Tema 13

13.
Conductal parental
M.C. Rodríguez del Cerro
La conducta parental hace referencia a la serie de expresiones conductuales que un individuo

despliega, sea macho o hembra, hacia otros individuos inmaduros y de su misma especie, de
manera que les permita su supervivencia. La conducta maternal (CM) y la paternal se incluyen en
la categoría más amplia que es la conducta parental. A lo largo de este tema se van a abordar las
respuestas a las preguntas que a continuación se enumeran. Hay que señalar que la mayor parte
de los datos experimentales que van a intentar responder a estas preguntas, tanto obtenidos
mediante trabajos realizados en modelos animales como los procedentes de estudios en huma-
nos se han centrado en las pautas de comportamiento de cuidados maternales y es por ello que
se ha incidido mayoritariamente en la descripción y avance de resultados de CM. No obstante, se
ofrecen también algunos de los trabajos más significativos sobre conducta paternal.
Los contenidos, pues, de este tema van a intentar responder los más rigurosa y claramente po-
sible a las siguientes cuestiones: a) ¿qué se entiende por conducta parental desde las diferentes
perspectivas de estudio que en la actualidad existen sobre este importante tema?; b) ¿qué signi-
ficado tienen los modelos animales en el estudio de esta conducta compleja?; c) ¿qué sustrato
neuroanatómico y neurohormonal tiene esta conducta?; d) ¿hasta qué punto pueden estar ac-
tuando factores externos (epigenéticos) como la experiencia previa o el estrés en la expresión de
la conducta parental?; e) ¿qué implicaciones pueden tener los estudios realizados en modelos
animales en relación a la conducta parental en humanos?
En esta visión global inicial vamos a intentar acotar, en lo posible, las diferentes respuestas a las
preguntas planteadas. La conducta parental es una categoría de comportamientos dirigidos a
los cuidados de los recién nacidos con el objetivo de permitir su supervivencia. Esta categoría
incluye los patrones de conducta que exhiben las hembras, CM y los emitidos por los machos,
conducta paternal. Muchas de las respuestas a éstas y otras cuestiones se abordan en este tema
desde la metodología hipotético-deductiva (enfoque psicobiológico). Se introducen, no obstan-
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Master Internacional en Psicobiología y Neurociencia Cognitiva, 5.ª edición
sueño y motivación
13. conducta parental
te, otros enfoques de estudio complementarios que han representado una importante masa crí-
tica de datos sobre la conducta parental. Dichos enfoques son el neurobiológico y el evolutivo.
Las condiciones hormonales que permiten la iniciación de la CM se determinan durante la ges-

tación (referidas al modelo rata, aunque es similar en el resto de la clase mamíferos) en unos
niveles altos de progesterona y bajos de estradiol y prolactina, con una caída brusca antes del
parto de la progesterona y una subida sinérgica de estradiol y prolactina. Este balance hormo-
nal produce efectos moduladores en estructuras centrales con receptores para estas hormonas
y que se localizan, principalmente, en el sistema olfativo principal (SOP) y accesorio (SOA) o
también denominado sistema vomeronasal (SVN), y en diferentes regiones hipotalámicas y me-
sencefálicas conectadas entre sí. El área preóptica medial (APOM) se ha descrito como el núcleo
clave en la regulación nerviosa de la CM. La descripción de las bases neuroanatómicas de la
CM se amplía con la descripción de diferentes trabajos experimentales procedentes de nues-
tro laboratorio cuya relevancia radica en el planteamiento, por primera vez en la bibliografía
sobre el tema, de un modelo explicativo de los mecanismos neuroendocrinos que subyacen a
las diferencias sexuales en conducta. Desde este marco hipotético, basado en la interrelación
sexodimorfismo en SVN-sexodimorfismo en CM, se abordan los efectos de agentes epigenéti-
cos en esta interrelación no sólo durante el desarrollo perinatal, sino a largo plazo, en el com-
portamiento de los individuos afectados. Entre estos agentes hemos incluido el estrés ambiental
perinatal (pre y posnatal), que afecta tanto la condición hormonal de la madre gestante y del
feto, desde la cascada originada en el eje hipotálamo-pituitario-adrenal (HPA), como los cam-
bios consecuentes en la morfología cerebral fetal y, en concreto, en las estructuras del SVN y,
por último, las alteraciones hormonales, estructurales y conductuales que se han producido a
largo plazo. Otro factor epigenético que actúa en la plasticidad del sistema nervioso central
(SNC) es la experiencia, influyendo en la expresión de la CM adulta mediante dos tipos de me-
canismos específicos para este ‘aprendizaje maternal’: la vía final común del APOM (cambios
estructurales, neuroquímicos y en su respuesta hormonal) y los mecanismos de reconocimiento
olfativo (SOP y SVN). Finalmente, gran parte de los resultados obtenidos en experimentación
básica han orientado la investigación en conducta parental en humanos especialmente, y por
ello se introduce una consideración final sobre este tema, dada la escasa impregnación de los
estudios psicobiológicos y neurocientíficos en la toma de decisiones relevantes para el desarrollo
integrado del individuo y, consecuentemente, de la sociedad.
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Sumario
13.1. Aproximación psicobiológica al estudio de la conducta parental: una visión

integrada frente a los enfoques neurobiológicos y evolutivos . .................................. 545
13.1.1. Descripción de los tres enfoques.................................................................. 545
13.1.2. Estudios psicobiológicos............................................................................... 547
13.1.3. Descripción del modelo animal de conducta maternal.................................. 548
13.1.4. Conducta paternal....................................................................................... 551
13.2. Neuroquímica de la conducta maternal....................................................................... 555

13.2.1. Implicación del sistema gabérgico en la conducta parental........................... 557
13.3. Neuroanatomía de la conducta maternal..................................................................... 559

13.3.1. Implicaciones funcionales del dimorfismo sexual del sistema
olfativo vomeronasal: hipótesis de la inhibición vomeronasal
en la expresión de la conducta maternal...................................................... 559
13.4. Factores epigenéticos que pueden afectar la conducta maternal................................. 566

13.4.1. Experiencia previa ........................................................................................ 566
13.4.2. Factores sensoriales....................................................................................... 568
13.4.3. Estrés ambiental perinatal............................................................................. 570
13.5. Comportamiento parental/maternal humano.............................................................. 574
13.6. Consideración general sobre el tema........................................................................... 578
13.7. Conclusiones.............................................................................................................. 579
13.8. Bibliografía recomendada........................................................................................... 581
13.9. Para saber más............................................................................................................ 584
13.10. Glosario ................................................................................................................... 585
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13.1. Aproximación psicobiológica al estudio

de la conducta parental: una visión integrada frente
a los enfoques neurobiológicos o evolutivos.
13.1.1. Descripción de los tres enfoques
Se aborda el estudio de la conducta parental desde la aproximación psicobiológica y se comple-

mentará con otros enfoques que han generado un importante cuerpo de datos que nos permi-
ten entender más globalmente el objeto y los mecanismos neurobiológicos de esta conducta.
Dichos enfoques son el neurobiológico y el evolutivo. Las diferencias entre cada uno estriban,
fundamentalmente, en aspectos metodológicos (hipotético-deductivo de la psicobiología y neu-
robiología/neurociencia del comportamiento frente a observacional del análisis evolutivo/socio-
biología). También son distintas las variables independientes y dependientes que se estudian.
En psicobiología, la variable independiente suele ser biológica, y la dependiente, conductual,
mientras que en el enfoque neurobiológico, ambas suelen referirse a aspectos moleculares de
respuestas orgánicas, aunque bien es cierto que en la actualidad los límites diferenciadores se
asientan más en el tipo de sujetos estudiados. Así, en psicobiología se pueden estudiar meca-
nismos biológicos relacionados con determinadas respuestas en humanos, frente a la utilización,
únicamente, de modelos animales en neurobiología. Desde el enfoque evolutivo se estudian
los cambios fenotípicos y genotípicos acontecidos tanto en animales como en humanos, pero
normalmente en su propio hábitat y nunca en laboratorio, a diferencia de los enfoques psicobio-
lógico y neurobiológico. Además, la aproximación evolucionista intentará explicar las respuestas
adaptativas de los grupos de individuos en función de la presión cambiante del medio.
Desde mi criterio como psicobióloga quiero destacar que la psicobiología ofrece una aproxima-
ción de estudio más integradora, dado que partimos del marco conceptual en que la conducta
es fruto de la interacción de múltiples variables que se afectan entre sí y que siempre se tienen
en cuenta en la planificación de la investigación (Figura 13.1.). Con esto no quiero minimizar la
relevancia de los enfoques aludidos sino todo lo contrario, dejar patente la necesidad de una
interdisciplinariedad, que cada vez está más presente, en el estudio del comportamiento en su
sentido más amplio.
La conducta parental pertenece a una categoría de patrones conductuales que en psicobiología

y en neurociencia del comportamiento se vienen denominando ‘conductas reproductoras’. A
esta categoría pertenecen también la conducta sexual y la conducta agonística o agresiva. El
objetivo final de todas ellas es la supervivencia de la especie. La característica más relevante de

éstas es que son sexodimórficas o diferentes en su expresión entre machos y hembras. Pero estas
diferencias no se limitan únicamente a las conductas observadas en los dos sexos, sino que a
través de una importante masa crítica de datos experimentales se ha logrado establecer que
existen también diferencias sexuales neuromorfológicas y neuroquímicas que soportan el feno-
tipo conductual. Gran parte de estos datos, y posiblemente una de las líneas de investigación
más heurísticas, tanto en relación a la conducta parental como a la conducta sexual, procede de
nuestro propio Laboratorio de Psicobiología de la Universidad Nacional de Educación a Distancia
(Madrid, España).
De los trabajos iniciados por Segovia y Guillamón sobre los efectos de los esteroides sexuales
en el desarrollo del órgano vomeronasal (OVN) en la rata se llegó, tras numerosos trabajos en el
campo de la diferenciación sexual del sistema nervioso, al establecimiento experimental, por pri-
mera vez en mamíferos, de una vía nerviosa multisináptica sexodimórfica, el SVN. Es importante
señalar que también se derivaron varias aproximaciones experimentales que intentaban respon-
der a cuestiones como: ¿son diferentes los sistemas olfatorios de los machos y de las hembras?,
¿en qué momento del desarrollo o qué períodos críticos de diferenciación sexual tienen las es-
tructuras periféricas y centrales del sistema olfatorio en el modelo animal rata?, ¿dependen esas
diferencias estructurales cerebrales de las hormonas sexuales perinatales?, ¿dependen también
de agentes epigenéticos, como las drogas (benzodiacepinas) o el estrés ambiental perinatal,
Bases biológicas de la conducta
(E1) Evolutivas Ambiente externo (E1)
(O)
Genéticas
Desarrollo SN
Anatomofisiológicas
Neuroendocrinas
Inmunológicas
Ambiente interno
(E2)
Conducta
(R)
¿Qué es la conducta (R)?

