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Selección de Arboles Plus de N. alpina y N. oblqua

Chapter · January 2000

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Roberto Ipinza
Instituto Forestal, Valdivia, Chile
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 15

SELECCION DE
ARBOLES PLUS DE
N. alpina y N. obliqua

Roberto Ipinza 1
Andrés Bello2
Mauricio Navarrete 2

INTRODUCCIDN.

En la aCli\'idad ganadera. el agril'ullor está muy consciente de las bondades de trabajar con rdzas de ..Ila
productividad y adaptadas a una zona espt."dlica. éste posee una cultura del sememal. ya sea po«¡uc selecciona
el o los animales que 1'ocr.in progenitores. de acuerdo a las características y bondades en la producción de
carne o leche entre otras. o lisa y llanamente adquiere el semen de individuos élile. es decir. probados
genéticamente. En el ámbilO nacionOl\ e imcmacional. existen empresas y organiz;Kiones que se dedican a
la "cma de semen. De esta fonna. el ganadero de acuerdo a un catálogo donde se indican los valores
genéticos yen muchos casos apoyado por material fotográfico. selecciona al animal y luego adquiere el
semen p.1m la inseminación artificial. Los propietarios y las empresas lr.msnaciooales. invierten importantes
recursos financieros par.! producir estos SCl1'lent:lles. El proceso se inicia con la selección de individuos
promisorios en ciertos rasgos o camclerístic:ls de inlerés y luego a lr.i\'és de cruzamienlos )' pruebas \'an
acumulando y fijando los rasgos de inlerés económicos. Así, se ofrece una amplia gama de malerial genético
y su dilema es delenninar cuál es el más ;¡decuado de :Jcuerdo a sus rcslricdol1c~ económicas y ambienlales.

Esle modelo con algunos maTices olwio.s. ~c lIe~¡¡rrolla lambién en el ~mhilo foreslal, y para el viverisla y
produclor de bos(lue. la selección de lu ~emillu más adecuada lIe url(t especie constiluye una imponOlllle
decisión. En el ámhito de las especies de pillll y eucalipto, los grandes propictarios forestales poseen unid:ldes
producloras de semilla o propágulos mejorados genéticamente. en cambio, los medianos y pequeños
productores conlinúan ulilil:llldo cualquier semill;•. de cU¡llquier origen. sin ningún proceso de selección, ni
de cenilicaci6n.

E$to conlleva. a que una c11.."(.Tión equivocada de la semilla puede a menudo reducir la productividad y el
valor de la plantación y. en caso'i extremos. llevarla a un completo fr.tcaso (Lantz y Kraus 1987). Por el
conlrario. una buena elección del malerial genético disponible pcnnilirá un crecimiento en \'olumen y un

, Inqemero FOfestal. Dr. Ingeniero en Montes.lnsliluto de Silvicultura. UniverslOaá Ausual de Chile. casila. 567.
Valdivla, etwle. E·mail: maxxs@clcreuoa.ct
I Téa'lico Forestal.lnst¡luto Forestal. Sede ConcepcIÓn. Camino Concepdón - Col'OO8I km 7.5. Casilla 109-e.

Conce¡xión. Chile.
238 Selección de árboles plus

incremento en el "3Ior de la plantación por unidad de ~uperficie.

En EE.UU. el mejoramiento ~enético de Pinu$ /(ledo ha lo~rado ~anancias adicional~ en \olumen. por
encima de las obtenidas al ulilizar fuentes de semilla no mejoradas. En el primer cíclo de hucnos semilleros.
se han producido semillas que cuando fueron plantada.~ en plantaciones mixtas. crecieron desde un 8 a un
12 por ciento más en volumen por heClárea a la edad de wSt."'("ha (25 a 28 año~dependiendode la calidacldel
silio). en relación con árboles que cl\."'("ían en pobla(~ioncs naturJJes (Talbcn el 01.. 1985). En dicho país. el
valor del mejoramiento genético ooS:ldo en la calidad (reclilud del fuste. resistencia a las cnf....rmedades)'
densidad de la madcrd) ha sido má!l difícil de evaluar. pero M' ¡;rec que C!l al menos igual al valor del
mejoramicntocn las tasas de crecimiento. En la aClu;llidad. lo:> hueno!> semillero!> de generJción 2.0aponan
más del 50 % de la semilla cosech:lda y eMo!> huenos entregan un aUl1lelllO del 4 al 8 por ciento en el
mejor:unicnto. sobre la gananci;¡ del primer hucno establecido en lo~ año~ se~enla.

En Chile. la ganancia genética obtcnida al completar el primcr ciclo de mejoramicnlo promedio en PillllJ
mdi(l/l/. ha sido esti mada por Apiolaz:! I'f l/f. (1994b). La ganancia en los emayos de polini7ación "hiena
(EPPA). C~ la diferencia enlre el promedio de las familias seleccionadas y los controles. Lo" cOlllroles
pueden ser mezcla de árboles plus o coll1roles comunes. Lamentablemente estos ultimos son inestables. por
lo que su uso corno conectores presenta :llgunos problemas. por e!>ta razón las estirnat-iOlle!> de g¡mancias
genélicas que a continuación se indican pUI.'<Ien presentar ligerds sobl\.'Cstimacione!l (Cuadro 1). Dependiendo
de la situación específica. con las depuraciones de los huenos a tr.l\'és de la información genética de su
progenie. es posible incrementar las ganancias cn volumen a un 30a 35%. E.~ necesario dejarclam que para
estimar la verdadcm ganancia genética de la población seleccionada, es necesario establecer un ensayo de
ganancia (/(l-Iux:.

CUADRO 1
GANANCIA GENETICA POR SELECCION y HUERTO, A LA EDAD DE 13 AÑOS,
PARA LA VARIABLE VOLUMEN Y RECTITUO EN Pinus radiata.

Variable Ganancia por selección (%) Ganancia por huerto (%)

Volumen m3 6' 12.8

Rectitud (1-3) 7.6 15.2

Existe una gran cantidad de ejemplos de estimaciones de ganancia!> genética!> en ellllundo durdnte el primer
ciclo de mejora. A la pregunta de porqué se han logrado estas gananci:l.!o. la respuesta es que la selección de
árboles plus ha sido exitosa. Un :¡rbol plu". también denominado ~mental. e:. un árbol fenotlpicamente
sobresaliente en una o varias caraeterl:.tica!> eJc inter6 económico. El objetivo de la selección de árboles
plus. es usarlos como pro~enitorcsen las poblaciones de mejoramiento y de producción. En esle capitulo se
excluirá la selección de árboles a p."lnir de prueba, genéticas. es decir. la !>elección de árboles élilc o
genélicamente !>uperiores.

