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Importancia de los Microorganismos en la Producción de Biocombustible

Chapter · November 2011

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Miguel Alonso Tzec-Simá Xenia Mena-Espino

Centro de Investigación Científica de Yucatán Metropolitan Autonomous University
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Luciano Martínez Bolaños

Universidad Autónoma Chapingo
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 Recursos genéticos
Volumen microbianos en la
1 Zona Golfo-Sureste
de México
 Recursos genéticos microbianos
en la Zona Golfo-Sureste de México
• Volumen 1 •

Editores
Marcela Gamboa Angulo y Rafael Rojas Herrera

Subsistema Nacional de Recursos Genéticos Microbianos

(Subnargem)

2011

SUBNARGEM
Instituciones:
Centro de Tecnología Genómica
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.
Colegio de Postgraduados - Campus Tabasco
Instituto de Ecología, A.C.
Instituto Mexicano del Petróleo
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pesqueros, Unidad Experimental Mocochá
Instituto Tecnológico de Conkal
Universidad Autónoma de Campeche
Universidad Nacional Autónoma de México - UMDI Sisal
Universidad Autónoma de Chapingo
Universidad Autónoma de Tlaxcala
Universidad Autónoma de Yucatán

Revisores de Textos:
Aileen O´Connor Sánchez, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
Blondy Canto Canché, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
Cecilia Rodríguez García, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
Daisy Pérez Brito, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
Diana Cabañas, Universidad Autónoma de Yucatán, México.
Dolores Reyes Duarte, Universidad Autónoma Metropolitana, México.
Elizabeth Ortiz, Instituto Tecnológico de Mérida, México.
Felipe Barahona Pérez, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
Gabriela Herrera Martínez, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
Jairo Cristóbal Alejo, Instituto Tecnológico de Conkal, México.
Julio Sacramento, Centro de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional, México.
Lourdes Cervantes, Universidad Autónoma de Baja California, México.
Manuela Reyes Estebanez, Universidad Autónoma de Campeche, México.
Marcela Gamboa Angulo, Centro de Investigación Científica de Yucatán, México.
María Fe Andrés Yeves, Instituto de Ciencias Agrarias - Centro de Ciencias Mediambientales, España.
María Rosano, Instituto Mexicano del Petróleo, México.
Miguel Rosado Vallado, Universidad Autónoma de Yucatán, México.
Rafael Rojas Herrera, Universidad Autónoma de Yucatán, México.
Roberto Zazueta, Universidad Autónoma de Guanajuato, México.
Rodrigo Patiño, Centro de Investigación y Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional, México.
Susana De la Rosa García, Universidad Autónoma de Campeche, México.
Yolanda Garza, Universidad Autónoma de Coahuila, México.

Otros agradecimientos:
María del Pilar Rodríguez Guzmán, coordinadora del Subnargem.
Laura Hernández Cuevas y María Manuela Reyes Estebanez, coordinadoras de la Reunión Regional Golfo Sureste, 2009.
Gabriela Herrera Martínez, por su invaluable apoyo en la integración final de esta obra.

Instituciones financiadoras de la obra:

Subsistema Nacional de Recursos Genéticos Microbianos (Subnargem) del Sistema de Agricultura, Ganadería, Desarrollo
Rural, Pesca y Alimentación (Sagarpa).

© Nombre de la Institución que Tramitará el ISBN

Dirección,
C.P. 00000, Ciudad, Estado, México.

ISBN:
Primera edición: Noviembre 2011.

Cuidado editorial: Gabriela Herrera Martínez.

Diseño editorial: Paola Marfil Lara.
Diseño de portada: Cindy Carbajal Colín.
Impreso y hecho en México.
 Presentación
Presentación
El Subsistema Nacional de Recursos Genéticos Microbianos (Subnargem), auspiciado por la
Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural y Pesca (Sagarpa), con el objetivo de
sentar las bases para el establecimiento del primer Centro Nacional de Recursos Genéticos del
país, elaboró el Diagnóstico Nacional y el Plan Nacional de Acción sobre los Recursos Genéti-
cos Microbianos en México. Como eje central de esta encomienda y con la finalidad de recopilar
información al respecto, se realizó una serie de reuniones regionales en todo el país.
La primera reunión, titulada “Reunión Regional Sureste sobre Recursos Genéticos
Microbianos”, y el Simposio “Los Microorganismos y sus Aplicaciones en la Industria y la
Agricultura” se llevaron a cabo en las instalaciones del Centro de Investigación Científica de
Yucatán, A.C. en la ciudad de Mérida, Yucatán, del 4 al 6 de junio del 2009. Para esta reunión
se invitó a investigadores del Distrito Federal y de los estados de Campeche, México, Quinta-
na Roo, Tabasco, Veracruz y Yucatán. Con aproximadamente 400 invitaciones circuladas, se
recibió la respuesta entusiasta de la iniciativa del Subnargem. Durante este evento se contó con
la participación de 11 instituciones, 14 presentaciones orales y 14 carteles. El resultado más
importante fue la recopilación de la información directa acerca de los recursos microbianos
de la región por medio de encuestas aplicadas a los investigadores y al público asistente, en las
que se incluyeron varios aspectos considerados básicos para el diagnóstico y el plan nacional de
acción. Participaron como conferencistas 14 investigadores pertenecientes a siete instituciones:
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. (CICY), Colegio de Postgraduados (Colpos)
Campus Texcoco y Tabasco, Instituto de Ecología, A.C. (Inecol), Universidad Autónoma de
Campeche (UACAM), Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) Cd. de México y
Campus Sisal, Yucatán, Universidad Autónoma Metropolitana (UAM) y Universidad Autóno-
ma de Yucatán (UADY).
En esta reunión, destaca la organización de los académicos participantes como grupo de
trabajo de la región, y con ello, la creación del Nodo Golfo-Sureste, con la finalidad de afianzar
colaboraciones y crear a futuro redes de investigación alrededor de los microorganismos. No
menos importante también, fomentar la difusión y divulgar el conocimiento, conservación y
uso sostenible de los microorganismos de nuestra región, así como detectar problemas priorita-
rios en la misma para proponer y participar en sus soluciones de manera activa, participativa e
incluyente.
Como parte de la difusión del conocimiento científico generado por los investigadores
de la región Golfo-Sureste, se invitó a diferentes grupos de trabajo que realizan investigación
sobre recursos genéticos microbianos a participar en la integración del presente libro. La activa
respuesta de diez de ellos queda plasmada en esta obra, que esperamos permita incrementar la
difusión y el conocimiento de los microorganismos de la región y sirva como fuente de enlace
entre los diferentes grupos de trabajo que estudian a estos maravillosos organismos.

