1996

Invierno

Centro para la Biología de la Conservación • Boletín del Programa de Investigación Tropical

Fragmentación y Metapoblaciones
Entre 1903 y 1914 con la inundación del canal de Panamá, en el aislamiento. La fragmentación puede ocurrir sin gran
la punta de una colina de selva quedó convertida en una pérdida de hábitats como en el caso de las carreteras, vías
isla de 15.7 km2 en medio del recién formado Lago Gatún. de tren, torres de alta tensión, cercas, etc. Los nuevos hábitats
En 1923 el lugar recibió creados se vuelven barreras para unas especies
protección y se convirtió en la y corredores para otras.
conocida Isla de Barro Colorado.
Desde esas fechas ha sido uno de El proceso de fragmentación no
los lugares tropicales más es al azar. Las áreas accesibles, de
estudiados del mundo. Sin topografía poco accidentada, con
embargo, a pesar de su protección alta productividad son las
se han presentado varios primeras en ser alteradas para
fenómenos inesperados. De utilizar la tierra en agricultura,
alrededor de 200 especies de aves asentamientos humanos o
registradas en los años 20s y 30s, extracción forestal. Los
más del 25 % habían desaparecido fragmentos creados difieren
para 1970. La pérdida ha sido del hábitat continuo original en
particularmente severa entre cuatro aspectos importantes:
aquellas especies que habitan el menor tamaño, mayor
sotobosque. Varias especies que superficie de borde, su centro
viven frente a la isla, a tan sólo esta más cercano a los bordes
medio kilómetro de distancia, y no se forman al azar.
no han colonizado la isla. Se
ha sugerido que la ausencia de Los efectos de la pérdida de
grandes depredadores (puma, hábitat son claros: las especies
jaguar) debido al pequeño dependientes de hábitats
tamaño de la isla, ha resultado particulares son seriamente
en poblaciones más altas de afectadas. Los efectos de la
depredadores medianos fragmentación de hábitat son
(coatis) y de presas (agoutis, más sutiles. La pérdida de
ardillas). A su vez, la alta hábitats y la fragmentación
densidad de estos animales ha influyen en la dinámica de
resultado en mayor depredación población de por lo menos cuatro
de nidos de aves del sotobosque. tipos de e s p e c i e s : 1 . Especies
También se ha postulado que el sensitivas al aislamiento que son
Las poblaciones
incremento de los granívoros afectadas por las barreras de
fragmentadas son más
ha resultado en cambios en la vulnerables a la dispersión creadas por la nueva matriz del hábitat (ej.
composición florística debido extinción. anfibios, reptiles y pequeños mamíferos); 2. Especies
a su selectividad. sensitivas al tamaño del área debido a que tienen
requerimientos de áreas extensas y los fragmentos pequeños
Estas observaciones motivaron a varios investigadores a no son adecuados para satisfacerlos; 3. Especies sensitivas
tratar de entender las consecuencias del proceso de aislamiento, a los cambios físicos y biológicos relacionados a los bordes;
tamaño de las islas, de los cambios temporales en el hábitat y 4. Especies invasoras que se dispersan y colonizan los
de otros fenómenos relacionados con la fragmentación. nuevos hábitats creados. En hábitats fragmentados se
reduce el potencial para la dispersión y colonización y las
La fragmentación es la división de un hábitat continuo poblaciones se subdividen. La matriz entre los fragmentos
en pedazos más pequeños y aislados, cuyo resultado es la puede ser inadecuada física (alta temperatura, baja
reducción del área total de hábitat (pérdida de hábitats); la humedad) o biológicamente (depredadores, competidores).
reducción del tamaño de los parches de hábitat y el aumento (cont. Fragmentación y Metapoblaciones pag. 2)
1
Fragmentación y Metapoblaciones, de la portada

