*** Concurso Nacional de Proyectos FONDECYT 2004 ***

COMPROBANTE DE RECEPCION DE INFORME FINAL CON RENDICION

NUMERO : 3040042

RESPONSABLE :MARCO ANTONIO LARDIES CARRASCO

:108989270 DUCION : 2 AflO(S)
RUT ETAPA :2005
:POSTD0CT0
TIPO A VARIACION POBLACIONAL DE HIST
TITULO : INTEGRANDO LA FISIOL0G EN L
ORIA DE VIDA:ADAPTAON LOCAL Y/O PLASTICIDAD FENOTIPICA

DISCIPLINA :ECOLOGIA Y CIENCIAS AMBlE (BIoLoc;IA 1)

FECHA RECEPCION :03/08/200 6 _ TIMBRE RECEPC1ON

 INFORME FINAL
GOBIERNO DE CHILE
FONDECVT PROYECTO FONDECYT POSTDOCTORADO

3040042 2 años
NUMERO PROYECTO DURACIÓN

Marco Antonio Lardies Carrasco 10.898.927-0

INVESTIGADOR POSTDOCTORADO RUT

Ejército 146, Depto, Ciencias Básicas, UST. Santiago, Chile. _________ 56-2-4717661
DIRECCION FONO

ml a rd i es© san toto mas. cI

E-mail

CONTENIDO
(MARQUE EL CASILLERO QUE CORRESPONDA)

_____- FUE ENVIADO SERA ENVIADO

NO HAY ADWNTO (FECHA) (FECHA)
Informe Final (en formulario)
X
Publicaciones
x
Presentaciones a Congresos
X
Evaluación del Investigador Patrocinante X
Otros (especificar)

Firma IpSiestigador Patrocinante Firma Investigador Po oEtorado

Fecha: 22/07 / 2006

 CONTENIDO DEL INFORME FINAL
I. CUMPLIMIENTO DE LOS OBJETIVOS PLANTEADOS EN EL PROYECTO.

¿Cumplido? - Fundamentación para el cumplimiento

Objetivos parcial o incumplimiento
Si Parcial No
1 Integrar a la variación en rasgos de historia
de vida los compromisos con rasgos
fisiológicos, los cuales pueden estar dando X
cuenta de las diferencias en rasgos de historia
de vida interpoblacionales.

2 Predecir el potencia¡ para que la selección

natural efectúe cambio evolutivo en rasgos
relacionados a la adecuación biológica en
especies naturales y responder si este
potencial es mantenido o varía a lo largo de
una dina latitudinal

3 Documentar la divergencia significativa en

rasgos de historia de vida entre poblaciones de
isópodo oniscoídeo Porcellio laevis en una dina FX]
latitudinal y cuantificar el aporte a estas
diferencias de la adaptación local y de la
plasticidad fenotípica

4 Conocer cuantitativamente los componentes

de varianza y la heredabilidad para los rasgos X
de historia de vida y fisiológicos estudiados a
través de una dina latitudinal.

5 Establecer cuales son las correlaciones

ambientales y genéticas entre los rasgos de
historia de vida y fisiológicos estudiados y
determinar si éstas se mantienen constantes o
varían a través de las distintas poblaciones en
dinas latitudinales.

6 Establecer cuales son las correlaciones

ambientales y genéticas entre los rasgos de
historia de vida y fisiológicos estudiados y
determinar si éstas se mantienen constantes o
varían a través de las distintas poblaciones en
dinas latitudinales.
Otro(s) aspecto(s) que Ud. considere importante(s) en la evaluación del cumplimiento de los
objetivos planteados en la propuesta original o en las modificaciones autorizadas por los Consejos

El autor del presente proyecto es coautor en un trabajo rnultidisciplinario publicado (ver anexo 1) con
destacados científicos de otros países donde se tratan problemas teóricos e integraciones de la adaptación de
los organismos a la temperatura.

II. RESULTADOS
Describa brevemente los resultados obtenidos en el proyecto en un máximo de cinco páginas, tamaño
carta, espacio seguido. Para cada uno de los objetivos específicos, describa o resuma los resultados.
Relacione las publicaciones y/o manuscritos enviados a publicación con los objetivos específicos. Incluya en
anexos la información de apoyo que estime pertinente y necesaria para la evaluación.
* ----------------------
Objetivo General (incluye objetivo esp. 1): Integrar a la variación en rasgos de historia de
vida los compromisos con rasgos fisiológicos, los cuales pueden estar dando cuenta de las
diferencias en rasgos de historia de vida interpoblacionales.

Los gradientes ambientales son comunes en la naturaleza y son considerados importantes

