CAPÍTULO 27 - Motilidad Gastrointestinal

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Ganong. Fisiología médica, 25e
CAPÍTULO 27: Motilidad gastrointestinal
OBJETIVOS
Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:
Enunciar las principales formas de motilidad del tubo digestivo y su participación en la digestión y la excreción.
Distinguir entre el peristaltismo y la segmentación.
Explicar los fundamentos eléctricos de las contracciones gastrointestinales y la importancia de la actividad eléctrica básica en el control de los
tipos de motilidad.
Describir de qué manera se modifica la motilidad gastrointestinal durante el ayuno.
Comprender cómo se deglute el alimento y se transporta hacia el estómago.
Definir los factores que controlan el vaciamiento gástrico y el vómito.
Definir de qué manera los tipos de motilidad del colon contribuyen a su función para desecar y evacuar las heces.
INTRODUCCIÓN
Las funciones digestiva y de absorción del sistema digestivo descritas en el capítulo previo dependen de diversos mecanismos que reblandecen el
alimento, lo propulsan a lo largo del tubo digestivo (cuadro 271) y lo mezclan con la bilis hepática almacenada en la vesícula biliar y las enzimas
digestivas que secretan las glándulas salivales y el páncreas. Algunos de estos mecanismos dependen de las propiedades intrínsecas del músculo liso
intestinal. Otros implican la operación de reflejos en los que participan las neuronas intrínsecas del intestino, los reflejos que implican al sistema
nervioso central (SNC), los efectos paracrinos de los mensajeros químicos y las hormonas gastrointestinales.
CUADRO 271
Longitudes medias de diversos segmentos del tubo digestivo medidos por sonda en seres humanos vivos
Segmento Longitud (cm)
Faringe, esófago y estómago 65
Duodeno 25
Yeyuno e íleon 260
Colon 110
Datos de Hirsch JE, Ahrens EH Jr, Blankenhorn DH: Measurement of human intestinal length in vivo and some causes of variation. Gastroenterology 1956;31:274.
TIPOS GENERALES DE MOTILIDAD
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PERISTALTISMO
CAPÍTULO 27: Motilidad gastrointestinal, Page 1 / 15
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El peristaltismo es una respuesta refleja que se inicia cuando la pared intestinal se estira por el contenido luminal, y se presenta en todos los
segmentos del tubo digestivo desde el esófago hasta el recto. El estiramiento inicia una contracción circular por detrás del estímulo y una zona de
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Datos de Hirsch JE, Ahrens EH Jr, Blankenhorn DH: Measurement of human intestinal length in vivo and some causes of variation. Gastroenterology 1956;31:274.
TIPOS GENERALES DE MOTILIDAD
PERISTALTISMO
El peristaltismo es una respuesta refleja que se inicia cuando la pared intestinal se estira por el contenido luminal, y se presenta en todos los
segmentos del tubo digestivo desde el esófago hasta el recto. El estiramiento inicia una contracción circular por detrás del estímulo y una zona de
relajación por el frente del mismo (fig. 271). La onda de contracción se desplaza luego en dirección caudal, propulsando el contenido de la luz hacia
delante a velocidades que varían de 2 a 25 cm/s. La actividad peristáltica puede aumentar o disminuir por los impulsos nerviosos autónomos que
llegan al intestino, pero su presentación es independiente de la inervación extrínseca. En realidad, el avance del contenido no se bloquea con la
resección y anastomosis de un segmento de intestino en su posición original y solo se bloquea cuando se invierte el segmento antes de volverlo a
anastomosar. El peristaltismo es un ejemplo excelente de la actividad integrada del sistema nervioso entérico. Al parecer el estiramiento local libera
serotonina, la cual activa a las neuronas sensoriales que a su vez activan al plexo mientérico. Las neuronas colinérgicas que transcurren en dirección
retrógrada en el plexo mencionado activan a otras que liberan la sustancia P y la acetilcolina, lo cual origina la contracción de músculo liso detrás del
bolo alimenticio. Al mismo tiempo, las neuronas colinérgicas que transcurren en dirección anterógrada activan a sus semejantes que secretan óxido
nítrico y el péptido intestinal vasoactivo (VIP, vasoactive intestinal polypeptide) y así genera la relajación por delante del estímulo.
FIGURA 271
Tipos de motilidad y propulsión gastrointestinal. Una contracción aislada desplaza el contenido en sentido oral y aboral. La segmentación
mezcla el contenido en un breve segmento del intestino, según lo indica la secuencia de tiempo de izquierda a derecha. En el diagrama de la izquierda,
las flechas verticales indican los lugares de contracción subsiguiente. El peristaltismo implica tanto contracción como relajación y desplaza el
contenido en dirección aboral.
SEGMENTACIÓN Y MEZCLA
Cuando un alimento está presente en el intestino, el sistema nervioso entérico promueve un tipo de motilidad que está relacionado con el
peristaltismo, pero cuyo propósito es retardar el movimiento del contenido intestinal a lo largo de todo el tubo digestivo para dar tiempo a la digestión
y a la absorción (fig. 271). A este tipo de motilidad se le conoce como segmentación y permite una amplia mezcla del contenido intestinal (conocido
como quimo) con los jugos digestivos. Un segmento del intestino se contrae en ambos extremos y luego ocurre una segunda contracción en el centro
del segmento para forzar el desplazamiento del quimo hacia atrás y hacia delante. Por consiguiente, a diferencia del peristaltismo, en la segmentación
se presenta un movimiento retrógrado del quimo de manera sistemática. Este tipo de mezcla persiste en tanto los nutrimentos permanezcan en la luz
para absorberse. Se supone que refleja una actividad programada del intestino determinada por el sistema nervioso entérico y puede presentarse
independientemente de los impulsos centrales, aunque estos últimos pueden modularla.
ACTIVIDAD ELÉCTRICA BÁSICA Y REGULACIÓN DE LA MOTILIDAD
Con excepción del esófago y de la porción proximal del estómago, el músculo liso del tubo digestivo tiene fluctuaciones rítmicas espontáneas en el
peristaltismo, pero cuyo propósito es retardar el movimiento del contenido intestinal a lo largo de todo el tubo digestivo para dar tiempo a la digestión
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y a la absorción (fig. 271). A este tipo de motilidad se le conoce como segmentación y permite una amplia mezcla del contenido intestinal (conocido
como quimo) con los jugos digestivos. Un segmento del intestino se contrae en ambos extremos y luego ocurre una segunda contracción en el centro
del segmento para forzar el desplazamiento del quimo hacia atrás y hacia delante. Por consiguiente, a diferencia del peristaltismo, en la segmentación
se presenta un movimiento retrógrado del quimo de manera sistemática. Este tipo de mezcla persiste en tanto los nutrimentos permanezcan en la luz
para absorberse. Se supone que refleja una actividad programada del intestino determinada por el sistema nervioso entérico y puede presentarse
independientemente de los impulsos centrales, aunque estos últimos pueden modularla.
