GERMINACIN DE SEMILLAS

Introduccin Las semillas proceden de los primordios o rudimentos seminales de la flor, una vez fecundados y maduros (Figura 17.1). Su funcin es la de dar lugar a un nuevo individuo, perpetuando y multiplicando la especies a la que pertenece. La semilla consta esencialmente de un embrin (formado por un eje embrionario y uno, dos o varios cotiledones), una provisin de reservas nutritivas, que pueden almacenarse en un tejido especializado (albumen o endospermo) o en el propio embrin, y una cubierta seminal que recubre y protege a ambos (Figura 1).

Figura 1. Origen de los distintos elementos que constituyen la semilla y el fruto. Los tegumentos protegen el primordio o rudimento seminal. La nucela es la parte interna del rudimento seminal, rodeada por los tegumentos, en la cual se contiene el saco embrionario. La doble fecundacin de las Angiospermas genera un ncleo secundario (a partir de los ncleos polares y un gameto masculino) y un zigoto. Perispermo es el tejido reservante de origen nucelar que se encuentra en algunas semillas. En cada caso se indica la dotacin cromosmica: n, haploide; 2n, diploide; 3n, triploide. [Figura modificada a partir de Prez Garca, F. y Martnez-Laborde, J.B. (1994). "Introduccin a la Fisiologa Vegetal". Ediciones Mundi-Prensa]

Figura 2. Estructura de distintos tipos de semillas. (Arriba) Semillas de ricino (Ricinuscommunis), con abundante endospermo que envuelve a los dos cotiledones. (Medio) Semilla de juda (Phaseolusvulgaris) mostrando los dos grandes contiledones que absorben el endospermo antes de la germinacin. (Abajo) En el maz (Zea mays) la semilla es diferente a las anteriores; el nico cotiledn que posee es una estructura que absorbe el endospermo denominada escutelo. [Figura modificada a partir de Moore, R. et al., (1998). "Botany". 2nd ed. WCB McGraw-Hill]

Las semillas son la unidad de reproduccin sexual de las plantas y tienen la funcin de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Adems, es uno de los elementos ms eficaces para que la especie se disperse, tanto en el tiempo como en el espacio. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrin se transforme en una plntula, que sea capaz de valerse por si misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende una serie de procesos metablicos y morfogenticos cuyo resultado final es la germinacin de las semillas.

Proceso de Germinacin
Para que el proceso de germinacin, es decir, la recuperacin de la actividad biolgica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato hmedo, suficiente disponibilidad de oxgeno que permita la respiracin aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metablicos y para el desarrollo de la plntula.

La absorcin de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metablicos, que incluyen la respiracin, la sntesis proteica y la movilizacin de reservas. A su vez la divisin y el alargamiento celular en el embrin provoca la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radcula. Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar, incluso cuando se encuentran en condiciones favorables. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinacin, la semilla se mantendr latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especie, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar. Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayora de las especies, despus de la rehidratacin de los diferentes tejidos es la radcula. En aquellas semillas, en las que la radcula no es el primer acontecimiento morfolgico, se consideran otros criterios para definir la germinacin como: la emergencia del coleoptilo en granos de cereales; la obtencin de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimtica, tras la rehidratacin de los tejidos. En el proceso de germinacin podemos distinguir tres fases (Figura 3) Fase de hidratacin 1: La absorcin de agua es el primer paso de la germinacin, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorcin de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompaado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.

Fase de germinacin 2:
Representa el verdadero proceso de la germinacin. En ella se producen las transformaciones metablicas, necesarias para el correcto desarrollo de la plntula. En esta fase la absorcin de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.

Fase de crecimiento 3:
Es la ltima fase de la germinacin y se asocia con la emergencia de la radcula (cambio morfolgico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorcin de agua vuelve a aumentar, as como la actividad respiratoria.

Figura 3. Esquema de las fases de la imbibicin de agua por una semilla, medida mediante el incremento en peso fresco durante el proceso de germinacin (Figura modificada de Azcn--Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal . Interamericana/ McGraw-Hill. ). La duracin de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxgeno. Estas fases tambin estn afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las caractersticas y composicin del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relacin de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metablica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratacin. La segunda fase constituye un perodo de metabolismo activo previo a la germinacin en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce slo en las semillas que germinan y obviamente se asocia a una fuerte actividad metablica que comprende el inicio del crecimiento de la plntula y la movilizacin de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la ltima fase. En las dos primeras fases de la germinacin los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situacin fisiolgica irreversible. La semilla que haya superado la fase de germinacin tendr que pasar a la fase de crecimiento y originar una plntula, o por el contrario morir.