La selc<;ción de árboles plus. de N. ul/Jiflo y N. o/)liq"l/. e:'pc<.·ialmcnle para c!>tc primer ciclo de mejora
puede hacerse en rcnovales. en bosques naturJles no intervenidos o plantacionc.~. Esto no quiere decir que
en ciclos de generación avanzada no puedan incorporarse árboles plu!>. El presente capítulo. trdla de la
selección de árboles plus preferentemente en rcnovales o bosque:. "CCundarios.
selección de árboles plus 239

Existe una v¡lriad¡l liter¡ltura sobre 1<1 seleo.:dón de <irboles plus y son ¡lutores sueco.~. finlandeses.
norteamcricano~. australi¡¡nos. neozelam.leses y chilenos, los que han pcrfecdor1<ldo esta fundamental
tecnología.

El ~xito do.:: l¡¡ sdecdón do.:: árboles plus o.::n ro.::novales dq}(:nde de varios principios genétio.:os básicos. qoe d
mejor¡¡dor dehc tener en cuo.::nt:t. entro.:: ellos: presencia de vari¡¡ción go.::nétic¡l. import¡¡ncia económica de l¡¡
m¡¡der¡¡ aserr¡¡da y que los criterios de selección presentennivdes a,:eptables de control genético. El presente
~·apítulo. inlent¡¡ explorar las bases y el esquema operacional que dehc aplicarse par¡¡ una apropiada selección
de árboles plus en N. alpina y N. o!Jliqlla. y finalmente establecer los resuhados alcanzados en la aplicación
de dichos procedimienlos en Chilc.

PRINCIPIOS DE LA SELECCION DE ARBOLES PLUS EN RENOVALES.

Si se asume que los renovalcs de N. a/pilla y N. oh/iqll(l son coetáneos. L¡¡s gan¡¡ncias (tiC) que se obtiene
al seleccionar los árboles plus. de a~'uerdo a su fenotipo. se puede expresar en función de la heredabilidad
(h: o H!) y del diferencial de selección (S) (r:3koner. 19R6), esto es:

(1)

A partir de esta fórmula se desprel1llc que las línio.:as formas de aumentar la g¡mancia genética debido a la
selección de árboles plus. son aumentando la beredabilidad. aumentando el diferencial de selección. o
ambos.

AUMENTO DE LA HEREDABILlDAD.

variación fenotípica entre árboles cn un rodal (o' p) es consecucncia de las diferencias enlre sus genotipos
l;¡
(O'J.de la variabilidad del medio ambiente (0\) y de las diferencias de edad (0\). Expresando esto
matemáticamente y asumiendo un modelo lineal - aditivo. se obtiene la siguiente expresión:

(2)

Para simplificar el modelo. en esta fórmula no se ha considerado las interacciones entre el genotipo. el
ambiente y la edad. La selección de un ¡írbol plus siempre implic¡¡ algún nivel dc o.:omparación entre individuos
de la población base. El éxito de la selecdón. está direct¡llllente relacionado con la efectividad de la
comparación para identi!icar árboles genotípicamente superiores a través de sus diferencias fenotípicas. La
fórmula indica que la efectividad de la comparación. y por ende dc la selección. aumenta confomle disminuyen
las diferencias ambientales y de edad elllre los individuos que se están comparando. De cSla forma. el
cfecto del genolipo adquiere m¡lyor importancia rel¡¡liva en lil cxpresión del fenotipo.

En un renoval. la importancia relativa del efecto de las diferencias genélica~ sobre las diferencias fenotípicas
entre los <irboles es medida a través de la heredabilidad en sentido amplio (H'). la cual es aprovechada si se
utiliza la propagación clona!. Cuando la propagación es s<:xual normalmente se utiliza el cfecto genético
promedio del árbol sobre su descendencia. por lo que en el dkulo de la gallilllcia se US¡¡ la heredabilidad en
sentido estricto (h 1 ), ambas hcrcdabílidadc~ se dclinen a ~'ontinuación:
240 Selección de árboles plus

a\;
If'= = heredahilidad en ~entido amplio {JI
(a~" + a\ + a~/)

o',
11' = = heredabilidad en sentido estricto (41
(al+a l +a' J
" ,. I

Donde, el llumer:ldor para la ecuación (3} y (4) corre~pondc a la varialll.a genética tolal y aditiva,
respectivamente.

Observe que cn el d1culo de ambas heredabilidades se incluye la varialll.a debido a l¡j ed¡jú (a' ,). esto se
debe a que frecuentemente en poblaciones naturales. la edad de los árboles es desconocida y variable, y
obviamente, ejerce un efecto sobre la expresión fenotípica en muchas característicils. Normalmente. a l ¡ es
eliminada del modelo al ilsumir que el f(xh!1 es coetáneo e incluir la edad en la definición de la variable de
respuesta. Al eliminar la edad. disminuye el dennminador, luego <Jumenta I<J heredabilidad. Luego, la
efectividad de la rompararión fenotípica para identifirar diferencias genotípiras aumenta úiret:tamente con
la heredabilidad.

Además. al examinar estas dos últimas fórmulas (3 y 4) también se visualiza qur exi~ten dns formas de
aumentar la heredabilidad: a) aumentar la variahilidad genética (por ejemplo. introduriendo nuevo material
a la población hase. como nuevos árboles plus de procedencias no relacionadas) y b) disminuir la \"ari:mza
no genotípica (a~f. + a:, ).

Normalmente. al momento de realizar la selerri6n de ¡írboles plus. la población base ya está dctinida y la
única forma de aumentar la heredabilidad es disminuir la varian!':1 no genotípica entre los árboles que se
están comparando, es decir. disminuir la varianza ambiental y la variunza de la edad.

Reducción de la varianza ambiental (a\ l.