ACTIVIDAD ELÉCTRICA BÁSICA Y REGULACIÓN DE LA MOTILIDAD
Con excepción del esófago y de la porción proximal del estómago, el músculo liso del tubo digestivo tiene fluctuaciones rítmicas espontáneas en el
potencial de membrana entre −65 y −45 mV, aproximadamente. Este ritmo eléctrico básico (BER, basic electrical rhythm) lo inician las células
intersticiales de Cajal, células mesenquimatosas estrelladas marcapaso con características similares al músculo liso que emiten múltiples
ramificaciones hacia el músculo liso intestinal. En el estómago y el intestino delgado, estas células están situadas en la capa muscular externa circular
cerca del plexo mientérico; en el colon, están situadas en el borde submucoso de la capa muscular circular. En el estómago y en el intestino delgado,
hay un gradiente descendente en la frecuencia de activación del marcapaso y al igual que en el corazón, suele dominar el marcapaso con la frecuencia
más alta.
El ritmo eléctrico básico (BER) por sí mismo raras veces produce contracción muscular, pero los potenciales en espiga superpuestos en las
porciones más despolarizadas de las ondas del BER sí aumentan la tensión muscular (fig. 272). La porción despolarizante de cada espiga se debe a
la entrada de Ca2+, y la porción repolarizante se debe a la salida de K+. Muchos polipéptidos y neurotransmisores afectan al ritmo eléctrico básico. Por
ejemplo, la acetilcolina aumenta el número de potenciales en espiga y la tensión del músculo liso, en tanto que la adrenalina disminuye el número de
potenciales en espiga y la tensión. La frecuencia del ritmo eléctrico básico es de casi 4/min en el estómago. En el duodeno es alrededor de 12/min y
desciende a casi 8/min en la parte distal del íleon. En el colon, la velocidad del ritmo eléctrico básico aumenta, desde casi 2/min en el ciego, hasta cerca
de 6/min en el colon sigmoide. La función de la actividad eléctrica básica es coordinar la actividad peristáltica y la motora de otro tipo, como fijar el
ritmo de segmentación; pueden surgir contracciones solo durante el segmento de despolarización de las ondas. Después de una vagotomía o de la
transección de la pared gástrica, por ejemplo, el peristaltismo en el estómago se vuelve irregular y caótico.
FIGURA 272
Ritmo eléctrico básico (BER) del músculo liso de la zona gastrointestinal. Trazo superior: potenciales de membrana en que se advierten
potenciales de espiga en situaciones de máximo tono colinérgico e inhibición en caso de que prive el tono adrenérgico. Trazo inferior: cambios
acompañantes en la tensión muscular.
COMPLEJO MOTOR MIGRATORIO
Durante el ayuno entre los periodos de digestión, el tipo de actividad eléctrica y motora en el músculo liso gastrointestinal se modifica de manera que
los ciclos de actividad motriz se desplazan desde el estómago hasta la porción distal del íleon. Cada ciclo o complejo motor migratorio (MMC,
migrating motor complex) , comienza con un periodo de inactividad (fase I), continúa con un periodo de actividad eléctrica y mecánica irregular
(parte II) y termina con una descarga de actividad regular (fase III) (fig. 273). Los MMC son inducidos por la motilina. La concentración circulante de
dicha hormona aumenta a intervalos aproximados de 100 min en el estado interprandial, en coordinación con las fases contráctiles de MMC. Las
contracciones se desplazan en sentido aboral (lejos de la boca) con una velocidad aproximada de 5 cm/min y también aparecen a intervalos de
aproximadamente 100 min. Durante cada MMC aumentan la secreción gástrica, el flujo biliar y la secreción pancreática; probablemente actúan para
“despejar” al estómago y al intestino delgado de su contenido interior en preparación para la siguiente comida.
FIGURA 273
Complejos motores migratorios (MMC). Las tres fases comprenden una de inactividad o quiescencia (fase I); otra fase que consiste en pequeñas
contracciones irregulares que no se propagan (fase II) y otra fase más de actividad regular (fase III) que se propaga por todo el intestino. El ciclo
(parte II) y termina con una descarga de actividad regular (fase III) (fig. 273). Los MMC son inducidos por la motilina. La concentración circulante de
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dicha hormona aumenta a intervalos aproximados de 100 min en el estado interprandial, en coordinación con las fases contráctiles de MMC. Las
contracciones se desplazan en sentido aboral (lejos de la boca) con una velocidad aproximada de 5 cm/min y también aparecen a intervalos de
aproximadamente 100 min. Durante cada MMC aumentan la secreción gástrica, el flujo biliar y la secreción pancreática; probablemente actúan para
“despejar” al estómago y al intestino delgado de su contenido interior en preparación para la siguiente comida.
FIGURA 273
Complejos motores migratorios (MMC). Las tres fases comprenden una de inactividad o quiescencia (fase I); otra fase que consiste en pequeñas
contracciones irregulares que no se propagan (fase II) y otra fase más de actividad regular (fase III) que se propaga por todo el intestino. El ciclo
completo se repite cada 90 a 100 min con el sujeto en ayunas. Se advierte que los complejos son inhibidos totalmente por el consumo de alimentos y
se reanudan 90 a 120 minutos más tarde.
En cambio, si la persona ingiere una comida, queda suprimida la secreción de la motilina (la ingestión de alimentos suprime la liberación de dicha
sustancia, por mecanismos no dilucidados) y quedan anulados los MMC hasta que se completan la digestión y la absorción. En lugar de esto reaparece
el peristaltismo y las demás formas de BER y potenciales de espiga durante ese lapso. La eritromicina, un antibiótico, se une a los receptores de la
motilina y algunos derivados de dicho antimicrobiano podrían ser útiles para tratar a pacientes en quienes disminuye la motilidad gastrointestinal.
TIPOS DE MOTILIDAD ESPECÍFICOS DEL SEGMENTO
BOCA Y ESÓFAGO
En la boca, el alimento es mezclado con saliva y propulsado hacia el esófago. Las ondas peristálticas del esófago desplazan el alimento hacia el
estómago.
MASTICACIÓN
La masticación fragmenta las partículas alimenticias de gran tamaño y mezcla el alimento con las secreciones de las glándulas salivales. Esta acción
de humedecer y homogenizar ayuda a la deglución y a la digestión subsiguiente. Las partículas alimenticias de gran tamaño pueden digerirse, pero
producen contracciones potentes y a menudo dolorosas de la musculatura esofágica. Las partículas que son pequeñas tienden a dispersarse cuando
no hay saliva y también dificultan la deglución en virtud de que no forman un bolo alimenticio. El número de masticaciones óptimo depende del tipo
de alimento, pero por lo general fluctúa entre 20 y 25.