Factores que afectan a la germinacin

Los factores que afectan a la germinacin los podemos dividir en dos tipos: Factores internos (intrnsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas; Factores externos (extrnsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases. 1. Factores internos Entre los factores internos que afectan a la germinacin estudiaremos la madurez que presentan las semillas y la viabilidad de las mismas. Madurez de las semillas Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto desde el punto de vista morfolgico como fisiolgico. La madurez morfolgica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han completado su desarrollo, dndose por finalizada cuando el embrin ha alcanzado su mximo desarrollo. Tambin, se la relaciona con la deshidratacin de los diferentes tejidos que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo, existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orqudeas, que presentan embriones muy rudimentarios, apenas diferenciados. Aunque la semilla sea morfolgicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar porque necesitan experimentar an una serie de transformaciones fisiolgicas. Lo normal es que requieran la prdida de sustancias inhibidoras de la germinacin o la acumulacin de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas sustancias activas. La madurez fisiolgica se alcanza al mismo tiempo que la morfolgica, como en la mayora de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta aos entre ambas. Viabilidad de las semillas La viabilidad de las semillas es el perodo de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Es un perodo variable y depende del tipo de semilla y de las condiciones de almacenamiento. Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen viables, pueden haber semillas que germinan, todava, despus de decenas o centenas de aos; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso ms extremo de retencin de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas en Manchuria con una antigedad de unos 250 a 400 aos. En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven ms que algunos das o meses, como es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses. En general, la vida media de una semilla se sita entre 5 y 25 aos. Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podramos pensar que mueren porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es as, sino que conservan la mayor parte de las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa. Una semilla ser ms longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez, origina una serie de productos txicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrin. Para evitar la acumulacin de

esas sustancias bastar disminuir an ms su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho ms lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven ms tiempo que las conservadas a temperatura ambiente. La deshidratacin, tambin alarga la vida de las semillas, ms que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecacin tiene unos lmites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitucin de la semilla, siendo perjudicial para la misma. En resumen podemos decir que, para alargar ms tiempo la vida de una semilla, sta debe conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos lmites; temperaturas bajas y, reducir al mnimo la presencia de oxgeno en el medio de conservacin. 2. Factores externos Entre los factores ambientales ms importantes que inciden en el proceso de germinacin destacamos: humedad, temperatura y gases. Humedad La absorcin de agua es el primer paso, y el ms importante, que tiene lugar durante la germinacin; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la rehidratacin de sus tejidos. La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hdrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este potencial hdrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta que emerge la radcula, el agua llega al embrin a travs de las paredes celulares de la cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hdrico. Aunque es necesaria el agua para la rehidratacin de las semillas, un exceso de la misma actuara desfavorablemente para la germinacin, pues dificultara la llegada de oxgeno al embrin. Temperatura La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinacin, ya que influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioqumicas que ocurren en la semilla despus de la rehidratacin. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un mximo y un mnimo de temperatura, existiendo un ptimo intermedio. Del mismo modo, en el proceso de germinacin pueden establecerse unos lmites similares. Por ello, las semillas slo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la geminacin no tiene lugar aunque las dems condiciones sean favorables. La temperatura mnima sera aquella por debajo de la cual la germinacin no se produce, y la mxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura ptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la ms adecuada para conseguir el mayor porcentaje de germinacin en el menor tiempo posible (Figura 4).

Figura 4. Efecto de la temperatura sobre la germinacin de granos de trigo (Triticumsativum) Figura modificada de Prez Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa Vegetal . Ediciones Mundi-Prensa). Las temperaturas compatibles con la germinacin varan mucho de unas especies a otras. Sus lmites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hbitats muy concretos, y ms amplios en semillas de especies de amplia distribucin. Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas, superiores a 25 C. Las mximas temperaturas estn entre 40 C y 50 C (Cucumissativus, pepino, 48 C). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas fras germinan mejor a temperaturas bajas, entre 5 C y 15 C. Ejemplo de ello son Fagussylvatica (haya), Trifoliumrepens (trbol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 C. En la regin mediterrnea, las temperaturas ms adecuadas para la germinacin son entre 15 C y 20 C. Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el da-noche actan positivamente sobre las etapas de la germinacin. Por lo que el ptimo trmico de la fase de germinacin y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. As, unas temperaturas estimularan la fase de germinacin y otras la fase de crecimiento. Gases La mayor parte de las semillas requieren para su germinacin un medio suficientemente aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrin obtiene la energa imprescindible para mantener sus actividades metablicas.