por tener un claro efecto sobre plantas y animales. La escala espacial de los gradientes varía
desde muy locales, como una montaña, hasta continentales, como son los gradientes
latitudinales. Estos gradientes son generadores de variación geográfica en los organismos y
cuando se presentan patrones graduales de variación en alguna característica del fenotipo (p.e.
peso corporal) se denominan dinas. La dinas geográficas son atribuidas frecuentemente a la
acción de la selección natural y son presumiblemente un reflejo de adaptación genética a las
condiciones locales, sin embargo, la selección natural actúa sobre la variación fenotípica y dado
que un genotipo puede expresar una variedad de fenotipos (i.e. plasticidad) dependiendo el
ambiente, la variación geográfica entre ambientes puede reflejar plasticidad fenotípica y/o
diferenciación genética entre poblaciones.
Los resultados obtenidos permiten señalar que los rasgos de historia de vida y fisiológicos están
unidos a través de los compromisos a nivel fenotípico (ver anexo 1 y publicación 1, 2, 3 y 4)
presentando claras correlaciones negativas (compromisos) entre ellos. Esto se evidencia
cuando se observa la correlación entre tasa metabólica y el rendimiento reproductivo
(reproductive output) en el gradiente latitudinal (ver tabla 2, publicación 2 y figura 1). Del
mismo modo se observa que rasgos fisiológicos muy próximos al fitness de los individuos (i.e.
chill coma) entre las distintas poblaciones muestran un patrón de variación en el sentido que el
tiempo desde el como del frío decrece hacia latas latitudes (publicación 1). Por lo tanto, se
sugiere que la temperatura mínima fría podría actuar como un agente selectivo potencial sobre
la tolerancia la frío. Los rasgos analizados en las poblaciones estudiadas muestran altas
heredabilidades en los rasgos tamaño al nacer y rendimiento reproductivo y baja heredabilidad
en los rasgos fisiológicos (tasa metabólica). Es decir, el potencial para que la selección natural
efectúe cambio evolutivo en rasgos relacionados a la adecuación biológica en especies
naturales y responder si este potencial es mantenido o varía a lo largo de una dina latitudinal
 es alto en rasgos de historia de vida y bajo en los rasgos fisiológicos. En resumen, la hipótesis
planteada en el proyecto "Las diferencias observadas en rasgos de historia de vida entre
poblaciones estarán dadas por compromisos con los costo de mantención de los individuos y
éstas diferencias serán detectables a nivel genético como producto de adaptación local por lo
tanto la arquitectura genética (matriz G) de la especie variará a lo largo de una dina
latitudinal" esta parcialmente sustentada, dado que la matriz G no arroja correlaciones
significativas entre los rasgos de historias de vida y los fisiológicos. Lo anterior, dado por que
las heredabilidades de los rasgos fisiológicos en las distintas poblaciones estudiadas no son
significativamente distintas de cero (ver tablas 1,2, 3, 4 y 5), y dado que cualquier correlación
con otro rasgo estadísticamente es cero no existen correlaciones detectables en los diseños.
Del mismo modo, los experimentos de transplante recíproco permitieron evaluar que la
variación observada en los distintos rasgos es esencialmente debido a adaptación local dado
que se obtuvo fenotipos similares al observado en el patrón natural de variación (ver tabla 7 y
publicación 2).
Finalmente, los resultados aquí presentados enfatizan la importancia de un aproximación
integrativa para estudiar el fenotipo e ilustran como los rasgos fisiológicos y de historia de vida
están unidos a través de funciones organísmicas comunes.

Objetivos específicos:

Objetivo 2 y Objetivo 4
- Predecir el potencial para que la selección natural efectúe cambio evolutivo en rasgos
relacionados a la adecuación biológica en especies naturales y responder si este potencial es
mantenido o varía a lo largo de una dina latitudinal.

Se utilizaron tres poblaciones (Antofagasta, La Serena y San Carlos de Apoquindo) a lo

largo del gradiente latitudinal, donde se examinó la latitud (Le. temperatura y fotoperiodo) como
una fuente variación en el fenotipo, estimación de heredabilidad (h 2 ), y los componentes de
varianza que contienen la h 2 . Realizando una diseño genético cuantitativo (diseño medios-
hermanos) se realizó un jardín común donde fueron colocadas 25 familias de cada población. El
ambiente en el experimento fue de 20 0 C y 14L:10D. Los resultados obtenidos para los rasgos de
historia de vida (ver tablas 1, 2 y 3 con resultados en anexo 3) permiten tres conclusiones
importantes; (1) las diferencias observadas en las poblaciones imitan el patrón natural de
variación latitudinal, esto es, el tamaño del juvenil y el rendimiento reproductivo incrementa hacia
altas latitudes, (2) existe variación genética para las plasticidad en respuesta a la cual la selección
natural puede actuar, (3) las heredabilidades son altas y significativas para el tamaño al nacer y el
rendimiento reproductivo lo cual implica alto potencial para el cambio evolutivo en estos rasgos
claves para los isópodos terrestres. Estos resultados concuerdan con lo encontrado en la
generación F 1 de individuos de las distintas poblaciones mantenidos en laboratorio (publicación 2).
Se concluye finalmente que los rasgos de historia de vida son aspectos del fenotipo que son
moldeados por selección natural y que la variación entre las poblaciones en el promedio de estos
rasgos sugiere que la adaptación ha ocurrido en respuesta a los diferentes ambientes.
En los mismos individuos analizados anteriormente, el rasgo fisiológico analizado (i.e. tasa
metabólica) presento una baja heredabilidad promedio que sólo fue significativa en la localidad de
San Carlos de Apoquindo (ver Tabla 4 en anexo 3). Esto quiere decir que el rasgo tasa metabólica
sólo puede responder a la selección la localidad de San Carlos de Apoquindo, sin embargo, el
potencial evolutivo es bajo.

Clarificación del aporte del proyecto en este objetivo.

Medidas de heredabilidad, efectos maternos y componentes de varianza para rasgos de historia de
vida descritas en las tablas del anexo 3.
El rasgo tamaño al nacer incluye medidas y errores idénticos al capitulo 4 sección 3 de la tesis
doctoral porque son los mismos datos que son integrados en la matriz de rasgos del presente
proyecto (se agrega una indicación especifica en las tablas). Quiero aclarar que los cultivos de
individuos en laboratorio requieren al menos dos generaciones (15 meses aproximadamente) para
eliminar los potenciales efectos maternos en los rasgos medidos. Para realizar una matriz de

