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analizando
Geográfico
Distribuciones
Conceptos clave
• Todas las especies tienen un rango geográfico limitado, y
la tarea es descubrir qué causa estos límites.

• Los experimentos de trasplante pueden ayudar a identificar el

rango potencial de una especie.

• La ley de tolerancia de Shelford se puede utilizar para definir los

límites ambientales críticos para la supervivencia y
reproducción y, por lo tanto, el área de distribución geográfica
potencial de una especie.

• Los rangos de tolerancia de las especies pueden cambiar a través de

la selección natural.

Del capítulo 4 de Ecología: El análisis experimental de la distribución y la abundancia, Sexta Edición. Eugenio Hecht. Copyright
© 2009 de Pearson Education, Inc. Publicado por Pearson Benjamin Cummings. Reservados todos los derechos.
60
 Análisis de distribuciones geográficas

traído a Brasil en 1956 para desarrollar una cepa tropical con

TÉRMINOS CLAVE
control En un diseño experimental, un control es un tratamiento o
parcela en la que no se cambia nada, de modo que sirve como
referencia para la comparación con los tratamientos
experimentales a los que normalmente se les agrega o resta algo.
dispersión El movimiento de individuos que se alejan de su lugar de
nacimiento o eclosión o producción de semillas hacia un nuevo
hábitat o área para sobrevivir y reproducirse.
selección de hábitatLas acciones de comportamiento de los
organismos (típicamente animales) al elegir las áreas en las que
viven y se reproducen.
Ley del Mínimo de LiebigJustus von Liebig estableció por primera vez
la generalización de que la velocidad de cualquier proceso biológico
está limitada por ese factor en la menor cantidad en relación con los
requisitos, por lo que hay un solo factor limitante.
ecología fisiológicaLa subdisciplina de la ecología que
estudia las adaptaciones y limitaciones bioquímicas,
físicas y mecánicas de las plantas y los animales a sus
entornos físicos y químicos.
una mejor productividad de miel. Se escaparon por accidente
y la propagación de la abeja africana desde 1956 se muestra
enFigura 1. Debido a que las abejas africanas son agresivas,
pueden expulsar las colonias establecidas de la abeja melífera
italiana (Apis mellifera ligustica). En otras situaciones, se
pueden formar híbridos entre las subespecies africana e
italiana.
En 1982 la abeja melífera africana cruzó el Canal de Panamá.
Llegó a México en 1985 y al sur de Texas en 1990. Moviéndose
aproximadamente 110 km por año, cruzó la frontera hacia
California en 1994 y actualmente se está extendiendo lentamente
hacia el sur de los Estados Unidos. Para 2007, la abeja africana
llegó al centro de Oklahoma, el centro de California y Nevada, y
todo Arizona. Había hecho autostop hasta el sur de Florida y se ha
extendido allí. Desafortunadamente, las abejas africanas son
agresivas con los humanos y los animales domésticos, y los
relatos de picaduras severas e incluso muertes han servido para
resaltar la propagación de la enfermedad.
2006

Ley de tolerancia de ShelfordLa regla ecológica descrita por

1998 2006
primera vez por Victor Shelford de que la distribución 1993
geográfica de una especie estará controlada por ese factor 1990
ambiental para el cual el organismo tiene el rango más 1986
estrecho de tolerancia. 1988 1979
mil novecientos ochenta y dos
1984 1980 1976
1975
mil novecientos ochenta y dos

mil novecientos ochenta y dos

1971
1968
1980 1967
1979
¿Por qué los organismos de una especie en particular están 1980
presentes en algunos lugares y ausentes en otros? Esta es la
1966
pregunta ecológica más simple que uno puede hacer y, por lo
1957 1965
tanto, constituye un buen punto de partida para presentarle 1964
la ecología espacial. Esta simple pregunta sobre la 1963