Para reducir [;1 varianza nmbienlal durante el proceso de sclecóón, es necesario que la comp<lración se haga
entre árboles que estén localizados en ambientes similares: esto se alranl.a comparando {¡rboles vecinos. En
este sentido. la reducción del áreil de vecindad con cuyos :kbo1es se rampara el Mbol candidalO aumenta la
efectividad de la comp¡¡ración. No obstante. la vecindad debe contener suficientes árholes para hncer una
comparación adecuada. La prohahilidad de ;¡ument;¡r la vari;¡dón ambiental crece con el aumento del área
que se ronsidere. Normalmente. cuando se selecciona en renova1es puros roct:íneos, el ¡\rbol candidato se
compara con los árboles existentes en un mdio de 10 a 20 metros. dependiendo de la densidad existente y de
la configuración topográ!ica. La forma del :írea debe aderuarse en cada caso, de manera que se excluya
rualquicr factor ambient;¡l que distorsione la compararión. Por cjemplo, no se dehcn u~¡¡r cnnlll :irbole.~ de
comparación árboles de borde, a menos que se esté cunsiderando como candidato un :irbol de borde. En d
C¡¡SO de rcnovales locali/.ados en pendientes. se debe prOCUr¡lr que los ¡ÍrbuJc.s de comparacilín ~e loc¡¡licen
bajo la pendiente con relación ;¡I (·andiduto.

Dentro de los renovales existen variaciones ambientales que afectan el fcnotipo de los :írhoJes. Es necesario
selección de árboles plus 241

entonce~ dividir la población b;¡se en subpoblaciones. usando como criterio variaciones en factore~
importantes tales como pendiente. fertilidad. drel1;¡je. manejo. ele. y seleccionar en cada subpoblación de
manera independiente. Así se eviw el error de selecóonar sólo en sitios buenos debido a la existencia en
ellos de mejores fenotipos. No existe razón alguna P¡lr:l pensar que en ambientes con limitilciones no existiln
genotipos superiores. lo que SI puede suceder es que el esfuerzo involucrado no se justilique desde el punto
de vista económico.

En bosques naturales Illultiet;ineos pie a pie. normalmente no es posible em:ontrar árboles de la misma edad
lo sulicientemente l'erca del árbol candidato. En este tipo de poblaciones. la calidad fenotípica del árbol
candidato se compam con la de los árboles promedios en la región y de esta manera. al aumentar las
diferencias ambientales y de ed;¡d entre los árboles que se est¡Ín comparando. la heredabilidad tiende a ser
b;¡j<l y por lo t<lnto se reducl' significativamente la l'1iciencia de la selección (Lcdig. 1(74).

Por OIm parte. si a trav~s de regresiones se puede estimilr el efecto de l'u<llquier factor ambiental (competencia.
fertilidad. pendiente. saturación hídrica del suelo. etc.) dentm del rodal sobre el valor fenotípico de la
variable de inter~s. entonces es posible cah,:ular un valor fenotlpico corregido sobre el t:ual efectu¡¡r la
selccción. reduciendo aSI la varianzil ambiental y ilumentando la heredabilid<ld. El aumento de la hcredabilidad
en este C<lSO. depende del porcentaje de varianza ambiental que explique la regresión. Sin embargo. este
método normalmente no se utiliza debido a que las relaciones entre I<ls t:aracterísticas de interés de los
árboles y factores ambientales espcl.:ífit:os no son t:onocidas pam casi todas las especies forestales. Por O\T<I
parte. efectuar estudios para determinar dichas relacioncs puede resultar muy caro. si el objetivo es únicamente
la selección de ¡írbole~. Sin embargo. se menciona est:1 posibilidad porque sería muy útil aplicarla si la
situación y los ('(,lllocimientos lo permiten.

Reducción de la varianza de edad (o' r)'

El efecto de las diferencias de edad entre los árholes que se e.~t:ín comparando es muy imponante.
especialmente para variahles de crecimiento y reproductivas. Entre Illenos diferent:ias de edad existan más
efectiva será la co'mparación entre árboles. Por esta razón. la select:ión en renovales coetáneos homogéneo~
es más efectiva que en rodales multietáneos o en poblaciones de árboles dispersos de edades diferentes y
desconocidas.

Si la población base eslá form<ld<l por mut:hos rod<llcs de edades distintas, e~to~ se pueden agrupar por
clases de edad y ~eleccionar en cada uno independientemente. Si dentro de cualquier subpoblación los
árboles tienen la misma edad. entonces o! r = O.

Idealmente. la selección se debe hacer en renovales de edild semejante a la de rotat:ión. Sin embargo. esto
no siempre es posible por lo que en la práctica ~e acepta seleccionar árboles con una edad de por lo menos
la mitad de la edad de rotación.

AUMENTO DEL DIFERENCIAL DE SELECCION.

El diferencial de selección (S) se presenta en forma gr<Ífic<l en la Figura I y se puede definir como:

s =xe -x" (5)

242 Selección de árboles plus

Donde:
XI' = la media de los árboles que darán origen a la nueva poblaci6n
Xu = la media de la población en la que se efectúa la selección.

Xp
S--->/·I
Figura 1: Diferencial de selección.

En la !:iguJ2ll. se puede apreciar que en la medida que el valor de "S" sea mayor. es decir a mayor distancia
entre X" y XI" m,lyor será la ganancia genética.

En teoría. si para una variable "X" se conociera el valor de ¡;ada árbol (X) Y la media en su vecindad
inmediata (X(~). entonces se podría calcular un diferencial para cada árbol (.s-.' = X, - X(~). OC esta foona. el
diferencial de selección (S) sería el promedio de los "Si" de los árboles que darán origen a la nueva población.
Si se conocieran los "Si" de IOdos los árboles de la población base. se podría aumcmar el diferencial de
seleeeión "S" hasta un valor deseado. el cual estarílllimitado sólo por la variación fenotípica de la poblllción
base. Este procedimiento puede resultar caro y laborioso, y es aplicable sólo en renovales coetáneos o en
plantaciones. En rodales multiet<¡neos. rodales heterogéneos y árboles aislados. el procedimiento no se
puede aplicar ya que no es posible estimar la media de las vecindades .... X,,,··.

