EVOLUCION CELULAR: El origen de las células Eucariontes

EVOLUCION CELULAR:

El origen de las células Eucariontes

Lorena Villarroel y Eduardo Couve

Laboratorio de Microscopía Electrónica. Depto. de Biología, Facultad de Ciencias. UNIVERSIDAD

DE VALPARAISO

"La Tierra era soledad y

caosy las tinieblas cubrían el
abismo,pero el espiritu de
Dios aleteaba sobre las
aguasGenesis 1:2

Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.7 mil millones de años eran
microorganismos unicelulares primitivos y los datos de registros fósiles indican que eran células del tipo de
las Procarionte, ya que carecían de núcleo (karyon en griego) estos organismos Procarionte (bacterias)
alcanzaron pleno éxito en su desarrollo y reproducción gracias a su notable poder de adaptación hace unos
3.5 mil millones de años, (figura 1).

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Figura 1 Escala del tiempo geológico y algunos de los principales eventos del origen de la vida . (E.Couve, Laboratorio
Microscopía Electrónica, Facultad de Ciencias , Universidad de Valparaíso).

En un momento de la historia evolutiva, hace unos 1.5 mil millones de años surgieron células más
especializadas llamadasEucarionte, es decir, que poseen núcleo verdadero (eu, significa bueno en griego).
Registros fósiles de esa época muestran un abrupto incremento en el tamaño y las formas celulares. El Reino
Eucarionte multicelular (Plantas, Animales, Hongos) debe haber divergido hace 1 a 0.7 mil millones de años.
Gracias al avance de la ciencia el origen de dichas células puede ser estudiado.

Los sistemas multicelulares que existen hoy en día, están constituidos solo por célulasEucarionte y la
diferencia principal con respecto a los Procarionte se debe a la presencia de varias estructuras internas
(envoltura nuclear, citoesqueleto, un desarrollado sistema endomembranoso y organelos), además de realizar
procesos específicos como son mitosis y meiosis. De los atributos más destacables están la capacidad de
formar organizaciones multicelulares (metazoos) y la capacidad de diferenciación. Sin embargo, la diferencia
más señalada para separar a losProcarionte de los Eucarionte es la presencia de un núcleo
(compartimentalización del GENOMA (ADN) por una membrana nuclear), de este modo, los organismos que
no presentan dicha propiedad son clasificados comoProcarionte.

La compleja estructura de las célulasEucarionte en conjunto con la evidencia de restos fósiles, sugiere que los
Procarionte son predecesor a las células Eucarionte, cerca de más de 1.0 a 2.0 mil millones de años. La
noción de que las células Eucarionte evolucionaron a partir de simples formas de organismos Procarionte se
basa en las numerosas moléculas que son comunes o que estan relacionadas entre ellas.

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Estudios durantes los últimos 20 años han establecido que algunos organelos de las células Eucarionte, (tales
como, las mitocondrias y cloroplastos), tienen relaciones evolutivas con ciertos grupos de
losProcarionte (bacterias aeróbicas y cianobacteria, respectivamente, (ver figura 2)). Se cree que estos
organelos evolucionaron a partir de antecesores Procarionte que fueron capturado por células de dimensiones
mayores llamada hospedadora formando en conjunto una endosimbiosis. Sin embargo, el origen del núcleo el
cual marca el comienzo de las células Eucarionte presenta algunos puntos aún sin resolver. Basados en
estudios de ultraestructura realizados con microscopio electrónico se desarrollo la hipótesis
endosimbiótica del origen del núcleo. Se postula que en una primera instancia se produjo la captura de
unaArqueobacteria llamada Eocito, (huésped), por una Eubacteria Gram negativa, (hospedador),
presumiblemente sin su pared celular (figura 3). Las membranas del hospedador comenzaron a rodear a la
especie huésped formando canales con doble membrana. La separación de las membranas internalizadas
formaron la envoltura nuclear y retículo endoplasmático. La formación de estos nuevos compartimentos fue
precedido o acompañado por la duplicación de genes por proteínas chaperonas (tales como, hsp 70, hsp 90
),(Gupta et al.1994, Proc.Natl.Acad.Sci. USA 91,2895-2899).

