BOLETÍN DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS

VOL. 46. NO. 4, OCTUBRE-DICIEMBRE 2012, PP 369 - 384

UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA

ÍNDICE DE REFRACCIÓN DE LA HEMOLINFA Vs TASA

PESO TOTAL/LARGO TOTAL EN LA ESTIMACIÓN
DE LA CONDICIÓN NUTRICIONAL DE LANGOSTAS
PANULIRUS ARGUS
Alexander Lopeztegui, Gerardo Suárez, Norberto Capetillo
y Romina Alzugaray

Centro de Investigaciones Pesqueras. 5ta Ave. y 248, Santa Fe, Playa,

La Habana, Cuba. Telf.: (537) 208 86 38 sasha@cip.telemar.cu

Resumen. Las diferentes metodologías descritas para la estimación de la

condición nutricional en langostas, presentan particularidades que constituyen
ventajas o desventajas según las circunstancias en que se apliquen. El objetivo de
este trabajo fue estimar la condición nutricional de langostas Panulirus argus
mediante dos metodologías, el índice de refracción de la hemolinfa (IRH) y la tasa
peso total (PT)/largo total (LT)=K, y determinar la factibilidad de emplear una u
otra mediante la comparación de los resultados. Se trabajó en la región del Golfo
de Batabanó, Cuba, con langostas provenientes de seis zonas de pesca. Se
determinó peso total, largo total, sexo y el estadío de muda de cada ejemplar. Se
encontró que el IRH presenta diferencias significativas entre los estadíos de muda,
no así K. Esto pudiera deberse a que el IRH también responde a variaciones en el
estado fisiológico, las que usualmente ocurren a corto plazo. También al comparar
entre zonas sólo el IRH presentó diferencias significativas, lo cual se explica por
las proporciones de langostas en muda en las diferentes zonas. Mediante ambas
metodologías se encontraron diferencias significativas entre sexos, por lo que es
posible que éstas realmente existan, aunque los porcentajes de langosta muda
pudieran enmascarar los resultados también en este caso. Finalmente, una serie de
recomendaciones son dadas, acerca de cuándo utilizar una u otra metodología.
Recibido: 11 noviembre 2011 / Aceptado: 11 diciembre 2012.
Palabras clave: condición nutricional, langosta, Panulirus argus, Golfo de Bata-
banó.

369
370 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

BLOOD REFRACTIVE INDEX Vs TOTAL WEIGHT/TOTAL

LENGTH RATIO IN ESTIMATING THE NUTRITIONAL
CONDITION OF LOBSTER PANULIRUS ARGUS
Abstract. The different methodologies described for estimating the nutritional
condition of lobsters have particularities that constitute advantages or disadvan-
tages according to the circumstances in which they are applied. The objective of
this work was to estimate the nutritional condition of Panulirus argus lobsters us-
ing two methodologies: the Blood Refractive Index (BRI)) and the total weight
(PT)/total length (LT)=K ratio, and to determine the feasibility of using one or the
other by comparing results. Lobsters were collected from six zones of the Gulf of
Batabanó, Cuba. Total weight, total length, sex and moult stage of the lobsters
were determined. The BRI shows significant differences between moult stages,
but K did not. This could have happened because the BRI also responds to varia-
tions in the physiological state that usually occur in the short term. When compar-
ing zones, only the BRI showed significant differences, which is explained by the
proportions of lobsters moulting in the different zones. Using both methodologies,
it was possible to detect significant differences between the sexes, indicating that
these differences really exist, although the percentage of moulting could also mask
results in this case. Finally, a series of recommendations are given about when to
use one methodology or the other. Received: 11 november 2011 / Accepted: 11 de-
cember 2012.
Keywords: nutritional condition, lobster, Panulirus argus, Gulf of Batabano.