Los pacientes con adoncia por lo general están restringidos a una dieta blanda y tienen muchas dificultades para ingerir alimentos secos.
DEGLUCIÓN
La deglución es una respuesta refleja desencadenada por impulsos aferentes de los nervios trigémino, glosofaríngeo y vago (fig. 274). Estos
impulsos son integrados en el núcleo del fascículo solitario y el núcleo ambiguo. Las fibras eferentes pasan a la musculatura faríngea y a la lengua a
través de los nervios trigémino, facial e hipogloso. La deglución es iniciada por la acción voluntaria de juntar el contenido bucal sobre la lengua y
propulsarlo hacia atrás, hacia la faringe. Esto inicia una onda de contracción involuntaria de los músculos faríngeos que empuja el material hacia el
esófago. La inhibición de la respiración y el cierre de la glotis son parte de la respuesta refleja. Detrás del material se forma una contracción anular
peristáltica del músculo esofágico, luego el material es arrastrado hacia el esófago a una velocidad de 4 cm/s, aproximadamente. Cuando la persona
está en una posición vertical, los líquidos y los alimentos semisólidos por lo general caen por el efecto de la gravedad hacia la parte inferior del
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DEGLUCIÓN
La deglución es una respuesta refleja desencadenada por impulsos aferentes de los nervios trigémino, glosofaríngeo y vago (fig. 274). Estos
impulsos son integrados en el núcleo del fascículo solitario y el núcleo ambiguo. Las fibras eferentes pasan a la musculatura faríngea y a la lengua a
través de los nervios trigémino, facial e hipogloso. La deglución es iniciada por la acción voluntaria de juntar el contenido bucal sobre la lengua y
propulsarlo hacia atrás, hacia la faringe. Esto inicia una onda de contracción involuntaria de los músculos faríngeos que empuja el material hacia el
esófago. La inhibición de la respiración y el cierre de la glotis son parte de la respuesta refleja. Detrás del material se forma una contracción anular
peristáltica del músculo esofágico, luego el material es arrastrado hacia el esófago a una velocidad de 4 cm/s, aproximadamente. Cuando la persona
está en una posición vertical, los líquidos y los alimentos semisólidos por lo general caen por el efecto de la gravedad hacia la parte inferior del
esófago delante de la onda peristáltica. Sin embargo, si queda algo de alimento en el esófago, es movido por una segunda onda peristáltica que
aparece por los mecanismos expuestos en párrafos anteriores. Por tal razón, es posible deglutir alimentos con el sujeto con el cuerpo invertido y
apoyado sobre la cabeza en plano inferior.
FIGURA 274
Movimiento del alimento a través de la faringe y de la parte superior del esófago durante la deglución. A) La lengua empuja el bolo
alimenticio hacia la parte posterior de la boca. B ) El paladar blando se eleva para evitar que el alimento entre en las vías nasales. C ) La epiglotis cubre
la glotis para evitar que el alimento entre en la tráquea y el esfínter esofágico superior se relaja. D ) El alimento desciende hacia el esófago.
ESFÍNTER ESOFÁGICO INFERIOR
A diferencia del resto del esófago, la musculatura de la unión gastroesofágica (esfínter esofágico inferior; LES) es tónicamente activa pero se
relaja con la deglución. La actividad tónica del LES entre las comidas impide el reflujo del contenido gástrico hacia el esófago. El LES está constituido
por tres componentes (fig. 275). El músculo liso esofágico es más prominente en la unión con el estómago (esfínter intrínseco). Las fibras de la
porción de los pilares del diafragma, que es un músculo esquelético, rodean al esófago en este punto (esfínter extrínseco) y ejercen una acción de
pinza sobre el esófago. Además, las fibras oblicuas o del cabestrillo de la pared gástrica crean una válvula unidireccional que ayuda al cierre de la
unión gastroesofágica e impide el reflujo cuando aumenta la presión intragástrica.
FIGURA 275
Unión esofagogástrica. Obsérvese que el esfínter esofágico inferior (esfínter intrínseco) se complementa con la porción del pilar del diafragma
(esfínter extrínseco) y que los dos están fijos entre sí por el ligamento esofagodiafragmático. (Reproducido con autorización de Mittal RK, Balaban DH:
The esophagogastric junction. N Engl J Med 1997;Mar 27; 336(13):924932.)
El tono del LES está sujeto a control neural. La liberación de acetilcolina por las terminaciones vagales produce la contracción del esfínter intrínseco y
la liberación de NO y VIP por las interneuronas inervadas por otras fibras vagales hace que se relaje. La contracción de la porción de los pilares del
FIGURA 275
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Unión esofagogástrica. Obsérvese que el esfínter esofágico inferior (esfínter intrínseco) se complementa con la porción del pilar del diafragma
(esfínter extrínseco) y que los dos están fijos entre sí por el ligamento esofagodiafragmático. (Reproducido con autorización de Mittal RK, Balaban DH:
The esophagogastric junction. N Engl J Med 1997;Mar 27; 336(13):924932.)
El tono del LES está sujeto a control neural. La liberación de acetilcolina por las terminaciones vagales produce la contracción del esfínter intrínseco y
la liberación de NO y VIP por las interneuronas inervadas por otras fibras vagales hace que se relaje. La contracción de la porción de los pilares del
diafragma, que está inervada por los nervios frénicos, está coordinada con la respiración y las contracciones de los músculos torácicos y abdominales.
Por consiguiente, los esfínteres intrínseco y extrínseco operan en conjunto para permitir el flujo ordenado del alimento hacia el estómago e impedir el
reflujo del contenido gástrico hacia el esófago (recuadro clínico 271).
AEROFAGIA Y GAS INTESTINAL
Una fracción del aire inevitablemente se deglute durante el proceso de la ingestión de alimentos y bebidas (aerofagia). Una porción del aire
deglutido es regurgitada (eructos) y parte de los gases que contiene se absorbe, pero la mayor parte del mismo pasa hacia el colon. En este segmento,
se absorbe una parte del oxígeno, y el hidrógeno, el sulfuro de hidrógeno, el bióxido de carbono y el metano formado por las bacterias colónicas a
partir de los carbohidratos y otras sustancias se agregan a él. Este es expulsado luego mediante un flato. El olor en gran parte se debe a los sulfuros.
El volumen de gas que normalmente se encuentra en el sistema digestivo humano es de 200 ml aproximadamente, y la producción diaria es de 500 a 1
500 ml. En algunos individuos el gas presente en los intestinos produce cólicos, borborigmos (ruidos) y molestias abdominales.