Los editores

• Volumen 1 • Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México 11

3
Importancia de los
microorganismos en
la producción de
biocombustible
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible

Autores
Blondy Canto Canché1,*, Miguel Tzec Simá1, Xenia Mena Espino1,
Luciano Martínez Bolaños2 y Genny Margarita Castillo Avila1

1
Unidad de Biotecnología. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., Calle 43 No. 130,
Col. Chuburná de Hidalgo, Mérida, Yucatán, México, C.P. 97200.
2
Universidad Autónoma de Chapingo.
*Autor para correspondencia, e-mail: cantocanche@cicy.mx

Resumen
Desde hace casi un siglo, el desarrollo de la sociedad se ha basado en el petróleo. Una enorme
cantidad de productos derivan de este recurso no renovable: perfumes, cosméticos, plásticos,
juguetes, hules, etc.
El petróleo “de fácil extracción o barato” se ha agotado, y cada vez resulta más difícil y
costosa su obtención, provocando una crisis energética que ha llevado a todos los países del mun-
do a buscar otras alternativas. Entre estas nuevas opciones se encuentran los biocombustibles,
Capítulo  3

productos que usan alguna biomasa como materia prima (lignocelulosa, semillas oleaginosas,
algas, etc.). Entre los biocombustibles más conocidos se encuentran el bioetanol, el biodiesel, el
biohidrógeno y el metano. Es importante enfatizar que la eficiencia en la producción de estos
compuestos depende del material empleado y juega un papel fundamental el tipo de microorga-
nismo elegido para el proceso. Actualmente es claro que los microorganismos son claves para
muchos procesos biotecnológicos. Con frecuencia se toma en cuenta el grupo al que pertenecen
(levaduras, hongos, bacterias) o los géneros de los microorganismos usados en un determinado
proceso, pero con menos frecuencia se toma en cuenta el tipo de metabolismo (y por ende, el tipo
de enzimas) que poseen. Sin embargo, el éxito en su uso para lograr la producción del compuesto
de interés depende en gran medida de este aspecto. En este capítulo se describen los principales
microorganismos empleados en la producción de biocombustibles y se revisa brevemente las
rutas metabólicas claves para esta área biotecnológica.

Palabras claves
Microorganismos y biocombustibles, metabolismo fermentativo, enzimas microbianas, prime-
ra, segunda y tercera generación de biocombustibles, lignocelulosa.

Introducción
Desde hace casi un siglo, el desarrollo de la socie-
dad se ha basado en el petróleo como fuente de
energía, pero siendo este un recurso no renovable
desde hace años se predijo su agotamiento. Hoy
en día, los productos derivados del petróleo están
presentes en muchas de nuestras necesidades: la fa-
bricación de perfumes, cosméticos, telas sintéticas,
envases, plásticos, juguetes, hules, etc., pero sobre
todo, se le utiliza para la fabricación de combusti-
bles para el transporte. En la actualidad, el “petróleo
barato” se ha agotado y cada vez resulta más difí-
cil y costosa su extracción, provocando una crisis
energética que se ha manifestado a nivel mundial.
Por esta razón, todos los países en busca de su
seguridad energética están investigando y desarro-
llando energías alternas, también llamadas “energías
limpias” o “energías renovables” que incluyan
nuevos combustibles.