Las nuevas poblaciones con La fragmentación tiene

menor tamaño serán más consecuencias drásticas en la
vulnerables a la incertidumbre dinámica poblacional de las
ambiental, demográfica y especies y su vulnerabilidad
genética. Es decir, el proceso de a la extinción. Las especies
extinción quedará en manos de presentan diversos grados
eventos poco predecibles. de continuidad en su
distribución espacial. Las
El tamaño, forma y posición especies generalistas
del hábitat en la matriz tienen mantienen poblaciones
influencia sobre el grado de contínuas que facilitan el
fragmentación. La cantidad de movimiento de individuos,
hábitat interior está en función aumentando el intercambio
tanto del área total como de la genético y la colonización
forma del hábitat. A medida de nuevas áreas. Las
que el tamaño del hábitat especies con requerimientos
disminuye, un porcentaje más especializados se
mayor del área se vuelve hábitat presentan subdivididas en
de borde. El mismo efecto ocurre una red de poblaciones
cuando la forma del hábitat se hace localmente inestables y
más elongada. Los hábitats con discontínuas que
forma elongada y angosta tienen i n t e r a c t ú a n e n t re s í .
más borde que los hábitats con Estas metapoblaciones, o
formas cuadradas y redondas. “población de poblaciones”,
han sido definidas como un
Efecto de Borde conjunto de poblaciones con
Durante los últimos veinte patrones dinámicos de
años, los estudios ecológicos han extinciones locales,
documentado algunos de los recolonizaciones, flujo
efectos negativos de los bordes. genético y migración entre
Debido a los cambios en el subunidades que ayudan a
microclima (temperatura, evitar la extinción de toda
humedad, incidencia de fuego, La fragmentación es uno de los la metapoblación. Una
viento) creados por el borde, la problemas más críticos para la metapoblación puede estar caracterizada por una o
conservación
comunidad de plantas se más poblaciones núcleo con abundancia
modifica radicalmente. La relativamente estable y varias poblaciones satélites
mortalidad y caída de árboles, el con abundancia fluctuante. De hecho, algunas
aumento en la cubierta de arbustos, suceden entre los 30 y poblaciones (receptoras =“sink”) se mantienen no por la
los 300 m a partir del borde. Típicamente, las especies de reproducción local sino por la inmigración de individuos
plantas que requieren mayor luz y menor humedad invaden de otras poblaciones (donadoras =“source”).
los bordes o aumentan sus poblaciones en estas áreas. La
nueva estructura del borde atrae a especies animales que La destrucción del hábitat de una población núcleo
buscan cobertura y sitios de anidación. El cambio en la (donadora) puede resultar en la extinción de varias
composición de la comunidad tiene efectos negativos en los poblaciones satélites (receptoras) pequeñas. Las
procesos ecológicos como son el aumento en la depredación perturbaciones humanas como cercas, carreteras, presas,
y en el parasitismo de nidos. zonas agrícolas y urbanas reducen los movimientos entre
hábitats disminuyendo la probabilidad de recolonización
La influencia del borde difiere de acuerdo al tipo de después de una extinción local. Con la fragmentación
hábitat, a su posición en el paisaje y a las características de subdividimos poblaciones convirtiéndolas en
las especies. En bosques templados con cobertura cerrada metapoblaciones potenciales. Sin embargo, inhibimos el
se ha propuesto que el interior del bosque empieza a una intercambio de individuos haciendo a cada subpoblación
distancia similar a la altura de tres árboles a partir del borde, más susceptible a la extinción por problemas genéticos,
de acuerdo a consideraciones microclimáticas. Sin embargo, demográficos o ambientales. Básicamente, el efecto de la
esta distancia es arbitraria y puede ser influenciada por fragmentación sobre las poblaciones podría compararse a
muchos otros factores bióticos y abióticos. Además, los ir quitando los pilares de un puente. La remoción de algunos
bordes son dinámicos y su influencia cambia a través del pilares dejará al puente más frágil. La remoción de un pilar
tiempo. crítico, hará que el puente se colapse completamente.
2
 Lecturas Recomendadas
Andren, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and
mammals in landscapes with different proportions of suit-
¡Gracias!
able habitats: A review. Oikos 71:355-366.
Angelstam, P.K. 1992. Conservation of communities -The impor- El Centro para la Biología de la Conservación
tance of edges, surroundings and landscape mosaic structure. extiende su más sincero agradecimiento a:
Pp. 9-70. In: Hansson, L. (ed.). Ecological Principles of Nature
Conservation. Elsevier Applied Science, London and New
York.
Anonymous
Dunning, J.B., B.J. Danielson, and H.R. Pulliam. 1992. Ecologi-
cal processes that affect populations in complex landscapes. Peter y Helen Bing
Oikos 65:169-175. John y Susan Boething
Hanski, I., and M. Gilpin. (eds). 1996. Metapopulation dynam- Bosque Modelo de Calakmul, Campeche, México
ics: Ecology, Genetics, and Evolution. N.Y., Academic George y Yvonne Burtness
Press.
Harrison, S. 1994. Metapopulations and conservation. Pp.
Centro de Estudios Conservacionistas, Guatemala
111-128 in P.J. Edwards, R.M. May, and N.R. Webb, eds. Centro para la Biología de la Conservación, Costa Rica
Large Scale Ecology and Conservation Biology. Oxford, Centro para Educación y Conservación, Perú
Blackwell Press.6+635 El Colegio de la Frontera Sur
Launer, A., and D.D. Murphy. 1994. Umbrella species and the
Tom Davis y Ellyn Bush
conservation of habitat fragments: A case of a threatened
butterfly and a vanishing grassland ecosystem. Biological Dirección de la Reserva de Calakmul, Campeche, México
Conservation 69:145-153. ECOMAT, Universidad Autónoma de Campeche, México
Laurance, W.F. 1991. Edge effects in tropical forest fragments: Environmental Systems Research Institute, Inc.
Application of a model for the design of nature reserves. ERDAS, Inc.
Biological Conservation 57: 205-219.
McCullough, D.R. (ed). 1996. Metapopulations and Wildlife
Fundación Jatun Sacha, Ecuador
Conservation. Island Press. 448 pp. Fundación Mario Dary, Guatemala
Murcia, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implica- FUNDACYT, Ecuador
tions for conservation. Trends in Ecology and Evolution The John D. and Catherine T. MacArthur Foundation
10:58-62.
Missouri Botanical Garden
Pulliam, H.R. 1988. Sources, sinks, and population regulation.
American Naturalist 135:652-661. Roig and Maria Mora, Finca Las Alturas, S.A.
Reese, K.P., and J.T. Ratti. 1988. Edge effect: a concept under Layda Sansores San Roman
scrutiny. Transactions of the North American Wildlife and Silicon Graphics, Inc.
Natural Resource Conference 53:127-136. Sun Microsystems, Inc.
Saunders, D.A., R.J. Hobbs, and C.R. Margules. 1991. Biologi-
cal consequences of ecosystem fragmentation: a review.
U.S. Department of Energy
Conservation Biology 5:18-32. U.S. National Science Foundation