6
varios rasgos (historia de vida y fisiológicos) necesite utilizar esa medida (tamaño al nacer)
obtenida anteriormente durante la tesis doctoral y de esta forma entender de mejor manera como
se articula el fenotipo de un individuo tanto a nivel de fenotipo como también a nivel genético
(i.e. varianzas y covarianzas fenotipicas y genéticas). Esto se logra construyendo la matriz de
varianza y covarianzas (G) que resume las distintas correlaciones entre los distintos rasgos (Tabla
5). Luego, los otras rasgos medidos fueron obtenidas íntegramente en el desarrollo del presente
proyecto (rendimiento reproductivo, fecundidad, tasa metabólica), dado que son mediciones
realizadas en hembras adultas (i.e. 10-11 meses desde que nacieron) y que han sido
exitosamente cruzadas con machos externos obtenidos del ambiente natural de la población
respectiva.
Objetivo 3
- Documentar la divergencia significativa en rasgos de historia de vida entre poblaciones de
isópodo oniscoídeo Porcel//o lae vis en una dina latitudinal y cuantificar el aporte a estas
diferencias de la adaptación local y de la plasticidad fenotípica

Los resultados obtenidos de investigaciones previas (tesis doctoral) puedo asegurar que
el tamaño corporal de las hembras, el tamaño de madurez de hembras, el tamaño de
huevos y juveniles y el rendimiento reproductivo están correlacionados negativamente
con la temperatura promedio del aire y positivamente correlacionado con la latitud-
altitud (ver axexo 1). En contraste, los rasgos fisiológicos (ver publicación 1) y en especial el
metabolismo de mantención y el número de huevos están correlacionados negativamente con la
latitud y positivamente correlacionado con la temperatura. Los resultados derivados de los
jardines comunes (publicación 2) y transplantes recíprocos (tabla 7) concuerdan con los
resultados previos de variación dina, esto es, un aumento del rendimiento reproductivo y tamaño
de las crías y una disminución de la tasa metabólica y número de crías hacia altas latitudes. La
plasticidad sólo es significativa en la población de latitud más alta la cual además presenta una
mayor estacionalidad en las variables ambientales (publicación 2). Sin embargo, las diferencias
observadas en los diferentes rasgos permanecen ya sea al someter a los individuos a un jardín
común o a transplante en al naturaleza. Estos experimentos corroboran que el patrón de variación
de rasgos fisiológicos y rasgos de historia de vida se debe principalmente a diferencias genéticas
(adaptación local) entre las poblaciones estudiadas y que poblaciones expuestas a ambientes más
heterogéneos presentan mayor variación en los rasgos (publicación 2). Además, se concluye que
las diferencias en la tasa metabólica podrían contribuir a la diferencia en rendimiento reproductivo
de los isópodos de hábitat fríos comparado con los hábitats cálidos considerando como supuesto
que los recursos son limitados y el principio de asignación esta operando en las poblaciones
estudiadas.

Objetivo 5
Establecer cuales son las correlaciones ambientales y genéticas entre los rasgos de historia de
vida y fisiológicos estudiados y determinar si éstas se mantienen constantes o varían a través de
las distintas poblaciones en dinas latitudinales.

De acuerdo al teorema fundamental de la selección natural (Fisher 1999), si existe en una

población varianza genética aditiva para la adecuación biológica, esto significa que la adecuación
puede cambiar y la población puede evolucionar. Si se considera cada fenotipo como una
colección de rasgos interrelacionados, entonces la selección actúa sobre un conjunto de rasgos.
Esto es, la respuesta a la selección de un rasgo cercano a la adecuación biológica no sólo depende
sobre como esta varía a través de los individuos, sino también como esta correlacionada o no con
otros rasgos cercanos a la adecuación biológica seleccionados en cada individuo. Por lo tanto, la
evolución es un fenómeno inherentemente multivariaclo en el cual la interacción funcional y
genética ente rasgos puede tener un gran impacto sobre la dirección y resultado de la evolución.
Por lo tanto, para entender como la historia de vida evoluciona se debe entender como los
componentes de la historia de vida interactúan con los diferentes rasgos (fisiológicos). Situándolo
en un modelamiento genético cuantitativo se debe medir las (co)varianzas genéticas y
ambientales entre todos los rasgos de interés. Los cambios evolutivos en caracteres cuantitativos

7
 (p.e. rasgos de historia de vida) dependen de dos parámetros genéticos, la heredabilidad y las
covarianzas genéticas. La primera cuantifica la cantidad relativa de variabilidad atribuible al
efecto aditivo de genes en común. Por otro lado, la correlación genética (precisamente las
covarianzas genéticas) dicta la amplitud a la cual un rasgo responde a la selección como
consecuencia de que la selección este actuando sobre otro rasgo con el cual comparte genes. El
análisis (matriz G, tabla 5) entregó que no existen correlaciones genéticas detectables entre
rasgos de historia de vida y fisiológicos, no apoyando la hipótesis central de este proyecto. Sin
embargo, se detectaron correlaciones fenotípicas (ver publicación 2) y correlaciones genéticas
(ver tabla 5) negativas entre rasgos de historia de vida. Esto quiere decir que la evolución de un
rasgo esta restringida por la arquitectura de otro rasgo, es este caso el tamaño de la cría
presenta una correlación negativa con el número de crías, sin embargo, esta correlación es
detectable a nivel genético y fenotípico solo a nivel de la población expuesta a una mayor
heterogeneidad ambiental (i.e. San Carlos de Apoquindo). Como se puede apreciar en la
publicación 2 y la tabla 5 las otras poblaciones no presentan correlaciones negativas significativas
(trade-offs). Este resultado sugiere que poblaciones expuestas a ambientes más variables (ver
variables ambientales en tabla 6) no sólo presentan mayor plasticidad sino también presentan
trade-offs (publicación 2). Lo anterior apoya la hipótesis que la plasticidad fenotípica en sí misma
es una respuesta a la heterogeneidad ambiental (ver conclusión publicación 2).
La variación ambiental puede ser de dos tipos; general (macroambiente) y especial que es
definida como el microambiente proveído a un individuo. Indudablemente es de especial
importancia el ambiente que una madre provee a sus crías. Teniendo en cuenta que los isópodos
terrestres presentan desarrollo directo fue necesario cuantificar la relevancia del ambiente
especial (efecto materno) para comprender las fuentes de variación de los rasgos en las
poblaciones naturales. Los efectos maternos, considerado como el ambiente que la madre provee
a la cría, en rasgos de historia de vida y fisiológicos pueden tener consecuencias en el fenotipo de
la progenie. Los resultados indican mediante análisis de correlaciones y causalidad (i.e. análisis de
vía) que la selección natural puede producir diferentes fisiologías dependiendo sobre cuales rasgos
o generación la selección esta actuando. Los resultados demuestran que individuos con
metabolismo alto se recobran mas tempranamente de un coma térmico el cual es probable en
poblaciones de altas latitudes y que la selección natural puede llegar a escenarios muy diferentes
si ella esta actuando sobre las madres o sus crías (ver publicación 3). Estos resultados son nuevos
y muy relevantes porque incluso pueden sobrepasar la influencia del ambiente general, en este
estudio el ambiente especial cobra importancia en ambientes heterogéneos como lo es la
población de San Carlos de Apoquindo (publicación 3).