36 Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México • Volumen 1 •


El término biocombustible engloba a todos
aquellos combustibles derivados de la biomasa;
pueden ser líquidos, gaseosos o sólidos (25). En ge-
neral, los biocombustibles sólidos se utilizan para
Acondicionamiento
Producción
(Purificación)
Metano
Hidrógeno
Etanol
Butano
Metanol
Biodisel
Figura 1. Ruta de los biocombustibles desde su producción hasta su uso. La distribución a larga distancia puede obviarse
cuando se emplean biomasas regionales (*).
La idea de los biocombustibles no es nueva.
En 1900, Rudolf Diesel desarrolló un motor ali-
mentado con biodiesel de cacahuate (36). Poco
más adelante, en 1903 Henry Ford fundó la com-
pañía Ford (The Ford Motor Company) y en 1908
surgió el automóvil modelo T que podía utilizar
como combustible etanol obtenido de maíz (2).
El uso industrial de los biocombustibles fue aban-
donado por descubrirse el petróleo y resultar más
económico y fácil el empleo de sus derivados. Sin
embargo, la crisis energética y los problemas am-
bientales actuales en el mundo (acumulación de
gases de invernadero, el cambio climático) han
hecho resurgir el interés en los biocombustibles.
La primera producción del bioetanol y bio-
diesel, conocida como “combustibles de primera
generación”, se ha basado en el uso como materias
primas de cultivos energéticos como el maíz, caña
de azúcar, girasol, canola, entre otros, que son
parte de la alimentación de la población. Los
procesos tecnológicos de producción del biocom-
bustible están relativamente establecidos, pero
distraen estos cultivos de su uso tradicional
alimentario. Esta práctica genera fricciones y pro-
duce fuertes problemas políticos, económicos y
sociales. Una práctica preocupante derivada de la
producción de combustibles de primera generación
es la destrucción de bosques para generar nuevas
tierras de labranza para los cultivos energéticos
(1). La creciente preocupación se ha elevado des-
de la opinión pública hasta diferentes comisiones
mundiales, incluyendo a la ONU, en donde se ha
discutido que “si no se desarrolla la bioenergía
de una forma aceptable y sostenible, el daño social
y medioambiental puede en algunos casos superar
los beneficios” (www.energias-renovables.com).
• Volumen 1 • Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
la generación de energía térmica, mientras que los
líquidos y gaseosos son dedicados principalmente
como combustible de vehículos de transporte y co-
generación de electricidad (Fig. 1).
Combustible para
transporte
*Distribución y
almacenamiento
Conversión a
electricidad
En los procesos de segunda generación, los
biocombustibles se producen a partir de desechos,
particularmente materiales lignocelulósicos como
Capítulo  3
paja, bagazos, rastrojos, desechos agroindustria-
les, residuos de granjas, basura municipal, basura
urbana, etc. Con frecuencia se menciona entre las
materias primas de biocombustibles de segunda
generación a los residuos forestales, pero esto debe
ser analizado con mucho cuidado para no afectar
a los bosques negativamente. La idea de los com-
bustibles de segunda generación es que esta práctica
sea sustentable y ecológica. Se ha observado la ten-
dencia a sustituir el uso de la tierra antes empleada
para cultivar alimentos por el cultivo de jatrofa, ri-
cino, palma de aceite, etc., porque resultan más
redituables para el campesino (1). Sin embargo,
esta práctica no debe ser alentada porque también
redundará en otra crisis alimentaria mundial.
Los combustibles de segunda generación re-
suelven el problema de la materia prima, pero aún
se requiere mejorar sus procesos de producción,
los cuales actualmente son caros e ineficientes.
La biotecnología microbiana tiene un papel
protagónico en estos desarrollos, por lo que se está
realizando a nivel mundial la búsqueda y caracteri-
zación de nuevos microorganismos. Su selección se
basa tanto en sus hábitats como en las baterías enzi-
máticas que poseen.
Se propone que el aprovechamiento de la
lignocelulosa requiere de organismos diseñados
ad hoc, creados mediante el empleo de herramientas
de ingeniería genética. El uso de estos organismos
genéticamente modificados (OGM) en la produc-
ción de biocombustibles define los procesos de
tercera generación. Algunos trabajos se enfocan a
la modificación de la materia prima, ya sea para
37
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
tener menor contenido de lignina (43) o para ex-
presar celulasas unidas a las fibras de celulosa (22),
ambos con la finalidad de facilitar el procesamien-
to biológico de los residuos. Las regulaciones sobre
estos cultivos transgénicos son idénticas a las que
se aplican para cualquier cultivo genéticamente
modificado. Por ejemplo, se tiene que evaluar con
cuidado que no exista hibridación e introgresión
con cultivos agrícolas o silvestres (1, 44). La otra
línea de trabajo en la tercera generación de bio-
combustibles es la modificación genética de los
microorganismos usados en los procesos (28, 46).
Aunque los aspectos de bioseguridad también
tienen que ser evaluados, en este caso se tiene
la ventaja de que los microorganismos se manejan
en condiciones de alta contingencia, por ejemplo,
en biorreactores instalados en laboratorios con al-
tas reglas de seguridad, evitando así su liberación
al ambiente.
Paralelamente, muchas investigaciones se
están enfocando en aislar microorganismos silves-
Papel de los microorganismos en la producción
Capítulo  3
de biocombustibles
La producción microbiana de los biocombustibles
resulta en muchos casos de procesos fermentativos
en los que los microorganismos los producen como
“subproducto” al degradar materia orgánica para
obtener energía, principalmente los azúcares prove-
nientes de la biomasa (Fig. 2). Dependiendo de las
condiciones de trabajo (medio de cultivo, pH, tempe-
ratura, presión de oxígeno) y del tipo de organismo
A Biomasa residual (desechos
agroindustriales, forestales, basura orgánica
municipal, urbana, etc.)
B Piruvato
Acetaocetil CoA
Acetaldehído
Etanol
Butiraldehído
Figura 2. A) Esquema simplificado de la obtención de biocombustibles a partir de biomasa residual. El sustrato es
generalmente procesado hasta llegar a azúcares simples, los cuales son fermentados por diferentes microorganismos —y
en diferentes condiciones— hasta etanol, metano o hidrógeno. B) El piruvato es un metabolito central en los procesos
fermentativos para la obtención de químicos de interés comercial. Basado y modificado de Nath y Das (2004).
Biodiesel. Este biocombustible en general
no se produce por fermentación microbiana, aun-
que hay algunas investigaciones encaminadas al
empleo de cultivos fúngicos para realizar la
38 Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México • Volumen 1 •
tres para producir enzimas más activas y estables,
que sean capaces de funcionar sobre sustratos
complejos y en las condiciones fisicoquímicas que
se emplean para producir los biocombustibles.
Las principales ventajas de los biocombus-
tibles son que reducen la necesidad del uso del
petróleo, son biodegradables, renovables y el CO2
que es liberado a la atmósfera se recicla en un pe-
ríodo relativamente corto, en comparación con
los yacimientos fósiles no renovables en los que el
secuestramiento de CO2 tarda millones de años.
Además del biodiesel y el bioetanol, los biocom-
bustibles comprenden el metano (también conocido
como biogás), el butanol, el metanol y el hidrógeno,
entre otros (2, 20). En los procesos de producción
de estos productos, los microorganismos o sus enzi-
mas juegan un papel verdaderamente clave (2, 25).
Los microorganismos son también importantes en
muchas otras ramas de la biotecnología, razón por
la que en la biotecnología moderna son considerados
como “oro vivo”.
empleado, el producto de esta fermentación puede
resultar en químicos de interés comercial, como por
ejemplo, ácido butírico, acético o láctico, o en pro-
ductos que son empleados como biocombustibles
como son el hidrógeno, el metano y alcoholes de ca-
dena corta como etanol, butanol o metanol (34). A
continuación se describen brevemente algunos de los
biocombustibles más conocidos.
Alcoholes
Azúcares (etanol, metanol, butanol)
fermentables
Gases (metano, hidrógeno)
Ácido láctico
Ácido fórmico H2+C02
Acetil fosfato Metano
Acetato
Ácido butírico
transesterificación (7, 24). Actualmente el mé-
todo de producción de biodiesel que se emplea
más comúnmente es la esterificación metanólica
de ácidos grasos, en presencia de hidróxido de

