BOTÁNICA TEMA 5

MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y

ÓRGANOS VEGETATIVOS
CRECIMIENTO DE LOS TALOS
Los tejidos son agrupaciones de célula de igual origen, interconectados entre sí y
cumpliendo funciones comunes. Reúnen conceptos morfológicos, fisiológicos y ontogenéticos
(madurez, función y origen). Se dividen en:
• TEJIDOS EMBRIONARIOS O MERISTEMAS
• TEJIDOS DIFERENCIADOS O ADULTOS.

Células apiolase: morfología y comportamiento en talos

CRECIMIENTO EN CORMOS
Concepto de ápice vegetativo, cono vegetativo y meristema.
El ápice vegetativo ocupa el extremo superior e inferior del tallo, y tienen diferentes
formas, la más común es la cónica, por eso se lo llama también cono vegetativo. En la raíz
siempre tiene forma de cono y están formados por células meristemáticas. La zona inicial en la
que se produce el crecimiento se llama punto vegetativo.
El meristema apical caulinar tiene forma de domo con células meristemáticas iniciales
en el tope, protegidos por primordios foliares. En la axila de los primordios, se forman menos
primordios que originaran las ramas laterales. El origen de este tejido es la zona del corpus y el
origen de la epidermis es la zona de la túnica.
En el meristema apical radical, las células meristemáticas son frágiles por eso están
protegidas por una vaina generada por el meristema llamada caliptra (cofia o pilorriza) y por
eso el meristema toma posición subapical. Las raíces laterales son endógenas (producidas por
tejidos internos). El ápice radical está formado por dermatógeno (rizodermis), periblema
(corteza) y pleroma (tejido conductivo y médula).

Caracteres fisiológicos y morfológicos de una célula meristemática

• Pequeñas e isodiamétricas (excepto cámbium vascular), ricas en protoplasma.
• Protoplasto generalmente desprovistos de material de reserva y cristales y plastos en
forma proplastidial.
• Vacuolas pequeñas, (grado de vacualización variable)
• Gran núcleo (nucleolo difuso) y poco citoplasma.
• Pared celular delgada (algunos con paredes gruesas)

LOCALIZACIÓN DE LOS CENTROS DE CRECIMIENTO VEGETATIVO EN LOS EMBRIONES Y EN

PLANTAS ADULTAS
Embrión: está formado por un eje con los ápices de crecimiento (radical o caulinar) más o
menos diferenciados, lateralmente rodeado por uno, dos o más cotiledones que sirven de
depósito de material de reserva. Se diferencia en raíz (radícula) y tallo (tallito seminal).
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Planta adulta: los puntos vegetativos se ubican en el ápice caulinar, radical; también hay
primordios foliares que originan hojas. Otra zona de crecimiento son los entrenudos
(crecimiento intercalar). En la raíz, el desarrollo se localiza sólo en el ápice, su ubicación es
subapical ya que está rodeado por una caliptra, las hojas tienen crecimiento definido; el
primordio foliar se va ensanchando cuanto más se aleja del ápice caulinar.

TIPOS DE MERISTEMAS: CLASIFICACIONES, LOCALIZACIÓN Y ACTIVIDAD

Los meristemas, los tejidos permanentemente jóvenes juegan un papel central en el
crecimiento. Existen dos tipos de meristemas, los apicales y los laterales. Los meristemas
apicales están implicados en la extensión del cuerpo vegetal; se encuentran en los extremos de
tallos y raíces. Este tipo de crecimiento recibe el nombre de crecimiento primario durante el
cual se forman los tejidos primarios. La parte del vegetal formada por estos tejidos recibe el
nombre de cuerpo vegetal primario.
Los meristemas laterales, el cambium vascular y el cambium suberógeno, producen
los tejidos secundarios, que construyen el cuerpo vegetal secundario. El cambium vascular
produce xilema secundario y floema secundario; el cambium suberógeno produce súber o
corcho.
Los meristemas intercalares están intercalados entre tejidos no meristemáticos ya
adultos, en la base de los entrenudos, entre el apical y el lateral. Se origina cuando los
meristemas se diferencian en tejidos adultos quedando restos de meristema primario en
forma de cordones que conserva las características embrionales y de división indefinidamente,
formando una zona de crecimiento intercalar.
En los meristemas existen algunas células capaces de dividirse repetidamente; después
de cada división una de las células hijas permanece en el meristema mientras que la otra pasa
al cuerpo vegetal. Las células que se autoperpetúan son las células iniciales; sus hermanas son
las células derivadas, que se dividen una o más veces antes de diferenciarse en un tipo
específico de célula. Por consiguiente, el meristema incluye a las células iniciales y a sus
derivadas inmediatas. Son células de tamaño pequeño, pared primaria delgada, plásticos con
forma de proplástidos, poco retículo endoplasmático, muchos ribosomas libres, sin inclusiones
ergásticas, mitocondrias poco complejas, grado de vacuolización variable y un núcleo grande
en constante división.