El diferencial de selección se puede estimar de dos maneras:

a) Se utiliza el promedio general del rodal para estimar Xo y no el promedio de los árboles vecinos a los
árboles seleccionados. Si la selección se realiza adecU<HJamellle, es decir, en todas las condiciones ambielllales
del rodal. entonces el promedio del rodal debe ser un buen estimador de las medias de los árboles vecinos al
candidato. Sin embargo. con esta práctica se corre el riesgo de que la media general del rodal, no sea la
misma que la media de las áreas donde se seleccionaron los árboles. Por ejemplo. para car..lctcrística.~ de
crecimiento. existe lu tendencia a seleccionar árboles plus en los mejores sitios debido a que en ellos están
la mayor pane de los árboles más desuITollados y los árboles han expresudo al máximo su polencial genético.
La media de los mejores sitios (X,,) es mayor que la media en toda la poblaci6n (Xn) lo que implicu que el
diferencial de selecdón estimado por este método (S) es mayor que el diferencial real (5). sobrestimando
así la ganancia genética. Expresado matemáticamente se tiene que:

Si X.. > Xo' entonces

(XI' - Xi» > (Xp - X,.l y puesto que
selección de arboles plus 243

s, = (X, - Xo) y s = IX,. - X...) . entonces

S< >S

b) El M:gundo m'¿toJo con~iste en medir d "S," Je cada ono Je 1m árboles eandidalos y luego elegir los
árboles con los mayores "S," como árboles plus. El diferen<:i<ll de selección "S" será enlonces el promedio
de los "S," de los :írboles plus.

Par,1 maximil¡lr el diferencial de selección. es necesario que el conjunto de árboles ,:andidalos conlenga
rcalrnenle los oirboles con los mejore.. "S," Je 1<1 población ha~. Para lograr esto ..e debe ~guir. en lo
posible. las siguienles recomendaciones:

• Aumentar la objetividad en la selecci(¡n de los árboles candidalo".

No se debe olvidar que la sela'ci(¡n de cada candidato eslá basada en la superioridad de éste con respeCIO a
sus \'ecinos y no a 1:1 población completa. Cuando se están buscando árboles candidatos no se debe mir.tr el
fenotipo del árbol en form<l abso1LLla sino. m:is hien. el gr..Ldo de superioridad de éSle dentro de la veóndad
donde se encuenlr.l.

• Recorrer la población complela.

Se debe rl."("orrcr sistemáticamenle toda la población. evitando así seleccionar sólo en sitios buenos o malo...
o perder buenos individuos por azar.

• Aumentar el número de árboles candidato...

Al aumentar el número de árboles candid:lIos crece también la probabilidad de incluir los árboles con los
mayores "Si" de la población base.

Una vcz que se ha asegurado que enlre los c;llldidmos c..tán los árboles con [os n1:lyore~ "S". entonces el
diferenl'i<ll de selccción puede ser aumcntado hasl:l el valor deseado. el cual está limitado sólo por 1<1
variabilidad fenotípica de la poblw:iól1.

PRINCIPIOS PARA LA SELECCION ARBOLES PLUS EN RODALES NATURALES

CON ESTRUCTURA FAMILIAR.

Los bo..ques naturalc.. de N. ti/pina y N. lIh1iC¡l/rI .. in alteración antroplca normalmenle [iene una
estruclUra de bosquetes familiares. e.. decir. en su ¡menor cOllvive una familia con di:.tintos grados de
p;¡rtmesco.

Parece intuitivameme r.ll.on'lbk, que el u.~o de los árboles vecinos par.¡ corregir los efectos ambientales
incremenlará la ganancia genética. Sin emb:Lrgo, cx.btc el peligro de que los árboles vecinos e..lén relacion¡ldos
con cl árbol eandidmo. con la eorrespondiente carga de homocigosis. y bajo esa condición. eSla selección se
convierte en una seleeei6n dentro de familia (Fakoncr. 1986).
244 $elección de árboles plus

Tanto la varianza genética aditiva y la varian1.3 fenOlípica pUl..-dcn ser divididas en componentes dentro de la
familia (Ol~) y entre familias (al.. >comocn el cuadro 2. Para familias de un lamano finito, la varianza entre
familias se verá incrementada por el enur c!Olándar de las medias familiares. (J~~ln. donde n ese! numera de
individuos en la familia. De esle modo. la varianza residual dentro de la familia se n.:du'·c a (J!./n.

CUADRO 2
COMPONENTES OBSERVADOS Y CAUSALES DE LA VARIANZA
PARA FAMILIAS DE TAMAÑO N.

Varianza observada Cuadrados medios esperados Componentes causales

genética aditiva fenotipica

01 1
Entre medias familiares
•+ 1/n 0 •
1 + (n'1)ra!¿n 1+ (rr1)la:¡n

Entre individuos dentro

de familias
0 1.. -lIn al. {n·')(1·r)u'.In (n.l){H)a'/"

Para familias de tamaño infinito. la varianza genética aditiva entre familias es TO'\;. donde r es el coeficiente
de parentesco: por ejemplo r = 0.25 para familias de medios hcml:.mus y r= 0.5 para familias de hermanos
completos bajo los supuestos mendelianos de herencia diploide y ausencia de genes ligados (Fakoncr
1986). El remanente (I-r)o'!(; es la varianza genética aditiva dentro de las familias. Pero para familias
localizadas aleatoriamente de tamaño finito. la varianza genética aditiva entre familias es incrementada por
el I/n de la varianza genética aditiva dentro de familias de manem que la varian1..3. genética también se
reduce.

La varianza fenotípica entre familias puede ser escrita como t<1!~. donde t es el cocfidente de correlaci6n
enlre clases. a~ia1~. una medida de la similitud dentro de grupos. El remanenle de la varianza dentro de
familias es (l_t)a1~. Nuevamente para familias dc tamaño finito. la varianza entre famili;¡~ es aumentada en
Iln. y la varianza dentro de familias es reducidu en esta proporción (Cuadro 2).

Para selección individual. la neredabilidad es la proporción entre la varianza genética aditiva y la varianza
fenotípica:

(6)

a',
La heredabilidad dentro de la familia es la \'arian1.a genética aditiva denlro de familias dividida por la
varianza fenotípica dentro de familias:

h 1., = (n _ 1)( 1 - r) a!(;

(11 - 1)(1 -1) 0\

Selección de árboles plus 24.~

= (n-I)a~(i

(1-r)a~,.