sodio o potasio. Algunas de las fuentes de aceites
que han suscitado mayor interés son las plantas
Jatropha curcas (piñón) y Ricinus communis (hi-
guerilla), así como otras plantas oleaginosas. Sin
embargo, algunos microorganismos están cobrando
interés como fuente de los aceites, por ejemplo,
microalgas oleaginosas (17, 25) y algunos hongos
y levaduras que también acumulan aceites. En
este último caso este biodiesel microbiano, por su
fuente, es llamado “micodiesel” (12, 29, 31).
Además de la transesterificación química,
existe la opción de considerar el uso de lipasas
(18); en este caso también cobran importancia
los microorganismos. Por ejemplo, Royon y cola-
boradores (2007) emplearon una lipasa procedente
de Candida antarctica (Novozym 435), la cual fue
inmovilizada y utilizada para producir biodiesel
mediante la transesterificación del aceite de se-
millas de algodón, logrando un rendimiento del
95%. Se sabe que muchas especies de hongos pro-
ducen lipasas, por lo que estos hongos o algunas
de sus lipasas están siendo estudiados para la pro-
ducción del biodiesel o para la biorremediación
del agua contaminada con aceites (16). También
se están buscando lipasas en microorganismos
extremófilos, con el objetivo de que las enzimas
obtenidas sean más eficientes o más estables bajo
las condiciones de pH y temperaturas empleadas
en los procesos industriales (42).
Biohidrógeno y Biometano. El hidrógeno se
puede producir por métodos no microbianos y
por métodos microbianos; estos últimos incluyen
la biofotólisis y la producción fermentativa en
oscuridad (13, 25). La biofotólisis se refiere a la
producción de hidrógeno por microorganismos
fotosintéticos como microalgas (Scenedesmus, Chla-
mydomonas, Chlorella) y cianobacterias (Synechococcus,
Aphanothece, Westiellopsis), que utilizan la energía
solar para la fotodisociación del agua, produciéndose
Polímeros en Proteínas
la biomasa
Hidrólisis Aminoácidos
Acidogénesis Amonio
Acetogénesis Ácido acético
Metanogénesis
Figura 3. Fases de la fermentación anaerobia oscura de la producción de hidrógeno y de metano a partir de biomasas com-
plejas conteniendo proteínas, lípidos o carbohidratos.
• Volumen 1 • Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
oxígeno además del H2 (15). El proceso fermentativo
puede ser llevado a cabo por bacterias anaerobias
estrictas o facultativas (metanobacterias, enterobac-
terias, etc. de los géneros Clostridium, Enterobacter,
Rhodopseudomona, por ejemplo), aerobias (Alcaligenes
y Bacillus) y por microalgas y bacterias fotosintéti-
cas (2). La mayoría de los estudios se ha realizado
mediante fermentación oscura empleando cultivos
bacterianos mixtos, y los sustratos usados han sido
desde azúcares simples y almidón, hasta lignoce-
lulosa, agua residual, basura orgánica y basura
municipal (9, 35). Los más comunes de utilizar
son los azúcares y los polímeros de carbohidratos;
estos deben ser convertidos hasta azúcares fer-
mentables, los cuales son oxidados a piruvato por
la vía de la glucólisis.
En las fermentaciones oscuras llevadas a
cabo por cultivos mixtos de bacterias anaerobias,
cuando el hidrógeno se acumula es consumido
rápidamente por las bacterias metanógenas hi-
drogenótrofas produciendo metano (35). Además
del hidrógeno, los principales productos de estas
fermentaciones son los ácidos butírico y acético.
Las bacterias metanógenas tienen un reducido
rango de sustratos: algunas bacterias anaerobias
Capítulo  3
como Methanobrevibacter spp. únicamente usan H2
y CO2 para crecer; otras como Methanosaeta spp.
utilizan acetato. También hay bacterias que pueden
utilizar H 2 y CO2 o acetato, como Methanosarcina
spp, mientras que Syntrophobacter spp. degradan
propionato pero no butirato y las especies de los
géneros Syntrophomonas y Syntrophosporora degradan
butirato pero no propionato; Smithella propionica es
más versátil y puede utilizar propionato o butira-
to para producir metano (8). El espectro reducido
de sustratos hace necesario utilizar como inóculo
comunidades de diferentes tipos de bacterias
anaerobias de suelo, lodos, sedimento, composta,
estiércol, etc.
Carbohidratos Lípidos
Azúcares Ácidos grasos y glicerol
Ácidos grasos volátiles, alcohol
Hidrógeno, dióxido de
carbono
Metano, dióxido de carbono
39
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
La figura 3 muestra las fases en la produc-
ción de hidrógeno y metano en la fermentación
oscura. En la fase de hidrólisis se rompen los
polímeros en sus unidades básicas. Durante la
acidogénesis se producen ácidos orgánicos. En
la acetogénesis se acumula el acetato y se produ-
ce hidrógeno, ambos pueden ser utilizados para
generar metano durante la fase metanogénica