Seitz, A. 1991. Introductory Remarks: population biology, the Visual Numerics, Inc.
scientific interface to species conservation. Pp. 1-13. In: Seitz, Wildlife Conservation Society
A. and V. Loeschcke (eds.). Species conservation: a popula-
Winslow Foundation
tion-biological approach. Birkhauser Verlag, Basel.
Temple, S.A. 1991. The role of dispersal in the maintenance of
bird populations in a fragmented landscape. Acta XX
Cong. Int. Ornithologici. New Zealand. 2298-2305.
Temple, S.A., and J.R. Carey. 1988. Modelling dynamics of
habitat-interior bird populations in fragmented land-
scapes. Conservation Biology 2:340-347. Mañana cuando cruces el bosque
Usher, M.B. 1987. Effects of fragmentation on communities
and populations: a review with applications to wildlife
conservation. Pp. 103-121. In: Saunders, D.A., G.W. Arnold, Mañana cuando cruces el bosque de palmeras
A.A. Burbidge and A.J.M. Hopkins. (eds.). Nature conserva- más blanca que la espuma salobre de los mares
tion: the role of remnants of native vegetation. Surrey Beatty se quedarán inmóviles al verte los jaguares
and Sons, Chipping Norton, Australia.
Wilcove, D.S., C.H. McLellan, and A.P. Dobson. 1986. Habitat frag-
y las pupilas verdes tendrán fulgor de hoguera
mentation in the temperate zone. Pp. 237-256. In: Soule, M.
(ed.). Conservation Biology, the science of scarcity and diver- R. Ruiz y Rojas (Tabasco, México)
sity. Sinauer Assoc. Inc. Publs. Massachusetts.
Yahner, R.H. 1988. Changes in wildlife communities near
edges. Conservation Biology 2:333-339.
3
 Escribiendo un Artículo Científico
Una de las principales barreras para el avance de cualquier esforzarse en la redacción y en la ortografía, para no distraer a
ciencia es la poca difusión de resultados. Existen casos muy los revisores con estos aspectos. Finalmente después de varios
conocidos del retraso en un campo científico porque los “filtros” donde se producen mejoras al borrador, presenta la
descubrimientos de un investigador no fueron publicados versión final a varias personas que sugieran cambios,
hasta después de varias décadas. Los resultados de nuestras principalmente de índole técnico.
investigaciones se pueden difundir de varias maneras, desde
la plática en un Café, hasta la publicación de artículos en Redacción
revistas especializadas, pasando por la presentación de La redacción de un artículo científico difiere de otro tipo
conferencias en reuniones y la publicación de reportes internos. de literatura. El objetivo del artículo científico es comunicar
clara y brevemente los conceptos, métodos, resultados y
Desafortunadamente, en muchos casos, los resultados de conclusiones a una audiencia especializada. Por lo tanto se
las investigaciones se quedan en las recomienda:
etapas intermedias sin difundirse
ampliamente. Pero, ¿por qué es • Tener a la mano un
necesario difundir los resultados de diccionario general y un
las investigaciones científicas? Entre diccionario de sinónimos.
las razones principales se
encuentran las siguientes: • Escribir oraciones cortas.
Cada oración debe tener
1. Futuras investigaciones sentido por sí sola.
malgastarán tiempo, dinero y
energía si desconocen la existencia • Escribir párrafos cortos que
de investigaciones previas. se entiendan independientemente
2. La publicación de resultados de los demás párrafos. Se debe
permite la comparación con otros comenzar con una idea inicial
lugares y otros tiempos, y por lo (primera oración) que se
tanto permite la generalización de desarrolla en las siguientes
fenómenos. oraciones y terminar con una
3. El análisis de publicaciones oración que concluye el
previas permite perfeccionar los párrafo.
métodos.
4. La publicación detallada de los • Utilizar primera persona en
métodos permite la repetición del lugar de tercera persona
estudio, el cual es un ingrediente (impersonal).
fundamental en la ciencia. Escribe: “Realicé (o realizamos)
5. Los resultados publicados un muestreo en...”
pueden utilizarse para guiar la En lugar de: “Se realizó un
toma de decisiones sobre manejo muestreo en....”
y conservación de un área o de una Escribe: “Fue..., causó..., fomentó...”
especie. En lugar de: “ha sido..., ha
6. El avance de la ciencia depende de la comunicación entre causado..., ha fomentado...”
investigadores. Cada investigador tiene sus propios sesgos,
y la objetividad en la ciencia se logra a través de la • Evitar términos técnicos cuando haya alternativas.
evaluación de opiniones con diversos sesgos. Escribe: “La diversidad de aves insectívoras disminuye cerca
de las carreteras.”
Aunque hay muchas formas de publicar los resultados En lugar de: “Existe una relación directamente proporcional
de una investigación, el mecanismo establecido por la entre la distancia a la carretera y la diversidad de aves
ciencia es el de someter el artículo científico a una insectívoras”
publicación especializada con arbitrio científico. De esta
forma, los resultados llegan directamente al público •Enfatizar conceptos y no autores.
interesado y el proceso de aceptación de la revista mantiene Escribe: “La dieta del jaguar en el área de Calakmul incluye
la calidad de las investigaciones. al venado... (Aranda 1990)”
En lugar de: “Aranda (1990) realizó un estudio en el área de
Organización para escribir un artículo Calakmul acerca de la dieta del jaguar, en el que determinó
A continuación se describen varias sugerencias para escribir que las especies presa incluyen al venado...”
artículos científicos: Organiza tus ideas en un bosquejo. Elabora
un primer borrador, y revísalo nuevamente después de un tiempo • Incluir referencias o citas cuando sean necesarias. Incluir
(5-7 días), corrígelo y mejóralo. Permite que otras personas te una referencia cuando la oración se refiere a hechos que se
sugieran comentarios (tanto técnicos como de redacción) sobre puedan poner en duda.
tu segundo borrador. Desafortunadamente, muchos revisores
se concentran en sugerir cambios de redacción, ortografía y • Ordenar las referencias. Cuando se citan varias referencias
no en los aspectos técnicos. Por este motivo es importante para apoyar un enunciado, generalmente se escriben en orden
4
alfabético (Barrera 1994, Jiménez 1991, Vázquez 1992); o en
orden cronológico: (Jiménez 1991, Vázquez 1992, Barrera 1994)
Secciones de un artículo
1. Título: Creativo e informativo y que brinde una idea clara
del estudio con un límite preferible de diez palabras.
2. Autor: Nombre y afiliación.
3. Resumen: El resumen es lo último que se escribe ya que su
objetivo es presentar de manera general los resultados del
estudio. Se sintetizan los objetivos, resultados y conclusiones.
No es apropiado detallar métodos. Tiene que ser breve y
concreto, preferiblemente que no sobrepase de media página.
4. Introducción: La introducción se puede dividir en dos
partes: Los antecedentes sobre el tema y el objetivo. En los
antecedentes se presentan los conceptos generales que
enmarcan a la pregunta específica, motivo del estudio o
proyecto. Se introduce el estado del conocimiento en el área
