paso del tiempo.

Si las proteínas acumulan cambios a una tasa constante, los

cambios pueden considerarse como el tic-tac de un reloj. Este "reloj molecular"
funciona más rápido en las regiones de la proteína menos comprometidas con su
función.

Una vez calculada la tasa de evolución de una proteína para un conjunto de

especies de las cuales se tiene registro de su tiempo de divergencia, se puede
calcular el momento en que han divergido dos especies cualesquiera. Esto se hace
a partir de la construcción de una curva de calibración. La calibración del reloj
molecular para una proteína específica se hace por medio del uso de fósiles. Esto
sirve para conocer el tiempo de divergencia entre especies que no han dejado
registro en las rocas.

Con el advenimiento de la técnica de secuenciación de ácidos nucleicos, el uso de la

secuenciación de proteínas para estimar relaciones evolutivas fue abandonado. Esto
se debió, entre otras cosas, a que la secuenciación de ácidos nucleicos es
técnicamente mucho más fácil -ya que trata solamente con cuatro nucleótidos
diferentes comparado con los veinte aminoácidos-. Además, una vez conocida la
secuencia del DNA o RNA, fácilmente puede deducirse la secuencia de proteínas.

El estudio de distintos tipos de secuencias de DNA y RNA ha permitido encontrar

relojes que funcionan a tasas muy altas, muy bajas, e intermedias. Esta diversidad
de tasas permite conocer de manera aceptable las relaciones filogenéticas de
distintos conjuntos de organismos, relaciones entre padres e hijos, entre
organismos de una misma población, entre poblaciones y subespecies, entre
especies aisladas reproductivamente y entre taxa de rango supraespecífico, desde
géneros distintos hasta especies de dominios diferentes.

La clasificación de los reinos y los dominios

Luego de la publicación del Sistema Natural de Linneo en 1758, y durante muchos
años, se reconocían sólo dos ramas en la sistemática: la zoología y la botánica. El
evolucionista alemán Ernst Haeckel propuso, a finales del siglo pasado, la
construcción de un tercer reino, el de los Protistas, constituido por
microorganismos. Haeckel reconoció que algunos de estos microorganismos
carecían de núcleo celular y los denominó Monera. Posteriormente, las bacterias
fueron reconocidas, en 1956, por Herbert Copeland como reino Monera,
independiente de los Protistas. Los hongos, fueron los últimos organismos que
merecieron la creación de un reino y su fundador, R. Whittaker propuso, en 1959,
una clasificación general de los seres vivos que contenía cinco reinos: Monera
(bacterias), Protista (protozoos), Fungi (hongos), Animalia (animales) y Plantae
(plantas). Posteriormente, en 1978, Whittaker y Margulis, propusieron una
modificación, conservando el número de reinos e incluyendo dentro del antiguo
grupo Protistas a las algas. Este nuevo reino fue denominado Protoctista; sin
embargo, gran parte de la literatura científica aún utiliza la denominación Protista.
Así, esta nueva clasificación de cinco reinos consiste en Procariota (bacterias),
Protoctista o Protista (algas, protozoos, mohos del limo, y otros organismos
acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi (líquenes y hongos), Animalia
(animales vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos, coníferas y
plantas con flor).

Hasta 1977, el reino se consideraba la categoría sistemática más inclusiva. Sin

embargo, la secuenciación de moléculas universales que cambian a tasas
extremadamente bajas (como en el caso del rRNA) llevaron a Carl Woese y sus
colaboradores a la construcción de un árbol filogenético único en el cual se
diferencian tres linajes evolutivos principales.
 La estructura filogenética más profunda de la diversidad biológica obtenida por Carl Woese a partir de la
secuenciación de rRNA.

En la clasificación de la figura anterior, claramente se distinguen tres grupos

monofiléticos distintos que corresponden a los dominios Bacteria, Archaea y
Eucarya.Woese propuso entonces la categoría de dominio para cada uno de estos
linajes, o grupos monofiléticos, y los denominó Bacteria, Archaea y Eucarya. El
cambio propuesto por Woese resalta las diferencias, hasta ahora ocultas, entre
organismos procariotas. De este modo, Monera es un grupo parafilético que debería
descartarse de la clasificación biológica. En el sistema de Woese, Archaea y
Bacteria son dominios distintos de organismos procariotas y el primero contiene al
menos dos reinos nuevos: Crenarchaeota y Euryarchaeota. El dominio Eucarya
agrupa, según esta clasificación, a los restantes reinos de organismos eucariotas.

La clasificación de Woese, como cualquier clasificación cladística, se basa en el

orden de ramificación de los linajes durante el curso evolutivo. Sin embargo, no
todos los taxónomos acuerdan con este principio clasificatorio y las disidencias se
acentúan cuando se trata de los taxa más inclusivos de la clasificación biológica. La
propuesta alternativa de Margulis, centrada en los recurrentes procesos de
simbiosis, como la de Cavallier-Smith en la que propone la categoría de imperio en
lugar de dominio, representan las principales propuestas evolucionistas alternativas
a la cladística de Woese.