JUEVES 9 DE JUNIO 1

EMBRIOLOGÍA
ORGANOGÉNESIS: SISTEMA CARDIOVASCULAR
El primer órgano que funciona tempranamente
es el corazón a partir del día 23, existen algunos
latidos del corazón tubular en forma de flujo y
reflujo.

El origen de los vasos sanguíneos y la sangre

provienen del mesodermo que rodea al saco
vitelino (mesodermo esplagnico) en este mismo
mesodermo comienzan a aparecer algunas
estructuras con forma de cúmulos de células
llamados acúmulos angiogenicos (también
llamados islotes de Wolff y Pander), podemos
decir que el mesodermo del saco vitelino está
formando primeramente vasos sanguíneos y
también sangre, por esto es el primer órgano
hematopoyético.

La aparición de este sistema cardiovascular se

debe a que el tamaño del feto ha aumentado y
por esto es que la difusión no le es funcional
para poder nutrirse, por lo que crea un sistema
que le permite la llegada rápida de la sangre.

Cuando los cúmulos angiogenicos comienzan a comunicarse entre sí, es cuando van a comenzar a formar los vasos
sanguíneos, además también crean uniones con cúmulos que se encuentran en el mesodermo somático (solo capacidad
angiogenica, no hematopoyetica) de la cavidad coriónica.

Estos acúmulos, que están formados por células mesenquimaticas, se condensan y comienzan a llamarse
hemangioblastos, esta es la células más primitiva para la formación de los vasos sanguinos y la sangre, según su ubicación
en el hemangioblasto es la estructura que van a originar, si quedan en la periferia formaran vasos sanguíneos y si quedan
en el centro formaran sangre. La sangre que se forma en este saco vitelino es muy distinta a la sangre que tenemos ya
adultos (una diferencia es que en el feto los glóbulos rojos poseen núcleo).

Los angioblastos formaran a los vasos sanguíneos y los hemositoblastos formaran a la línea sanguínea.

El saco vitelino es el encargado de producir la sangre hasta aproximadamente el 2 mes, dentro del embrión en el día 22,
aparece una zona de la aorta-cresta genital-mesonefro (AGM), que comienza a producir sangre dentro del embrión, luego
el hígado y en menor proporción el bazo hasta aproximadamente un periodo cercano a la gestación, pero la médula ósea
comienza a funcionar en la mitad del desarrollo del embrión.

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Es una región de la aorta, de la cresta genital y del mesonefro. Esa ahora comienza a tener características hematopoyéticas,
empieza a producir sangre ahora dentro del embrión, y ambas, tanto en saco vitelino como esta zona producen en una
primera etapa y luego disminuye. Posteriormente esta función la toma el hígado y en poca proporción el bazo, hasta un
período cercano al nacimiento, pero ya más o menos a la mitad de la gestación la médula ósea comienza a tomar esa
función hematopoyética.

Entonces, los órganos hematopoyéticos en el embrión son: el saco vitelino, la zona de aorta cresta genital y mesonefro,
bazo, hígado y finalmente la médula ósea (que es la definitiva).

A los 23 días tenemos a este embrión

con un sistema cardiovascular
bastante rudimentario que posee un
corazón tubular, arterias que salen
del corazón, un saco aórtico que
luego pasa por los arcos aórticos y
que van a llegar a esta arteria, que es
doble en un comienzo, que es la
aorta dorsal (dos aortas dorsales).
De esta aorta dorsal también salen
arterias vitelinas, es decir, las que
van a irrigar al saco vitelino, y las
arterias umbilicales (2). Las antiguas
alas hioídeas (¿?) se transforman en
las umbilicales, que se conectan con
el embrión y que va a llevar la sangre
con deshechos hacia la placenta. Esta
última hace el recambio y vuelve
ahora esta sangre oxigenada y con
nutrientes por las venas umbilicales
que van a llegar al corazón.

Del saco vitelino también emergen 2 venas que también llegan al corazón, y también las venas del embrión que se conocen
como VENAS CARDINALES SUPERIORES E INFERIORES, que desembocan en un conducto común llamado vena cardinal
común o los conductos de Cuvier.