específica que se va a abordar empezando por aspectos
generales y terminando por los particulares. Se específica
cómo el sistema (especie, comunidad) que hemos escogido
puede contribuir al esclarecimiento del tema general.
Evita introducciones particulares sobre un lugar o sobre
una especie. Si quieres tener un público más amplio tienes
que convencerlos cómo tu estudio particular puede ser de
interés a otros sistemas y otras especies.
Escribe: Los grandes depredadores pueden influir en la
composición y funcionamiento de los ecosistemas tropicales
En lugar de: El jaguar es una especie de gran importancia en
la región de Calakmul.
En el último párrafo de la introducción se presenta la
hipótesis de trabajo en forma de objetivo.
5. Area de estudio: Describe las generalidades sobre localidad
geográfica, clima, vegetación, etc. No es necesario incluir un
tratado sobre geología, hidrología, climatología, etc. Menciona
sólo aspectos que son relevantes al estudio. Incluye coordenadas
geográficas y altitud. Incluye referencias si existen.
6. Métodos: Incluye el diseño experimental especificando la
naturaleza de las unidades experimentales, número y clase de
tratamientos (incluyendo controles), propiedades y respuestas
que se midieron, asignación de tratamientos a unidades
experimentales, número de unidades experimentales (réplicas)
que recibieron los tratamientos, arreglo espacial de las unidades
experimentales y la secuencia temporal de la aplicación de
tratamientos. Describe los procedimientos y operaciones para
implementar el experimento si no han sido descritos en otro
artículo. Incluye los análisis estadísticos que se llevaron a cabo.
7. Resultados: Describe los principales resultados indicando
las referencias a tablas y figuras en paréntesis:
Escribe: “La población en el área experimental aumentó
exponencialmente (Fig. 2)”
En lugar de: “La figura 2 muestra como la población en el
área experimental aumentó exponencialmente.”
Escribe: “El sitio C se comportó de manera distinta a los otros
sitios (Cuadro 3)”
En lugar de: “El cuadro 3 muestra los resultados del
experimento.”
Presenta los resultados estadísticos en paréntesis.
Escribe: “La utilización del páramo fue significativamente
más alta que la del piso temperado (Prueba de Chi cuadrada:
x2=8.72, df. 2, p<0.5).
2
En lugar de: “La prueba de Chi cuadrada x =8.72, df. 2, p<0.5,
escojida para comparar la utilización de los diferente pisos
altitudinales resultó significativa.
Utiliza “Cuadros” y “Figuras” y no otros nombres como
“Tablas” y “Gráficas”. Separa los resultados de la discusión.
Los resultados rara vez incluyen referencias.
8. Discusión: Discute los resultados del estudio en relación a
lo propuesto en la Introducción, presenta explicaciones
potenciales (hipótesis). Compara similaridades y diferencias
de los resultados con otras investigaciones. Recomienda
investigaciones futuras. Incluye nuevas posibles hipótesis.
9. Agradecimientos: Brevemente agradece a las personas e
instituciones que contribuyeron en las diversas etapas de la
investigación.
10. Referencias: El formato de las referencias depende de la
revista. Lo mejor es revisar un número reciente de la revista
escogida para enviar el artículo y revisar su formato. Entre los
formatos más comunes están los siguientes ejemplos:
Artículos:
Lertzman, K. 1995. Notes on writing papers and theses.
Ecological Society of America Bulletin 76 : 86-90
Magnusson, W.E. 1995. How to write backwards. Ecological
Society of America Bulletin 77 : 88
Libros:
Williams, J.M. 1990. Style: toward clarity and grace.
University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.
Capítulo en libro:
Noss, R. 1992. Issues of scale in conservation biology. pp. 239-
252. In: P.L. Fiedler and S.K. Jain. (eds). Conservation
Biology: the theory and practice of nature conservation,
preservation and management. Chapman and Hall,
New York and London.
Las 5 reglas de Magnusson
1. Escribe tus conclusiones
2. Escribe sólo los resultados que apoyan a las
conclusiones
3. Escribe sólo los métodos necesarios para
entender cómo se obtuvieron los resultados
4. Escribe la discusión, incluyendo sólo
información que modifique, extienda,
confirme o contradiga tus
conclusiones
5. Escribe la introducción con la
información mínima necesaria
para presentar las preguntas a las
que respondes en las conclusiones
5
 México: Proyecto Calakmul
Nuevos Proyectos del Programa Tropical
El Programa de Investigación Tropical del Centro se inició en 1989
en Costa Rica. Desde esas fechas se han incorporado equipos de trabajo
en Madagascar, Ecuador y Guatemala (Ver Ecotono, Primavera
1995). Después de un período de 4 a 6 años, nuestros proyectos van
moviéndose a diferente país. Actualmente estamos iniciando nuevos
proyectos en dos países Latinoamericanos: México y Perú.
Uno de los más grandes remanentes de bosque tropical
en Centro América está localizado en la frontera entre Gua-
temala y México. Aunque la región parece mantener un
excelente ejemplo de bosque primario, toda esta área estuvo
altamente modificada durante la época de los asentamientos
Mayas. De hecho, la inmensidad del continuo dosel se
encuentra perforada solamente por los templos de las
ciudades de la civilización Maya como Tikal en el Petén y
Calakmul en Campeche. Los arqueólogos mencionan que
en esta región la población humana aumentó de 11
individuos/km2 en 300 D.C., a un máximo de 117 a 151
individuos/km2 en un período de quinientos años. Durante
esta época seguramente la selva tropical fue transformada
en campos agrícolas para mantener a la densa población.
De hecho, algunos autores han propuesto que la mayor parte
de la selva tropical fue transformada antes de 300 D.C.
Después de que la población humana disminuyó
drásticamente (800 D.C. a 1900’s) la selva tropical recolonizó
y cubrió la mayor parte de la región una vez más.
debido al drenaje deficiente, influenciando la distribución
de las especies acuáticas y terrestres. La fauna incluye una
comunidad completa de grandes herbívoros y carnívoros
como el jaguar, ocelote, margay, tapir, mono aullador, mono
araña, temazate, venado cola blanca, y también muchas
especies atractivas como el pavo ocelado, tucanes, pericos,
cocodrilos, boas, etc.
En esta región de México aún existe la oportunidad de
planear el desarrollo regional. De hecho, muchos de los
grupos que trabajan en la Reserva se han concentrado en la
educación ambiental y en la búsqueda de alternativas
económicas que eviten la tala de la selva, incluyendo
apicultura, productos no maderables, agroforestería y
silvicultura sustentable. La Reserva es manejada por el
estado de Campeche en colaboración con varios grupos
involucrados en extensión e investigación, que incluyen a
los Consejos campesinos, la Universidad Autónoma de
Campeche, La Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (ConaBio), Pronatura Península de
Yucatán, el Bosque Modelo Calakmul, El Colegio de la
Frontera Sur y el Centro para la Biología de la Conservación.