ESTÓMAGO
El alimento es almacenado en el estómago; mezclado con ácido, moco y pepsina y liberado a una velocidad constante y equilibrada hacia el duodeno.
MOTILIDAD Y VACIAMIENTO GÁSTRICOS
Cuando el alimento entra en el estómago, el fondo y la porción superior del cuerpo gástrico se relajan y dan cabida al alimento con un escaso aumento
en la presión (relajación receptiva). El peristaltismo comienza luego en la porción inferior del cuerpo gástrico, mezclando y moliendo el alimento y
permitiendo que pequeñas porciones semilíquidas del mismo pasen a través del píloro y entren en el duodeno.
La relajación receptiva en parte es mediada por mecanismos vagales e inducida por el movimiento de la faringe y del esófago. Los reflejos intrínsecos
también originan relajación conforme se distiende la pared estomacal. Las ondas peristálticas controladas por el ritmo eléctrico básico del estómago
comienzan un poco después y arrastran el alimento hacia el píloro. La contracción de la porción distal del estómago causada por cada onda
peristáltica a veces se denomina sístole antral y puede durar hasta 10 segundos. Las ondas ocurren tres a cuatro veces por minuto.
RECUADRO CLÍNICO 271
Trastornos motores del esófago
La acalasia (literalmente, ausencia de relajación) es un trastorno en el cual el alimento se acumula en el esófago y este órgano experimenta una
dilatación masiva. Se debe a aumento del tono del LES en reposo y relajación incompleta tras la deglución. En este trastorno hay una deficiencia del
plexo mientérico del esófago en el LES y la liberación de NO y VIP es defectuosa. Este trastorno común es el cuadro digestivo más frecuente que
obliga a los pacientes a acudir a un médico. Causa pirosis y esofagitis y puede ocasionar úlceras y estenosis del esófago, por las cicatrices
residuales. En casos graves, están débiles los esfínteres intrínseco y extrínseco o a veces ambos, pero en casos menos intensos son causados por
periodos intermitentes de disminuciones (poco dilucidadas) de los impulsos nerviosos a los dos esfínteres.
AVANCES TERAPÉUTICOS
La relajación receptiva en parte es mediada por mecanismos vagales e inducida por el movimiento de la faringe y del esófago. Los reflejos intrínsecos
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también originan relajación conforme se distiende la pared estomacal. Las ondas peristálticas controladas por el ritmo eléctrico básico del estómago
comienzan un poco después y arrastran el alimento hacia el píloro. La contracción de la porción distal del estómago causada por cada onda
peristáltica a veces se denomina sístole antral y puede durar hasta 10 segundos. Las ondas ocurren tres a cuatro veces por minuto.
Trastornos motores del esófago
La acalasia (literalmente, ausencia de relajación) es un trastorno en el cual el alimento se acumula en el esófago y este órgano experimenta una
dilatación masiva. Se debe a aumento del tono del LES en reposo y relajación incompleta tras la deglución. En este trastorno hay una deficiencia del
plexo mientérico del esófago en el LES y la liberación de NO y VIP es defectuosa. Este trastorno común es el cuadro digestivo más frecuente que
obliga a los pacientes a acudir a un médico. Causa pirosis y esofagitis y puede ocasionar úlceras y estenosis del esófago, por las cicatrices
residuales. En casos graves, están débiles los esfínteres intrínseco y extrínseco o a veces ambos, pero en casos menos intensos son causados por
periodos intermitentes de disminuciones (poco dilucidadas) de los impulsos nerviosos a los dos esfínteres.
La acalasia puede ser tratada por dilatación neumática del esfínter o la incisión del músculo esofágico (miotomía). También es eficaz la inhibición
de la liberación de acetilcolina, para lo cual se utiliza la inyección de toxina botulínica en el esfínter esofágico inferior, y el alivio que se obtiene dura
varios meses. La enfermedad por reflujo gastroesofágico se trata al inhibir la secreción ácida estomacal por antagonistas del receptor H2 o con
inhibidores de la bomba de protones (véase cap. 25). El tratamiento quirúrgico en el que una porción del fondo del estómago es llevado alrededor
de la zona inferior del esófago de tal forma que LES quede dentro de un túnel corto estomacal (funduplicatura) también se puede probar, aunque
en muchos pacientes a quienes se practica dicho método al final reaparecen las manifestaciones patológicas.
En la regulación del vaciamiento gástrico, el antro, el píloro y la porción superior del duodeno funcionan como una unidad. La contracción del antro va
seguida de la contracción sucesiva de la región pilórica y del duodeno. En el antro, la contracción parcial que precede al contenido gástrico que avanza
impide que los sólidos entren en el duodeno y en lugar de ello se mezclan y se muelen. El contenido gástrico más líquido es impulsado en pequeños
chorros hacia el intestino delgado. En condiciones normales, no hay reflujo desde el duodeno, puesto que la contracción del segmento pilórico tiende
a persistir un poco más tiempo que la del duodeno. La prevención del reflujo también puede deberse a la acción estimulante de la colecistocinina
(CCK) y la secretina sobre el esfínter pilórico.
REGULACIÓN DE LA MOTILIDAD Y DEL VACIAMIENTO GÁSTRICO
La velocidad con la que el estómago se vacía hacia el duodeno depende del tipo de alimento que se ingiere. Los alimentos ricos en carbohidratos
abandonan el estómago en el lapso de unas horas. Los alimentos con gran contenido de proteína lo abandonan con más lentitud y el vaciamiento es
más lento después de una comida que contiene grasas (fig. 276). La velocidad del vaciamiento también depende de la presión osmótica del material
que entra en el duodeno. La hiperosmolalidad del contenido duodenal es percibida por los “osmorreceptores duodenales” que inician una
disminución del vaciamiento gástrico, el cual probablemente es de origen neural.
FIGURA 276
Efecto de las proteínas y las grasas sobre la velocidad de vaciamiento del estómago humano. Las personas fueron alimentadas con
comidas líquidas de 300 ml. SE, error estándar. (Reproducido con autorización de Brooks FP: Integrative lecture. Response of the GI tract to a meal.
Undergraduate Teaching Project. American Gastroenterological Association, 1974.)
FIGURA 276
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Efecto de las proteínas y las grasas sobre la velocidad de vaciamiento del estómago humano. Las personas fueron alimentadas con
comidas líquidas de 300 ml. SE, error estándar. (Reproducido con autorización de Brooks FP: Integrative lecture. Response of the GI tract to a meal.
Undergraduate Teaching Project. American Gastroenterological Association, 1974.)
Las grasas, los carbohidratos y el ácido presente en el duodeno inhiben la secreción de ácido gástrico, pepsina y la motilidad gástrica a través de
mecanismos neurales y hormonales. Es posible que la hormona que interviene sea el péptido YY. También se ha implicado a la CCK como un inhibidor
del vaciamiento gástrico (recuadro clínico 272).