distribución de las especies puede tener una enorme

importancia práctica. Dos ejemplos ilustran por qué. Cinco
especies de salmón del Pacífico viven en el Océano Pacífico
Norte y desovan en los sistemas fluviales del oeste de América
del Norte, Asia y Japón. El salmón es un pescado valioso tanto
para los pescadores comerciales como para los pescadores
deportivos. ¿Por qué no trasplantar peces tan valiosos a otras
áreas, por ejemplo, al Atlántico Norte o al Hemisferio Sur?
¿Por qué hay cinco especies de salmón presentes en el
Pacífico pero solo una especie en el Atlántico? El salmón rojo
se ha trasplantado a Francia, Dinamarca, México, y Argentina,
pero no sobrevivió allí (Lever 1996). El salmón coho se
trasplantó con éxito a Nueva Zelanda en 1904 (Kinnison et al.
1998). ¿Por qué algunas introducciones de salmón son
exitosas y muchas otras no?
La abeja melífera africana es un segundo ejemplo que
ilustra las consecuencias prácticas de la distribución de
especies. La abeja africana (Apis mellifera scutellata) es
una subespecie muy agresiva de abeja melífera que fue
1980 1975
1983
Figura 1 Propagación de la abeja melífera africana en las Américas desde
1956. La expansión hacia el sur y hacia el oeste en América del Sur ha sido
leve desde 1983. La colonización del sur de Florida desde 2001 ha sido el
resultado de hacer autostop en barcos o camiones. El movimiento hacia el
norte en el suroeste de los Estados Unidos se ha desacelerado
considerablemente en los últimos años. El área de color naranja oscuro
muestra la propagación de 1998 a 2006, y el área de color naranja más claro
la propagación de 1993 a 1998. (Datos del mapa de OR Taylor y el
Departamento de Agricultura de EE. UU., Centro Nacional de Información
sobre Especies Invasoras).