Actualmente, toda la región representa la última frontera

de colonización tanto de México como de Guatemala. Por
ejemplo, el sur de Campeche ha sido colonizado por grupos
provenientes de más de 20 estados de la república durante
los pasados 25 años. Tan sólo 5 % de las comunidades son
Mayas. La densidad de población de este estado aún es
relativamente baja (aproximadamente 7 por km2) pero la
inmigración es alta. Las principales actividades económicas
en el área son agricultura tradicional de maíz, producción
intensiva de chile jalapeño, apicultura, huertos familiares,
extracción del chicle, caoba y cedro. Existe una gran
heterogeneidad en las formas de uso de la tierra de acuerdo
a los diversos grupos étnicos.

Localización: En 1989, el Gobierno de México estableció la

Reserva de la Biosfera de Calakmul cubriendo 7000 km2 en
el sureste del estado de Campeche para proteger tanto el
patrimonio cultural como el biológico. La región contiene
gran cantidad de sitios arqueológicos Mayas y una gran
diversidad de selvas que van desde altas perennifolias cerca
de la frontera con Guatemala hasta selvas bajas deciduas y
sabanas en el norte. Algunas de las especies más comunes
de árboles son el zapote (Manilkara zapota), pukjte (Bucida
buceras), caoba (Swietenia macrophylla), ramón (Brosimum
alicastrum), cedro (Cedrela odorata), y el palo de tinte (Haema- Desde la pirámide más alta de Calakmul se
aprecia la vastedad de la selva tropical.
toxylon campechianum). La región se inunda estacionalmente

6

Reserva de
la Biosfera
Calakmul
e trabajo. Manuel Weber, investigador con la Universidad de
Belic
México Mar Caribe
Guatemala
Honduras
Océano Pacífico
Proyectos: El año pasado, el Programa Tropical inició varios
proyectos en coordinación con la administración de la
Reserva y con varias de las organizaciones locales. Desde
Stanford, Bennett Sandler, nuestro analista de SIG, está
trabajando en el desarrollo de una clasificación de uso de la
tierra para integrar el manejo de recursos en la región de
Calakmul. Este análisis de paisaje proporcionará información
necesaria para el monitoreo ecológico y planeación de uso
de la tierra tanto dentro como fuera de la Reserva.
En el campo, estamos participando en el monitoreo e
inventario de algunos grupos animales (murciélagos,
anfibios, mariposas) para entender los efectos de las
actividades humanas. También se han diseñado estudios de
especies particulares (venados, jaguares, murciélagos) para
entender los efectos de la fragmentación. Michelle Evelyn,
estudiante de Doctorado de Stanford, inició su investigación
en Noviembre del año pasado sobre los efectos de la
fragmentación en la diversa comunidad de murciélagos. Los
murciélagos frugívoros son los más abundantes en la región
y juegan un papel muy importante en la dispersión de
semillas y por lo tanto en la regeneración de la selva. Estamos
colaborando con Esteban Martínez, botánico tropical, en la
documentación de la estacionalidad de la floración y
fructificación de aproximadamente 200 especies de árboles.
Esta información será utilizada para proyectos de
restauración y para entender la dinámica temporal y espacial
de la fauna que depende fuertemente de frutos.
Estamos iniciando la investigación del impacto de la
cacería de subsistencia sobre varias especies que son presas
del jaguar y del puma. Luis Gil Navarro (Estudiante de
Doctorado de España), Cesar Puente (del Tecnológico de
Victoria) y Carlos Galindo-Leal evaluarán la sustentabilidad
de la cacería de subsistencia e investigarán los efectos de la
reducción de las presas en la distribución y abundancia del
jaguar. Carol Boggs complementará su investigación sobre
las estrategias de historia de vida de las mariposas utilizando
varias especies de Calakmul. Se contempla que cada
proyecto incluya colaboración con investigadores locales,
entrenamiento a estudiantes y contratación de técnicos lo-
cales. Gloria Tavera, educadora ambiental local, nos ha
relacionado con la comunidad y con los otros grupos de
Campeche con experiencia en manejo y conservación de
fauna silvestre, se ha incorporado al CCB como coordinador
de proyectos en Calakmul. Manuel está investigando
aspectos de la ecología y conservación de cérvidos tropicales.
Objetivo: El objetivo de estos proyectos es el proporcionar
información ecológica a varias escalas espaciales para
contribuir a las decisiones del uso de la tierra. De la misma
forma que en otros proyectos, la formación de científicos en
el campo de la Biología de la Conservación es uno de
nuestros principales objetivos.
Facilidades: Actualmente el centro de las actividades de
extensión e investigación de la Reserva de Calakmul es el
poblado de Zoh-Laguna. Este poblado fue muy importante
durante la época de mayor explotación de la caoba.
Investigadores participantes del centro: Manuel Weber,
coordinador, Michelle Evelyn, Justin Augustine, Carol Boggs,
Carlos Galindo-Leal, Bennett Sandler.
Investigadores Nacionales e instituciones colaboradoras
Colegio de la Frontera Sur: Carmen Pozo, Rogelio Cedeño;
Universidad Autónoma de Campeche: Javier Salgado;
Bosque Modelo de Calakmul: Esteban Martínez, Gloria
Tavera; Dirección de la Reserva de la Biosfera de Calakmul:
Eliseo Ek Alcocer; Universidad Autónoma de Madrid: Luis
Gil Navarro.
Información sobre el Proyecto: Manuel Weber. Universidad
Autónoma de Campeche, (ECOMAT) Av. Agustín Melgar
s/n, Campeche, Campeche 24030, México, Tel-fax (52981) 67-
424; jumweber@jaina.uacam.mx
Bajo la fronda espléndida
Bajo la fronda espléndida te cubriré de besos,
y ardiendo en una hoguera de lumbres meridianas
me enlazaré a tu cuerpo como las grandes lianas
se enlazan a los ceibos dejándolos opresos.
R. Ruiz y Rojas (Tabasco, México)
7
 Perú: Proyecto Tambopata
La Zona Reservada Tambopata - Candamo en el sureste de
Perú es conocida por los récords mundiales de diversidad de
varios grupos de organismos: 545 especies de aves en 55 km2,
1122 especies de mariposas, 151 especies de libélulas, y 29
especies de escarabajos tigres. En el área habitan 18 especies
de pericos incluyendo 6 especies de guacamayos (Ara spp.), 8
especies de tucanes, 3 especies de caimanes, 5 especies de
felinos, y 9 especies de monos. Algunas de las especies
presentes que indican la poca perturbación del área son el perro
silvestre (Speothos venaticus), la nutria gigante (Pteronura
brasiliensis), la Sachavaca o tapir (Tapirus terrestris) y el águila
arpía (Arpia harpyja).

La Zona Reservada con 14,789 km2 fue establecida en 1990

y parte de élla ha sido declarada Parque Nacional. El Centro
para la Educación y Conservación (CEDCON) inició el
Proyecto Tampobata en 1994. El proyecto contempla la
cooperación entre pobladores locales y científicos nacionales
y extranjeros en la implementación de programas de
investigación, educación ambiental y esquemas de desarrollo
sustentable. El programa de investigación de CEDCON
incluye un componente de investigación básica con el objetivo
de inventariar y monitorear la diversidad biológica y obtener
información sobre la ecología de especies selectas. Además,
existe un componente de investigación aplicada dirigido a la
búsqueda de soluciones prácticas para el aprovechamiento
sostenible del bosque tropical.