La mayora de las semillas germinan bien en atmsfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinacin al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha latifolia (espadaa) y Cynodondactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un 8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuticos o encharcados, donde la concentracin de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las semillas no pueden germinar se aumenta la concentracin de CO2. Para que la germinacin tenga xito, el O2 disuelto en el agua de imbibicin debe poder llegar hasta el embrin. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como compuestos fenlicos, capas de muclago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinacin de la semilla por que reducen la difusin del O2 desde el exterior hacia el embrin. Adems, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrin disminuye a medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla. A todo lo anterior hay que aadir que la temperatura modifica la solubilidad del O2 en el agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la temperatura.

Metabolismo de la Germinacin
Los procesos metablicos relacionados con la germinacin que han sido ms estudiados son la respiracin y la movilizacin de las sustancias de reserva. Respiracin Tres rutas respiratorias, gluclisis, ciclo de las pentosas fosfato y ciclo de Krebs son funcionales en las semillas embebidas. Estas tres rutas producirn una serie de compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, as como considerables cantidades de energa y poder reductor. El objetivo principal del proceso respiratorio es la formacin de ATP y pirimidn nucletidos, necesarios para la intensa actividad metablica que tiene lugar durante la germinacin. La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, despus de iniciada la imbibicin. A partir de este momento el proceso respiratorio de las semillas puede dividirse en cuatro fases (Figura 5): y Fase I: Se caracteriza por un rpido incremento en la respiracin, que generalmente se produce antes de transcurridas 12h desde el inicio de la imbibicin. El aumento en la actividad respiratoria es proporcional al incremento de la hidratacin de los tejidos de la semilla. El principal sustrato utilizado en esta fase es, posiblemente, la sacarosa. Fase II: La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibicin. Probablemente las cubiertas seminales, que todava permanecen intactas, limitan la entrada de O2. La eliminacin de la testa puede acortar o anular esta fase. Fase III: Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, que se asocia a la mayor disponibilidad de O2, como consecuencia de la ruptura de la testa producida por la emergencia de la radcula. Otro factor que contribuye a ese aumento es la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las clulas del eje embrionario. Fase IV: En esta ltima fase tiene lugar una acusada disminucin de la respiracin, que coincide con la desintegracin de los cotiledones, despus de que han exportado las reservas almacenadas.

Figura 17.5 Evolucin de la actividad respiratoria durante la germinacin de las semillas de guisante (Pisumsativum). (Figura modificada de Azcn--Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal . Interamericana/ McGraw-Hill.)

Movilizacin de sustancias de reserva

Las semillas contienen cantidades relativamente importantes de reservas alimenticias, que permitirn el crecimiento y el desarrollo de la plntula hasta que sta sea capaz de alimentarse por s misma. Estas reservas se encuentran en su mayor parte, formando cuerpos intracelulares que contienen lpidos, protenas, carbohidratos y compuestos inorgnicos. (Tabla 1) Segn el tipo de compuesto que almacenan, existen grandes diferencias entre las semillas. As, en los cereales predominan los hidratos de carbono, especialmente almidn, aunque tambin contienen protenas y lpidos. En muchas semillas de importancia agrcola (avellana, almendro, ricino, girasol, soja, etc) se almacenan, mayoritariamente, lpidos (triglicridos) como compuestos de reserva. Adems, estas semillas suelen tener un alto contenido en protenas. Un tercer grupo de semillas, entre las que se encuentran las leguminosas, almacenan protenas junto con cantidades considerables de almidn, siendo en stas los lpidos muy escasos.