La protodermis, el procámbium y el tejido fundamental, que son tejidos parcialmente

diferenciados, reciben el nombre de meristemas primarios porque (1) dan lugar a los tejidos
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primarios y (2) muchas de sus células permanecen en estado meristemático durante algún
tiempo antes de diferenciarse en un tipo específico de célula. Los meristemas primarios
derivan de los apicales. Mientras que el cambium vascular y el cambium suberógeno
(felógeno) reciben el nombre de meristemas secundarios.

El crecimiento del cuerpo vegetal implica tanto división celular como agrandamiento
celular. Cuando un tejido meristemático va envejeciendo el tamaño global de las células
aumenta.
La diferenciación (proceso mediante el cual las células que tienen una constitución
genética idéntica se diferencian entre ellas y las células meristemáticas que las han originado)
a menudo empieza cuando la célula se está agrandando. En la madurez, cuando la
diferenciación es completa, algunas células están vivas y otras están muertas.
En el cuerpo vegetal los patrones básicos de los tejidos ya se establecen al principio de
la actividad meristemática. La forma de la planta y la organización de sus tejidos están muy
influidas tanto por la división celular como por el agrandamiento celular. La adquisición de una
forma particular se denomina morfogénesis.
Hay crecimiento diferencial en raíz (subapical), tallo y hoja (intercalar y apical).
Los meristemas apicales del tallo y de la raíz están situados en los polos opuestos del
eje embrionario. Los meristemas apicales están situados en los extremos de todos los tallos y
raíces. Están compuestos de células meristemáticas, que son células fisiológicamente jóvenes y
capaces de dividirse repetidamente. Los meristemas apicales del tallo y de la raíz son
importantes, puesto que son la fuente de todas las nuevas células responsables del desarrollo
de la plántula y de la planta adulta a partir del embrión.
El tallo y la hoja crecen por un punto vegetativo apical con forma de cono que tiene
primordios foliares. Es una yema apical meristemática. Las hojas crecen en sentido acrópeto
(del ápice a la base). Las hojas más viejas se encuentran lejos del ápice. Además, el crecimiento
ocurre en los entrenudos.
Los meristemoides son un grupo muy pequeño de células que conservan o no su
actividad meristemática o que luego de un tiempo de reposo entran en actividad.
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EL ÁPICE CAULINAR

Teorías sobre el comportamiento de los meristemas apicales: células apicales, histógenos,

túnica corpus, zonación apical, meristema latente
1. Teoría de la célula apical única (Nagel 1845): En algas, briofitas y pteridofitas. En el
ápice existe una sola célula tetraédrica trisquiza que se divide en planos paralelos a sus
caras y es responsable de formar el cuerpo vegetal.

2. Teoría de la túnica corpus: (Smith 1924): en Gimnospermas y Angiospermas se

reconocen dos regiones tisulares → el corpus (crecimiento en volumen) que es una o
dos capas de células con divisiones irregulares anticlinal y periclinal; y la túnica
(crecimiento en longitud) que cubre el corpus y está delimitada por los primordios
foliares, con un número variable de capas. Cada capa de túnica corpus tiene un grupo
de células iniciales. En las túnicas la división en anticlinal.
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3. Teoría de la zonación apical (Fortes 1934): en Gimnospermas hay un conjunto de