61
 Análisis de distribuciones geográficas
Abeja africana (Schneider et al. 2004). Para 2004, la abeja
africana había matado a 14 personas en los Estados Unidos, y
los apicultores están comprensiblemente preocupados de que
la abeja africana dañe la industria establecida de abejas
melíferas. ¿Qué factores limitan la distribución de la abeja
melífera africana? ¿Podrá esta especie vivir tan al norte como
Oregón y Carolina del Norte?
Experimentos de trasplante
Para responder a las preguntas relativas a la distribución, primero
debemos determinar si la limitación de la distribución resulta de la
inaccesibilidad del área particular a la especie. Una forma de
determinar la fuente de limitación es un experimento de
trasplante. En un experimento de trasplante, trasladamos
individuos de una especie a un área desocupada y determinamos
si pueden sobrevivir y reproducirse con éxito en el nuevo entorno.
Algunos organismos pueden sobrevivir en áreas pero no pueden
reproducirse allí, por lo que debemos seguir los experimentos de
trasplante durante al menos una generación completa. Los dos
resultados posibles de un experimento de trasplante son los
siguientes:
Salir Interpretación
Trasplante exitoso Distribución limitada ya sea porque el
área es inaccesible, el tiempo ha sido
demasiado corto para llegar al área o
porque la especie no reconoce el área
como un espacio adecuado para vivir.
Trasplante fallido Distribución limitada por otras
especies o por factores físicos y
químicos.
Un experimento de trasplante apropiado debe tener un
control, trasplantes realizados dentro de la distribución para
proporcionar datos sobre los efectos del manejo y trasplante
de plantas o animales individuales.
Si un trasplante tiene éxito, indica que el rango potencial
de la especie es mayor que su rango real. Figura 2muestra
esto esquemáticamente para una planta o animal hipotético.
Los resultados de los experimentos exitosos de trasplante
dirigen nuestras investigaciones posteriores de una de dos
maneras. Si una especie no parece ocupar todo su rango
potencial, debemos determinar si puede moverse a su rango
potencial o si carece de los medios adecuados para llegar a
nuevas áreas. Algunas especies animales podrían mudarse a
nuevas áreas pero no lo hacen. Para estas especies, debemos
estudiar sus mecanismos deselección de hábitat.
Si la especie no puede sobrevivir y reproducirse en las áreas
de trasplante, nos preguntamos si las interacciones bióticas
62
Limite de
potencial
rango X
Trasplante
sobrevive
X
X
X
Real
rango
Trasplante
muere
X
Figura 2 Conjuntos hipotéticos de experimentos de trasplante
aplicados a la misma especie.El área amarilla representa la
distribución real de la población. El límite del rango potencial se
muestra en azul claro. Se necesitan muchos experimentos de
trasplante separados para definir los límites del rango potencial;
en esta ilustración sólo se muestran cinco.
con otras especies o factores abióticos lo excluyen de estas áreas. Los
límites impuestos por otras especies pueden implicar los efectos
negativos de depredadores, parásitos, organismos patógenos o
competidores, o los efectos positivos de especies interdependientes
dentro del área de distribución real. A menudo podemos determinar si
otras especies están restringiendo la distribución realizando
experimentos de trasplante con dispositivos protectores como jaulas
diseñadas para excluir a los depredadores o competidores
sospechosos. Por ejemplo, podemos trasplantar percebes en jaulas de
malla a aguas más profundas a lo largo de la costa para ver si pueden
sobrevivir en aguas profundas si las estrellas de mar o los
depredadores gasterópodos se mantienen alejados.
Si otras especies no establecen límites en el rango real, nos
queda la posibilidad de que algunos factores físicos o químicos
fijen los límites del rango. Por ejemplo, muchas especies de
plantas tropicales no pueden soportar temperaturas bajo cero, y
la línea de congelación limita efectivamente su distribución. Las
limitaciones impuestas por factores físicos o químicos han sido
ampliamente estudiadas y son objeto de toda una disciplina
denominadaecología fisiológica.
Ecología fisiológica
Los ecólogos fisiológicos estudian las reacciones de los organismos a
los factores físicos y químicos. Para vivir en un ambiente dado, un
organismo debe ser capaz de sobrevivir, crecer y reproducirse y, en
consecuencia, los ecólogos fisiológicos deben tratar de medir el efecto
de los factores ambientales sobre la supervivencia, el crecimiento y la
reproducción. Victor Shelford, uno de los primeros ecólogos animales
de América del Norte, fue el primero en formalizar las ideas de la
ecología fisiológica con miras a comprender la distribución de las
especies en la naturaleza.
 Análisis de distribuciones geográficas
ENSAYO
Ley del Mínimo de Liebig
j ustus von Liebig (1803–1873) fue un químico alemán del siglo
XIX. Después de trabajar en química orgánica en la primera
parte de su vida, se interesó por la bioquímica y, en particular, por
cómo las plantas transforman la materia inorgánica del suelo y la
atmósfera en materia orgánica. Postuló en 1840 lo que se ha dado
en llamar Ley del Mínimo de Liebig, que establece que la velocidad
de cualquier proceso biológico está limitada por aquel factor en