Localización: La Reserva Tambopata - Candamo se encuentra

en el sureste de Perú cerca de la frontera con Bolivia. Está
localizada en la provincia de Tambopata en el departamento
de Madre de Dios, y en las provincias de Carabaya y Sandia
en el departamento de Puno.
Proyecto: Inicialmente el proyecto comprende cursos de
capacitación para formar nuevos profesionales, con el objetivo
Ecuador
La altura de la selva de Tambopata permite una compleja estratificación
de involucrarlos en los planes de investigación, manejo y
educación ambiental de CEDCON en la reserva.
Objetivo: El objetivo de este proyecto es apoyar al CEDCON
en la formación de investigadores mediante investigación
cooperativa, cursos, talleres y seminarios.

Facilidades: CEDCON mantiene la estación científica

Brasil “Sachavacayoc Centre” en la orilla de la Reserva (3:30 horas en
lancha de Pto. Maldonado por el río Tambopata) con capacidad
para hospedar a 40 personas. La estación fue específicamente
diseñada para desarrollar cursos de campo.
Zona Reservada
Tambopata-Candamo Investigadores participantes del Centro: Antonio W. Salas,
Perú coordinador, Mauricio Guerrero, Carlos Galindo-Leal.

Investigadores Nacionales e Instituciones: Lourdes

Mousarieta, Arturo Cornejo, William Yupanqui, Centro para
la Educación y Conservación; Universidad Ricardo Palma.

Bolivia Información sobre el Proyecto: Antonio W. Salas. Centro

para la Educación y Conservación (CEDCON), Av. Ricardo
Océano Elías A, 240, La Molina, Lima, Perú, Tel./fax (511) 479-0540;
Pacífico cedcon@newton.edu.pe; http://www.rcp.net.pe/
SACHAVACAYOC
8
 Cursos y Talleres
Ya que uno de los principales objetivos del Programa Tropical
es que los diversos proyectos lleguen a continuar
independientemente (Ver Ecotono, Primavera 1995) hemos
reforzado la capacitación de los diversos participantes mediante
cursos teóricos y prácticos. Tan sólo durante este año hemos
participado en la preparación de más de 130 estudiantes
Latinoamericanos mediante cursos y talleres. Además iniciamos
la cooperación entre los programas de Guatemala y México y
entre Ecuador y Perú, fortaleciendo las actividades de
investigación y de capacitación del Programa Tropical.
Tikal, Guatemala
En Septiembre, Claudio Méndez (CCB – Guatemala)
organizó por tercera vez el “Taller sobre Estudios,
Fundamentos y Aplicación de Inventario Biológico y
Monitoreo” dirigido a estudiantes de zoología de la Escuela
de Biología de la Universidad de San Carlos. Esta vez hubo
participantes de muchas otras instituciones incluyendo a la
Universidad del Valle, Comisión Nacional de Areas Protegidas
(CONAP), Fondo Peregrino, Conservation International,
Wildlife Conservation Society, Centro de Datos para la
Conservación y del Instituto Nacional de Antropología,
Arqueología e Historia. El Taller se llevó a cabo en el
espectacular Parque Nacional Tikal. Se incluyeron aspectos
teóricos como los objetivos de inventarios y monitoreos, diseño
experimental, problemas de escalas espacial y temporal,
indicadores, evaluaciones rápidas y herramientas para medir
y analizar cambios en comunidades y poblaciones. Los
aspectos prácticos incluyeron análisis de vegetación y técnicas de
muestreo de escarabajos, mariposas, aves, roedores y venados.
Descubre a Manuel Weber en la foto de Tikal
Participantes del curso en Tikal (Foto de David Whitacre)
En el Taller también participaron como instructores Mario
Jolón (CCB-CECON) con aspectos del muestreo de mamíferos
y Enio Cano (Universidad del Valle) cubriendo temas del
muestreo de invertebrados. Este año además, el curso contó
con la participación de investigadores del Proyecto del CCB
en México: Manuel Weber impartió técnicas sobre el muestreo
de ungulados, Javier Salgado (ECOMAT Universidad de
Campeche) habló sobre el muestreo de aves y Carlos Galindo-
Leal (CCB) participó con aspectos generales del diseño
experimental de proyectos.
El taller de campo ha ido incrementando su popularidad.
Hace tres años se inició con 14 participantes y al presente taller
asistieron 36. Todos los asistentes se financiaron sus gastos
para asistir al curso.
Chetumal, México
Manuel Weber (CCB – México) y
Carlos Galindo-Leal participaron en
el “Diplomado sobre Manejo de
Fauna Silvestre Tropical” organizado
por la Delegación Quintana Roo de
la Secretaría del Medio Ambiente,
Recursos Naturales y Pesca en la
ciudad de Chetumal, Quintana Roo
durante el mes de Mayo. El
diplomado incluyó aspectos teóricos
y prácticos, y visitas a diversos sitios
en donde se lleva a cabo manejo de
fauna. Manuel Weber discutió el tema
de las introducciones de especies
exóticas y de las translocaciones de
fauna silvestre, así como los
principios, ventajas y desventajas de
la cría en cautiverio. Carlos Galindo-
Leal impartió el tema de estimación
de poblaciones animales y dinámica
espacial y temporal de la fauna
silvestre. Asistieron al curso 30
participantes de varias partes de la
(cont. Cursos y Talleres pág. 10)
9
Cursos y Talleres, de la portada

Nacional San Agustín de Arequipa, Universidad Nacional

Federico Villarreal, y Universidad Nacional Agraria). También
participaron dos organizaciones no-gubernamentales (Rainforest
Expeditions, TREes) y dos habitantes de la comunidad local.

Ambos cursos fueron organizados por Antonio Salas,

coordinador de nuestro nuevo proyecto en Perú.