= (I-r)"~ (1)

(1 - t)

La desviación estándar fenolipica para la selección individual es o,. mienlr.ls que la desviación estándar
aplicable a la selección dentro de las familias es:

(11-1)(1-1)

De esta manera la ganancia para la selección dentro de familias es:

= ih~0l' (I-r) (n-I)(I-t)

(1 - t)

= ;h'o,(1 - 'l ) In _ 1) 18)

(1 - t)

Un análisis de la ecuación 8 muestra que la ganancia genélica disminuye a medida que aumenta el grado de
r dentro de la familia. En un caso e.ll.Ircmo. para r = I (lo que es un e10n o una línea completamente
homocigota). ninguna ganancia es posible.

También la ganancia está inversamente relacionada a (1 - 1), donde t mide la variación entre grupos relativa
a la varianza fenotípica total y nunca puede ser mayor a uno. La variación entre grupos o la similitud dentro
de los grupos (ya sea el árbol candidato y sus controles o familias), depende de a) la relación entre los
individuos dcnlro del grupo; b) la varianza genética aditiva y; e) los efectos de un ambiente común. Por lo
tanlO, la correlación intmelase puede ser entendida como:

(9)
246 Selección de árboles plus

Donde e' es la proporción de la varianza total producida por la variación ambiental ~ntre el árbol candidato
y los árboles vecinos. La fómula para ganancia genética de la selección dentro de familias (Ec. 8) se puede
uti lizar para calcular la ganancia dc la selección por el método de comparación de árboles.

MODELO OPERACIONAL DE SELECCION DE ARBOLES PLUS DE N. alpina y N. obliqua.

CONSIDERACIONES GENERALES.

Es necesario tener siempre presente que los factores que controlan el éxito de la mejora genética son:
cantidad de variación presente en las espccje.~. característica a mejorar. intensidad de selección, método de
selección. heredabilidad del rasgo a seleccionar y el método de propagación. No obstante. la calidad de los
árboles fundadores del programa de mejora genética es crucial. por lo que el nivel de capacitación de las
cuadril1:ls o equipos de búsqueda de árboles plus nunca debe subestimarse.

De acuerdo a esto. para la selección de los árboles plus se requiere:

• Definir el método de selección. el rasgo o criterio de selección que se considera y los requisitos mínimos
de los árboles candidatos,

• Elegir las áreas y poblaciones donde se efectuará la selección. Es deseable que éstas sean de las mejores
procedencias conocidas o procedencias prioritarias y que se encuentren presentes en el área donde se
utilizará cllllil1eri:ll tlIejor¡ldo, para evitar reducciones en la ganancia genética por erecto de la interacción
genotipo - ambiente. El materi;Jl de apoyo básico los constituye el Ciltastro y EV31uación dc los Recursos
Vegelacionales de Chile (CONAF-CONAMA, 1999).

• El equipo de prospección y búsqucd¡l debe ser de alto nivel. preferentemente conformado por técnicos o
ingenieros de una experiencia mínima de a lo menos 10 años en programas de mejoramiento genético,
Este punto no es un tema trivial y está claramente asumido y probado que el nivel de éxito en la obtención
de ganancias genéticas futuras depcnde básicamente del factor humano.

• Prospectar sistemáticamente I;JS áreas elegidils ¡ltravés de muestreos sistemáticos y seleccionar los árboles
candidatos. Por lo general. este trabajo lo efectúan cuadrillas o brigadas de campo altamente entrenadas.
Preferiblemente, cuando se selecciona en renovales o plantilciones, los árboles candidatos no deben ser
árboles de borde. Si un árbol de borde es excepcionalmente bueno podría compararse con los árboles de
borde vecinos.

• Visitar los árboles candidatos y eliminar los que no cumplan con los requisitos mínimos prcestablecidos.
A los restantes se les aplica el formulario de cV<lluación de c<lmpo.

• Calcular el puntaje IOtal final de cada árbol candidato y seleccionar los que superan el puntaje mínimo
preestablecido para árboles plus o. en su defecto. los mejores hasta completar el número deseado o el
diferencial de selección requerido. El pumaje final puede ser obtenido mediante la mcdia ponderad¡¡ de
los rasgos cualitativos.

• Por último. sancionar si es o no un árbol plus, esta actividad la realiza el mejorador del más alto nivel
posible.

Existen varios métodos para seleccionar árboles plus y por lo general cada programa de mejoramiento
SeIl!C'clón de arboles plus 247

desarrolla el l>uyo propio (k~ndiendo de la ~,,¡x·cie. las car.lCtcri"licallo del rodal o de la población. de los
objetivm p<lniculares y de los recurws disponibles.

METOOO DE ARBOLES DE COMPARACION.

La aplicación dc cstc método (:onsiste en la comparal.:ión del árbol candidato con los ¡lrbolcs vcúnos. para
las "aracterísticas que son objeto de mejoramiento. Frecuentemente. la comparación se efeCIÚ¡1 con respecto
de los cinco mejores ámoles que existen dentro de una vecindad, la cual nOnl1alrnentc se deline como un
círculo de 10 a 20 melros de radio. con el árbol candidato como centro. Pan! la aplicación del método se
utili/.a un fomlUlario de c.:ampodondc se ar'KJtan la~ medida.. o punt;ljes asignados a 10l> árboles de compar.K:ión
y al árbol candidato. Postcriomlcnte se cfa'túan los cákulos par.a obtener el diferencial de selección o el
puntaje linal del árbol candidato. el cual depende de la superioridad del candidato con respeclo a los de
comparJCión.

El método de árboles de comparación liene la vcntaja de que a tr.a\'és de la compar-tción se elimina el efecto
de las diferencias de \."dad (compara árboles de la misma edad) y minimiza el efecto de las diferencias de
silio (compar.t árboles vecinos>. lo que aumenta la heredabilidad y por lanto. la ganancia genética.

Este método se aplica a la selección dc ¡írbolcs plus de N. (I/pill(l Y N. OIJ/iqllfl en renovales. donde
generalmente es posible encontrar sulicientcs ¡írbolcs vecinos para hacer una comp;¡ración fenotípica
adecuada. espeúalmenle de las características que son más afcctadas por la cd¡¡d.