Consecuencias de la derivación gástrica quirúrgica
Los pacientes con obesidad mórbida a menudo se someten a un procedimiento quirúrgico en el cual se aplican grapas al estómago de manera que
la mayor parte del mismo queda excluida y por tanto se pierde la función de reservorio del estómago. En consecuencia, estos pacientes deben
consumir comidas en pequeña cantidad y frecuentes.
Si la persona consume un alimento en abundancia, gracias a la absorción rápida de glucosa en el intestino y la hiperglucemia resultante y el
aumento repentino de la secreción de insulina, a veces surgen manifestaciones hipoglucémicas dos horas, aproximadamente, después de la
comida, si a dicha persona se le practicó gastrectomía.
La debilidad, los mareos y la sudoración posprandiales, a consecuencia entre otras cosas, de la hipoglucemia, son parte del “síndrome de
vaciamiento rápido”, un síndrome molesto que se presenta en los pacientes en quienes se han resecado porciones del estómago o en quienes se
ha realizado una anastomosis gastroyeyunal. Otra causa de los síntomas es la entrada rápida de comidas hipertónicas en el intestino; esto provoca
el desplazamiento de tal cantidad de agua hacia el intestino que se produce hipovolemia e hipotensión importantes.
No se cuenta con tratamientos intrínsecos contra el síndrome de vaciamiento rápido, salvo evitar el consumo de grandes comidas, y en particular
las que tienen grandes concentraciones de azúcares sencillos. Por tal razón, su aparición pudiera explicar los buenos resultados globales de la
cirugía de derivación para disminuir la ingestión de alimentos y con esto la obesidad, en muchos sujetos a quienes se practica dicha cirugía.
VÓMITO
El vómito es un ejemplo de la regulación central de las funciones de motilidad intestinal. El vómito comienza con la sialorrea y la sensación de náuseas.
El peristaltismo inverso vacía el material desde la porción superior del intestino delgado hacia el estómago. Se cierra la glotis para impedir la
aspiración del vómito hacia la tráquea. Se retiene el aliento a la mitad de la inspiración. Los músculos de la pared abdominal se contraen y dado que el
tórax se mantiene en una posición fija, la contracción aumenta la presión intraabdominal. El esfínter esofágico inferior y el esófago se relajan y se
expulsa el contenido gástrico. El “centro del vómito” en la formación reticular del bulbo raquídeo (fig. 277) consta de varios grupos dispersos de
neuronas en esta región que controlan los diferentes componentes del acto del vómito.
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VÓMITO
El vómito es un ejemplo de la regulación central de las funciones de motilidad intestinal. El vómito comienza con la sialorrea y la sensación de náuseas.
El peristaltismo inverso vacía el material desde la porción superior del intestino delgado hacia el estómago. Se cierra la glotis para impedir la
aspiración del vómito hacia la tráquea. Se retiene el aliento a la mitad de la inspiración. Los músculos de la pared abdominal se contraen y dado que el
tórax se mantiene en una posición fija, la contracción aumenta la presión intraabdominal. El esfínter esofágico inferior y el esófago se relajan y se
expulsa el contenido gástrico. El “centro del vómito” en la formación reticular del bulbo raquídeo (fig. 277) consta de varios grupos dispersos de
neuronas en esta región que controlan los diferentes componentes del acto del vómito.
FIGURA 277
Vías neurales que inician el vómito en respuesta a diversos estímulos.
La irritación de la mucosa del tubo digestivo alto es un estímulo que detona el vómito. Los impulsos son transmitidos desde la mucosa hasta el bulbo
raquídeo a través de vías aferentes viscerales en los nervios simpáticos y el vago de cada lado. Otras causas de vómito pueden tener un origen central.
Por ejemplo, las fibras aferentes de los núcleos vestibulares median la náusea y el vómito en la cinetosis. Otras neuronas aferentes probablemente
llegan a las zonas del control del vómito desde el diencéfalo y el sistema límbico, ya que también ocurren respuestas eméticas a los estímulos con
carga emocional. Por consiguiente, hablamos de “olores nauseabundos” y “aspectos nauseabundos”.
Las células quimiorreceptoras presentes en el bulbo raquídeo también pueden iniciar el vómito cuando son estimuladas por determinadas sustancias
químicas que se hallan en la circulación sanguínea. La zona emetógena de quimiorreceptores en la cual se encuentran estas células (fig. 277) es
el área postrema, una banda de tejido en forma de V que se encuentra en las paredes laterales del cuarto ventrículo cerca del óbex. Esta estructura
es uno de los órganos periventriculares (véase cap. 33) y no está protegida por la barrera hematoencefálica. Las lesiones del área postrema tienen
escaso efecto sobre la respuesta del vómito ante la irritación gastrointestinal o en la cinetosis, pero suprimen el vómito que se presenta tras la
inyección de apomorfina y otros emetizantes. Tales lesiones también disminuyen el vómito en la uremia y la náusea por radiación, los cuales pueden
relacionarse a la producción endógena de sustancias emetizantes que pasan a la circulación sanguínea.
Al parecer, la serotonina (5HT) liberada por las células enterocromafines del intestino delgado inicia los impulsos a través de los receptores 5HT3 que
detonan el vómito. Además, existen receptores D2 de dopamina y receptores 5HT3 en el área postrema y en el núcleo adyacente del fascículo solitario.
Los antagonistas de los receptores 5HT3 como el ondansetrón y los antagonistas de los receptores D2 como la clorpromazina y el haloperidol son
bloqueadores eficaces. Los corticoesteroides, los canabinoides y las benzodiazepinas, solos o en combinación con los bloqueadores de los
receptores 5HT3 y D2, también son útiles en el tratamiento del vómito producido por la quimioterapia. Se desconocen los mecanismos de acción de
los corticoesteroides y los canabinoides, en tanto que las benzodiazepinas probablemente reducen la ansiedad que acompaña a la quimioterapia.
INTESTINO DELGADO
relacionarse a la producción endógena de sustancias emetizantes que pasan a la circulación sanguínea.
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Al parecer, la serotonina (5HT) liberada por las células enterocromafines del intestino delgado inicia los impulsos a través de los receptores 5HT3 que
detonan el vómito. Además, existen receptores D2 de dopamina y receptores 5HT3 en el área postrema y en el núcleo adyacente del fascículo solitario.
Los antagonistas de los receptores 5HT3 como el ondansetrón y los antagonistas de los receptores D2 como la clorpromazina y el haloperidol son
bloqueadores eficaces. Los corticoesteroides, los canabinoides y las benzodiazepinas, solos o en combinación con los bloqueadores de los
receptores 5HT3 y D2, también son útiles en el tratamiento del vómito producido por la quimioterapia. Se desconocen los mecanismos de acción de
los corticoesteroides y los canabinoides, en tanto que las benzodiazepinas probablemente reducen la ansiedad que acompaña a la quimioterapia.