El Centro Sachavacayoc, Tambopata, sede de los cursos de campo en Perú
República Mexicana. La experiencia de los participantes fue
heterogénea en cuanto a su formación (Biólogos, Veterinarios,
Agrónomos) y en cuanto a su actividad profesional (Investigadores,
Manejadores de Fauna, estudiantes de Postgrado, Servidores
Públicos). En la evaluación de los instructores por los estudiantes,
el CCB obtuvo los dos primeros lugares.
Lima y Tambopata, Perú
Durante agosto, Carlos Galindo-Leal impartió en Lima,
Perú el Taller “Introducción a la Ecología del Paisaje”, invitado
por la Universidad Ricardo Palma y el Centro para Educación
y Conservación (CEDCON). El taller duró tres días y consistió
en la revisión de conceptos sobre ecología del paisaje,
incluyendo composición y estructura del paisaje, escalas
espacial y temporal, perturbaciones naturales e inducidas,
metapoblaciones, poblaciones donadoras y receptoras,
fragmentación, efectos de borde, biogeografía de islas y
corredores. También se discutió el diseño de estudios
ecológicos, de impacto ambiental y el manejo adaptativo (Ver
Ecotono, Primavera 1996). El taller reunió a 15 participantes,
en su mayoría profesores de la Universidad Ricardo Palma y
de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. También
asistieron investigadores del Tratado de Cooperación
Amazónica y del Instituto de Investigaciones de la Amazonía
Peruana.
Quito, Ecuador
Durante Agosto, Mauricio Guerrero (CCB – Ecuador)
organizó en Quito, el Curso-Taller: “Aspectos Básicos para el
Diseño de Estudios de Poblaciones Silvestres”. La necesidad
del curso y su temática fueron previamente investigadas por
Mauricio mediante una encuesta en una reunión sobre
biodiversidad en Ecuador. A partir de esta encuesta se informó
del curso a Universidades, ONGs y Agencias Gubernamentales.
El requisito principal para participar fue el estar involucrado
activamente en una investigación. Se registraron en el curso
estudiantes de licenciatura, de maestría, e investigadores de
ONGs, Universidades y Agencias Gubernamentales. Aunque
originalmente el curso se diseñó para 25 participantes,
finalmente se admitieron 40 participantes debido a la gran
demanda. Estuvieron representadas las Universidades de Loja,
de Ibarra, de Guayaquil, Universidad de Azuay en Cuenca, y
varias Universidades de Quito (Pontificia Universidad Católica,
Universidad Central, Universidad Politécnica Nacional).
El curso se dividió en cuatro partes. El primer día se
organizó un Simposio abierto al público sobre “Prioridades
de Investigación de Conservación en Ecuador”. Mauricio

A finales de Septiembre, Mauricio Guerrero (CCB –

Ecuador) impartió el curso “Diseño, Aplicación y Análisis
de Programas de Monitoreo de Aves” en “Sachavacayoc
Centre” de CEDCON en la Zona Reservada Tambopata-
Candamo. El curso duró diez días. Los 3 primeros días se
dedicaron a conceptos teóricos como el estado de la
biodiversidad en Perú, monitoreo ecológico, biología de la
conservación, fragmentación, diseño de muestreo, manejo
adaptativo, y especies indicadoras. Los siguientes 5 días se
dedicaron a la ejecución de diversos métodos de muestreo de
aves. Los 3 últimos días se utilizaron para el análisis y
presentación de resultados, redacción científica y para discutir
el financiamiento de proyectos de investigación. Asistieron al
curso profesionales egresados de varias Universidades Peruanas
(Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco, Universidad Participantes del curso-taller en Quito

10
Guerrero presentó una introducción sobre la Biología de la
Conservación y varios ponentes reseñaron las prioridades de
investigación para la conservación de plantas, insectos, anfibios,
reptiles, aves y mamíferos en Ecuador. Los ponentes representaron
a gran variedad de organizaciones involucradas en la conservación
en Ecuador: David Neill (Jatun Sacha), Cecilia Pacheco (INEFAN),
Roberto Phillips (BirdLife International), Luis Albuja (Universidad
Politécnica Nacional), Germania Estevez (Museo Ecuatoriano de
Ciencias Naturales), Janneth Gómez (EcoCiencia) y Alfredo
López (Fundación Natura).

La segunda parte, a cargo de Mauricio Guerrero y Carlos

Galindo-Leal, consistió en la revisión de algunos conceptos
sobre métodos de investigación y análisis (Ver Ecotono, Los
Primavera 1996), como manejo adaptativo, comparación entre coordinadores
del Programa
los métodos observacional y manipulativo, inductivo y Tropical se
deductivo; componentes de un proyecto de investigación, reunieron
diseño experimental y pseudoreplicación, diseño de muestreo para un
y análisis estadístico. Se revisaron métodos para el análisis de retrato de
poblaciones, distribución espacial y análisis de comunidades: grupo.
diversidad, composición, similaridad. También, se presentaron
lineamientos para escribir reportes científicos y para decidir autoría
(Ver artículos en este número). Coordinadores del Programa Tropical
Para asegurar la participación de todos los asistentes, cada Claire Kremen . Centro para la Biología de la Conservación. Univ.
uno elaboró en la mitad de un afiche su proyecto indicando el de Stanford, California 94305-5020; Tel. (415) 723-8139, Fax. (415)
título, autor, contexto, pregunta, hipótesis, diseño experimental, 723-5920; ckremen@leland.stanford.edu
diseño de muestreo, unidad muestreal, tamaño de muestra,
distribución espacial y temporal de las muestras y análisis Antonio W. Salas. Centro para la Educación y Conservación,
estadísticos. Se utilizó un día completo para la presentación Av. Ricardo Elías A, 240, La Molina, Lima, Perú, Tel-fax (511)
de los afiches. La segunda mitad del afiche se utilizó para 479-0540, cedcon@newton.edu.pe
reformular aquellos rubros en base a lo aprendido durante el curso.
Claudio Méndez . Centro de Estudios Conservacionistas. Univ.
En la tercera parte se proporcionaron marcos de referencia de San Carlos. Av. de la Reforma 0-63, Zona 10, Guatemala,
teórico y prácticos para los estudios. Los temas discutidos Guatemala, Fax (5023) 347-664, (5023) 310-904; (5023) 720-215;
fueron: Conceptos de la Ecología de Paisaje (Carlos Galindo- cmendez@tikal.net.gt
Leal, CCB); el papel de la Etnobiología en los estudios sobre
desarrollo sustentable (Esteban Suárez, Ecociencia); los Sistemas Manuel Weber. Univ. Autónoma de Campeche, Av. Agustín
de Información Geográfica (Marcelo Guevara, Centro de Datos Melgar s/n, Campeche, Campeche 24030, México, Tel-fax
para la Conservación) y los estudios de impacto ambiental (Jaime (52981) 67-424; jumweber@jaina.uacam.mx
Cevallos, Fundación Natura).
Mauricio Guerrero. Fundación Jatun Sacha / Herbario Nacional,
Durante la última parte se contemplaron los procedimientos Río Coca 1734, Casilla 17-12-867, Quito, Ecuador, Tel-fax (5932)-
y apoyos para la investigación. Los temas presentados fueron: 441-592; (5932)-250-976; mguerrer@jsacha.ecx.ec
Antecedentes y definiciones de Biodiversidad en Ecuador (Luis
Suárez, Ecociencia), la base nacional de datos sobre
biodiversidad (Eduardo Briones, Ecociencia); programas de Caligrama I
promoción de la investigación de Fundacyt (Fernando Ortiz,
Fundacyt) y fuentes de financiamiento para proyectos de Si alguien sostiene el cielo
no podrá ser sino este árbol
investigación (Mauricio Guerrero, CCB). cuyos contrafuertes invaden las hormigas y las iguanas de piedra
a cuya sombra nacemos y morimos tardíamente vegetales
El Curso-Taller fue financiado por el Programa Tropical del Arbol
CCB y Fundacyt. La Fundación Jatun Sacha auspició el evento. de anchos pulmones
Además de los beneficios recibidos por los temas tratados en y zancada extensa
el Curso-Taller, los participantes establecieron contactos con no torres
las diversas organizaciones representadas por los ponentes. ni columna
sino puente
Los estudiantes de Guayaquil han tomando la iniciativa para subir
al canto de los pájaros
para organizar y buscar financiamiento para el siguiente curso en una hoja y lanzarse al vacío en un poema
sobre el tema de “Diseño y Análisis estadístico de los
proyectos de campo” el próximo año. F. Sanchez Mayans (Campeche, México)
11

