Composicion de Bandadas Mixtas Durante L

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA
FACULTAD DE CIENCIAS
“COMPOSICIÓN DE BANDADAS MIXTAS DURANTE LA ESTACIÓN

SECA EN EL BOSQUE NUBLADO MONTANO TROPICAL DE LA
ESTACIÓN BIOLÓGICA WAYQECHA, CUSCO”
Presentado por:
URSULA CECILIA COCKBURN CHAPARRO
TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE
BIÓLOGO
Lima - Perú
2012
DEDICATORIA
“Volar es tanto más importante que un simple aletear de aquí para allá.”
- Juan Salvador Gaviota
A Beatriz Cockburn, con todo el cariño del mundo.

AGRADECIMIENTOS
Este trabajo de investigación pudo llevarse a cabo principalmente gracias a la a la beca

otorgada por la Fundación Klorfine a través de la Asociación para la conservación de la
cuenca Amazónica (ACCA).
A Daniel Huamán por todas las sugerencias en la primera parte del proceso, y por su
apoyo a pesar del poco tiempo.
A los trabajadores de Wayqecha, que siempre fueron un gran apoyo con la deliciosa
comida que nos preparaban y con su sonrisa hacían el trabajo más llevadero. (Gracias
Pancho, Claudio, Mauro, Lucio…)
A Diana Campos, por trabajar junto conmigo con las hermosas aves que habitan el bosque
nublado montano tropical del valle del Kosñipata y por ser un gran apoyo siempre, tanto
en lo profesional como en lo personal.
A Zulema Quinteros, por su apoyo, sugerencias, consejos y amistad.
A Liz Castañeda, gran amiga y profesora, por ayudarme, a veces sin darse cuenta, y otras,
muy consciente de eso.
A Catherine Bravo, por los valiosos datos brindados y por el apoyo. Por demostrarme una
vez más que los molineros siempre se dan la mano entre sí.
A Denisse Carrasco, María Andrea Meza, Alejandra Saba y Nicolás Bello, por su
invalorable amistad y constante apoyo.
A Carlos Viguria por ser una gran fuente de ánimos durante la etapa de la redacción, por
regalarme el mejor soundtrack para trabajar la tesis y por corregirme la redacción final.
A Fernando Burneo, por haber sido mi “coach” durante todo este proceso de la tesis (y
también de mi vida).
A Lily y Fabio Chaparro por ser una roca donde apoyarme en los momentos más difíciles.
A Ximena Eguren, por haber compartido el tiempo juntas redactando el proyecto de tesis y
por su amistad incondicional.
A Beatriz Cockburn, por su constante apoyo a pesar de la distancia.
A mi padre, por haber sido mi gran apoyo, sobre todo en los cinco años de universidad,
por prepararme mis desayunos y almuerzos con todo cariño.
A mi padre y a mi madre, por darme la vida.
Y finalmente al maravilloso bosque nublado de Wayqecha, que me permitió observar una

pequeña parte de su dinámica tan importante y por regalarme paisajes hermosos e
inolvidables.
ÍNDICE GENERAL
Índice General…………………………………………………………………………… 4
Índice de Cuadros……………………………………………………………………..... 6
Índice de Figuras……………………………………………………………………...… 7
Índice de Anexos………………………………………………………………………… 9
Resumen…………………………………………………………………………...…….. 10
I. Introducción……………………………………………………………...……… 12
II. Revisión de Literatura………………………………………………...………… 14
2.1 Bosques Nublados en el Neotrópico………………………...……………. 14
2.2 Bandadas Mixtas…………………………………………..……………… 15
2.2.1 Concepto………………………………………………..………………… 15
a) Especies nucleares…………………………………...…………………… 17
b) Especies acompañantes o asociadas……………...………………………. 17
c) Especies ocasionales o asociadas ocasionalmente……………………….. 18
2.3 Altruismo biológico…………………………...………………………….. 18
2.4 Forrajeo social…………………………………………………………….. 19
2.5 Metodologías para el conteo de aves…………………………………...… 20
2.5.1 Conteo por transectos…………………………………………………...… 20
2.5.2 Conteo por puntos……………………………………………………...…. 22
2.5.3 Conteo de aves formadoras de bandadas……………………………...….. 23
III. Materiales y Métodos………………………………………………………...…. 25
3.1 Materiales…………………………………………………………………. 25
3.2 Área de estudio…….…………………………………………………...… 25
3.3 Métodos de muestreo………………………………………………….... 28
3.3.1 Composición y abundancia de las bandadas mixtas…………………….. 28
Índice de Jaccard………………………………………………..………… 30
Índice de Bray-Curtis……………………………………………………. 30
Prueba de Kruskal-Wallis……………………………………..………….. 31
3.3.2 Descripción de la vegetación de los transectos………………………...… 31
Abundancia y riqueza……………………………………..……………… 32
Índice de Shannon……………………………………………………….... 33
IV. Resultados y Discusiones………………………………………………………... 34
4.1 Esfuerzo de muestreo y curva de acumulación de especies……………..... 34
4.2 Especies de aves encontradas en las bandadas mixtas………………….… 35
4.3 Rol de las especies dentro de las bandadas mixtas……………………..… 37
4.3.1 Por observaciones de comportamiento………………………………...…. 37
4.3.2 Por frecuencia de encuentros y abundancia………………………...…….. 38
a) Bandadas mixtas de Wayqecha en general……………………...……….. 38
b) Bandadas mixtas en matorral…………………………………..…………. 43
c) Bandadas mixtas en bosque de transición……………………………...…. 45
d) Bandadas mixtas en bosque primario…………………………………..… 47
4.3.3 Análisis del rol de las especies dentro de bandadas mixtas……………..... 50
4.4 Descripción de las formaciones vegetales……………………………..... 57
4.4.1 Matorral………………………………………………………………...….57
4.4.2 Bosque de transición…………………………………………………...…. 59
4.4.3 Bosque primario………………………………………………………...… 61
4.5 Las bandadas mixtas y la vegetación……………………………………... 65
4.5.1 Especies presentes y formaciones vegetales…………………………...…. 65
4.5.2 Tamaño de bandadas y formaciones vegetales………………………...…. 67
V. Conclusiones…………………………………………………………………..…. 69
VI. Recomendaciones……………………………………………………………...… 71
VII. Referencias Bibliográficas……………………………………………………….73
VIII. Anexos……………………………………………………………………………. 78
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1: Coordenadas de los transectos evaluados………………………………… 27

Cuadro 2: Tiempo promedio de avistamiento de bandadas………………………….. 35
Cuadro 3: Lista total de aves encontradas en bandadas mixtas…………………….... 36
Cuadro 4: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas de
todas las formaciones vegetales……………………………………….….. 39
Cuadro 5: Rol de las especies en todas las formaciones vegetales……………...…… 40
Cuadro 6: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las bandadas
encontradas en matorral……………………………………………….….. 43
Cuadro 7: Rol de las especies en matorral………………………………………….... 44
encontradas en bosque de transición……………………………………… 45
Cuadro 9: Rol de las especies en bosque de transición……………………………….46
encontradas en bosque primario…………………………………………...48
Cuadro 11: Rol de las especies en bosque primario………………………………...… 48
Cuadro 12: Comparación de roles y abundancia de especies que aparentemente juegan
distintos roles en las distintas formaciones vegetales…………………….. 51
Cuadro 13: Porcentaje de encuentro de las especies…………………………………...52
Cuadro 14: Coordenadas de la parcela de matorral…………………………………… 57
Cuadro 15: Especies vegetales de matorral………………………………………….... 58
Cuadro 16: Coordenadas de la parcela del bosque de transición…………………...…. 59
Cuadro 17: Especies vegetales de Bosque de Transición…………………………..…. 60
Cuadro 18: Coordenadas de la parcela del bosque primario………………………..… 61
Cuadro 19: Especies vegetales de bosque primario………………………………….... 62
Cuadro 20: DAP y altura promedio de las formaciones vegetales……………………. 64
Cuadro 21: Prueba estadística de Kruskal-Wallis…………………………………...…68
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1: Ubicación de los transectos en el área de estudio………………………… 21

Figura 2: Muestreo por puntos y muestreo por transectos………………………….. 22
Figura 3: Ubicación de la Estación Biológica Wayqecha…………………………... 26
Figura 4: Mapa del área de estudio…………………………………………………..28
Figura 5: Esquema de la parcela de 0.1 ha………………………………………….. 33
Figura 6: Curva de acumulación de especies……………………………………….. 35
Figura 7: Porcentaje de las familias de aves encontradas en bandadas mixtas……... 37
Figura 8: Líderes determinados por observaciones de comportamiento……………. 38
Figura 9: Porcentaje de encuentro de bandadas mixtas según el momento del día…. 39
Figura 10: Anisognathus igniventris………………………………………………….. 41
Figura 11: Diglossa cyanea…………………………………………………………... 41
Figura 12: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas de todas las formaciones
vegetales…………………………………………………………………... 42
Figura 13: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en matorral
….……………………………………………………………………........ 45
Figura 14: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en bosque de
transición……………………………………………………………….…. 47
Figura 15: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en bosque
primario……………………………………………………………….…... 49
Figura 16: Buthraupis montana………………………………………………….…… 53
Figura 17: Chlorornis riefferii………………………………………………….…….. 53
Figura 18: Elaenia pallatangae………………………………………………………. 54
Figura 19: Iridosornis jelskii…………………………………………………………. 55
Figura 20: Margarornis squamiger………………………………………….……….. 55
Figura 21: Myioborus melanocephalus…………………………………….………… 56
Figura 22: Parcela de Matorral……………………………………………..………… 57
Figura 23: Parcela de Bosque de Transición……………………………...………….. 59
Figura 24: Parcela de Bosque Primario………………………………...…………….. 61
Figura 25: Índice de similitud de Jaccard (vegetación)…………………………….… 63
Figura 26: Índice de Bray-Curtis (vegetación)……………………………………… 64
Figura 27: Índice de similitud de Jaccard (aves)…………………………………….. 66
Figura 28: Índice de Bray-Curtis (aves)…………………………………………....... 67
Figura 29: Diversidad de plantas vs. tamaño promedio de bandada…………….…… 68
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexo 1: Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie de bandadas

mixtas en Wayqecha……………………………….……………………... 78
Anexo 2: Observaciones de comportamiento de posibles individuos líderes dentro de
las bandadas mixtas…………………..…………………………………… 79
Anexo 3: Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie en las
bandadas mixtas observadas en matorral…………………………………. 84
bandadas mixtas observadas en bosque de transición…………………… 85
bandadas mixtas observadas en bosque primario………………………… 86
Anexo 6: Rol de las especies según el porcentaje de encuentro en bandadas mixtas 87
Anexo 7: Composición de todas las bandadas mixtas de matorral………………….. 88
Anexo 8: Composición de todas las bandadas mixtas de bosque de transición…….. 96
Anexo 9: Composición de todas las bandadas mixtas de bosque primario…............ 101
RESUMEN
La presente investigación tuvo como fin determinar la composición de las bandadas mixtas
durante la estación seca en el bosque nublado montano tropical ubicado en la estación
biológica Wayqecha en la provincia de Paucartambo, Cusco, a una altura aproximada de
2900 m.s.n.m. Con este objetivo se recorrió la extensión de la estación en dos transectos:
desde la estación hacia el camino que lleva al Canopy por un lado y por el otro lado hasta la
antigua ubicación de la estación llamada “Esperanza”. Al final del estudio se determinó que
33 especies conformaban regularmente las bandadas mixtas. De éstas, tres desempeñaron el
rol de especies nucleares (Anisognathus igniventris, Diglossa cyanea y Buthraupis
montana), cinco el rol de especies acompañantes y 24 el rol de especies ocasionales. El rol
dentro de la bandada de la especie Myioborus melanocephalus, no pudo ser determinado
debido a que éste difería en cada una de las tres formaciones vegetales encontradas para
Wayqecha (matorral, bosque de transición y bosque primario). Además se observó que la
abundancia total de individuos por especie coincide con el rol que desempeñan las especies,
observándose con mayor frecuencia (y por lo tanto con una mayor abundancia) especies
nucleares, seguidas por especies acompañantes y finalmente especies ocasionales.
Palabras clave: Bandadas mixtas, Wayqecha, época seca, composición, rol de especies,
bosque nublado montano tropical
This investigation is meant to determine the composition of Mixed-Species Flocks during
the dry season in a montane cloud forest located in the biological station of “Wayqecha” in
the province of Paucartambo, Cusco, at a height of 2900 m.a.s.l. In order to accomplish this
objective, two transects of the biological station were traveled: one, from the biological
station to the path that leads to Canopy; and the second, from the biological station to
“Esperanza”. At the end of the study, it was determined that 33 species were members of
the Mixed-Species Flocks in this kind of forest: three species were Nuclear Species
(Anisognathus igniventris, Diglossa cyanea y Buthraupis montana), five of them were
Follower Species and 24 Occasional Species. One species in particular, Myioborus
melanocephalus, played different roles in each of the three vegetations patches identified
for Wayqecha (bush, transition forest, and primary forest), therefore its role in the Mixed-
Species Flocks couldn’t be determined. It was also concluded that the total abundance of
the species concurs with the role the species play, and it was noted with more frequency
(and therefore with more abundance) with Nuclear Species, followed by Following Species
and finally, Occasional Species.
Keywords: Mixed-Species Flocks, Wayqecha, dry season, composition, species role,

