaciones pueden tener un comportamiento dominante o recesivo. Muchas de
esas mutaciones se deben a errores en la síntesis y reparación del ADN.

El estudio clínico de las enfermedades ligadas al cromosoma X incluyen el


análisis del árbol genealógico de la familia que pueda mostrar las características
de expresión de los genes. Existen dos posibles patrones de herencia ligada al
cromosoma X con base en la expresión de genes, el recesivo y el dominante. La
herencia es dominante cuando se expresa en estado de heterocigocidad, es decir
en presencia de un solo alelo mutante, y es recesiva cuando ambos alelos
mutantes se expresan (esto para el caso de las mujeres, mientras que en varones,
por tener un solo cromosoma X, se requiere un solo alelo mutante).

HERENCIA RECESIVA LIGADA AL CROMOSOMA “X”:

Este tipo de herencia sigue un patrón bien definido el cual es muy fácil de
reconocer: a) en general, sólo los varones serán los afectados; b) la incidencia de
los rasgos presentes en los varones es mucho mayor que en mujeres; c) los
varones afectados transmiten el gen mutado a todas sus hijas, pero éstas no
presentan la enfermedad, solamente serán portadoras; d) las hijas de varones
afectados tienen un 50% de probabilidad de que sus hijos varones también lo
estén; e) el gen nunca podrá transmitirse de un padre afectado a un hijo varón.

La causa por la cual los padecimientos con patrón de herencia recesiva


ligado al X son transmitidos por mujeres clínicamente sanas y portadoras del gen
mutado al 50% de sus hijos varones, se debe a que el hombre es hemicigoto para
los genes localizados en el cromosoma X, mientras que las mujeres al poseer dos
cromosomas X pueden neutralizar el alelo anormal recesivo por la acción del otro
alelo, que es normal; por lo cual para que una mujer pueda presentar la
enfermedad necesita ser homocigota.

Las enfermedades ligadas al sexo de herencia recesiva son de mayor


importancia por ser más frecuentes y se denominan recesivas porque afectan a
genes recesivos ligados al cromosoma “X”. Las enfermedades recesivas ligadas al
cromosoma “X” más conocidas son la hemofilia y el daltonismo.

HEMOFILIA:

La hemofilia es una predisposición hemorrágica congénita, que se


caracteriza por una tendencia al sangrado. Existen tres tipos de hemofilia (A, B y
C), las cuales son originadas por defectos en distintos factores de la coagulación.
La hemofilia A es un trastorno en el que la sangre no lleva a cabo una coagulación
normal debido a una deficiencia del Factor VIII, componente de la secuencia de
coagulación. Al haber una deficiencia del Factor VIII causa una formación
defectuosa de fibrina, la cual dificulta la coagulación. El gen responsable se
encuentra en la región Xq28.

40
Para estudiar la forma de transmisión hereditaria de esta enfermedad,
primero hay que distinguir que los genotipos son diferentes de la herencia
autosómica recesiva, lo que hace que la herencia sea diferente. La mujer tiene dos
cromosomas “X”, por lo que presenta tres genotipos posibles, mientras que el
varón porta un solo cromosoma “X”, por lo que sólo tiene dos genotipos posibles,
así como se indica a continuación:

-Mujer sana: XH XH , XH Xh - Hombre sano: XH


Y
- Mujer hemofílica: Xh Xh - Hombre hemofílico: Xh
Y
DALTONISMO:

Esta enfermedad se caracteriza por la dificultad para distinguir bien los


colores, sobre todo el rojo, el verde, el azul y el amarillo. Normalmente, no influye
excesivamente en la vida diaria, salvo algún problema a la hora de combinar los
colores de las prendas de vestir. No obstante, sí puede ser un obstáculo en casos
en los que no se puedan confundir los colores, o a la hora de ejercer alguna
profesión, como conductor o piloto. Todo depende de los problemas que haya
para distinguir los colores y qué colores se confundan.

Se trata de un defecto genético del tipo recesivo asociado a los genes


OPN1LW, OPN1MW y OPN1SW. En los hombres, cualquier cambio produce la
enfermedad, cosa que no ocurre en las mujeres, que tienen dos copias del
cromosoma X. Por esa razón, el daltonismo, al igual que la hemofilia, también es
más frecuente en hombres que en mujeres. Los genotipos se describen a
continuación:

- Mujer sana: XD XD , XD Xd - Hombre sano: XD


Y
- Mujer daltónica: Xd Xd - Hombre daltónico: Xd
Y

METODOLOGÍA

De acuerdo con la información proporcionada en el fundamento teórico de


esta práctica, determine las probabilidades en la progenie cuando los padres
muestran los siguientes fenotipos:

1. Padre normal y madre hemofílica:

- Hijo normal =

41
- Hijo hemofílico =
- Hija normal =
- Hija hemofílica =

2. Padre hemofílico y madre normal:

- Hijo normal =
- Hijo hemofílico =
- Hija normal =
- Hija hemofílica =

3. Padre hemofílico y madre hemofílica:

- Hijo normal =
- Hijo hemofílico =
- Hija normal =
- Hija hemofílica =
4. Padre daltónico y madre normal:

- Hijo normal =
- Hijo daltónico =
- Hija normal =
- Hija daltónica =

5. Padre normal y madre normal:

- Hijo normal =
- Hijo daltónico =
- Hija normal =
- Hija daltónica =

6. Padre normal y madre daltónica:

- Hijo normal =
- Hijo daltónico =
- Hija normal =
- Hija daltónica =

CUESTIONARIO

1. Describa brevemente en qué consiste la herencia ligada al cromosoma “X”:

42
2. Describa brevemente en qué consiste la herencia ligada al cromosoma “Y”:

3. Explique porqué la hemofilia y el daltonismo son más comunes en varones que


en hembras:

4. Describa y explique una enfermedad hereditaria ligada al cromosoma “Y” en


humanos:

5. Describa y explique una enfermedad hereditaria dominante ligada al


cromosoma “X” en humanos:

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Ensminger, M.E. 1996. Animal Science. Ninth Ed. The Interstate, Printers &
Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1992. The Stockman´s Handbook. Seventh Ed. The Interstate,
Printers & Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1996. Dairy Cattle Science. Third Ed. The Intersatate, Printers
& Publishers, Inc. U.S.A.

Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

43
PRÁCTICA No. 8

“GENÉTICA DE POBLACIONES Y LEY DE EQUILIBRIO HARDY-WEINBERG”

OBJETIVO

El alumno comprenderá los principios que sustentan la Ley del Equilibrio “Hardy-
Weinberg” para la resolución de ejercicios sobre el cálculo de frecuencias alélicas
y genotípicas en poblaciones animales.

FUNDAMENTO TEÓRICO

La genética de poblaciones, ciencia que estudia las fuentes de la


variabilidad, es relativamente nueva y su origen se puede trazar hasta 1908,
cuando Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg describieron su famosa ley que
nos explica cómo deben ser las frecuencias genotípicas de una población
partiendo de las frecuencias alélicas o génicas, en el caso teórico de que dicha
población se mantuviera estática. Pero las poblaciones no son estáticas, sino
dinámicas, y la aplicación de esta ecuación en poblaciones reales nos permite
detectar las fuerzas que impulsan el cambio genético y por ende, la variabilidad.
La variabilidad genética tiene su origen primario en las mutaciones, pero las
frecuencias alélicas en un locus varían de una generación a otra debido a diversas
fuerzas naturales tales como la selección natural, el efecto fundador, la deriva
génica y las mezclas poblacionales.

La evolución es ante todo un proceso de cambio genético en el tiempo, y la


genética de poblaciones es la disciplina biológica que suministra los principios
teóricos de la evolución. En esta ciencia se parte del supuesto de que los cambios
evolutivos a pequeña escala, los que se dan en el seno de las poblaciones de las
especies, contienen todos los ingredientes necesarios para explicar toda la
evolución, pues la macroevolución, o evolución a gran escala, no sería más que la
extrapolación en el espacio y en el tiempo de los procesos básicos que se dan en
las poblaciones. Casi todas las especies comprenden una o más poblaciones de
individuos que se cruzan entre sí, formando una comunidad de intercambio
genético denominada población mendeliana. Esta población es el sustrato básico
donde se forja la evolución.

En el seno de la población se da el hecho inevitable de que algunos


individuos dejan más descendientes que otros. Como que el único componente
que se transmite de generación en generación es el material genético (los genes),

44
el que un individuo deje más descendientes implica que sus variantes génicas
(alelos) estarán más representadas en la siguiente generación. De este modo, las
frecuencias de los distintos alelos cambiarán de una generación a otra, y este
cambio será irreversible cuando se considera el conjunto de los genes de la
población, pues es muy improbable que se vuelva a una configuración previa en
todas las variantes génicas. Por tanto, desde el punto de vista de la población, la
evolución es en último término un cambio acumulativo e irreversible de las
proporciones de las diferentes variantes de los genes en las poblaciones. ¿Qué
procesos hacen que unos alelos cambien en frecuencia de generación en
generación? Los agentes que cambian las frecuencias alelicas (o génicas) de las
poblaciones, o sea los factores de evolución, son la mutación, la deriva genética,
la migración y la selección natural.