Figura 3 Origen del núcleo mediante endosimbiosis y formación del sistema endomembranoso (Gupta
R.S. y Golding B. 1996,TIBS, 21,166-171)

Cuando surgieron las primeras células Procarionte estas se encontraban en ambientes ricos en nutrientes y las
reacciones metabólicas eran poco necesarias. A medida que estos recursos se agotaron, los organismos que
habían desarrollado sistemas enzimáticos para fabricar moléculas orgánicas a partir de átomos como el
hidrógeno, carbono y el nitrógeno en procesos, tales como, la fotosíntesis, fermentación y fijación de
nitrógeno atmosférico en las proteínas, presentaron una mayor capacidad para adaptarse y ventaja respecto de
las otras células produciendo aumento en sus poblaciones, observables en registros de microfósiles
encontrados en rocas del pre-Cámbrico. Los registros indican que este Procarionte era del tipo de las
cianobacterias, que son microorganismo fotosíntetizadores. Estas células recurren a la energía de la luz solar
para extraer de las moléculas de agua el hidrógeno para la construcción de moléculas más complejas, dejando
libre como sub-producto el oxígeno molecular.

El aumento en la utilización de estos compuestos produjo cambios paulatinos en la composición de la

atmósfera terrestre, hace unos 2.0 mil millones de años comienza a aumentar el oxígeno atmosférico y cerca
de los 1.5 mil millones de años se produce la estabilización de esta molécula, (aumentando de 1% a 21% en
la atmósfera terrestre de la actualidad). Recordemos que el oxígeno es altamente reactivo y debió ser tóxico
para muchos organismos primitivos. Pero la utilización del oxígeno por los organismos produjo un aumento

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en las capacidades metabólicas ayudando a las células a aumentar el volumen celular y por ende, su tamaño
(ver figura 2).

Los organismos anaeróbicos, en un ambiente rico en oxígeno vieron peligrar su supervivencia, muchos de
ellos encontraron la capacidad de respirar y otros buscaron nichos anóxicos. Pero surgió un tercer grupo
mediante la unión entre decélulas Procarionte, que les proporcionó una mayor ventaja selectiva. De este
modo, surge la primera célula Eucarionte primitiva o protoEucarionte.El pequeño tamaño de las células
Procarionte les proporciona un crecimiento en el número de individuos más rápido, pero presenta la
desventaja de poseer un genoma pequeño que no les permite una diferenciación celular para formar sistemas
más elaborados (multicelulares), está es una de las limitación en la evolución de los Procarionte. Existen
algunos Procarionte que presentan niveles de diferenciación celular, formados por cianobacterias
filamentosas. Algunas de ellas fijan el nitrógeno atmósferico y otras de la misma colonia fijan el CO2. Sin
embargo la forma más eficiente fue compartimentalizar las diferentes funciones en una célula, las células
Eucarionte desarrollaron para ello los organelos.

REGISTROS FOSILES EN LA EVOLUCION TEMPRANA DE EUCARIONTES

Los fósiles son el documento que prueba la historia evolutiva de organismos biológicos. La preservación de
fósiles se facilita por la mineralización de estructuras duras y de compuestos orgánicos que resisten la
degradación. Así, no todos los organismos presentan igual probabilidad de fosilización. Los paleobiologos
deben realizar numerosos registros para caracterizar un determinado periodo geológico. En la actualidad la
era Neoproterozoica (1000-500 Ma) ha sido bien muestreada. Los sedimentos rocosos anteriores a 2000 Ma
son escasos y difíciles de interpretar.

Los registros fósiles de vida eucarionte más antiguos, se han encontrado en sedimentos de 1800 a 1900 Ma en
la formación Chualinggou (China), donde es posible caracterizar formas protistas esferomórficas unicelulares
de 40-200 um. Los protistas multicelulares más antiguos se han encontrado en Canada y datan de 1260 a 950
Ma (tipo algas rojas). Estos registros validan la noción de una radiación de complejas formas eucariontes
hacia fines de la era Proterozoica. El origen de formas animales multicelularespuede aproximarse a la puesta
en escena de una tremenda diversidad de animales que debutan hace unos 570 Ma, en la denominada
explosión cámbrica.

TEORÍAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS CELULAS EUCARIONTE

En la figura 4, están resumidas las numerosas Teorías que tratan de explicar el origen de las células
Eucarionte. Algunas de estas Teorías son de naturaleza deductival y otras estan basadas sobre evidencia
experimental limitada (inductiva). Sin embargo, estudios comparativos de moléculas como los ARNr (ARN
ribosomal) o proteínas, tienden a ser más abundantes para la reconstrucciones más exactas de la historia
evolutiva de las células Eucarionte.

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TEORIAS SOBRE EL ORIGEN DE LAS CELULAMereschkowskyS EUCARIONTE

Se propone el origen simbiótico de las células Eucarionte Mereschkowsky 1905

Origen endosimbiótico de las mitocondrias, cloroplastos, citoesqueleto y del Margulis 1970

núcleodesde grupos específicos de bacterias.

Origen independiente de las Arqueobacteria, Eubacteria y Eucarionte desde Woese 1981

un ancestro universal.