células que imitan la forma de un domo de células trisquizas tetraláteras como
respuesta adaptativa de cormos muy longevos. En el ápice se diferencian cinco zonas
por sus caracteres citológicos, se tienen en cuenta el tamaño, el grado de vacuolación
y el volumen nuclear.
• Células iniciales apicales → ocupan el extremo del ápice, tiene núcleos
grandes, varias vacuolas, poca regularidad en planos de división y al dividirse
aporta células a la zona de transición y a la zona periférica.
• Células madres centrales → células grandes, con numerosas vacuolas,
divisiones desordenadas, a veces las paredes tienen engrosamientos
primarios. Se los denominó así creyendo que eran el centro de la actividad
mitótica, aporta células a la zona de transición y a la zona periférica.
• Zona de transición → zona basal y lateral de las células madres centrales.
Activas mitóticamente, se observa una tendencia gradual al cambio de sentido
de las divisiones entre la zona de las células madres centrales t la del
meristema medular.
• Meristema medular → da origen a la médula, única con meristema propio y
con células ordenadas en hileras.
• Zona periférica → posee células pequeñas y forma todos los tejidos adultos
menos el medular y los primordios.
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4. Teoría del meristema latente (1952): en Angiospermas se diferencian tres zonas. El

meristema latente es aquel que origina la flor, no cumple una funcionalidad hasta un
determinado momento en la vida de la planta.
• Meristema latente → zona con divisiones mitóticas sin importancia
morfogenética y citogenética.
• Anillo inicial o periférico → rodea la primera zona, origina los primordios
foliares y diversos tejidos menos la médula.
• Meristema medular → en la base del anillo hay una gran actividad mitótica,
durante la etapa reproductiva se consume y da origen por mitosis a las zonas
reproductivas.

Regiones morfogenéticas del ápice

▪ Región distal: Células iniciales en el extremo del ápice (pteridofita: meristema apical,
Gimnospermas y Angiospermas ápices florales, meristema latente y células madres
centrales). Zona homogénea y meristemática.
▪ Región subdistal: se inician los centros de crecimiento o puntos donde se dividen los
primordios foliares.
▪ Región organogénica: zona de crecimiento de los primordios foliares que aparecen
como protuberancias de los locus. Comienza la diferenciación histológica.
▪ Región subapical: se ensancha el tallo, se agrandan los primordios foliares (sin ser
verdaderas hojas todavía), se alargan los entrenudos y se diferencian los tejidos
externos del eje.
▪ Región de maduración: cesa la actividad mitótica con diferenciación histológica, las
hojas son verdaderas y aparecen los tejidos jóvenes.

Corte transversal de las zonas

▪ Región distal: zonas homogéneas con células con vacuolas pequeñas y núcleos
grandes.
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▪ Región subdistal: hay dos zonas parcialmente diferenciadas, una capa externa llamada
protodermis o dermatógeno (células con citoplasma contraído y núcleos desplazados)
y una zona juvenil sin diferenciación denominada meristema fundamental.
▪ Región organogénica: en el centro del meristema fundamental se forma un cilindro de
células que se caracterizan por su activo metabolismo (rico contenido citoplasmático)
denominado anillo procambial, inicial o meristema residual.
▪ Región subapical: el meristema residual está formado por dos áreas; en una las células
son meristemáticas y en otra (área latente) son menos juveniles. Constituyen el
procámbium.
▪ Región de maduración: el dermatógeno se transforma en epidermis, el meristema
fundamental se diferencia en el parénquima cortical y medular, el procámbium origina
xilema y floema primarios. Luego el procámbium se diferencia en cambium.