montane cloud forest
I. INTRODUCCIÓN
El presente trabajo consistió en evaluar y describir las bandadas mixtas que se observan en
el bosque nublado montano tropical ubicado en el valle del Kosñipata. Los bosques
nublados montanos tropicales son ecosistemas en donde las nubes y la neblina están en
continuo contacto con la vegetación, brindándole así una mayor cantidad de agua a las
partes bajas de la cuenca de la que forman parte (ACCA, 2012).
De acuerdo a los datos de la IUCN (International Union for Conservation of Nature), la

mayoría de especies que necesitan de medidas de conservación se encuentran en un rango
altitudinal entre los 2000 y 3000 m.s.n.m., y las aves más amenazadas de los Andes son
encontradas a unos 3000 m.s.n.m. (Fjeldså, 2001).
Las bandadas mixtas son un componente importante de la fauna aviar de los bosques
tropicales (Munn y Terborgh, 1979; Greenberg, 2000). Al respecto se han realizado algunos
estudios sobre distintos aspectos de las bandadas mixtas como territorialidad (Munn y
Terborgh, 1979), patrones de forrajeo (Hutto, 1988), composición (McCulure, 1967; Hutto,
1994), (Develey y Peres, 2000; Herzog et al., 2002; Martínez, 2003) organización social
(Hutto 1994), hasta un recopilatorio de información de estudios de todo el mundo para
explicar por qué aves de distintas especies se reúnen en bandadas mixtas (Sridhar, et al.,
2009).
Sin embargo, no hay muchos estudios de bandadas mixtas a lo largo de gradientes

altitudinales en el mundo. Con dicha información se podría analizar distintos aspectos de
las bandadas mixtas en relación a la altura donde se desenvuelven, tomando en cuenta
aspectos del clima, rangos de hábitat, vegetación, entre otras cosas.
12
En el Perú no existen estudios sobre bandadas mixtas en bosques nublados montanos
tropicales y esta investigación es una oportunidad para llenar un vacío de información. Es
por eso que el objetivo del presente estudio es determinar la composición de las bandadas
mixtas que habitan este tipo de bosques por medio de la identificación de las especies que
las conforman y la abundancia de éstas dentro de las bandadas, así como también
determinar el rol que desempeñan las especies dentro de la bandada.
La Estación Biológica Wayqecha es un lugar especial para realizar distintos estudios que
comprendan a diversos grupos ya que, por ubicarse en un lugar de transición entre la puna y
la selva, se podrían observar de manera bastante clara posibles cambios en el
comportamiento y en las poblaciones que viven ahí especialmente debido al cambio
climático (en estudios comparativos futuros).
El caracterizar y describir la composición de especies que conforman las bandadas mixtas

no sólo brindará información nueva sobre éstas, sino también servirá de estudio base para
llevar a cabo futuras investigaciones sobre la relación que se da entre las aves que
conforman una bandada mixta o estudios comparativos sobre las diferentes estrategias de
las bandadas mixtas en el gradiente altitudinal del valle del Kosñipata.
13
II. REVISIÓN DE LITERATURA
2.1 BOSQUES NUBLADOS EN EL NEOTRÓPICO

Los bosques nublados montanos tropicales tienen diferentes terminologías alrededor
del mundo. También son llamados bosques de nube, bosques nublados, o bosques
tropicales húmedos montanos. Todos estos nombres se refieren a la característica más
resaltante de este tipo de bosque, que es la presencia constante de nubes y neblina. Los
bosques húmedos montanos se encuentran ubicados entre los 2000 a 3000 m.s.n.m en los
Andes orientales (región húmeda) y entre los 3000 y 3500 m.s.n.m en la vertiente
occidental de los Andes (Stadtmüller, 1987).
Los bosques húmedos montanos tropicales son ecosistemas que están caracterizados por
tener una gran diversidad biológica y por brindar servicios ecosistémicos muy relacionados
al ciclo del agua, la regulación climática de la región, además de capturar y almacenar
carbono (Gálmez & Kómetter, 2009).
El clima de este tipo de ecosistemas permite que las nubes y la neblina se encuentren en
constante contacto directo con la vegetación. A través de este contacto, estos bosques
absorben el agua de las nubes, además del agua obtenida por las precipitaciones,
generándose una gran cantidad de agua que es aprovechada por la parte baja de la cuenca.
Estos bosques, además de proveer agua a la cuenca baja, reducen los desprendimientos de
tierras y posibles inundaciones (ACCA, 2012).
Otra característica resaltante de estos bosques es la abundancia de epífitas y musgos, así

como también el elevado número de especies endémicas. Esto se debe a que estos bosques,
14
por lo general, presentan una barrera biogeográfica entre dos ecosistemas colindantes, lo
cual genera que existan especies exclusivas del lugar (Stadtmüller, 1987).
Los bosques nublados montanos tropicales se encuentran en casi 60 países continentales y

se ha observado que su distribución coincide bastante con la de las áreas de aves endémicas
en el mundo, identificadas por BirdLife International (Bruijnzeel & Hamilton, 2000).
En el Perú, estos bosques son conocidos también como yungas, y se encuentran al lado
oriente de los Andes. Esta ecorregión posee una vegetación densa y terrenos accidentados,
caracterizados por presentar grandes pendientes. Además, poseen una gran diversidad
biológica, la cual ha sido poco estudiada. Sin embargo, se conocen especies emblema de las
yungas peruanas, como el gallito de las rocas (Rupicola peruviana, Latham 1790), el oso de
anteojos (Tremarctos ornatos, Cuvier 1985) y el árbol de la quina (Cinchona pubescens,
Vahl 1790) (CDC-UNALM y TNC, 2006).
2.2 BANDADAS MIXTAS
2.2.1 CONCEPTO
Una bandada es un grupo de aves que vuelan coordinadamente ya sea con la misma
velocidad, dirección de vuelo, o coinciden con el tiempo de despegue y aterrizaje (Heppner,
1974). Las bandadas son una parte importante de la vida aviar en el bosque. Este grupo de
aves se forma diariamente en la madrugada y persiste hasta la tarde y puede incluir algunos
individuos de las mismas especies (Munn y Terborgh, 1979).
Se define a las bandadas mixtas de aves como un grupo de dos o más especies que se
encuentran dentro de un radio y se mantienen unidas para formar grupos de forrajeo. El
comportamiento de formar bandadas está generalizado en la mayoría de familias de aves y
es observado en la mayoría de ecosistemas presentes en el mundo. Conformar bandadas
mixtas significa una serie de ventajas para las aves, de las cuales las más importantes son
reducir el riesgo de depredación y mejorar la eficiencia de forrajeo (Greenberg, 2000).
15
El forrajeo es el conjunto de procesos mediante los cuales los organismos adquieren energía
y nutrientes, sea el alimento directamente consumido, guardado para su posterior consumo
o entregado a otros individuos (Kramer, 2001).
El comportamiento de forrajeo es definido entonces como aquel comportamiento usado

para obtener alimento (Remsen & Robinson, 1990; Naoki, 2003). Esto incluye:
- La búsqueda (movimientos que conducen a la visualización del alimento).
- El ataque (movimientos dirigidos al alimento una vez visto)
- Las características generales de donde ocurrió el forrajeo, tales como la especie
vegetal, así como su tamaño, y forma.
- Las características específicas de la ubicación del recurso utilizado, incluyendo la
posición relativa de las aves dentro del bosque y la altura donde se realizó el
forrajeo.
- Las maniobras de forrajeo, frecuencia de forrajeo y las interacciones sociales
(Block, 1990; Remsen y Robinson, 1990).
Martinez (2003) afirma que el uso espacial y las características de los nichos ecológicos
que usan para forrajear las especies que conforman las bandadas, apoyan el hecho de que
las bandadas mixtas se juntan para mejorar la eficiencia de forrajeo.
Las bandadas neotropicales consisten en diversas especies permanentes en un territorio

determinado que es defendido durante todo el año por las especies nucleares. Una de las
primeras tareas al estudiar bandadas mixtas de aves es identificar a los participantes y
determinar las especies líderes o nucleares y las especies acompañantes o caracterizar
diferentes niveles de participación o asociación de las especies acompañantes con las
especies nucleares (Farley, et al., 2008). Según Merkord (2010), las bandadas mixtas
alcanzan una mayor diversidad y tamaño en los trópicos, donde frecuentemente defienden
su territorio de otras bandadas.
16
Dentro de las bandadas mixtas, cada especie puede estar representada por un individuo, una
pareja o un grupo familiar, pero en ningún caso por individuos que no mantengan alguna
relación (Bohórquez, 2003).
La mayoría de estudios sobre bandadas mixtas ha restringido la clasificación de los roles de

comportamiento a especies nucleares y acompañantes (Greenberg, 2000). Sin embargo, se
puede clasificar el rol de las especies dentro de la bandada según la frecuencia con que es
vista y su comportamiento dentro de ésta (Farley et. al, 2008).
Según Moynihan (1962) y Vuilleumier (1967) los roles de las especies dentro de las
bandadas mixtas se pueden clasificar de la siguiente manera:
a) Especies nucleares
Son especies cuyo comportamiento contribuye apreciablemente a estimular la
formación y/o mantener la cohesión de la bandada mixta y principalmente poseen las tres
características nombradas a continuación: Son intraespecíficamente gregarias, tienen
plumaje o comportamiento conspicuo, son participantes regulares de la bandada. Además
pueden ser residentes del lugar durante todo el año, en promedio tienen más participantes
de individuos por bandada que los demás participantes y se quedan dentro de la bandada
continuamente o por largos períodos.
Greenberg (2000) afirma que las especies nucleares son aquellas que en su mayoría se
encuentran en lugares y estratos determinados dentro del bosque y muestran evidencias de
dirigir la bandada y ser ruidosas. Su comportamiento estimula la formación de la bandada y
mantiene a los individuos juntos.
b) Especies acompañantes o asociadas

Es cualquier especie de la bandada que no sea nuclear. Siempre son encontradas en
la bandada cuando ocurre la oportunidad y raramente son encontradas fuera de éstas.
17
c) Especies ocasionales o asociadas ocasionalmente
Son especies encontradas en las bandadas en menor grado que las especies
acompañantes regulares.
Respecto a distintos aspectos de bandadas mixtas no se han realizado muchas

investigaciones. En Perú se pueden encontrar los estudios de Munn y Terborgh (1979),
Merkord (2010) y Jankowski (2006, sin publicar).
En otros países se ha estudiado algunos aspectos de las bandadas mixtas, como la
composición de éstas en un bosque de Bolivia (Martínez, 2003), en un bosque nublado
montano en Colombia (Bohórquez, 2003), la estructura de las bandadas en un bosque
costero de Brasil (Develey y Peres, 2000), comportamiento y costo de participación de
distintas especies dentro de bandadas mixtas en México (Hutto, 1988), entre otros más.
Entre la información que existe sobre aves en la zona de amortiguamiento del Parque
Nacional del Manu (donde se encuentra la Estación Biológica Wayqecha) está la lista de
aves de Walker (2006), las observaciones de bandadas mixtas durante la realización de
otros estudios de Jankowski (información sin publicar) y los estudios de anidación de
Londoño (2011) además de la información disponible en la guía de aves de los Andes de
Fjeldså (1990) y el libro de aves de Perú de Schulenberg et. al. (2007).
2.3 ALTRUISMO BIOLÓGICO