Objetivo 6
Establecer mediante correlaciones con variables ambientales (que varíen latitudinalmente) cuales
serían las presiones selectivas que dan origen a estas diferencias en los rasgos de historia de vida
y sus compromisos con rasgos fisiológicos.

Se recolectaron datos de la literatura (tabla 1 publicación 2) y datos diarios de temperatura,

humedad relativa del aire y radiación de estaciones metereológicas en las tres poblaciones
muestreadas (Antofagasta, La Serena, San Carlos de Apoquindo) (ver tabla 6). La temperatura
media disminuye hacia altas latitudes así como también la temperatura mínima. La humedad
relativa no muestra diferencias entre localidades. Además, en cada localidad se ha estudiado la
calidad de la oferta de alimento (ver publicación 4), entregándose diferencias en la composición
de Nitrógeno y Carbono (i.e. índice de productividad) entre las distintas poblaciones, aumentando
la cantidad de N hacia altas latitudes (ver publicación 4). A este respecto se concluye que para
isópodos terrestres el principal agente selectivo en un gradiente latitudinal es la temperatura,
respaldado con la información obtenida con los transplantes recíprocos y jardines comunes en
laboratorio (public. 2 y tabla 7) más las correlaciones efectuadas con variables ambientales.

Referencias
Lardies MA, LO BacgaIupe & F Bozinovic (2004) Testing metabohc cod adaptation hypothesis: an intraspecific latitudinal
comparison in a common woodlouse. Evolutionary Ecology Research 6: 567-578.
Fisher RA (1999) The Genetical Theory of Natural Selection: A Complete Variorum Edition. Oxford University Press.

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III. PRODUCTOS GENERADOS POR EL PROYECTO

En esta sección debe incluir todo documento o material cuyo contenido corresponda
substancialmente a los objetivos del proyecto que se informa y en los que se explicite el N° del
proyecto FONDECYT. Aténgase a los formatos que se incluyen para cada tipo de producto
generado. Sólo adjunte copia de los documentos no enviados previamente a FONDECYT.

1. Artículos en revistas científicas nacionales o extranjeras con Comité Editorial.

Título del Artículo Interpopulational variation in rec:overy time from chill coma in Porcel//o laevis

Autor(es) Castañeda LE, Lardies MA & Bozinovic F.

Nombre Completo de la Journal of Insect Physiology -

Revista.

Ref. bibliográfica Año:-2005— Vol. _51_ N° _______ Pág. _1346-1351

Estado de la publicación a Publicada/En E Aceptada E Enviada El En preparación
la fecha.* HPrensa
Otras fuentes de FONDAP 1501-001
financiamiento, si las hay

Título del Artículo Variation in phenotypic plasticity of ¡¡fe-history and mebolic rate along a
latitudinal gradient: a common garden approach

Autor(es) Lardies MA & Bozinovic F

Nombre Completo de la OIKOS

Revista.

Ref. bibliográfica Año: Vol. _______ N° Pág.

Estado de la publicación a El Publicada/En E Aceptada rnviada E En preparación
la fecha.* Prensa L21
Otras fuentes de FONDAP 1501-001
financiamiento, si las hay

Título del Artículo Maternal effects and phenotypic integration in animal energetics: a study in a
terrestrial isopods from a seasonal environment

Autor(es) Bacigalupe LD, Araya NM, Carter MJ, Catalan TP, Lardies MA & Bozinovic F

Nombre Completode la Physiological and Siochemica/ Zoology

Revista.

Ref. bibliográfica Año: NO

Estado de la publicación a E Publicada/En E Aceptada Enviada E En preparación
la fecha.* Prensa
Otras fuentes de FONDAP 1501-001
financiamiento, si las hay
Título del Artículo Food Selection And Nutritional Ecology of woodlices in central Chile and its
ecological Implications

Autor(es) Catalan TP, Lardies MA & Bozinovic F

Nombre Completo de la Physiological Entomology

Revista.

Ref. bibliográfica Año: N° Pág.

Estado de la publicación a
la fecha.*
E Publicada/En
Prensa
El Aceptada [
L.._i
Enviada I]
L-_J
En preparación

Otras fuentes de FONDAP 1501-001

financiamiento, si las hay

* Marque con una "X" lo que corresponda. Para trabajos En Prensa/Aceptados/Enviados adjunte
copia de carta de aceptación o de envío.

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2. Otras publicaciones/ productos.

Título ECOLOGÍA Y EVOLUCIÓN: LOS CIIANCI-IITOS DE TIERRA NOS ENSEÑAN

Tipo de publicación o Monografía x Seminario/Taller/Curso

producto Libro Fl Informe Técnico
Capítulo de Libro Fl Software
Marque con una "X" lo que Mapa n Patente
corresponda Exposición de Arte

Otro. Especificar:

Autor(es) Lardies MA

Editor(es) (Libros o Capítulos

de Libros)

Nombre de la Editorial! Xl Semana de la Ciencia y la Tecnología. EXPLORA

Organización

Lugar y Fecha de Publicación País: Chile, Liceo Italia Ciudad: Santiago________

Fecha: Martes 11 de Octubre de 2005

3. Presentaciones a Congresos Nacionales e Internacionales. Adjunte copia del resumen o texto de la
ponencia y de la tapa de/libro de Resúmenes, si no la ha enviado previamente.