menor cantidad relativa a las necesidades. Los rendimientos de
los cultivos estaban limitados, según Liebig, por un solo nutriente,
y si se añadiera el nutriente limitante en el fertilizante, la
producción aumentaría. El trabajo de Liebig con fertilizantes
artificiales fue revolucionario en su época debido a la vinculación
de la química y la biología y sus logros en la producción de
mayores rendimientos de cultivos.
La Ley de Liebig ha sido atacada por ser demasiado simplista
porque postula que en cualquier momentosólo hay uno
comunidades rurales. Trabajando en la Universidad de Illinois, Shelford
desarrolló la principal herramienta conceptual de los ecólogos
fisiológicos,Ley de tolerancia de Shelford, que puede enunciarse de la
siguiente manera: La distribución de una especie estará controlada por
ese factor ambiental para el cual el organismo tiene el rango más
estrecho de tolerancia.
El trabajo de los ecólogos fisiológicos es determinar la tolerancia
de los organismos a una variedad de factores ambientales. Esto no es
una tarea simple. Podríamos, por ejemplo, determinar el rango de
temperaturas en el que una especie puede sobrevivir. Para los peces
hay tres métodos que se han utilizado para determinar las tolerancias
de temperatura (Beitinger et al. 2000) El método más común utilizado
es la metodología térmica críticaFigura 3. Los peces se aclimatan a una
temperatura específica y luego se someten a un aumento o
disminución lineal constante de la temperatura hasta que se alcanza
un punto final subletal. El punto final se observa por el
comportamiento de los peces, que muestran una locomoción
desorganizada una vez que se alcanza el mínimo o máximo térmico
crítico. De esta forma, se pueden estimar las temperaturas letales sin
matar realmente a los peces.Figura 4 muestra el polígono de tolerancia
de temperatura para el pececillo cabeza de oveja. Hay una
temperatura letal superior más allá de la cual estos pececillos no
pueden sobrevivir. Esta temperatura letal superior es sensible a la
temperatura de aclimatación a la que han estado viviendo los peces.
Claramente, el pececillo cabeza de oveja tiene un rango muy amplio de
tolerancia a la temperatura; de hecho, tiene la temperatura máxima
crítica más alta de todos los peces probados hasta ahora. Otros peces,
como las diversas especies de salmón, tienen temperaturas máximas
críticas muy bajas (~20 °C). Así, si la temperatura del agua sube por
encima de unos 20°C debido al clima
factor limitantepara cualquier proceso. La visión moderna es que
una cantidad de nutrientes pueden estar limitando
simultáneamente y que pueden haber mejoras combinadas a
partir de mezclas de nutrientes. Aunque la Ley de Liebig no es
aplicable en todas las situaciones, constituye un punto de partida
muy útil para comprender qué limita los procesos ecológicos.
Considere una pregunta relativamente simple: ¿Qué limita la
distribución de las abejas africanas? La clave para responder a
esta pregunta es el trabajo experimental en ecología fisiológica:
Varíe la temperatura y describa cómo cambian la supervivencia y
la reproducción con el cambio de temperatura. Sin embargo, si
encontramos que la temperatura es limitante en un área, esto no
significa que la humedad no sea limitante en otra área, o que en
otra área una combinación de temperatura y humedad no sean
los factores clave. De esta manera, construimos la complejidad
experimentalmente,
cambio de pareja o impactos humanos, muchas especies de salmón
desaparecerán. No se han medido los mínimos de temperatura crítica
para muchas especies de peces, y esta información es esencial para
determinar si las especies introducidas pueden propagarse.
Podemos repetir estos estudios de tolerancia para el
oxígeno, el pH y la salinidad y construir una imagen detallada
de los límites de tolerancia de cualquier especie particular de
planta o animal.Figura 5ilustra la limitación hipotética por dos
factores. A estos sencillos modelos de Shelford podemos
añadir complicaciones. Las etapas del ciclo de vida pueden
diferir en sus límites de tolerancia, por lo que debemos medir
la etapa más sensible a la hora de construir estos modelos.
Las etapas jóvenes de las plantas y los animales suelen ser
más sensibles a los factores ambientales. Estos límites de
tolerancia definen el nicho fundamental de la especie.
Otros dos factores complican la determinación de los límites
de tolerancia. Primero, las especies pueden aclimatarse
fisiológicamente a algunos factores ambientales. La Figura 4
ilustra este concepto: Las temperaturas letales dependen de la
temperatura de aclimatación, la temperatura a la que han estado
viviendo los peces. Segundo, los límites de tolerancia para un
factor ambiental dependerán de los niveles de otros factores
ambientales. Así, en muchos peces, por ejemplo, las diferencias de
pH afectarán la tolerancia a la temperatura.
Otro problema surge cuando intentamos aplicar estos límites de
tolerancia a situaciones del mundo real. Los animales son
particularmente difíciles porque son móviles y pueden recurrir a una
variedad de tácticas que les ayuden a evitar condiciones ambientales
letales. Tanto las plantas como los animales han desarrollado muchos
tipos de mecanismos de escape. Muchas aves
63
 Análisis de distribuciones geográficas

