The biogeochemistry and bioremediation of

uranium and other priority radionuclides

Reporte de lectura que presenta: Cristian Saldaña Cabrera

Toda la vida en la Tierra obtiene energía de procesos redox; la producción de biomasa requiere
además la transferencia de electrones para llevar el carbono, los macronutrientes y los
micronutrientes a los estados de oxidación adecuados para su incorporación en biomoléculas. Por
otra parte, los procesos redox intervienen en la especiación química, la biodisponibilidad, la
toxicidad y la movilidad de muchos elementos tales como el Fe, Mn, C, P, N, S, Cr, Cu, Co, As. Sb,
Se, Hg, TC, y U. De manera que los procesos redox ambientales juegan un papel importante y clave
en el diseño de nuevas estrategias de biorremediación ambiental, puesto que su comprensión es
decisiva para la protección ambiental (Borch et al., 2010).

La biorremediación basada en enzimas de óxido-reducción, cumple con la intención de ser un

método fácil, rápido, ecológico y socialmente aceptable que se utiliza para la remediación de
compuestos xenobióticos recalcitrantes del entorno natural. En consecuencia, se han aislado y
caracterizado varias enzimas con capacidad de biorremediación de diferentes fuentes naturales y
organismos (Karigar y Rao, 2011; García-Arellano et al., 2004; Shome, 2020).

La desintoxicación de compuestos tóxicos mediante el empleo de diversos organismos como

bacterias, hongos o plantas superiores, es llevada a través del acoplamiento oxidativo mediado
por oxidorreductasas, las cuales participan en la desintoxicación de varios compuestos orgánicos
sintéticos como fenólicos, anillos azo y sustancias anilinas, que forman parte de compuestos
xenobióticos tóxicos o que se encuentran presentes en el suelo, todo ello mediante
polimerización, copolimerización con otros sustratos, o unión a sustancias húmicas. De forma
similar, las oxidorreductasas participan en la humificación de diversas sustancias fenólicas que se
producen a partir de la descomposición de la lignina en el suelo (Karigar y Rao, 2011; García-
Arellano et al., 2004; Shome, 2020).

Algunos hongos como los Basidiomycetes, P. chrysosporium, Trametes versicolor y Pleurotus

ostreatus, contienen oxidorreductasas, las cuales pueden ser adecuadas en la eliminación de
compuestos fenólicos clorados presentes (los cuales son generados por la industria del papel y la
pulpa debido a la degradación parcial de la lignina) en ambientes contaminados. La actividad
biocatalítica de estos hongos se debe a la acción de oxidorreductasas extracelulares como son las
lacasas, peroxidasas de manganeso y lignina peroxidasas, que son liberadas del micelio fúngico a
entornos cercanos (Karigar y Rao, 2011; García-Arellano et al., 2004).

Las plantas pueden descontaminar el agua contaminada con compuestos fenólicos mediante las
enzimas que son exudadas en sus raíces, tal es el caso de las famililias de plantas Farbaceae,
Gramineae y Solanaceae, las cuales liberan oxidorreductasas que participan en la degradación
oxidativa de ciertos componentes del suelo. La fitorremediación con este tipo de plantas se ha
centrado en compuestos como solventes clorados, explosivos e hidrocarburos del petróleo.
En los microorganismos, estos extraen energía (que les permite crecer y reproducirse) a través de
reacciones bioquímicas que producen energía mediadas por las enzimas antes mencionadas para
poder romper enlaces químicos y ayudar de esta manera a la transferencia de electrones de un
sustrato orgánico reducido (donante) a otro compuesto químico o aceptor, como el oxígeno. El
proceso de destrucción de compuestos orgánicos con la ayuda de oxígeno molecular es conocido
como respiración aeróbica, es decir que los microbios utilizan el oxígeno para oxidar parte del
carbono del contaminante a dióxido de carbono, y el resto del carbono se utiliza para producir
nueva masa celular. Durante estos procesos de oxidación-reducción, los contaminantes pueden
oxidarse a compuestos inofensivos o menos tóxicos. Muchos organismos pueden reducir los
metales radiactivos de una forma oxidada y soluble a una forma reducida e insoluble (Karigar y
Rao, 2011; García-Arellano et al., 2004).

Durante el proceso producción de energía, los microorganismos pueden tomar los electrones de
los compuestos orgánicos y utilizar los metales radiactivos como aceptores finales de electrones.
De igual forma algunas especies de microorganismos reducen los metales radiactivos
indirectamente con la ayuda de donantes de electrones intermedios. Cabe destacar que
organismos anaeróbicos pueden usar uranio soluble (U 6+) como aceptor de electrones,
reduciéndolo a uranio insoluble (U 4+), de ahí que estos organismos provocan la precipitación del
uranio, disminuyendo su concentración y movilidad en las aguas subterráneas (Karigar y Rao,
2011; García-Arellano et al., 2004).