INTRODUCCIÓN
El grado en que los organismos han logrado acumular las sus-
tancias de reserva que les permiten realizar con éxito las funciones
vitales, se conoce como estado o condición nutricional (Moore et al.
2000). La misma constituye además un indicador de salud y pudiera
también ser utilizada para inferir el grado de estrés al que han estado
sometidos los organismos. Actualmente existen diferentes metodo-
logías para la estimación del estado nutricional, cada una de las cua-
les se adecua a las características de cada especie. En crustáceos, y
específicamente con langostas espinosas, una de las metodologías
más utilizadas es la que se basa en la relación entre el peso y el largo
de los ejemplares. Esta metodología tiene la ventaja de no ser afecta-
da por los estadíos de muda, se puede calcular rápidamente y no re-
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 371

quiere de la destrucción de los animales (Oliver y MacDiarmid

2001).
Desde mediados del pasado siglo, se demostró que existe una
fuerte correlación entre el índice de refracción de la hemolinfa de las
langostas y la concentración de proteínas en ésta, desde entonces di-
cho índice ha sido ampliamente utilizado como indicador de la con-
dición nutricional de los ejemplares (Stewart y Li 1969). Los niveles
de proteínas fluctúan en dependencia de los cambios ambientales y
de las condiciones fisiológicas (Hagerman 1983). Es una metodolo-
gía que tampoco requiere de la muerte de los animales, aunque sí im-
plica un estrés para los mismos debido a la extracción de la hemolin-
fa. Los resultados se obtienen igualmente rápido e implican menos
cálculos pues en ocasiones sólo es preciso realizar las lecturas co-
rrespondientes.
Sin embargo, dado que la concentración de proteínas sí respon-
de a los cambios fisiológicos, esta metodología pudiera diferenciar
la condición nutricional de los organismos durante procesos como la
reproducción o la muda, lo cual ya ha sido demostrado para especies
de langostas de otros géneros como Jasus edwardsii (Oliver y Mac-
Diarmid 2001). Según estos mismos autores tal diferenciación entre
los estadíos de muda, por ejemplo, no se puede lograr mediante la
tasa peso-largo, que además no responde rápidamente a los cambios
ambientales.
El objetivo de este trabajo es estimar la condición nutricional de
langostas espinosas de la especie Panulirus argus mediante ambas
metodologías, y determinar la factibilidad de emplear una u otra me-
diante la comparación de los resultados.

MATERIALES Y MÉTODOS
Se trabajó en el Golfo de Batabanó, principal zona de pesca de
langosta en Cuba, con ejemplares provenientes de seis barcos pes-
queros pertenecientes a las empresas de PESCAISLA (cuatro bar-
cos) y PESCAHABANA (dos barcos). Cada una de estas embarca-
372 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

ciones pesca en una zona fija determinada por cada empresa (Fig. 1).
Se realizaron los muestreos entre los días 22 y 26 de septiembre de
2011, mes en el que los porcentajes de langostas en estadíos de muda
son regularmente elevados (Fernández-Osoria 2003).

Figura 1. Ubicación geográfica de la región de estudio y georreferencias de las

zonas donde se colectaron las langostas.

Se muestrearon 25 ejemplares de cada zona, por lo que se traba-

jó con 150 animales como tamaño total de muestra. La condición nu-
tricional se determinó utilizando dos metodologías, el Índice de Re-
fracción de la Hemolinfa (IRH) y la tasa peso total (PT)/largo total
(LT)=K. En el primer caso, se les extrajo hemolinfa a las langostas
con jeringas de 3 mL. El índice de refracción de la hemolinfa se de-
terminó a temperatura ambiente, con un refractómetro de mano para
suero sanguíneo, modelo Fisher Brix (0-50%). En el segundo caso,
se midieron y pesaron las langostas. El peso total, expresado en gra-
mos (g), se determinó mediante una balanza técnica de 1g de preci-
sión. El largo total, expresado en milímetros (mm), se midió ventral-
mente, desde la intersección entre la base de las antenas hasta el final
del telson, con una cinta métrica de 1 mm de precisión. Se determinó
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 373

