Macroevolución

Curso: Evolución
Dra. Mabel Alvarado

Ene.2022
Tasas de evolución
• Las tasas de evolución varían
enormemente.

Hay taxones que evolucionan mas

rápido que otros.

Simpson (1953) distinguió que las

tasas de evolución de un carácter o
complejo de caracteres difieren de
las tasas de evolución de los taxones.

Hyracotherium, arriba ilustración de habito y patas,

abajo dientes.
Tasas de evolución

La evolución de los caballos en

una secuencia representativa,
pero no debe interpretarse como
una evolución "en línea recta" del
caballo.

Se muestra la reconstrucción, esqueleto

del antepié izquierdo (tercer dígito
enfatizado en amarillo) y sección
longitudinal de molares de caballos
prehistóricos seleccionados, basado en
© Mcy Jerry
MacFadden (1992).
Equilibrio puntuado
En 1972, Los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen J. Gould publicaron y
desarrollaron su teoría de Punctuated equilibria.

▪ Propone que la stasis pudiera ser

causada por constricciones genéticas de
las especies que previene que ocurran
adaptaciones frente a los cambios
selectivos en el ambiente, y que los
cambios rápidos (eventos punteados),
estos cambios representan la evolución
en especies nueva formada que se
origina en una población local y
pequeña.
@UCBerkeley
▪ Hipótesis que contradice la forma de
evolución propuesta por Darwin.
Equilibrio puntuado

▪ Este estado de cambio morfológico

mínimo o nulo se llama stasis

▪ Usaron el modelo de especiación

por evento fundador (especiación
peripatrica) para aplicarlo a
cambios macroevolutivos.

@UCBerkeley
Equilibrio puntuado

▪ Los cambios morfológicos estarían

asociados con la verdadera
especiación.*

▪ La hipótesis de Equilibrio puntuado

requeriría que la evolución
morfológica este inevitablemente
acompañada de la especiación, pero
no hay clara evidencia que soporte
esta expectativa.

@UCBerkeley
Equilibrio puntuado
▪ Propone que una vez que una
especie aparece en el registro fósil,
la población sería estable,
mostrando pocos cambios evolutivos
durante la mayor parte de su historia
geológica.

▪ Cuando ocurre un cambio evolutivo

significativo, la teoría propone esta
se restringiría a eventos raros y
geológicamente rápidos de
especiación ramificada llamados
cladogénesis.
@UCBerkeley

Gráficos tomados de: https://evolution.berkeley.edu/evo101/VIIA1bPunctuated.shtml

Equilibrio puntuado
Hipótesis han sido propuestas para explicar la stasis en los linajes:

1. Eldredge y Gould (1972) propusieron que la stasis era causada por las
constricciones internas, genéticas o de desarrollo.

2. La más comúnmente sugerida para explicar la stasis es la selección

estabilizadora para un óptimo fenotípico constante.

▪ Parece poco probable que la selección favorezca el mismo

estado de carácter a lo largo de millones de años, durante el
cual, tanto los factores ambientales bióticos y abióticos,
deberían haber cambiado inevitablemente.

▪ El “ambiente efectivo” de una especie podría ser constante a lo

largo del tiempo, y la especie movería su distribución geográfica
debido al rastreo de hábitat.

Picea sp. (Pinacea)

Equilibrio puntuado
Hipótesis han sido propuestas para explicar la stasis en los linajes:

3. Eldredge et al. (2005) señalan que la mayoría de los cambios evolutivos

locales no contribuyen cambios a largo plazo por que permanecen
espacialmente localizados y desaparecen en el tiempo.
▪ Un cambio adaptativo se originaria en una población y esta característica se distribuirá
en toda la especie solo si se distribuye a las otras poblaciones por deriva de genes y si es
que seria ventajoso en esas poblaciones.
▪ Muchas de las adaptaciones eran solo ventajosas en parte de la distribución geográfica
de la especie porque habría variación en la presión selectiva, que varían de lugar en
lugar, en mosaicos geográficos de coevolución.