Título de la Ponencia Clinos geográficos, variación genética heredable y trade-off evolutivos

Autor(es) Lardies MA

Nombre del Congreso XLIX Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile (Invitado al simposio:
Estudios microevolutivos funcionales en poblaciones de animales: integrando
fisiología, genética, ecología y evolución en tiempo real
Lugar y Fecha País: Chile Ciudad: Pucón Fecha: 22 al 25 de
Noviembre 2006

Título de la Ponencia Compromisos entre rasgos fisiológicos y rasgos de historia de vida: ¿ayudan a
explicar los patrones de variación geográfica?
Autor(es) Lardies MA

Nombre del Congreso XLVIII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile

Lugar y Fecha País: Chile Ciudad: Pucón Fecha:13 al 16 Octubre

2005

Título de la Ponencia Variación interpoblacional en el tiempo de recuperación dspués de un coma

térmico a lo largo de un gradiente geográfico

Autor(es) Castañeda LE, Lardies MA & Bozinovic F

Nombre del Congreso XLVIII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile

Lugar y Fecha País: Chile. Ciudad: Pucón ¡ / Fecha: 13 al 16 Octubre

1/ 2005

Título de la Ponencia
Efectos maternos ambientales en fisiología: madres de mayor tamaño producen
descendencia con mayor desempeño a largo plazo con menor tolerancia térmica
Autor(es) Carter M, Bacigalupe L, Araya N, Catatan TP, Bustamante D, Lardies MA &
Bozinovic F
Nombre del Congreso XLVIII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de

Lugar y Fecha País: Chile Ciudad: F'ucón Fecha: 13 al 16 Octubre

2005

Título de la Ponencia Variación latitudinal en la tasa metabólica acuática y aérea del cangrejo
intermareal Cyclograpsus cinereus
Autor(es) Muñoz JL, Lardies MA & Bozinovic F

Nombre del Congreso XLVIII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de/'hile

Lugar y Fecha País: Chile Ciudad: Pucón Fecha: 13 al 16 Octubre

2005

12
Título de la Ponencia Variation in phenotypic plasticity and heritabilities of ¡¡fe history tr&ts along
latitudinal gradient
Autor(es) Lardies MA & Bozinovic F

Nombre del Congreso X lOth Congress European Society for Evolutionary Biology

Lugar y Fecha País: Polonia Ciudad: Cracovia echa: 15 al 20 Agosto

72005

Título de la Ponencia Quiebre de patrones biogeográficos intraespecíficos en zonas costeras

impactadas por la minería del cobre en Chile

Autor(es) Lardies MA, Medina M & Correa JA

Nombre del Congreso XI Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar

Lugar y Fecha País: Chile Ciudad: Viña del Mar72005

Fecha: 16 la 20 mayo

Título de la Ponencia "Gradientes en ecología funcional de plantas y animales ¿aportes a la teoría?"

Autor(es) Lardies MA

Nombre del Congreso XLVII Reunión Anual de la Sociedad de Biología de Chile. Simposio organizado
conjuntamente por la Sociedad de Ecología de Chile y la Sociedad de Botánica de
Chile

Lugar y Fecha País: Chile Ciudad: Pucón fFecha:23-26 Noviembre

004

Título de la Ponencia Plasticidad como respuesta adaptativa a la heterogeneidad ambiental: estudio

latitudinal de la heredabilidad de un rasgo de historia de vida
Autor(es) Lardies MA & Bozinovic F

Nombre del Congreso II Reunión Binacional de Ecología

Lugar y Fecha País: Argentina Ciudad: Mendoza F ec a: 31 Octubre

25 Noviembre 2004

13
IV. OTROS LOGROS DEL PROYECTO. Describa, si las hay, actividades tales como:
• Estadías de investigación
• Cualquier otro logro no contemplado en los ítems anteriores y que Ud. quiera destacar.

Investigación:

- Se obtuvo información accesoria sobre otros organismos que habitan el suelo y que
otorgan información fundamental sobre la ecología del suelo. Los organismos estudiados
cohabitan con los isópodos terrestres y probablemente comparten los mecanismos
investigados durante el presente proyecto. La ecología del suelo es un área prácticamente
desconocida en Chile y en el proyecto fue necesaria estudiarla para la interpretación de
resultados y trasladar nuestras conclusiones al ambiente natural (ver manuscrito anexo 2).

Extensión:

Presentación de los resultados del proyecto en la actividad 1000 científicos 1000 aulas,
organizada por EXPLORA - CONICYT.

Actualmente, como extensión del proyecto se esta desarrollando un taller con profesores de
la comuna de Alhué de tal manera que los niños (segundo ciclo básico) de la comuna utilicen
como modelo para trabajos prácticos los chanchitos de tierra en el área de comprensión del
medio ambiente.

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V. INFORME DE EVALUACION DEL INVESTIGADOR PATROCINANTE

NOMBRE: Mauricio Lima Arce

El investigador responsable del proyecto Fondecyt 3040042, Dr. Marco A. Lardies, del cual soy
patrocinante, cumplió a cabalidad con todos los objetivos del mismo, como se detalla en el informe final.
Además, el Dr. Lardies extendió los alcances del proyecto al generar líneas complementarias de
investigación con científicos destacados en el ámbito de adaptación a la temperatura con quienes publicó
una revisión en una revista influyente en el área. La presentación del Dr. Lardies en la Sociedad de
Biología Evolutiva Europea generó contactos con laboratorios de corriente principal con quienes esta
colaborando (Dr. Pavel Koteja, Institute of Environmental Sciences, Jagiellonian University, Polonia). El
producto principal del proyecto se ha visto consolidado a través de un artículo aceptado, dos artículos en
proceso de revisión y uno en preparación.