además el sexo y el estadío de muda (intermuda, premuda y postmu-

da) de cada langosta según los criterios de Cruz (2002).
La prueba de Kolmogorov-Smirnov para analizar la normali-
dad, y la prueba C de Cochran para analizar la homogeneidad de va-
rianza, resultaron no significativas para PT, LT y K, por lo que se
aplicó un ANOVA paramétrico (estadístico F) para la comparación
de dichas variables entre zonas, estadíos de muda o sexos. En el caso
del IRH tales comparaciones se realizaron mediante la prueba no pa-
ramétrica de Kruskal-Wallis. Para conocer qué muestras eran dife-
rentes, se realizó la prueba LSD de Fisher en el caso de datos para-
métricos, y la prueba de Duncan en aquellos no paramétricos. Los
cálculos se realizaron mediante el programa Statistica 6.0 (StatSoft
2001), para una significación de p<0,05.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La proporción por sexos encontrada para toda el área del Golfo
de Batabanó fue aproximadamente similar, aunque al realizar el aná-
lisis por zona se hallaron diferencias de hasta 22 unidades porcentua-
les (Tabla 1). Esta composición por sexos resulta normal para la épo-

Tabla 1. Composición por sexos de las langostas muestreadas en el

Golfo de Batabanó; total y por zonas.
Zona Sexo
Macho (%) Hembra (%)
1 68 32
2 48 52
3 60 40
4 36 64
5 48 52
6 72 28
Total 55 45
374 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

ca del año (septiembre) en que se realizó este estudio, pues las lan-
gostas hembras en su mayoría ya han regresado del desove y se in-
corporan junto a los machos en las áreas de pesca. Estos resultados
coinciden con los obtenidos por Herrera e Ibarzábal (1995), quienes
reportaron a las parejas como una de las estructuras sociales más fre-
cuentes en las langostas de los arrecifes del Suroccidente de Cuba, y
por Cruz (2002), quien plantea una proporción de 1:1 en la composi-
ción por sexos de la población de langostas de la plataforma cubana.
Los parámetros medidos (talla y peso) y los indicadores calcu-
lados (índices nutricionales) fueron además computados para toda la
zona del Golfo de Batabanó, sin discriminar entre sexos o estadíos de
muda (Tabla 2). Según estos valores totales, tanto el peso total como
la longitud total de los ejemplares son mayores a los reportados por
Lopeztegui et al. (2012) para los años 1981 y 2010, aunque con res-
pecto a este último los incrementos son aún mayores. Es decir, el va-
lor promedio de ambas medidas decrece entre 1981 y 2010, y se in-
crementa para el 2011. Lo mismo sucede con la condición nutricio-
nal de las langostas estimada mediante K, cuyos valores son mayores
para dicho año.
Tabla 2. Valores totales (las seis zonas) para el Golfo de Batabanó.

N Media Mediana Mínimo Máximo D. S.

LT (mm) 150 276,9 280,0 170,0 370,0 34,12
PT (g) 150 647,9 650,0 150,0 1000,0 214,05
IRH 150 14,92 15,55 5,90 29,90 4,78
K 150 2,28 2,32 0,76 3,18 0,55

Estas diferencias entre años pudieran tener alguna relación con

las variaciones estacionales del bentos, ya que estas últimas mues-
tran una elevada correlación con el estado nutricional de los ejem-
plares (Díaz-Arredondo y Guzmán del Próo 1995; Lozano-Álvarez y
Aramoni-Serrano 1996). Sin embargo, es más probable que dichas
diferencias se deban a la acción de factores que introduzcan varia-
ciones interanuales en las condiciones del hábitat. La ocurrencia de
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 375