El Centro para la Biología de la Conservación
Presidente del Comité de Asesores: Paul R. Ehrlich
Presidente: Dennis D. Murphy
Director: Carol Boggs
Director Asociado del Programa Tropical: Carlos Galindo-Leal
Coordinadora de Política Global: Anne H. Ehrlich
Coordinadora de Oficina: Deborah Levoy
Grupo de Investigadores: Gretchen Daily, Michelle Evelyn, Mauricio
Guerrero, Jessica Hellmann, Jennifer Hughes, Claire Kremen, Alan Launer,
Claudio Méndez, Jamie Reaser, Taylor Ricketts, Steve Rottenborn, Antonio
Salas, Bennett Sandler, Robert Swierk, Manuel Weber, Andrew Weiss, Stuart Weiss
Asistentes de investigación: Demetrio Alvarez, Dana Drake, Craig Fee, Gustavo
Orellana, Victor Orellana, Santiago Ramírez, Balaji Srinivasan, David Stiles
Científicos colaboradores: George Austin, Federico Bolaños, Enio Cano,
Gerardo Ceballos,Rogelio Cedeño, Erica Fleishman, Alisya Galo, Laurence
Goulder, Nick Haddad, Marc Imhoff, Mario Jolón, Esteban Martínez, Adina
Merenlender, David Neill, Reed Noss, Carmen Pozo, Edgar Quirós, Marius
Rakotondratsima, Michael Reed, Tom Sisk, Gloria Tavera
Consejo Científico:
Prof. Peter Brussard, Universidad de Nevada, Reno
Prof. Raymond Dasmann, Universidad de California, Santa Cruz
Prof. Jared Diamond, Universidad de California, Los Angeles
Prof. Thomas Eisner, Universidad de Cornell
Don Luis Diego Gómez, Jardín Botánico Wilson
Prof. Karen Holl, Universidad de California, Santa Cruz
Prof. Donald Kennedy, Universidad de Stanford
Prof. Luna Leopold, Universidad de California, Berkeley
Dr. Thomas E. Lovejoy, Smithsonian Institution
Prof. Harold Mooney, Universidad de Stanford
Dr. Norman Myers, Oxford, Inglaterra
Prof. Stuart Pimm, Universidad de Tennessee
Prof. Peter H. Raven, Jardín Botánico de Missouri
Prof. Terry Root, Universidad de Michigan
Prof. Jonathan Roughgarden, Universidad de Stanford
Prof. Steve Schneider, Universidad de Stanford
Prof. Michael Soulé, Universidad de California, Santa Cruz
Prof. Peter Vitousek, Universidad de Stanford
Prof. Edward O. Wilson, Universidad de Harvard

El Centro para la Biología de la Conservación se estableció en 1984 para desarrollar la ciencia de la biología de la conservación, incluyendo
su aplicación para solucionar problemas críticos sobre conservación. Particularmente, el CBC conduce investigación científica objetiva e
investigación sobre políticas globales para construir las bases sólidas para la conservación, manejo y restauración de la diversidad biótica, y
del manejo general de los sistemas de soporte de vida en el planeta.

Para cumplir esta misión, el Centro para la Biología de la Conservación

• diseña experimentos para resolver interrogantes específicas y generales en biología de la conservación.
• conduce investigación sobre temas de política global, incluyendo crecimiento de la población humana, utilización de recursos, y deterioro
ambiental, y de las interacciones entre estos.
• aplica y comunica ampliamente los resultados de esta investigación científica y de políticas globales a biólogos conservacionistas,
administradores de reservas, planificadores, tomadores de decisiones, y al público en general; y
• educa estudiantes y profesionistas a través de su participación en investigación cooperativa, conferencias, y cursos. El Centro, parte del
Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Stanford, es apoyado mediante donaciones de individuos, fundaciones privadas y
corporaciones.
ECOTONO es la publicación del Programa de Investigación Tropical del Centro para la Biología de la Conservación. ECOTONO (zona de
transición entre ecosistemas) refleja la intención del Programa Tropical de mantener un espacio científico en donde las interacciones simbióticas
predominen sobre el parasitismo, la competencia y la depredación. Para pertenecer a la lista de correos de ECOTONO favor de contactar:

Centro para la Biología de la Conservación
Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Stanford
Stanford, California 94305-5020
Teléfono (415) 723-5924 FAX: (415) 723-5920
correo electrónico: CONBIO@ igc.org
Las subscripciones son gratis. Se aceptan donaciones de $15,
para sufragar los costos de publicación y envío.
Coordinador de la edición de ECOTONO: Carlos Galindo-Leal
Fotos: Carlos Galindo-Leal; Diseño: Deborah Levoy; Mapas: Bennett Sandler
CCB web site: http://www-leland.stanford.edu/group/CCB

Center for Conservation Biology Nonprofit

Department of Biological Sciences Organization
Stanford University U.S. Postage
Stanford, California 94305-5020 -PAID-
Palo Alto, CA
Permit No. 28

Ecotono está impreso en papel reciclado

12