ANATOMÍA

TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS

COMPARTIMENTOS LÍQUIDOS: TAMAÑO Y ELEMENTOS CONSTITUTIVOS

El cuerpo de un adulto normal contiene aproximadamente un 60% de agua. En una
persona de 70 kg, esta cantidad equivale a 42 L El tamaño real de todos los
compartimentos líquidos del cuerpo depende de varios factores, como el tamaño y el
índice de masa corporal. En el adulto normal de 70 kg:
 El líquido intracelular (LIC) constituye dos terceras partes del agua corporal total
(28 L) y el líquido extracelular (LEC) supone el otro tercio del agua corporal total
(14 L).
 El compartimento del líquido extracelular está compuesto por el plasma (sangre
sin los glóbulos rojos) y el líquido intersticial (LIS), que es el líquido que baña las
células (fuera del sistema vascular) y que encontramos también en el hueso y el
tejido conjuntivo. El plasma constituye una cuarta parte del LEC (3,5 L) y el LIS
constituye las otras tres cuartas partes (10,5 L).

La cantidad de agua corporal total (ACT) varía con la edad y el tipo corporal general. El
ACT de los lactantes en rápido crecimiento supone el 75% del peso corporal, un
porcentaje que se reduce en los adultos de mayor edad. Además, influye la grasa
corporal: los sujetos obesos tienen menos ACT que los sujetos de la misma edad no
obesos y, en general, las mujeres tienen menos ACT que los hombres de la misma
edad, un hecho especialmente relevante para calcular la posología de los fármacos.

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COMPARTIMENTOS INTRACELULAR Y EXTRACELULAR

Los compartimentos intracelular y extracelular están separados por la membrana
celular. Dentro del LEC, el plasma y el líquido intersticial están separados por el
endotelio y la membrana basal de los capilares. El LIS rodea las células y está en
estrecho contacto con las células y el plasma.

El LIC contiene unas

concentraciones de solutos
diferentes que las del LEC,
principalmente debido a la
acción de la bomba de Na+,
que mantiene un LEC rico en
Na+ y un LIC rico en K+. El
mantenimiento de las
diferentes concentraciones de
solutos también depende en
gran medida de la
permeabilidad selectiva de las
membranas celulares que
separan los espacios
extracelular e intracelular. Los
cationes y aniones de nuestro
cuerpo se encuentran en
equilibrio, siendo el número de cargas positivas de cada compartimento igual al
número de cargas negativas. Como el flujo iónico que atraviesa la membrana
responde a las cargas eléctricas y al gradiente de solutos, el entorno global está
controlado por el mantenimiento de este equilibrio electroquímico.

La osmolaridad (concentración total de solutos) de los líquidos de nuestro cuerpo es

de 290 mosm/L aproximadamente (normalmente se redondea a 300 mosm/L para
facilitar los cálculos). Este valor se encuentra en todos los compartimentos de líquidos.
Las bombas basolaterales de sodio ATPasa (en las membranas celulares) son esenciales
para establecer y mantener los entornos intracelulares y extracelulares.

El Na+ intracelular se mantiene con una concentración baja (que dirige el transporte
dependiente de Na+ hacia el interior celular) comparado con el Na+ alto del LEC. El
Na+ extracelular (y la pequeña cantidad de otros iones positivos) se equilibra con los
aniones cloruro y bicarbonato, y las proteínas aniónicas. En su mayor parte, la
concentración de solutos es similar entre el plasma y el LIS, con la excepción de las
proteínas (representadas como A−), que permanecen en el espacio vascular (en
condiciones normales, no pueden pasar a través de las membranas capilares). La alta
concentración de Na+ en el LEC impulsa la entrada de Na+ en las células, así como
otros muchos procesos de transporte. Por tal motivo el Na+ es el principal catión
extracelular.

El principal catión intracelular es el ion potasio (K+), que se equilibra con los fosfatos,
las proteínas y pequeñas cantidades de otros aniones. Debido a la existencia de

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elevados gradientes de concentración para el sodio, el potasio y el cloruro, hay un

movimiento pasivo de esos iones para reducir sus gradientes.

La salida de potasio hacia el exterior de la célula a través de los canales específicos de

K+ es el factor clave que contribuye al potencial de membrana en reposo. Las distintas
concentraciones de sodio, potasio y cloruro a través de la membrana celular son
esenciales para la generación de los potenciales eléctricos.

ÓSMOSIS
Las membranas son selectivamente permeables (semipermeable), lo que
significa que permiten que algunas moléculas, pero no todas, las atraviesen. Las
membranas de los tejidos presentan una permeabilidad diferente para cada soluto en
particular. Esta especificidad de los tejidos es fundamental para su funcionamiento,
como se ve por la variación de la permeabilidad de los solutos celulares a través de la
nefrona renal. Desde el lado de la membrana, hay algunos factores que se oponen o
facilitan la salida del agua y los solutos de los compartimentos. Estos factores son:

 La concentración de cada soluto. Una concentración más alta de un soluto en un

lado de la membrana favorecerá el movimiento de ese soluto hacia el otro lado,
por difusión.
 La concentración global de los solutos. Una osmolaridad mayor en un lado
proporciona un presión osmótica que «tira» del agua hacia ese espacio (difusión
del agua).
 Concentración de proteínas. Como la membrana es impermeable a las proteínas,
la concentración de éstas establece una presión osmótica que «tira» del agua
hacia el espacio que tenga la concentración mayor.