fenómenos climáticos extremos como huracanes y tormentas tropi-

cales, puede impactar de forma desfavorable los fondos marinos y
afectar a las comunidades bentónicas, contribuyendo así al decreci-
miento de la condición nutricional de los organismos que de ellas se
alimenten. El hecho de que en los últimos 3 años (período
2009-2011) no hayan pasado fuertes huracanes directamente por el
área de estudio (Unisys Weather, 2011), pudiera influir en una ma-
yor abundancia y estabilidad de las comunidades bentónicas que
constituyen alimento para las langostas, lo que repercute en una me-
jor condición nutricional de estos crustáceos para el actual año 2011.
Se encontró que existen diferencias entre los IRH calculados
para cada estadío de muda. Los ejemplares en postmuda presentaron
los IRH más bajos. Los ejemplares en intermuda y más en premuda
presentaron valores de IRH significativamente más altos (Fig. 2).
Los valores obtenidos de IRH, significativamente diferentes para
cada estadío de muda, sugieren que también para la especie P. argus
esta metodología es susceptible al proceso de muda. La explicación a
este fenómeno puede ser que después de la muda (en postmuda) los
ejemplares han consumido mucha energía en este proceso y se en-
cuentran con una condición nutricional deficiente, es decir, los ele-
mentos proteicos de la hemolinfa se encuentran en baja concentra-

Figura 2. Índice de Refracción de la Hemolinfa (IRH) por estadío de muda, de

langostas P. argus del Golfo de Batabanó, Cuba.
376 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

ción pues debieron ser utilizados en parte para sintetizar el nuevo

exosqueleto. Algo similar fue descrito para Homarus gammarus
(Hepper 1977; Hagerman 1983). Incluso para representantes del
mismo género como P. cygnus (incorrectamente llamada P. longipes
en algunas publicaciones) estas variaciones también han sido encon-
tradas, plateándose además que la concentración total de proteínas y
otros compuestos dentro del cuerpo de las langostas, no se altera
(Dall 1974).
Dado que en los primeros estadíos de la postmuda, cuando aún
el exosqueleto es muy blando, las langostas no se alimentan, es posi-
ble que durante la premuda se sobre-alimenten y se eleven las sus-
tancias de reserva y la condición nutricional general de los ejempla-
res. Sin embargo, el incremento del IRH, mayor en premuda, pudiera
estar más relacionado a la movilización de metabolitos que conlleva
la síntesis del nuevo exoesqueleto subyacente, tal como plantean Ha-
german (1983) para la especie Homarus gammarus, y Musgrove
(2000) y Oliver y MacDiarmid (2001) para Jasus edwardsii.
Por otra parte, el hecho de que no se encontraran diferencias
significativas entre los K calculados para los diferentes estadíos de
muda (Fig. 3), o entre el peso de los ejemplares en dichos estadíos
(F{2;147}=0,85, p=0,429) o el largo total (F{2;147}=0,49,

Figura 3. Comparación por estadíos de muda de la condición nutricional (K) de

langostas P. argus en el Golfo de Batabanó, Cuba. DE: desviación estándar.
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 377

p=0,616), hace pensar que, como se ha planteado para otros crustá-

ceos como los camarones (Smith y Dall 1982), también en P. argus
el espacio correspondiente a la futura masa muscular se rellena con
agua, lo que compensa las variaciones en cuanto al peso de los ejem-
plares pero contribuye a que la concentración de proteínas en la he-
molinfa disminuya. Los mecanismos de entrada de agua al cuerpo de
las langostas durante la ecdisis, han sido ya descritos para la especie
P. cygnus (Dall y Smith 1978). Después de la ecdisis, a medida que
se transita hacia y por la intermuda, el agua es reemplazada por tejido
muscular y la concentración de proteínas se va gradualmente resta-
bleciendo (Smith y Dall 1982).
Al realizar las comparaciones entre zonas, se encontró que exis-
ten diferencias en cuanto al PT de los ejemplares (F{5; 144}=2,38,
p=0,042) y en cuanto a su LT (F{5; 144}=3,34, p=0,007). La prueba
LSD de Fisher, detectó que ambas variables son superiores en las zo-
nas 1 y 4. Sin embargo, aunque que K presentó valores ligeramente
superiores para las langostas de dichas zonas, no presentó diferen-
cias significativas entre éstas (Fig. 4). Estos hechos corroboran el
planteamiento realizado por Lopeztegui et al. (2012), acerca de que
al determinar K mediante una tasa PT/LT, es preciso que ambas me-

Figura 4. Comparación por zonas de la condición nutricional K de langostas P.