El altruismo biológico es un fenómeno grupal que implica que unos individuos
beneficien a otros a costos propios. Puede ser directo o indirecto, voluntario o involuntario,
sólo en una dirección o recíproco. El altruismo en grupos es un proceso en el que un
individuo es “sacrificado” o “se sacrifica” por el grupo como un todo para beneficiar a
otros individuos miembros del grupo.
El altruismo es siempre o potencialmente recíproco (dos o más individuos se benefician

entre sí debido a sus acciones). En sí el altruismo es una red en el que todos los individuos
pagan o se arriesgan a pagar costos, pero reciben o “esperan” ganancias que excedan los
18
costos. Un ejemplo de altruismo en una bandada de aves es cuando un individuo hace un
llamado de alarma al ver un halcón, arriesgándose pero alertando a los otros. Como un
evento por separado, es visto como altruismo en un solo sentido. Sin embargo si a causa de
la alarma el halcón no atrapa ningún ave y se va a cazar una presa más fácil, el individuo
que emitió la alarma se puede beneficiar de su propio acto. Si este mismo acto es realizado
por otro miembro de la bandada en otras ocasiones, entonces se trataría de altruismo
recíproco, no sólo en un sentido (Darlington, 1978).
2.4 FORRAJEO SOCIAL

Los grupos sociales se diferencian de las agregaciones de forrajeo por las causas por
las que se forman estos grupos. Mientras los grupos sociales son el resultado de una
atracción entre animales que se forman debido a ventajas evolucionarias específicas, que
son resultado de la presencia de otros individuos, las agregaciones son coincidencias
estadísticas de animales que se benefician de un recurso en común en un momento dado.
Se puede decir que el origen evolucionario de algunos animales de formar grupos de

forrajeo se dio para que el forrajeo sea más eficiente, económico energéticamente hablando
y seguro, teniendo en cuenta que los individuos de estos grupos se cuidan entre sí más
eficientemente de los predadores que estando solos (Giraldeau y Caraco, 2000).
Según Powell (1979) los grupos multiespecíficos de aves son generalmente categorizados
como bandadas o agregaciones. Como se mencionó, las agregaciones son grupos de
individuos que se forman incidentalmente debido al uso de un recurso. La formación de
bandadas les brinda beneficios a los individuos que las conforman. Entre los más
importantes están el buscar recursos de una manera más sistemática y eficiente y la
obtención de una mejor protección de los depredadores.
Munn y Terborgh (1979) consideran a las bandadas mixtas como grupos sociales, ya que
los individuos desempeñan un rol dentro de la bandada y además suelen estar compuestas
por los mismos individuos.
19
Las aves que defienden territorios durante todo el año forrajean en grupos formados por
parientes genéticos. Es una evidencia considerable que el parentesco genético de los
miembros del grupo influencia en la cantidad e intensidad de agresión dentro de éste (a
mayor relación, menor es la agresividad entre miembros) (Giraldeau y Caraco, 2000).
2.5 METODOLOGÍAS PARA EL CONTEO DE AVES

Existen diversos métodos para el conteo de aves cuyas metodologías se ajustan o
son apropiadas para realizar estudios particulares y específicos sobre distintas comunidades
de aves. Para la elección de estos se debe tomar mucho en cuenta la geografía del paisaje, la
densidad de la vegetación, entre otras cosas. Uno de los métodos que más se ajustan para
observar bandadas mixtas es una mezcla entre el método por transectos y conteo por puntos
(Merkord, 2010).
Según la recopilación sobre distintas técnicas para el conteo de aves, Bibby et al. (1992) y
Gregory et al. (2007) brindan la siguiente información sobre los métodos de conteo
mencionados a continuación:
2.5.1 CONTEO POR TRANSECTOS

En este método se registran las aves observadas en una ruta predefinida teniendo en
cuenta una unidad de estudio, previamente predeterminada. Normalmente las rutas son
elegidas teniendo en cuenta la accesibilidad a éstas. Se trata de un método altamente
adaptable, ya que ha sido usado para el conteo de aves desde embarcaciones, carros, e
incluso avionetas (dependiendo del objetivo y circunstancias del estudio). Es considerado el
método más eficiente de los métodos generales, teniendo en cuenta la data reunida por
unidad de muestreo. No existen reglas fijas para el conteo por transectos, pero se debe
considerar la selección y localización de las rutas, el número de visitas a éstas, la velocidad
de recorrido, experiencia del observador, época del año en que se hace el estudio, entre
otros.
20
Existen distintas formas de elegir la ubicación de los transectos, como se puede observar en
la Figura 1.
Figura 1: Ubicación de los transectos en el área de estudio
Fuente: Bird Census Techniques (Bibby et al., 1992)
Seguir una ruta o camino natural como se observa en (a) es la manera más simple de
muestrear un área. Es el método más usado en caso de limitaciones en el acceso o de
tiempo. La desventaja de esta ruta es que posiblemente no sea representativa del área total
de estudio. En (b) la misma ruta ha sido dividida en seis y cada transecto ha sido ubicado al
azar dentro del área. Este diseño sí representa la fauna muestreada en el área de estudio. La
desventaja de la ubicación aleatoria de los transectos es que el muestreo toma más tiempo,
debido a que uno se debe trasladar de un transecto a otro. En el caso de (c), los transectos
están ubicados igualmente al azar, pero se investigan los efectos de hábitats interiores y de
borde. Este tipo de muestreo es el mejor en caso se sepa con anticipación acerca de factores
que causen variación en la distribución de las aves y éstos puedan ser ubicados
geográficamente.
Una variación del método de transecto lineal es el método de transecto de banda, método
por el cual se registran las aves encontradas no sólo en transecto, sino también a una
distancia de éste (previamente fijada).
El conteo de aves por transectos lineales es el mejor método para observar aves en áreas
relativamente uniformes y no muy densas en vegetación en secciones de 100 metros o más.
Este método puede ser usado durante todo el año.
21
2.5.2 CONTEO POR PUNTOS
Este método consiste en contar todas las aves vistas y escuchadas posibles. En su
versión más simple, la repetición de este método recopila la lista de especies presente en un
área. Además de eso, con este método se puede medir abundancias relativas, por ejemplo.
Comparando con el conteo por transectos, resulta más fácil localizar puntos al azar o
sistemáticamente que establecer una ruta de transecto. Como uno espera en el punto de
conteo, hay más tiempo para detectar aves difíciles que en transectos. En algunos hábitats
está además la ventaja de poder concentrarse en las aves sin la distracción de evitar
obstáculos al caminar. Una gran ventaja del método de puntos de conteo es que es eficiente
debido a que, por ejemplo, un observador puede visitar diez puntos de muestreo en una
mañana.
Figura 2: Muestreo por puntos y muestreo por transectos
Fuente: Bird Census Techniques (Bibby et al., 1992)
Como se puede observar en la Figura 2, (a) muestra que hacer un muestreo por transectos
en un hábitat no homogéneo no es lo más adecuado, ya que se pueden omitir tipos de
hábitats en el muestreo mientras que (b) muestra el mismo lugar pero se ven los puntos de
22
muestreo elegidos al azar o sistemáticamente, de manera que el muestreo representa todo el
rango de hábitats presente en el área de estudio.
Independientemente a la elección de los puntos de muestreo sistemática o azarosamente, se

sugiere que los puntos estén alejados entre sí por los menos 200 m para evitar que algunos
individuos sean contados en dos puntos distintos. El conteo se puede realizar desde el
momento en que el observador llega al punto de muestreo o unos minutos luego para
permitir que las aves sigan con sus actividades luego de haber sido perturbadas por la
llegada del observador al punto. El tiempo de observación varía entre dos a 20 minutos.
Mientras más tiempo uno se quede en el punto de muestreo, más aves serán detectadas,
pero se corre el riesgo de volver a contar los mismos individuos. Es por eso que se
recomienda una duración entre cinco a diez minutos, sobre todo en áreas temperadas.
Este método es mayormente utilizado para observar especies conspicuas en hábitats de

vegetación densa. Es más apropiado que el método de conteo por transectos sobre todo en
áreas de difícil acceso. Además, es de gran valor para estudios sobre hábitats ya que los
puntos pueden representar hábitats distintos. No hay reglas fijas para el método de conteo
por puntos, pero se debe prestar especial atención a la selección y localización de los
puntos, el número de visitas por punto, el tiempo empleado para el conteo, la medición de
la distancia del observador a las aves registradas y la habilidad de reconocimiento del
observador principalmente.
2.5.3 CONTEO DE AVES FORMADORAS DE BANDADAS

Muchas aves forman bandadas sobre todo para forrajear y protegerse entre sí y son
difíciles de contar con los métodos estándar, por lo cual se han desarrollado métodos
especializados de conteo para este grupo de aves. Se recomienda contar a las aves desde un
punto para reducir la perturbación y la posibilidad de que las aves sean contadas dos veces.
Los métodos utilizados para contar bandadas son conteo directo y conteo estimado. El
método de conteo directo es utilizado cuando la bandada está compuesta por menos de 100
individuos y las aves son contadas utilizando binoculares o telescopio. El método de conteo
23
estimado es utilizado para bandadas muy grandes, sobre todo cuando se trata de una
bandada en movimiento. La bandada se divide mentalmente en un número fijo de
individuos, dependiendo del número total de las aves y su tamaño. De preferencia este
método debe ser realizado por otro observador para contrastar la información obtenida.
La estimación del tamaño de una bandada puede ser incorrecta por tratarse de una bandada
que esté formada por un número grande de individuos, que éstos tengas movimientos muy
rápidos, que haya intercambio de individuos entre diferentes bandadas, que las especies
tengan considerablemente distintos tamaños, que algunos individuos se encuentren
escondidos así como también problemas de poca visibilidad o limitaciones de los
binoculares o telescopio.
24
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1 MATERIALES
Binoculares 8x42 Nikkon
Libreta de campo
Guía de campo “Aves del Perú” de Schulenberg et al. (2007)
Lápices, borradores, plumón indeleble
Cinta marcadora
GPS
Brújula
Wincha de 5m
Equipo y material de escritorio
3.2 ÁREA DE ESTUDIO

La Estación Biológica Wayqecha (E.B.W.) (Figura 3) se encuentra en el
departamento del Cusco, en la provincia de Paucartambo, en el valle del Kosñipata.
Comprende 562.87 hectáreas de bosque húmedo montano y un rango altitudinal de 2350
hasta 3550 m.s.n.m. Además, colinda con el Parque Nacional del Manu (se encuentra en la
zona de amortiguamiento de dicho Parque).
Los bosques en los cuales se encuentra la E.B.W. son conocidos como bosques nubosos
lluviosos. La temperatura media anual de la E.B.W. es de 10.5°C, con una máxima de 21.9°
y una mínima de 5.2°C (Londoño, 2011), tiene una humedad relativa media de 70.24% y
una precipitación anual de 1293.9 mm. Las zona de vida abarca desde bosque muy húmedo
– montano subtropical hasta páramo pluvial – subalpino subtropical (ACCA, 2012).
25
Esta estación es de vital importancia para realizar distintos estudios sobre el cambio
climático y diversidad, ya que es la única estación que se encuentra en una zona de
transición entre los bosques nublados (selva alta) y la puna.
Figura 3: Ubicación de la Estación Biológica Wayqecha
Fuente: ACCA
La vegetación de Wayqecha consiste en un mosaico de matorrales, bosques de transición y

bosques primarios. El bosque primario presenta árboles entre 10 y 12 metros de altura,
teniendo como especie dominante a tiene como especies dominantes a Myrsine coriaceae,
Weinmannia microphylla, Miconia sp. y Symplocos reflexa. El bosque de transición está
compuesto por árboles no mayores de cinco metros; predomina el matorral denso; hay
algunos árboles. Las especies dominantes de esta vegetación es Clethra cuneata,
Gaultheria reticulata, Hesperomeles latifolia y Myrsine coriaceae. Finalmente en el
26
matorral predominan los arbustos y se encuentran algunos árboles de hasta cuatro metros.
Se encuentran zonas con bromelias. Las especies dominantes encontradas en los matorrales
son Myrsine coriácea, Clethra cuneata, Diogenesia vargasiana y Gaultheria bracteata.
Según la tesis de Rivera (2007), el bajo número de especies presentes refleja que se trata de
un bosque homogéneo, lo cual es propio de un bosque de transición ubicado entre la puna y
selva alta. Los géneros de los cuales se encontró un mayor número de especies fueron
Meliosma, Weinmannia, Cyathea, Ocotea y los que presentaban mayor número de
individuos fueron Weinmannia, Clusia, Prunus y Meliosma.
Para determinar el área en la cual se iba a realizar el muestreo, se recorrió la estación y se

encontró que la carretera (trocha por donde pasan autos) es el camino que cruza la estación
en toda su extensión. Además, no había la posibilidad de abrir trochas nuevas por lo
limitado del tiempo.
La carretera se recorrió en dos tramos: desde la entrada de la estación hacia Esperanza