Entonces, todo en un comienzo es par: 2 cardinales superiores, 2 inferiores, 2 conductos de Cuvier, 2 aortas dorsales, 2
vitelinas, 2 umbilicales. Y este corazón es tubular, que ya a los 23 días bombea, pero es un flujo y reflujo. A la cuarta
semana este flujo se vuelve direccional.

FORMACIÓN DEL CORAZÓN

Este sistema circulatorio, los grandes vasos como las arterias aortas y las cardinales, se forman por un proceso que se
llama VASCULOGÉNESIS. La vasculogénesis es propia del desarrollo embrionario, la angiogénesis ocurre en el desarrollo
embrionario, pero también ocurre en el adulto ya que, si es necesario, por ejemplo, si un vaso se ha tapado puede formar
ramas laterales por un proceso de angiogénesis. También en el caso de tumores, éstos inducen proliferación de los vasos
sanguíneos para poder nutrirse.

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Hay un factor llamado factor de crecimiento de endotelio vascular que está que es muy importante en la formación de
vasos sanguíneos.

En la vasculogénesis hay células que se diferencian en aquellas que van a formar los grandes vasos sanguíneos, se forma
un acúmulo y luego se van uniendo entre sí. En cambio, la angiogénesis requiere de un vaso sanguíneo previo y empieza
a formar “ramitas” y empieza a crecer, para lo que necesita el factor de crecimiento del endotelio vascular.

Las células que van a formar el corazón ya están

determinadas en el epiblasto (territorios presuntivos),
van a migrar por la línea primitiva y se van a ubicar en el
mesodermo esplácnico. Se sabe que el endodermo
produce la proteína morfogenética del hueso (BMP) 2 y
4, que es importante en la determinación de esa área o
de esas células que van a formar el corazón. También
sucede que el tubo neural que se está formando
sintetiza la proteína WINT, que inhibe la formación de
las células que formarán en corazón, por lo tanto, del
mismo endodermo se expresan 2 proteínas que inhiben
a la WINT: CRESCENT Y CERBERUS.

Entonces, el tubo neural normalmente está produciendo WINT y si se produce esta proteína no se va a formar el corazón,
por lo tanto, se requiere de una proteína que bloquee la WINT. La concentración de ciertas proteínas activa ciertos genes.
En este período coincide la producción de BMP 4 con el bloqueo de las WINT, que lo producen Cerberus y Crescent, las
que son producidas por el endodermo. Justo en esa zona donde está el BMP4 y el bloqueo del WINT se crea un área en el
mesodermo esplácnico, en donde comienza a expresarse la proteína NKX 2.5 que es fundamental para que las células se
diferencien en los cardiomiocitos (células del corazón).

Las células que se ubican en el mesodermo esplácnico en una posición determinada comenzaran a expresar una proteína,
cuyo nombre es NKX2.5, la expresión de esta proteína es súper importante ya que permite a las células transformarse en
cardiomiocitos, en las células cardiacas. La región donde existe la inhibición de la expresión de WNT, que coincide además
con la zona donde se expresa BMP2-BMP4, es la zona donde se producirá la expresión de NKX2.5. Todos estos procesos
ocurren de manera simultánea, es decir, cuando se solapa la expresión de BMP (2 y 4) con la inhibición de WNT, esas
células comienzan a expresar NKX2.5.

La zona en la cual las células expresan

NKX2.5 coincide con el área donde se
desarrolla el campo cardiogénico, zona
desde la cual se originará el corazón,
esta zona está ubicada en una posición
cefálica y lateral de la placa neural.

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El paso siguiente será que el embrión se pliegue, de esta forma las células queden orientadas hacia ventral.

La expresión de los genes mencionados anteriormente no es el único factor que determina un buen desarrollo del corazón,
se ha visto que el ácido retinoico (vitamina A) es importante para determinar la región cefálica y caudal del corazón, una
alta concentración de ácido retinoico permite que se desarrollen estructuras que son caudales como los ventrículos y
una disminución en la concentración de ácido retinoico determina la formación de estructuras que son más cefálicas
como las aurículas.

Además del campo cardiogénico primario, existe uno secundario

asociado a la faringe (mesodermo que rodea a la faringe), ubicado en la
región posterior a esta, en é también existen células asociadas a la
formación del corazón dando origen básicamente a aurículas, parte del
ventrículo derecho y el ventrículo izquierdo, además originara regiones
que están en un nivel más superior, es decir, troco o cono arterioso.