argus en el Golfo de Batabanó, Cuba. DE: desviación estándar.
378 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

didas varíen en diferente proporción para que el resultado (K) se vea

afectado. Grupos de langostas con diferentes PT y LT, como sucede
en este caso, es lógico esperar que presenten similares valores de K si
entre ellos PT y LT varían aproximadamente en la misma propor-
ción.
Por el contrario, el IRH sí presentó diferencias significativas al
ser comparado entre zonas (Fig. 5). La prueba Duncan detecta que en
la zona 2 el IRH es significativamente menor que en el resto de las
zonas, exceptuando la 6, zona cuyo IRH es significativamente menor
que el de las zonas 1 y 3. Las características particulares de cada
zona de pesca (disponibilidad de alimento, presencia de enfermeda-
des, variaciones de salinidad y temperatura, etc.), pudieran inducir
cambios eventuales en el IRH y explicar en alguna medida las dife-
rencias encontradas entre zonas. No obstante, dichas diferencias se
deben más al elevado porcentaje de langostas en estado de muda que
se encontraban en las áreas de pesca al momento de la colecta, pues
las zonas en las que se encontró un IRH más bajo, fueron también en
las que se determinaron mayores porcentajes de langosta postmuda,
estadío que se corresponde con un menor IRH. La demostración de
este planteamiento es que al realizar la comparación sólo con los

Figura 5. Comparación por zonas del IRH de langostas P. argus en el Golfo de

Batabanó, Cuba.
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 379

ejemplares en intermuda, no se detectaron diferencias entre zonas

(KW-H{5;106}=7,40, p=0,193).
El porcentaje de langostas en estado de muda (premuda y post-
muda) para todo el Golfo de Batabanó (total) fue de un 29 %. Los
mayores porcentajes corresponden a las zonas 2 y 6, cada una con
más del 20 % de las langostas en postmuda. La mayor cantidad de in-
dividuos en la mayoría de las zonas se encontraron en intermuda, y al
analizar por sexos se demostró que, excepto en postmuda, en el resto
de los estadíos la proporción de machos fue mayor que la de hembras
(Tabla 3).

Tabla 3 Representación porcentual por zona, sexo y total, de los

estadíos de muda de langostas P. argus en el Golfo de Batabanó. M:
machos; H: hembras.
Zona Intermuda Premuda Postmuda
M (%) H (%) Total M (%) H (%) Total M (%) H (%) Total
(%) (%) (%)
1 60 24 84 8 0 12 0 8 4
2 12 8 20 16 4 20 20 40 60
3 44 28 72 12 8 20 4 4 8
4 36 52 88 0 0 0 0 12 12
5 44 40 84 4 4 8 0 8 8
6 52 24 76 0 0 0 20 4 24
Total 41 29 71 7 3 10 7 12 19

Ambas metodologías coinciden en la detección de diferencias

significativas entre sexos. En ambos casos la condición nutricional
de los machos es mayor que la de las hembras (Fig. 6). Las diferen-
cias morfométricas, expresión del dimorfismo sexual, podrían expli-
car en parte la existencia de una K diferente para machos y hembras.
Sin embargo, mediante el IRH, metodología que no depende de la
morfometría de los organismos, también fue posible detectar dichas
diferencias, por lo que parece ser cierto que para P. argus en aguas
380 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

Figura 6. Comparación por sexos de la condición nutricional de langostas P. ar-

gus en el Golfo de Batabanó, Cuba, según el método del IRH y la tasa PT/LT=K.
DE: desviación estándar.

de la plataforma cubana, la condición nutricional de los machos es

significativamente mayor que la de las hembras al menos en el perío-
do estudiado. Lopeztegui et al. (2012), también encontraron estas di-
ferencias entre sexos trabajando con grupos de langostas muestrea-
das en 1981 y en 2010, y utilizando K como estimador de la condi-
ción nutricional.
No obstante, cualquier planteamiento definitivo al respecto re-
quiere de estudios posteriores, pues para otras especies de este mis-
mo género, como P. interruptus, no se han encontrado tales diferen-
cias aún empleando metodologías también basadas en la relación en-
tre el peso y el largo de los animales (Díaz-Arredondo y Guzmán del
Próo 1995). Además, también al comparar entre sexos la existencia
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 381