INTESTINO DELGADO
En el intestino delgado, el contenido intestinal es mezclado con las secreciones de las células de la mucosa, el jugo pancreático y la bilis.
MOTILIDAD INTESTINAL
Ya se describieron antes los complejos motores migratorios (MMC) que pasan por todo el intestino a intervalos periódicos durante el estado de ayuno
y su reemplazo por las contracciones peristálticas y otras más que están controladas por el ritmo eléctrico básico (BER). En el intestino delgado, hay un
promedio de 12 ciclos de BER/min en la porción proximal del yeyuno, que disminuyen a 8/min en la porción distal del íleon. Existen tres tipos de
contracciones del músculo liso: ondas peristálticas, contracciones de segmentación y contracciones tónicas. El peristaltismo ya se describió antes.
Propulsa el contenido intestinal (quimo) hacia el colon. Las contracciones de segmentación (fig. 271), también descritas ya, desplazan el quimo
de un lado a otro y aumentan su contacto con la superficie de la mucosa. Estas contracciones son iniciadas por incrementos focales del ingreso de Ca2+
con ondas de mayor concentración de Ca2+ difundiéndose a partir de cada foco. Las contracciones tónicas son relativamente prolongadas y, en
efecto, separan un segmento de otro en el intestino. Obsérvese que estos dos últimos tipos de contracciones hacen más lento el tránsito en el
intestino delgado hasta el punto en el cual en realidad es más prolongado cuando el individuo se alimenta que cuando está en ayuno. Esto permite un
contacto más prolongado del quimo con los enterocitos y favorece la absorción (recuadro clínico 273).
COLON
El colon sirve como un reservorio para los residuos de los alimentos que no pueden digerirse o absorberse (fig. 278). Asimismo, la motilidad de este
segmento disminuye su velocidad para permitir que el colon absorba agua, Na+ y otros minerales. Al absorber casi 90% del líquido, convierte los 1 000
a 2 000 ml de quimo isotónico que entran en el colon cada día desde el íleon en casi 200 a 250 ml de heces semisólidas.
FIGURA 278
El colon humano.
a 2 000 ml de quimo isotónico que entran en el colon cada día desde el íleon en casi 200 a 250 ml de heces semisólidas.
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FIGURA 278
El colon humano.
Íleo
Cuando los intestinos sufren un traumatismo, se produce una inhibición directa del músculo liso, que ocasiona reducción de la motilidad intestinal.
Se debe en parte a la activación de receptores opioides y se alivia al administrar fármacos bloqueadores de los opioides. Cuando ocurre irritación
del peritoneo, se presenta una inhibición refleja secundaria a un aumento de la descarga de las fibras noradrenérgicas en los nervios esplácnicos.
Los dos tipos de inhibición operan para producir íleo paralítico (adinámico) después de operaciones abdominales. Dada la disminución difusa
de la actividad peristáltica del intestino delgado, su contenido no es propulsado hacia el colon y presenta distensión irregular con bolsas de gas y
líquido. Se restablece el peristaltismo intestinal en un lapso de 6 a 8 h, seguido del peristaltismo gástrico, pero la actividad colónica tarda dos a tres
días en restablecerse.
El íleo adinámico se alivia al pasar una sonda a través de las vías nasales hasta el intestino delgado y aspirar los líquidos y gases por unos días hasta
que reaparece el peristaltismo. La frecuencia del íleo ha disminuido gracias al empleo más amplio de cirugía de mínima invasión (como la
laparoscópica). Los regímenes posoperatorios en la actualidad alientan al sujeto para que comience la ambulación temprana, en la medida de lo
posible, situación que mejora la motilidad intestinal. Son escasos los estudios en marcha que se han hecho sobre antagonistas opioides específicos
contra tal trastorno.
MOTILIDAD DEL COLON
El íleon está relacionado con el colon por una estructura conocida como la válvula ileocecal, que restringe el reflujo del contenido colónico y sobre
todo el gran número de bacterias comensales hacia el íleon relativamente estéril. La porción del íleon que contiene la válvula ileocecal se proyecta
ligeramente hacia el ciego, de manera que los incrementos de la presión colónica lo cierran a presión, en tanto que los incrementos en la presión ileal
lo abren. Normalmente está cerrado. Cada vez que llega una onda peristáltica, se abre brevemente y permite que parte del quimo ileal se descargue en
el ciego. Cuando el alimento sale del estómago, el ciego se relaja y aumenta el paso del quimo a través de la válvula ileocecal (reflejo gastroileal).
Posiblemente se trata de un reflejo vagovagal.
Los movimientos del colon incluyen las contracciones de segmentación y las ondas peristálticas similares a las que ocurren en el intestino delgado.
MOTILIDAD DEL COLON Access Provided by:
El íleon está relacionado con el colon por una estructura conocida como la válvula ileocecal, que restringe el reflujo del contenido colónico y sobre
todo el gran número de bacterias comensales hacia el íleon relativamente estéril. La porción del íleon que contiene la válvula ileocecal se proyecta
ligeramente hacia el ciego, de manera que los incrementos de la presión colónica lo cierran a presión, en tanto que los incrementos en la presión ileal
lo abren. Normalmente está cerrado. Cada vez que llega una onda peristáltica, se abre brevemente y permite que parte del quimo ileal se descargue en
el ciego. Cuando el alimento sale del estómago, el ciego se relaja y aumenta el paso del quimo a través de la válvula ileocecal (reflejo gastroileal).
Posiblemente se trata de un reflejo vagovagal.
Los movimientos del colon incluyen las contracciones de segmentación y las ondas peristálticas similares a las que ocurren en el intestino delgado.
Las contracciones de segmentación mezclan el contenido del colon y, al poner en contacto una mayor parte del mismo con la mucosa, facilitan la
absorción. Las ondas peristálticas impulsan el contenido intestinal hacia el recto, aunque a veces ocurren ondas antiperistálticas débiles. Un tercer
tipo de contracción que aparece solamente en el colon es la llamada contracción de acción de masa que aparece unas 10 veces al día, y en ella hay
contracción simultánea de músculo liso en grandes zonas confluyentes.
