Mejora vegetal fueron necesariamente descriptivos.

Pero han servido para identificar

Resistencia a la sequía
diversas familias de genes, algunos
de los cuales se expresan durante la
embriogénesis. Entre éstos los hay
Serrano, del Instituto de Biología
Molecular y Celular de Plantas de la
Universidad Politécnica de Valencia-
CSIC; en particular están sometiendo
a examen plantas transgénicas que

E l clima adverso, las prácticas de

cultivo inadecuadas y el impacto
demográfico sobre el medio se cuen-
inducidos por la hormona vegetal
ácido abscísico, hormona que res-
ponde al estímulo de pérdida celular
sobreexpresan muchos de estos genes,
evaluando su capacidad para resistir
diversos tipos de estrés ambiental.
tan entre las causas de la creciente de agua. Estos genes cifran proteínas Otros genes, cuya expresión se ve
desertización de amplias áreas de homólogas a poros de membrana, a alterada durante el estrés hídrico,
interés agronómico. El aumento de la factores de transcripción homólogos determinan enzimas que participan en
población mundial y su hacinamiento a protooncogenes, a transportadores la biosíntesis y concentración intra-
en zonas áridas o de escasa infra- nucleares o a proteínas implicadas en celular de ciertos solutos orgánicos
estructura agroalimentaria plantea la la tolerancia a la salinidad. compatibles de bajo peso molecular
necesidad de una solidaria distribución La investigación de los meca- (osmolitos), entre los que se encuen-
de los excedentes agrícolas y de los nismos que controlan su expresión tran polioles (manitol), aminoácidos
recursos hídricos. Hay que seguir insis-está permitiendo establecer posibles (prolina) y azúcares (trehalosa), que
tiendo, por supuesto, en el desarrollo rutas reguladoras y comprender las protegen la integridad de membra-
y optimización de suelos y sistemas funciones potenciales de sus pro- nas, liposomas y proteínas lábiles
de irrigación. Ahora bien, puesto que ductos proteicos en la tolerancia a durante la deshidratación. La entrada
las técnicas para combatir la sequía los efectos negativos de la deseca- o producción de solutos dentro de la
acostumbran resultar costosísimas y ción. En esa labor trabajan ahora, célula retiene el agua y mantiene la
el agua constituye el mayor factor entre otros, Montserrat Pagès, del turgencia y volumen celular. Contraria-
limitante en la productividad de las Centro de Investigación y Desarrollo mente, la reducción del volumen ce-
plantas de cultivo, parece aconsejable del CSIC en Barcelona, y Ramón lular por debajo de un nivel crítico
buscar soluciones alternativas ocasiona el desplome de las
a las estrictamente técnicas, paredes celulares y la pérdida
como mejorar la resistencia irreversible de la función ce-
a la sequía de las especies lular. En estado anhidro, los
vegetales de interés. grupos hidroxilo de algunos de
La selección de especies estos compuestos reemplazan,
agrícolas que toleren mejor así parece, al agua en la forma-
el estrés ocasionado por las ción de puentes de hidrógeno
condiciones climáticas adver- con los grupos polares de los
sas es una práctica tan anti- fosfolípidos y proteínas.
gua como la humanidad. Sin Al ser sus rutas metabóli-
embargo, la mejora vegetal no cas relativamente simples, los
se asoció con la genética hasta osmolitos son objeto de gran
el redescubrimiento de las ob- interés para la ingeniería me-
servaciones de Gregor Mendel tabólica de la tolerancia al es-
a principios de siglo. Con la trés. Experimentos realizados
mejora genética clásica, la mo- en distintos laboratorios (Hans
derna bioingeniería molecular Bohnert en la Universidad de
permite un avance cualitativo Arizona, Desh Pal Verma en la
en las perspectivas de mejora de Ohio, Tapio Palva en la de
de especies cultivadas. Uppsala y el nuestro propio)
Cuando la tendencia a per- han puesto de manifiesto que
der agua supera su aporte por la biosíntesis de osmoprotec-
el suelo, las plantas evitan la tores mejora eficazmente la
deshidratación, completando tolerancia al estrés osmótico
antes sus ciclos vitales, o en plantas cultivadas.
bien la toleran mediante di- No obstante, en el caso par-
versos mecanismos: aumento ticular del osmolito trehalosa,
de la razón entre raíz y tallo, los resultados obtenidos en
orientación paraheliotrópica y nuestro laboratorio respaldan
disminución del área de las la hipótesis según la cual la
hojas, desarrollo en profun- expresión en plantas de tabaco
didad de las raíces, cierre de del gen de levadura trehalosa-
estomas y ajuste osmótico. La 6-fosfato sintetasa (aislado con
adaptación celular al estrés anterioridad en el laboratorio de
osmótico (osmorregulación) Carlos Gancedo, del Instituto
es un proceso biológico fun- Efecto de la biosíntesis de trehalosa en la mejora de Investigaciones Biomédicas
damental que protege a los a la tolerancia al estrés osmótico de plantas de de Madrid), determina la acu-
organismos contra el efecto tabaco. Planta control (izquierda) y transgénica mulación de este disacárido en
letal de la deshidratación. (derecha), genéticamente transformada con el gen una concentración demasiado
Los primeros estudios so- de levadura trehalosa-6-fosfato sintetasa, sometidas baja para pensar en un efecto
bre estrés osmótico en plantas a 15 días de estrés hídrico osmoprotector convencional.