¿Qué la genera (E)?
¿En qué se sustenta (O)?
¿Qué la hace posible (E + O + R)?
Figura 13.1. Concepto de conducta desde el enfoque de estudio de la psicobiología.

entre otros?, ¿pueden estar relacionadas las diferencias estructurales con las funcionales?, y si
esto fuera así, ¿la CM tendría un soporte neuroanatómico sexodimórfico? Finalmente, y adelan-
tando parte de nuestro enfoque actual, ¿es posible que en el comportamiento parental humano
encontremos diferencias funcionales cerebrales asociadas al género y/o a los efectos del estrés
ambiental?
La conducta parental hace referencia a la serie de expresiones comportamentales que un indivi-

duo despliega, sea macho o hembra, hacia otros individuos inmaduros de su misma especie, de
manera que les permita su supervivencia. La conducta parental comprende la CM en relación a
los patrones conductuales propios de las hembras y la conducta paternal en relación a los des-
plegados por los machos. En el modelo de inducción de CM, los machos, sin experiencia previa
con crías, muestran el repertorio de conductas típicas de las hembras, pero esto se verá más
adelante en la descripción del modelo de inducción o sensibilización.
13.1.2. Estudios psicobiológicos
Este tipo de enfoque, junto con el neurobiológico, se basa fundamentalmente en estudios rea-
lizados con modelos animales, sobre todo en mamíferos. Dentro de esta clase, son los múridos
(ratón y rata) los sujetos de estudio más utilizados. Las razones son varias: rata y ratones son ani-
males bastante dóciles, sus períodos de gestación son cortos (tres semanas), se pueden estabular
y cuidar en poco espacio y hay una clara relación fenotípica y genotípica de las diferentes razas
obtenidas en laboratorio. Por ello, la inmensa mayoría de los datos genéticos, fisiológicos y con-
ductuales de que se dispone sobre conducta parental proceden de estos pequeños mamíferos.
Además, ya desde la década de los años treinta del pasado siglo se comenzó a trabajar con ratas
de laboratorio (especialmente razas Sprague-Dawley y Wistar), hecho que también indujo a que
estudios posteriores utilizaran estos mismos sujetos experimentales a fin de comprobar la validez
y réplica de los diferentes hallazgos.
Anteriormente se ha comentado que tanto el enfoque psicobiológico como el neurobiológico

comparten rasgos metodológicos prácticamente idénticos. Éste es uno de ellos, el uso de mo-
delos animales y, concretamente, la rata. Entonces, ¿cuál sería la diferencia entre ambos modos
de conocer y estudiar la conducta? Es pertinente aclarar que las líneas divisorias en este sentido
suelen buscar un objetivo más bien pedagógico que real; no obstante, existe en este caso una
nítida línea que los diferencia. Nos estamos refiriendo a la visión molar e integradora de la psi-
cobiología frente a la aproximación de la neurobiología más molecular y reducida a aspectos
relacionados con mecanismos puramente neurobioquímicos y genéticos sin relación con el feno-
tipo conductual. Así, desde la psicobiología se abordan estudios neuropsicológicos en humanos,

mientras que desde la neurobiología, dada la naturaleza de sus cuestiones experimentales, ello
no resulta, obviamente, posible.
13.1.3. Descripción del modelo animal de conducta maternal
Durante el primer tercio del siglo pasado se estableció, por primera vez, el abordaje experimental
de la CM. Ello significó el establecimiento de algún tipo de convención para llegar a una defini-
ción operativa de CM que permitiera su estudio científico, sistematizado y replicable. La cuestión
inicial, por tanto, era: ¿cómo medir la CM de manera que pudieran realizarse comparaciones
científicas adecuadas? O, en otras palabras, cuando los distintos investigadores ofrecían resulta-
dos sobre CM, ¿estaban hablando de lo mismo? Afortunadamente, la CM en múridos presenta
una serie de patrones conductuales que son estereotipados y aparecen de forma secuencial,
de manera que no resultó difícil poder establecer un modelo experimental de CM donde las
conductas a registrar fueran claras. Pero además se observó, casualmente, que si se mantenía
a hembras vírgenes o, incluso, a machos que no hubieran tenido experiencia previa con crías
recién nacidas, en contacto constante con éstas, tras un período de latencia comenzaban a rea-
lizar CM que no se diferenciaban de los patrones maternales que exhibían las madres naturales.
Este fenómeno se denominó ‘inducción’ o ‘sensibilización’. Gracias a este modelo se ha podido
estudiar la conducta parental también en el macho y nos ha permitido establecer un modelo
experimental para el estudio de la significación conductual de las diferencias morfofuncionales
entre machos y hembras en el sistema nervioso.
Los parámetros conductuales (Figura 13.2.) que conforman la CM completa (en algunas ocasio-
nes se utilizan sólo algunos de ellos y se denomina CM parcial) son los siguientes:
– Construcción del nido. Horas antes del parto, en el caso de la madre natural, o días después
de iniciarse el proceso de inducción, en el caso del macho o hembra virgen, se despliega
la conducta de construcción del nido. Este patrón de CM es el primero que aparece en la
secuencia total de CM y consiste en la formación de una oquedad en una esquina de la caja
con el objetivo de ubicar toda la camada tras el parto, procurando una temperatura adecuada
a los neonatos. La escala de registro comprende cinco valores de 0 a 4.
– Limpieza general de las crías, contactos físicos, olisqueos. Se caracteriza por comprender
varias de las CM que tienen por objeto la estimulación táctil y de exploración hacia las crías.
Su registro se realiza tanto por frecuencia (número de veces que la realizan) como por tiempo
(segundos/minutos que la exhiben).
– Lamido de la zona anogenital de las crías. Esta respuesta que despliegan las madres naturales,
justo tras el parto, y las hembras y machos sin experiencia previa con crías, en el proceso de

inducción de CM, resulta esencial para la supervivencia de la camada, dado el nivel de in-
madurez funcional con el que nacen estos mamíferos ‘altriciales’. La función de este tipo de
comportamiento es estimular la micción y defecación en las crías. Se registra, como en el caso
anterior, tanto por frecuencia como por tiempo.
– Recogida de la camada y traslado al nido. Es la respuesta maternal más utilizada en experi-
mentación. Se considera el patrón esencial en la definición de un sujeto experimental como
‘maternal’. Consiste en la recogida con la boca de cada cría, que compone la camada, por
su zona dorsal del cuello y su traslado a la zona del nido. Su medición se realiza mediante
dos registros: latencia de recogida (LR), o número de días antes de la recogida de la camada
completa, y latencia de sensibilización (LS), o número de días antes de dos días consecutivos
de recogida completa. La conducta de recogida proporciona, a su vez, la medida más opera-
tiva en la definición de CM, el criterio de sensibilización, o lo que es lo mismo, se considera
que un sujeto experimental ha desplegado CM cuando ha realizado recogida de la camada
completa durante, al menos, dos sesiones o dos días consecutivos.
– Postura de amamantamiento. Cuando se ha recogido la camada completa y se ha llevado al
nido, la respuesta más frecuentemente expresada, tanto por parte de las madres naturales
como de los animales ‘sensibilizados’ (o, lo que es lo mismo, desplegando CM), consiste en
colocarse sobre las crías exponiendo la parte ventral de su cuerpo a éstas con el objeto de
Test de inducción de conducta maternal
Construcción del nido Limpieza y contacto Lamido de la zona

(escala: 0-4) general anogenital
(limpieza de las crías
exceptuando zona
anogenital)
• Los sujetos
experimentales
alcanzan el criterio
de 'inducción de CM'
cuando han realizado
2 días consecutivos
de recogida
Recogida Postura de amaman- • Maternal Behavior
(transporte de las tamiento register —MBR—
crías al nido) (termorregulación y (Claro et al, 1994)
protección de las crías)
Figura 13.2. Patrones de conducta maternal en mamíferos (Del Cerro, 2007).

facilitar la alimentación o la termorregulación de los neonatos, dado que su propio sistema

regulador de la temperatura corporal todavía no es funcional.
Todos estos parámetros conductuales, además de otras medidas derivadas no descritas aquí, son
los más comúnmente aceptados por la comunidad científica y actualmente se registran mediante
un programa, el MBR (Maternal Behavior Recorder), construido en nuestro laboratorio, con gran-
des ventajas respecto al registro tradicional por protocolo y cronómetro. Algunas de ellas son:
– Análisis secuencial de los parámetros en tiempo y frecuencia.

– Descarga de los datos directos experimentales al paquete estadístico, evitando así posibles
errores en su proceso de introducción.
– Flexibilidad en el procesamiento de la información registrada para poder obtener cualquier
análisis que interese.
13.1.3.1. Modelo de inducción de conducta maternal
Ya he indicado que la CM puede inducirse en ratas de laboratorio machos y hembras de muy di-
ferentes razas y sin experiencia previa con las crías. La LS de las hembras es menor que la de los
machos. Ésta suele oscilar entre los 4-6 días que tardan las hembras frente a más de 10 días para
los machos. Además, éstos pueden expresar conductas de infanticidio (llegan incluso a devorar
a las crías) mucho más frecuentemente que las hembras vírgenes. Estas diferencias entre ambos
sexos expresan lo que con anterioridad señalábamos como conductas sexodimórficas. Así pues,
existen diferencias sexuales en la rata en la expresión de los cuidados maternales.
La utilización de este modelo animal de estudio de la CM ha sido muy frecuente entre los gru-
pos de investigadores que trabajamos en esta línea. Tras revisar una amplia muestra de trabajos
realizados sobre CM (Figura 13.3.), se puede observar una proporción significativamente mayor
Modelo de inducción de CM
• No es necesario el estado fisiológico CM-n
33%
asociado a la gestación y parto para
que la CM aparezca en roedores
—rata y ratón—.
(Wiesner y Sheard, 1933).
• Sensibilización/inducción:
CM inducida por exposición
constante a crías. 67% CM-s
(Rosenblatt, 67, Science; Noirot, 72)
Figura 13.3. Proporción mayor de estudios sobre conducta maternal mediante el modelo de inducción o
sensibilización (Del Cerro, 1999).

de estudios utilizando la ‘inducción’ frente a la CM ‘natural’ (67% frente a 33%). Una de las
razones por las cuales esto es así se fundamenta, principalmente, en la posibilidad que ofrece
el modelo de inducción de estudio de la CM de poder trabajar con machos para entender las
diferencias de sexo estructurales, funcionales o neuroendocrinas que están en la base de la ex-
presión de un comportamiento complejo como es la CM, pero que puede medirse de forma
clara y operativa y que, además, se aborda dentro de un marco de estudio heurístico como es el
sexodimorfismo del SVN.
13.1.4. Conducta paternal
Las respuestas de los machos hacia las crías en los mamíferos se despliegan dentro del rango
que va desde el infanticidio o la evitación hasta los cuidados especialmente relacionados con la
alimentación de las crías. Sin embargo, gran parte de las especies de vertebrados no mamíferos
muestra con mayor frecuencia la conducta paternal más que la CM, lo que, por otra parte, no
resulta tan sorprendente teniendo en cuenta el nombre de nuestra especie. Así, entre los teleós-
teos, los machos cuidan, en mayor medida que las hembras, del nido, donde se encuentran los
huevos en desarrollo y los protegen de los depredadores. Incluso no es extraño encontrar algu-
nas especies en que el macho presenta rasgos evolutivos que favorecen su conducta paternal,
como el caballito de mar, que posee una eventración en forma de bolsa para proteger y trans-
portar a sus crías. También los machos de muchas especies marinas y anfibios llegan a exudar
lo que podríamos denominar ‘precursor de la lactancia’ o un tipo de mucus nutritivo del que se
alimentan sus crías.
Entre las aves también se da este tipo de comportamiento paternal de manera más frecuente
que el maternal. Aproximadamente el 90% de las diferentes especies de aves son biparentales
(Figura 13.4.). Ello quiere decir que el macho comparte un amplio margen de tareas dirigidas al
cuidado de los huevos y después a la supervivencia de las crías. Dichas tareas son similares a las
que exhiben los mamíferos, como la construcción del nido, su defensa y la alimentación de los
recién nacidos hasta que alcanzan su autonomía. En neuroendocrinología de la conducta se han
estudiado ampliamente estas diferencias entre especies con el objeto de conocer qué bases neu-
rohormonales y qué factores externos pueden ser responsables de dichas diferencias. Algunos
de los datos más afianzados entre aves de cría estacional son los siguientes:
– Los cuidados paternales aparecen justo a continuación del período estacional de cría.
– El inicio de estos cuidados paternales se produce por el balance hormonal entre una bajada
de los niveles de testosterona y un aumento de prolactina.
– La testosterona puede inhibir y la prolactina puede facilitar la conducta paternal y, en especial,
la alimentación de los polluelos por regurgitación.