4. Futuyma (1987) propuso que a pesar de que la mayoría de las

adaptaciones son solo localmente ventajosas y estas no contribuirían a
la evolución a largo plazo.
▪ Las adaptaciones locales se perderían por apareamiento con migrantes y perdida de
fenotipos distintivos.
▪ La especiación preservaría la nueva adaptación; si la población local fenotípicamente
divergente se aísla del fenotipo ancestral mostrando la adaptación local.
Gradualismo filético y Evolución saltacional
▪ El gradualismo filético es un modelo de
evolución que teoriza que la mayor parte
de la especiación es lenta, uniforme y
gradual.
▪ Cuando la evolución ocurre en este modo,
generalmente es por la transformación
constante de una especie entera en una
nueva (anagenesis).

▪ Gradualismo, la noción de que la evolución procede gradualmente, a

través de la acumulación de cambios hereditarios "infinitesimalmente
pequeños”.

▪ Ya vimos que, actualmente, esto no es considerado por los evolucionistas.

Gradualismo filético y Evolución saltacional
Sin embargo, algunos de los cambios evolutivos
más importantes, como, por ejemplo, la
aparición de los taxones mayores, parecen
ocurrir de forma abrupta en lugar de
gradualmente, lo que genera hipótesis sobre la
importancia de la evolución saltacional.

▪ Bajo el límite de mutación fuerte por el cual

múltiples mutaciones que ocurren dentro
de una sola generación y en el mismo
genoma potencialmente podrían fijarse
todas juntas.

▪ Bajo el concepto de paisaje de

adaptabilidad, los procesos evolutivos
graduales o más o menos abruptos pueden
describirse como distintos tipos de
trayectorias en paisajes de adaptabilidad.

Gráficos tomados de: https://evolution.berkeley.edu/evo101/VIIA1bPunctuated.shtml

 Gradualismo filético y Evolución saltacional
La explicación más obvia para la
discontinuidad fenotípica entre las
especies actuales es la extinción de
las formas intermedias que alguna
vez existieron.

Muchos taxa aparecen en el

registro fósil sin registrar formas
intermedias.

© konradlew
Conservacionismo filogenético y cambio
Por que existen especies que han
cambiado muy poco a lo largo de
millones de años?

Fósiles vivientes como los arboles

Ginkgo biloba, el langostino Triops Fósil de celacanto
cancriformis, los celacantos.

Latimeria chalumnae.
Los celacantos son peces de aletas lobuladas (Sarcopterygii) que se creían extintos; aparecieron en el período
Devónico (hace 400 millones de años), aunque la mayor cantidad de restos fosilizados pertenecen al período
Carbonífero (hace 350 millones de años).
Estudios en Latimeria avalan el bajo dinamismo del genoma; posiblemente, este hecho se pueda explicar por
la poca necesidad de adaptación al entorno, como consecuencia de un hábitat estático y ausente de
depredadores.
Conservacionismo filogenético y cambio
¿Por que algunas características parecen variar
poco mientras que otras varían ampliamente?

Las sinapomorfias de clados grandes también

presentan conservacionismo.

Conservacionismo de nicho: la continua

dependencia de las especies relacionadas a
mas o menos el mismo recurso y las
condiciones ambientales.

Diagrama de huesos homólogos y adaptaciones de vuelo análogas en las extremidades superiores de tres
grupos de vertebrados voladores, tanto recientes como fosilizados:
Conservacionismo filogenético y cambio
Los nichos permanecen conservados por dos
principales razones (que suelen interactuar):

▪ Otras especies que estarían actuando como

competidoras y podrían prevenir que la
especie cambie o expanda su nicho, por lo que © El productor
cuando la competencia se relaja los linajes
podrían evolucionar y radiar.