de un elevado porcentaje de langostas en muda pudiera influir en que

el IRH sea significativamente diferente, pues hay mayor cantidad de
machos en premuda (estadío para el que el IRH fue mayor), y mayor
cantidad de hembras en postmuda (estadío para el que el IRH fue me-
nor). Al realizar las comparaciones sólo con los ejemplares en inter-
muda, el IRH de los machos siguió siendo ligeramente más alto pero
ya no fue significativa la diferencia (KW-H{1;106}=2,58, p=0,108).
La tasa PT/LT=K, sin embargo, siguió detectando estas diferencias
significativas entre los sexos (KW-H{1;106}=14,17 p=0,000).
Las diferencias entre las metodologías ensayadas (IRH y K) su-
gieren que se debe ser muy cuidadoso y tener muy en cuenta los ob-
jetivos de la investigación a realizar al seleccionar una u otra. Todas
las correlaciones realizadas (todas las posibles entre las variables
IRH, K y PT) resultaron significativas (p<0,05), no obstante, es no-
table que una asociación muy alta se produce entre las variables PT y
K (Tabla 4). Esto sugiere que K es un indicador eficiente de la condi-
ción nutricional de los ejemplares ya que las variaciones en el peso
de los mismos se reflejan en la relación PT/LT en más de un 99%.
Sin embargo, la asociación entre IRH y K es inferior al 30 %, y aún
menor la existente entre IRH y PT. Tales resultados parecen ser la
prueba de que el IRH responde más a las condiciones fisiológicas de
los animales al momento de la captura, que a la condición nutricional
promedio que éstos muestran en un área o época determinada.

Tabla 4. Coeficientes de correlación de Spearman (R) entre varias

de las mediciones realizadas.
N Spearman (R) p
PT-IRH 150 0,2428 0,003*
PT-K 150 0,9928 0,000*
IRH-K 150 0,2701 0,001*
382 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

CONCLUSIONES
Mediante el IRH es posible detectar diferencias significativas
en la condición nutricional de langostas P. argus, al compararla en-
tre los diferentes estadíos de muda.
La tasa o relación peso total (PT)/largo total (LT)=K, no detecta
diferencias en la condición nutricional al comparar entre los estadíos
de muda, por lo que la misma parece no ser sensible a tal proceso.
En P. argus la condición nutricional es significativamente dife-
rente entre sexos al menos para el período estudiado.

RECOMENDACIONES
Dado que el Índice de Refracción de la Hemolinfa (IRH) varía
de acuerdo a las condiciones fisiológicas de las langostas, y éstas
pueden ser el resultado de la influencia de factores circunstanciales,
para utilizar la condición nutricional de las langostas como indicado-
ra de variaciones temporales o espaciales en las condiciones del há-
bitat, se recomienda estimar la misma mediante la tasa peso total
(PT)/largo total (LT) u otra metodología que responda lentamente a
las variaciones ambientales, es decir, que permita detectar cambios
graduales (a largo plazo) en la condición nutricional de las langostas.
Tales cambios muy posiblemente se deban a variaciones relativa-
mente lentas en las condiciones del hábitat.
En caso de ser obligatoria la utilización del IRH para estimar la
condición nutricional de las langostas e inferir de ella cambios en las
condiciones del hábitat, se recomienda utilizar ejemplares del mis-
mo estadío de muda, preferiblemente en intermuda, menos afectado
por las variaciones fisiológicas que implica este proceso.
Si se desean determinar cambios rápidos en la condición nutri-
cional, quizás a consecuencia de la acción de factores locales o que
han actuado por un período relativamente corto de tiempo, se reco-
mienda entonces la utilización del IRH u otra metodología que res-
ponda rápido a tales cambios. Débase tener siempre en cuenta tomar
Vol. 46, 2012] Estimación de la condición nutricional de langostas 383

las precauciones necesarias al aplicar el método, para no interpretar

aquellas variaciones inherentes a los cambios de estado fisiológico
como una consecuencia de la acción de los factores antes menciona-
dos.