ORIGEN DE LOS TEJIDOS ADULTOS Y DIFERENCIACIÓN DEL PROCAMBIUM

La futura epidermis, la protodermis, se forma mediante divisiones periclinales de las
células más externas del embrión, es la capa que recubre el cormo juvenil, salvo sus iniciales.
Se diferenciará en estado adulto para dar origen a todo el sistema de tejidos dérmicos. Se
encuentra en los ápices radicular y caulinar.
Como resultado de las diferencias en la cantidad de vacuolas y en la densidad de las
células del embrión, se empiezan a formar el procámbium (meristema residual) y el meristema
fundamental (parénquima fundamental). El meristema fundamental, se encuentra
directamente debajo del dermatógeno, altamente vacuolado y menos denso es un tejido
parenquimatoso con propiedades meristemáticas y con gran capacidad de diferenciación,
forma el tejido fundamental (corticales y medulares; colénquima, esclerénquima y
parénquima) que rodea al procámbium, el precursor de los tejidos vasculares (xilema y floema)
menos vacuolado y más denso.
Se le dice también meristema residual, ya que proviene de células iniciales que no se
desarrollaron como portodérmicas o del tejido fundamental). Las células del procámbium se
reproducen en forma alternada, bidireccional, rítmica. Esta estructura se conserva en cordones
verticales y permanece durante toda la vida de la planta anual o bianual. A partir del segundo
año, se produce más xilema, la médula se cancela y el parénquima se diferencia en un anillo de
procámbium.
La diferenciación se encuentra sólo en el primer ciclo de la planta y da origen a los
tejidos de conducción: xilema y floema primario. Luego de varias divisiones forma un anillo y
sus células maduran originando el cambium.

TALLO
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Tipos de Células Cambiales

CÉLULAS INICIALES FUSIFORMES: grandes, alargadas y de extremos fusiformes. Originan todas
las células vasculares secundarias (xilema y floema secundarios).
CÉLULAS INICIALES RADIALES: pequeñas e isodiamétricas. Son menos numerosas. Forman las
células parenquimáticas

ORIGEN Y ACTIVIDAD DEL CAMBIUM EN TALLOS Y RAÍCES

En muchas plantas (en la mayoría de las monocotiledóneas y dicotiledóneas
herbáceas) el crecimiento de una parte concreta del cuerpo vegetal cesa con la maduración de
sus tejidos primarios. En las gimnospermas y las dicotiledóneas leñosas sus raíces y tallos
continúan creciendo en diámetro en zonas donde ya no se produce más elongación. Este
incremento en grosor llamado crecimiento secundario es el resultado de la actividad de dos
meristemas laterales (meristemas secundarios): el cambium vascular y el cambium
suberógeno.
El cambium vascular proviene del procámbium y origina el xilema y el floema
secundarios. Se encuentra formado por células iniciales cambiales y sus derivadas inmediatas
(fusiformes o radiales), no es un tejido uniforme. En la raíz aparece cuando la diferenciación de
los elementos primarios ha concluido, deriva de las células situadas entre los cordones leñosos
y los liberianos de la parte más externa de los vasos. En la raíz los haces leñosos y cribosos se
encuentran en forma de radios por lo que el cambium sigue una línea sinuosa que pasa
alternativamente del exterior del haz vascular leñoso al interior liberiano. El floema crece hacia
fuera del añillo y el xilema crece hacia dentro.
El cambium suberógeno o felógeno tiene posición cortical. Produce súber hacia fuera
(células muertas) y felodermis hacia dentro del eje de la plata. Los tres en conjunto forman la
peridermis, que reemplaza a la epidermis durante el ciclo secundario de la planta. Derivan de
los felos y genos. Puede diferenciarse de células epidérmicas, corticales o dentro del floema no
funcional. Sus células tienen forma rectangular aplanadas y con muchas vacuolas.
Las plantas leñosas (árboles y arbustos) pueden vivir muchos años. Al principio de cada
estación de crecimiento se reanuda el crecimiento primario y, a través de la reactivación de los
meristemas laterales, se añaden tejidos secundarios adicionales a las partes viejas de la planta.
Según sus ciclos estacionales de crecimiento, las plantas se clasifican en anuales,
bienales y perennes. En las anuales el ciclo entero, desde la semilla hasta la planta vegetativa
en estado de florecer y dar semillas otra vez, tiene lugar en una sola estación, que puede durar
tan solo unas pocas semanas. Solamente la semilla en latencia hace de puente entre una
estación de crecimiento y la siguiente.
En las bienales, se necesitan dos estaciones. La primera estación acaba con la
formación de una raíz, un tallo corto y una roseta de hojas cerca de la superficie del sueño. En
la segunda, se producen flores, frutos y semillas y la planta muere.
En las regiones templadas las plantas anuales y bienales raramente tienen apariencia
leñosa, aunque tanto sus tallos como sus raíces pueden experimentar un limitado crecimiento
secundario.
Las perennes, son plantas cuyas estructuras vegetativas viven años y años. Las plantas
herbáceas perennes pasan las estaciones desfavorables como raíces, rizomas, bulbos o
tubérculos aletargados bajo tierra. En las plantas perennes leñosas, que comprenden a lianas,
arbustos y árboles, las partes aéreas sobreviven, pero normalmente detienen su crecimiento
durante las estaciones desfavorables. Solo florecen cuando son adultas. Muchas plantas
leñosas son de hoja caduca, esto es, pierden todas sus hojas a la vez, y cuando la estación
vuelve a ser favorable para el crecimiento desarrollan nuevas hojas a partir de las yemas. En
los árboles y los arbustos de hoja perenne las hojas también caen y se reemplazan, pero no lo
hacen simultáneamente.
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CICLOS PRIMARIO Y SECUNDARIO