Hoy en día, los radioisótopos se han convertido en un problema ambiental de largo plazo,
representando una amenaza a nivel mundial para la salud humana. Ejemplo claro es la
contaminación por uranio, el cual se ha detectado en aguas subterráneas y superficiales. Como se
ha mencionado, númerosos microorganismos especialmente disimiladores (organismos que se
caracterizan por su capacidad de acoplar la reducción de metales con el metabolismo) reductores
de metales y reductores de sulfatos combinan la oxidación de la materia orgánica y el hidrógeno
molecular, con la reducción de U6+, lo que da como resultado U4+ y la consiguiente precipitación de
uraninita (Borch et al., 2010; Newsome et al., 2014).

Algunos de los mecanismos de interacción microorganismo-uranio, que se han vuelto de interés

en los mecanismos de biolixiviación son: bioredución, biomineralización, biosorción y
bioacumulación. En la bioredución algunos microorganismos utilizados son Thermoterrabacterium
ferrireducensk o Shewanella putrefaciens, siendo la reducción enzimática directa su el mecanismo
dominante. En lo que refiere a la biomineralización los metales precipitan con ligandos generados
microbianamente, como sulfuro o fosfato, o como carbonatos o hidróxidos en respuesta a
condiciones alcalinas localizadas en la superficie celular. Algunos organismos utilizados en
biomineralización son: Citrobacter sp., y Pseudomonas sp. (Newsome et al., 2014).

La bioacumulación puede ocurrir debido a que los metales transportados son similares a los
elementos esenciales necesarios para el funcionamiento celular, por lo que son absorbidos
activamente hacia la célula. No obstante, el uranio no tiene una función biológica conocida por
consiguiente se ha sugerido que el uranio puede ser absorbido por las células debido al aumento
de la permeabilidad de la membrana. Ejemplos de organismos bioacumuladores de uranio son:
Pseudomonas sp., y Arthrobacter ilicis. Por otro lado, la biosorción de uranio, se fundamenta en
absorción pasiva del metal a la superficie de células microbianas vivas o muertas, puesto que tanto
las envolturas celulares de bacterias Gram positivas como las Gram negativas poseen una carga
electronegativa, siendo capaces de atraer cationes metálicos que se absorben a la superficie. Cabe
resaltar que la biomasa muerta parece ser un mejor biosorbente ya que los efectos de la toxicidad
de los metales no son importantes. Es importante mencionar que los problemas asociados con la
biosorción son que la desorción de las superficies celulares puede ser tan rápida como la
adsorción, y otros cationes compiten por los sitios de unión, en consecuencia la superficie de las
células pueden saturarse rápidamente, evitando una mayor biosorción, además el material
sorbido podría volver a liberarse en solución cuando las células mueren y se descomponen.
Newsome y colaboradores (2014), reportan que no habido aplicación industrial de la biosorción de
uranio.

Para finalizar los mecanismos de interacción microorganismos-uranio, la bioredución radica en

cómo es que las células transfieren electrones del donante de electrones a un aceptor de
electrones existiendo diferentes mecanismos para diferentes especies de microorganismos.
Algunos organismos característicos que cuentan con dicho mecanismo son: Geobacter
sulfurreducens, Shewanella sp., Desulfovibrio desulfuricans, Desulfovibrio vulgaris,
Desulfosporosinus Anaeromyxobacter, Paenibacillus, especies de Clostridium, especies de
Cellulomonas, Deinococcus, Desulfomicrobium, Desulfotomaculum, Pseudomonas, Pyrobaculum,
Salmonella, Veillonella, Thermoanaerobacter y Thermus (Newsome et al., 2014).

Figura 1: Mecanismos de interacciones microbio-uranio. Fuente: Newsome et al., 2014

El empleo de enzimas oxidativas como biocatalizadores para biorremediar problemas ambientales
presenta un potencial prometedor esto a causa de su baja especificidad y bajos requerimientos
energéticos. No obstante, es necesario seguir caracterizando e investigando dichas enzimas, con el
fin de crear tecnologías novedosas de remediación, por lo que herramientas como la ingeniería
enzimática, evolución dirigida molecular, ingeniería metabólica, entre otras pueden tener un gran
impacto en la adaptación y aplicación de éstas, no sólo en biorremediación sino también en el
desarrollo de tecnologías ambientales (Sharma y Shukla, 2018).

Bibliografía
Borch, T., Kretzschmar, R., Kappler, A., Cappellen, P. V., Ginder-Vogel, M., Voegelin, A., &
Campbell, K. (2010). Biogeochemical Redox Processes and their Impact on Contaminant Dynamics.
Environmental Science & Technology, 44(1), 15–23.

Garcia-Arellano, H., Alcalde, M., y Ballesteros, A. (2004). Use and improvement of microbial redox
enzymes for environmental purposes. Microbial cell factories, 3(1), 10.

Karigar, C. S., y Rao, S. S. (2011). Role of Microbial Enzymes in the Bioremediation of Pollutants: A
Review. Enzyme Research, 2011, 1–11.

Newsome, L., Morris, K., y Lloyd, J. R. (2014). The biogeochemistry and bioremediation of uranium
and other priority radionuclides. Chemical Geology, 363, 164–184.

Sharma, B., Dangi, A. K., y Shukla, P. (2018). Contemporary enzyme based technologies for
bioremediation: A review. Journal of Environmental Management, 210, 10–22.

Shome, Rajeshwari. (2020). Role of microbial enzymes in Bioremediation. eLifePress, 1 (1), 15-20.