– Lesiones en el área preóptica anulan esta conducta de alimentación de las crías facilitada por
la prolactina, tanto en las hembras como en los machos.
Sin embargo, dado que la masa crítica de información presentada a lo largo de este capítulo es
sobre la clase mamíferos, volvamos a ella tras este breve pero ilustrativo paréntesis en lo que a
conducta paternal se refiere.
A pesar de que la función maternal entre los mamíferos se relaciona íntimamente con la lactan-
cia y, por tanto, con los cuidados de las madres hacia sus hijos, existen muchas especies en las
que las respuestas de los machos tienen como objetivo también la supervivencia de sus crías. La
definición clásica de conducta paternal indica que será cualquier incremento en el ajuste pre-
rreproductivo que se debe a la presencia o acción del macho. Esta definición se basa más en el
efecto que en la descripción de la conducta. Si nos detenemos en el rango de actividades que
los autores señalan como factores que ayudan a ese ajuste o supervivencia para la reproducción,
observaremos que son patrones de conducta casi idénticos a los maternales y que, en algunos
casos, son compartidos por los machos: procurar la alimentación, limpieza o aseo de las crías,
defensa de la zona de nido, protección de la hembra gestante, entre otros.
Desde el punto de vista evolutivo, la pregunta podría ser: ¿por qué los machos mamíferos pre-
sentan conducta paternal? No parece que tenga mucho sentido que exista este tipo de compor-
tamiento en el macho mamífero si tenemos en cuenta que su ‘éxito reproductivo’ vendrá dado
Figura 13.4. La conducta paternal y biparental es más común en aves que en mamíferos (90% frente a
6% aproximadamente).

por la mayor proporción de hembras con las que se aparee, sin continuidad posterior en los
cuidados de sus proles. De hecho, parece que ésta es la estrategia reproductora de la mayoría de
los machos en las diferentes especies de mamíferos. Se ha descrito tan sólo un 6%, aproximada-
mente, de especies mamíferas en que se da la conducta paternal y suele asociarse a estructuras
sociales monógamas y al nacimiento de crías muy dependientes o inmaduras.
La presencia del padre aumenta la supervivencia de las crías en algunas especies de roedores,
como el ratón de California (Peromyscus californicus), en el que, además, se observan cambios
morfológicos (disminución en el número de neuronas) en el APOM como resultado de su expe-
riencia paternal. También se observan cambios en los cuidados hacia las crías en ratas macho
de laboratorio (Rattus norvegicus) cuando se han expuesto a condiciones ambientales desfa-
vorables, como puede ser el estrés ambiental. Estos cambios de conducta con un aumento en
la aparición de patrones paternales, como la limpieza o la conducta de recogida de crías, se
correlaciona positivamente con la disminución de la conducta más común entre la rata macho,
como es el infanticidio. No obstante, la existencia de cuidados paternales es más común entre
los primates, con cerca de un 40% de machos de este género que la exhiben.
13.1.4.1. Factores neuroendocrinos
Los estudios sobre la conducta paternal en la rata necesitan inicialmente inhibir el infanticidio
y/o la iniciación de conductas de cuidados hacia los neonatos procedentes obviamente de ma-
dres donantes. En ambos casos se utiliza el modelo de inducción de CM.
En relación al posible efecto de la testosterona sobre la conducta de infanticidio, se sabe que

la castración neonatal o anterior a la pubertad reduce esta respuesta y, además, aumenta la ex-
presión de conducta paternal. Agentes externos como el estrés prenatal, al que volveremos más
adelante, pueden ejercer el mismo efecto desmasculinizante que la castración temprana. Así,
en nuestro laboratorio hemos observado que el estrés prenatal facilita la aparición de conducta
paternal y reduce el infanticidio en ratas macho cuyas madres se habían expuesto a estrés am-
biental durante el final de su gestación. Posiblemente ello se deba a un descenso agudo del pico
de testosterona prenatal que haya podido alterar, a su vez, el proceso de diferenciación sexual
cerebral de estos sujetos experimentales. Se habían descrito resultados similares por efecto del
estrés prenatal, pero sin analizar los niveles posteriores hormonales ni los cambios estructurales
en regiones cerebrales que regulan esta conducta en la rata.
La función de las hormonas circulantes durante el período adulto no parece tener un efecto tan
claro como el perinatal. La castración adulta no reduce la conducta de infanticidio, pero la admi-
nistración de testosterona sí la aumenta. Datos experimentales parecen indicar que los efectos

de la testosterona en adultos está, prioritariamente, modificada por la experiencia previa. Así,

una vez que el macho ha aceptado a las crías, la administración de testosterona no induce infan-
ticidio. En nuestro Laboratorio de Psicobiología de la UNED hemos abordado el comportamiento
paternal en los machos a través de experimentos en los que nos hemos planteado qué meca-
nismos neurohormonales les podrían facilitar la expresión de pautas de CM. El marco en que
hemos dibujado nuestras hipótesis ha sido la diferenciación sexual del SOA, que se revisará en el
punto 13.4.2. sobre la olfación y la CM.
13.1.4.2. Conducta paternal humana
Como en el resto de los primates en que los recién nacidos nacen muy inmaduros, los padres
humanos realizan comportamientos de cuidados hacia los recién nacidos. Sin embargo, no está
tan generalizada su presencia como cabe esperar. Así, estudios etnográficos y antropológicos
han revelado que alrededor de un 40% de las diferentes culturas humanas desarrolla conducta
paternal. La estructura social monógama es la que ofrece el mayor grado de atención y cuidado
paternal entre las estudiadas.
Los trabajos desde la psicobiología de la conducta paternal humana han sido escasos. No obs-
tante, se conocen algunos datos interesantes sobre el denominado ‘síndrome de couvade’, con-
sistente en una especie de sincronía hormonal y conductual entre la pareja, de manera que el
futuro padre puede presentar síntomas similares a los de su pareja gestante, desde los típicos
‘antojos’ a cambios hormonales previos al parto y posteriores a él. Se ha descrito una disminu-
ción de testosterona y cortisol en futuros padres durante la gestación de su pareja, en compara-
ción con hombres de su misma edad que no están esperando un hijo. También se han descrito
los cambios hormonales sufridos por una muestra de 33 padres (primerizos) durante la gestación
y el posparto de su pareja. Las muestras de sangre se tomaron antes y después de exponerse a
estímulos procedentes de recién nacidos. Los niveles de testosterona se redujeron en el período
posparto y los de prolactina aumentaron en aquellos padres que refirieron síntomas de mime-
tismo con su pareja (síndrome de couvade). Todo esto indica una cierta correlación entre los
cambios hormonales experimentados entre las parejas y sugeriría que algunos de los fenómenos
que se dan en los padres durante el embarazo de su pareja o después del parto, y que suelen
considerarse como subjetivos, podrían tener correlatos endocrinos. En definitiva, podríamos es-
tar ante el inicio del estudio de las bases hormonales de la conducta paternal en el hombre.

13.2. Neuroquímica de la conducta maternal
La aparición de los patrones de comportamiento de las madres hacia sus crías depende, inicial-
mente, de su estado hormonal durante la gestación y el parto. Se indica que la dependencia
hormonal de la CM es inicial porque parece que, una vez las crías han nacido, la dependencia de
la expresión de la CM es más sensorial o neural y, por tanto, dependerá más de los estímulos pro-
cedentes de esas crías que de la propia condición hormonal. Se puede afirmar que una vez que
las hormonas reproductoras inician la respuesta maternal, la dependencia del cerebro hacia ellas
parece disminuir y va a ser la prole la que estimulará el comportamiento de cuidados maternos.
En la rata, estos cambios hormonales se han delimitado bien (Figura 13.5.) y consisten princi-
palmente en una brusca disminución de los niveles de progesterona al final de la gestación y
Control hormonal durante la gestación

• Las distintas hormonas implicadas en el control de la gestación son
similares entre las distintas clases de mamíferos (Bridges, 1996).
• Las prinmcipales fuentes de secreción hormonal en la rata:

Hipófisis anterior/ovarios y unidad fetoplacentaria.
Prol E2 Prog (ng/mL)

100 0,75
140
80 0,60 120
100 Progesterona
60 0,45
80
40 0,30 60
Estradiol
40
20 0,15
20 Prolactina
0 0 0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23
Fecundación Gestación Parto
Figura 13.5. Balance hormonal durante la gestación en mamíferos (Rosenblatt y Siegel, 1981). Se puede
observar la tríada hormonal característica de las hembras mamíferas durante la gestación, que consiste en
unos niveles altos de progesterona durante toda la gestación hasta varias horas previas al parto, cuando
este nivel baja en picado. Sin embargo, con los niveles de estradiol y prolactina sucede lo opuesto: niveles
bajos o medios de ambas hormonas durante todo el período gestacional y subida brusca al final de éste
antes del parto.

un aumento sinérgico de los niveles de estradiol y de prolactina. Además de esta secuencia de

equilibrios hormonales durante la gestación entre la progesterona, el estradiol y la prolactina se
ha logrado establecer que los efectos de la progesterona en las respuestas maternales parecen
darse en dos sentidos:
– La bajada brusca de progesterona no tiene un efecto estimulador en sí, sino que más bien
parece potenciar los efectos facilitadores de la prolactina y el estradiol en la aparición de res
puestas maternales.
– Altos niveles de progesterona previos al parto inhiben la CM.
Ambos efectos se han descrito en varios estudios en los que se expuso a ratas nulíparas a bajas
dosis de estradiol, precedidas de una prolongada exposición a progesterona, que se retiraba de
forma brusca; esta combinación de tratamiento hormonal favoreció la aparición de CM. Tam-
bién se han descrito en estudios en los que se administró una única dosis alta de progesterona
que anuló la acción facilitadora de los niveles altos de estradiol sin necesidad, por tanto, de la se-
cuencia hormonal de exposición prolongada con bajada brusca de progesterona ni de la acción
sinérgica de la prolactina, para que aparezcan las respuestas maternales.
Además de esta tríada hormonal ‘maternal’, otra hormona desempeña una importante función
en el momento del parto y se sugiere que podría ejercer también su acción en la aparición de la
CM: la oxitocina.
La oxitocina es un neuropéptido sintetizado por células neurosecretoras hipotalámicas (neuronas

magnocelulares de los núcleos paraventricular y supraóptico) y liberado al torrente circulatorio
desde la neurohipófisis o hipófisis posterior. Los niveles plasmáticos de oxitocina en la rata –tam-
bién en otros mamíferos como la mujer– aumentan significativamente en el parto de manera que
los receptores para oxitocina localizados en el útero se estimulan y comienzan así las contraccio-
nes que facilitan la expulsión del feto. La acción de la oxitocina tiene lugar también en el tejido
contráctil de las glándulas mamarias para estimular la eyección de la leche. No obstante, no se ha
probado la acción hormonal directa de la oxitocina en la expresión de la CM debido fundamen-
talmente a la baja penetración de los péptidos en la barrera hematoencefálica y, en consecuencia,
no tendría un acceso efectivo a las regiones nerviosas que regulan la CM. Sin embargo, existe la
oxitocina sintetizada en el cerebro, que actuaría como neurotransmisor/neuromodulador y que
junto con la prolactina y las hormonas estrogénicas y las endorfinas (proteínas analgésicas) activan
estructuras cerebrales del sistema límbico y del tallo cerebral, estimulando la aparición de la CM.
La expresión de la CM y su regulación neurohormonal requiere, por tanto, la coordinación de

varios sistemas hormonales y neuroquímicos, de modo que el cerebro femenino es extremada-
mente sensible a los cambios que en este sentido se dan durante la gestación y el parto.