Enfermedad de hirschsprung
Algunos niños presentan un trastorno genéticamente determinado de la motilidad colónica que se conoce como enfermedad de Hirschsprung o
megacolon aganglionar, el cual se caracteriza por distensión abdominal, anorexia y laxitud. La enfermedad suele diagnosticarse en los lactantes
y afecta hasta 1 de cada 5 000 nacidos vivos. Se debe a la ausencia congénita de las células ganglionares en los plexos mientérico y submucoso de un
segmento del colon distal, como resultado de la falta de migración craneocaudal normal de las células de la cresta neural durante el desarrollo. La
acción de las endotelinas sobre el receptor de endotelina B (véase cap. 7) es necesaria para la migración normal de determinadas células de la
cresta neural y los ratones con genes inactivados (knockout) que carecen de los receptores de endotelina B desarrollan megacolon. Además, al
parecer una causa de megacolon aganglionar congénito en el ser humano es una mutación en el gen del receptor de endotelina B. La falta de
peristaltismo en los pacientes con este trastorno hace que las heces se desplacen con dificultad por el segmento aganglionar y los niños con
enfermedad defecan muy pocas veces, aproximadamente una vez cada tres semanas.
Es posible anular del todo las manifestaciones de la enfermedad de Hirschsprung si se elimina la porción aganglionar del colon y se hace
anastomosis de la zona cólica restante en sentido superior, con el recto. Sin embargo, lo anterior es imposible de realizar si la enfermedad afecta
un segmento extenso y en estos casos el paciente necesita a veces la práctica de una colectomía.
Estas contracciones desplazan material de una porción del colon a otra (recuadro clínico 274). También desplazan el material hacia el recto y la
distensión rectal inicia el reflejo de defecación (véase adelante).
Los movimientos del colon son coordinados por el ritmo eléctrico básico (BER) del colon. La frecuencia de esta onda, a diferencia de la que se observa
en el intestino delgado, aumenta a lo largo del colon, desde casi 2/min en la válvula ileocecal hasta 6/min en el sigmoide.
TIEMPO DE TRÁNSITO EN EL INTESTINO DELGADO Y EL COLON
La primera parte de una comida de prueba llega al ciego en alrededor de 4 h en casi todas las personas y en término de 8 a 9 h llegan al colon todos los
restos no digeridos. En promedio, los primeros residuos de la comida atraviesan el primer tercio del colon en 6 h, el segundo tercio en 9 h y llegan a la
porción terminal del colon (el colon sigmoide) en 12 h. Desde el colon sigmoide hasta el ano, el transporte es mucho más lento (recuadro clínico 27
5). Cuando se administran microesferas de colores junto con una comida, un promedio de 70% de ellas se recupera en las heces en 72 h, pero se
recuperan todos después de una semana. El tiempo de tránsito, las fluctuaciones de la presión y los cambios del pH del tubo digestivo se pueden
observar monitoreando el avance de una pequeña tableta que contiene sensores y un radiotransmisor miniatura.
Estreñimiento
El estreñimiento se define como una disminución patológica de las defecaciones. Anteriormente se consideraba que reflejaba cambios en la
motilidad, pero la eficacia reciente de un fármaco diseñado para mejorar la secreción de cloruro en el tratamiento del estreñimiento crónico
sugiere que las alteraciones del equilibrio entre la secreción y la absorción colónicas también podrían contribuir a la génesis de los síntomas. A los
pacientes con estreñimiento persistente y sobre todo aquellos que presentan un cambio reciente en los hábitos de defecación, se les debe explorar
cuidadosamente para descartar enfermedades orgánicas subyacentes. Sin embargo, muchas personas normales defecan sólo una vez cada dos a
tres días, aun cuando otras defequen una vez al día y algunas hasta tres veces al día. Por otra parte, los únicos síntomas causados por el
porción terminal del colon (el colon sigmoide) en 12 h. Desde el colon sigmoide hasta el ano, el transporte es mucho más lento (recuadro clínico 27
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5). Cuando se administran microesferas de colores junto con una comida, un promedio de 70% de ellas se recupera en las heces en 72 h, pero se
recuperan todos después de una semana. El tiempo de tránsito, las fluctuaciones de la presión y los cambios del pH del tubo digestivo se pueden
observar monitoreando el avance de una pequeña tableta que contiene sensores y un radiotransmisor miniatura.
Estreñimiento
El estreñimiento se define como una disminución patológica de las defecaciones. Anteriormente se consideraba que reflejaba cambios en la
motilidad, pero la eficacia reciente de un fármaco diseñado para mejorar la secreción de cloruro en el tratamiento del estreñimiento crónico
sugiere que las alteraciones del equilibrio entre la secreción y la absorción colónicas también podrían contribuir a la génesis de los síntomas. A los
pacientes con estreñimiento persistente y sobre todo aquellos que presentan un cambio reciente en los hábitos de defecación, se les debe explorar
cuidadosamente para descartar enfermedades orgánicas subyacentes. Sin embargo, muchas personas normales defecan sólo una vez cada dos a
tres días, aun cuando otras defequen una vez al día y algunas hasta tres veces al día. Por otra parte, los únicos síntomas causados por el
estreñimiento son anorexia, molestia y distensión abdominal leves. Estos síntomas no se deben a la absorción de “sustancias tóxicas”, ya que
rápidamente se alivian con la evacuación del recto y se pueden reproducir con la distensión del recto por material inerte. En las sociedades
occidentales, la cantidad de información errónea y la aprensión excesiva con respecto al estreñimiento probablemente sobrepasan lo relativo a
cualquier otro tema de salud. Los síntomas diferentes a los antes descritos, que el dominio público atribuye al estreñimiento, se deben a la
ansiedad o a otras causas.
Muchos casos de estreñimiento son corregidos por un cambio en la alimentación de modo que incluya más fibra vegetal o con el uso de laxantes
que retienen líquido en el colon, con lo cual aumenta el volumen de las heces y se desencadenan reflejos que culminan en la evacuación. Como se
revisó previamente, en fecha reciente se ha agregado la lubiprostona al armamentario para tratar el estreñimiento y se supone que actúa al
intensificar la secreción de cloruro (y en consecuencia, de agua) al interior del colon con lo cual aumenta la fluidez del contenido en el interior de
dicho órgano.
DEFECACIÓN
La distensión del recto por las heces inicia contracciones reflejas de su musculatura y el deseo de defecar. En el ser humano, la inervación simpática
del esfínter anal interno (involuntaria) es excitatoria, en tanto que la inervación parasimpática es inhibitoria. Este esfínter se relaja cuando se distiende
el recto. La inervación del esfínter anal externo, un músculo esquelético, se deriva del nervio pudendo interno. El esfínter se mantiene en un estado de
contracción tónica y la distensión moderada del recto aumenta la fuerza de su contracción (fig. 279). El deseo urgente de defecar ocurre
inicialmente cuando la presión del recto aumenta a casi 18 mmHg. Cuando esta presión llega a los 55 mmHg, tanto el esfínter externo como el interno
se relajan y hay una expulsión refleja del contenido del recto. Es por esto que se puede presentar evacuación refleja del recto aunque exista una lesión
de la médula espinal.