(10). Las bacterias anaerobias del género Clostri-
dium, Rhodopseudomona y aerobias como Alcaligenes
y Bacillus son hidrogenógenas (productoras de
hidrógeno), mientras que las Archaea Methanobre-
vibacter spp., Methanosarcina spp. y Syntrophobacter
spp. son hidrogenotrofas y metanógenas (consu-
men hidrógeno y producen metano).
Bioetanol. El etanol se produce a partir de
materias primas ricas en azúcares simples (ju-
gos, melaza, jarabes), almidón o polímeros más
complejos como la celulosa (45). Dependiendo
de la complejidad de la materia prima es necesario
utilizar un determinado tipo de microorganismo
fermentativo. Por ejemplo, en la fermentación
Capítulo  3
de jugo de henequén, Cáceres-Farfán et al. (2008)
utilizaron una combinación de levaduras com-
puesta de Saccharomyces cerevisiae y Kluyveromyces
marxianus (denominada Cicy-ki y aislada del
henequén). El mejor resultado se obtuvo con una
mezcla de 25% de Cicy-ki y 75% de S. cerevisiae.
La levadura Saccharomyces cerevisiae es la
más comúnmente usada para la fermentación
de sustratos ricos en hexosas; estas son oxida-
das a través de la glucólisis hasta piruvato y este
intermediario es descarboxilado y reducido hasta
etanol. Esta ruta le permite a la levadura obte-
ner su energía; obtiene 2 moles de ATP por cada
mol de glucosa (47).
Debido a los conflictos económicos y sociales
que provocó la producción de biocombustibles a
partir de cultivos empleados en la alimentación,
actualmente se están investigando los procesos
de obtención de etanol a partir de residuos ligno-
celulósicos. La lignocelulosa es el material más
abundante en la naturaleza y está compuesta de
celulosa, hemicelulosa y lignina. Esta última
envuelve y protege a la celulosa y hemicelulosa
dificultando la accesibilidad a estas para su hidró-
lisis o sacarificación (Fig. 4). La lignina es un
polímero de residuos fenólicos altamente recal-
citrante a la hidrólisis química y enzimática, por
lo que representa el primer cuello de botella
para el aprovechamiento industrial de dichos
40 Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México • Volumen 1 •
residuos (27). Este es un problema general en
la obtención de biocombustibles de biomasa, por
lo que se discutirá más adelante.
En cuanto a la obtención de etanol celuló-
sico (lignocelulósico), la celulosa es un polímero
de D-glucosa unida por enlaces β-(1-4) formada
por microfibrillas y fibrillas altamente ordenadas
de manera cristalina en fibras de celulosa, lo
que dificulta su ruptura; su hidrólisis produce
D-glucosa y oligómeros de esta, como celobiosa
[dímero β-(1-4) glucosa-glucosa]. La hemicelulosa
es más fácilmente hidrolizable y produce, además
de D-glucosa, las hexosas D-galactosa, L-galactosa
y D-manosa y las pentosas D-xilosa y L-arabi-
nosa, en proporción distinta en cada planta.
La dificultad en la fermentación de xilosa y
arabinosa se debe a que no todos los microorga-
nismos son capaces de utilizarlas (por ejemplo,
S. cerevisiae no tiene esa capacidad). Además de
que eso hace ineficiente el proceso, las pentosas
pueden inhibir la fermentación. Las levaduras
Pachysolen tannophilus, Pichia stipitis y Candida
shehatae pueden fermentar xilosa pero tienen baja
tolerancia al etanol. Algunas bacterias como
Escherichia coli, Klebsiella oxytoca, Erwinia caroto-
vora y algunas especies de Lactobacillus, Bacillus
y Clostridium también metabolizan pentosas pero
producen bajas cantidades de etanol. Con el
fin de optimizar la fermentación de las pentosas
y aumentar el rendimiento de etanol, desde la
década de los 80’s se comenzaron a generar orga-
nismos recombinantes (organismos genéticamente
modificados, OGM). Los más empleados han sido
la levadura S. cerevisiae y la bacteria Zymomonas
mobilis por ser buenos productores de etanol, y
las bacterias E. coli y K. oxytoca (3,11, 19, 26, 40,
41, 47). Las principales estrategias han sido la in-
serción en Z. mobilis de algún gen bacteriano (E.
coli, B. subtilis, Xanthomonas campestres, Klebsiella
pneumoniae) para la xilosa isomerasa; la inser-
ción de los genes de P. stipitis para metabolizar
las pentosas y la optimización del consumo de
xilosa. También se han introducido en E. coli los
genes de la piruvato descarboxilasa y alcohol
deshidrogenasa, e interrumpido el gen de la fu-
marato reductasa (para reducir la producción de
succinato) y canalizar el f lujo metabólico hacia
el etanol (40).
El cuadro 1 presenta un resumen del esta-
do del arte en la sacarificación y fermentación
en la producción de etanol.
 Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
Cuadro 1. Biotecnología microbiana en la producción de bioetanol de primera, segunda y
terce­ra generación