Con todo lo anterior, confirmo que el proyecto 3040042 se ha desarrollado exitosamente.

DR. MAURICIO LIMA

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA
P. UNIVERSIDAD CATOLICA DE CHILE

Fecha: 26 Julio 2006

Firma Investigador inante

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VI. RESUMEN (NO DEBE EXCEDER ESTE ESPACIO EN LETRA ARIAL 10)

Describa en forma precisa y breve el tópico general del proyecto, sus metas y objetivos y los
resultados alcanzados. Utilice un lenguaje apropiado para la comprensión del público no
especialista en el tema. Esta información podrá ser difundida.

Los gradientes ambientales son comunes en la naturaleza y son considerados importantes por
tener un claro efecto sobre plantas y animales. La escala espacial de los gradientes varía
desde muy locales, como una montaña, hasta continentales, como son los gradientes
latitudinales. Estos gradientes son generadores de variación geográfica en los organismos y
cuando se presentan patrones graduales de variación en alguna característica del fenotipo
(p.e. peso corporal) se denominan dinas. La dinas geográficas son atribuidas frecuentemente
a la acción de la selección natural y son presumiblemente un reflejo de adaptación genética a
las condiciones locales, sin embargo, la selección natural actúa sobre la variación fenotípica y
dado que un genotipo puede expresar una variedad de fenotipos (i.e. plasticidad) dependiendo
el ambiente, la variación geográfica entre ambientes puede reflejar plasticidad fenotípica y/o
diferenciación genética entre poblaciones.
El objetivo del presente estudio fue evaluar si las diferencias a nivel ¡ntraespecífico en
parámetros relacionados con la reproducción (i.e. historia de vida) en un gradiente latitudinal
se debe a adaptación local y/o plasticidad fenotípica. Además se establece la conexión de los
costos de mantención en un organismo en los diferentes ambientes y la variación observada,
con los consecuentes efectos en la población. Lo anterior, dado que un supuesto básico en la
evolución de historias de vida es que esta variación está restringida en gran medida por los
compromisos entre rasgos. Normalmente los compromisos han sido pensados como el
resultado de la competencia entre diferentes funciones organísmicas por recursos limitados.
Se utilizó como modelo de Studio el isópodo terrestre Porcel//o laevis (Isopoda: Oniscidea) el
cual se distribuye ampliamente en Chile. A los individuos de diferentes poblaciones (i.e.
Antofagasta, La Serena y San Carlos de Apoquindo) se les midieron rasgos de historia de vida
(esfuerzo reproductivo, número de crías, tamaño e las crías entre otras) y rasgos fisiológicos
(tasa metabólica), con el fin de conocer el patrón de variación de estos rasgos. Además se
diseño un diseño de familias con el cual se determinó las heredabilidades a lo largo de tres
poblaciones en una dina latitudinal, esto permitirá conocer la capacidad de evolución de estas
poblaciones.
Con un análisis de estudios comparativos y experimentales que involucraron rasgos fisiológicos
y de historia de vida, incluyendo los mecanismos que la controlan, se determinó sis estas
respuestas so una propiedad común de los organismos o son modificados con respectos a
circunstancias ambientales particulares. Los resultados del presente estudio apoyan cuatro
conclusiones principales: a) las diferencias observadas en historia de vida y tasa metabólica
imitan el patrón natural de variación en los ambientes, donde el esfuerzo reproductivo, el
tamaño de los juveniles incrementan hacia altas latitudes (ambientes fríos) y la tasa
metabólica incrementa hacia latitudes bajas (ambientes cálidos), b) existe variación genética
para la plasticidad en respuesta al ambiente sobre la cual puede actuar la selección natural, c)
como había sido propuesto los resultados apoyan la hipótesis que la plasticidad fenotípica en sí
misma es una respuesta a la heterogeneidad ambiental y d) la heredabilidad de los rasgos son
significativas por lo que existe potencial para que estas poblaciones puedan responder a la
selección natural. ). Al realizar correlaciones con las variables ambientales estudiadas se
demuestra que la plasticidad fenotípica surge como una respuesta a la heterogeneidad
ambiental, es decir, en ambientes con condiciones relativamente constantes los rasgos
presentan menor heredabilidad y menor plasticidad contrariamente en ambientes mas
variables los fenotipos son más plásticos y las hereda bilidades mayores.
Se concluye que la variación geográfica observada en rasgos reproductivos y fisiológicos son
aspectos del fenotipos que son moldeados por selección natural y la variación en el valor
promedio des estos rasgos entre poblaciones sugiere que ha ocurrido adaptación en respuesta
a las diferentes condiciones ambientales.

16


Tabla 1(A) Valores de heredabilidades (h) y efectos maternos (e 2 ) para la población de Antofagasta cii
los rasgos tamaño al nacer(]), número de huevos (2) y rendimiento reproductivo (3), (B) Parámetros
estadísticos mostrando el ajuste del modelo animal y (C) las significancias estimadas por pruebas de
máxima verosimilitud (likelihood ratio tests).