FIGURA 279
Respuestas motoras de los esfínteres anales a la distensión del recto. La distensión ocasiona tensión pasiva causada por el estiramiento de
la pared del recto, y tensión activa adicional cuando se contrae el músculo liso en la pared de ese órgano. Los esfínteres externo e interno se relajan y
contraen respectivamente, se acomodan, con cada incremento gradual en la distensión, hasta que se alcanza el “umbral” para la defecación.
FIGURA 279
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Respuestas motoras de los esfínteres anales a la distensión del recto. La distensión ocasiona tensión pasiva causada por el estiramiento de
la pared del recto, y tensión activa adicional cuando se contrae el músculo liso en la pared de ese órgano. Los esfínteres externo e interno se relajan y
contraen respectivamente, se acomodan, con cada incremento gradual en la distensión, hasta que se alcanza el “umbral” para la defecación.
Antes de llegar a la presión que relaja el esfínter anal externo, se puede iniciar la defecación voluntaria mediante el esfuerzo de defecación. En
condiciones normales, el ángulo entre el ano y el recto es casi de 90º (fig. 2710), esto más la contracción del músculo puborrectal inhiben la
defecación. Con el esfuerzo para evacuar, los músculos abdominales se contraen, el piso pélvico desciende 1 a 3 cm y se relaja el músculo puborrectal.
Se reduce el ángulo anorrectal a 15 grados o menos. Esto se combina con la relajación del esfínter anal externo y se produce la defecación. Por
consiguiente, la defecación es un reflejo medular que se puede inhibir voluntariamente si se mantiene contraído el esfínter externo o se favorece por
la relajación del esfínter y la contracción de los músculos abdominales.
FIGURA 2710
Corte sagital de la región anorrectal en reposo (A) y durante el esfuerzo de defecación (B). Obsérvese la reducción del ángulo anorrectal y
el descenso del piso pélvico durante el esfuerzo de defecación. (Modificado con autorización de Lembo A, Camilleri, M: Chronicconstipation. N Engl J
Med 2003;Oct 2; 349(14):13601368.)
La distensión del estómago por los alimentos inicia las contracciones del recto y, a menudo, el deseo de defecar. A esta respuesta se le denomina el
reflejo gastrocólico y es posible que aumente por la acción de la gastrina sobre el colon. En virtud de este reflejo, por regla, en los niños la
defecación ocurre después de las comidas. En los adultos, el hábito y los factores culturales juegan un papel importante para determinar el momento
en el cual se presenta la defecación.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
Los factores reguladores que rigen la secreción gastrointestinal también controlan su motilidad para reblandecer el alimento, mezclarlo con las
secreciones e impulsarlo por todo el tubo digestivo.
Los dos tipos principales de motilidad son el peristaltismo y la segmentación, cuya función es impulsar o retrasar y mezclar el contenido luminal,
respectivamente. El peristaltismo implica contracciones y relajaciones coordinadas en la parte proximal y distal al bolo alimenticio.
El potencial de membrana de la mayor parte del músculo liso gastrointestinal experimenta fluctuaciones rítmicas que se desplazan a todo lo largo
en el cual se presenta la defecación.
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RESUMEN DEL CAPÍTULO
Los factores reguladores que rigen la secreción gastrointestinal también controlan su motilidad para reblandecer el alimento, mezclarlo con las
secreciones e impulsarlo por todo el tubo digestivo.
Los dos tipos principales de motilidad son el peristaltismo y la segmentación, cuya función es impulsar o retrasar y mezclar el contenido luminal,
respectivamente. El peristaltismo implica contracciones y relajaciones coordinadas en la parte proximal y distal al bolo alimenticio.
El potencial de membrana de la mayor parte del músculo liso gastrointestinal experimenta fluctuaciones rítmicas que se desplazan a todo lo largo
del intestino. El ritmo varía en diferentes segmentos intestinales y es establecido por las células de marcapaso que se conocen como células
intersticiales de Cajal. Este ritmo eléctrico básico (BER) genera zonas de contracción muscular cuando los estímulos superponen potenciales en
espiga sobre la porción despolarizante de las ondas de BER.
En el periodo entre los alimentos, el intestino se mantiene relativamente inerte, pero cada 90 minutos, aproximadamente, se difunde una extensa
onda peristáltica desencadenada por la hormona motilina. Se cree que este complejo motor migratorio tiene una función de “limpieza”.
La deglución es desencadenada en estructuras centrales y es coordinada con una onda peristáltica a lo largo del esófago que impulsa el bolo
alimenticio hacia el estómago, incluso en contra del efecto de la gravedad. La relajación del esfínter esofágico inferior está sincronizada para
preceder la llegada del bolo, limitando de esta manera el reflujo del contenido gástrico. No obstante, el reflujo gastroesofágico es uno de los
trastornos gastrointestinales más frecuentes.
El estómago da cabida al alimento mediante un proceso de relajación receptiva. Esto permite un aumento del volumen sin un incremento
importante en la presión. Así, el estómago funciona mezclando el alimento y controlando su descarga hacia los segmentos distales.
El contenido luminal se desplaza con lentitud a través del colon, lo cual favorece la recuperación del agua. La distensión del recto produce la
contracción refleja del esfínter anal interno y el deseo de defecar. Después de que se logra el control de los esfínteres, la defecación puede
demorarse hasta un momento conveniente mediante la contracción voluntaria del esfínter anal externo.
BIBLIOGRAFÍA ADICIONAL
Barrett KE: Gastrointestinal Physiology . 2nd edition, McGrawHill, 2014.
Cohen S, Parkman HP: Heartburn—A serious symptom. N Engl J Med 1999;340:878. [PubMed: 10080852]
Itoh Z: Motilin and clinical application. Peptides 1997;18:593. [PubMed: 9210180]
Lembo A, Camilleri M: Chronic constipation. N Engl J Med 2003;349:1360. [PubMed: 14523145]
Levitt MD, Bond JH: Volume, composition and source of intestinal gas. Gastroenterology 1970;59:921. [PubMed: 5486278]
Mayer EA, Sun XP, Willenbucher RF: Contraction coupling in colonic smooth muscle. Annu Rev Physiol 1992;54:395. [PubMed: 1562180]
Mittal RK, Balaban DH: The esophagogastric junction. N Engl J Med 1997;336:924. [PubMed: 9070474]
Sanders KM, Ward SM: Nitric oxide as a mediator of noncholinergic neurotransmission. Am J Physiol 1992;262:G379. [PubMed: 1347974]
Ward SM, Sanders KM: Involvement of intramuscular interstitial cells of Cajal in neuroeffector transmission in the gastrointestinal tract. J Physiol
2006;576:675. [PubMed: 16973700]

CAPÍTULO 27 - Motilidad Gastrointestinal

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