Lo importante de esto es que existe una gran cantidad de células de la

cresta neural que migran desde el romboencéfalo hasta esta posición y
darán origen a las crestas troncoconales, esto delimita la separación
entre la Arteria Aorta y la Arteria Pulmonar.

Cabe destacar que el Campo cardiogénico secundario se forma después

respecto del primario, el primario se forma entre los días 16-18 mientras
que el secundario se forma alrededor de los días 21-22.

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A medida que comienza el plegamiento del embrión en ambos sentidos, los 2 tubos endocárdicos comienzan a
aproximarse entre sí para finalmente fusionarse y formar el tubo cardiaco.

El mesodermo esplácnico forma los tubos que poseen dos capas: un endocardio y una capa derivado de mesodermo
esplácnico (después se nombrará).

Posteriormente los tubos se van a fusionar, de esta manera está formado por: Endocardio y epimiocardio, este último
originará el miocardio y epicardio. El epicardio formará las coronarias.

Entre el endotelio y el epimiocardio hay una gran cantidad de matriz rica en ácido hialurónico, llamada Jalea o Gelatina
cardiaca. El corazón tubular está sujeto a la pared del embrión por una estructura llamado mesocardio dorsal. Este
mesocardio está formado de mesoderma esplácnico. No existe un mesocardio ventral.

El flujo del corazón tubular es de caudal a cefálico, posee un sector donde llegan las
venas (venas cardinales, vitelinas, umbilicales) llamado seno aórtico. Después se
comunica con aurículas primitivas, ventrículo primitivo, bulbo cardiaco, tronco
arterioso. Para finalmente salir por una aorta ventral, que se ramifica y pasa por los
arcos aórticos y desembocan en las aortas dorsales.

En un corte de corazón se ve la capa interna llamada endocardio, gelatina cardiaca

y por fuera epimiocardio.

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El corazón está sujeto al mesocardio dorsal deberá desparecer, produciendo que el corazón este sujeto solamente por los
vasos que están en una posición cefálica y caudal. Sujeto por las venas que llegan y las arterias que salen, produciendo el
plegamiento, para tabicarse.

El comienzo de la tabicación empieza en un periodo metamórfico.

El movimiento de las células propias del corazón produce pliegues. Existe un movimiento en C o U y luego S. Permite lo
que está craneal descienda y está caudal ascienda. De esta manera el ventrículo y bulbo cardiaco desciende por delante;
aurícula y seno venoso asciende por detrás.

El movimiento de la Sangre llega por la aurícula y seno

venoso para posteriormente pasar al ventrículo, bulbo
cardiaco y tronco arterioso.

La que esta hacia la izquierda debería ir hacia la aorta y la

derecha a la pulmonar, pero el reborde que se encuentra
allí molesta, por lo que va a desaparecer y ambos
ventrículos van a desembocar en el tronco arterioso. En la
imagen podemos ver aurícula y ventrículo, debemos
recordar que todo es común, por lo que fines de la 4ta
semana, se debe separa derecho del izquierdo, aparecen
en la pared céfalo-ventral y caudo-dorsal, unas
proliferaciones que se llaman almohadillas o cojinetes
endocárdicos, crecen y se fusionan, pero no obstruyen
todo el orificio, sino que solo en la región media, quedando
un conducto de comunicación aurículoventricular
derecho y aurículoventricular izquierdo

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Teniendo estos canales aurículoventriculares, la sangre va a

correr por ese sector, el tejido que está en ese sector va a
proliferar, de tal manera que ese flujo va a contribuir en la
forma que va a tener ese canal, en el canal ventrículo
auricular derecho se va a formar la válvula tricúspide y en el
canal ventrículo auricular izquierdo se formara la válvula
bicúspide, además de las cuerdas tendinosas.

Hacia la 5ta semana, la aurícula comienza a tabicarse. El seno venoso se asocia con esta zona, a esta estructura están
llegando todas las venas y desembocara en la aurícula, en un comienzo común y posteriormente el flujo sanguíneo se
privilegia hacia la derecha, entonces las venas que están ubicadas hacia la derecha permanecen y muchas que están en
izquierda desaparecen. Esta entrada del seno venoso, luego originara la llegada de las venas cavas. En la aurícula izquierda
aparece una evaginación, en los pulmones también se están desarrollando vasos sanguíneos, venas y arterias pulmonares,
luego por todo un mecanismo regulatorio todo esto se conecta,
primero es desembocadura y luego van apareciendo más terminado
finalmente con 4 que corresponderían a las venas pulmonares.