Ley de Equilibrio “Hardy-Weinberg”

La ley de Hardy-Weinberg establece que, en una población suficientemente


grande, en la que los apareamientos se producen al azar y que no se encuentra
sometida a mutación, selección o migración, las frecuencias génicas y genotípicas
se mantienen constantes de una generación a otra, una vez alcanzado un estado
de equilibrio que en loci autosómicos se alcanza tras una generación.

Se dice que una población está en equilibrio cuando los alelos de los
sistemas polimórficos mantienen su frecuencia en la población a través de las
generaciones.

Para lograr el equilibrio genético, según el matemático inglés Hardy y el médico


alemán Weinberg, se deben dar varias condiciones:

a. La población debe ser infinitamente grande y los apareamientos al azar


(panmícticos).
b. No debe existir selección, es decir, cada genotipo bajo consideración debe
poder sobrevivir tan bien como cualquier otro (no hay mortalidad diferencial)
y cada genotipo debe ser igualmente eficiente en la producción de progenie
(no hay reproducción diferencial).
c. No debe existir flujo génico, es decir, debe tratarse de una población
cerrada donde no haya inmigración ni emigración.
d. No debe haber mutaciones, a excepción que la mutación se produzca en
sentido inverso con frecuencias equivalentes, por ejemplo, A muta
hacia A' con la misma frecuencia con la que A' muta hacia A.

Toda demostración de la ley de Hardy-Weinberg implica el principio básico de la


teoría de la probabilidad, esto es, que la probabilidad de ocurrencia simultánea de
dos o más eventos independientes es igual al producto de las probabilidades de
cada evento.

45
Normalmente, la frecuencia de cada alelo representa su probabilidad de
ocurrencia. De modo que, para obtener la probabilidad de un genotipo dado en la
progenie, se multiplican las frecuencias de los alelos involucrados entre sí.

Dadas las frecuencias génicas (alélicas) en el pool génico de una población, es


posible calcular (con base en la probabilidad de la unión de gametos) las
frecuencias esperadas de los genotipos y fenotipos de la progenie. Si p =
porcentaje del alelo A (dominante) y q = el porcentaje del alelo a (recesivo), se
puede utilizar el método del damero para producir todas las posibles
combinaciones al azar de estos gametos.
.

Hembras
Gameto
p (A) q (a)
s
p (A) p2 (AA) pq (Aa)
Machos
q (a) pq (Aa) q2 (aa)

Obsérvese que p + q = 100% (o 1), es decir, los porcentajes de los gametos “A” y
“a” deben igualar al 100% para incluir a todos los gametos del pool génico. De
este modo, si solo se conoce la frecuencia de un alelo y se sabe que el sistema
genético analizado solo tiene 2, se puede entonces calcular la frecuencia del
segundo. Más fácilmente, se pueden expresar p y q como proporciones, igualando
p + q = 1.

Las frecuencias genotípicas (cigóticas) en la siguiente generación sumadas


también deben igualar 1 o 100%, y pueden resumirse como sigue:

(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1
AA Aa aa

Así, dado que los gametos serán p o q, y que cada individuo recibe dos gametos,
la siguiente generación se espera que sea: p2 la fracción de individuos
homocigóticos dominantes (AA), 2pq, la fracción de los heterocigóticos (Aa) y q2,
la fracción de los homocigóticos recesivos (aa).

En pocas palabras, en ausencia de factores disruptivos (mutación, flujo génico


desbalanceado, selección natural y deriva génica), las frecuencias alélicas y
genotípicas en un locus de una población diploide panmíctica se repetirán de
generación en generación. Es importante destacar que, en caso de darse una
alteración de las frecuencias, éstas restablecerán el equilibrio tras una generación
de cruzamientos al azar.

46
Por ejemplo, supongamos una población hipotética con las frecuencias
genotípicas:

D(AA) = 0.10

H(Aa) = 0.20

R(aa) = 0.70

Las frecuencias génicas se calculan:

p(A) = D + 1/2 H = 0.10 + 0.10 = 0.20

q(a) = 1/2H + R = 0.10 + 0.70 = 0.80


Las frecuencias esperadas de acuerdo a la ley de Hardy-Weinberg son:

p2[AA] = 0.04

2pq[Aa] = 0.32

q2[aa] = 0.64

En este caso, compararíamos las frecuencias esperadas con las frecuencias


observadas utilizando un test “chi cuadrado” para determinar si las frecuencias
observadas se desvían en forma significativa de las esperadas. Si ese fuera el
caso, concluiríamos que la población estudiada no se encuentra en equilibrio de
Hardy - Weinberg.

Le ley de Hardy-Weinberg se ha extendido a casos de alelos múltiples, loci


múltiples, genes ligados, genes ligados al sexo y organismos haploides. Un buen
ejemplo de varios alelos es el estudio del sistema AB0 de grupos sanguíneos, en
una población con las respectivas frecuencias p, q y r. Las frecuencias genotípicas
esperadas en condiciones de equilibrio son:

(p + q + r)2 = p2(AA) + q2(BB) + r2(00) + 2pq(AB) + 2qr(B0) + 2pr(A0)

Las condiciones de base para la aplicación de la ley de Hardy-Weinberg rara vez


se dan en una población natural:

- Se dan fluctuaciones aleatorias en las frecuencias génicas dado el tamaño


finito de una población. A este error de muestreo intergeneracional se le
llama deriva génica.
- Rara vez se cumple el requisito de panmixia, ya sea por cruzamiento
preferencial (puede ser endogamia, o sea, cruzamiento preferencial dentro

47
de un grupo definido, o exogamia, es decir, cruzamiento fuera de dicho
grupo) o selección sexual.
- En muchos casos, existe una tasa de éxito diferencial en la perpetuación de
ciertos alelos. Esta diferencia constituye la selección natural.
- Las mutaciones ocurren a menudo con mayor frecuencia en cierta
dirección.
- La migración da lugar a la introducción de nuevas variedades génicas en
una población.

De tal forma, resulta sorprendente saber que, a pesar de estas violaciones a las
restricciones de Hardy-Weinberg, la mayoría de los genes se comportan dentro de
límites estadísticamente aceptables con las condiciones de equilibrio entre dos
generaciones sucesivas. Cabe, no obstante, mencionar ciertas circunstancias
especiales.

La ley es un enunciado teórico, representando una situación estática en la que la


estructura génica de una población no cambia. Al presentar las características de
una población no influenciada por fuerzas evolutivas, su no cumplimiento en una
implica la acción de fuerzas evolutivas en dicha población.
De este modo, la ley de Hardy-Weinberg constituye una hipótesis nula, útil a fines
de exploración: Si las frecuencias genotípicas observadas se desvían en forma
significativa de las calculadas de acuerdo a una asunción de equilibrio, algo está
sucediendo en la población a nivel de fuerzas evolutivas, lo cual puede ser digno
de estudio.

METODOLOGÍA

Aplique los principios de la Ley de “Hardy-Weinberg” descritos en el marco


teórico para el cálculo de las frecuencias alélicas (génicas) en las siguientes
poblaciones de animales domésticos:

1. Establo lechero con una población total de 100 vacas Holstein en donde se
tienen las siguientes frecuencias genotípicas para la presencia de cuernos
(carácter recesivo):

- Homocigotos dominantes (CC): 60 (CC = 0.60)


- Heterocigotos (Cc): 30 (CC = 0.30)
- Homocigotos recesivos (cc): 10 (cc = 0.10)

- Calcular las frecuencias de los alelos:


a. Dominante (C)
b. Recesivo (c)

48
2. Granja porcina con una población total de 500 cerdas con las siguientes
frecuencias genotípicas para la presencia de oreja caída (carácter
recesivo):

- Homocigotos dominantes (GG): 78


- Heterocigotos (Gg): 16
- Homocigotos recesivos (gg): 6

- Calcular las frecuencias de los alelos:


c. Dominante (G)
d. Recesivo (g)

3. Granja avícola con una población total de 5000 gallinas de postura con las
siguientes frecuencias genotípicas para la ausencia de cresta (carácter
recesivo):

- Homocigotos dominantes (CC): 3400


- Heterocigotos (Cc): 1580
- Homocigotos recesivos (cc): 20

- Calcular las frecuencias de los alelos:


e. Dominante (C)
f. Recesivo (c)
Aplique los principios de la Ley de “Hardy-Weinberg” descritos en el marco
teórico para el cálculo de las frecuencias genotípicas en las siguientes poblaciones
de animales domésticos:

4. Establo lechero con una población total de 160 vacas Holstein en donde se
tienen las siguientes frecuencias alélicas para el color del pelaje:

- Frecuencias de los alelos (genes):


g. Dominante (B) = 0.8
h. Recesivo (b) = 0.2

- Calcular la frecuencia de los genotipos:


Homocigotos dominantes (BB) =
Heterocigotos (Bb) =
Homocigotos recesivos (bb) =

5. Granja porcina con una población de 1,000 cerdos con las siguientes
frecuencias alélicas para el gen recesivo de la pezuña equina:

- Frecuencias de los alelos (genes):

49
i. Dominante (E) = 0.94
j. Recesivo (e) = 0.06

- Calcular la frecuencia de los genotipos:


Homocigotos dominantes (EE) =
Heterocigotos (Ee) =
Homocigotos recesivos (ee) =

6. Población de caninos de la raza French Poodle donde de tienen las


siguientes frecuencias alélicas para el tipo de pelaje (el rizado es dominante
y el lacio recesivo):

- Frecuencias de los alelos (genes):


k. Dominante (R) = 0.66
l. Recesivo (r) = 0.34

- Calcular la frecuencia de los genotipos:


Homocigotos dominantes (RR) =
Heterocigotos (Rr) =
Homocigotos recesivos (rr) =

CUESTIONARIO

1. Qué estudia la Genética de Poblaciones?

2. Describa brevemente en qué consiste la Ley de Equilibrio “Hardy-Weinberg”:

3. Describa y explique una de las condiciones para que se mantenga el equilibrio


en las frecuencias alélicas y genotípicas de una población animal:

4. Explique por qué la población de borrego cimarrón existente en la Isla Tiburón


de Sonora se encuentra en equilibrio “Hardy-Weinberg”:

5. Explique por qué la población de un establo, rancho o granja de localidad no se


encuentra en equilibrio “Hardy-Weinberg:

50
BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Ensminger, M.E. 1996. Animal Science. Ninth Ed. The Interstate, Printers &
Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1992. The Stockman´s Handbook. Seventh Ed. The Interstate,
Printers & Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1996. Dairy Cattle Science. Third Ed. The Intersatate, Printers
& Publishers, Inc. U.S.A.

Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

51
PRÁCTICA No. 9

“SELECCIÓN Y MIGRACIÓN EN POBLACIONES DE ANIMALES”

OBJETIVO

El alumno estudiará los conceptos de selección y migración como fuerzas de


cambio de las frecuencias génicas y genotípicas en poblaciones animales, y su
impacto en la persistencia o eliminación de caracteres cualitativos.

FUNDAMENTO TEÓRICO

Las poblaciones de animales no son estáticas, ya que tienden a cambiar


debido a efectos naturales o inducidos por el hombre. Existen fuerzas que
impulsan el cambio genético y por ende, la variabilidad. Dichas fuerzas son la
selección y la migración.

SELECCIÓN:

Las diferencias genéticas entre las poblaciones animales pueden ser


atribuidas en gran medida al proceso descrito por Charles Darwin en su obra la
“Teoría de la Evolución”. Por su parte, el desarrollo de la genética como disciplina
a lo largo del siglo pasado nos proporcionó una comprensión más completa de los
procesos moleculares que fundamentan dicha teoría. Básicamente, la teoría de la
evolución nos explica que en una población que habita determinado territorio, las
proporciones de los alelos de los genes que determinan características
adaptativas cambiarán con el tiempo, esto, de acuerdo a la acción del ambiente
actuando en contra o a favor de dichas características.

La selección natural es una importante fuerza de cambio, sobre todo en


procesos de adaptación del organismo animal a diferentes ambientes, asegurando
la persistencia de aquellos individuos por mejor habilidad genética, como ocurre
en presencia de frío o calor extremo. Bajo estas circunstancias, se generan
cambios favorables en el organismo que facilitan los procesos de adaptabilidad.
Sin embargo, la selección natural puede ser un mecanismo importante de
aumento en la incidencia de enfermedades genéticas. Esto ocurre cuando la
enfermedad es de herencia autosómico-recesiva, i.e. cuando es necesaria la
presencia de ambos alelos anormales en un individuo (homocigotos recesivos)
para que se manifieste. Los heterocigotos en cambio, tienen algún tipo de ventaja
selectiva sobre los individuos homocigotos dominantes, que tienen ambos alelos

52
normales. Entonces, el aumento de frecuencia del alelo anormal en el transcurso
de las generaciones se da a través de estos heterocigotos. Ejemplos importantes
en animales domésticos son el gen Halothano en cerdos, que es un defecto
genético recesivo.

La selección natural es la diferencia entre los individuos en cuanto a la


supervivencia o tasa de reproducción o de ambas. La selección natural es la
fuerza principal que desplaza las frecuencias alélicas en poblaciones grandes y es
uno de los factores más importantes en el cambio evolutivo.

Se llama aptitud, valor adaptativo o eficacia (w) de un genotipo a la


proporción relativa de descendientes con que este contribuye a la generación
siguiente. Debido a diferencias en fertilidad y viabilidad, cada genotipo puede
contribuir con un número diferente de hijos, lo que lleva a cambios en las
frecuencias de la generación siguiente.

El hecho de que un genotipo tenga el valor máximo de aptitud (1 o 100%)


no significa que todos los individuos de ese genotipo se reproduzcan y sobrevivan;
muerte accidental, enfermedades, etc., son causas de pérdidas de individuos de
ese genotipo. El valor 1 se asigna al genotipo que tiene la proporción más alta de
individuos que sobreviven en la descendencia; los valores de aptitud de los
restantes genotipos son relativos al primero.

El término selección se utiliza en general, en contra de los genotipos que


portan el alelo considerado como de menor aptitud. La intensidad de selección se
expresa como coeficiente de selección (s), y es la reducción proporcional de la
contribución gamética de un genotipo particular. Los genotipos de mayor aptitud
tienen w = 1, los de menor aptitud tendrán w=1-s

Efectividad de la selección:

La efectividad de la selección se mide por la magnitud del cambio de


frecuencia de un alelo determinado. Depende de tres factores: de las frecuencias
iniciales, del coeficiente de selección y del tipo de acción génica.

El éxito es mayor, para un “s” determinado, con frecuencias del alelo


recesivo entre 0.6 y 0.7 cuando la dominancia es completa. En caso de un locus
sin dominancia el éxito es mayor, para un “s” determinado, con frecuencias de q =
0.5. En situaciones donde un alelo es raro en la población, la selección es
inefectiva porque está representado casi exclusivamente en los heterocigotos.

MIGRACIÓN:

Las migraciones hacia nuevos territorios producen la fundación y


poblamiento de comunidades, pero las migraciones entre poblaciones ya

53
establecidas derivan en grados variables de mezclas ya que al introducirse nuevos
individuos a una población habrá un cambio en la estructura genética de la misma,
que se hace evidente al recalcular las frecuencias génicas y genotípicas después
de la migración.

Durante la migración, también se introducen variantes genéticas de


enfermedad además de los patógenos infecciosos, que se dispersan en la nueva
población. Esto hace necesaria la reconstrucción y el estudio de la estructura
genética de la población, la cual se pueden inferir a partir de análisis de las
frecuencias de polimorfismos del ADN de bacterias modernas y portadas por los
animales nuevos.

La migración es un proceso que adquiere importancia cuando a una


población nativa se incorporan individuos migrantes con frecuencias alélicas
diferentes a las propias. La migración se da cuando los individuos se desplazan
entre las poblaciones.

El apareamiento al azar de los migrantes con los nativos provoca cambios


en la composición genética de la población original. Si llamamos m a la proporción
de individuos migrantes, los nativos quedarán en una proporción 1 – m. La
frecuencia de un determinado alelo será q0 en la población nativa y qm en los
migrantes.

Suponiendo dos poblaciones y un locus en particular, podemos examinar


que sucede cuando un determinado número de individuos de la segunda
población se desplaza hacia la primera. Si llamamos A a la población con
frecuencia q0 y n1 individuos y B a la de frecuencia qm y n2 individuos, la
proporción relativa de migrantes será: m = n2 / (n1 + n2)

Bajo la suposición de que la migración es al azar en relación a sus


genotipos, las frecuencias alélicas serán una muestra representativa de las
frecuencias de su población. La población A se verá incrementada en cantidad de
individuos y sus frecuencias alélicas cambiarán, dependiendo de las proporciones
relativas entre migrantes y nativos, y de las diferentes frecuencias en las dos
poblaciones. Luego de una generación de inmigración, la frecuencia q0 pasará a
ser q0, o sea, el promedio ponderado de las frecuencias:

q1 = m qm + (1 – m) q0, cambio en q = q1 - q0

En conclusión, el cambio de frecuencias depende de las frecuencias


alélicas de los migrantes y de los nativos, y de las proporciones relativas de
migrantes y nativos. Por otra parte, si conocemos el cambio producido en las
frecuencias, q0, q1 y qm, podemos deducir cuál fue la proporción de migrantes (m)
en una generación:

54
m = q1 - q0 / qm - q0

El cociente entre las diferencias de la nueva frecuencia y la de nativos y la


frecuencia de los migrantes menos la inicial.