Cuando se aplica este méttx:1o y se calcula el diferencial de selecci6n. con respecttJ a la media dc los cinco
mejores \'ccinos más el árbol candidato, se puede interprelar quc se ha definido como población ba"C sólo
aquella pane del rodal que fonnará pane de la COlOCCha al final del tumo. En este l·aso. el diferencial de
selecci6n es unacstimaci6n de la diferencia entre la media de los árboles seleccionados y I¡¡ media del rodal
final una vez hechos todos los raleos. La ganancia genética que se estime usando este diferencial de selecci6n
es la ganancia con respecto al rodal final y no de todo el rodal.

Cuando el árbol candidato se comparo con el proml.'<1iode tooos los árboles vecinos (induycndoel candidato)
se puede obtener una estimación del diferencial de selección con respecto de lodo el rodal. tal como se
encuentra en el momento en que se efectúa la selección.

PAUTA DE SELECCION.

La búsqueda de estos árboles dcbe hacerse en forma sistemática en los mejores nxlales, mayorcs dc 40
años. que estén disponibles en las regiones de procedencias prioritarias.

En general. los árboles deben cumplir los siguientes requisitos:

• Encontrarse en renO\'ales de densidad unifomle

• Ser dominanles (sólo cxcepcionalmente codominantes)
• Diámetro superior al promedio del rodal
• Fustc recto y cilíndrico.
• Copa de diámetro pequeño y balanceada.
• Poseer r¡¡mas canas. de poco diámetro y de ángulo de inserción en el fuste lo más cercano a 90 grados.
• Presentar una buena tolerancia a enfermedades. delicienci¡¡s y plagas.
24lS $elección de árboles plUI

• No deben exhibir fibra revirada.

• No debe:.cr un árbol de borde.

Lal> variables cualilativas más los promt.-dio:. obtenidos de las mediciones hechas en los cinco "arboles de
compar.Jci6n". son confrontadas con lO!- valores del "candidato" y se asigna el puntaje a cada car.tC"terística
para la cual se eslá seleccionando. como lo indica el Cuadro J.

En caso que se esté lrabajando en lerreno!> de fuene pendieme. los árboles de comparación deben locali7.arse
de preferencia en la cur"a de ni"e1 o donde el sudo sea de mejor calidad. lo cual generalmente ocurre cuesla
abajo. Con eslo se evila sobrestimar el valor dcl árbol candid¡¡lo debido a I¡¡ c¡¡lidad del sitio.

La intensidad de selección en los renm"llcs nomlalmente es variable. y,l que el floreo ha sido uno de los
principales consumidores de árboles plus. Se ha comprobado que inten.\idades mas¡¡les alias. lienen una
influenci;l rcal sobrc las ganancias genélicas. el1 especial en rasgos de b'lja hcrcdabilidad <-'OIllO el volumen.
En IJillll.\· rmli{//(1 en Nueva Zclandu. la primera selección masal se realil,(í (;011 1:25.000: en c:'lIl1bio. la
segunda selección lTIasal se realizó con 1: 1000. Las ganancias en volumen paril :.unb¡l.\ intc"n.~idades ¡¡!can1.aTOn
el 10'1- Y4% respeclivamente sobre las plantaciones no mejoradas (Ipinl:l el 1/1.. 199~). Cuando c.'{iSlen dos
árboles candidalos cercanos. con eSI:ls intensidades en plantaciones es muy poco probable lener problemas
de parenlesco. pero de presentarse en rcnovalcs dos ó más candidalOs en un seclor reducido del m1l>mo
rodal. se elige sólo el mejor.

Como la selección se basa en el fenolipo de los árboles. para la selección de cienos camelere.-;. especialmente
los relacionados con la calidad. se debe ser lo más objetivo y crílico posible de acuerdo a pautas
preeslablecidas.

Una vez que un árbol candidalo ha sido definitivamente seleccionado. se le asignará un código corrclalh"o
el que se deberá marcar con pinlura en una cam dellronco a una ahura visible. Del mismo modo. se deberán
man:ar los árboles de comparación con números correlalivos definilivos del I a 5 correspondienles a los
aODtados en el Formulario. Después de reali7...ada la sanción del árbol candidalo a plus. ésle puede colocarse'
en las siguienles calegorias: árbol "plus". árbol dc banco. árbol de conservación o lisa y Ilanamenle ser
rechazado. Los árboles plus son los individuos fenOlipicamente excepcionales. los árlxlles de banco son
aquellos que tiene características descalificadoras para ser plus. los árboles de conservación son aquellos
que lienen alguna característica positiva que evila que sean rechazados. Los árboles plus conforman las
poblaciones de producción y de mejor:,ullielllO. y los árboles de banco y conservación sólo la población de
mejoramielllo a la espera de ser probados. Los árboles de conserv'lción inicialmenle se les somele a una
menor call1idad de cruzas controladas en la población de mejoramienlo y también su presencia asegura un
tamano mínimo de la pobl¡¡ción efecliv.l.

A los árboles sancionados se le asigna luego un código único que los idelllificará para siempre a ellos y a su
descendencia. ya sea malerial de semillas o de estaquillas oblenido de estos árboles. También el código
eslará presente en lodo el sistema de cruzamielllo en que inlervengan.

Referellle al uso del formulario de terreno. se inclu)'e un croquis con la localización del candidalo y árbole.~
de comparación-o para más larde poder elaborar los datos de cada árbol y encontrarlo nuevamente en el
terreno con f:tCilidad y rapidez. También se considera la localización con un GPS (Global Position Syslcm).

De alguna manera se debe asegurar que los árboles plus seleccionados permanezcan en pie.juntocon los de
comparnción y algunos olros (para evitar derribos por viento). por c1licmpo necesario para que de éslOS se
coleete las semillas y pUas.
selección de árboles plus 149

CUADRO 3.
FORMULARIO PARA LA SELECCION DE ARBOLES PLUS.
ANTECEDENTES DEL ARBOl PLUS N° 62 DE Nothofagus alpina,
LOCALIZADO EN MELlPEUCO, NOVENA REGlON.