(2,5km) por un lado y por otro lado, hacia la trocha que se dirige hacia el Canopy (2,4km)
(Figura 4). Las coordenadas de inicio y fin de cada transecto se pueden observar en el
Cuadro 1. Este camino atravesaba toda la extensión de la E.B.W. y comprendía vegetación
de tipo matorral, bosque de transición y bosque primario. Luego de tres días de trabajo, se
tuvo un reconocimiento claro de la zona.
Cuadro 1: Coordenadas de los transectos evaluados

Coordenadas / Transecto Canopy Esperanza
Punto de inicio 19 L 0219527 19 L 0219527
8542064 8542064
Punto de fin 19L 0219718 19 L 0217715
8540571 8544750
Se marcaron con cinta marcadora los lugares donde se encontraban las bandadas mixtas con
regularidad, para tener en cuenta la ubicación de éstas al momento de avistarlas.
27
El muestreo se realizó durante la época seca (Robertson et. al, 2010), entre los meses de
julio y setiembre de 2011.
Figura 4: Mapa del área de estudio
Fuente: Google Earth
3.3 MÉTODOS DE MUESTREO
3.3.1 COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DE LAS BANDADAS MIXTAS

Una vez reconocida el área, y trabajando con el checklist de aves del lugar (Walker,
2006; Jankowski, información no publicada), se realizaron dos evaluaciones por día,
alternando entre mañana y tarde la evaluación de ambos tramos; en la mañana entre las
6:00am y 9:30am y por la tarde entre las 3:00pm y 5:30pm, debido a que son momentos de
mayor actividad de las aves.
28
1. El método que se utilizó para observar bandadas mixtas fue una mezcla entre
caminata por transectos y observación por puntos (Merkord, 2010). En ese
sentido, se caminó por las trochas ya establecidas hasta el encuentro con una
bandada mixta, momento en el cual se detuvo la caminata para observar las
especies que conformaban las bandadas y se registró la cantidad de individuos
por especie presentes en la bandada. Se siguió a la bandada dentro de la trocha
hasta completar el registro de datos (Munn y Terborgh, 1979) y luego se
continuó caminando por la trocha, hasta el encuentro con otra bandada y se
registró los datos de la misma manera.
2. Se observaron las bandadas con la ayuda de binoculares y se anotó el número de
individuos por especie que conformaban la bandada.
3. Durante el registro de datos relativos a las aves, se anotaron indicios de
comportamiento de alimentación, clima observado (soleado, despejado, neblina,
nublado y lluvioso), entre otros.
4. Se anotó la hora en que se observó la bandada mixta, además del tiempo
empleado en el recorrido del transecto y el tiempo de avistamiento de la
bandada.
5. Las evaluaciones de las bandadas mixtas se realizaron durante 42 días (*).
Los datos obtenidos fueron ordenados para los siguientes análisis:

- Determinación de la frecuencia de encuentro de cada especie teniendo en cuenta el
total de bandadas encontradas. Con esto se estableció un rango (dividido en tres:
especies nucleares, especies acompañantes y especies ocasionales) y se clasificó
cada especie en uno de estos rangos.
- Contraste de la frecuencia de encuentro con la abundancia total por especie, según el
criterio de determinación de los roles de las especies dentro de las bandadas mixtas
de Moynihan (1962) y Vuilleumier (1967).
(*) Debido a los altos costos de estadía en la E.B.W. y por tratarse de una beca para realizar esta
investigación brindada por Fundación Klorfine a través de la Asociación para la Conservación de la
Cuenca Amazónica (ACCA), se trabajó 42 días en campo.
29
- Observación de la similitud entre bandadas tomando entre las tres formaciones
vegetales encontradas en la Estación Biológica Wayqecha, se utilizó el índice de
similitud de Jaccard (Krebs, 1989; Moreno, 2001; Magurran, 1988). Este índice se
basa en la presencia-ausencia de especies. Este se determina como está indicado en
la Fórmula (1).
(1)
Donde:
a es el número de especies presentes en el sitio A
b es el número de especies presentes en el sitio B
c es el número de especies presentes ambos sitios A y B
Este índice es útil ya que para esta evaluación se quiere ver la similitud entre las bandadas
teniendo en cuenta la formación vegetal en las que fueron observadas, sin considerar
necesariamente la abundancia (este índice omite la abundancia de las especies) (Magurran:
1988).
Aparte de este índice, que omite las abundancias de las especies, se utilizó el índice de
Bray-Curtis para comparar la composición de las bandadas mixtas entre formaciones
vegetales teniendo en cuenta ahora sí la abundancia total de cada especie.
Este índice se considera como una medida de la diferencia entre las abundancias de cada
especie presente (Krebs, 1989). La Fórmula 2 expresa la similitud entre los tratamientos, es
el complemento del índice de Bray-Curtis:
(2)
30
Donde:
xi es la abundancia o densidad de especies i en un conjunto 1
yi es la abundancia de las especies en el otro.
Para determinar la existencia de diferencias significativas entre las bandadas de las tres
formaciones vegetales teniendo en cuenta el tamaño de la bandada, se realizó una prueba de
Kruskal-Wallis.
La prueba de Kruskal-Wallis consiste en comparar 3 o más grupos que han sido expuestos a
distintos tratamientos (en este caso, las observaciones de las bandadas en las tres
formaciones vegetales encontradas en Wayqecha). Este método consiste en establecer
rangos de todos los datos, comenzando desde la observación más pequeña, sin tener en
cuenta los grupos. Por medio de la estadística se obtiene una medida normalizada de cuánto
el promedio de los rangos de cada tratamiento se desvía del promedio de los rangos de
todas las observaciones (Glanz, 2002).
3.3.2 DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN DE LOS TRANSECTOS

Para realizar el estudio de composición vegetativa del bosque nublado, se caminó
por las trochas establecidas para la identificación de aves y se reconocieron las siguientes
formaciones vegetales: matorral, bosque de transición y bosque primario.
Las trochas usadas para la evaluación de aves se separaron en unidades de 200 metros
obteniendo así un total de 26 unidades. Mediante observaciones se estableció la formación
vegetal dominante de cada una de las unidades.
Se enumeraron las unidades según la formación vegetal a la que pertenecían, es decir,
matorral, bosque de transición y bosque primario, obteniendo así 3 grupos enumerados.
Para elegir los parches a evaluar se eligió un parche al azar de cada formación vegetal,
seleccionando finalmente así 3 parches. No se consideró necesario evaluar más parches
debido a que se trata de un bosque bastante homogéneo (Rivera, 2007).
31
1. Una vez elegidos los parches se estableció una parcela de 0.1 ha de la manera
que se detallará más adelante, y se procedió a evaluar la vegetación mediante el
método modificado de Whittaker (Stohlgren et al., 1995), método utilizado para
calcular la riqueza de especies de mejor manera que otros diseños de parcelas.
2. Una vez en el parche, con ayuda de una brújula, se caminó 50 m paralelos a la
carretera (encerrando el área con cuerdas). Terminado un lado del rectángulo, se
formó un ángulo de 90° usando la brújula, y se caminó 20 m, procediendo de
esta manera hasta que se formó un área rectangular de 50x20 m. Las
coordenadas de los puntos del rectángulo fueron registradas con un GPS. (Las
mediciones se hicieron con una wincha de 50 m).
3. Además, se marcó con cinta de color a la altura de 15m y 35m en el lado de
50m. y en 7.5m. y 12.5m., en el lado de los 20m., para así formar una parcela
más pequeña de 20x5m. dentro de la parcela de 0.1ha (Figura 5). (Las
coordenadas por formación vegetal son indicadas más adelante, en los
resultados).
4. En la parcela de 0.1ha se registraron los árboles con D.A.P (diámetro a la altura
de pecho) mayor e igual a 10cm y en parcela de 20x5m., árboles con D.A.P
entre 2.5 y 9.9cm, con la ayuda de una vara marcada a 1.3m y una cinta de
D.A.P.
5. Una vez obtenidos los datos se calculó la diversidad vegetal presente en el
parche.
Los datos de las especies vegetales obtenidos en cada parcela fueron analizados y se obtuvo
riqueza (conteo simple de las especies presentes) y abundancia de cada una de éstas. Esta
medida expresa la cantidad de individuos por especie encontrada (Magurran, 1988).
La riqueza específica mide la diversidad de la forma más sencilla, debido a que representa
el número de especies presentes en un lugar sin tener en cuenta la importancia de las
especies dentro del ecosistema (Moreno, 2001)
32
Figura 5: Esquema de la parcela de 0.1 ha
Además, mediante la Fórmula 3 se obtuvo el índice de Shannon (Krebs, 1989), índice

utilizado para determinar la diversidad de cada formación vegetal.
(3)
Donde:
pi es la proporción del número total de individuos de la especie i (pi = ni/N)
S número de especies
Utilizando el índice de diversidad de Shannon de cada formación vegetal y el tamaño

promedio de bandada, se observó la correlación existente entre ambos.
33
IV. RESULTADOS Y DISCUSIONES
Los siguientes resultados dan a conocer qué especies conforman las bandadas mixtas del
bosque montano nublado tropical de la Estación Biológica Wayqecha, la abundancia de las
especies encontradas en las bandadas y unos primeros datos sobre el rol de las especies
dentro de éstas.
4.1 ESFUERZO DE MUESTREO Y CURVA DE ACUMULACIÓN DE

ESPECIES
El tiempo total empleado de caminata de todos los transectos, se haya o no
encontrado una bandada, fue 5666 minutos, dando como esfuerzo de muestreo un promedio
de 1 hora y 6 minutos por transecto caminado. El Cuadro 2 muestra el tiempo promedio
utilizado durante el avistamiento de una bandada, tanto por formación vegetal como en
general, dando como resultado 8 minutos de avistamiento en promedio por bandada, en
general.
Cuadro 2: Tiempo promedio de avistamiento de bandadas

Tiempo total de Cantidad de Prom
Formación Vegetal avistamiento (min) datos (minutos)
Matorral 367 41 8.95
Bosque de transición 119 17 7.00
Bosque primario 201 25 8.04
Wayqecha (en general) 687 83 8.00
34
Se obtuvo además la curva de acumulación de especies avistadas en las bandadas por día,
considerando solamente los días en los que se encontró una bandada (Figura 6). Con esto se
puede concluir que la cantidad de tiempo utilizado para el muestreo fue suficiente para
determinar todas las especies participantes de las bandadas mixtas en este bosque durante la
época seca.
Figura 6: Curva de acumulación de especies
4.2 ESPECIES DE AVES ENCONTRADAS EN LAS BANDADAS MIXTAS

En el Cuadro 3 se presenta el total de especies de aves encontradas en bandadas
mixtas. Se observó que las aves pertenecen a siete familias: Thraupidae, Tyrannidae,
Emberizidae, Parulidae, Furnaridae, Icteridae y Picidae, en los porcentajes que se observan
en la Figura 7. Entonces, la familia que más especies tiene dentro de las bandadas mixtas de
la E.B.W. es Thraupidae (trece especies), seguida por Tyrannidae (siete especies),
Emberizidae (seis especies), Parulidae (tres especies), Furnaridae (dos especies) e Icteridae
y Picidae con una especie cada una.
Todas las especies de la familia Thraupide que conformaban bandadas mixtas eran
tangaras. Estas aves son de las más coloridas que hay en todo el mundo y están distribuidas
35
solamente en los trópicos americanos, principalmente en los bosques de la vertiente oriental
de los Andes. Frecuentemente se les observa desplazándose por el bosque dentro de
bandadas mixtas (Plenge et al., 2004).
Las 33 especies que se encontraron dentro de bandadas mixtas se encuentran en la categoría