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TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANAS:

Recordemos una condición de equilibrio u homeóstasis respecto a los iones
a nivel extra e intracelular. Observa el esquema con mucha atención.

Observemos por ejemplo que hay mucho más sodio fuera que dentro de la célula y
mucho más potasio por dentro que por fuera de la célula.
Veamos ahora los siguientes conceptos:

Potencia de membrana:
La diferencia de potencial eléctrico de una membrana es una consecuencia de que una
membrana puede tener diferente carga eléctrica a ambos lados. La unidad utilizada
para la diferencia de potencial es el Voltios o Volt (V). Se dice que una célula en reposo
presenta una carga negativa hacia el interior de la membrana citoplasmática y una
carga positiva hacia el exterior de la membrana citoplasmática. Observa el esquema
siguiente.

Gradiente químico (gradiente de concentración):

Recordemos que existen iones Na +, K+, Cl-, HCO3- a nivel intracelular y extracelular los
cuales se encuentran en diferentes concentraciones.

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Extracelular Intracelular
+ +
Na Na

K+ K+

Cl- Cl-

HCO3- HCO3-

Se dice que existe un gradiente químico o de concentración para un soluto (ion),

cuando existe una diferencia de concentración (Cantidad) entre ambos lados de una
membrana. Una sustancia puede moverse del lado en que está más concentrada hacia
el lado en que su concentración es menor, esto equivale a decir que se mueve a favor
del gradiente de concentración (por ejemplo el Na + se mueve desde el espacio
extracelular al intracelular es decir de donde hay más a donde hay menos). Este
movimiento es espontáneo. En cambio una sustancia que se mueve del lado más
diluido hacia el lado más concentrado (de una zona menos concentrada a una más
concentrada), lo está haciendo en contra de su gradiente químico y este tipo de
movimiento necesita del aporte de energía.

Gradiente eléctrico (diferencia de potencial de membrana + carga eléctrica del

soluto):
Existe un gradiente eléctrico para un soluto iónico, cuando existe cargas positivas en
exceso de un lado y negativas del otro lado de la membrana (recuerda la membrana es
negativa por dentro y positiva por fuera). Si una sustancia cargada positivamente
(catión) se mueve desde el lado positivo hacia el lado negativo, lo está haciendo a
favor de su gradiente eléctrico, este movimiento es espontáneo. En cambio si un
catión se mueve desde el lado negativo hacia el lado positivo, lo está haciendo en
contra de su gradiente eléctrico, por lo tanto es no espontáneo.

Recordemos cargas iguales se repelen y cargas diferentes se

atraen.

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Al observar el esquema anterior por ejemplo nos fijamos en el sodio, que es un ión de
carga positiva y este pasa al interior de la célula según su gradiente de concentración
(de donde hay más a donde hay menos); observa el interior de la membrana es
negativo, por tanto tienen carga eléctrica diferente y se atraen con más fuerza. Por
tanto el sodio tiene a su favor su gradiente de concentración y su gradiente eléctrica.

COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL ESPACIO EXTRACELULAR E INTRACELULAR

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CLASIFICACIÓN ENERGÉTICA DEL TRANSPORTE:

Desde el punto de vista energético existen dos tipos de transporte de soluto a través
de una membrana: Transporte pasivo y transporte activo.

1. TRANSPORTE PASIVO: Sus características son: No requiere de energía, se

produce con liberación de energía, es espontáneo, es exergónico (libera energía),
se produce a favor de un gradiente de concentración o eléctrico.

 DIFUSIÓN SIMPLE:
Este tipo de
transporte en
general lo tienen
sustancias sin carga,
la diferencia de
concentración es el
principal
responsable del
flujo. Se dice que
una sustancia pasa
por difusión simple
cuando atraviesa
una membrana
desde un sitio donde
el potencial químico (concentración) es mayor hacia un sitio donde el
potencial químico es menor, sin requerir ninguna ayuda para el paso. También
se puede decir que la difusión simple es el pasaje a través de una membrana a
favor de su gradiente de concentración, sin requerir la presencia de
mecanismos moleculares de membrana (transportadores o carriers).
Dada la estructura de la membrana, doble capa lipídica, las sustancias que
utilizarán predominantemente este mecanismo son las liposolubles o bien
hidrosolubles sin carga de muy bajo peso molecular. Ejemplos de sustancias
que se mueven por difusión simple: agua, gases (oxígeno, dióxido de
carbono), urea, algunas hormonas y el colesterol.