13.2.1. Implicación del sistema gabérgico en la conducta parental
Se ha confirmado la función de los neurotransmisores en la diferenciación sexual del SNC en

ausencia de los esteroides gonadales mediante estudios en los que se ha demostrado que ago-
nistas y antagonistas de diferentes sistemas de neurotransmisión pueden alterar el proceso de
diferenciación sexual cerebral durante períodos críticos del desarrollo. Basándonos en estos da-
tos, en nuestro Laboratorio de Psicobiología hemos estudiado que la administración de una
benzodiacepina (BDZ) de uso relativamente frecuente como el diacepam podría afectar la CM
utilizando el modelo de inducción. Se empleó la inducción de CM debido a que queríamos ob-
servar los mecanismos de acción de esta sustancia tanto en la diferenciación del SVN como en
la conducta parental, por lo que en nuestros experimentos, obviamente, debíamos disponer de
grupos de machos.
El diacepam tiene su sitio receptor en el complejo receptor GABAA-BDZ-CL y hemos demostrado

que forma parte del mecanismo de diferenciación sexual del SVN. En nuestros trabajos llevados
a cabo para entender la posible implicación de los efectos ‘no genómicos’ o no presentes en la
actividad de las acciones hormonales sobre el ADN, en la expresión de la diferenciación sexual
del SVN y de la conducta parental, se ha confirmado la facilitación de CM inducida tanto en ma-
chos como en hembras tratados con diacepam (Figura 13.6.).
Para estudiar más ampliamente el papel del GABAA se ha investigado, además del diacepam,
que es agonista, la sustancia antagonista, la picrotoxina. Los resultados fueron opuestos, de for-
ma que el diacepam indujo conducta parental en los machos con una disminución en el número
de células del BOA, produciéndose de este modo una feminización en el patrón morfológico y
en el conductual, mientras que la picrotoxina masculinizó este mismo patrón estructural del
BOA en las hembras y, consecuentemente, bloqueó la conducta maternal en ellas al llegar al
período adulto. En conclusión, a través de estos trabajos hemos logrado establecer un nuevo
modelo animal que puede contribuir a entender más ampliamente la diferenciación del SNC en
procesos en los que el sexo genético y el hormonal no coinciden con la diferenciación sexual
cerebral y la orientación sexual.

Efectos de la exposición posnatal al diazepam (DZ)

en la conducta maternal en la rata hembra
Calidad del nido Tiempo sobre las crías

2 2
Puntuación/
total sesión
1,5 1,5
Puntuación
1 1
0,5 0,5
0 0
POP16 DZ Control POP16 DZ Control
Porcentaje acumulado Recogidas totales

de recogida de las crías
60
60
% recogida
40
40
20 20
%
0 0
1 3 5 7 9 11 POP16 DZ Control
Días
(Del Cerro et al, 1995)
Figura 13.6. Efectos de la exposición posnatal al diacepam en la conducta maternal de la rata hembra (Del
Cerro et al, 1995). A pesar de la baja calidad de la imagen (foto reproducida), puede observarse que las
hembras expuestas al diacepam (barras verdes) muestran en todas las conductas registradas (calidad del
nido, tiempo sobre las crías, porcentaje acumulado de recogida, recogidas totales de las crías) mejores eje-
cuciones que las hembras control o no expuestas (barras azules).

13.3. Neuroanatomía de la conducta maternal
Tras el parto, la hembra mamífera primípara responde inmediatamente hacia las crías con una
serie de comportamientos que, especialmente en la rata, consisten en la secuencia estereotipada
de patrones de conducta, ya descritos, que van a permitir a las crías poder sobrevivir y llegar,
ellas mismas, a la edad reproductora.
En este apartado se tratará de responder a la pregunta: ¿qué circuitos nerviosos, influidos por la
situación hormonal y los estímulos sensoriales procedentes de las crías, controlan la expresión de
esa compleja serie de respuestas que engloba la CM?
Si tenemos en cuenta no sólo los trabajos realizados en CM natural y observamos las respuestas
parentales que exhiben tanto hembras vírgenes como machos sin experiencia previa con crías
a los que se les ha inducido CM mediante el procedimiento de inducción, podemos adelantar
una evidencia experimental que indica la existencia de un mecanismo de control neural doble
en la expresión de la CM: uno inhibidor, responsable de la evitación y el rechazo de las crías, y
otro excitador, que facilita la aproximación y la interacción con ellas. A la vista de los datos ex-
perimentales procedentes, fundamentalmente, del grupo de Numan en el Boston Collage y de
nuestro propio grupo, puede afirmarse que las proyecciones y estructuras nerviosas subyacentes
a un tipo de mecanismo frente al otro son el sistema olfativo, para el mecanismo inhibidor, y
el APOM, para el facilitador. A continuación vamos a observar, tanto mediante las siguientes
imágenes animadas, como a través del texto, la descripción de estos mecanismos inhibidores y
facilitadores del control nervioso sobre la expresión de la CM (Figura 13.7. y Figura 13.8.).
13.3.1. Implicaciones funcionales del dimorfismo sexual del sistema

olfativo vomeronasal: hipótesis de la inhibición vomeronasal
en la expresión de la conducta maternal
En nuestro propio laboratorio se describió que un órgano periférico quimiosensorial en la rata,

esencial en la aparición de las conductas reproductoras, el OVN, presentaba dimorfismo sexual
y que estas diferencias entre machos y hembras dependían de las hormonas gonadales en el
período crítico perinatal. Este dato inicial fue esencial para desarrollar, posteriormente, una línea
de investigación sobre los mecanismos y localización de ese dimorfismo sexual con las posibles
implicaciones en la expresión dimórfica de las conductas reproductoras. Dicha línea de investiga-
ción continuó con la demostración de dimorfismo sexual dependiente de la acción perinatal de
las hormonas gonadales en el bulbo olfativo accesorio (BOA), en el núcleo de la estría terminal
y en el núcleo del tracto olfativo accesorio (NTOA). Estos resultados indicaron que los esteroides

Figura 13.7. El área preóptica medial, núcleo excitador/facilitador de la conducta maternal (Del Cerro,
1994).
Figura 13.8. Neuroanatomía de la conducta maternal en la rata: presentación animada del denominado
‘circuito maternal’ (Del Cerro, 1994).

gonadales inducen el dimorfismo sexual en el volumen y/o en el número o población neuronal

en todas estas estructuras, pertenecientes al SVN, por lo que se propuso a este sistema como un
modelo de estudio para entender las interacciones entre las diferencias entre sexos en el sistema
nervioso y el dimorfismo sexual de la conducta parental.
Se había descrito también la existencia de receptores para esteroides y diferencias morfológicas

entre machos y hembras, en otras estructuras relacionadas con el control neural de la CM que
reciben información (input/aferencia) y, a su vez, envían (output/eferencia) información vome-
ronasal a núcleos conectados con el hipotálamo, como el APOM, la región ventral del núcleo
premamilar, el núcleo ventromedial hipotalámico y la amígdala medial (Figura 13.8.).
Fueron muchas las preguntas que nos planteamos en las primeras aproximaciones experimen-
tales: ¿puede tener un significado funcional el hecho de que las estructuras ‘inhibidoras’ sean
mayores en los machos que en las hembras? Si reducimos esas estructuras en el macho, median-
te tratamiento perinatal hormonal o por lesión localizada, ¿podrá facilitarse en éste la expresión
de respuestas maternales? Y, en este mismo sentido, si aumentamos por diferentes tratamientos
perinatales el tamaño o la población neuronal de esas mismas estructuras inhibitorias en la hem-
bra, ¿su CM quedará disminuida o bloqueada? (Figura 13.9.).
Se sabe que el número total de neuronas y sus proporciones relativas en las diferentes regiones
del SNC parecen relacionarse con su función. Son famosos los experimentos de Nottebohm,
quien demostró que en algunas aves cantoras como el canario, los núcleos responsables del
canto contienen un mayor número de neuronas en los machos que en las hembras, y que estas
diferencias morfológicas se relacionan con la producción del canto. También el tamaño de va-
rias estructuras vomeronasales parece correlacionarse con la expresión de conducta parental en
roedores. En efecto, se han registrado aumentos significativos en las ramificaciones dendríticas
del núcleo supraóptico de ratas hembras vírgenes tras inducirles CM. Además, se había des-
crito también dimorfismo sexual en la presencia de neurotransmisores que inhiben o facilitan
la conducta reproductora. Esta observación se correlaciona con el hecho de que el SVN es una
vía nerviosa multisináptica cuyas estructuras son sexualmente dimórficas y poseen receptores
para esteroides gonadales. El patrón más frecuente de dimorfismo sexual en el SVN es que los
machos tienen mayor número de neuronas que las hembras. El número total de neuronas y sus
proporciones relativas en las diferentes regiones del SNC parece que guardan cierta relación con
su propia función.
Por lo descrito hasta ahora, decidimos iniciar en nuestro laboratorio un estudio funcional para
intentar explicar las diferencias observadas en conducta (CM) mediante las diferencias existentes
en el sistema nervioso (SVN).

¿Por qué el SVN? En primer lugar, porque habíamos establecido ya en la biblografía que era un
sistema multisináptico sexodimórfico, con proyecciones secundarias y terciarias, que envía in-
formación olfativa vomeronasal al APOM, núcleo ‘facilitador’ de la CM. Además, autores como
Rosenblatt, uno de los más destacados investigadores en CM, había demostrado que las ratas
hembras vírgenes evitaban a las crías en los primeros contactos durante el proceso de inducción
o sensibilización. Sin embargo, si se les producía una anosmia experimental, se acortaba la laten-
cia para ser ‘madres’ (LS). Como se recordará, el SVN forma parte de lo que Numan denomina
‘circuito inhibidor’ de la CM. Comenzamos por tanto con el núcleo NTOA porque era, entonces,
una estructura poco conocida desde el punto de vista anatómico y no se le conocía ninguna fun-
ción en conducta. Sin embargo, su conectividad neural estaba bien descrita: se conecta recípro-
camente con el BOA y con la amígdala y se considera el mayor grupo celular vomeronasal que
envía esta información al APOM (Figura 13.8.). Así, tras lesionar el NTOA en hembras vírgenes e
inducir CM, se encontraron latencias más cortas en el grupo de lesión en relación con los grupos
control (no tocadas y pseudolesionadas). Observamos que el NTOA inhibía la expresión de la CM
inducida porque, al lesionarlo, se facilitaba la aparición de esta conducta, tal y como habíamos
��
��
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Figura 13.9. Hipótesis sobre la función inhibidora de las neuronas ‘extra’ o supernumerarias en los machos
en la regulación nerviosa de la conducta maternal (Segovia y Guillamón, 1993; Del Cerro, 1998).

hipotetizado. Lo que resultó realmente sorprendente fue comprobar que el mismo tratamiento
en machos, sin experiencia previa con crías, produjo una facilitación mayor que en las hembras.
Recordemos que la respuesta espontánea de éstos es de rechazo y, con frecuencia, de infanti-
cidio. Estos resultados parecían indicar que la función inhibidora del NTOA en la expresión de
los cuidados parentales era mayor en los machos que en las hembras. Tras estos hallazgos, la
hipótesis de Segovia y Guillamón señalando que el mayor número de neuronas encontradas,
consistentemente, en las estructuras vomeronasales del macho tienen una función inhibidora en
la conducta parental, quedaba así planteada (Figura 13.9.).
Nos planteamos descubrir si esta inhibición vomeronasal en la conducta parental se pro-

ducía a través del APOM, puesto que el NTOA envía casi todo el procesamiento olfativo
a esta región excitadora para la CM. Para ello, estudiamos con el grupo de Rosenblatt y
Komisaruk, en el famoso Instituto de Conducta Animal (ya desaparecido) de la Universi-
dad de Rutgers (Estados Unidos), la activación neural en los circuitos ‘maternales’ depen-
diendo de distintas situaciones estimulares, hormonales y de expresión conductual, para
intentar correlacionar qué sucede en estas regiones interconectadas cuando se está o no
expresando la CM (Tabla 13.1.).
Los resultados indicaron una importante disminución de actividad neural en el BOA, la amíg-
dala medial y el NTOA de las madres ‘sensibilizadas’ frente al resto de los grupos. Esto indica
una reducción del input vomeronasal procedente de estos núcleos hacia el APOM y apoya,
de nuevo, la existencia de una inhibición tónica vomeronasal que se inicia en las proyeccio-
nes de las neuronas bipolares del OVN al BOA y termina en el NTOA. Nuestros resultados
evidencian que el SVN ejerce un control inhibidor en la conducta parental, y que dicho con-
trol se realiza sobre el APOM, dado que recibe input vomeronasal, especialmente desde el
NTOA (Figura 13.10.).
En este trabajo utilizamos como marcador de la actividad neural la 2-DG (desoxiglucosa), téc-
nica autorradiográfica que registra la actividad aferente (input) pero que no ofrece informa-
ción sobre la respuesta postsináptica, dato que queríamos contrastar en el APOM. Por ello
continuamos trabajando con el mismo grupo de la universidad de Rutgers para determinar
la actividad aferente y eferente (input-output) en las regiones estudiadas en relación con
la expresión del comportamiento maternal. Se combinó la marcación con 2-DG (input) con la
técnica inmunocitoquímica de la c-Fos, que registra la actividad en el soma neuronal (por tan-
to, postsináptica). Se observó, de acuerdo con la hipótesis de partida, que la actividad c-Fos
aumentó en el APOM cuando el animal realizaba CM, de manera que se demostró de forma
directa, por primera vez, que existe una desinhibición de los núcleos vomeronasales y una
excitación del APOM en aquellos animales que sensibilizan y responden maternalmente a las

crías. Gracias a esta serie de trabajos se ha logrado, por primera vez en la bibliografía sobre el
tema, describir el mapeo funcional de la CM a lo largo de la compleja vía nerviosa multisináp-
tica que la regula.
Hormonas Hormonas Distensión Presencia Conducta

Grupos
gestación parto del parto de crías maternal
P + + + + +
H + – – + +
S – – – + +
C – – – – –
P: grupo de madres posparto; H: madres histerectomizadas; S: madres vírgenes sensibilizadas; C: controles.
Tabla 13.1. Diseño del estudio sobre activación neuronal en las diferentes regiones cerebrales implicadas
en el control de la conducta maternal. Son de destacar las condiciones estimulares y hormonales de cada
grupo, de manera que se pasa de la condición de ausencia total de cualquier condición para el grupo C
de hembras control (no hormonas y no crías) a la situación de presencia total de todas las características
estimulares para el grupo P de hembras posparto.