Alto muerte fisiologica

Máximo térmico crítico

50

normal l límite (°C)

Temperatura

to 40
en
a um
de
nte 30
sta
con térmica crítica
asa

mi
T 20 zona de tolerancia

Temperatura de aclimatación 10

crítico
Bajo
0
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 0 10 20 30 40 50
Tiempo (horas)
Temperatura de aclimatación (°C)
(a)
Figura 4 Polígono de tolerancia de temperatura para el pececillo
cabeza de oveja (Cyprinodon variegatus). La línea discontinua
Bajo indica una relación 1:1 entre la temperatura de aclimatación y el
Temperatura de aclimatación
límite térmico crítico. (Modificado de Beitinger et al. 2000.)
Ta
sa
co
n sta
Temperatura

nte
de
dis
mi
nu
ció Limitación de humedad y temperatura
n

Mínimo térmico crítico 6

Muy muerte fisiologica

5
bajo

0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 4

Temperatura rango adecuado
Humedad

Tiempo (horas)
limitando para la supervivencia y
3
(B) en esto reproducción
región
Figura 3 Determinación de las temperaturas máximas y mínimas térmicas 2
críticas en peces. (a) Los peces se aclimatan a una temperatura del agua
1
determinada y luego se someten a una temperatura del agua cada vez
Limitación de humedad en esta región
mayor (generalmente alrededor de 0,3 °C por minuto) hasta que muestran
0
problemas de locomoción, luego se detiene la prueba y los peces vuelven a 0 1 2 3 4 5 6
la temperatura de aclimatación para recuperarse. . (b) Se utilizan métodos Temperatura
similares para determinar la temperatura mínima térmica crítica. Este
Figura 5 Gráfico idealizado de la Ley de Tolerancia de Shelford para dos
procedimiento se repite para una variedad de temperaturas de aclimatación
factores que podrían limitar las distribuciones geográficas. En este
para construir el polígono de tolerancia de temperatura ilustrado en la
ejemplo hipotético, si la temperatura es inferior a 1,7 unidades o el
Figura 4. (Modificado de Beitinger et al. 2000).
nivel de humedad es inferior a 1,15 unidades, el organismo no puede
sobrevivir. El rango geográfico debe ocurrir en la zona amarilla por
estos dos factores. Demasiada humedad y temperaturas
excesivamente altas establecen los límites superiores de tolerancia en
y algunos insectos migran de las regiones polares a las templadas
este ejemplo simple.
o ecuatoriales para evitar los inviernos polares. Algunos
mamíferos, como la ardilla terrestre ártica, hibernan durante el
invierno y así evitan la necesidad de alimentarse durante los
El ecologista lógico estudia sus adaptaciones de la misma manera
meses fríos del año. Las plantas se vuelven inactivas y resistentes
que estudiaríamos un solo cuadro de una película. Las tolerancias
a las bajas temperaturas en invierno, mientras que muchos
de las especies pueden cambiar a través del proceso de selección
insectos entran en una diapausa tolerante al frío.
natural. Se encuentran buenos ejemplos en la adaptación de las
plantas a la toxicidad de los metales pesados ya los suelos

Adaptación serpenteantes.
Los metales pesados como el plomo son extremadamente tóxicos para las
Los organismos cuyas distribuciones estudiamos hoy son plantas: 0,001 % de plomo y 0,00005 % de cobre matarán a la mayoría de las
producto de una larga historia de evolución, y la fisiología plantas en una semana. En la contaminación de residuos mineros