En la 5ta semana, aparece el septum primum que crece en dirección

hacia las almohadillas endocárdicas, siempre debe existir una
comunicación entre la aurícula derecha y la izquierda, puesto que aún
no están desarrollados los pulmones por lo que no sirve de nada que
esta sangre pase al ventrículo derecho y luego salga hacia la pulmonar,
esto se debe evitar ya que si llega sangre a los pulmones, estos
colapsan, por lo tanto, el flujo va de la aurícula derecha a la izquierda
por esa comunicación que existe que se conoce como ostium primum.

SENO VENOSO
En un comienzo se tienen las venas cardinales, con las venas
cardinales comunes o conducto de Cuvier, lo que se tiene en una
posición más lateral son las venas umbilicales y más internas las
venas vitelinas. Lo que se ve de color celeste es derecha y lo que
está en azul, es izquierda; se puede ver que hay un gran desarrollo
hacia la derecha, desaparecen una umbilical, vitelinas, porque
pasan por un sector…

Existe un gran desarrollo hacia la derecha, lo que ocurre es que

desaparece la vena umbilical izquierda y las venas vitelinas, ya que
estas últimas pasan por donde se encuentra el hígado en
formación y por ende muchas degeneran, por lo tanto, se
desarrolla mucho el lado derecho, donde estará la llegada de
grandes vasos.

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El seno venoso va a formar gran parte de la aurícula derecha, en realidad se incorpora en esta aurícula, se puede observar
que la desembocadura de grandes vasos es hacia la aurícula derecha, en general el desarrollo de uno de estos vasos es el
encargado de formar la cava. Por otro lado, desde la aurícula izquierda se puede observar la llegada de la vena pulmonar.

Aquella estructura que crece de una posición céfalo-dorsal hacia las almohadilla endocárdicas se conoce como septum
primum, lo que queda entre ambos es un orificio, llamado ostium primum (esto ocurre aproximadamente el día 30-33).A
medida que se va cerrando este ostium primum el mismo septum se criba en una posición superior, esto hace que la
sangre siga pasando de la aurícula derecha hacia la izquierda, estos pequeños agujeritos producidos, formaran un agujero
bastante grande conocido como ostium secundum.

Más adelante aparece un segundo septum, hacia la derecha del

septum primum, a este se le llama septum secundum, este también
crece en dirección hacia las almohadillas endocárdicas, pero no
terminan de fusionarse por lo tanto va a quedar un espacio, el cual
se conoce como agujero de botal u oval.

En este momento se encuentra el ostium primum ya cerrado, se

observa el ostium secundum y además el agujero oval; la sangre
pasa por agujero oval y luego por el ostium secundum para llegar a
la aurícula izquierda, entonces lo que hace este septum primum es
trabajar a modo de una válvula, funcionando solo por presión
sanguínea.

Tenemos el septum secundum y el septum primum, ambos poseen

agujeros, la sangre viene desde la aurícula derecha, cuando hay
presión empuja el septum primum para que se abra, cesa la presión
y este retorna a su posición cerrando la pasada para la sangre,
evitando que se devuelva.

Entonces, la sangre viene en altas cantidades desde caudal, pasa

por la aurícula derecha, llega y cruza el agujero oval y el ostium
secundum para alcanzar la aurícula izquierda, la idea es que esta
pase nuevamente hacia el ventrículo y luego valla hacia el puente,
evitando pasar por los pulmones.

La función del cojinete o almohadilla endocárdica es solo separar

el canal auriculo-ventrícular derecho del izquierdo.

Tenemos al seno venoso, que es el elemento más caudal, después

la sangre se dirige hacia la aurícula primitiva, el ventrículo
primitivo, luego hacia el bulbo cardiaco y tronco arterioso,
finalmente hasta el saco aórtico, los arcos aórticos o aorta dorsal;
hasta acá se llega con respecto al corazón.