La suposición de que el núcleo podría ser una especie de Arqueobacteria. Lake et al. 1982

Se propone la evolución de las células Eucarionte desde una célula Cavalier-Smith 1987
intermedia entreArqueobacteria y una bacteria Gram - negativa. Se opone al
origen endosimbiótico del núcleo

Evolución directa del genoma nuclear delas Eucarionte desde una Iwabe et al. 1989
Arqueobacteria ancestral. Gogarten et al. 1989
Woese et al. 1990

La evolución de las células Eucarionte por engullimiento de células Hartman 1984

Procarionte Sogin 1991
(Arqueobacteria) por un linaje proto - Eucarionte que presentaba
metabolismo
basado en RNA.

La posibilidad de que el genoma nuclear de las células Eucarionte podría Zillig 1991
estar formado
químicamente por una fusión primaria de una Arqueobacteria y una
Eubacteria.

El grupo Eocito de Arqueobacteria fue indicado como el grupo más próximo Rivera y Lake 1992
a las Eucarionte.

Figura 4 Teorías que explican la evolución de las células Eucarionte.(Gupta et al.1996, TIBS, 21,
166-171).

Woese y colaboradores, en 1981 y 1990, fueron los primeros en realizar estudios moleculares comparativos
para analizar la sistemática filogenética de organismos celulares. Con estos estudios, es posible establecer
relaciones entre diversos organismos las cuales se pueden reunir en árboles filogenéticos de caracter
universal. Utilizando las secuencias de RNA ribosomal, tanto de la subunidad menor y mayor, (RNAr 5 y 36
respectivamente), descubrieron que los Procarionte formaban dos distintos grupos filogenéticos las
Arqueobacteria que se encuentran en nichos ecológicos con condiciones de vida extremas y las Eubacteria
que son las formas más habituales y se encuentran en cualquier nicho ecológico(Woese et al.: Sci. Am. 244: 98-122,

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1980 y Proc.Natl.Acad.Sci.USA 87:4576-4579, 1991). Así, la vida en la Tierra compromete tres dominios celulares:
Eubacterias (bacterias), Archaea (Arqueobacterias) y Eucarya (Eucariontes). Las secuenciación de proteínas
que interviene en el transporte a través de las membranas (hsp70, hsp90), sugiere que el ancestro de los
Eucarionte fue la unión de un Eocito (Arqueobacteria) y una Eubacteria Gram-negativa. De este modo, las
comparaciones moleculares muestran que la vida en el planeta se desarrollo sobre la base de tres grupos
celulares primarios las Eubacteria, Arqueobacteria y Eucarionte (figura 5). Lo más sorprendente de los
estudios filogenéticos es que las Arqueobacteria están más relacionadas con los Eucarionte que las
Eubacteria. Se ha determinado que la acumulación de mutaciones puntuales en Eubacteria es más baja que
en Plantas y Animales, por lo cual, los Procarionte han requerido del doble de tiempo para poder
evolucionar.(Sogin 1991 Curr. Opin. Gen. Develpo.1: 457-463).

MM

Figura 5 Arbol Evolutivo que muestra los principales acontecimientos de la historia de la vida.(MM:
miles de millones de años). Modificado de Guptaet al.1996 TIBS 21: 166-171.

En base a los trabajos moleculares realizados existen dos grandes líneas teóricas que describen la evolución
de losEucarionte y el origen de organelos celulares:

1.- Teoría Autógena: Esta Teoría asume que las células Eucarionte se formaron directamente de un
antecesor Arqueobacterial mediante la compartimentalización de diferentes funciones producto de

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invaginaciones de la membrana plasmática. Esta Teoría funciona bien para poder explicar la formación del
sistema de endomembranas que esta compuesto por retículo endoplasmático, Golgi y la membrana nuclear,
además de organelos como los lisosomas. Pero no explica la formación de las mitocondrias y cloroplasto que
presentan una doble membrana.

Procarionte Eucarionte

Protoeucarionte

Figura 6 Teoría del origen autógeno, en el cual los organelos derivan desde el genoma del
protoEucarionte. Modificado de Doolittle W.F. 1980 TIBS :146-149 y Gupta R.S. y Golding B.
1996TIBS 21: 166-171.