El cambium vascular
Las células meristemáticas del cambium vascular están altamente vacuoladas y
presentan dos morfologías distintas: como células iniciales fusiformes alargadas verticalmente
y como células iniciales radiales alargadas horizontalmente o más o menos cuadradas.
El xilema y floema secundario resultan de divisiones periclinales de las células
cambiales iniciales y de sus células derivadas. La pared que se forma entre las células
cambiales iniciales en división es paralela a la superficie de la raíz o del tallo. Si la derivada de
una célula inicial queda hacia la cara externa de la raíz o del tallo se convierte en una célula
floemática; si queda hacia la cara interna se convierte en una célula xilemática. De esta manera
se forma una fila o hilera radial de células, larga y continua, que se extiende desde el cambium
inicial hasta el floema, hacia el exterior, y hasta el xilema, hacia el interior.
Las células floemáticas y xilemáticas producidas por las iniciales fusiformes tienen sus
ejes longitudinales orientados verticalmente, y forman lo que se denomina sistema axial de los
tejidos vasculares secundarios. Las células iniciales radiales producen células radiales
orientadas horizontalmente que forman los radios vasculares o sistema radial. Los radios están
compuestos por células parenquimáticas. Los nutrientes se mueven de protoplasto a
protoplasto, vía plasmodesmos (movimiento simplástico) pasando del floema secundario a
través del cambium vascular y a las células vivas del xilema secundario por la vía de los radios
vasculares. En cambio, del xilema secundario hacia el cambium y hacia el floema, el agua pasa
básicamente por la vía de las paredes celulares (movimiento apoplástico) tanto de los radios
como de las células del sistema axial. Los radios también actúan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidón y lípidos.
El cambium vascular se va desplazando hacia el exterior conforme el xilema secundario
va aumentando en grosor, debido a que el mismo cambium añade células al xilema
secundario. Para acomodarse a este cambio, el cambium vascular sufre un incremento de
perímetro que se consigue mediante divisiones anticlinales de las células iniciales. Se añaden
células radiales iniciales y radios, de manera que se mantenga una proporción constante de
células radiales a fusiformes.
En regiones templadas, el cambium vascular permanece aletargado durante el invierno
y se reactiva en primavera. Durante la estación de crecimiento se sobreponen nuevas capas de
crecimiento de xilema y floema secundarios. La reactivación del cambium vascular comienza
con la expansión de las yemas y la reanudación de su crecimiento. La auxina que producen las
yemas en desarrollo, se mueve hacia abajo por el interior del tallo y estimula la reanudación de
la actividad del cambium.