METODOLOGÍA

En los siguientes ejercicios, en los cuales ya fueron calculadas las


frecuencias iniciales génicas y genotípicas (Práctica 8), re-calcular dichas
frecuencias posteriores a la selección o migración:

7. Establo lechero con una población total de 100 vacas Holstein en donde se
tienen las siguientes frecuencias genotípicas para la presencia de cuernos
(carácter recesivo):

- Homocigotos dominantes (CC): 60 (CC = 0.60)


- Heterocigotos (Cc): 30 (CC = 0.30)
- Homocigotos recesivos (cc): 10 (cc = 0.10)

- Calcular las frecuencias de los alelos:


m. Dominante (C)
n. Recesivo (c)

- Re-calcular las frecuencias génicas y genotípicas después de la


selección o eliminación de todos los individuos con presencia de
cuernos (cc):

8. Granja porcina con una población total de 500 cerdas con las siguientes
frecuencias genotípicas para la presencia de oreja caída (carácter
recesivo):

- Homocigotos dominantes (GG): 78


- Heterocigotos (Gg): 16
- Homocigotos recesivos (gg): 6

- Calcular las frecuencias de los alelos:


o. Dominante (G)
p. Recesivo (g)

- Re-calcular las frecuencias génicas y genotípicas después de la


selección o eliminación de todos los individuos con oreja caída (gg):

55
9. Granja avícola con una población total de 5000 gallinas de postura con las
siguientes frecuencias genotípicas para la ausencia de cresta (carácter
recesivo):

- Homocigotos dominantes (CC): 3400


- Heterocigotos (Cc): 1580
- Homocigotos recesivos (cc): 20

- Calcular las frecuencias de los alelos:


q. Dominante (C)
r. Recesivo (c)

- Re-calcular las frecuencias génicas y genotípicas después de la


migración o introducción de 1000 gallinas con genotipo homocigoto
dominante para la presencia de cresta (CC):

10. Granja porcina con una población de 1,000 cerdos con las siguientes
frecuencias alélicas para el gen recesivo de la pezuña equina:

- Frecuencias de los alelos (genes):


s. Dominante (E) = 0.94
t. Recesivo (e) = 0.06

- Calcular la frecuencia de los genotipos:


Homocigotos dominantes (EE) =
Heterocigotos (Ee) =
Homocigotos recesivos (ee) =

- Re-calcular las frecuencias génicas y genotípicas después de la


migración o introducción de 200 cerdos con genotipo homocigoto
dominante para la presencia de pezuña hendida o normal (EE):

CUESTIONARIO

1. Cuál es el objetivo de la Selección en el mejoramiento genético de los


animales?

2. Cuál es la importancia de la Selección natural para la evolución de los animales


domésticos?

56
3. Cuál es el objetivo de la Migración en el mejoramiento genético de los
animales:

4. Cuál es la importancia de la Migración para la evolución de los animales


domésticos?

5. Explique otras de las fuerzas que tienden a modificar las frecuencias génicas y
genotípicas de una población animal:

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA

Darnell, J., H. Lodissh y D. Baltimore. 1990. Biología Celular y Molecular. Ed.


Labor. México, D.F.

Ensminger, M.E. 1996. Animal Science. Ninth Ed. The Interstate, Printers &
Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1992. The Stockman´s Handbook. Seventh Ed. The Interstate,
Printers & Publishers, Inc. U.S.A.

Ensminger, M.E. 1996. Dairy Cattle Science. Third Ed. The Intersatate, Printers
& Publishers, Inc. U.S.A.

Legates, J.E. y E.J. Warwick. 1998. Cría y Mejora del Ganado. Ed. McGraw-
Hill. México, D.F.

Ríos, J.G. 1994. Manual de Genética y Mejoramiento Animal. Facultad de


Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua.

Stansfield, W.D. 1999. Genética. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Van Vleck, L.D., E.J. Pollack and O.E.A. Brandford. 1998. Genetics for the
Animal Sciences. Ed. Freeman and Co. New York, U.S.A.

57
PRÁCTICA No. 10

“DIAGNÓSTICO DE CENTRALIDAD DE DATOS EN SISTEMAS DE


PRODUCCIÓN A TRAVÉS DE HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS EN
ANIMALES DOMÉSTICOS”

OBJETIVO

El alumno utilizará herramientas estadísticas para calcular las medidas


descriptivas de centralidad requeridas en el diagnóstico del manejo productivo de
una explotación de animales domésticos dentro de un programa de mejoramiento
genético.

FUNDAMENTO TEÓRICO

Los programas de mejoramiento genético tienen la finalidad de identificar


animales de alto valor para facilitar su diseminación en la población y elevar con
ello los parámetros productivos. Sin embargo, la expresión completa del potencial
productivo de animales con superioridad genética sólo es posible cuando el
manejo y el medio ambiente que los rodean es el apropiado.

Las medidas estadísticas de centralidad representan una herramienta de


gran valor para estimar el promedio de las variables de producción de mayor
importancia económica y en base a ello determinar la rentabilidad de la operación
productiva.

Los programas de mejoramiento requieren del diagnóstico inicial de la


situación en la que se encuentran los parámetros de producción, ya que ello es la
base para determinar los avances posteriores a la implementación de un programa
de mejoramiento genético, y a la vez evaluar la sustentabilidad del sistema de
producción animal.

Estos resultados representan la base para la toma de decisiones que


favorecen la rentabilidad de las explotaciones ganaderas, y pueden ser utilizados
para la evaluación diagnóstica de programas de salud y/o mejoramiento genético,
así como para la implementación y validación de programas de investigación.

La Estadística Descriptiva es la parte de la Estadística que sólo describe y


analiza un grupo de datos determinado, sin sacar conclusiones válidas para un

58
grupo mayor o población. Es decir, se encarga de recolectar, organizar, presentar
y analizar la información contenida en un conjunto de datos.

A la información que se extrae de una colección de datos, en general se les


llama MEDIDAS, y de acuerdo a la característica que describen el comportamiento
promedio de las variables se les denomina medidas de tendencia central, las
cuales se describen a continuación:
* MEDIDAS DE TENDENCIA CENTRAL:

Son medidas que indican el centro de un conjunto de datos, por lo que también
se les llama medidas de centralización y se les considera que son típicas o
representativas del grupo.

1) MEDIA ARITMÉTICA:
Representa el punto de equilibrio de un conjunto de datos. Para encontrar la
media aritmética se suman todos los valores de la variable aleatoria y se
divide entre el número de valores:

De todas las medidas de tendencia central, la media aritmética es la más


utilizada ya que es calculada a partir de todas las observaciones y siempre
resulta en un solo valor.

Σ Xi
µ = ---------------
n

2) MEDIANA:
Un arreglo de la variable consiste en el conjunto de observaciones
ordenadas de menor a mayor. La mediana queda entonces definida como el
valor de la mitad en el arreglo de la variable.

Si el número de observaciones es un número par, entonces el valor de la


mediana será el promedio de los dos valores de la mitad del arreglo.

3) MODA:

59
La moda de un grupo de datos es aquella observación que ocurre más
frecuentemente. Puede no existir o no ser única. No es una medida de
centralización satisfactoria cuando se trabaja con datos muy dispersos.

METODOLOGÍA:

1) Calcular las medidas descriptivas de tendencia central utilizando


información procedente de diversas explotaciones de animales domésticos.

2) Desarrollar inicialmente los ejercicios en forma manual mediante el uso de


calculadora científica, y calcular de nuevo las medidas descriptivas
utilizando el programa Excel o el paquete estadístico SAS (versión 9.4).

3) Analizar los resultados obtenidos y discutir en la importancia de cada


medida descriptiva para describir el comportamiento de las variables
productivas analizadas.