Least Concern (LC) de la lista roja de la IUCN (IUCN, 2012).
Cuadro 3: Lista total de aves encontradas en bandadas mixtas

Familia Nombre científico Nombre inglés Nombre común
Atlapetes Black-Faced Brush- Matorralero de cara
Emberizidae melanolaemus Finch negra
Chlorospingus Common Bush- Tangara de monte
Emberizidae ophthalmicus Tanager común
Black-Throated Pincha-flor de
Emberizidae Diglossa brunneiventris Flowerpiercer garganta negra
Pincha-flor
Emberizidae Diglossa cyanea Masked Flowerpiercer enmascarado
Moustached Pincha-flor
Emberizidae Diglossa mystacalis Flowerpiercer mostachoso
Rufous-Collared Gorrión americano
Emberizidae Zonotrichia capensis Sparrow
Furnariidae Margarornis squamiger Pearled Treerunner Subepalo perlado
Cola-espina de
Furnariidae Synallaxis azarae Azara's Spinetail Azara
Icteridae Cacicus chrysonotus Mountain Cacique Cacique boliviano
Basileuterus Reinita citrina
Parulidae luteoviridis Citrine Warbler
Geothlypis Reinita equinoccial
Parulidae aequinoctialis Masked Yellowthroat
Myioborus Candelita de
Parulidae melanocephalus Spectacled Redstart anteojos
Crimsom-Mantled Carpintero de manto
Picidae Colaptes rivolii Woodpecker carmesí
Tyrannidae Elaenia pallatangae Sierran Elaenia Fío-fío serrano
Hemitriccus Black-Throated Tody- Tirano-todi de
Tyrannidae granadensis Tyrant garganta negra
White-Winged Black- Viudita negra de ala
Tyrannidae Knipolegus aterrimus Tyrant blanca
Mecocerculus White-Banded Tiranillo de ala con
Tyrannidae stictopterus Tyranulet bandas
Streak-Necked Mosquerito de cuello
Tyrannidae Mionectes striaticollis Flycatcher listado
36
…continuación
Dusky-Capped Copetón de cresta
Tyrannidae Myiarchus tuberculifer Flycatcher oscura
Ochthoeca Rufous-Breasted Pitajo de pecho rufo
Tyrannidae rufipectoralis Chat-Tyrant
Anisognathus Scarlet-Bellied Tangara de montaña
Thraupidae igniventris Mountain-Tanager de vientre escarlata
Hooded Mountain- Tangara de montaña
Thraupidae Buthraupis montana Tanager encapuchada
Hemispingus Hemispingo simple
Thraupidae xanthophthalmus Drab Hemispingus
Tangara verde
Thraupidae Chlorornis riefferii Grass-Green Tanager esmeralda
Cnemoscopus Gray-Hooded Bush Tangara de monte de
Thraupidae rubrirostris Tanager capucha gris
Thraupidae Conirostrum albifrons Capped Conebill Mielerito coronado
Conirostrum White-Browed Mielerito de ceja
Thraupidae ferrugineiventre Conebill blanca
Mielerito de dorso
Thraupidae Conirostrum sitticolor Blue-Backed Conebill azul
Delothraupis Chesnut-Bellied Tangara de montaña
Thraupidae castaneoventris Mountain-Tanager de vientre castaño
Golden-Collared Tangara de collar
Thraupidae Iridosornis jelskii Tanager dorado
Blue-and-Black Tangara azul y negro
Thraupidae Tangara vassorii Tanager
Rust-and-Yellow Tangara rufo y
Thraupidae Thlypopsis ruficeps Tanager amarillo
Tangara de gorro
Thraupidae Thraupis cyanocephala Blue-Capped Tanager azul
Figura 7: Porcentaje de las familias de aves encontradas en bandadas mixtas
37
4.3 ROL DE LAS ESPECIES DENTRO DE LAS BANDADAS MIXTAS
4.3.1 POR OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO

Durante el registro de datos cuantitativos se tomó nota del comportamiento de
especies que tenían claramente comportamiento de líder (especies nucleares). En la Figura
8 se puede observar el porcentaje de veces en que las especies Anisognathus igniventris,
Buthraupis montana, Chlorornis riefferii, Thraupis cyanocephala, Diglossa cyanea e
Iridosornis jelskii claramente tenían un comportamiento de especie nuclear o mostraban
indicios de liderazgo.
Dentro de estas 46 observaciones de comportamiento de bandadas mixtas (Anexo 2), hubo

encuentros en los que hasta dos especies desarrollaban un comportamiento de especie
nuclear, según como la describen Moynihan (1962) y Vuilleumier (1967). Por haber
momentos en que en una bandada hasta dos especies se comportaban como líderes, el total
no suma un 100 por ciento.
Del análisis de las observaciones de comportamiento, es notorio que Anisognathus

igniventris y Buthraupis montana tienen un comportamiento obvio de liderazgo dentro de
la bandada.
Figura 8: Líderes determinados por observaciones de

comportamiento
38
4.3.2 POR FRECUENCIA DE ENCUENTROS Y ABUNDANCIA
a) Bandadas mixtas de Wayqecha en general

Las bandadas mixtas fueron observadas tanto de día como de tarde, momento en el
cual las aves tienen una mayor actividad.
El porcentaje de avistamientos, como se ve en la Figura 9, se observaron más bandadas

mixtas durante la mañana que durante la tarde, pero en una proporción bastante pareja.
Figura 9: Porcentaje de encuentro de bandadas mixtas según el momento del

día
De todos los encuentros con bandadas (93), se estableció la frecuencia de encuentro por
especie (Ver Anexo 1). Para evaluar los datos de todos los encuentros con bandadas
considerando todas las formaciones vegetales, se obtuvo el resultado del Cuadro 4:

de todas las formaciones vegetales
Número de rango Intervalo (%) Rol
1 45.52 - 67.74 Nuclear
2 23.3 - 45.52 Acompañante
3 1.08 - 23.3 Ocasional
39
De estos 93 encuentros con bandadas, esta clasificación permite determinar los roles de las
especies observados, información detallada en el Cuadro 5.
Cuadro 5: Rol de las especies en todas las formaciones vegetales

Especies nucleares Especies acompañantes Especies ocasionales
Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis
(Figura 10) Buthraupis montana Cacicus chrysonotus
Diglossa cyanea (Figura Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus
11) Elaenia pallatangae Cnemoscopus rubrirostris
Iridosornis jelskii Colaptes rivolii
Margarornis squamiger Conirostrum albifrons
Myioborus Conirostrum ferrugineiventre
melanocephalus Conirostrum sitticolor
Thraupis cyanocephala Delothraupis castaneoventris
Diglossa brunneiventris
Diglossa mystacalis
Geothlypis aequinoctialis
Hemispingus xanthophthalmus
Hemitriccus granadensis
Knipolegus aterrimus
Mecocerculus stictopterus
Mionectes striaticollis
Myiarchus tuberculifer
Ochthoeca rufipectoralis
Synallaxis azarae
Tangara vassorii
Thlypopsis ruficeps
Zonotrichia capensis
40
Figura 10: Anisognathus igniventris
Fuente: Stephen Davies (Flikr)
Figura 11: Diglossa cyanea
Fuente: Carl Downing (Flikr)
Tomando en cuenta las especies nucleares y acompañantes, se puede decir que las bandadas
mixtas encontradas en Wayqecha están conformadas normalmente por nueve especies,
incluyéndose ocasionalmente cualquiera de las 24 especies restantes que también fueron
encontradas dentro de las bandadas.
41
En la Figura 12 se observa la distribución de las abundancias de individuos por especie
observados en las bandadas mixtas de las tres formaciones vegetales de Wayqecha. Las
especies que registraron mayor cantidad de individuos avistados en las bandadas mixtas
fueron Anisognathus igniventris (120 individuos), Diglossa cyanea (114 individuos) y
Buthraupis montana (109 individuos). El Anexo 1 muestra la abundancia total de
individuos observados de cada especie.
Figura 12: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas de todas las
formaciones vegetales
De la Figura 12 de abundancia se podría inferir sin embargo que Buthraupis montana es

también una especie nuclear, debido a la amplia brecha de abundancia que hay entre
Buthraupis montana y Chlorornis riefferii (que es una especie acompañante).
42
b) Bandadas mixtas en matorral
De los encuentros con bandadas mixtas en matorral (45), se estableció también la
frecuencia de encuentro por especie (Ver Anexo 3). Para evaluar los datos de todos los
encuentros con bandadas considerando sólo las encontradas en matorral, se obtuvo el
resultado del Cuadro 6:

encontradas en matorral
1 52.59 - 77.78 Nuclear
3 2.21 - 27.4 Ocasional
Según los rangos obtenidos de las bandadas observadas en matorral, se obtuvo los
siguientes roles de las especies, observados en el Cuadro 7.
Se observó entonces que siete especies conforman con regularidad las bandadas mixtas
encontradas en matorral, incluyéndose en distintos momentos (y en distinta combinación)
las 18 especies que resultaron ser ocasionales de este análisis para esta formación vegetal.
En la Figura 13 se puede observar la concordancia entre el porcentaje de avistamiento

(frecuencia de encuentros) de las especies con su abundancia. Sin embargo, nuevamente se
podría considerar a Buthraupis montana como especie nuclear por encontrarse más cercana
en abundancia (48 individuos) a Diglossa cyanea (55 individuos) que a Chlorornis riefferii
(33 individuos).
43
Cuadro 7: Rol de las especies en matorral
Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Cacicus chrysonotus
Diglossa cyanea Buthraupis montana Colaptes rivolii
Chlorornis riefferii Conirostrum albifrons
Iridosornis jelskii Conirostrum sitticolor
Thraupis cyanocephala Delothraupis castaneoventris
Diglossa mystacalis
Elaenia pallatangae
Knipolegus aterrimus
Margarornis squamiger
Myioborus melanocephallus
Tangara vassorii
44
Figura 13: Abundancia de las especies de las bandadas mixtas encontradas en
matorral
c) Bandadas mixtas en bosque de transición

Para las bandadas mixtas avistadas en bosque de transición (20) la frecuencia de
encuentro por especie se puede observar en el Anexo 4. Las especies se clasificaron según
el Cuadro 8 a continuación:

encontradas en bosque de transición
1 51.7 - 75 Nuclear
3 5 - 28.4 Ocasional
45
De acuerdo a los rangos para casa rol obtenidos en las bandadas mixtas encontradas en el
bosque de transición, se observó los siguientes roles en las especies (Cuadro 9):
Cuadro 9: Rol de las especies en bosque de transición

Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Cacicus chrysonotus
Buthraupis montana Chlorornis riefferii Chlorospingus ophthalmicus
Diglossa cyanea Myioborus melanocephallus Conirostrum ferrugineiventre
Thraupis cyanocephala Conirostrum sitticolor
Delothraupis castaneoventris
Diglossa mystacalis
Elaenia pallatangae
Iridosornis jelskii
Mecocerculus stictopterus
Tangara vassorii
Thlypopsis ruficeps
Las bandadas encontradas en el bosque de transición están conformadas por siete especies
que interactúan entre ellas regularmente, visitándolas y conformando parte de ellas las 18
especies acompañantes arriba nombradas.
La Figura 14 muestra un histograma de la abundancia de todas las especies encontradas en

bandadas mixtas en el bosque de transición.
46
bosque de transición
En este gráfico se puede observar que los rangos que clasifican a las especies obtenidas por
la frecuencia de encuentro y la abundancia de individuos encontrados en total en esta
formación vegetal concuerda con el tipo de especie definida por especie componente de la
bandada mixta.
d) Bandadas mixtas en bosque primario