Enzimas y rutas metabólicas

Sustrato Fuente microbiana
que participan
Fermentación: Enzimas de la Levadura
Azúcares
vía glucolítica Saccharomyces cerevisiae
monoméricos o
Primera
diméricos
generación Sacarificación: Amilasas Bacterias, Hongos
Fermentación: Enzimas de la vía Saccharomyces cerevisiae (levadura),
Almidón
glucolítica Zymomona mobilis (bacteria)
Sacarificación: Celulasas,
Bacterias, Hongos (silvestres)
hemicelulasas
Segunda Pachysolen tannophilus, Pichia stipitis,
Lignocelulósicos Fermentación: Enzimas de la vía
generación Candida shehatae, Escherichia coli,
glucolítica (Embden-Meyerhof), de la
Klebsiella oxytoca, Erwinia spp.,
ruta Entner-Doudoroff, de la ruta de
Kluyveromyces marxianus
las pentosas
Sacarificación: OGMs que expresan
Bacterias, Hongos (genéticamente
celulasas o hemicelulasas heterólogas
modificados)

Capítulo  3
Tercera
Lignocelulósicos Fermentación: OGMs que expresan
generación Bacterias, Levaduras (genéticamente
enzimas para metabolizar D-xilosa y
modificados). S. cerevisiae, Z. mobilis, E.
L-arabinosa, y canalizar el flujo del
coli, K. oxytoca
piruvato hacia el etanol

Primera generación: utilización de azúcares simples, melaza o almidón. Segunda generación: uso de materiales lig-
nocelulósicos u otras biomasas de desecho. Tercera generación: incluye el empleo de OGMs, ya sean modificados los
microorganismos o el material vegetal (materia prima).

Pretratamiento y la hidrólisis o sacarificación

biológica de la lignocelulosa
La primera limitante para el aprovechamiento efi-
ciente industrial de las biomasas lignocelulósicas
es la presencia y la recalcitrancia de la lignina
(Fig. 4). Para poder alcanzar a la celulosa y la hemi-
celulosa se aplican pretratamientos físicos (molienda,
temperatura), químicos (ácidos o bases) o enzimáti-
cos para eliminar o abrir la lignina (19, 33).
Los pretratamientos ácidos eliminan la lig-
nina al mismo tiempo que pueden solubilizar la
celulosa y la hemicelulosa, en particular, la segun-
da. Sin embargo, tienen la desventaja que, bajo
condiciones astringentes, generan inhibidores de
la fermentación (fenoles, furfural, hidroximetilfur-
fural). Los álcalis o bases abren la estructura de la
lignina, favoreciendo la accesibilidad a la celulosa
y la hemicelulosa sin solubilizarlas. Sus desven-
tajas son que requieren temperatura más alta y
tiempo más prolongado que la hidrólisis ácida y se
forman sales que pueden afectar la fermentación
(27, 47). El pretratamiento biológico implica el
uso de hongos productores de enzimas lignocelu-
lolíticas, en particular de hongos basidiomicetos y
hongos filamentosos ligninolíticos (30, 39). Entre
los principales hongos lignocelulolíticos se encuen-

• Volumen 1 • Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México 41

Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible

tran los de la podredumbre blanca (hidrolizan la
lignina y dejan casi intacta la celulosa), los de la
podredumbre café (hidrolizan la celulosa y degra-
dan poca lignina) y los de la podredumbre suave
(degradan la lignina a CO2, pero de forma limitada
respecto a los de la podredumbre blanca). La capa-
cidad de estos hongos para mineralizar la lignina
se debe a la secreción de la enzima lacasa (Cu-fenol
oxidasa) y las hemoproteínas lignina peroxidasa
y manganeso-dependiente peroxidasa (Fig. 4).

Células de pared vegetal

Cultivo
genético
Composición células de
pared vegetal

LiP MnP Lacasa

Lignina

Hemicelulosa
Celulasa

Sin pretratamiento
físico-químico Pretratamiento
Capítulo  3

Celulosa

Celulasa

Glucosa
Figura 4. Esquema de la sacarificación de residuos lignocelulósicos. En la pared celular vegetal, la celulosa
y la hemicelulosa están cubiertas por la lignina, polímero fenólico altamente resistente a la descomposición química
y enzimática. Las celulasas (en amarillo) no pueden alcanzar la celulosa en el material original. La lignina se puede
romper o eliminar con pretratamientos físico-químicos o con las enzimas ligninasas (LiP, MnP [rojo] y Lac [azul]).
Una vez eliminada esta barrera, las celulasas hidrolizan la celulosa liberando la glucosa.

La hidrólisis enzimática tiene la ventaja de enzimáticas también coadyuvan, a su vez, a reducir

no generar o generar menos inhibidores de la fer-
mentación (27). Sin embargo, su limitante es su alto
costo y requiere de más tiempo que la hidrólisis quí-
mica (20). Para favorecer la hidrólisis enzimática,
los materiales son secados y molidos para aumentar
la superficie de interacción. También son pretratados
termoquímicamente para mejorar la accesibilidad
a los polímeros de carbohidratos con condiciones
más suaves de temperatura, concentración del quí-
mico y tiempo del pretratamiento. Las preparaciones
la peligrosidad de los tratamientos termoquímicos.
La sacarificación es llevada a cabo por el
complejo enzimático de celulasas (23). Este com-
plejo está formado por endoglucanasas que inician
el ataque aleatorio sobre múltiples sitios en las re-
giones internas amorfas de las fibras de celulosa.
Las celobiohidrolasas, también llamadas exoglucana-
sas, hidrolizan la celulosa cristalina, encargándose
de remover monómeros y dímeros de la cadena
final de glucosas. Las celobiohidrolasas son los