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Entonces, esta aurícula primitiva se va a tabicar en una derecha y una

izquierda y el seno venoso se incorporará en la aurícula derecha. Después
pasa al ventrículo, que formará al ventrículo izquierdo si sigue la dirección de
la sangre, ya que el ventrículo derecho estará conformado por el bulbo.
Ambos ventrículos van a comunicar con el tronco arterioso, el que luego se
dividirá en aorta y pulmonar.

Lo que sale desde estas arterias se irá al cuerpo y en el caso de la arteria

pulmonar, esta hace como que se dirige a los pulmones, pero la sangre nunca
llegará a ellos. El sistema hace que la sangre no llegue a los pulmones o que
sólo llegue muy poquito. Esto lo hace mediante la formación de los tabiques
incompletos y por el conducto arterioso (CA) que comunica a la arteria
pulmonar con la aorta. Entonces, toda la sangre que pudo haber pasado por
la arteria pulmonar, se va a la aorta.

Ahora se ve tronco arterioso. Este se tiene que dividir en aorta y pulmonar,

aproximadamente entre la 7° y 8° semana.

¿CÓMO ES QUE SE DIVIDE EN ESTAS DOS?

Por la aparición de las crestas troncoconales, que provienen de las células de la cresta neural y son las últimas en formarse.
Estas crestas se fusionan y terminan separando en dos partes al tronco, la forma en que lo hace no es recto, sino que es
en forma de espiral para que una arteria pueda “cabalgar” por sobre la otra (aorta sobre la pulmonar). Todo esto está
determinado tanto por genes como por otros factores, entre ellos: el flujo similar de sangre que liberan cada una de las
arterias (donde no hay flujo se forma cresta).

 Patología: Tetralogía de Fallot  causada por diferentes factores, entre ellos: una mutación en un gen. Esta hace
que las arterias inviertan su posición, por lo que la pulmonar estará por sobre la aorta y generará una disminución
en los niveles de oxígeno en sangre.

Lo que falta tabicar es el ventrículo. En este se formará un tabique muscular,

que crecerá desde la pared muscular del piso hasta la almohadilla
endocárdica. Permanece abierto por un período muy corto y para
cerrarlo/separarlo se necesita la contribución de tres estructuras: el tabique
interventricular, el cojinete endocárdico y las crestas tronco conales (ya a los
30 días se ve la tabicación de la aurícula, en periodo metamórfico.)

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Ahora hablaremos un poco de arterias. Va a llegar hacia el corazón tubular la sangre del saco vitelino y del cordón umbilical
por las venas. De ahí van a salir las arterias, la aorta doble, que irán de regreso hacia la placenta, mediante el cordón
umbilical, y al saco vitelino.

Los Vasos Sanguíneos se forman por procesos de Vasculogénesis y Angiogénesis.

Del corazón sale una Aorta Ventral o Saco Aórtico, este se bifurca para irrigar los Arcos Faríngeos, los cuales no se forman
al mismo tiempo (cuando ya están el 1ro y el 2do, todavía no aparecen el 3ro y el 4to, y cuando ya está formado el 4to, el
1ro y el 2do han involucionado).

ARTERIAS QUE FORMARÁN LOS ARCOS AÓRTICOS:

-1er Arco Aórtico: Arterias Maxilares y las Arterias Carótidas Externas.

-2do Arco Aórtico: Arterias Estapedias (del oído).

-3er Arco Aórtico: Arterias Carótidas Primitivas y Arterias Carótidas Internas.

-4to Arco Aórtico:

I. Región Derecha: Parte Proximal de la Arteria Subclavia Derecha.

II. Región Izquierda: Parte del Cayado Aórtico

-5to Arco Aórtico: No formará nada.

-6to Arco Aórtico:

I. Región Izquierda: Arteria Pulmonar Izquierda y el Conducto Arterioso.

II. Región Derecha: Porción proximal de la Arteria Pulmonar Derecha.

Por lo tanto, del 1er al 3er Arco Aórtico van a irrigar la región Cefálica y las demás irrigarán la región Caudal. De hecho, la
irrigación y la oxigenación de la sangre es privilegiada hacia el sector cefálico.

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LOS VASOS SANGUÍNEOS DEL FETO DARÁN ORIGEN A OTROS VASOS:

-Arteria Vitelinas: da origen al Tronco Celiaco, Arteria Mesentérica Superior y Arteria Mesentérica Inferior.