En el bosque primario fueron avistadas 28 bandadas mixtas. El Anexo 5 muestra la
frecuencia de encuentro por especie. De éste se obtuvo el Cuadro 10 para clasificar el rol de
las distintas especies según el porcentaje de encuentro dentro de las bandadas mixtas:
Según la clasificación de roles obtenida para las bandadas mixtas avistadas en bosque
primario, se observó la siguiente distribución de roles (Cuadro 11).
47
Cuadro 10: Rol de las especies según su porcentaje de aparición en las
bandadas encontradas en bosque primario
1 41.66 - 60.71 Nuclear
3 3.56 - 22.61 Ocasional
Cuadro 11: Rol de las especies en bosque primario

Anisognathus igniventris Atlapetes melanolaemus Basileuterus luteoviridis
Buthraupis montana Elaenia pallatangae Cacicus chrysonotus
Chlorornis riefferii Margarornis squamiger Chlorospingus ophthalmicus
Diglossa cyanea Mecocerculus stictopterus Cnemoscopus rubrirostris
Myioborus Thraupis cyanocephala Conirostrum albifrons
melanocephallus Conirostrum ferrugineiventre
Conirostrum sitticolor
Delothraupis castaneoventris
Diglossa mystacalis
Hemispingus
xanthophthalmus
Iridosornis jelskii
Synallaxis azarae
Tangara vassorii
Thlypopsis ruficeps
48
Las bandadas encontradas en el bosque primario están conformadas por diez especies que
interactúan entre ellas regularmente, visitándolas y conformando parte de ellas otras las 20
especies acompañantes.
La Figura 15 muestra un histograma de la abundancia de todas las especies encontradas en

bandadas mixtas en el bosque de transición.

bosque primario
Este gráfico presenta los roles de las especies que conforman las bandadas mixtas según la
abundancia de individuos encontrados en total. En el caso de Tangara vassorii, esta especie
forma parte de las especies ocasionales. Sin embargo, tomando en cuenta su abundancia,
podría ser considerada especie acompañante.
49
4.3.3 ANÁLISIS DEL ROL DE LAS ESPECIES DENTRO DE BANDADAS
MIXTAS
En el Anexo 6 se puede observar la clasificación del rol (nuclear, acompañante y
ocasional) de cada especie que conforma bandadas mixtas en el bosque húmedo montano
tropical de Wayqecha.
Esa clasificación dio como resultado que la mayoría de especies desempeñaran el mismo
rol en las tres formaciones vegetales identificadas para Wayqecha. Sin embargo, hay pocos
casos que son necesarios analizar con detenimiento.
En el Cuadro 12 se puede observar que Buthraupis montana, Chlorornis riefferii, Elaenia

pallatangae, Irisodornis jelskii, Margarornis squamiger y Myioborus melanocephalus
parecen no realizar un mismo rol en las distintas formaciones vegetales sino que este varía
en algunas de éstas. Al parecer, estas especies realizan un rol distinto dependiendo del
entorno donde fue encontrada la bandada mixta.
El Cuadro 13 muestra los porcentajes de encuentro con estas especies en todas las
formaciones vegetales (teniendo en cuenta el número total de bandadas registradas para
cada formación vegetal), de manera que se puedan tener en cuenta este aspecto además del
rol establecido por los rango determinado por todas las especies encontradas en cada
formación vegetal. Comparando y analizando ambos aspectos se dio una primera
aproximación al rol de estas especies dentro de las bandadas mixtas de la Estación
Biológica Wayqecha.
50
Cuadro 12: Comparación de roles y abundancia de especies que aparentemente juegan distintos roles en las distintas
formaciones vegetales
Formación Categorías / Buthraupis Chlorornis Elaenia Iridosornis Margarornis Myioborus Total

Vegetal Especie montana riefferii pallatangae jelskii squamiger melanocephalus individuos
Wayqecha # individuos 109 72 34 40 29 52 842

(todas las
% del total 12.95 8.55 4.04 4.75 3.44 6.18 100.00
formaciones
vegetales) Rango 2 2 2 2 3 2 X
# individuos 46 33 12 29 15 14 388
Matorral % del total 11.86 8.51 3.09 7.47 3.87 3.61 100.00
Rango 2 2 3 2 3 3 X
# individuos 24 16 3 9 5 12 171
Bosque de
% del total 14.04 9.36 1.75 5.26 2.92 7.02 100.00
Transición
Rango 1 2 3 3 3 2 X
# individuos 39 23 19 2 9 26 283
Bosque
% del total 13.78 8.13 6.71 0.71 3.18 9.19 100.00
Primario
Rango 1 1 2 3 2 1 X
51
Cuadro 13: Porcentaje de encuentro de las especies
% de encuentros
Especie Bosque de Bosque
Wayqecha Matorral
Transición Primario
Buthraupis montana 44.09 37.78 45.00 53.57
Chlorornis riefferii 41.94 42.22 40.00 42.86
Elaenia pallatangae 23.66 17.78 15.00 39.29
Iridosornis jelskii 30.11 48.89 25.00 3.57
Margarornis squamiger 22.58 24.44 15.00 25.00
Myioborus melanocephalus 30.11 17.78 30.00 50.00
A continuación se analizará el caso de cada una de las especies nombradas en los Cuadros
12 y 13:
Buthraupis montana
Se observó que tanto por comportamiento, frecuencia de encuentros y por abundancia de
individuos, Buthraupis montana (Figura 16) desempeña el rol de una especie nuclear. Sin
embargo, al observar los resultados de Wayqecha en general y en el Matorral, el porcentaje
de encuentros sugeriría que se comporta como una especie acompañante.
Se debe considerar que, tomando en cuenta la abundancia de individuos, Buthraupis
montana se acerca más al comportamiento de una especie nuclear en general, ya que
además presenta las características de este tipo de especies, como por ejemplo el plumaje y
canto conspicuo (Moynihan, 1962; Vuilleumier, 1967)
Chlorornis riefferii
En todas las formaciones vegetales, Chlorornis riefferii tuvo el comportamiento de una
especie acompañante, a veces con ciertos rasgos de especie nuclear. En el bosque primario
sin embargo, debido al porcentaje de encuentros, está clasificada según el rango obtenido
como especie nuclear. Esto debería ser analizado posteriormente, ya que de repente en este
tipo de formación vegetal esta especie colidera las bandadas o la gran frecuencia de
encuentro se debe algún recurso alimenticio del que quizás tenga preferencia.
52
Cabe resaltar que su presencia es similar en todas las formaciones vegetales y, con más
observaciones de bandadas, es posible que las proporciones sugieran que Clorornis riefferii
sea una especie acompañante, considerando la frecuencia de encuentro.
Figura 16: Buthraupis montana
Fuente: Francisco Llacma (Flikr)
Figura 17: Chlorornis riefferii
Fuente: Brian Hampson (Flikr)
53
Elaenia pallatangae (Figura 18)
Esta especie fue vista en un porcentaje considerable en todas las formaciones vegetales.
Dentro del matorral y el bosque de transición tiene comportamiento de especie ocasional
(muy cercana a especie acompañante), salvo cuando fue encontrada en el bosque primario.
Posiblemente esto pueda tener relación con algún recurso alimenticio de su preferencia. Es
considerada entonces como especie acompañante, debido a la frecuencia de encuentro.
Figura 18: Elaenia pallatangae
Fuente: David Cook (Flikr)
Iridosornis jelskii (Figura 19)

Se puede observar claramente que estuvo prácticamente ausente en el bosque primario,
todo lo contrario que en el matorral. Según la clasificación por rangos, predomina su rol
como especie acompañante. Es probable que en el matorral encontrara frutos de su
preferencia, motivo por el cual fue avistada en una mayor proporción, comportándose
entonces para esta formación vegetal como especie acompañante y por frecuencia para
Wayqecha en general.
54
Esta especie tiene principalmente un rol de especie ocasional en las bandadas mixtas de
Wayqecha. Sin embargo, en el bosque primario desempeña un rol de especie acompañante.
Teniendo en cuenta las abundancias de todas las especies observadas con mayor claridad en
la Figura 12, se observa que Margarornis squamiger (Figura 20) se encuentra muy cercana
a las especies ocasionales, con lo que finalmente se podría clasificar a esta afirmar entonces
que desempeña el rol de una especie ocasional.
Figura 19: Iridosornis jelskii
Fuente: Ian Davies (Flikr)

Figura 20: Margarornis squamiger
Fuente: Carlos Calle (Flikr)
55
Myioborus melanocephalus
Los resultados obtenidos con los datos de esta especie (Figura 21) son muy particulares, ya
que para cada formación vegetal desempeña cada uno de los roles. Con mayores
observaciones a ésta, podría determinarse con mayor acierto de qué tipo de especie se trata
dentro de la bandada y el motivo por el cual se encuentra con frecuencias tan distintas en
las tres formaciones vegetales.
Figura 21: Myioborus melanocephalus
Fuente: Michael Woodruff (Flikr)
56
4.4 DESCRIPCIÓN DE LAS FORMACIONES VEGETALES
4.4.1 MATORRAL
La ubicación de los puntos delimitantes de la parcela establecida en matorral fue
como se muestra en la Figura 22, siendo las coordenadas de éstos las presentadas en el
Cuadro 14.
Figura 22: Parcela de Matorral
Cuadro 14: Coordenadas de la parcela de matorral

19L 0219668 19L 0219671
I a
8541803 8541807
19L 0219642 19L 0219655
II b
8541834 8541818
19L 0219645 19L 0219654
III c
8541820 8541810
19L 0219678 19L 0219669
IV d
8541783 8541799
57
Las especies encontradas, abundancia, diámetro promedio y altura promedio son mostrados
en el Cuadro 15. El índice de diversidad de Shannon para el matorral fue 3.054
bits/individuo y se encontraron 32 individuos pertenecientes a nueve especies.
Las especies dominantes de esta formación vegetal son Myrsine coriaceae y Clethra
cuneata y los árboles de mayor altura y DAP corresponden a Simplocos reflexa y Clethra
cuneata.
Cuadro 15: Especies vegetales de matorral

DAP Altura
Especie Cantidad promedio promedio (m.)
Cavedishia bracteata 2 3.1 2.75
Clethra cuneata 5 9.98 4.8
Diogenesia vargasiana 4 2.93 3.13
Gaultheria bracteata 4 3.48 2.25
Hesperomeles latifolia 3 10.5 4
Miconia sp. 3 2.9 3.67
Myrsine coriaceae 6 2.68 3.05
Simplocos reflexa 3 10.97 5.17
Weimannia coriaceae 2 2.95 2.5
58
4.4.2 BOSQUE DE TRANSICIÓN
La parcela utilizada para evaluar la vegetación del bosque de transición presentó las
coordenadas del Cuadro 16 ubicadas en el esquema de la Figura 23.
Figura 23: Parcela de Bosque de Transición
Cuadro 16: Coordenadas de la parcela del bosque de transición

19L 0219659 19L 0219671
I a
8541916 8541904
19L 0219699 19L 0219699
II b
8541884 8541906
19L 0219716 19L 0219700
III c
8541906 8541905
19L 0219667 19L 0219687
IV d
8541931 8541912
Las especies encontradas, abundancia, diámetro promedio y altura promedio son mostrados
en el Cuadro 17. El índice de diversidad de Shannon para el bosque de transición fue 3.255
bits/individuo y se encontraron 100 individuos pertenecientes a 13 especies.
59
Las especies dominantes de esta formación vegetal son Clethra cuneata, Hesperomeles
latifolia y Myrsine coriacea y los árboles de mayor altura y DAP corresponden a una
Asterácea no reconocida, Clethra cuneata, Morella pubescens y Hesperomeles latifolia.
Cuadro 17: Especies vegetales de Bosque de Transición
DAP Altura
Asteraceae 3 19 8.67
Cavedishia bracteata 10 13.72 6.75
Clethra cuneata 17 17.31 8.65
Clusia sp. 5 16.04 7.3
Cyathea sp. 1 9.4 1.6
Gaultheria reticulata 14 13.84 6.11
Hesperomeles latifolia 17 16.79 7.71
Myrsine coriacea 16 5.05 5.25
Morella pubescens 3 19.77 9.33
Oreocallis grandiflora 2 4.9 5.5
Schefflera allocothanta 3 10.97 6.67
Virbulum sp. 2 4.65 6.5
Weinmannia crassifolia 7 10.36 6.29
60
4.4.3 BOSQUE PRIMARIO
La figura a continuación (Figura 24) muestra la disposición de la parcela para

evaluar el bosque primario. Además, el Cuadro 18 muestra las coordenadas de los límites
tanto de la parcela grande, como de la más pequeña.
Figura 24: Parcela de Bosque Primario
Cuadro 18: Coordenadas de la parcela del bosque primario