60
* EJERCICIO No. 1:

EXPLOTACIÓN DE GANADO OVINO DE LA RAZA PELIBUEY DONDE SE


TIENEN LOS DATOS DE LA PROLIFICIDAD DE CADA HEMBRA,
DETERMINADA POR LA CANTIDAD DE CORDEROS NACIDOS VIVOS QUE
PRODUCE AL AÑO. LOS DATOS SE MUESTRAN A CONTINUACIÓN:

1) 2.9
2) 3.2
3) 2.6
4) 2.4
5) 2.7
6) 3.3
7) 2.8
8) 2.9
9) 2.5
10) 2.7
11) 3.5
12) 4.1
13) 3.2
14) 2.5
15) 3.7
16) 2.9
17) 3.2
18) 3.1
19) 3.8
20) 3.6

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
3) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

61
* EJERCICIO No. 2:

UN PRODUCTOR DE CABRAS DE LA RAZA NUBIA TIENE LOS DATOS DEL


NÚMERO DE CRÍAS POR PARTO DE 40 DE SUS HEMBRAS Y SON LOS
SIGUIENTES:

1) 1.7 11) 1.6 21) 1.6 31) 1.9


2) 1.9 12) 1.9 22) 1.6 32) 1.7
3) 1.8 13) 1.8 23) 1.8 33) 1.9
4) 1.9 14) 1.8 24) 1.8 34) 1.8
5) 1.9 15) 1.5 25) 1.8 35) 1.6
6) 1.8 16) 1.9 26) 1.9 36) 1.7
7) 1.8 17) 1.6 27) 1.7 37) 1.9
8) 1.6 18) 1.7 28) 1.7 38) 1.9
9) 1.6 19) 1.5 29) 1.9 39) 1.6
10) 1.9 20) 1.9 30) 1.6 40) 1.7

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________

2) MEDIANA:__________

3) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

62
* EJERCICIO No. 3:

UN PRODUCTOR DE GANADO BOVINO COMERCIAL QUE SE DEDICA A LA


ENGORDA DE GANADO EN CORRAL, OBTUVO LAS SIGUIENTES GANACIAS
DE PESO PROMEDIO DIARIAS (GRAMOS) EN 20 BECERROS:

1) 150
2) 100
3) 125
4) 100
5) 99
6) 125
7) 100
8) 150
9) 100
10) 125
11) 100
12) 150
13) 105
14) 100
15) 150
16) 99
17) 98
18) 125
19) 150
20) 105

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
3) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

63
* EJERCICIO No. 4:

UN PRODUCTOR DE GANADO CAPRINO DE LA RAZA SAANEN TIENE LOS


DATOS REFERENTES AL PESO AL DESTETE (KG) DE 20 DE SUS ANIMALES:

1) 25
2) 23
3) 22
4) 24
5) 19
6) 23.5
7) 22
8) 21.5
9) 23.5
10) 23
11) 19.5
12) 24.5
13) 22
14) 21.5
15) 22
16) 23
17) 26.5
18) 24.5
19) 24
20) 25

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
4) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

64
* EJERCICIO No. 5:

UN PRODUCTOR DE GANADO OVINO DE LA RAZA DORPER OBTUVO


DESPUES DE 5 AÑOS LOS DATOS DE PROLIFICIDAD (CRÍAS POR AÑOA)
PROMEDIO DE 40 HEMBRAS, LOS CUALES SE DESCRIBEN A
CONTINUACIÓN:

1) 3.5 21) 3.9


2) 3.4 22) 4.1
3) 3.9 23) 3.9
4) 3.6 24) 3.8
5) 3.2 25) 4.3
6) 3.5 26) 3.9
7) 3.3 27) 4.3
8) 2.8 28) 3.3
9) 3.6 29) 3.8
10) 3.0 30) 3.6
11) 2.4 31) 4.1
12) 2.7 32) 4.4
13) 2.9 33) 3.6
14) 3.2 34) 3.7
15) 3.9 35) 2.9
16) 3.2 36) 3.2
17) 3.8 37) 3.8
18) 3.5 38) 3.4
19) 3.6 39) 4.1
20) 3.4 20) 3.6

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
5) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

65
* EJERCICIO No. 6:

UN PRODUCTOR DE AVES PARA HUEVO TIENE UNA CASETA CON 14,000


AVES EN POSTURA. LOS DATOS DE PESO DEL HUEVO (EN GRAMOS) DE
UNA MUESTRA DE 40 GALLINAS SE ENLISTAN A CONTINUACIÓN:

1) 60 11) 58 21) 65 31) 59


2) 65 12) 57 22) 68 32) 65
3) 66 13) 66 23) 54 33) 66
4) 55 14) 63 24) 50 34) 67
5) 58 15) 54 25) 52 35) 56
6) 67 16) 59 26) 48 36) 58
7) 71 17) 62 27) 63 37) 59
8) 59 18) 60 28) 66 38) 64
9) 60 19) 66 29) 59 39) 63
10) 66 20) 63 30) 58 40) 62

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
4) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

66
* EJERCICIO No. 7:

UN PRODUCTOR DE POLLOS DE ENGORDA TIENE UNA CASETA CON 5,000


POLLOS EN PRODUCCIÓN. LOS DATOS DEL PESO DE 40 POLLOS (KG) AL
SALIR DE LA CASETA SE ENLISTAN A CONTINUACIÓN:

1) 1.750 11) 1.660 21) 1.675 31) 1.950


2) 1.950 12) 1.990 22) 1.660 32) 1.775
3) 1.875 13) 1.885 23) 1.880 33) 1.975
4) 1.950 14) 1.880 24) 1.885 34) 1.885
5) 1.975 15) 1.590 25) 1.870 35) 1.675
6) 1.870 16) 1.990 26) 1.920 36) 1.755
7) 1.850 17) 1.650 27) 1.775 37) 1.975
8) 1.660 18) 1.720 28) 1.770 38) 1.970
9) 1.665 19) 1.555 29) 1.970 39) 1.620
10) 1.920 20) 1.995 30) 1.670 40) 1.775

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
5) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

67
* EJERCICIO No. 8:

UN PRODUCTOR DE CABALLOS CUARTO DE MILLA TIENE LOS DATOS


REFERENTES A LA VELOCIDAD DE SUS 30 CABALLOS (KM/H) EN
CARRERAS CORTAS, LOS CUALES SE MUESTRA A CONTINUACIÓN:

1) 80 11) 89 21) 76
2) 88 12) 74 22) 91
3) 79 13) 79 23) 94
4) 96 14) 88 24) 67
5) 82 15) 93 25) 89
6) 85 16) 79 26) 82
7) 73 17) 83 27) 68
8) 98 18) 93 28) 74
9) 86 19) 68 29) 91
10) 90 20) 83 30) 76

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) MEDIA ARITMÉTICA:__________
2) MEDIANA:__________
6) MODA:__________

INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL PUNTO DE VISTA


PRODUCTIVO:

68
CUESTIONARIO

1. Cuál es la importancia del cálculo de las medidas estadísticas de centralidad


para un programa de mejoramiento genético en animales domésticos?

2. Cuál de las tres medidas estadísticas de centralidad es la de mayor importancia


para un programa de mejoramiento genético en animales domésticos?

3. Cómo se calcula la Moda en un conjunto de datos de producción?

4. Cómo se calcula la Mediana en un conjunto de datos de producción?

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA:

Barreras, A., Herrera, J.G. y Guerra J.E. 1999. Análisis estadísticos de


experimentos agropecuarios utilizando el sistema SAS. Instituto de
Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Colegio de
Postgraduados. Texcoco, México.

Herrera, J.G. y G. Lorenzana. 1992. Aplicación del SAS (Statistical Analysis


Sistem) a los Métodos Estadísticos. Centro de Investigaciones. Oaxaca,
Oax., Mex.

Herrera, J.G., Lemus, C. y Barreras, A. 2003. Mejoramiento genético animal: Un


enfoque aplicado. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias
Agrícolas. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México.

Herrera, J.G. y Barreras, A. 2005. Análisis estadísticos de experimentos pecuarios.


Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Colegio de
Postgraduados. Texcoco, México.

Scheaffer, R.L., W. Mendenhall y L. Ott. 1997. Elementos de Muestreo. Grupo


Editorial Iberoamérica. México, D.F.

Statistical Analysis Sistem. 2009. SAS User´s Guide: Statistics (9th. Ed.). SAS
inst., Inc., Cary, N.C.

69
PRÁCTICA No. 11

“DIAGNÓSTICO DE DISPERSIÓN Y VARIABILIDAD DE DATOS EN SISTEMAS


DE PRODUCCIÓN ANIMAL A TRAVÉS DE HERRAMIENTAS ESTADÍSTICAS”

OBJETIVO

El alumno utilizará herramientas estadísticas para calcular las medidas de


dispersión y variabilidad requeridas en el diagnóstico del manejo productivo de
una explotación de animales domésticos dentro de un programa de mejoramiento
genético.