42 Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México • Volumen 1 •


principales componentes del complejo, llegando a
representar del 40 al 70% en la mezcla de proteí-
nas celulolíticas. Las β-glucosidasas rompen enlaces
β-1-4 glucosídicos de los pequeños oligosacáridos
de la celulosa (celobiosa), liberando glucosa. Sin
embargo, no todos los hongos poseen el perfil del
complejo completo, y el perfil varía mucho entre
un hongo y otro (30).
La figura 5 presenta algunos ejemplos de
hongos lignocelulolíticos; en este caso, estos hon-
gos fueron aislados de residuos agroindustriales
del sureste de México (5). Se han aislado más de
60 cepas y se ha visto que todos secretan la en-
zima lacasa y la mayoría secreta también las
Figura 5. Ejemplos de hongos lignocelulolíticos aislados de plantaciones de plátano de Teapa, Tabasco
(aún no identificados). Los hongos fueron aislados en medio sólido preparado con extracto de malta suplementado con
250 µg/L de amikacina para inhibir crecimiento bacteriano.
Aunque en la actualidad es un proceso cos-
toso, se espera que en los siguientes años se logre
abaratar la producción de enzimas, que es uno de
los factores que impacta más fuertemente en el
costo del aprovechamiento de la biomasa lignoce-
lulósica, especialmente en el proceso de obtención
del etanol celulósico. Las estrategias más prometedo-
ras son el uso de microorganismos hiperproductores
de las enzimas lignocelulolíticas y la ingeniería
genética para sobreexpresar dichas enzimas (28,
Perspectivas
La biotecnología microbiana juega un papel cen-
tral en la obtención de combustibles a partir de
biomasa. Aunque la lista de posibles materias pri-
mas es grande, únicamente se han caracterizado las
más usadas. En México, además de los residuos
agroindustriales de caña de azúcar, maíz, etc., se
pueden considerar los desechos de los principales
productos agrícolas en los que se generan grandes
volúmenes de residuos, como aguacate (1,142,892.42
Ton/año), cítricos (1,449,449 Ton/año), plátano,
(1,964,545.35 Ton/año) y agave (1,539,720.80 Ton/
año) (38). Los desechos agrícolas tienen la ventaja
de estar disponibles todo el año, y las plantaciones,
• Volumen 1 • Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
enzimas manganeso-dependiente peroxidasa, lignina
peroxidasa y celulasas. Sus habilidades para de-
gradar derivados de lignina y celulosa se están
comparando con las propiedades lignocelulolíticas
de los hongos Phanerochaete chrysosporium, Pleurotus
ostreatus y Trichoderma reesei con el fin de seleccionar
cepas hiperproductoras de las enzimas lignocelu-
lolíticas (6); los hongos que resulten seleccionados
serán identificados mediante la amplificación por
PCR (reacción en cadena con la ADN [Taq] polimera-
sa) de la región espaciadora interna de los transcritos
del ARNr (ITS1 e ITS2). Algunos de estos hongos
están siendo utilizados en la sacarificación de los
desechos agroindustriales de plátano (32).
Capítulo  3
46). Al momento, esta última estrategia está a nivel
laboratorio en la mayoría de los grupos de inves-
tigación que manejan esa herramienta; a nivel
industrial, algunas compañías que comercializan
celulasas basan su producción en microorganimos
transgénicos. Las celulasas comerciales se obtienen
de hongos de los géneros Trichoderma y Aspergillus,
silvestres, mutantes y recombinantes (30). También
se están buscando nuevos hongos hiperproductores
de celulasas y xilanasas.
desfibradoras o empacadoras resultan puntos de
acopio que pueden facilitar su recolección. Por ello,
es recomendable considerar un aprovechamiento
regional, evitando así el transporte a larga distancia
del biocombustible. De igual manera, es importan-
te caracterizar dichos materiales en términos de los
componentes relativos de la lignocelulosa, así como la
composición cualitativa y cuantitativa de azúcares
que se obtienen en su sacarificación.
Cada comunidad microbiana puede variar
en términos de la composición de especies en el
consorcio, por lo que cada comunidad particu-
lar debe ser estudiada para identificar qué tipo
43
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible

de microorganismos —y por tanto, qué tipo de un ambicioso proyecto, el Departamento de Ener-

metabolismos— están presentes. El conocimiento
sobre la regulación de las rutas metabólicas que se
necesitan manipular para dirigir el metabolismo
hacia algún biocombustible es cada vez más am-
plio, y las herramientas en alta escala (genómica,
proteómica y metabolómica) permitirán avanzar
de manera veloz en los siguientes años. Actualmente,
la Joint Genome Institution (JGI, USA) ha secuen-
ciado los genomas de varios microorganismos de
importancia en la industria de los biocombusti-
bles; entre estos se pueden mencionar Phanerochaete
chrysosporium, Clostridium cellulolyticum, Trichoderma
reesei, Ralstonia eutropha y la microcomunidad del
intestino de las termitas (metagenómica), por men-
cionar algunos ejemplos (http://www.jgi.doe.gov).
En el año 2009, este instituto inició 44 nuevos
proyectos sobre genomas de microorganismos im-
portantes en el área de bioenergía, incluyendo
Archaea, bacterias, hongos y microalgas. La in-
formación de algunos de estos genomas es de
libre acceso y puede ser utilizada por los grupos
de investigación en México que manejan bioinfor-
mática, biología molecular e ingeniería genética.
También existen estudios transcriptómicos
Capítulo  3
gía de Estados Unidos está iniciando la creación
de supermicroorganismos mediante biología sintéti-
ca. Esta es una nueva rama de trabajo que combina
la información bioquímica y genómica disponible,
la bioinformática y la ingeniería genética, y pretende
crear organismos con genomas artificiales no exis-
tentes en la naturaleza, mediante la combinación
selecta de secuencias de interés. El objetivo de
crear estos supermicroorganismos es utilizarlos en
las siguientes generaciones de producción de
biocombustibles (http://genomicsgtl.energy.gov/cen-
ters/center_LBNL.shtml). Esta área de trabajo es
aún muy joven y no se considera actualmente en
nuestro país.
Los microorganismos no solo son impor-
tantes para la extracción de la bioenergía de la
biomasa, sino que están permitiendo el desarrollo
de biorrefinerías (Fig. 6), alternativa para sustituir
los productos derivados actualmente de la refine-
ría del petróleo (2, 19). Entre las fuentes de materias
primas utilizables, se encuentran los residuos
agroindustriales, residuos lignocelulósicos, dese-
chos urbanos y desechos de granjas de animales.
Para transformar la biomasa pueden seguirse dos