REFERENCIAS
CRUZ, R. 2002. Manual de métodos de muestreo para la evaluación de las
poblaciones de langosta espinosa. FAO Documento Técnico de Pes-
ca 399, Roma, 43 pp.
DALL, W. 1974. Indices of nutritional state in the western rock lobster
Panulirus longipes (Milne Edwards). I. Blood and tissue constituents
and water content. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 16: 167-180.
DALL, W. Y D. M. SMITH. 1978. Water uptake at ecdysis in the western rock
lobster. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 35 (2): 165-176.
DÍAZ-ARREDONDO, M. A. Y S. A. GUZMÁN DEL PRÓO. 1995. Hábitos alimen-
tarios de la langosta roja (Panulirus interruptus Randall, 1840) en
Bahía Tortugas, Baja California Sur. Ciencias Marinas. 21(4):
430-462.
FERNÁNDEZ-OSORIA, Y. 2003. Comportamiento del proceso de Muda en la
langosta del Caribe Panulirus argus en la plataforma cubana. Tesis
de Diploma, Facultad de Biología, Centro de Investigaciones Mari-
nas, Universidad de La Habana, Cuba, 50 pp.
HAGERMAN, L. 1983. Haemocyanin concentration of juvenile lobsters
(Homarus gammarus) in relation to moulting cycle and feeding con-
ditions. Mar. Biol. 77: 11-17.
HEPPER, B. T. 1977. Changes in blood serum protein levels during the
moulting cycle of the lobster, Homarus gammarus (L.). J. Exp. Mar.
Biol. Ecol. 28 (3): 293-296.
HERRERA, A. Y D. IBARZÁBAL. 1995. Aspectos ecológicos de la langosta
Panulirus argus en los arrecifes de la plataforma cubana. Rev. Cub.
Invest. Pesq. 19 (1): 59-63.
LOPEZTEGUI, A., N. CAPETILLO Y A. BETANZOS. 2012. Variaciones en la
condición nutricional de langostas Panulirus argus (Decapoda: Pali-
384 Lopeztegui et al. [Bol. Centro Invest. Biol.

nuridae) en la región este del Golfo de Batabanó, Cuba. Rev. Biol.

Trop. 60(1):
LOZANO-ÁLVAREZ, E. Y G. ARAMONI-SERRANO. 1996. Alimentación y es-
tado nutricional de las langostas Panulirus inflatus y Panulirus gra-
cilis (Decapoda: Palinuridae) en Guerrero, México. Rev. Biol. Trop.
44/45: 453-461.
MOORE, L. E., D. M. SMITH Y N. R. LONERAGAN. 2000. Blood refractive in-
dex and whole body lipid content as indicators of nutricional condi-
tion for penaeid prawns (Decapada: Penaeidae). J. Exp. Mar. Biol.
Ecol. 244: 131-143.
MUSGROVE, R. J. B. 2000. Molt staging in the southern rock lobster Jasus
edwardsii. J. Crust. Biol. 20: 44-53.
OLIVER, M. D. Y A. B. MACDIARMID. 2001. Blood refractive index and ratio
of weigth to carapace length as indices of nutricional condition in ju-
venile rock lobsters (Jasus edwarsii). Mar. Freshw. Res. 52:
1395-4000.
SMITH, D. M. Y W. DALL. 1982. Blood protein, blood volume and
extracellular space relationships in two Penaeus spp. (Decapoda:
Crustacea). J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 63: 1-15.
STATSOFT, INC. 2001. STATISTICA (data analysis software system), ver-
sion 6.
STEWART, J. E. Y M. F. LI. 1969.
A study of lobster (Homarus americanus)
ecology using serum protein concentration as an index. Can. J. Zool.
47: 21-8.
UNISYS WEATHER. 2011. Atlantic Tropical Storm Tracking by Year. Trop-
ical Prediction Center Best Track Reanalysis. Disponible en http://
weather.unisys.com/hurricane/atlantic. Visitado el 4 de octubre de
2011.