Especie Zea mays Avena sativa Triticumaestivum Linumusitatissimum Ricinuscommunis Brassica napus Pisumsativum Cicerarietinum Lens culinaris

Porcentaje de peso seco Carbohidratos 70 66 75 24 trazas 27 52 67 60 Protenas 11 13 12 24 18 28 24 17 23 Lpidos 5 8 2 36 64 34 6 6 2

Tabla 1: Composicin qumica de algunas semillas (Tomada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal . Ediciones Pirmide, S.A.) Los compuestos de reserva pueden estar almacenados en el embrin (cotiledones) o en tejidos extraembrionarios, principalmente en el endospermo. Al iniciarse la germinacin de las semillas, y cuando las clulas estn suficientemente hidratadas, se produce una activacin de la sntesis proteica y, por lo tanto, la formacin de enzimas hidrolticas que son las que promueven la movilizacin de las sustancias de reserva. La movilizacin de las reservas requiere un proceso previo de hidrlisis para liberar los compuestos de menor peso molecular, que pueden ser utilizados durante el crecimiento inicial de la plntula. Adems, en muchos casos, los productos de la hidrlisis sufren una serie de transformaciones metablicas antes de ser transportados al eje embrionario en desarrollo. Carbohidratos: El hidrato de carbono ms extendido en las semillas, como principal reserva energtica, es el almidn. Est formando por los denominados granos de almidn (corpsculos intracelulares). Dichos granos muestran una apariencia caracterstica en cada especie, pudiendo tener formas esfricas, elpticas, poligonales, etc. En la hidrlisis del almidn sus componentes (la amilosa, y la amilopectina) son hidrolizados por la a-amilasa y la b-amilasa para dar glucosa. La degradacin del almidn se incrementa progresivamente durante el proceso de germinacin, primero lentamente, y luego de una forma ms rpida que termina con la prctica desaparicin del polisacrido.(Figura 17.6)

Figura 6. Variaciones en el contenido de almidn de los cotiledones en la germinacin de semillas. [Figura modificada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal . Ediciones Pirmide, S.A.] Lpidos: Los lpidos constituyen un grupo de sustancias qumicamente heterogneas que tienen en comn su solubilidad en disolventes orgnicos (ter de petrleo, hexano o cloroformo). Los lpidos de reserva predominantes en las semillas son los triglicridos. En la movilizacin y metabolismo de las reservas lipdicas estn implicados tres tipos de orgnulos: las vesculas que contienen aceites almacenados (cuerpos lipdicos), los glioxisomas y las mitocondrias. La degradacin y metabolismo de los lpidos se produce en varias fases (Figura 7): y y y y Liplisis de los triglicridos para producir cidos grasos y glicerol. Se produce en los cuerpos lipdicos por accin de las lipasas que rompen los enlaces ster. Oxidacin de los cidos grasos a acetil CoA y posterior formacin de succinato en los glioxisomas. Conversin de succinato a oxalacetato en las mitocondrias. Formacin de sacarosa a partir de oxalacetato en el citoplasma.

de Bieto,

Figura 7. Cambio en el contenido en lpidos en los cotiledones ctricos durante la germinacin. [Figura modificada de Azcn-J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal . Interamericana/ McGraw-Hill.] Protenas:

La

las

en la

las 8)

hidrlisis de las protenas de reserva est catalizada por diferentes tipos de enzimas proteolticos, agrupados bajo el nombre de proteasas. A medida que progresa la germinacin, fracciones protenicas de reserva se transforman en otras de menor peso molecular, especialmente pequeos pptidos y aminocidos. Los aminocidos liberados pueden ser utilizados sntesis de nuevas protenas en la plntula en desarrollo o para proporcionar energa mediante la oxidacin de su esqueleto carbonado. En los cereales las protenas se almacenan en los grnulos de aleurona, acumulados, a su vez, en la capa de aleurona. En las semillas de dicotiledneas la degradacin de protenas de reserva se corresponde, generalmente, con una acumulacin de aminocidos libres en los cotiledones. (Figura