2.- Teoría Endosimbiótica: Lynn Margulis planteó la Hipótesis Endosimbiótica en su libro "Origin of
Eukaryotic Cells" publicado en1970. Por años fue rechazada, pero hoy en día los conocimientos acumulados
en relación con la evolución de organismos eucariontes validan la endosimbiosis como una teoría
fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutiva celular. La Teoría Endosimbiótica
pone enfasis en que las células Eucarionte evolucionaron no por mutaciones genéticas sino por multiples
combinanción de un número de células determinadas. Basados en las comparaciones de moléculas
secuenciadas (RNAr, RNA polimerasa, proteínas hsp70 y ATPases), se evidencia que el ancestro de las

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células Eucarionte es el resultado de eventos de fusión entre una EubacteriaGram-negativa y una

Arqueobacteria "Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la formación del genoma nuclear (Margullis L. 1970
Symbiosis in Cell Evolution, Yale Univerdity Press, New Haven, Conn).

Procarionte Eucarionte

Protoeucarionte

Figura 7 Teoría del origen endosimbiótico desde el cual los genomas de los organelos derivan de
Procariontes de vida libre. Modificado de Doolittle W.F. 1980 TIBS :146-149 y Gupta R.S. y Golding B.
1996TIBS 21: 166-171.

Ambas Teorías no son excluyentes para la evolución de los Eucariontes. La posibilidad

delprotoEucarionte de aumentar su volúmen permitió la modificación de la membrana plasmática ampliando
su capacidad de cambiar de forma y permitiendo estar en contacto directo con su alimento. Una célula en
estas condiciones podria haber crecido y multiplicado mejor que sus parientes encerrados en la pared celular.
Con la pérdida de la pared celular, la célula presentó una membrana flexible con muchos ribosomas adosados
que les permitió sintetizar enzimas digetivas que eran liberadas al exterior. El crecimiento de la célula
mediante la división de las membranas produjeron ondulaciones y permitieron que la célula alcanzara mayor
tamaño. Los pliegues aumentaron la superficie de absorción del alimento y debido al plegamiento de la
membrana se formaron islotes estrechos en los cuales las elevadas concentración de enzimas digestivas
ayudaron a ser más eficiente la digestión de los nutrientes. Dada la propensión de las membranas biológicas
al autosellado estas se transformaron en sáculos intracelulares, la digestión ocurria dentro de la célula. La

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aparición de los elementos citoesqueletales, constituidos por fibras y microtúbulos, proporcionó el sostén para
la célula en crecimiento y la capacitó para flexionar la membrana externa y trasladar los alimentos a su
interior, nada se sabe acerca de estos acontecimientos fundamentales en el curso de la evolución, sólo se sabe
que estuvieron relacionados con el aumento de tamaño de las células.

La célula en estas condiciones aprendió a engullir macromoléculas y digerirla en su interior. La adopción de

procariontes como huespedes permanentes en el interior del protoEucarionte señaló la fase final de la
evolución de las células Eucarionte. Los precursores de los peroxisomas pudieron ser los primeros
Procarionte engullidos, ya que eran necesarios para detoxificar compuestos originados por una atmósfera
cada vez mas rica en oxígeno. Los precursores de las mitocondrias mostraban una mayor eficacia para la
protección de la célula hospedadora frente la oxígeno y dotaron a éstas de la capacidad de generar trifosfato
de adenosina (ATP), molécula rica en energía. Los animales, hongos y protistas evolucionaron a partir de esta
nueva célula que se adaptaba de mejor forma a los cambios ambientales.

El desarrollo de peroxisomas y mitocondrias permitió en algunas de estas células incorporar bacterias

endosimbiontes fotosíntetizadoras que se transformaron en los cloroplastos (centros productores de energía
utilizando la luz solar).

La adopción de endosimbiontes desempeño un papel crucial en el nacimiento de los Eucarionte. Aunque

estas Teorías explican algunos de los acontecimientos que posiblemente ocurrieron para formar las células
Eucarionte, ellos no explican el origen del axonema 9+2 de los flagelos/cilios (ambos compuestos por
microtubulos) y de la mitosis (que reproduce una gran cantidad de genoma) o la meiosis (necesaria para la
reproducción sexual).

FILOGENIA: Origen evolutivo de las células Eucarionte

La sistemática molecular ha ayudado a decifrar el origen de las células Eucarionte. La estructura filogenética
puede deducirse al comparar moléculas que han variado poco a través del tiempo, tales como RNA de la
subunidad pequeña y grande del ribosoma. A diferencia del modelo tradicional de los "Cincos Reinos"
(plantas, animales, hongos, protistas, bacterias), los estudios moleculares definen tres ramas o líneas
primarias de descendencia celular:

• Eubacteria
• Arqueobacteria
• Eucarionte

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Figura 9 Arbol Filogenético: las ramas del árbol muestran descendencia común, pero, su longitud no indica el paso del tiempo.

LECTURA OBLIGATORIA

Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K. y Watson JD. 1983. Biología Molecular de la Célula.
Edit. Omega, Barcelona. Capítulo 1.

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