 DIFUSIÓN FACILITADA:
Este tipo de transporte requiere de transportadores o carriers que son
habitualmente proteínas ubicadas en la membrana. Recuerda que no hay
gasto de energía.
Las sustancias que utilizan este tipo de mecanismo en general son partículas
cargadas o moléculas hidrosolubles sin carga.
La difusión facilitada puede tener lugar a través de canales activados o
proteínas transportadoras en la membrana. Los canales activados son poros
que tienen «puertas» que pueden abrirse o cerrarse en respuesta a los
elementos externos, regulando el flujo del soluto. Como ejemplos, podemos

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citar los canales de Ca2+, K+ y Na+. Este tipo de transporte de entrada y salida
de la célula es fundamental para la mayoría de los potenciales de membrana,
excepto el potencial en reposo.

2. TRANSPORTE ACTIVO: Sus características son: Consume energía, no es

espontáneo, es endergónico (consume energía), se produce en contra de un
gradiente de concentración o eléctrico.

 TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO:

En esta modalidad de transporte las
sustancias atraviesan la membrana
plasmática en contra de un
gradiente de concentración, o bien,
si se trata de sustancias con carga
eléctrica, en contra de un gradiente
electroquímico. Por ello, el
transporte activo no es un proceso
espontáneo, sino que requiere
energía metabólica que
debe ser aportada por la
hidrólisis del ATP.
El transporte activo también
necesita de la concurrencia
de unas proteínas
transportadoras específicas
que se suelen denominar
bombas. Ejemplos de este
tipo de transporte son: La
bomba Na+ /K+ ATP asa
presente en todas las
células, la bomba de H+
presente en células
parietales gástricas, la
bomba de Ca++.
Observa en el esquema
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sodio se mueve en contra de su gradiente de concentración y eléctrica al igual

que el potasio, de allí que utiliza una proteína bomba (bomba de sodio,
potasio ATPasa y por supuesto del ATP que se degrada a AMP + Pi

 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO:

Aunque la energía no se consume directamente los transportadores activos
secundarios utilizan un gradiente de concentración (normalmente de Na+),
establecido mediante los transportes activos primarios, para desplazar otra
sustancia en la misma dirección (simportador), o en dirección contraria
(antiportador) siguiendo el gradiente de concentración de aquel ion hacia el
lado de menor concentración.
 Cotransporte o simporte: En este tipo de transporte una sustancia pasa
primariamente en contra de su
gradiente de concentración,
recibiendo la energía que libera otra
sustancia que pasa a favor de su
gradiente en compañía de otra
sustancia. Ambas sustancias se
mueven en el mismo sentido.
Ejemplo de este tipo de transporte es
la absorción de glucosa
cotransportada con Na+ en la mucosa
intestinal. En esta absorción la
glucosa utiliza la energía liberada por
la entrada de sodio. Los aminoácidos
tienen un mecanismo de absorción
similar.
En el esquema sodio se mueve a favor de su gradiente de concentración y
eléctrica, crea energía de arrastre la glucosa al interior de la célula.

 Contratransporte o antiporte: En
este tipo de transporte en la segunda
parte una sustancia pasa en contra de
su gradiente electroquímico,
recibiendo la energía que es liberada
por otra sustancia que pasa a favor de
su gradiente electroquímico. El
proceso es similar al cotransporte, la
diferencia radica en que en este,
ambas sustancias pasan en sentidos
contrarios.
Ejemplo de este tipo de transporte es
la excreción de protones a nivel del
túbulo contorneado proximal
contratransportada con Na+. En esta
secreción, el protón utiliza la energía
liberada por la entrada de sodio. Los
contratransportadores de ácidos

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dicarboxílicos y tricarboxílicos de la membrana interna mitocondrial son

ejemplos de este tipo de transporte.

TRANSPORTE ACTIVO EN MASA:

Ahora veremos mecanismos de transporte de elementos de gran tamaño todos son

activos con gran gasto de energía o ATP.
1. La endocitosis es el proceso por el cual una sustancia o una partícula del exterior
de la célula es introducida por la membrana celular, formando una vesícula en el
interior de la célula. La fagocitosis es la endocitosis de partículas grandes por
ejemplo los macrófagos pueden fagocitar bacterias o levaduras. Y la pinocitosis
(«beber celular») es la endocitosis de líquido y pequeñas partículas asociadas al
líquido introducido, en este participa el citoesqueleto, produciendo
deformaciones de la membrana que termina englobando una pequeñísima gota
de solución que pasará de un lado a otro de la membrana, formando una
vesícula pinocitósica.

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2. Exocitosis: Es cuando las sustancias desde el interior celular hacia el exterior.

Además se da la fusión de las vesículas con la membrana celular para la salida de
sustancias contenidas en el interior celular.
La secreción de hormonas como la insulina se hace en pequeñas vesículas
pinocitósicas que tienen a la insulina en dispersión coloidal. Esta secreción es a
favor de gradiente, ya que la insulina está más concentrada dentro de la célula
que en el espacio extracelular.

3. Transcitosis: La transcitosis tiene lugar en las células endoteliales capilares e

intestinales para desplazar el material a través de la célula mediante endocitosis
y exocitosis.

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