Efecto del crecimiento secundario sobre el cuerpo vegetal primario

Raíz
El cambium vascular se forma a partir de células meristemáticas procambiales que
permanecen entre el xilema y el floema primarios. Según el número de haces de floema que
existan en la raíz, se formaran más o menos simultáneamente dos o más regiones
independientes de actividad cambial. Poco después, las células pericíclicas opuestas a los polos
del protoxilema se dividen periclinalmente y las células hijas internas pasan a formar parte del
cambium vascular. Entonces el cambium rodea completamente al corazón del xilema.
Después de su formación el cambium vascular empieza a producir xilema secundario, y
en el proceso los haces de floema primario quedan desplazados hacia el exterior respecto de
las posiciones iniciales que ocupaban entre los surcos de xilema primario.
El cambium se convierte en una capa circular externa y el floema primario queda
separado del xilema primario.
Mediante repetidas divisiones hacia las dos caras, interna y externa, se añade xilema y
floema secundario a la raíz. En algunas raíces, el cambium vascular derivado del periciclo
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forma radios anchos, mientras que en otras partes de los tejidos vasculares secundarios se
producen radios más estrechos.
Con el incremento en grosor del xilema y del floema secundarios la mayor parte del
floema primario queda aplastado y descompuesto.
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Tallo
El cambium vascular del tallo procede del procámbium que queda indiferenciado entre
el xilema y el floema primarios, así como del parénquima de las zonas interfasciculares. La
porción de cambium que se origina en los haces vasculares se denomina cambium fascicular y
la que se origina en las zonas interfasciculares, o radios medulares, recibe el nombre de
cambium interfascicular. El cambium vascular del tallo es esencialmente circular desde el inicio
de su formación.
En los tallos leñosos la producción de xilema y floema secundarios conduce a la
formación de un cilindro de tejidos vasculares secundarios, con los radios que se extienden
atravesando el cilindro. Normalmente en el tallo se produce mucho más xilema secundario que
floema secundario.
El cambium vascular y los tejidos secundarios de la raíz son continuos con los del tallo,
no hay ninguna zona de transición.
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La corteza secundaria: son todos los tejidos externos al cambium vascular, incluyendo
peridermis cuando hay. Cuando el cambium vascular empieza a aparecer y el floema
secundario aún no se ha formado, la corteza está formada únicamente por tejidos primarios.
Al final del primer año de crecimiento la corteza secundaria incluye todos los tejidos primarios
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que queden, al floema secundario, a la peridermis y a todos los tejidos muertos que
permanezcan por fuera de la peridermis.
En cada estación de crecimiento el cambium vascular añade floema secundario a la
corteza secundaria, así como xilema secundario, o madera, al corazón del tallo o de la raíz. Se
produce menos floema que xilema secundario. Además las células de paredes blandas del
floema secundario ya viejo quedan aplastadas. Finalmente el floema secundario viejo queda
separado del resto del floema por la peridermis recién formada. Como resultado, en el tallo o
en la raíz se acumula mucho menos floema secundario que xilema secundario, e cual se va
acumulando año tras año.
A medida que la raíz o el tallo van incrementando en grosor, los tejidos viejos de la
corteza secundaria se ven sometidos a presiones considerables. En la mayoría de las plantas
las células parenquimáticas del sistema axial y de los radios se dividen y aumentan de tamaño,
de esta manera el floema secundario viejo se mantiene por algún tiempo mientras se
incrementa la circunferencia de la planta.
La primera peridermis que se forma puede ajustarse al incremento de grosor del tallo
o de la raíz durante varios años, mientras el cambium suberógeno va teniendo periodos de
actividad e inactividad que pueden o no corresponderse con los periodos de actividad del
cambium vascular. En la mayoría de las raíces y los tallos leñosos se forman peridermis
adicionales a medida que el eje aumenta de perímetro. Después de la primera peridermis, la
formación de las siguientes tiene lugar en regiones cada vez más profundas de la corteza
secundaria, a partir de células parenquimáticas que ya no son activas en el transporte o la
traslocación de sustancias nutritivas. Estas células parenquimáticas se convierten en
meristemáticas y forman los nuevos cambium suberógenos.
Todos los tejidos que están por fuera del cambium suberógeno (todas las peridermis,
junto a los tejidos floemáticos y corticales que haya entre ellas) forman la corteza externa.
Con la maduración de las células del súber, los tejidos que están por fuera de ellas quedan
excluidos del suministro de agua y de nutrientes. Así pues, la corteza externa está formada por
tejidos muertos. La parte viva de la corteza, la que está por dentro del cambium suberógeno
más interno y se extiende hasta el cambium vascular, recibe el nombre de corteza interna.
En algunas cortezas, las peridermis que se van formando se desarrollan como capas
discontinuas sobrepuestas, formando un tipo de corteza escamosa. Se encuentran cortezas
escamosas, mientras que en otras cortezas las peridermis que se van formando lo hacen en
forma de anillos concéntricos más o menos continuos alrededor del eje, formando una corteza
anillada. Las cortezas de muchas plantas son intermedias entre las cortezas anilladas y las
escamosas.
La parte de la corteza interna que está implicada activamente en el transporte de
nutrientes recibe el nombre de floema funcional. Aunque los elementos cribosos que quedan
por fuera del floema funcional están muertos, las células parenquimáticas del floema y las
células parenquimáticas de los radios pueden permanecer vivas y continuar funcionando como
células con reservas durante muchos años. Esta parte de la corteza interna se conoce como
floema no funcional. Sólo la corteza externa se compone únicamente de células muertas.