MPCA AOB
2,0 1,8
Ratio de densidad
1,6 a 1,4 AC A A
1,2 b 1,0
B
0,8 0,6
0,4
0,2
0
VTA MAMYG
2,0 1,4
1,6 a 1,0 A a
1,2 b b
0,6 Bb
0,8
0,4 0,2
0
ENT BAOT
1,8 1,8
1,4 1,4 A
a Aa
1,0 b 1,0 b
0,6 0,6 c
0,2 0,2
BNST VMH
1,8 1,6
1,4 1,2 a
1,0 b
0,8
0,6
0,4
0,2
0
CG HAB
1,8 1,8
1,4 1,4 a
1,0 1,0 b
0,6 0,6
0,2 0,2
Figura 13.10. Resultados de la actividad neuronal en diferentes regiones del denominado ‘circuito maternal’.
Destaca que la actividad es menor en los núcleos considerados inhibidores de la conducta maternal (CM),
lógicamente cuando los animales están desplegando ya CM. La actividad, pues, en estos núcleos (amígdala
medial, NTOA, BOA) es menor cuando la CM ya está instaurada y, por tanto, no están ejerciendo la inhibi-
ción olfativa que inicialmente ocurre en las primeras exposiciones a las crías (Del Cerro et al, 1995).

13.4. Factores epigenéticos que pueden afectar

la conducta maternal
Hasta aquí se han revisado los mecanismos hormonales y neurofuncionales que regulan el inicio,
la expresión y el mantenimiento del repertorio conductual que conforma la compleja conducta
reproductora que es la CM. Asimismo, se ha avanzado el marco heurístico: diferenciación sexual
del SVN → sexodimorfismo de la CM.
A continuación se describen algunas de las evidencias experimentales, tanto en modelo animal

como en humanos, sobre:
– Los efectos de la propia experiencia previa o de lo que de ‘aprendizaje maternal’ pueda ésta
implicar.
– Los trazos olfativos y su importancia en el despliegue de la CM.
– El estrés prenatal crónico al final de la gestación en la propia CM de la madre y los posibles
efectos a largo plazo en las crías.
13.4.1. Experiencia previa
Las especies que ofrecen cuidados después del nacimiento no producen crías en grandes can-
tidades. Esta escasa fecundidad se relaciona con un índice bastante alto de supervivencia del
reducido número de individuos jóvenes. Los cuidados de los padres son, pues, sumamente útiles
para aumentar las probabilidades de supervivencia del recién nacido durante las primeras eta-
pas de su vida. La búsqueda del alimento es uno de los riesgos que entre los mamíferos más
claramente se soluciona. Los hijos de los mamíferos, al alimentarse de la leche que produce la
hembra hasta que su aparato digestivo o sus dientes se han desarrollado, tienen la oportunidad
de adquirir durante ese período otras habilidades antes de aprender a buscarse la comida. En el
ser humano tenemos, hoy día, factores sociales que han prolongado significativamente en las
últimas generaciones la dependencia de los jóvenes hacia los padres en esa búsqueda propia
del sustento. No sabemos qué efectos evolutivos y psicobiológicos pueden tener estos cambios
sociales a medio-largo plazo.
Las crías que reciben cuidados tienen la oportunidad de observar a sus padres y de aprender así
métodos eficaces para defenderse por sí mismas. Esta capacidad de aprender es, probablemen-
te, la diferencia más relevante de los animales que cuidan de sus hijos de los que no lo hacen.
Podemos afirmar que la transmisión de la experiencia previa es uno de los rasgos que más efec-

tos ha tenido en la evolución del hombre y que gran parte de ese legado ha venido de la mano
de la conducta parental, de los cuidados de todo tipo procedentes de los padres.
Muchos de los datos que conocemos sobre los efectos de la experiencia en la expresión del
comportamiento parental se han obtenido de estudios realizados en mamíferos y, muy especial-
mente, en la rata. Así, se conoce que si exponemos a una rata hembra virgen, por primera vez,
a crías recién nacidas, puede responder ignorándolas, olfateándolas no muy intensamente o, a
veces, incluso puede atacarlas e ingerirlas. En el caso de que fuese una rata macho, el compor-
tamiento más habitualmente observado sería este último. Sin embargo, ya hemos podido ver
en el primer apartado de este tema que si mantenemos a hembras, y lo que resulta aún más
curioso, a machos sin experiencia previa en contacto directo, en el mismo habitáculo con crías
neonatas, llegaremos a observar que tanto las hembras como los machos empezarán a exhibir la
serie de comportamientos que, secuencialmente, conlleva el complejo patrón de CM. Este pro-
ceso de sensibilización hacia las crías por animales que biológicamente no están preparados para
desplegar ningún patrón de conducta parental se denomina inducción o sensibilización de CM.
La diferencia entre las hembras vírgenes y los machos sin experiencia para expresar CM radica,
fundamentalmente, en el momento de aparición (latencia) de los patrones comportamentales,
siendo muchos más rápida la inducción de CM en las hembras que en los machos. Por ello, la
CM se considera, junto con la conducta sexual y la conducta agonista, como sexodimórfica o, lo
que es lo mismo, constituyen comportamientos que se expresan diferentemente dependiendo
del sexo, si hablamos de modelos animales, y del género, si hablamos de estudios realizados en
humanos.
Cuando exponemos a una rata gestante, casi parturienta (día 18-21 de gestación), a crías recién
nacidas de otra madre, observamos que responde en pocos minutos a éstas con un despliegue
secuencial casi completo de CM. Todo esto llevó a pensar que la expresión del comportamien-
to maternal se debía a la serie de cambios fisiológicos que preparan a la madre para su nueva
función y que se resumen en un aumento paulatino de la progesterona, con niveles bajos man-
tenidos de estradiol y prolactina durante toda la gestación, hasta llegar al período preparto, en
que la situación cambia radicalmente al producirse una caída brusca de la progesterona y una
subida de estradiol y prolactina. Estos cambios hormonales durante la gestación son similares en
la clase mamíferos. Hay un experimento clásico que incide en esta idea. En 1968, Terkel y Rosen-
blatt, de la Universidad de Rutgers, inyectaron sangre de una rata que acababa de parir a una
hembra virgen (parabiosis); el resultado fue una espectacular reducción de la latencia de ésta
para expresar CM, siendo casi inmediata la inducción de CM. Desde 1968 se ha avanzado en
el estudio de la CM y se conoce mucho mejor qué es lo que sucede en las hembras mamíferas
en su preparación para ser madres.

Se ha observado que en mamíferos, las madres, a partir de su segunda gestación, responden

más rápida y eficientemente que las primíparas. Alison Fleming, de la Universidad de Toronto, ha
demostrado que, tras ser madre, la rata discrimina mejor y más rápidamente, y que las madres
multíparas muestran niveles reducidos de hormona adrenocorticotropa (ACTH) y corticosterona
en su respuesta al estrés, frente a las primíparas y controles. Estos resultados, además de
otros en este mismo sentido, indican que se producen cambios permanentes en el cerebro
de las madres. Fleming sugiere que ‘el cerebro cambia cuando el animal aprende’. En este sen-
tido, personalmente y desde mi propia experiencia como psicobióloga de la CM, quiero añadir
que la maternidad es un aprendizaje con un diseño predeterminado, desde el punto de vista
genético y evolutivo, que va cambiando por las presiones ambientales y socioculturales.
En mamíferos, el último tercio de la gestación parece ser el período que resulta crítico por la
cascada de acontecimientos endocrinos que se suceden y que van a preparar y a establecer
la motivación maternal.
13.4.2. Factores sensoriales
13.4.2.1. Sistema olfativo
La CM es una conducta ‘motivada’ que requiere una apropiada integración entre los estímulos
externos (E2) y el estado interno (E1) de la madre (Figura 13.1.). Una vez que la CM se ha es-
tablecido, esta conducta motivada puede ser afectada y facilitada por una amplia variedad de
estímulos sensoriales. Dependiendo de la especie, la estimulación sensorial que facilite o inhiba
la CM diferirá. En la mayor parte de la clase mamíferos, la comunicación quimiosensorial es la
más importante forma de relación sensorial mediante la que se establecen efectos fisiológicos
recíprocos entre individuos de la misma especie. En los roedores, el sentido del olfato tiene
una importancia clave en la aparición, expresión y mantenimiento de la conducta parental y los
estímulos vomeronasales que la desencadenan proceden, al menos inicialmente, del patrón de
conducta de lamido anogenital de las crías. Sin embargo, ya hemos visto que los trazos olfativos
procedentes de las crías pueden resultar aversivos para los extraños a la camada, tanto a machos
como a hembras. Además de los mecanismos olfativos se han estudiado otros tipos de estimu-
lación sensorial procedentes de las crías y del medio, como la estimulación somatosensorial,
que producen cambios mantenidos a largo plazo en el SNC de las crías. Dichos cambios se han
observado en el hipocampo, las áreas límbicas y el APOM.
En los mamíferos, desde el mismo momento del nacimiento, se inicia una estrecha interrelación
entre la madre y el recién nacido. Para éste, los olores procedentes de la madre, de los hermanos

y de la zona del nido son las sensaciones olfativas precursoras de ese vínculo que se crea. La
madre, por su parte, aprende a reconocer los olores de sus hijos. Los rastros quimiosensoriales
son variados y son reconocidos y codificados por diferentes sistemas olfativos. Los estímulos con
bajo peso molecular y volátiles son procesados por el SOP, mientras que los de alto peso mole-
cular y no volátiles, o incluso de baja volatilidad, son procesados por el SVN, también conocido
como SOA. Las sustancias procesadas por el SVN son fundamentales en el establecimiento de
interacciones sociales y se denominan ‘feromonas’.
13.4.2.2. Posible función olfativa vomeronasal en la conducta maternal humana
Se ha demostrado la existencia de sistemas olfativos duales en insectos, anfibios, reptiles y ma-

míferos. Estos dos sistemas, el SOP y el SVN, tienen distintas funciones relacionadas con compor-
tamientos diferentes (Tabla 13.2.), todos ellos implicados en el establecimiento de interacciones
de unos individuos con otros y con la reproducción y la supervivencia.
En apartados anteriores hemos conocido cómo ambos sistemas son claves, especialmente el
SVN, en la regulación neuroendocrina de la CM. Por ello, a continuación abordamos la siguiente
cuestión: ¿es importante la olfacción vomeronasal en el establecimiento de vínculos parentales
en humanos? Hasta la década de los años ochenta del pasado siglo se asumía que el OVN no
existía en el adulto, sólo estaba presente en el período embrionario y se perdía prenatalmente.
En casos excepcionales se detectaban vestigios de tejido vomeronasal, pero sin ninguna función
conocida. Sin embargo, poco después, varios trabajos demostraron su existencia en humanos
adultos. Estudios electrofisiológicos, electromicroscópicos, inmunohistoquímicos y clínicos indi-
caban que el OVN en humanos detectaba la presencia de feromonas. La mayor parte de estos
trabajos se realizaron con OVN procedentes de intervenciones de cirugía plástica y su existencia
se confirmó en el 100% de los 200 pacientes intervenidos. Apareció, entonces, el término ‘vo-
Procesamiento Características del Eo Conductas
Moléculas volátiles, bajo