Rasgo Tamaño al nacer Número de huevos Rendimiento

reproductivo
(mm) (por mg de hembra)
112 + SE 0.30 ± 0.11 * 0.18± 0.09 0.25 ± 0.11 *
e2 ± SE 0.70 ± 0.37* 0.33±0.18 0.45 + 0.12*
e2 + SE 0.00 ± 0.40 0.49+0,22 0.30 ± 0.24
VA 0.0100 0.0033 0.0023
V. 0.0235 0.0033 0.0046
VE 0.0000 0.0062 0.0036
V I, 0.0335 0.0128 0.0105
2*Log likelihood

ACE -1614.23 -1552.02 -1777.53

CE -1610.44 -1538.11 -1761.27
AE -1559.42 -1550.83 -1777.19
Datos descriptivos

Machos (Sires) 25 25 25
Hembras 70 70 70
(Dams)

Progenie 648 540 539

Animales 743 635 634
totales

Media ± SD 1.84 + 0.12 6.13±1.46 0.19 + 0.019

h2 = heredabilidad en sentido estricto (directa); C 2= varianza de ambiente común y efecto materno; e

2 = varianza
ambiental (residual); SE = error estándar asimptotico: V A = varianza genética aditiva; V = varianza de ambiente
común y materna; V E = varianza residual; Modelo ACE = modelo completo incluyendo varianza genética aditiva,
varianza de ambiente común y materno y varianza residual; CE = modelo reducido excluyendo la varianza genética
aditiva; AE = modelo reducido excluyendo la varianza de ambiente común y materno. Dos veces el logaritmo de la
verosimilitud que se aproxima a una distribución de chi-cuadrado. Pruebas de rezones de verosimilitud (Lynch y
Walsh 1998) que fueron realizadas para evaluar silos parámetros estimados difieren significativamente de cero, con
grados de libertad igual al número de parámetros excluidos de cada modelo. De acuerdo a Shaw y Geyer (1997; ver
también Dohni et al. 2001)esta es una prueba de una cola, donde el valor de chi-cuadrado critico es 2.706 con un
grado de libertad *p<o.ol.

IIVA


Tabla 2 (A) Valores de heredabilidades (112) y efectos maternos (c2 ) para la población de La Serena en
los rasgos tamaño al nacer(]), número de huevos (2) y rendimiento reproductivo (3), (B) Parámetros
estadísticos mostrando el ajuste del modelo animal y (C) las significancias estimadas por pruebas de
máxima verosimilitud (likeli hood ratio tests).

Rasgo Tamaño al nacer Número de huevos Rendimiento

reproductivo
(mm) (por mg de hembra)

h 2 ± SE 0.48 ± 0 . 10* 0.21±0.11 0.31 ± 0.14*

c2 ± SE 0.19 + 0.13 0.29±0.14 0.22 ± 0.18
e2 ± SE 0.33 ± 0.19 0.47+0.27 0.47 + 0.24
VA 0.0073 0.0026 0.0033
VC 0.0029 0.0030 0.0026
VE 0.0050 0.0047 0.0051
V i, 0.0152 0.00103 0.0110

2*Log likelihood

ACE -1739.31 -1664.51 -1776.13

CE -1717.77 -1662.22 -1751.30
AE -1739.32 -1668.83 -1782.87

Datos descriptivos

Machos (Sires) 27 25 25
Hembras 71 70 70
(Dam s)

Progenie 703 536 539

Animales 801 631 634
totales

Media ± SD 1.87 ± 0.15 5.40+1.22 0.24 + 0.021

h2 = heredabilidad en sentido estricto (directa); e 2 varianza de ambiente común y efecto materno; e 2 varianza
ambiental (residual); SE = error estándar asiniptotico; V A = varianza genética aditiva; V = varianza de ambiente
común y materna; V E = varianza residual; Modelo ACE = modelo completo incluyendo varianza genética aditiva,
varianza de ambiente común y materno y varianza residual; CE = modelo reducido excluyendo la varianza genética
aditiva; AE = modelo reducido excluyendo la varianza de ambiente común y materno. Dos veces el logaritmo de la
verosimilitud que se aproxima a una distribución de chi-cuadrado. Pruebas de rezones de verosimilitud (Lynch y
Walsh 1998) que fueron realizadas para evaluar si los parámetros estimados difieren significativamente de cero, con
grados de libertad igual al número de parámetros excluidos de cada modelo. De acuerdo a Shaw y Geyer (1997; ver
también Dohrn et al. 2001) esta es una prueba de una cola, donde el valor de chi-cuadrado critico es 2.706 con un
grado de libertad *P<0.01.

18
Tabla 3 (A) Valores de heredabilidades (112) y efectos maternos (e 2 ) para la población de San Carlos de Apoquindo en
los rasgos tamaño al nacer (1). número de huevos (2) y rendimiento reproductivo (3), (B) Parámetros estadísticos
mostrando el ajuste del modelo animal y (C) las significancias estimadas por pruebas de máxima verosimilitud
(likelihood ratio tests).

Rasgo Tamaño al nacer Número de huevos Rendimiento

reproductivo
(mm) (por mg hembra)
1i2± SE 0.71±0.16* 0.25±0.11 0.31 +0•14*
e2 + SE 0.16+0.12 0.32+0.07 0.22 + 0.18
e2 ± SE 0.13 + 0.18 0.43±.022 0,47 + 0.24
VA 0.0099 0.0037 0.0033
VC 0.0022 0.0022 0.0026

VE 0.0018 0.0066 0.0051

vp 0.0139 0.0125 0.0110

2*Log likelihood

ACE -1531.16 -1667.28 -1776.13

CE -1521.76 -1661.73 -1751.30
AE -1531.16 -1663.53 -1782.87

Datos descriptivos

Machos (Sires) 25 25 25
Hembras 68 65 65
(Dams)