64
 Análisis de distribuciones geográficas

los suelos purificados a menudo contienen 1% de plomo, cobre y zinc

y, por lo tanto, deberían matar toda la vida vegetal. Pero en menos de
50 años la hierbaAgrostis tenuis ha desarrollado poblaciones que viven
en los desechos de las minas en Gran Bretaña (Antonovics et al. 1971).
Algunas especies se adaptan a estas altas concentraciones de plomo,
zinc y cobre, pero la mayoría de las plantas de los pastos no
sobrevivirán en el suelo de la mina. NormalAgrostis tenuis las
poblaciones, sin embargo, contienen unos pocos individuos tolerantes.
Si uno siembra 2000 semillas en el suelo de la mina, solo crecerán
cuatro o cinco plantas de pasto (Wu et al. 1975). En suelos mineros
tóxicos sólo sobreviven estos genotipos tolerantes.
Poblaciones tolerantes al cobre deAgrostishan evolucionado
por selección natural rápida que actúa sobre plantas herbáceas
individuales muy raras que son parcialmente tolerantes a niveles
altos de cobre (Wu et al. 1975). Las poblaciones actuales se
mantienen gracias a una fuerte selección disruptiva dictada por Figura 6 Respuesta de ocho cepas de Achillea borealis a
suelos contaminados. No todas las especies de plantas pueden suelo serpenteante (foto superior) y suelo normal (foto
desarrollar tolerancias a los metales; muchas especies no tienen la inferior).Las cepas se recolectaron como semillas de cuatro
variación genética apropiada en sus poblaciones normales áreas serpenteantes diferentes (142, 164, 135 y 184, flechas
(Bradshaw y Hardwick 1989). rojas) y de cuatro sitios con suelo normal (125, 161, 198 y
Ser tolerante a la contaminación por metales pesados tiene 206). (Foto cortesía de AR Kruckeberg.)
un costo. Los genotipos tolerantes deAgrostis tenuis crecen
pobremente en comparación con los genotipos normales cuando
se cultivan en suelo normal en condiciones de hacinamiento
(Macnair 1987). Una posible razón es que las plantas tolerantes
requieren más que pequeñas cantidades de metales pesados
para poder crecer adecuadamente. Las plantas tolerantes tienen
una desventaja selectiva lejos de los suelos contaminados.
Estos cambios evolutivos complican aún más la tarea del
ecologista que trata de comprender la distribución de una
especie. Debemos hacernos la pregunta, ¿Qué factor marca la
limitación actual en la distribución geográfica de esta especie?
Pero luego debemos preguntarnos más: ¿Por qué, para muchas
especies, la selección natural no ha podido aumentar los límites
de tolerancia de una especie y, por lo tanto, expandir su área de
distribución geográfica? SiAgrostis tenuis ha podido aumentar sus
límites de tolerancia a los metales pesados, ¿por qué no ha
ocurrido esto en muchas otras especies vegetales? ¿Existe
simplemente una falta de variabilidad genética en las especies no
Figura 7 El contacto entre suelos serpentinos y calcáreos en Dun
tolerantes para que la selección natural no tenga impacto en la
Mountain en Nueva Zelanda.ElNothofagus el hayedo (izquierda) no
adaptación a la tolerancia de los metales pesados?
puede colonizar el suelo serpentino (derecha) que contiene altas
El césped Agrostis tenuis ha aumentado así su rango geográfico
concentraciones de Ni, Cr, Co, Mn y Mg. Aquí, la flora serpentina está
en una microescala al adaptarse a suelos contaminados. Cuando
dominada por un grupo de plantas endémicas adaptadas para
observamos cambios en el rango geográfico, generalmente pensamos
sobrevivir en estas condiciones del suelo. Algunas de estas plantas
que tales cambios se deben a cambios en el medio ambiente, pero el
pueden usarse para revegetar los desechos tóxicos de las minas.
Agrostis tenuis ejemplo muestra que algunos cambios de rango son
(Fotografía cortesía de Brett Robinson, Instituto Federal Suizo de
causados por cambios evolutivos en los atributos fisiológicos de los
Tecnología, Zúrich).
individuos en una población.
La divergencia adaptativa en las plantas se puede ilustrar
fácilmente mediante un experimento de trasplante recíproco La adaptación de las plantas a los suelos serpenteantes es un ejemplo
en el que se planta una variedad de cepas o especies en un clásico de selección natural en acción.
jardín común (Figura 6). La existencia de variantes o cepas Los suelos serpentinos se forman por la meteorización de rocas
genéticas dentro de una sola especie ilustra que se produce ultramáficas y son un excelente ejemplo de suelos naturales que son
una adaptación local, y estas diferencias locales pueden ser tóxicos para la mayoría de las plantas. Los suelos serpentinos se
un precursor de la especiación o su reverso (Seehausen 2006). encuentran en todo el mundo, pero son muy irregulares (Figura 7).