19L 0219612 19L 0219613
I a
8541172 8541161
19L 0219616 19L 0219613
II b
8541128 8541145
19L 0219644 19L 0219615
III c
8541124 8541146
19L 0219625 19L 0219621
IV d
8541173 8541169
Las especies encontradas, así como su abundancia, diámetro promedio y altura promedio
son mostrados en el Cuadro 19. El índice de diversidad de Shannon para el bosque primario
fue 3.649 bits/individuo y se encontraron 73 individuos pertenecientes a 17 especies.
61
Las especie dominante de esta formación vegetal es Myrsine coriaceae y los árboles de
mayor altura y DAP son Clethra revoluta, Clusia sp., Podocarpus oleifolius y Prunus sp.
Cuadro 19: Especies vegetales de bosque primario
DAP Altura
Cinchona pubescens 2 19.95 7.5
Clethra revoluta 5 24.34 10
Clusia sp. 4 22.78 10.5
Hylex sp. 2 20.35 9
Lauraceae 7 15.53 9
Meliosma sp. 7 12.90 6.43
Myrsine coriaceae 11 14.31 9
Morella pubescens 1 3.5 0
Miconia sp.1 6 10.3 6.25
Miconia sp.2 3 20.43 7.67
Podocarpus oleifolius 1 34.2 13
Prunus sp. 3 24.27 9
Rubiaceae 1 15.7 8
Symplocos psiloclada 1 11.8 8
Symplocos reflexa 9 18.13 8
Teaceae 1 22.6 8
Weinmannia microphylla 9 21.24 9.67
Se hizo la comparación entre formaciones vegetales teniendo en cuenta la presencia y

ausencia de especies (Figura 25) y se observó que el bosque de transición y el matorral son
parecidos un 22 por ciento y éstos un 12 por ciento con el bosque primario. Esto indicaría
que la vegetación presente en cada una de las formaciones vegetales es bastante distinta.
62
Figura 25: Índice de Similitud de Jaccard (vegetación)
TRANS
MAT
BP
0.9
0.8
0.7
0.6
Similarity
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
Al observar la similitud entre las formaciones vegetales considerando abundancia de las

especies (Figura 26), se observa que la similitud aumenta ligeramente: el bosque de
transición y el matorral tienen un 22 por ciento de similitud y estos con el bosque primario
un 20 por ciento.
Al comparar el DAP y altura promedio de las formaciones vegetales (Cuadro 20), está claro
que el DAP aumenta notablemente conforme la formación vegetal es más madura, así como
la altura de los árboles es creciente comenzando por el matorral, siguiendo por el bosque de
transición y finalmente los árboles más altos son encontrados en el bosque primario.
63
Figura 26: Índice de Bray-Curtis (vegetación)
TRANS
MAT
BP
1
0.9
0.8
0.7
0.6
Similarity
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
Cuadro 20: DAP y altura promedio de las formaciones vegetales
Formación Altura promedio

Vegetal DAP promedio (cm.) (m.)
Matorral 5.50 3.48
Bosque de
transición 12.45 6.64
Bosque
primario 18.37 8.18
64
4.5 LAS BANDADAS MIXTAS Y LA VEGETACIÓN
Las bandadas mixtas encontradas en Wayqecha fueron clasificadas según el tipo de

formación vegetal en el que se encontraban forrajeando. Gracias a esto se pudo comparar
distintos aspectos, como la similitud de la composición de las bandadas mixtas comparando
la presencia y ausencia y abundancia de las especies en las tres formaciones vegetales y la
existencia o no de diferencias significativas entre las bandadas teniendo en cuenta el
tamaño de las bandadas encontradas. Además, se relacionó el tamaño promedio de bandada
con la diversidad de cada formación vegetal.
4.5.1 ESPECIES PRESENTES Y FORMACIONES VEGETALES

Teniendo en cuenta la presencia y ausencia de especies integrantes de las bandadas
mixtas en las tres formaciones vegetales, se observó la similitud entre éstas mediante el
índice de Jaccard. Según los resultados obtenidos en la Figura 27, el bosque de transición y
el bosque primario son 78 por ciento similares y estos a su vez un 66 por ciento similares al
matorral. La gran similitud de especies presentes tanto en el bosque de transición como en
el bosque primario puede deberse a la densidad de la vegetación, a diferencia del matorral,
que presentaba una vegetación menos densa. Sin embargo, un 66 por ciento de similitud es
considerable, lo cual demuestra que las bandadas mixtas en el bosque húmedo montano
tropical ubicado en la E.B.W. son muy parecidas en composición.
Al realizar la comparación de las formaciones vegetales tomando en cuenta la abundancia

promedio de individuos por especie (Figura 28), se observó que nuevamente el bosque de
transición y el primario son similares, esta vez en un 76 por ciento, y éstos a su vez un 73
por ciento con el matorral. De igual manera que con los resultados obtenidos con el índice
de Jaccard, se puede afirmar entonces que los bosques de transición y primario son más
parecidos entre sí, posiblemente por la densidad, diversidad y composición de su
vegetación.
65
Figura 27: Índice de similitud de Jaccard (aves)
TRANS
MAT
BP
0.96
0.92
0.88
0.84
Similarity
0.8
0.76
0.72
0.68
0.64
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
La semejanza entre formaciones vegetales, tomando en cuenta la cantidad de individuos

promedio por especie, es mayor que considerando presencia y ausencia solamente. Como se
puede observar en los Anexos 7, 8 y 9, la cantidad de individuos por especie no pasa los 4
individuos. Esto concuerda con lo afirmado por Bohórquez (2003), que señala que de una
especie los individuos que conforma la bandada mixta son una pareja o un grupo familiar.
Al comparar la presencia y ausencia de aves y la abundancia de éstas en las formaciones

vegetales y al observar que la vegetación entre las formaciones vegetales no es muy
parecida, sugeriría que las bandadas mixtas no discriminan el espacio que usan en el bosque
según la vegetación disponible, sino que se mueven libremente dentro de éste.
66
Figura 28: Índice de Bray-Curtis (aves)
TRANS
MAT
BP
0.96
0.93
0.9
0.87
Similarity
0.84
0.81
0.78
0.75
0.72
0 0.4 0.8 1.2 1.6 2 2.4 2.8 3.2 3.6 4
4.5.2 TAMAÑO DE BANDADAS Y FORMACIONES VEGETALES

Con los datos de diversidad de cada formación vegetal se buscó encontrar alguna
relación con distintos aspectos de las bandadas mixtas. Se estableció entonces una
correlación entre el índice de diversidad de Shannon y el tamaño promedio de bandada de
cada formación vegetal. Como se observa en la Figura 29, existe una correlación lineal
entre ambos aspectos, es decir, a mayor diversidad, mayor es el tamaño de la bandada.
En la figura, el primer punto corresponde al matorral, el siguiente al bosque de transición y

el último al bosque primario. Se puede notar que la diversidad va en aumento, mientras más
densa es la formación vegetal, así como también el tamaño de la bandada mixta.
67
Figura 29: Diversidad de plantas vs. tamaño promedio de bandada
Sin embargo, al realizar un análisis de Kruskal-Wallis (Cuadro 21) para establecer si

existen o no diferencias significativas entre el tamaño de bandadas, se obtuvo un P valor de
0.359 (con lo cual se rechaza que existen diferencias significativas entre las formaciones
vegetales tomando como criterio el tamaño de la bandada encontrada).
Cuadro 21: Prueba estadística de Kruskal-Wallis
68
V. CONCLUSIONES
1. Las bandadas mixtas del bosque nublado montano tropical donde se encuentra
ubicada la Estación Biológica Wayqecha cuenta con 33 especies. Tres de ellas son
nucleares, cinco son acompañantes y 24 son ocasionales.
2. La abundancia total de individuos de cada una de las especies considerando todas

las bandadas mixtas es mayor en las especies nucleares, seguido por especies
acompañantes y finalmente especies ocasionales. Independientemente del rol que
desempeñan las especies, el número de individuos por bandada no excede los cuatro
individuos. Esto se debe a que en una bandada mixta, los individuos por especie
presentes corresponden a una pareja o como máximo a un grupo familiar.
3. De las especies encontradas en bandadas mixtas en el bosque húmedo montano

tropical de la Estación Biológica Wayqecha, se pudo determinar que:
- Anisognathus igniventris, Diglossa cyanea y Buthraupis montana son especies
nucleares.
- Atlapetes melanolaemus, Chlorornis riefferii, Elaenia pallatangae, Iridosornis
jelskii y Thraupis cyanocephala son especies acompañantes.
Especies ocasionales encontradas en todas las formaciones vegetales:
- Cacicus chrysonotus, Conirostrum sitticolor, Delothraupis castaneoventris,
Diglossa brunneiventris, Diglossa mystacalis, Geothlypis aequinoctialis,
Hemispingus xanthophthalmus, Margarornis squamiger, Tangara vassorii y
Zonotrichia capensis.
69
4. Las especies nucleares y acompañantes fueron encontradas en todas las formaciones
vegetales.
5. Algunas especies ocasionales tuvieron preferencias específicas por formaciones

vegetales como:
Especies ocasionales encontradas en matorral:
- Colaptes rivolii y Knipolegus aterrimus.
Especies ocasionales encontradas en bosque primario:
- Basileuterus luteoviridis, Cnemoscopus rubrirostris y Synallaxis azarae.
Especie ocasional encontrada en matorral y bosque de transición: Mionectes
striaticollis.
Especies ocasionales encontradas en bosque de transición y bosque primario:
- Chlorospingus ophthalmicus, Conirostrum ferrugineiventre, Mecocerculus
stictopterus, Myiarchus tuberculifer y Thlypopsis ruficeps.
Especies ocasionales encontradas en matorral y bosque primario:
- Conirostrum albifrons, Hemitriccus granadensis y Ochthoeca rufipectoralis.
No se pudo determinar un rol para Myioborus melanocephalus debido a que
desempeñaba un rol distinto en cada formación vegetal.
70
VII. RECOMENDACIONES
Para completar el vacío de información sobre las bandadas mixtas en el bosque nublado
montano tropical ubicado en la Estación Biológica Wayqecha, sería adecuado estudiar a las
bandadas en la época de lluvias y así observar la variación de la composición de las
bandadas durante todo el año. Se debe considerar también que la época de reproducción
coincide con la época húmeda (Londoño, 2011), por lo que cambios en la abundancia de los
individuos que comprenden las bandadas podrían ser esperados.
Las especies que no desempeñaron el mismo rol en las distintas formaciones vegetales
deben ser monitoreadas en las próximas épocas secas, de manera que se pueda comprobar,
con más datos, qué rol desempeñan dentro de la bandada mixta.
Si no fuera así, resultaría importante investigar el porqué de esta variación en el rol que
desempeña, pudiendo deberse a hábitos alimenticios, o a la interacción con otras especies,
entre otras posibles cosas.
Cabe señalar, que para hacer un estudio más detallado y profundo, se podría considerar
estudiar la dinámica de bandadas mixtas en específico, ya que según Munn y Terborgh
(1979) éstas están compuestas por los mismos individuos. Esto podría ser estudiado y
comprobado mediante la instalación de redes de neblina en lugares específicos donde pasan
las bandadas mixtas y proceder a anillar a las aves que se desea estudiar (principalmente las
nucleares), de manera que no sólo se podría confirmar la presencia de las mismas especies
dentro de la bandada y determinar su rol dentro de ésta, sino también comprobar la
presencia de los mismos individuos.
71
Durante el tiempo que se evaluaron las bandadas mixtas de la Estación Biológica
Wayqecha, lamentablemente no se pudieron obtener datos de la Estación Meteorológica. A
partir de esta investigación, ya teniendo definidos los roles de las especies que conforman
las bandadas mixtas, podría hacerse un estudio más detallado que busque encontrar una
relación entre la presencia y abundancia de las distintas especies con variables
meteorológicas tales como temperatura, humedad, precipitación, entre otras.
Otra variable que sería importante medir sería la presencia de neblina, ya que la
importancia de estos bosques radica en la presencia continua de neblina (lo que asegura la
disponibilidad de agua para la cuenca baja). Encontrar una relación entre las bandadas
mixtas y este aspecto del bosque resultaría muy importante ya que se demostraría otra razón
para llevar planes de conservación y concientizar a la gente de la gran importancia del
ecosistema de bosque nublado montano tropical.
72
VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ACCA, 2012. http://www.acca.org.pe. [20 febrero 2012].
Bibby, C.; Burgess, N.; Hill, D. 1992. Bird Census Techniques. Academic Press Limited.
London. First edition. 257p.
Block, W. 1990. Geographic variation in foraging ecologies of breeding and non-breeding

bird in oak woodlands.. Avian Biology, Issue 13, pp. 264-269.
Bohórquez, C. 2003. Mixed species Bird Flocks in a Montane Cloud Forest of Colombia.
Ornitología Neotropical 14: 67-78.
Bruijnzeel, L.; Hamilton, L. 2000. Tiempo de decisión para los Bosques Nublados.
Programa para los Trópicos Húmedos del PHI. Series No.13. UNESCO.
Centro de Datos para la Conservación – Universidad Nacional Agraria La Molina CDC-