Figura 8. Acumulacin de aminocidos libres (A) y degradacin de las protenas de reserva (B) durante la germinacin de semillas de Lens culinaris . [Figura modificada de Barcel, J. et al. 1984. Fisiologa Vegetal . Ediciones Pirmide, S.A.] cidos nucleicos: No hay duda en aceptar que la replicacin del ADN es un fenmeno relativamente tardo en la germinacin, inicindose despus de que tenga lugar una sntesis considerable de protenas. Sin duda, en la codificacin de stas ha intervenido un ADN preexistente, formado, probablemente durante las fases de maduracin de la semilla. Por lo que respecta al ARN, tanto en las capas de aleurona de cereales como en los cotiledones de las leguminosas, se han detectado varias ribonucleasas cuya funcin es la de degradar el ARN en nucletidos que son transportados al embrin para la sntesis de sus ARNs propios. Sin embargo, se ha demostrado que los nucletidos que llegan al embrin no son suficientes para mantener su crecimiento, por lo que en los embriones debe haber tambin una sntesis de nucletidos, utilizando probablemente el nitrgeno de las reservas proteicas. Es importante conocer todos los aspectos relacionados con el metabolismo de las semillas, sobre todo en las especies cultivadas de inters industrial. Ejemplo de ello, es el malteado de los granos de cebada (Hordeumvulgare) en el proceso de fabricacin de la cerveza; que mediante la activacin de las enzimas hidrolticas se produce la hidrlisis de las sustancias de reserva del endospermo.

Metabolismo de la germinacin en cereales

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal est soldada al pericarpo. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de clulas rectangulares de pequeo tamao y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en l se almacenan las reservas de almidn, principalmente. Las clulas de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son clulas muertas. El embrin est conectado con el endospermo a travs del escutelo, el cual deriva de la transformacin de su nico cotiledn. (Figura 9)

Figura 9. Estructura de una semilla: (a) monocotilednea, trigo (Triticumsativum) y (b) dicotilednea, juda (Phaseolusvulgaris). [Figura modificada de Azcn--Bieto, J. y Taln, M. 1993. Fisiologa y Bioqumica Vegetal . Interamericana/ McGraw-Hill.] Los acontecimientos metablicos ms relevantes en el proceso de germinacin de los cereales son los que a continuacin se detallan en la figura 10. y y y y y El embrin rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a travs del escutelo. Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las clulas de la capa de aleurona, inducen la produccin de enzimas hidrolticos. Entre los enzimas hidrolticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidn a glucosa. Las molculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrin como fuente de energa (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusin. Los otros enzimas hidrolticos sintetizados degradan las restantes reservas: protenas, lpidos, y cidos nucleicos. Dichas reservas son hidrolizadas a molculas ms sencillas, es decir, a aminocidos, cidos grasos y glicerol, y nucletidos, respectivamente. Ahora, el embrin ya dispone de las molculas estructurales y de la energa necesarias para iniciar la sntesis de sus propias molculas. Finalmente, el embrin, despus de diferenciarse y crecer, se convertir en una joven plntula.

y y

Figura 10. Acontecimientos metablicos ms relevantes en el proceso de la germinacin de los cereales.

Tipos de Germinacin
Los cambios fisiolgicos y metablicos que se producen en las semillas, no latentes, despus de la imbibicin de agua, tienen como finalidad el desarrollo de la plntula. Como se ha indicado anteriormente, este proceso comienza por la radcula, que es el primer rgano que emerge a travs de las cubiertas. Sin embargo, en otras semillas el crecimiento comienza por el hipoctilo. Las semillas, atendiendo a la posicin de los cotiledones respecto a la superficie del sustrato, pueden diferenciarse en la forma de germinar. As, podemos distinguir dos tipos deferentes de germinacin: epigea y hipogea. Germinacin epigea En las plntulas denominadas epigeas (Figura 11), los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipoctilo (porcin comprendida entre la radcula y el punto de insercin de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformndolos en rganos fotosintticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epictilo (porcin del eje comprendida entre el punto de insercin de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinacin las semillas de cebolla, ricino, juda, lechuga, mostaza blanca, etc.

Figura 11. Germinacin epigea de la juda (Phaseolusvulgaris). (Figuramodificada de Rost, Th. et al. 1997. Plant Biology . Wadsworth Publishing Company.) Germinacin hipogea En las plntulas hipogeas, los cotiledones permanecen enterrados; nicamente la plmula atraviesa el suelo. El hipoctilo es muy corto, prcticamente nulo. A continuacin, el epictilo se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros rganos fotosintetizadores de la plntula (Figura 17.12). Este tipo de germinacin lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.

Figura 12. Germinacin hipogea del guisante (Pisumsativum). (Figura modificada de Rost, Th. et al. 1997. PlantBiology . Wadsworth Publishing Company.

De:http://www.euita.upv.es/varios/biologia/Temas/tema_17.htm