SOP Información general olfativa Ingesta, grooming, otras
peso molecular
Estímulos O. sociales Baja o no volatilidad, alto Agresión, cortejo
SVN relacionados peso molecular (feromonas cópula, CP/CM, proc.
con conductas reproductoras sexuales) neuroendocrino
Tabla 13.2. Diferencias funcionales entre el sistema olfativo principal (SOP) y el sistema olfativo accesorio,
también denominado sistema vomeronasal (SVN) (Del Cerro, 1999).

meroferinas’ para diferenciar las feromonas reconocidas por el OVN humano frente a las fero-
monas procesadas por el OVN del resto de la taxonomía animal.
Las conexiones nerviosas del OVN con el BOA no se han demostrado aún claramente, por lo
que no conocemos las posibles conexiones neuroanatómicas entre el OVN humano y el cere-
bro. No obstante, diferentes experimentos evidencian cambios autonómicos específicos (tem-
peratura corporal o respuesta galvánica de la piel) que aparecen como respuesta a la estimu-
lación vomeronasal por vomeroferinas, por lo que se sugiere que el OVN está funcionalmente
conectado al SNC.
La función del SVN en la CM de la rata ha sido ampliamente estudiada y demostrada por nuestro
laboratorio. En relación a la madre humana se conocen tradicionalmente los cambios que, tanto
desde el punto de vista emocional (labilidad emocional) como sensorial (sensibilidad acentuada a
los olores), se producen durante la gestación hasta los primeros días después del parto. Así, por
ejemplo, se ha observado experimentalmente que las madres primerizas pueden reconocer a su
bebé por el olor que desprende su ropa, y esta respuesta aparece a las primeras 24 horas de con-
tacto. La habilidad de reconocimiento olfativo en las madres humanas se relaciona directamente
con la experiencia inicial, justo tras el parto, y con la influencia en el sistema olfativo materno de
las hormonas circulantes. Así, se ha podido observar que aquellas madres que reconocen los olo-
res de su hijo han mantenido un mayor tiempo de contacto directo con su bebé justo tras el par-
to y, posteriormente, desarrollan más respuestas maternales positivas, en contraste con las que
no han podido identificar el olor de su hijo. Parece, pues, que el sentido del olfato puede tener
una función más relevante en la maternidad humana de lo que cabía esperar, dada la capacidad
más discriminativa que la visión y el oído tienen en nuestra especie. Es posible que mediante la
olfacción el ser humano esté modificando e ‘improntando’, en tiempos críticos de su desarrollo,
la organización de su cerebro para, posteriormente en su período adulto, expresar su capacidad
de atención, sociabilidad, emoción, aprendizaje y memoria.
13.4.3. Estrés ambiental perinatal
Diferentes estudios realizados en roedores señalan que el estrés experimentado por las madres
durante la gestación puede producir alteraciones en la conducta y en la fisiología de sus crías.
En humanos, el estrés prenatal se ha asociado a un aumento en el riesgo de que los hijos sufran
alteraciones de comportamiento como respuestas aumentadas al estrés o, incluso, algún tipo de
psicopatología. En primates no humanos se han descrito alteraciones fisiológicas y cognitivas,
como bajo peso al nacer, reducción significativa de los reflejos motores y de atención, y disfun-
ciones cognitivas, después de que las madres estuvieran expuestas, al final de su gestación, a

ruidos estresantes. En estos mismos sujetos se realizó un estudio longitudinal y en su período

pospuberal se observó un aumento en sus respuestas conductuales y hormonales al estrés.
¿Qué mecanismos subyacen a estos efectos prenatales del estrés en los neonatos? El estrés
ambiental prenatal puede afectar al feto a través de una doble vía: mediante la propia CM alte-
rada de la madre y mediante la respuesta de su propio sistema HPA, añadiendo un incremento
significativo de los niveles plasmáticos fetales de la ACTH al aumento crónico y constante de los
glucocorticoides de la madre. Además, parece existir un período especialmente sensible en la
respuesta del feto al estrés sufrido por la madre, que es el último tercio de la gestación en
mamíferos.
En los trabajos, muy conocidos, de Kinsley y Bridges, de la Universidad de Harvard (Estados

Unidos), se había demostrado que el estrés crónico en la madre, utilizando la rata como modelo
de estudio, producía en las crías un efecto conductual que se observó a largo plazo, es decir,
cuando llegaron a ser adultas. Este efecto consistía en una alteración de la conducta reproduc-
tora de las hembras, de manera que resultaba muy difícil que mostraran respuesta de lordosis
ante el macho y, si quedaban preñadas, su CM estaba desestructurada en su secuencia habitual
(v. apartado 13.1.3.). El resultado de todo esto era una clara disminución del éxito reproductivo
de las hembras que se habían estresado durante su desarrollo fetal y la aparición de patro-
nes de comportamiento similares a los propios del macho. Además de estos interesantes datos
experimentales, conocimos otros epidemiológicos, en humanos, del grupo de Dörner (Alema-
nia) de los pasados años setenta, sobre estudios realizados en una amplia cohorte de varones
homosexuales. Estos datos revelaban la existencia de una correlación positiva entre sus años de
nacimiento durante la Segunda Guerra Mundial y las ciudades más bombardeadas, de manera
que sus respectivas madres habrían sufrido un intenso y crónico estrés durante su gestación. Al
cruzar ambas líneas de investigación inicié el desarrollo de mi propia línea experimental sobre los
efectos que el estrés prenatal ambiental puede ocasionar tanto en el desarrollo neuromorfológi-
co y endocrino de los fetos, como en el posterior comportamiento parental cuando llegan a su
edad adulta.
Partimos, por tanto, de dos datos muy relevantes en cuanto a los efectos que el estrés prenatal
ambiental puede ocasionar en mamíferos:
– Alteraciones a corto y medio plazo de los mecanismos neuroendocrinos del eje HPA, tanto en
la madre como en los descendientes.
– Cambios morfológicos y de comportamiento que son más acusados en los machos que en
las hembras y que parecen indicar una desmasculinización de las características conductuales
sexodimórficas en éstos.

Por ello, el modelo de inducción de CM en la rata, junto con nuestro marco teórico sobre la di-
ferenciación sexual del SVN (v. apartado 13.3.) y su participación en la expresión diferente en los
machos que en las hembras de la CM, ha significado una base experimental sólida y apropiada
para estudiar las variables neuroendocrinas y comportamentales que interactúan y pueden resul-
tar modificadas por el estrés ambiental durante los períodos críticos del desarrollo en mamíferos.
En este sentido hemos realizado ya varios experimentos que ponen de manifiesto resultados
que, actualmente, estamos intentando replicar y entender, como los mecanismos de acción que
los causan. La metodología común a todos ellos se basa en provocar estrés prenatal ambiental
mediante tres fuentes de estrés bien estudiadas por el grupo de investigación del matrimonio
Ward en la Universidad de Villanova, en el estado de Nueva York, consistente en exponer a
la hembra gestante a luz, calor e inmovilización desde el día 14 de gestación hasta el 19-20,
aproximadamente dos días antes del parto. Se han estudiado tanto los niveles hormonales de
ACTH, corticosterona, testosterona y estradiol, como los posibles cambios estructurales en el
SVN, en concreto en el BOA. Además, estos resultados se han correlacionado con las conductas
parentales que muestran los animales estresados prenatalmente, cuando son adultos. En con-
traste con los datos encontrados por el grupo de Bridges, referidos al inicio de este epígrafe, en
nuestro laboratorio sí hemos observado cambios significativos tanto en la conducta mostrada
por las hembras como en sus niveles hormonales y en su población neuronal del BOA (Figura
13.11.). Estos cambios son indicativos de que la conducta en período adulto de estas hembras
tiene relación con las alteraciones provocadas por el estrés prenatal ambiental durante los pe-
ríodos críticos del desarrollo del SNC y del eje HPA. Los resultados en las hembras muestran un
aumento en el número de células mitrales que es similar al de los machos control (no estresados
prenatalmente) –incremento también significativo en los niveles de las hormonas que responden
al estrés, ACTH y corticosterona– disminución en sus niveles de estradiol y, finalmente, sus pa-
trones de CM resultan disminuidos y similares a los de los machos control. Un resultado conduc-
tual muy llamativo es la aparición de la respuesta de infanticidio en estas hembras estresadas,
que llega a superar la de los machos.
En cuanto a estos mismos parámetros endocrinos, morfológicos y conductuales en los machos

estresados prenatalmente, podemos adelantar que se están dando en sentido opuesto. Los ni-
veles de testosterona bajan, la población neuronal del BOA disminuye también a los niveles de
las hembras control, y su respuesta maternal aumenta mostrando similares latencias de recogida
de las crías a las de las madres inducidas no estresadas. Incidimos, de nuevo, en que uno de los
aspectos más relevantes de estos resultados es que los efectos provocados por las alteraciones
del HPA en la madre se mantienen a largo plazo.
Actualmente, además de continuar con esta línea de investigación en la rata, con el objeto de
comprender mejor los mecanismos que subyacen a esta serie de alteraciones neuromorfológi-

cas, endocrinas y conductuales, queremos conocer qué sucede en el comportamiento humano

en relación con variables externas, como el estrés, y con los posibles cambios funcionales en el
cerebro. Para ello, estamos iniciando una línea de investigación en la que, mediante diferentes
diseños experimentales con estímulos de distinto tipo, procedentes de bebés (propios o no), de-
terminaremos las diferencias funcionales cerebrales mediante resonancia magnética funcional.
Esperamos actualizar este capítulo con datos relevantes de estas investigaciones.
a) b)
Latencia de sensibilización
15 Control Adoptado
13
Macho
11
9 *
Días
7
*
5
Hembra
3
1
C-M C-F CN1-M CN1-F
Respecto a C-F* p < 0,001
Animales que alcanzan

el criterio de sensibilización
100
90
80
70 *
*
60
50 *
%
40
30
20
10
C-M C-F CN1-M CN1-F

Respecto a C-M* p < 0,0001
Figura 13.11. Efectos del estrés posnatal ambiental en la diferenciación sexual de la conducta maternal (a) y
de la morfología del BOA (b) en la rata (Del Cerro et al, 2006). a) Resultados del estrés posnatal ambiental el
la latencia de sensibilización (número de días previos antes de expresar conducta maternal) y en el porcen-
taje total de animales control y experimentales, criados por madres estresadas, que alcanzaron el criterio de
sensibilización (% Animals Reaching Sensitization). b) Nótese que los machos criados por madres estresadas
(CN1-M) presentan una disminución significativa en el número de neuronas (mitrales) en el BOA, en compa-
ración con los machos control, criados por madres no estresadas. Además, no se diferencian de las hembras,
tanto de las control como de las criadas por hembras estresadas. C-M: machos control; C-F: hembras con-
trol; CN1-M: machos criados por madres estresadas; CN1-F: hembras criadas por madres estresadas.