ACTIVIDAD ESTACIONAL, TÍPICA Y ANÓMALA

EL ÁPICE RADICULAR
Las células iniciales de la raíz van a aportar células en dos direcciones originando el
crecimiento en longitud y en espesor de la raíz, y además originaran histógenos los cuales
forman diversas partes de la raíz adulta.
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Teorías sobre el comportamiento de los meristemas en el ápice de la raíz: centro quiescente,

promeristema pluricelular, ápices abiertos y cerrados, zonación apical en raíces, histógenos.
a. Teoría de la célula apical única (Nagel 1845): En algas, briofitas y pteridofitas.
En el ápice existe una sola célula tetraédrica trisquiza que se divide en planos
paralelos a sus caras y es responsable de formar el cuerpo vegetal. En
Gimnospermas y Angiospermas no se encuentran meristemas en la raíz, sino
grupos de células iniciales permanentes y células iniciales temporales

b. Teoría de los histógenos: Histógeno: un meristema generador de cierto tipo

especial de tejido. Derivarían de distintas células iniciales (promeristemas)
ubicadas en los ápices. Se considera que el ápice está formado por un núcleo
central de células divididas en capas o histógenos ubicadas en filas
superpuestas (cada capa deriva de una o 2 células iniciales). Dermatógeno →
epidermis. Periblema → corteza. Pleroma → cilindro vascular y médula. A
veces aparece el caliptrógeno → caliptra.
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c. Teoría del centro quiescente: se refiere a un punto en la zona media del ápice
que no parece tener mayor actividad meristemática hasta que, en el momento
necesario se desarrolla en forma de una zona meristemática la cual origina los
diversos tejidos.
d. Teoría de los ápices abiertos y cerrados: cuando en los ápices se encuentra
diferenciada claramente las regiones generadoras de tejidos, que es planteado
en la teoría de los histógenos. Si se notan claramente las capas estamos ante
un ápice cerrado. De manera que si no se puede determinar claramente las
capas meristemáticos no encontramos con un ápice abierto.

Tipo más primitivo: ápices con inicales superficiales indefinidas, no hay distinción entre túnica
y corpus. Pteridófitas, cicadáceas)

Principio de distinción entre túnica y corpus: coníferas más primitivas abetos (Abies) pinos
(Pinus).
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Organización apical más complicada: coniferas más avanzadas

Angiospermas: Túnica y corpus se distinguen con relativa facilidad:
Dicotiledóneas: se observan varias capas.
Gramíneas: una sola túnica

CRIPTÓGAMAS VASCULARES (Pteridófitas): una sóla célula inicial

GIMNOSPERMAS: 2 grupos de iniciales: las interiores forman el pleroma, las externas el
periblema y la caliptra.
El dermatógeno tiene origen común con el periblema 3 de 15 Tejidos
ANGIOSPERMAS: tres raramente cuatro, grupos de células iniciales.
Dicotiledónesas: grupo distal: la caliptra, tendrían origen común:
Dermatógeno. Grupo medio periblema y el más interno pleroma
Monocotiledóneas: tres grupos de iniciales La caliptra se forma a partir de inicales
independientes. Iniciales medianas originarán el dermatógeno y periblema Más internas el
pleroma.
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INFO EXTRA