FUNDAMENTO TEÓRICO

Las variables productivas de interés económico en los sistemas de


producción animal normalmente muestran variabilidad, lo cual permite encontrar
siempre animales con desempeño superior. Sin embargo, cuando la variación
excede ciertos límites evidencia problemas de manejo que alteran la expresión del
potencial genético de los individuos existentes dentro del sistema productivo. Por
lo tanto, la medición de la variación o dispersión en el comportamiento de las
variables productivas es requisito esencial dentro de un programa de
mejoramiento genético.

Las herramientas o medidas de estadística descriptiva aplicadas a un


conjunto de datos de producción miden el grado de variación que tiene un
conjunto de datos con respecto al valor promedio de una característica específica.
Para interpretar en forma adecuada las medidas de dispersión, es necesario haber
calculado previamente las medidas de tendencia central del mismo conjunto de
datos.

* MEDIDAS DE DISPERSIÓN:

Una vez que el valor central del conjunto de datos ha sido determinado, es
necesario aplicar las medidas que describen la cantidad de difusión, dispersión o
variabilidad en el conjunto de datos. La variabilidad ocurre debido a que los
elementos de la población no son idénticos.

Cuando la variabilidad es muy leve, los elementos de la población son muy


similares, por lo que sólo se requieren unas pocas observaciones para lograr un
cuadro claro de la estructura de la población. Por el contrario, cuando la

70
variabilidad entre los elementos de la población sea muy grande, es necesario
sacar muchas observaciones para que las inferencias puedan tener significado.

De esta manera, se puede señalar que la variabilidad de la población tiene


un gran impacto en el valor de cualquier inferencia. La variabilidad permite el
desarrollo de programas sanitarios y de mejoramiento genético adecuados. Sin
embargo, esta variación debe ser calculada periódicamente a fin de que no
exceda los límites que aseguran el eficiente comportamiento de las diversas
explotaciones de animales domésticos.

1) RANGO ®:

Es la medida más simple de dispersión, pues sólo consiste en la diferencia


entre el dato más grande y el más pequeño.

R = X1 - Xn

2) VARIANZA (S2):

Consiste en la sumatoria de las desviaciones elevadas al cuadrado para


una variable aleatoria X. Es decir, representa la suma de las diferencias
individuales entre cada uno de los valores con respecto a la media, y divididas
entre el número de observaciones menos uno.
_
Σ (Xi – X)2
S2 = ----------------------
n–1

3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR (S):

La desviación estándar es la raíz cuadrada positiva de la varianza. Es una


medida más informativa de dispersión que la varianza, ya que el efecto de la
potencia cuadrada ha sido eliminado y consecuentemente, las unidades de
desviación son las mismas que aquellas de los valores originales.

S = √ S2

4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN (CV):

Es una medida de dispersión totalmente independiente de las unidades de

71
medición y consiste en el porcentaje que representa la desviación estándar
con respecto a la media aritmética.

Es muy útil en experimentos de evaluación, ya que después de que se han


resumido las estadísticas de un experimento, se puede juzgar parcialmente el
éxito observando simplemente el CV. De acuerdo a los valores del CV, los datos
se pueden clasificar en las siguientes categorías:

0% – 10% Muy confiables


10% – 20% Confiables
20% – 30% Confiables con reserva
más de 30% No son confiables

S
C.V. = _______ (100)
_
X

5) ERROR ESTÁNDAR (EE):

Representa la desviación estándar de una media y consiste en la


desviación estándar divida entre la raíz cuadrada del número de observaciones.
Debido a que existe menos variación entre medias que entre individuos, el
error estándar siempre es más pequeño que la desviación estándar.

S
E.E. = ----------
√n

72
METODOLOGÍA:

1) Calcular las medidas descriptivas de dispersión y variabilidad


utilizando información procedente de diversas explotaciones de
animales domésticos.

2) Desarrollar inicialmente los ejercicios en forma manual mediante el


uso de calculadora científica, y calcular de nuevo las medidas
descriptivas de dispersión utilizando el software Excel y el paquete
estadístico SAS (versión 9.4).

3) Analizar los resultados obtenidos y discutir en forma grupal la


importancia de cada medida de dispersión para describir el
comportamiento de las variables productivas analizadas.

73
* EJERCICIO No. 1:

EXPLOTACIÓN DE GANADO OVINO DE LA RAZA PELIBUEY DONDE SE


TIENEN LOS DATOS DE LA PROLIFICIDAD DE CADA HEMBRA,
DETERMINADA POR LA CANTIDAD DE CORDEROS NACIDOS VIVOS QUE
PRODUCE AL AÑO. LOS DATOS SE MUESTRAN A CONTINUACIÓN:

1) 2.9
2) 3.2
3) 2.6
4) 2.4
5) 2.7
6) 3.3
7) 2.8
8) 2.9
9) 2.5
10) 2.7
11) 3.5
12) 4.1
13) 3.2
14) 2.5
15) 3.7
16) 2.9
17) 3.2
18) 3.1
19) 3.8
20) 3.6

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE VISTA PRODUCTIVO:

74
* EJERCICIO No. 2:

UN PRODUCTOR DE CABRAS DE LA RAZA NUBIA TIENE LOS DATOS


DEL NÚMERO DE CRÍAS POR PARTO DE 40 DE SUS HEMBRAS Y SON LOS
SIGUIENTES:

1) 1.7 11) 1.6 21) 1.6 31) 1.9


2) 1.9 12) 1.9 22) 1.6 32) 1.7
3) 1.8 13) 1.8 23) 1.8 33) 1.9
4) 1.9 14) 1.8 24) 1.8 34) 1.8
5) 1.9 15) 1.5 25) 1.8 35) 1.6
6) 1.8 16) 1.9 26) 1.9 36) 1.7
7) 1.8 17) 1.6 27) 1.7 37) 1.9
8) 1.6 18) 1.7 28) 1.7 38) 1.9
9) 1.6 19) 1.5 29) 1.9 39) 1.6
10) 1.9 20) 1.9 30) 1.6 40) 1.7

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE PRODUCTIVO:

7) EXPLIQUE CUÁL DE LAS MEDIDAS DE DISPERSIÓN ES MAS


INFORMATIVA DE LA POBLACIÓN EVALUADA Y CÓMO SE
INTERPRETA:

75
* EJERCICIO No. 3:

UN PRODUCTOR DE GANADO BOVINO COMERCIAL QUE SE DEDICA


A LA ENGORDA DE GANADO EN CORRAL, OBTUVO LAS SIGUIENTES
GANACIAS DE PESO PROMEDIO DIARIAS (GRAMOS) EN 20 BECERROS:

1) 150
2) 100
3) 125
4) 100
5) 99
6) 125
7) 100
8) 150
9) 100
10) 125
11) 100
12) 150
13) 105
14) 100
15) 150
16) 99
17) 98
18) 125
19) 150
20) 105

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE VISTA PRODUCTIVO:

76
* EJERCICIO No. 4:

UN PRODUCTOR DE GANADO CAPRINO DE LA RAZA SAANEN TIENE


LOS DATOS REFERENTES AL PESO AL DESTETE (KG) DE 20 DE SUS
ANIMALES:

1) 25
2) 23
3) 22
4) 24
5) 19
6) 23.5
7) 22
8) 21.5
9) 23.5
10) 23
11) 19.5
12) 24.5
13) 22
14) 21.5
15) 22
16) 23
17) 26.5
18) 24.5
19) 24
20) 25

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE VISTA PRODUCTIVO:

77
* EJERCICIO No. 5:

UN PRODUCTOR DE GANADO OVINO DE LA RAZA DORPER OBTUVO


DESPUES DE 5 AÑOS LOS DATOS DE PROLIFICIDAD PROMEDIO DE 40
HEMBRAS, LOS CUALES SE DESCRIBEN A CONTINUACIÓN:

1) 3.5 21) 3.9


2) 3.4 22) 4.1
3) 3.9 23) 3.9
4) 3.6 24) 3.8
5) 3.2 25) 4.3
6) 3.5 26) 3.9
7) 3.3 27) 4.3
8) 2.8 28) 3.3
9) 3.6 29) 3.8
10) 3.0 30) 3.6
11) 2.4 31) 4.1
12) 2.7 32) 4.4
13) 2.9 33) 3.6
14) 3.2 34) 3.7
15) 3.9 35) 2.9
16) 3.2 36) 3.2
17) 3.8 37) 3.8
18) 3.5 38) 3.4
19) 3.6 39) 4.1
20) 3.4 20) 3.6

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE VISTA PRODUCTIVO:

78
* EJERCICIO No. 6:

UN PRODUCTOR DE AVES PARA HUEVO TIENE UNA CASETA CON


14,000 AVES EN POSTURA. LOS DATOS DE PESO DEL HUEVO (EN
GRAMOS) DE UNA MUESTRA DE 40 GALLINAS SE ENLISTAN A
CONTINUACIÓN:

1) 60 11) 58 21) 65 31) 59


2) 65 12) 57 22) 68 32) 65
3) 66 13) 66 23) 54 33) 66
4) 55 14) 63 24) 50 34) 67
5) 58 15) 54 25) 52 35) 56
6) 67 16) 59 26) 48 36) 58
7) 71 17) 62 27) 63 37) 59
8) 59 18) 60 28) 66 38) 64
9) 60 19) 66 29) 59 39) 63
10) 66 20) 63 30) 58 40) 62

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE VISTA PRODUCTIVO:

7) EXPLIQUE CUÁL DE LAS MEDIDAS DE DISPERSIÓN ES MAS


INFORMATIVA DE LA POBLACIÓN EVALUADA Y CÓMO SE
INTERPRETA:

79
* EJERCICIO No. 7:

UN PRODUCTOR DE POLLOS DE ENGORDA TIENE UNA CASETA CON


5,000 POLLOS EN PRODUCCIÓN. LOS DATOS DEL PESO DE 40 POLLOS
(KG) AL SALIR DE LA CASETA SE ENLISTAN A CONTINUACIÓN:

1) 1.750 11) 1.660 21) 1.675 31) 1.950


2) 1.950 12) 1.990 22) 1.660 32) 1.775
3) 1.875 13) 1.885 23) 1.880 33) 1.975
4) 1.950 14) 1.880 24) 1.885 34) 1.885
5) 1.975 15) 1.590 25) 1.870 35) 1.675
6) 1.870 16) 1.990 26) 1.920 36) 1.755
7) 1.850 17) 1.650 27) 1.775 37) 1.975
8) 1.660 18) 1.720 28) 1.770 38) 1.970
9) 1.665 19) 1.555 29) 1.970 39) 1.620
10) 1.920 20) 1.995 30) 1.670 40) 1.775

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE PRODUCTIVO:

8) EXPLIQUE CUÁL DE LAS MEDIDAS DE DISPERSIÓN ES MAS


INFORMATIVA DE LA POBLACIÓN EVALUADA Y CÓMO SE
INTERPRETA:

80
* EJERCICIO No. 8:

UN PRODUCTOR DE CABALLOS CUARTO DE MILLA TIENE LOS


DATOS REFERENTES A LA VELOCIDAD DE SUS 30 CABALLOS (KM/H) EN
CARRERAS CORTAS, LOS CUALES SE MUESTRA A CONTINUACIÓN:

1) 80 11) 89 21) 76
2) 88 12) 74 22) 91
3) 79 13) 79 23) 94
4) 96 14) 88 24) 67
5) 82 15) 93 25) 89
6) 85 16) 79 26) 82
7) 73 17) 83 27) 68
8) 98 18) 93 28) 74
9) 86 19) 68 29) 91
10) 90 20) 83 30) 76

DETERMINE LAS SIGUIENTES MEDIDAS:

1) RANGO:__________
2) VARIANZA:__________
3) DESVIACIÓN ESTÁNDAR:__________
4) COEFICIENTE DE VARIACIÓN:__________
5) ERROR ESTÁNDAR:__________
6) INTERPRETE LA INFORMACIÓN RESULTANTE DESDE EL
PUNTO DE PRODUCTIVO:

9) EXPLIQUE CUÁL DE LAS MEDIDAS DE DISPERSIÓN ES MAS


INFORMATIVA DE LA POBLACIÓN EVALUADA Y CÓMO SE
INTERPRETA:

81
CUESTIONARIO:

1. Cuál es la importancia del cálculo de las medidas estadísticas de


dispersión o variabilidad para un programa de mejoramiento genético en animales
domésticos?

2. Cuál de las medidas de dispersión es la más importante desde el punto


de vista de la producción en animales domésticos?

3. Cómo se calcula la Varianza en un conjunto de datos de producción?

4. Cómo se calcula el Coeficiente de Variación de un conjunto de datos de


producción?

BIBLIOGRAFÍA DE CONSULTA:

Barreras, A., Herrera, J.G. y Guerra J.E. 1999. Análisis estadísticos de


experimentos agropecuarios utilizando el sistema SAS. Instituto de Enseñanza e
Investigación en Ciencias Agrícolas. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México.

Herrera, J.G. y G. Lorenzana. 1992. Aplicación del SAS (Statistical Analysis


Sistem) a los Métodos Estadísticos. Centro de Investigaciones. Oaxaca, Mex.

Herrera, J.G., Lemus, C. y Barreras, A. 2003. Mejoramiento genético


animal: Un enfoque aplicado. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias
Agrícolas. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México.

Herrera, J.G. y Barreras, A. 2005. Análisis estadísticos de experimentos


pecuarios. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Colegio
de Postgraduados. Texcoco, México.

Scheaffer, R.L., W. Mendenhall y L. Ott. 1997. Elementos de Muestreo.


Grupo Editorial Iberoamérica. México, D.F.

Steel, R.G.D. y J.H. Torrie. 1999. Bioestadística: Principios y


Procedimientos. Ed. McGraw-Hill. México, D.F.

Statistical Analysis Sistem. 2009. SAS User´s Guide: Statistics (9th. Ed.).
SAS inst., Inc., Cary, N.C.

82
PRÁCTICA No. 12

“ESTUDIOS DE PREDICCIÓN EN EL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LOS


ANIMALES DOMÉSTICOS”

OBJETIVO

El alumno aplicará las mediciones estadísticas apropiadas para calcular el grado


de correlación entre variables de producción y cuantificar dicha asociación a través
de modelos de regresión simple que permitan predecir el comportamiento de las
mediciones de mayor importancia económica como parte de un programa de
mejoramiento genético en animales domésticos.

FUNDAMENTO TEÓRICO

En el mejoramiento genético animal, el conocimiento de la asociación entre


dos o más características, medidas en un mismo animal, es de gran importancia
debido a que, si dichas variables están altamente asociadas, la selección de una
de ellas se traduce automáticamente en la selección de las otras.

Por ejemplo, si la condición corporal de una vaca tiene una correlación alta
con la cantidad de leche que produce al día, entonces la manipulación alimenticia
que mejore la condición corporal sería una adecuada estrategia de manejo para
incrementar la producción de leche. La correlación es una herramienta
complementaria que nos ayuda a decidir que variables independientes vamos a
usar para establecer un modelo de predicción.

La correlación es una medida del grado en que dos variables varían


conjuntamente o una medida de la intensidad de asociación. Por lo tanto, debe
haber simetría entre las dos variables a analizar. Es una medida de asociación
que es totalmente independiente de las unidades de medición de las
observaciones.

Debido a que la correlación sólo determina el grado de asociación entre dos


variables en forma porcentual, es necesario cuantificar dicha asociación para
estimar el grado de cambio de una variable dependiente por cada unidad de
cambio de una variable independiente. De esta forma es posible estimar el
impacto que tendrá desde el punto de vista económico y productivo la modificación

83
de una variable, lo cual sirve de base para la toma de decisiones de manejo dentro
de un sistema de producción animal.

El análisis de regresión simple permite estudiar la relación que se establece


a través de una función lineal entre dos variables, una denominada dependiente
(Y) y otra independiente (X). La primera variable se considera aleatoria y la
segunda fija. Generalmente el investigador define cual será la variable
dependiente y cual la independiente, lo cual depende de cuál de ellas dependa
funcionalmente de la otra.

Por ejemplo, en la actividad ganadera es común predecir el valor esperado


de la producción de leche en la medida en que se incremente el número de
lactancias de la vaca, la producción de huevo cuando se incrementan las horas luz
en la caseta, la prolificidad de una borrega cuando se reduce la cantidad de horas
luz en el medio ambiente, la ganancia de peso de los cerdos en etapa de engorda
cuando se incrementa la cantidad de aditivos en la dieta, etc.

El coeficiente de regresión indica el cambio que experimenta la variable


dependiente por unidad de cambio en la variable independiente. El principal
objetivo de la regresión es la predicción.

La ecuación de una recta de regresión puede escribirse Y = a + bX. Todo


punto (X,Y) de esta recta tiene una coordenada X o abscisa y una coordenada Y u
ordenada, cuyos valores satisfacen a la ecuación. Las ordenadas de punto que no
están en la recta no satisfacen a la ecuación. Cuando X = 0, Y = a, así que a es el
punto donde la recta corta el eje de las Y, esto es, a es el intercepto de Y. Cuando
a es 0, la recta pasa por el origen.

Una unidad de variación en X, produce una variación de b unidades en Y,


así que b es una medida de la pendiente de la recta. Cuando b es positivo, ambas
variables aumentan o disminuyen juntas; si b es negativo, una variable aumenta
cuando otra disminuye. Para una línea recta, cualquier par de puntos o la
pendiente y el intercepto, determinan la posición de la recta en forma única.