13.5. Comportamiento parental/maternal humano
La conducta parental implica en los humanos, así como en el resto de mamíferos, un componen-
te de ‘reconocimiento’ que es esencial para que se despliegue la secuencia compleja de patrones
comportamentales que la caracterizan. En los múridos, que como ya hemos podido observar han
representado una importante fuente de datos experimentales, ese proceso de reconocimiento es
inicialmente olfativo. Ya sabemos, como hemos visto en epígrafes anteriores, que este sistema
sensorial es sexualmente dimórfico, difiere neuroanatómica y neuroendocrinológicamente entre
los machos y las hembras. El reconocimiento mediante estímulos olfativos procedentes de las
crías que desencadena la CM depende, a su vez, de los cambios neurohormonales que se produ-
cen durante la gestación y el parto, y dichos procesos simultáneamente activan los mecanismos
límbicos para el establecimiento de dicha conducta. En los primates, humanos y no humanos,
la expresión de la CM no depende tan estrechamente de estas interrelaciones neurobiológicas
relacionadas esencialmente con el olfato. A pesar de que nuestra CM presenta condicionantes
biológicos, puede ser activada por mecanismos cognitivos que se establecen y desarrollan, en
especial, en el período posparto. Esta capacidad cognitiva es propia de lo que los evolucionistas
han denominado ‘grandes cerebros ejecutivos’, es decir, de los primates.
De hecho, la CM humana se ha emancipado de los factores estrictamente biológicos y su expre-

sión se ha liberado de la lactancia y otros factores hormonales inherentes sólo a la madre. Así,
tanto por razones culturales como socioeconómicas, la capacidad de cuidar y atender adecua-
damente a los bebes puede ser realizada no sólo por los padres biológicos, sino que se da una
amplia posibilidad de cuidados ‘aloparentales’ por padres adoptivos, hermanos/as, abuelos y
miembros de familias no heterosexuales, entre otros. La variedad de modelos de relación paren-
to/maternofilial es muy amplia y los factores emocionales y cognitivos complementan y modulan
los condicionantes biológicos en este tipo de comportamiento. Aun así, ¿podríamos asegurar
que la CM en humanos es totalmente independiente del control neuroendocrino? Autores como
Numan e Insel mantienen que el condicionante hormonal en la CM humana está presente en
mayor o menor medida, pero desde una aproximación sociobiológica, Sarah B. Hrdy propone
que existe un poderoso factor adaptativo en las conductas ‘aloparentales’ en la población huma-
na, dado el largo período de dependencia posparto en los cuidados de los niños.
La influencia de los factores biológicos en la madre se ha estudiado a través de diferentes traba-

jos que presentan, casi siempre, limitaciones metodológicas a tener en cuenta, como los condi-
cionantes económicos y sociales de las madres biológicas frente a las adoptivas, edades, niveles
culturales, relaciones parento/maternofiliales previas de la propia madre, entre muchas otras.
Aun así, se han establecido algunas conclusiones destacables en cuanto a la presencia de condi-
cionantes biológicos en la CM humana:

– Las madres primíparas muestran una CM más frecuente e intensa si durante su gestación la
ratio E2-progesterona fue la adecuada (Figura 13.5.).
– Las madres primíparas, después del parto, desarrollan una mayor atracción hacia los olores de
los bebés que las mujeres nulíparas.
– Las madres presentan índices de ansiedad y de reactividad al estrés más bajos durante el
período de lactancia que las que no alimentan a sus bebés.
Estos datos sugieren que la prolactina (hipófisis anterior) y la oxitocina (hipófisis posterior y sis-
tema oxitocinérgico central, dada la baja permeabilidad de la oxitocina para atravesar la barrera
hematoencefálica) tienen efectos ansiolíticos. En este sentido, la oxitocina estaría actuando en la
amígdala, más concretamente en las neuronas que sintetizan el factor liberador de corticotropi-
na, inhibiéndolas y reduciendo, por tanto, esas respuestas de ansiedad y al estrés.
Otros estudios van más allá y proponen rasgos o, incluso, perfiles genotípicos y fenotípicos de
CM. Entre éstos destaca la propuesta realizada por Pryce a través de su modelo teórico. Este
modelo, basado sustancialmente en datos experimentales procedentes de modelos animales,
sugiere que la expresión óptima de CM en la madre humana y en la hembra primate no humana
dependerá de las siguientes condiciones:
– Rasgos de personalidad de autoconfianza o baja ansiedad.

– Buenas relaciones con su propia madre y experiencia previa en cuidados ‘alomaternales’.
– Balance hormonal adecuado durante su propia gestación, momento del parto y posparto.
– Exposición baja o mínima a estrés durante la gestación y el posparto, además de un buen
apoyo social y afectivo.
De acuerdo con este modelo, cualquier cambio que se produzca en algunas de estas situaciones
podría causar un deterioro en la CM. Si los factores alterados fueran varios, las alteraciones en la
CM podrían desembocar en un rechazo abierto hacia el bebé.
Por otra parte, para investigar la importancia que el factor genético puede tener en la expresión
de la CM se ha estudiado ésta en poblaciones de hermanos/as gemelos/as monocigóticos/as y en
mellizos (gemelos dicigóticos). Los gemelos monocigóticos desarrollan pautas de CM significati-
vamente más similares que las expresadas por los padres y madres mellizos. Esta carga genética
en la expresión de la CM en poblaciones humanas se registró a través de la escala PBI (Parental
Bonding Instrument), que señala rasgos comportamentales de cuidados y sobreprotección. Los
resultados señalan un 39% de heredabilidad o factor genético de la CM humana. Estos datos
han de tomarse con cierta cautela, como sucede siempre con los datos obtenidos en cohortes
humanas, dada la gran variabilidad fenotípica dependiente de factores ambientales y sociales.

Incluso la propia carga genética de los individuos puede estar sujeta a diferencias en la expresión
alélica de caracteres que se suponen más fijos y no variables, de manera que no es prudente
tomar datos de esta índole como totalmente determinantes.
A pesar de que, en los humanos, la conducta entre las madres presenta una gran variabilidad y,
por tanto, tiene mayor grado de impredecibilidad que en el modelo rata, hay un rasgo maternal
común en el mundo animal, y es la respuesta ante cualquier estímulo preocupante que proceda
de la cría y que provoca la atención y solución rápida de la madre. En otras palabras, la ma-
dre se dirige hacia el hijo, ante su llanto, antes que salir huyendo de la situación. Este rasgo
común se puede soportar en la evidencia de lo que podríamos denominar ‘circuitería maternal’.
Esta red de procesamiento y regulación neural de la CM, demostrada en la rata por Numan y
nosotros mismos en nuestro laboratorio (v. epígrafe 13.3.), se ha confirmado. Lorberbaum, de la
Universidad de Carolina del Sur (Estados Unidos) lo ha demostrado recientemente tras escanear
el cerebro de 40 madres y 10 padres, con unos resultados que sugieren similitudes en las regio-
nes cerebrales activadas, sorprendentemente muy cercanas a las descritas por Numan y nosotros
mismos años antes en el modelo animal. Los datos analizados demuestran mayor actividad en el
APOM, el área tegmental ventral y el núcleo accumbens (núcleo relacionado con los sistemas de
refuerzo central) en las madres que reconocían el llanto de sus hijos. Sin embargo, en los padres,
las regiones que respondían al llanto de los hijos se localizan en zonas de la corteza cerebral que,
desde el punto de vista evolutivo, se consideran como regiones más nuevas en su desarrollo
evolutivo y, por ello, más involucradas en la planificación de las acciones. Estos datos parecen
sugerir que si bien las madres responden con las partes más antiguas de su cerebro –dado que la
hembra mamífera lleva más de 180 millones de años encargándose de esta tarea–, para los pa-
dres, la historia de su incorporación a la misma es muy reciente y, por tanto, su cerebro empieza
a responder ahora a ese tipo de tareas a las que no estaba evolutivamente adaptado.
Durante los primeros años de este milenio se han publicado relevantes datos que demuestran
que la maternidad supone cambios biológicos que se mantienen a largo plazo, de forma similar
a los cambios que acontecen en el cerebro de la rata cuando aprende. En este sentido, existe ya
un grupo de datos, que se incrementa, en relación con los cambios cerebrales que se producen
en el SNC de la madre, durante y después de la gestación, en la interacción con el recién nacido,
y que se asemejan a los producidos tras exponer a ratas recién nacidas a ambientes enriqueci-
dos, en los cuales se demuestra un aumento significativo de la ramificación dendrítica y una
mayor densidad en la corteza cerebral. Kinsley y Lambert, de la Universidad de Virginia (Estados
Unidos), han demostrado que las madres presentan mejoras significativas en tareas de aprendi-
zaje y en habilidades cognitivas. Sin embargo, la mayor parte de los datos publicados se refieren,
de nuevo, a estudios realizados en la rata. El estudio de la CM humana empieza a despegar en
este milenio, gracias a éstos y muchos otros hechos experimentales que han puesto de manifies-

to la importancia que la interacción materno/paternofilial puede suponer en la plasticidad neural

y, por tanto, conductual en ambas direcciones. Tanto la madre o el padre pueden influir en el
desarrollo del hijo como viceversa. Así, por ejemplo, se ha observado en madres primerizas a las
que se entrevistó ocho semanas después del parto que sus respuestas de alerta a estimulación
visual y auditiva, así como su habilidad a desarrollar multitareas, habían aumentado en relación
con pruebas realizadas en los primeros meses de la gestación. En este sentido, empezamos a
conocer a través de algunas obras más divulgativas –como la más reciente de K. Ellison (The
mommy brain, how motherhood makes us smarter. Basic Books; 2005)– que la maternidad, y
posiblemente también la paternidad activa, nos hace más flexibles e inteligentes.
No obstante, tomando con la apropiada cautela las afirmaciones procedentes de este tipo de
obras divulgativas –con las ventajas de poner en contacto al público con investigaciones sobre
temas que le pueden afectar y los inconvenientes de mostrar los aspectos más sensacionalistas
de éstas–, aún queda mucho por investigar sobre aspectos neurofuncionales que están en la
base de la CM y que pueden resultar alterados por agentes o factores externos durante el perío-
do prenatal y después del parto. Ya se han abordado algunos de esos agentes externos, como el
efecto del diacepam, del estrés ambiental o de la repercusión que la propia CM alterada pueden
ejercer en el desarrollo neurofuncional de las crías y su posible efecto a largo plazo sobre su
fenotipo conductual. Todos los datos disponibles en estas líneas de investigación proceden de
nuestro propio modelo animal que estudia la interrelación entre diferenciación sexual del siste-
ma olfativo, efectos del estrés ambiental perinatal y conducta parental. Basándonos en gran par-
te de los resultados derivados de estos trabajos, actualmente estamos desarrollando el enfoque
que nos pueda llevar a entender mejor las bases neurofuncionales que se establecen en la CM
humana en diferentes modelos de interacción materno/paternofilial.

13.6. Consideración general sobre el tema
A lo largo del presente capítulo se han descrito las variables neurofuncionales que intervienen en
la expresión de la CM, así como algunos de los agentes externos que la pueden alterar, tanto a
través del modelo animal rata como en humanos. Toda esta serie de datos representan una parte
de lo que la psicobiología ha aportado al estudio de este comportamiento. Quiero, no obstante,
concluir este tema con una consideración, fruto de la situación actual sobre aspectos mediáticos
y bioéticos que surgen continuamente sobre la CM humana. Así, vemos cómo se opina sobre la
adopción por parejas del mismo sexo, o por parejas monoparentales, madres de alquiler, madres
de edad muy avanzada, casos de maltrato y abuso a niños, maltrato físico y psicológico de un
miembro de la pareja al otro en presencia de los niños, entre otros casos. Esto lleva a que, con
cierta frecuencia en los medios de comunicación, se entienda y se opine sobre estos delicados
casos desde el sentido común, impregnado de la propia carga ética y cultural de cada uno. Ello
puede llevar a que nos encontremos ante situaciones en las que, especialmente hoy día, perso-
nas no expertas en este ámbito opinen e, incluso, legislen sin tener en cuenta el ‘estado de la
cuestión’ desde el punto de vista científico. Así, lo que muchos denominan ‘lo social’ o el ‘inte-
rés social’ es lo que impera sin tener en cuenta las posibles consecuencias que esas decisiones
legislativas pueden acarrear al futuro de esa sociedad cuyo bienestar parecen defender. Me atre-
vo a sugerir que esa toma de decisiones en pro del ‘interés social’ se tiñe, con cierta frecuencia,
de electoralismo político. No obstante, la responsabilidad de que esto suceda no recae sólo en la
clase política y/o en los medios de comunicación; también los investigadores tenemos parte de
esa responsabilidad al no intervenir de forma más directa y didáctica con nuestras aportaciones
en uno de los temas que más pueden afectar al estado de nuestra sociedad, como es la forma
en que nos criamos y crecemos, la conducta parental.