36 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 1997

Aunque, la trehalosa estabiliza pro-
teínas y membranas mejor que otros
azúcares, la baja concentración acu-
mulada en las plantas transgénicas
induce a pensar, sobre la base de
los cambios fenotípicos observados,
que más que actuar como un soluto
compatible, su biosíntesis debe afec-
tar rutas metabólicas y hormonales
que conducen a cambios de mayor
alcance, pleiotrópicos, que incluyen
la resistencia al estrés.
La estrategia desarrollada presenta
considerables avances en el esfuerzo
de conseguir una mejor tolerancia
de las plantas al estrés ambiental
originado por la sequía, pero debe
realizarse una investigación fisiológica
más amplia, antes de que la biosíntesis
de osmolitos pueda generalizarse con
éxito a un amplio espectro de especies
de interés agronómico.
CARLOS ROMERO, ANA ESPINOSA,
MARI CRUZ CUTANDA,
JOSÉ M. BELLÉS, RAMÓN SERRANO
Y F RANCISCO A. C ULIÁÑEZ M ACIÀ
Instituto de Biología Molecular
y Celular de Plantas.
Univ. Politécnica de Valencia-CSIC
Dimorfismo sexual
Enanismo del macho
A la diferencia general entre el ma-
cho y la hembra de una misma
especie, ya sea en razón del color,
tamaño u otros, se la denomina di-
morfismo sexual. En el caso del
tamaño, la discrepancia ha llamado
la atención los expertos desde el
siglo pasado. El enanismo del ma-
cho representa un caso extremo de
dimorfismo. Aunque común en algu-
nos organismos marinos (percebes o
peces de la superfamilia Ceratoidae),
el enanismo del macho se manifiesta
raramente entre los organismos te-
rrestres, pero es común en algunos
grupos de arañas.
Por lo general, las arañas hembra
son de mayor tamaño que los machos,
con pocas excepciones. En algunos
casos, esta diferencia es extrema; el
macho adulto alcanza tan sólo una
minúscula fracción de la talla de la
hembra, lo que justifica el apelativo
de “machos enanos.”
Aunque la distribución taxonómica
del fenómeno dentro de las arañas
es muy heterogénea, el enanismo de
los machos se da principalmente en
algunas de las arañas que tejen telas
INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, julio, 1997
Dimorfismo sexual en Gasteracantha marmosa. A la izquierda, la hembra;
el macho, a la derecha
orbiculares para capturar sus presas
(la clásica “telaraña geométrica”, que
para muchos simboliza este orden de
arácnidos) o en algunas de las arañas
que no tejen telas de captura, sino
que “emboscan” a sus presas (ge-
neralmente insectos) cuando acuden
a las flores. La estrategia es, pues,
básicamente la misma: aguardar al
acecho la llegada de la víctima. No
todas las arañas que utilizan esta
estrategia de captura tienen, sin em-
bargo, machos enanos.
Uno de los casos más estudiados
de enanismo del macho es el de las
arañas tropicales del género Nephila,
dentro de la familia Tetragnathidae.
En estas arañas, que construyen enor-
mes telas orbiculares, las hembras
sextuplican la talla de los machos.
Para explicar el origen y existencia
del enanismo del macho en las arañas
se han avanzado numerosas hipótesis.
Se ha sugerido, por ejemplo, que los
machos, al disminuir su tamaño en
comparación con el de la hembra,
reducen el riesgo de canibalismo
sexual, es decir, la posibilidad de
ser devorados por la hembra durante
o después del cortejo y cópula.
La razón entre el tamaño del macho
dividido por el tamaño de la hem-
bra da una medida del dimorfismo
sexual. Partiendo de un mismo origen,
puede llegarse de diversas maneras
a la misma proporción o grado de
dimorfismo sexual. Si pensamos en
el característico “enanismo” de los
machos de Nephila, éste podría de-
berse a una disminución del tamaño
de los machos, a un aumento del
tamaño de las hembras o a una com-
binación de ambos factores. A pesar
de la existencia de estos diferentes
procesos alternativos, la mayoría de
las hipótesis sugieren que el extre-
mado dimorfismo sexual de tamaño
que presentan muchas arañas es el
resultado de cambios evolutivos en
la talla de los machos.
¿Cuántas veces ha evolucionado el
enanismo del macho dentro de las
arañas? ¿Han sido los machos, las hem-
bras o ambos los que han ocasionado
cambios evolutivos en el grado de
dimorfismo sexual? En colaboración
con mis colegas Jonathan Coddington,
de la Institución Smithsoniana en
Washington, y Nikolaj Scharff, del
Museo de Zoología de la Universidad
de Copenhague, hemos abordado la
base comparativa y filogenética del
enanismo en las arañas.
Para ello hemos reconstruido la
filogenia de una muestra de 79 gé-
neros de arañas que representan la
diversidad taxonómica del grupo de
las arañas tejedoras de telas orbicu-
lares. Orbiculariae, tal es el nombre
técnico del linaje, agrupa a más de
una docena de familias de arañas,
que representan aproximadamente un
tercio de la diversidad conocida de
las arañas. (Hasta el momento se han
descrito más de 34.000 especies de
arañas y se estima que pueden que-
dar por descubrir y describir ¡hasta
136.000 más!).
Nuestra reconstrucción de la filo-
genia de este grupo, basada en datos
morfológicos y de comportamiento y
expresada en forma de árbol genea-
lógico o cladograma, nos permite suge-
rir una hipótesis sobre la evolución
de estos grupos de arañas, e inferir
el origen del enanismo del macho.
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