▪ Si es que hay intercambio genético entre los

individuos que habitan el nicho ancestral con
los que habitan un nuevo nicho, entonces la
selección generalmente favorecerá el estado
de carácter ancestral (la selección
estabilizadora prevalecerá) simplemente
porque la mayoría de la población ocupa el
ambiente ancestral.
© Charles James Sharp
Conservacionismo filogenético y cambio
Evolución de novedades ¿Cómo nuevas características evolucionan?
Hay muchos caminos para el cambio evolutivos de los caracteres fenotípicos:

▪ Generalmente evolucionan por la modificación de

caracteres pre-existentes para servir en nuevas
funciones, o son frecuentemente un producto
secundario del desarrollo de otras estructuras.

Rótula de humano, vista lateral

▪ Una característica puede desarrollarse como
producto secundario de otra característica
adaptativa, es decir que no había sido seleccionada
para inicialmente para esa función, pero es
posteriormente “reciclada” o modificada para
© Sarefo
servir en una nueva función adaptativa. Pieris rapae, vista dorsal del macho
Conservacionismo filogenético y cambio
▪ Las novedades evolutivas resultan frecuentemente cuando dos o mas
funciones de una estructura son separadas.

▪ Cuando una estructura es duplicada y diverge en estructura y función. Esto

se puede dar en diferentes niveles como morfológico y al nivel de genes.

Nuevas características son

frecuentemente ventajosas desde
su comienzo.

Un cambio en la función de una

característica altera el régimen de
selección, llevándolos a su
modificación.

Tagmosis generalizada de los artrópodos, notar

los tres tagmas. © Mariana Ruiz Villarreal
Evidencia biogeográfica de la evolución
Darwin dedicó dos capítulos en “El origen de las especies” para mostrar que
muchos hechos biogeográficos, como:
"ni la similitud ni la disimilitud de los habitantes de varias regiones pueden
explicarse por completo por las condiciones climáticas y otras condiciones físicas".
"las barreras de cualquier tipo, o los obstáculos a la libre migración, están
relacionados de manera cercana e importante con las diferencias entre las
producciones [organismos] de varias regiones"

Forma de crecimiento convergente en plantas del desierto. Estas plantas, todas suculentas sin hojas con tallos fotosintéticos,
pertenecen a tres familias relacionadas lejanamente. (A) Un cactus, Stenocereus (Cactaceae), en Oaxaca, México. (B) Una flor de
carroña del género Stapelia (Apocynaceae). (C) Euphorbia candelabrum (Euphorbiaceae) en Etiopía, África. (Fuente: Futuyma y
Kirkpatrick, 2017)
Evidencia biogeográfica de la evolución
Wallace hizo un estudio especial de la distribución de especies,
especialmente en islas, y a veces se le llama el padre de la biogeografía.

Línea imaginaria de separación entre el Sureste Asiático y Oceanía. La línea de Wallace.

 Mayores patrones de distribución
La distribución geográfica de casi todas las especies está limitada hasta cierto
punto.
Muchos taxones superiores también están restringidos (endémicos) a una región
geográfica en particular; mientras que otros son casi cosmopolitas (se encuentran en
todo el mundo).

Apteryx haastii Shaw, 1813 (Apterygiformes:

Ismene Amancaes (Ruiz & Pav.) Zenaida asiatica (Linnaeus, 1758)
Herb. (Asparagales: Amaryllidaceae) Apterygidae) (Columbiformes: Columbidae)
(Fuente: El Comercio)
Evidencia biogeográfica de la evolución
Wallace designó varios reinos biogeográficos (regiones importantes que tienen
taxones característicos de animales y plantas) para organismos terrestres y de agua
dulce que todavía son ampliamente reconocidos en la actualidad.
Evidencia biogeográfica de la evolución
Algunos taxones tienen
distribuciones disjuntas; es decir,
sus distribuciones tienen vacios. Los
taxones superiores distribuidos de
manera disyuntiva suelen tener
diferentes representantes en cada
área que ocupan.