-Arterias Umbilicales: da origen a la Arteria Iliaca Interna y la Arteria Vesical Superior. Su porción distal se oblitera al nacer
y forma los Ligamentos Umbilicales Medios.

Al momento del nacimiento, tanto las Arterias Vitelinas como las Arterias Umbilicales se obliteran (se cierran,
desaparecen), pero no completamente, sino que quedan formando ligamentos en general.

-Aorta Dorsal: desarrollará todas las estructuras que están en una persona adulta, inter-segmentarias, etc.

Al Seno Venoso llegarán las Venas Cardinales (en una posición intermedia), las Venas Umbilicales (en una posición lateral)
y las Venas Vitelinas (en una posición interna).

DESARROLLO DEL HÍGADO

El Intestino Anterior se encuentra asociado al sector en
donde se encuentran las Venas Vitelinas, en él hay un
brote llamado Brote Hepático, y a partir del Endodermo
de éste se desarrollan los hepatocitos y el hígado.

El Tejido conectivo del hígado está formado por una

estructura más densa denominada Septum Transverso.
Mientras que los vasos del hígado, los Sinusoides
Hepáticos, se forman a partir de las Arterias Vitelinas
(Conforme crece el Brote Hepático se va mezclando con
las Venas Vitelinas).

Si llega sangre de la Vena Umbilical (que en un comienzo

eran dos, pero luego involuciona una y queda solo la
Izquierda) pasará por el Hígado y en él comenzará a
mezclarse. El hígado comienza inevitablemente a crecer,
pues la sangre que recibe proviene de la placenta y es
rica en oxígeno y nutrientes, sin embargo, para evitar
esto y permitir que esa sangre llegue al corazón y sea
distribuida por todo el embrión se forma un conducto
denominado Conducto Venoso.

Finalmente, el Conducto Venoso permite que la sangre

proveniente de la Vena Umbilical no se mezcle en el
hígado y llegue a la Vena Cava Inferior y al Corazón
respectivamente.

Nota: Después del nacimiento, el Conducto Venoso

formará al Ligamento Venoso y la Vena Umbilical
izquierda formará el Ligamento Redondo del Hígado.

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Entonces, toda la estructura anterior se modifica y solo queda la llegada al Corazón por la Vena Cava Inferior, la cual se
origina a partir de la Arteria Vitelina Derecha (la Arteria Vitelina Izquierda desaparece).

Los Sinusoides Hepáticos son los vasos presentes en el Hígado, este órgano está compuesto por Hepatocitos (dispuestos
de manera estrellada), Conductos secretores de Bilis y también por gran cantidad de Sinusoides, los cuales corresponden
a capilares con una característica particular. Los capilares comunes se presentan de la siguiente forma: Arteria – Arteriales
– Capilares – Vénulas – Venas; Pero en el Hígado se presentan como: Venas – Vénulas – Sinusoides – Vénulas – Venas.
También hay arterias, pero no están involucradas.

Despues del nacimiento la vena umbilical se cierra, se oblitera, y el conducto venoso formará el ligamento venoso, y la
vena umbilical izquierda formará el ligamento umbilical izquierdo.

RECORRIDO DE LA SANGRE
Llega la sangre desde la placenta a través de la vena
umbilical, pasando rápidamente por el conducto venoso al
hígado. Sale esta sangre y llega hacia la aurícula derecha,
por la zona inferior llega sangre rica en oxígeno y
nutrientes, pero por la superior llega sangre proveniente
del embrión, la cual es más impura, por lo que ocurre una
mezcla allí de sangre. La mayor parte de la sangre que viene
de la zona inferior pasa a la aurícula izquierda, luego hacia
el ventrículo izquierdo y luego hacia la aorta, desde donde
es distribuida. La cosa es que la sangre que llega aquí puede
pasar al ventrículo derecho y sale por la pulmonar, pero
evita que llegue a los pulmones a través del conducto
arterioso. Entonces la sangre que va más impura
comparado con el resto, se mezcla.

Esta sangre que es más impura se va a la región caudal del

embrión, en cambio la que sale directamente de la aurícula
izquierda se va hacia cefálico.

El cierre del conducto arterioso se produce cuando los

pulmones comienzan a producir bradicicina y también
gracias al aumento de oxigeno disminuye las
prostaglandinas, permitiendo el cierre. Formando un
ligamento, el ligamento arterioso

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