Variables Htotal Hcomercial DAPl 0AP2 D'H Clase Diámetro Angulo

[mi (m) (cm) (cm) 1m3) Rectrtud de copa de ramas de ramas
Comparación N2 1 24,0 19,0 36,0 33,3 2,281 1 1 ·1 1
Comparación N"'2 28.0 21.0 44,8 47,0 4,424 1 ·1 O ·1
Comparación N23 25.0 16,0 44,3 40,8 2,897 2 ·1 O O
Comparación N24 26.0 19.0 33,7 33,7 2,158 1 O ·1 ·1
Comparación N25 25,0 16,0 36,3 38,0 2,208 1 ·1 ·1 O
Promedio 25.6 18,2 39,0 38,6 2,738 1,2 '0.4 ·0.6 ·0.2
Candidato 28,0 19,0 38,5 36,0 2,636 4 1 1 O

Variables cuantitativas.

Estas caraclerísticas son las que llluestmn la superioridad en crecimiento del individuo. A través de la altura
y del diámetro rel1ej,ll1 exactamente el potencial volumétrico del candidato. Estas deben ser medidas. tanto
en el árbol candidato como en los de comparación.

• DAP /Diámetro a 13 altura del pecho)

La variabh= DAP se mide en centímetros y corresponde al diámetro del fuste a la altura del pecho (1.3 m).
Se consideran dos mediciones en ángulo recto para visualizar el nivel de excentricithlfJ del fuste.

• Altura (H)

La variable altum se mide en metros. Se consideran la altura total desde la base al ápice de cada árbol y la
altum comerciLlI desde la base del árbol hasta un punto en el fuste que es posible hacer una utilización noble
de la madera. Se realizan <llgunos cálculos básicos. para estimar la relación entre la altura comercial y la
ahura total para determinar grados de utilización.

• Volumen (V)

El volumen en metros cúbicos se estima mediante funciones específicas, las cuales al no ser conocidas
pueden reemplazarse por el producto DApl"4'H.

Variables cualitativas.

• Clase de copa

Es evaluada en el candidato al contrastarlo con los árboles de comparación. Para su ev'lluación se debe
considerar ad..:más el radio de la COp3. tamaño del tronco. competencia bajo la cual ha crecido el árboL
conformación de la copa y clase de domin3ncia. El mngode calificación va de -2 Ll 2 puntos. El pU11Iaje del
250 $elección de árboles plUf

Figura 2: ArOOl plus de N, ob/iqua, sector Pumillahue, provincia de Valdivla, Décima Región.
Selección de árboles plus 251

candidato se a»igna de la siguiente manera:

-2: Copa mucho má... grande que el proml'dio

-1: Copa más grande que el proml.'dio.
O: Copa promedio.
1: Copa más pequeña que el promedio.
2: Copa mucho má.... pequeña 'lUlo' el promedio.

En el ca»() de 11». árboles de comparación. éMos ..e evalúan de la misma forma. pero contraslándolos con los
demás árboles del rodal.

• Rectitud del fuste

Es 1;1 variahle cualítaliv'l de mayor importancia en la toma de decisiones. se debe lcner claridad al definir si
un árbol e~. o no recIo. y vcrificar que esto 110 haya sido alterado por efectos externos como daños mecánico
producido por el viento en etapas juvenih:s de su desarrollo. cargas de nieve. daño por competencia u otros.
Cualquiera sea el caso. bajo estas circunst¡tncia." se aceptará una torcedura basal leve hasta 1.0 metro desde
el suelo.

La.. con~ider:lciones de descalificación automática de los árboles candidatos son los siguientes:

a) No se aceptarán árboles lorcido~ en dos planos.

bJ Tampoco se aceptarán árboles torcidos en un plano que no pcnnita una proYí.."1.-ei6n del punto
má~ allo del tronco comercial a la base del árbol.

El r:lI1go de calificación \'a de I a 4 puntos y el puntaje del candidato se asigna de la siguiente manera:

1: Arboll'on torcoourJ.... má.... que leves que impiden proyectarse hasta su ápice a través del fuste.
2: Arbol recto, con más de una leve torcedura.
): Arbol rl.'Cto. con una levc torcedura.
4: Arbol perfectamcnte recIo.

En la Figura 2. se mueSlra un árbol plus de N. flhliqul/. seleccionado en el sector de Pumillahue. provincia

deValdivia (X Región). El .lrOOI es perfectamente recto. es decir pertenece a la categoría 4.

• Diámetro de nllnas

Es evaluada en el c.mdidato al eOlllr.lstarlo con los árboles de compardción.

El mngo de calificación va de -2 a 2 puntos (Figura 3). La medición se hace con respeclo a los árboles de
COfllpar:lción. El punlaje del candidato se asigna de la siguicme manera:

-2: Diámetro muy superior al promedio.

-1: Diámctro moderadamente superior al promedio.
O: Di;imetro promedio.
1: Diámctro modemdameme inferior al promedio.
2: Diámelro muy inferior al promedio.
252 Selección de árboles plus

Si I()~ DAP de los árboles de compa....lcióo son similan.-s a los del candidalo. emonees la comparación de
esta carac1cristica es direc1a. En caso conlrario. la comparación debe realizarse en ternlinos rdalh'05 al
DAP. \'alc decir. la relación entre el diámetro de ramas y el DAP, en ténninos ~cncrales es proporcional. por
lo t<lmo debemos ser muy cuidadosos al momento de asignar la calificación de la caracteri~lica.

En el caso de los árboles de comparación. ésto~ se evalúan de la misma fonna. pero contrastándolos con Jos
demás árooles del mdal.

·2 =:> -, =:> O , = 2
FlgurII 3: Eyaluación de diámelro de ramas.

• Angula de ramas

Es eyaluada en el candidalo al contrastarlo con los árooles de comparación,

El rango de calificación va de ·2 a 2 pumos (Figura 4). El punt¡lje del candidalo se a,~ign;l de la siguiente
manera:

·2: Angula muy cercano a Ogr:ldas

·1: Angulo cercano a O grados
O: Angulo promedio.
1: Angula cercano a 90 grados
2: Angulo muy cercano o igual a 90 grados

En el caso de los árboles de comparación. éstos se evalúan de la misma forma que el candidato.

SANCION y CONSIDERACIONES PRACTICAS.