sobre organismos fermentadores, analizados en alta vías principales: el procesamiento termoquímico

escala bajo alguna condición específica (14, 21). En
consecuencia, está siendo obtenida una enorme
cantidad de información útil, por lo que se vislum-
bra una era importante para los biocombustibles
de segunda y tercera generación. La identificación
de promotores, genes regulatorios microbianos que
sean claves en la producción de los biocombustibles,
permitirá el diseño mediante ingeniería genética
de microorganismos transgénicos más eficientes. En
BIOMASA
o el procesamiento biotecnológico. Algunos de los
productos obtenidos por las biorrefinerías son bio-
combustibles, biopolímeros, sustancias químicas,
fármacos y aditivos para la industria alimentaria.
En México se ha sugerido el establecimiento de
biorrefinerías, pero es un plan que no se ha lleva-
do a cabo. Falta definir la reglamentación, quiénes
las dirigirán, qué materias primas emplearían, en
dónde se establecerían, etc.

Lignocelulosa Desechos agroindustriales Desechos de desfibradoras Residuos sólidos urbanos Granjas agroforestales de fibras

Lignina Celulosa Hemicelulosa Desechos Gluten Azúcares

Azúcares de Energía Alcoholes: etanol

5 carbonos (fermentación y destilación),
Hidrógeno Bioetanol Aminoácidos metanol, ributanol, butanodiol,
Polímeros (fermentación) (esenciales y no isopropanol.
Fenoles Uso directo de esenciales) Glicerol
(Pirólisis) las fibras Ácido glutámico Lípidos
Ácido ferúlico Azúcares de Serina Acetona
Fenoles 6 carbonos Leucina Ácidos orgánicos: acético, cítri-
Compuestos 1,2-etandiamina co, fumárico, láctico, propiónico,
aromáticos (para la manufactura succínico.
Olefinas (por de gomas, fármacos, Metano
conversión química) lubricantes, Ácido itacónico
Combustible sólido detergentes), Proteína unicelular
libre de azufre Xilitol, furfural, sorbitol, 1,4-butandiamina Edulcorantes grado alimenticio
(peletización de (para la fabricación (por fermentación)
ácido levulínico, ácido láctico,
residuos sólidos de polímeros como Furfural
ricos en lignina) ácido succínico, ácido 3-hidroxi- el elastano) Furanos
propiónico, etanol Glicoles
Etileno
Propileno (por
conversión química)

Figura 6. Transformación de la biomasa en un amplio rango de productos (biorrefinería).

44 Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México • Volumen 1 •


En México, la producción de biocombustibles
y otros productos deberá tender a biorrefinerías
eficientes, económicas y ecológicas; estos últimos
requisitos son sine qua non. En muchos sentidos, una
gran parte de nuestro bienestar depende de los mi-
croorganismos y en el futuro, nuestra dependencia de
Importancia de los microorganismos en la producción de biocombustible
ellos para el éxito de las nuevas tendencias biotecnoló-
gicas será aún mayor. El conocimiento que tengamos
de ellos y su manejo sustentable nos ayudará a lograr
procesos ecoamigables como los que necesita nuestra
sociedad. En definitiva, estos fabulosos seres merecen
ser denominados “el oro vivo” de nuestro planeta.

Agradecimientos
El aislamiento de los hongos lignocelulolíticos se realizó con el apoyo del Fondo Mixto
de Tabasco (proyecto TAB-2006-C08-43776). Castillo-Avila y Mena-Espino son becarias
Conacyt (211994, 211766, respectivamente). Los autores agradecen al Ing. Guido Artavia y a
las empacadoras de plátano de “Bronco bananas” (Tabasco, Mex.) por el acceso a las instala-
ciones; a las Dras. Marcela Gamboa y Manuela Reyes (CICY), por la invaluable orientación
en el aislamiento de los hongos; a la Dra. Refugio Rodríguez (Cinvestav, Zacatenco), por la
donación de las cepas de hongos lignocelulolíticos usados en nuestro trabajo como con-
troles positivos, y al M.C. Gerardo Rivera Muñoz y la Dra. Sara Solís Pereira (ITM), por
su apoyo en el inicio de las mediciones de celulasas y ligninasas.

Capítulo  3

• Volumen 1 • Recursos Genéticos Microbianos en la Zona Golfo-Sureste de México 45

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metabolic engineering and process integration Appl
Microbiol Biotechnol 56:17-34.
 Recursos genéticos microbianos
en la Zona Golfo-Sureste de México
• Volumen 1 •
se terminó de imprimir en el mes de noviembre de 2011 en:
Editorial Morevalladolid, S. de R.L. de C.V.
Tlapujahua No. 208
Col. Felícitas del Río
C.P. 58040
Morelia, Michoacán.
Tel. (443) 327 68 81

La edición constó de 0000 ejemplares,

impresos en papel Couché mate de 135 g,
con cubiertas en cartulina Couché de dos caras de 250 g.

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