sesenta y cinco
 Análisis de distribuciones geográficas

Contienen un gran número de especies vegetales endémicas. Los ciprés pigmeo ciprés de sargent
suelos serpentinos contienen altas cantidades de magnesio y (Cupressus pigmaea) (Cupressus sargentii)
bajas cantidades de calcio, y también tienen altos niveles de
metales pesados: hierro, níquel, cromo y cobalto, que son tóxicos
para la mayoría de las plantas (Brady et al. 2005). En los suelos
serpenteantes, las células de las plantas absorben magnesio como
sustituto del calcio, pero esto generalmente mata las células de
las plantas normales.
Las especies que pueden tolerar suelos serpenteantes a
menudo están confinadas allí porque no pueden competir en
suelos normales (Figura 8). Esto sugiere algunas
compensaciones evolutivas en las que las especies desarrollan
mecanismos fisiológicos para vivir en suelos serpenteantes,
pero estas adaptaciones no permiten que las especies
recolonicen suelos normales. Las adaptaciones clave de las
plantas serpentinas son tolerar bajas proporciones de calcio a
magnesio, evitar la toxicidad del magnesio o tener un alto
requerimiento de magnesio (Macnair 1987). No se comprende
bien la base fisiológica de cómo se logran estas adaptaciones,
ni tampoco el proceso evolutivo por el cual evolucionan las
poblaciones tolerantes a la serpentina.

Experimentos en Ecología
Geográfica
Los experimentos de trasplante, como el ilustrado en la Figura
Ácido serpentina normal Ácido Normal Serpentina
2, pueden ser desastrosos cuando las plagas se introducen en
tierra tierra tierra tierra tierra tierra
nuevas áreas. Es fundamental que todos los experimentos de
trasplante se realicen de manera segura, con el debido
respeto por el ecosistema. El trasplante indiscriminado de Figura 8 Ilustración esquemática del crecimiento de dos especies de
organismos contiene todas las semillas del desastre ecológico árboles en suelo ácido, suelo normal y suelo serpentino. El ciprés de
(Ruesink et al. 1995; Pimentel et al. 2000). La mayoría de los Sargent es más común en suelos serpenteantes en el centro de
gobiernos tienen reglas estrictas que prohíben la importación California y crece menos bien en suelos normales. El ciprés pigmeo,
de plantas y animales de otras regiones. por el contrario, crece mal en suelos serpenteantes y crece bien en
Una nota de advertencia: Comenzaremos asumiendo que los suelos normales, y casi nunca se encuentra en áreas serpenteantes.
factores que afectan las distribuciones geográficas operan de Ninguno de estos árboles puede sobrevivir en suelos ácidos con un pH
forma aislada unos de otros, como sugirió Liebig por primera vez inferior a 5,0. (Modificado de McMillan 1956).
en 1840. Pero sabemos que esto no es cierto por nuestra
experiencia personal: un día de primavera a 15°C será agradable
si no hay viento, pero parecerá frío si sopla un viento fuerte. Los Comenzaremos de manera simple y veremos cuánto podemos
efectos de la temperatura y el viento, de la temperatura y la entender al tratar los factores como efectos separados, y luego
humedad, y de la humedad y los nutrientes del suelo no son agregaremos los factores cuando sea necesario.
independientes sino que a menudo interactúan. Nosotros

66
 Análisis de distribuciones geográficas

Resumen

¿Por qué los organismos de una especie en particular están
presentes en algunos lugares y ausentes en otros? Esta simple
cuestión ecológica tiene importantes consecuencias prácticas
y, por lo tanto, merece un análisis cuidadoso. Un experimento
de trasplante es la principal técnica utilizada para analizar los
factores que limitan los rangos geográficos. Esta técnica
conduce secuencialmente a través de la jerarquía resumida en
Figura 9.
Para examinar cualquier problema particular de distribución,
los ecologistas descienden por esta cadena, eliminando las cosas
una por una. Veremos muchos ejemplos en los que parte
de esta cadena ha sido analizada experimentalmente, pero en
ningún caso esta cadena ha sido estudiada completamente para una
especie.
La pregunta analítica —¿Qué limita ahora la distribución?
— es complementaria a la pregunta evolutiva: ¿Por qué no ha
habido más adaptación? Por lo tanto, nos vemos obligados a
investigar la variación genética dentro de las poblaciones y a
buscar extensiones o contracciones de rango que estén
asociadas con cambios evolutivos en las adaptaciones de los
organismos a su entorno.

Especies ausentes Figura 9 Árbol de decisión jerárquico para determinar la razón por la
porque
cual una especie en particular está ausente de un área en particular.
Este es un árbol lógico y, por lo tanto, no puede decidir que la
temperatura limita la distribución de una especie a menos que haya
Área sí Dispersión No respondido "no" a los tres niveles de preguntas anteriores.
inaccesible
o insuficiente
hora

Selección de hábitat sí Conducta No

Depredación, parasitismo, sí Otras especies No

competición, enfermedad

Físico y
factores químicos

Temperatura, luz, agua, oxigeno,

estructura del suelo, salinidad, pH,
fuego, humedad, etc. nutrientes del suelo, etc.