Una vel que se ha completado la pauta con la 10talidad de la infonnación. se procede a la sanción definitiva
del oirbol candid;¡lo y se procedc a georefercnciarlo mediante un GPS. si es que eloto no se ha realizado con
anterioridad.
 llección de árboles plus 253

-2
= -, = O
Figura 4: Evaluación de ángulo de ramas
2

La sanción se realiza en terreno con el equipo setcccion:ldor de acuerdo al siguiente procedimienco:

Verificar duratlle la pres,mción que las mediciones se:ln correctas y los árboles de comparación sean los
adecuados. Se entenderá por presanción la recepción de faena que realiza el encargado de programa y
donde se decidirá cual material pasa a la fase de sanción.

Tener registros completos y claros durante la sanción. ya que ésta se decide el destino final que se dará al
material.

Cuantificar la superioridad real del individuo selecto de acuerdo a la situación en la que se encuentre. Se
debe evitar comparaciones con otros candidatos visitados con anterioridad para no sesgar la decisión.

Tanto las cuadrillas de selección corno el sancionador deben tener muy claro que el objetivo de la selección
es la obtención de un mayor nivel de aprovechamiento CI1 madera aserrada.

Decidir con respecto a la superioridad de un candidato. para esto se requiere ver los datos en su conjunto.
ponderando adecuadamente si se alcanza el objetivo de selección sobre la base de los criterios de selección
tales como la rectitud del fustc y el volumen det árbol, pero sin descuidar otras. como excentricidad del
fUsle. diámetro de mmas. ángulo de ramas y clase de copa entre otras.

Para que un candidato sea considerado sobresaliente deberá eomo mínimo tener una calegoría de rectitud
de tres.

Cuidar que el c¡¡ndidato o los árboles de comparación no se encuentren en una situación de privilegio, como
por ejemplo mayor espaciamiento. cercano a una fuente de agua o en la pane baja de una lader¡¡o

RESULTADOS DE LA SELECCION.

Mediante el procedimiento antes expuesto se han seleccionado 62 candidalos de N. alpi"a y 75 de N.

254 Selección de árboles plus

CUADRD4
RESUMEN DE LA SANCIDN DE ARBOLES CANDIDATOS A PLUS.

SECTOR N. alpina N.obfiqua TOTAL

p B e R 5ublolal P B e R Subtotal
Melipeuco 13 4 o 4 21 1 2 o o 3 24
Jauja 6 6 1 O 13 2 6 1 O 9 22
Voipir 1 1 O O 2 O O O O O 2
Nahuelbula O 2 1 O 3 O O O O O 3
Ne~ume 5 5 O O 10 7 9 O O 16 26
S. Gregorio
laslarria
3
1
3
O O
1 O
O
7
1
O
O
2
O
1
O
3
O
6
O ,
13

Rauliolal O 5 O O 5 O O O O O 5
los Nogales O O O O O O 2 O O 2 2
Rucamanqui O O O O O O 3 3 1 7 7
labrama O O O O O 1 3 1 O 5 5
Ru<a¡>equén O O O O O 1 1 O O 2 2
Pumillahue N O O O O O 2 1 O O 3 3
Pumillahue SIN" O O O O O 2 5 O 1 8 8
Madre de Dios
Pumillahue 5
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
O
2 ,
1 O
O
O
O
1
3
1
3
Pampa Gorda O O O O O 2 3 O O 5 5
MeIilIanca (Cura·Ruca O O O O O 3 1 O O 4 4
Pumillahue O O O O O 1 O O O 1 1
TOTALES 29 26 3 4 82 24 40 8 5 75 137

P: Plus. B: Banco. C: Consefllación. R: Rechazo

obliqlla. lo que totalizan 137 individuos c;¡ndidatos ;¡ plus. Un resumen de J;¡ silUación tinal de I;¡ sanción
se presenla en el Cuadro 4.

Finalmente. se realiza un respaldo en un disco óptico (CD) de la fotografía de cada árbol. una tabla con sus
caracteristicas fenolípicas y de localización. su código único y los resullados de la sanción. E...to con el
objelo de conformar- en el fUluro un catálogo de árboles plus de N. alpina y N. IIhliqua.

CONCLUSIONES.

La selección por compamci6n de árboles adyacentes. inlenla corregir los vOllures fenotípicos de sus efectos
ambientales. ev:tluando al árbol candid;¡lo en rel;¡¡;i6n con los mejores árboles que lo rodean. Debido:l que
existe la posibilidad de alguna relación entre los árboles adyaccnles dentro de un sitio. en especial en los
rodales natumles. el método de compOlr.lción puede ser tratado como una selección dentro de f:lmilias. Esla
selección resultará en una mayor ganancia que la selección individual. sólo si la relación familiar es muy
selección de árboles plus 255

baja y ,i la \'ari:lCión ambiental es muy gmndc con relación a la variación genética)' a la variación ambiental
dentm dcl grupo. En ténninos práclicm "C recomienda ooelegir dos árboles plus separados por una distancia
mcl"KX de 100 mctros.

La implementación práctica del método de selección por árboles de comparación. es adecuada par.l la
selección de árboles superiores de N. alpil/tI y N. obliq/ltl en renovalcs.

El éKilo de la sclCt.-ción de arbole" plus depende del nivd de capacitación de la cuadrilla o equipo de
selección. ~ con~idera que el equipo debe tencr una experiencia mínima de \O años.

Los árboles superiores nonnalmentc se eocucntr.m en rodales de buenas caraClerísticas. por 10 mismocooviene
concentrar la hú~queda en rodales su¡>t:riores al promedio. en cuanto a la." características de interés. En
rodales de pohres caraclerfstic:ls, es muy poco frecuente encontr:lr algún árbol que juslifique su selección.
Esto v:llida concentrar 1:1 búsqueda en regiones de procedencilL o procedencias prioritarias por su calidad.
En los renovalcs en que se realiza búsqueda de árboles. se debe implementar un sistema que permita
recorrerlo.' ítllegr¡Ullellle. Lo." si~tel1l:l' al :ll.¡lr pueden hacer p:lsar por ¡¡lto los árboles deseables, por lo
{¡lnto se recomienda los muestreo." sistemáticos.

Dentro de un programa de mejora genética. la scll,.occión de árbole.<; plus debe conslituirse en una actividad
continua y pemlancnte en el tiempo. Se debe pnx:urM mantener siempre el mismo equipo de tmbajo. dándole
ca~itación y eslímulos pam su aCli\'idad. Se visualiza que la actividad de selección de árboles plus debe
tener un carácter institucional.

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