Árbol filogenético de marsupiales derivado de datos de retroposones. Los nombres

de los siete órdenes marsupiales se muestran en rojo, las líneas grises indican la
distribución de especies de América del Sur y las líneas negras marsupiales de
Australasia (Nilsson et al. 2010).
Factores históricos que afectan las distribuciones geográficas
La distribución geográfica de un taxón se ve afectada por factores tanto
actuales como históricos:
▪ La distribución de una especie puede haberse reducido por la extinción de
algunas poblaciones y la de un taxón superior por la extinción de algunas especies
constituyentes.
▪ Las especies amplían su distribución por dispersión (movimiento de individuos).
▪ La vicarianza se refiere a la separación de poblaciones de una especie extendida
por barreras que surgen de cambios en la geología, el clima o el hábitat.

Origen de los camélidos en Norteamérica y

su ulterior dispersión. (Fuente: Wikipedia)
Evidencia biogeográfica de la evolución
Varias fuentes de evidencia arrojan luz sobre las causas históricas de las
distribuciones geográficas.
El registro fósil puede mostrar que un taxón proliferó en un área antes de aparecer
en otra, y los datos geológicos pueden describir la aparición o desaparición de
barreras.
Algunos autores asumieron, en el pasado, que un taxón se originó en la región donde
actualmente es más diverso. Pero, los cambios en el medio ambiente pueden alterar
radicalmente la distribución de un taxón.

Glyptotherium es un género extinto de

Glyptodontidae, habitaron en zonas
tropicales y subtropicales de Florida,
Arizona, Texas y en varios estados de
México, y es un grupo de mamíferos
parientes del armadillo (Fuente:
Wikipedia).
Evidencia biogeográfica de la evolución
Los métodos filogenéticos son la base
de la mayoría de los estudios modernos
de biogeografía histórica.

Los procesos normales de dispersión que

ocurren en cada generación explican la
propagación gradual de las especies, a través
de hábitats más o menos adecuados, hacia
nuevas áreas donde pueden diferenciarse en
especies distintas (especiación alopátrica o
parapátrica).

Ejemplos de especies migratorias en ambas Américas. Las siluetas verde

oliva denotan especies norteamericanas con ancestros sudamericanos;
las siluetas azules denotan especies sudamericanas de origen
norteamericano. (FuenteWikipedia)
Explicaciones históricas de distribuciones geográficas
Los organismos a veces se dispersan a grandes distancias sobre hábitats
inadecuados, lo que resulta en una colonización poco común, incluso
improbable.

La dispersión explica la distribución de especies en las islas hawaianas. (A) El actual archipiélago hawaiano, mostrando las fechas
aproximadas de formación de cada isla. (B) Una filogenia de especies hawaianas de árboles de Psychotria muestra cambios
sucesivos de islas más antiguas a las islas más jóvenes; como se esperaba, las islas más jóvenes fueran colonizadas después de su
formación. (Fuente: Futuyma y Kirkpatrick, 2017)
 Referencias
• MacFadden, B. J. (1992). Fossil horses: Enlace los dibujos empleados con algo de
systematics, paleobiology, and the información adicional:
evolution of the family Equidae Cambridge https://evolution.berkeley.edu/evo101/V
University Press New York. IIA1bPunctuated.shtml
• Melo, B. F., Sidlauskas, B. L., Near, T. J.,
Roxo, F. F., Ghezelayagh, A., Ochoa, L. E., ...
& Oliveira, C. (2021). Accelerated
Diversification Explains the Exceptional
Species Richness of Tropical Characoid
Fishes. Systematic Biology.
• Nilsson, M. A., Churakov, G., Sommer, M.,
Tran, N. V., Zemann, A., Brosius, J., &
Schmitz, J. (2010). Tracking marsupial
evolution using archaic genomic
retroposon insertions. PLoS biology, 8(7),
e1000436.
• Futuyma, D., & Kirkpatrick, M. (2017).
Evolution. Sinauer. Sunderland, MA.