67
 Análisis de distribuciones geográficas
Preguntas y problemas de revisión
1 La propagación hacia el norte de la abeja melífera africana en
América del Norte se ha ralentizado en los últimos años.
Discuta cómo podría averiguar las razones de esta
desaceleración y cómo podría averiguar hasta dónde podría
extenderse hacia el norte.
2 ¿Esperaría que las especies nativas de peces que han
evolucionado en un clima desértico tengan tolerancias de
temperatura crítica más altas o más bajas que las especies
introducidas? Discuta las implicaciones de estos dos posibles
hallazgos para la conservación de especies. Carveth et al. (2006)
proporcionan datos sobre esta cuestión.
3 Discuta el problema de definir exactamente la
“distribución geográfica” de una planta o animal.
Gaston (1991) revisa este problema.
4 Diseñar un programa de investigación para introducir salmón
rojo en un sistema fluvial de Nueva Zelanda. Usted sabe de
antemano que las introducciones de salmón casi siempre fallan.
¿Qué estudios podría emprender para aumentar las posibilidades
de una introducción exitosa? Hamburguesa et al. (2000) analizan
la historia de un caso.
5 Al discutir la Ley del Mínimo de Liebig,
Colinvaux (1973, p. 278) afirma:
La idea de limitar críticamente los factores físicos puede
servir sólo para obstruir a un ecologista teórico en su
Lecturas sugeridas
• Beitinger, TL, WA Bennett y RW McCauley. 2000. Tolerancias de
temperatura de los peces de agua dulce de América del Norte
expuestos a cambios dinámicos de temperatura. Biología
ambiental de los peces 58:237–275.
• Brady, KU, AR Kruckeberg y HJD Bradshaw. 2005.
Ecología evolutiva de la adaptación de plantas a suelos
serpentinos.Revisión anual de ecología, evolución y
sistemática 36:243–266.
• Brown, JH y MV Lomolino. 1998. Distribuciones de una
sola especie. Capítulo 4 enBiogeografía. Sunderland, MA:
Sinauer Associates.
• Gaston, KJ 1991. ¿Qué tan grande es el rango geográfico de una
especie?Oikos61:434–438.
• Hickling R., Roy DB, Hill JK, Fox R. y CD Thomas. 2006. Las
distribuciones de una amplia gama de grupos
taxonómicos se están expandiendo hacia los polos.
Biología del cambio global12: 450–455.
Créditos
CRÉDITOS FOTOGRÁFICOS
A menos que se indique lo contrario, las fotos proporcionadas por el
autor.
68
búsqueda de una verdadera comprensión de la
naturaleza. . . . Decir que los animales viven donde sus
tolerancias les permiten vivir suena poco interesante. Implica
que los animales han sido diseñados por algún ingeniero
arbitrario de acuerdo con algunos
conjuntos preconcebidos de tolerancias, y que luego
tienen que arreglárselas con cualquier lugar en la faz de
la tierra que proporcione suficientes factores requeridos.
Evalúe esta crítica.
6 Las mariposas en Europa y América del Norte han ampliado
su área de distribución hacia el norte en los últimos años.
Discuta al menos tres hipótesis que posiblemente podrían
explicar esta extensión del rango e indique qué datos le
gustaría tener para probar estas hipótesis.
Resumen Preguntas
Encuentre una guía de campo sobre flores, aves, mamíferos o
anfibios locales y analice el significado de los mapas que muestran
rangos geográficos. ¿A qué escala mapearías estos rangos? Consulte
el Patuxent Wildlife Research Center del Departamento del Interior
de EE. UU. enwww.pwrc.usgs.gov y mire los mapas de distribución
de aves para la sección "Resultados y análisis de la encuesta de aves
reproductoras". ¿A qué escala se mapean estos rangos?
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biogeográfico de las invasiones de plantas: la importancia de
estudiar especies exóticas en su área de distribución nativa e
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