Las fórmulas para el cálculo de b y a son las siguientes:

_ _
Σ (Xi – X) (Yi – Y)
b = ----------------------------------
_
Σ (Xi – X)2

84
_
a = Y - bX

METODOLOGÍA:

1) Calcular la media y la desviación estándar de las variables que se están


comparando para determinar su valor promedio y variabilidad.

2) Desarrollar el estudio de correlación entre las variables en estudio

3) Realizar el análisis de regresión simple entre las variables en estudio.

4) Desarrollar los ejercicios haciendo uso del gráfico de dispersión de la hoja


de cálculo de Excel para visualizar el grado de asociación entre las
variables en estudio.

5) Seleccionar la opción para agregar la línea de tendencia en Excel, seguido


de las opciones de presentar ecuación y valor de R2 en el gráfico, para
determinar los siguientes valores:
- Intercepto
- Coeficiente de regresión
- Coeficiente de determinación
- Significancia del modelo de regresión

6) Interpretar la información obtenida desde el punto de vista fisiológico.

85
* EJERCICIO No. 1:

SE REALIZÓ UN PROYECTO DE INVESTIGACIÓN EN EL CUAL SE


PROBARON LOS SIGUIENTES TRATAMIENTOS, PARA EVALUAR LA
VARIABLE “PRODUCCIÓN DIARIA DE HUEVO” EN UNA GRANJA AVÍCOLA.

EL DUEÑO DE LA GRANJA CREE QUE EL PORCENTAJE DE METIONINA QUE


RECIBEN LAS GALLINAS EN EL ALIMENTO INFLUYE SOBRE LA
PRODUCCIÓN DE HUEVO.

SE TIENEN LOS SIGUIENTES DATOS DE 100 GALLINAS:

(PRODUCCIÓN DE HUEVO (g) , PORCENTAJE DE METIONINA)

40,3 51,4 55,4 45,4 44,4 49,4 48,2 43,2 47,5 48,2
39,3 51,3 49,4 58,3 51,3 54,3 39,2 44,3 48,4 51,3
39,2 38,2 47,3 44,2 41,2 45,4 49,3 52,2 55,3 52,4
51,4 39,3 44,4 43,3 49,2 40,5 55,2 50,3 51,4 41,3
54,5 51,4 49,4 45,2 48,3 39,4 38,3 51,4 47,3 46,4
65,5 64,3 49,3 59,3 58,4 64,3 71,4 69,3 65,2 67,5
65,5 63,4 50,5 58,4 59,5 68,4 63,5 71,2 65,3 68,4
67,4 62,5 65,4 69,3 59,5 58,5 67,5 62,3 61,4 69,5
65,3 63,4 69,5 71,4 72,4 59,4 66,4 62,4 67,5 58,4
58,5 59,5 72,5 62,5 68,5 67,3 65,5 69,4 65,4 62,4

1) REALICE EL ANÁLISIS DE CORRELACIÓN:

a. COEFICIENTE DE CORRELACIÓN:______________________

2) REALICE EL ANÁLISIS DE REGRESIÓN:

a. VALOR DE (a):________________________

b. VALOR DE (b):________________________

c. COEFICIENTE DE DETERMINACIÓN:____________________

d. ECUACIÓN:_________________________________________

e. SIGNIFICANCIA DEL MODELO:_________________________

3) EXPLIQUE LOS RESULTADOS AL PRODUCTOR:

86
* EJERCICIO No. 2:

SE REALIZÓ UN PROYECTO DE INVESTIGACIÓN EN EL CUAL SE


PROBARON LOS SIGUIENTES TRATAMIENTOS, PARA EVALUAR LA
VARIABLE “DÍAS DEL PARTO A LA CONCEPCIÓN” EN GANADO DE CARNE.

EL PRODUCTOR DESEA SABER SI LA VARIABLE ANTES MENCIONADA


DEPENDE DE LA CONDICIÓN CORPORAL DE SUS VACAS.

SE TIENEN LOS SIGUIENTES DATOS DE 30 VACAS:


(DIAS PARTO A LA CONCEPCIÓN – CONDICIÓN CORPORAL)

141-5 211-4 115-6 148-5 102-5 130-5 84-6 207-4


144-5 138-5 161-5 177-4 144-5 159-5 147-5

162-5 99-5 85-6 148-5 118-5 128-5 119-5 189-4


146-5 146-5 82-6 181-4 178-4 146-5 114-5

1) REALICE EL ANÁLISIS DE CORRELACIÓN:

a. COEFICIENTE DE CORRELACIÓN:______________________

2) REALICE EL ANÁLISIS DE REGRESIÓN:

a. VALOR DE (a):_______________________________________

b. VALOR DE (b):_______________________________________

c. COEFICIENTE DE DETERMINACIÓN:____________________

d. ECUACIÓN:_________________________________________

e. SIGNIFICANCIA DEL MODELO:_________________________

3) EXPLIQUE LOS RESULTADOS AL PRODUCTOR:

87
* EJERCICIO No. 3:

SE REALIZÓ UN PROYECTO DE INVESTIGACIÓN EN EL CUAL SE


PROBARON LOS SIGUIENTES TRATAMIENTOS, PARA EVALUAR LA
VARIABLE “NÚMERO DE LECHONES NACIDOS TOTALES POR MARRANA”.

EL DUEÑO DE LA GRANJA PIENSA QUE LA VARIABLE ANTES MENCIONADA


DEPENDE DE LA PARIDAD DE LAS MARRANAS, POR LO QUE DESEA SABER
QUE TANTO INFLUYE LA PARIDAD SOBRE EL NÚMERO DE LECHONES.

SE TIENEN LOS SIGUIENTES DATOS DE 120 MARRANAS:


(LECHONES TOTALES – PARIDAD)

9-1 8-1 7-2 8-2 9-2 10-2 7-2 9-2 8-1 8-1
7-2 9-2 8-2 11-1 10-3 9-2 7-1 9-2 8-2 7-1
9-3 11-3 7-1 9-2 8-2 9-2 9-2 10-3 9-2 8-3
9-2 8-2 11-3 10-2 9-1 9-1 8-3 7-1 11-3 10-2
11-3 12-3 11-2 9-2 8-2 11-2 12-1 13-2 9-3 10-2
11-3 11-2 12-3 9-3 8-1 9-2 11-1 10-3 11-2 12-1
9-2 8-1 11-2 11-2 12-1 11-3 9-2 10-2 10-1 9-3
9-2 8-2 9-2 11-2 12-2 10-1 10-1 11-2 10-2 13-1
9-3 12-3 11-2 9-2 8-2 11-2 12-1 13-2 9-3 10-2
11-3 11-2 12-3 9-3 8-1 9-2 11-1 9-3 8-2 12-1
9-2 9-1 11-2 8-2 12-1 9-3 9-2 10-2 10-1 9-3
9-2 8-2 9-2 11-2 12-2 10-1 10-1 11-2 10-2 8-1

1) REALICE EL ANÁLISIS DE CORRELACIÓN:

a. COEFICIENTE DE CORRELACIÓN:______________________

2) REALICE EL ANÁLISIS DE REGRESIÓN:

a. VALOR DE (a):_______________________________________

b. VALOR DE (b):_______________________________________

c. COEFICIENTE DE DETERMINACIÓN:____________________

d. ECUACIÓN:_________________________________________

e. SIGNIFICANCIA DEL MODELO:_________________________

3) EXPLIQUE LOS RESULTADOS AL PRODUCTOR:

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BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA:

Barreras, A., Herrera, J.G. y Guerra J.E. 1999. Análisis estadísticos de


experimentos agropecuarios utilizando el sistema SAS. Instituto de
Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Colegio de
Postgraduados. Texcoco, México.

Herrera, J.G. y G. Lorenzana. 1992. Aplicación del SAS (Statistical Analysis


Sistem) a los Métodos Estadísticos. Centro de Investigaciones. Oaxaca,
Oax., Mex.

Herrera, J.G., Lemus, C. y Barreras, A. 2003. Mejoramiento genético animal: Un


enfoque aplicado. Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias
Agrícolas. Colegio de Postgraduados. Texcoco, México.

Herrera, J.G. y Barreras, A. 2005. Análisis estadísticos de experimentos pecuarios.


Instituto de Enseñanza e Investigación en Ciencias Agrícolas. Colegio de
Postgraduados. Texcoco, México.

Scheaffer, R.L., W. Mendenhall y L. Ott. 1997. Elementos de Muestreo. Grupo


Editorial Iberoamérica. México, D.F.

Steel, R.G.D. y J.H. Torrie. 1999. Bioestadística: Principios y Procedimientos. Ed.


McGraw-Hill. México, D.F.

Statistical Analysis Sistem. 2009. SAS User´s Guide: Statistics (9th. Ed.). SAS
inst., Inc., Cary, N.C.

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