13.7. Conclusiones
– La conducta parental es una categoría de comportamientos dirigidos al cuidados de los recién

nacidos con el objetivo de permitir su supervivencia. Esta categoría incluye los patrones de
conducta que exhiben las hembras, CM, y los emitidos por los machos, conducta paternal.
– La conducta parental pertenece a una categoría de patrones conductuales que en psico
biología y en neurociencia del comportamiento se vienen denominando conductas repro-
ductoras. A esta categoría pertenecen también la conducta sexual y la conducta agonística
o agresiva. El objetivo final de todas ellas es la supervivencia de la especie. La característica
más relevante de éstas es que son sexodimórficas o diferentes en su expresión entre machos
y hembras.
– La CM puede inducirse en ratas de laboratorio machos y hembras de muy diferentes razas y
sin experiencia previa con las crías mediante el modelo de inducción de CM, consistente en la
exposición constante de estos animales a camadas recién nacidas de madres donantes.
– Se ha descrito tan sólo un 6% de especies mamíferas en que se da la conducta paternal,
frente al 90% de especies biparentales entre las aves. Parece que esta baja atención del ma-
cho hacia las crías se explica, desde la sociobiología, por la existencia de estructuras sociales
monógamas y por el nacimiento de crías muy dependientes o inmaduras.
– Estudios etnográficos y antropológicos han revelado que alrededor de un 40% de las dife
rentes culturas humanas desarrollan conducta paternal. La estructura social monógama es la
que ofrece el mayor grado de atención y cuidado paternal entre las estudiadas.
– Durante la gestación en humanos parece existir una cierta correlación entre los cambios hor-
monales experimentados en las parejas y se ha observado que algunos de los fenómenos
que se dan en los padres durante el embarazo de su pareja o después del parto, y que suelen
considerarse como subjetivos, podrían tener correlatos endocrinos.
– Una vez que las hormonas reproductoras inician la respuesta maternal, la dependencia del
cerebro hacia ellas parece disminuir y va a ser la prole la que estimulará el comportamiento de
cuidados maternos.
– La expresión de la CM y su regulación neurohormonal requiere la coordinación de varios
sistemas hormonales (progestágenos, lactógenos) y neuroquímicos (oxitocinérgicos, proteínas
analgésicas-endorfinas), El cerebro femenino es extremadamente sensible a los cambios que
en estos sistemas se producen durante la gestación y el parto.
– Las estructuras nerviosas que regulan la expresión de la CM en los mamíferos son similares
y se distribuyen en dos sistemas de control, uno inhibidor y otro facilitador, que son estruc-
turalmente sexodimórficos y que, por ello, sustentan las diferencias entre las respuestas que
emiten los machos y las hembras.
– El número total de neuronas y sus proporciones relativas en las diferentes regiones del SNC
parece tener cierta relación con su propia función.

– Las crías que reciben cuidados, tanto de sus progenitores como de otros adultos, tienen la
oportunidad de observar y de aprender. Esta capacidad de enseñar y de aprender es la base de
la transmisión de habilidades en los mamíferos y el desarrollo de la cultura entre los homíni-
dos. Podríamos afirmar que las relaciones parentofiliales en los humanos han permitido el
desarrollo sociocultural de nuestra especie.
– En los mamíferos, desde el mismo momento del nacimiento, se inicia una estrecha interre
lación social entre la madre y el recién nacido. Para éste, los olores procedentes de la madre,
de los hermanos y de la zona del nido son las sensaciones olfativas precursoras de ese vínculo
que se crea. La madre, por su parte, aprende a reconocer los olores de sus hijos.
– El reconocimiento mediante estímulos olfativos procedentes de las crías que desencadena la
CM depende, a su vez, de los cambios neurohormonales que se producen durante la ges
tación y el parto. Dichos procesos activan simultáneamente los mecanismos límbicos para el
establecimiento de dicha conducta.
– La habilidad de reconocimiento olfativo en las madres humanas se relaciona directamente con
la experiencia inicial, justo tras el parto, de contacto directo con su bebé y con la influencia en
el sistema olfativo materno de las hormonas circulantes.
– Los efectos del estrés prenatal ambiental pueden producirse tanto en el desarrollo neuro-
morfológico y endocrino de los fetos, como en el posterior comportamiento parental cuando
llegan a su edad adulta.
– El estudio de la CM humana empieza a despegar en este milenio. Diferentes hechos experi-
mentales han puesto de manifiesto la importancia que la interacción materno/paternofilial
puede suponer en la plasticidad neural y, por tanto, conductual en ambas direcciones.

13.8. Bibliografía recomendada
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frequency of occurrence. J Steroid Biochem Mol Biol 1991; 39: 522-45.
Morán DT, Monti-Bloch L, Stensaas LJ, Berliner DL. Structure and function of the human vome-
ronasal organ. In Doty RL, ed. Handbook of olfaction and gustation. New York: Marcel Dekker;
1995. p. 793-820.
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York: Raven Press; 1994. p. 221-301.
Pérez-Laso C, Segovia S, Martín JLR, Ortega E, Gómez F, Del Cerro MCR. Environmental prenatal
stress alters sexual dimorphism of maternal behavior in rats. Behav Brain Res 2008; 187: 284-8.
Pryce CR. Determinants of motherhood in human and nonhuman primates. In Pryce CR, Martin RD,
Skuse D, eds. Motherhood in human and nonhuman primates. Basel: Karger; 1995. p. 239-51.
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Wynne-Edwards KE. Hormonal changes in mammalian fathers. Horm Behav 2001; 40: 139-45.
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molecules to the vomeronasal organ of mammals during social and feeding behaviors. J Chem
Ecol 1985; 11: 1147-59.

13.9. Para saber más...
Del Cerro MCR. La conducta maternal en la rata. Una aproximación psicobiológica [vídeo y DVD].
Madrid: CEMAV, UNED; 1998 y 2008, respectivamente.
URL: http://news.nationalgeographic.video.org
Web de National Geographic News, para conocer noticias recientes relacionadas con com-
portamiento animal. Son especialmente atractivas y bien documentadas desde el punto de
vista de la etología las descripciones de CM en delfines por J. Owen (nivel divulgativo).
URL: http://www.pnas.org
Web de la publicación Proceedings of the Nacional Academy of Sciences (PNAS), donde apa-
recen revisiones sobre aspectos psicobiológicos o de neurociencias de la conducta con no
mucha frecuencia sobre CM (aspecto científico básico)

13.10. Glosario
agonista
Referido a la actividad neuroquímica en el sistema nervioso, indica la actividad similar en el
mismo loci de acción.
aloparental
En relación a los cuidados parentales, se refiere a los cuidados que proceden de miembros
que no son los progenitores biológicos.
antagonista
Referido a la actividad neuroquímica en el sistema nervioso, indica la actividad opuesta por
principios activos que ocupan el mismo loci.
biparental
Cuidados parentales procedentes de ambos progenitores.
conducta parental
Respuestas de cuidados desplegadas por un individuo hacia otros inmaduros de su misma
especie que permitirán la supervivencia de éstos hasta que alcancen el período adulto o pue-
dan vivir de forma autónoma.
conducta reproductora
Comportamiento de los individuos de una especie encaminados a la supervivencia de ésta. Son
conductas, todas ellas, sexodimórficas o diferentes las que exhiben los machos de las hembras.
fenotipo (conductual)
Repertorio de conductas observables típicas de la especie.
feromonas
Rastros o estímulos olfativos de alto peso molecular y, por tanto, no volátiles, que son re-
conocidos por el sistema vomeronasal en la mayor parte del reino animal (vertebrados e
invertebrados).
inducción/sensibilización
Modelo animal de conducta maternal consistente en la exposición continua a crías recién
nacidas de sujetos experimentales machos o hembras vírgenes.

input/aferente
Procesamiento de la información en el sistema nervioso: entrada de la información.
molar
En relación al análisis conceptual, se refiere a una visión global e interrelacionada de los fe-
nómenos.
molecular
En relación al análisis conceptual, se refiere a la visión relativa a los mecanismos subyacentes
a los fenómenos.
output/eferente
Procesamiento de la información en el sistema nervioso: salida de la información.
sexodimorfismo
Diferencias relativas a características de distinto tipo mostradas por los machos y las hembras.
vomeroferinas
Feromonas reconocibles por el olfato humano.

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13.

La conducta parental hace referencia a la serie de expresiones conductuales que un individuo

© 2012, Viguera Editores SL

Las condiciones hormonales que permiten la iniciación de la CM se determinan durante la ges-

© 2012, Viguera Editores SL

13.1. Aproximación psicobiológica al estudio de la conducta parental: una visión

13.2. Neuroquímica de la conducta maternal....................................................................... 555

13.3. Neuroanatomía de la conducta maternal..................................................................... 559

13.4. Factores epigenéticos que pueden afectar la conducta maternal................................. 566

13.5. Comportamiento parental/maternal humano.............................................................. 574

13.6. Consideración general sobre el tema........................................................................... 578

13.7. Conclusiones.............................................................................................................. 579

13.8. Bibliografía recomendada........................................................................................... 581

13.9. Para saber más............................................................................................................ 584

13.10. Glosario ................................................................................................................... 585

544 © 2012, Viguera Editores SL

13.1. Aproximación psicobiológica al estudio

13.1.1. Descripción de los tres enfoques

Se aborda el estudio de la conducta parental desde la aproximación psicobiológica y se comple-

La conducta parental pertenece a una categoría de patrones conductuales que en psicobiología

545 © 2012, Viguera Editores SL

Bases biológicas de la conducta

(E1) Evolutivas Ambiente externo (E1)

¿Qué es la conducta (R)?

Figura 13.1. Concepto de conducta desde el enfoque de estudio de la psicobiología.

546 © 2012, Viguera Editores SL

La conducta parental hace referencia a la serie de expresiones comportamentales que un indivi-

13.1.2. Estudios psicobiológicos

Anteriormente se ha comentado que tanto el enfoque psicobiológico como el neurobiológico

547 © 2012, Viguera Editores SL

13.1.3. Descripción del modelo animal de conducta maternal

548 © 2012, Viguera Editores SL

Test de inducción de conducta maternal

Construcción del nido Limpieza y contacto Lamido de la zona

Figura 13.2. Patrones de conducta maternal en mamíferos (Del Cerro, 2007).

549 © 2012, Viguera Editores SL

facilitar la alimentación o la termorregulación de los neonatos, dado que su propio sistema

– Análisis secuencial de los parámetros en tiempo y frecuencia.

13.1.3.1. Modelo de inducción de conducta maternal

550 © 2012, Viguera Editores SL

13.1.4. Conducta paternal

551 © 2012, Viguera Editores SL

552 © 2012, Viguera Editores SL

13.1.4.1. Factores neuroendocrinos

En relación al posible efecto de la testosterona sobre la conducta de infanticidio, se sabe que

553 © 2012, Viguera Editores SL

de la testosterona en adultos está, prioritariamente, modificada por la experiencia previa. Así,

13.1.4.2. Conducta paternal humana

554 © 2012, Viguera Editores SL

13.2. Neuroquímica de la conducta maternal

Control hormonal durante la gestación

• Las prinmcipales fuentes de secreción hormonal en la rata:

Prol E2 Prog (ng/mL)

555 © 2012, Viguera Editores SL

un aumento sinérgico de los niveles de estradiol y de prolactina. Además de esta secuencia de

La oxitocina es un neuropéptido sintetizado por células neurosecretoras hipotalámicas (neuronas

La expresión de la CM y su regulación neurohormonal requiere, por tanto, la coordinación de

556 © 2012, Viguera Editores SL

13.2.1. Implicación del sistema gabérgico en la conducta parental

Se ha confirmado la función de los neurotransmisores en la diferenciación sexual del SNC en

El diacepam tiene su sitio receptor en el complejo receptor GABAA-BDZ-CL y hemos demostrado

557 © 2012, Viguera Editores SL

Efectos de la exposición posnatal al diazepam (DZ)

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