Progenie 712 565 561

Animales 805 655 651
totales

Media + SD 2.03 + 0.12 3.20±0.95 0.30 + 0.012

h2 = heredabilidad en sentido estricto (directa); e 2 = varianza de ambiente común y efecto materno; e 2 varianza
ambiental (residual); SE = error estándar asimptotico; VA = varianza genética aditiva; Vc = varianza de ambiente
común y materna; V = varianza residual; Modelo ACE = modelo completo incluyendo varianza genética aditiva,
varianza de ambiente común y materno y varianza residual; CE = modelo reducido excluyendo la varianza genética
aditiva; AE = modelo reducido excluyendo la varianza de ambiente común y materno. Dos veces el logaritmo de la
verosimilitud que se aproxirna a una distribución de chi-cuadrado. Pruebas de rezones de verosimilitud (Lynch and
Walsh 1998) que fueron realizadas para evaluar si los parámetros estimados difieren significativamente de cero, con
grados de libertad igual al número de parámetros excluidos de cada modelo. De acuerdo a Shaw y Geyer (1997; ver
también Dohm et al. 2001) esta es una prueba de una cola, donde el valor de chi-cuadrado critico es 2.706 con un
grado de libertad *P<0.01.

lI,
Tabla 4 (A) Valores de heredabilidades (h 2) y efectos maternos (c 2 ) para las poblaciones de Antofagasta, La Serena, y San Carlos
de Apoquindo en el rasgo fisiológico tasa metabólica (III CO2 / h), (B) Parámetros estadísticos mostrando el ajuste del modelo
animal y (C) las signiticancias estimadas por pruebas de máxima verosimilitud (likelihood ratio tests).

Población Antofagasta La Serena San Carlos de

Apoquindo

h 2 + SE 0.05 ± 0.17 0.1 1 ± 0.12 0.28 + 0.11*

c2 ± SE 0.11 ± 0.11 0.24 + 0.12 0.23 + 0.16
e2 ± SE 0.84 + 0.24 0.65 ± 0.38 0.49± 0.2.8
VA 0.0092 0.0105 0.0133
VC 0.0133 00172 0.0126
VE 0.0428 0.0318 0.0275
0.0653 0.0595 0.0534

2*Log likelihood

ACE -1644.21 -1643.22 -1771.37

CE -1678.81 -1675.12 -1743.60
AE -1622.30 -1654.52 -1786.66

Datos descriptivos

Machos (Sires) 23 25 25
Hembras 53 60 62
(Dams)

Progenie 300 384 312

Animales 376 469 399
totales

Media ± SD 18.77+ 1.89 18.12 ± 2.23 12.52 ± 1.51

1i2 = heredabilidad en sentido estricto (directa); e

2 = varianza de ambiente común y efecto materno; e 2 = varianza
ambiental (residual); SE = error estándar asimptotico; VA = varianza genética aditiva; Vc = varianza de ambiente
común y materna; V E = varianza residual; Modelo ACE = modelo completo incluyendo varianza genética aditiva,
varianza de ambiente común y materno y variamiza residual; CE = modelo reducido excluyendo la varianza genética
aditiva; AE = modelo reducido excluyendo la varianza de ambiente común y materno. Dos veces el logaritmo de la
verosimilitud que se aproxima a una distribución de chi-cuadrado. Pruebas de rezones de verosimilitud (Lynch y
Walsli 1998) que fueron realizadas para evaluar si los parámetros estimados difieren significativamente de cero, con
grados de libertad igual al número de parámetros excluidos de cada modelo. De acuerdo a Shaw y Geyer (1997; ver
también Dohm et al. 2001) esta es una prueba de una cola, donde el valor de chi-cuadrado critico es 2.706 con un
grado de libertad *P<ftOJ

20
Referencias

Dohm MR, Hayes JP, Garland T (2001) The quantitative genetics of maximal and basa¡ rates of
oxygen consumption in mice. Genetics 159: 267-277.

Lynch MJ, Walsh B (1998) Genetics and analysis of quantitative traits. Sinauer Ass
Massachusetts.

Shaw FH, Geyer CJ (1997) Estimation and testing in constrained covariance component modeis.
Biometrika 84: 95-102.

21


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Tabla 6. Variables ambientales (temperatura, humedad relativa y análisis de calidad del alimento) medidas en
las tres localidades muestreadas a lo largo de Chile hasta febrero 20045 Calidad de la dieta medida como
contenido de energía en KJ/g y porcentaje de N y C. CV=coeficiente de variación, N=nitrógeno, C=carhono.

VARIABLE ANTOFAGASTA LA SERENA SAN CARLOS DE

APOQITINDO

TEMPERATURA PROMEDIO (°C) 19.2' 1.3 17.4 13.5

TEMPERATURAMÍNIMA(°C) 8.0 5.7 -1.9

CVTEMPERATURA(%) 25.2 30.8 51.6

HUMEDAD RELATIVA (%) 71 +4.8 76±4.1 79 ±4.8

CONTENIDO ENERGÍA (KJ/G) 16.05± 0.08 18.08±0.13 19.09+0.10

PORCENTAJE 0.72±0.0082 0.75±0.009 0.91+ 0.01

PORCENTAJE C 53.71±0.24 52.14±0.07 47.58+0.52

Tabla 7. Longitud total (mm), masa corporal (mg), número de huevos (por mg de hembra) y rendimiento reproductivo de
hembras ovigeras de Porcel/jo laevis transplantadas en San Carlos de Apoquindo y que sus localidades de origen son las
poblaciones de Antofagasta, La Serena y San Carlos de Apoquindo. Se indica el error estándar y entre paréntesis el número
de hembras analizadas.

RASGO DE HISTORIA DE ANTOFAGASTA LA SERENA SAN CARLOS DE

VIDA APOQIJINDO

Longitud total (mm) 12.59 + 0.54 14.28 ± 0.61 15.02 + 0.74

(48) (45) (52)

Masa corporal 83.18 + 4.81 92.08 ± 6.57 100.05 + 5.14

(mg) (48) (45) (52)

Número de huevos 4.84+ 1.59 4.25+ 1.63 3.88+ 1.72

(por mg de hembra) (37) (40) (34)

Rendimiento 0.21 + 0.011 0.26 + 0.032 0.32 + 0.014

reproductivo
(37) (40) (34)