UNALM y The Nature Conservancy TNC. 2006. Planificación para la Conservación
Ecorregional de las Yungas Peruanas. Conservando la Diversidad Natural de la Selva Alta
del Perú. Informe Final. Lima, Perú. 207 p.
Darlington, P. 1978. Altruism: It´s characteristics and evolution. Proc. Nati. Acad. Sci.
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77
VIII. ANEXOS
ANEXO 1: FRECUENCIA DE ENCUENTRO Y ABUNDANCIA DE INDIVIDUOS

POR ESPECIE DE BANDADAS MIXTAS EN WAYQECHA
Total individuos %
Especie Encuentros Rango
vistos encuentros
Anisognathus igniventris 120 64 68.82 1
Atlapetes melanolaemus 53 31 33.33 2
Basileuterus luteoviridis 1 1 1.08 3
Buthraupis montana 109 41 44.09 2
Cacicus chrysonotus 8 4 4.30 3
Chlorornis riefferii 72 39 41.94 2
Chlorospingus ophthalmicus 2 2 2.15 3
Cnemoscopus rubrirostris 1 1 1.08 3
Colaptes rivolii 2 2 2.15 3
Conirostrum albifrons 8 6 6.45 3
Conirostrum ferrugineiventre 4 4 4.30 3
Conirostrum sitticolor 4 4 4.30 3
Delothraupis castaneoventris 15 14 15.05 3
Diglossa brunneiventris 15 14 15.05 3
Diglossa cyanea 114 65 69.89 1
Diglossa mystacalis 5 5 5.38 3
Elaenia pallatangae 34 22 23.66 2
Geothlypis aequinoctialis 5 4 4.30 3
Hemispingus xanthophthalmus 17 11 11.83 3
Hemitriccus granadensis 8 4 4.30 3
Iridosornis jelskii 40 28 30.11 2
Knipolegus aterrimus 5 3 3.23 3
Margarornis squamiger 29 21 22.58 3
Mecocerculus stictopterus 14 10 10.75 3
Mionectes striaticollis 3 2 2.15 3
Myiarchus tuberculifer 2 2 2.15 3
Myioborus melanocephalus 52 28 30.11 2
Ochthoeca rufipectoralis 7 6 6.45 3
Synallaxis azarae 2 1 1.08 3
Tangara vassorii 23 15 16.13 3
Thlypopsis ruficeps 4 3 3.23 3
Thraupis cyanocephala 55 31 33.33 2
Zonotrichia capensis 9 6 6.45 3
78
ANEXO 2: OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO DE POSIBLES
INDIVIDUOS LÍDERES DENTRO DE BANDADAS MIXTAS
Fecha Notas Posible líder
Buthraupis montana voló dando vueltas antes de ver a la Buthraupis

23.07.11
bandada montana
A los Buthraupis montana se les unió el Cacicus chrysonotus.

Buthraupis montana volaron al otro lado de la carretera y los Buthraupis
24.07.11
siguieron los Anisognathus igniventris. Luego de 5 minutos montana
voló un Buthraupis montana, llamando.
Anisognathus
Anisognathus igniventris se queda al final, y canta fuerte
igniventris
Anisognathus igniventris llegó al final. Tiene una actitud como Anisognathus

28.07.11 de cuidar a los demás en la bandada. igniventris
Buthraupis
Buthraupis monatana y Chlorornis riefferii volaron primero. montana /
Anisognathus igniventris voló al final de la bandada. Chlorornis
riefferii
Primero volaron los Buthraupis montana. Iridosornis jelskii Buthraupis
llegó al final. Colaptes rivolii los siguió (antes de Iridosornis montana /
jelskii) Anisognathus igniventris estaba en una rama alta, Anisognathus
mirando. igniventris
29.07.11
Buthraupis montana cantaba a lo lejos y un Chlorornis riefferii
Chlorornis
voló en forma de U, volviendo a su posición inicial, cantando
riefferii
también.
Todos comían, estaban en un grupo ya armado. Luego de

Buthraupis
29.07.11 10min, Butrhraupis montana salió cantando, dando una vuelta
montana
en U regresando al mismo lugar (como llamando a todos)
Todos estaban comiendo. 6:50am Buthraupis montana empezó

Buthraupis
31.07.11 a cantar y todos volaron, de a pocos. Anisognathus igniventris
montana
se quedó al final, vigilante.
79
…continuación
Anisognathus
31.07.11 Los 2 Anisognathus igniventris volaron al final
igniventris
Todos estaban comiendo. 3:40 un Buthraupis montana estaba Buthraupis

01.08.11
cantando un poco más alejado de la bandada. montana
Los Buthraupis montana volaron uno tras otro. El Buthraupis

Anisognathus igniventris estaba hacia un lado. montana
Los Buthraupis montana estaban comiendo de árboles

distintos c/u. Volaron 2 primero y luego los demás los
Buthraupis
siguieron. Las otras aves estaban cerca, luego de un rato
02.08.11 tomaron el mismo camino que los Buthraupis montana. Se montana
escuchó cantar a un Cacicus chrysonotus
Primero volaron los Iridosornis jelskii y luego el Diglossa

Iridosornis
cyanea y se puso a comer. A los Iridosornis jelskii se les
jelskii
perdió de vista.
El Anisognathus igniventris cantó fuerte. Volaron un par de

Anisognathus
Turdus fuscater y Anisognathus igniventris los encaró, con
igniventris
una actitud agresiva. Los botó.
Anisognathus
Todos comían, Anisognathus igniventris canta fuerte de vez
igniventris /
en cuando (¿para mantenerlos unidos?) Volaron hacia abajo,
Diglossa
de a pocos. Primero Diglossa cyanea.
cyanea
04.08.11 Anisognathus igniventris y Chlorornis riefferii comían del
mismo árbol al mismo tiempo. Cacicus chrysonotus estaban
comiendo de 1 árbol, llegó Buthraupis montana y se fueron. Buthraupis
Buthraupis montana también come primero y luego llega montana
Chlorornis riefferii. En la parte baja del bosque, cruzando la
carretera hacia abajo.
Anisognathus igniventris miraban todo desde las ramas más

Anisognathus
altas, tenían visión de todo. De vez en cuando hacían su
igniventris
llamada fuerte. Se escuchó al Cholornis riefferii
06.08.11
Todos comían, Anisognathus igniventris cantó fuerte de vez
Anisognathus
en cuando, como llamando. Voló primero y lo siguió
igniventris
Iridosornis jelskii.
80
…continuación
Los 2 Buthraupis montana volaron juntos a un árbol,

Buthraupis
06.08.11 cantando fuerte. Se escuchó a (1?) Anisognathus igniventris
montana
cantando fuerte a lo lejos (¿llamando?)
Anisognathus igniventris llamaban de vez en cuando. Se

Anisognathus
perchan en 2 árboles distantes y llamaban. Todos comían.
igniventris
Anisognathus igniventris se juntaron y volvieron a llamar.
09.08.11
Todos comiendo, un poco separados. Los Buthraupis
Buthraupis
montana aparecieron al final, cantando y volando
montana
notoriamente (¿llamando?)
Pasaban de un lado a otro de la carretera. Seguían al Chlorornis

Chlorornis riefferii riefferii
Thraupis
10.08.11 Seguían a Thraupis cyanocephala. cyanocephala
Todos forrajeando, Thraupis cyanocephala miraba.
Anisognathus
Anisognathus igniventris cantó fuerte y luego todos volaron
igniventris
más abajo.
Myioborus melanocephalus forrajeaba cerca de Buthraupis Buthraupis
montana, que iba a la cabeza, los demás los seguían luego. montana
Al principio no se notaba la cohesión de la bandada. Luego
Buthraupis
Buthraupis montana voló en forma de U cantando fuerte y
montana
todos se movieron, forrajeaban cerca.
Todos forrajeando, seguían a Thraupis cyanocephala.
Thraupis
Myoborus melanocephalus y Thlypopsis ruficeps forrajeaban
cyanocephala
11.08.11 juntos, se movían a los mismos árboles a la vez.
Anisognathus
Todos forrajeaban. Anisognathus igniventris llamaba de vez
igniventris,
en cuando, al final se vio a Chlorornis riefferii llamar fuerte,
Chlorornis
parecía que lo seguían.
riefferii
Todos forrajeaban. Luego de un rato, los 2 Buthraupis
montana volaron en forma de U, cantando llamativamente. Buthraupis
Se escuchó a Andigena hypoglauca cerca. El resto siguió montana
luego a los Buthraupis montana, de a pocos.
Primero voló el Anisognathus igniventris, cantando Anisognathus
llamativamente. Los demás se quedaron forrajeando, detrás igniventris
12.08.11 Anisognathus igniventris cantaba fuerte de vez en cuando,
como siempre. Estaban juntos, en el mismo árbol. A 50m. Se
Anisognathus
encontró 1 Myoborus melanocephalus 2 Diglossa cyanea y 1
igniventris
Thraupis cyanocephala que se dirigían hacia el punto donde
se había encontrado la bandada.
81
…continuación
Todos forrajeaban, el Buthraupis montana llamaba.

13.08.11 Bandada fue vista fuera de transecto. En el camino para Buthraupis
montana
hacer parcelas.
Todos forrajeaban en árboles cercanos, no más lejos de Diglossa

10m. Parecía que Diglossa cyanea guiaba. cyanea
15.08.11 Chlorornis riefferii un poco separado de los demás.
Anisognathus
Anisognathus igniventris cantó fuerte. Buthraupis montana
igniventris
estaba con Cacicus chrysonotus.
Todos forrajeando. Buthraupis montana en ramas altas. 7:05

llegó un Buthraupis montana desde abajo. Cuando se iban Buthraupis
moviendo, Scarlet se perchó en ramas altas, mirando. 1 montana,
20.08.11
Chlorornis riefferii salió volando y cantando notoriamente. Anisognathus
Luego, lo empezaron a seguir de a pocos. Se escuchaba a igniventris
Synallaxis azarae.
Todos forrajeaban. Luego de un rato Anisognathus

Anisognathus
22.08.11 igniventris cantó fuerte. Se escuchó a Synallaxis azarae. Se
igniventris
desplazaron hacia abajo (venían desde la parte alta).
Forrajeando a ambos lados de la carretera. Anisognathus

Anisognathus
igniventris llamaron notoriamente y los demás volaron hacia
igniventris
abajo, donde estaban los Anisognathus igniventris.
Forrajeando hacia un lado de la carretera. Anisognathus

Anisognathus
igniventris llamó y lo siguieron. Se quedaron forrajeando en
23.08.11 igniventris
árboles cercanos, juntos.
Anisognathus igniventris perchado en un árbol alto,

mirando. Los demás forrajeando. Diglossa cyanea estaba al
Anisognathus
otro lado de la carretera (voló primero). Después de un rato,
igniventris
volaron los Anisognathus igniventris y los siguieron los
Atlapetes melanolaemus.
15.09.11 Todos forrajeaban. Siguieron luego al Anisognathus Anisognathus

igniventris. igniventris
82
…continuación
Empezaron a cruzar la carretera, primero un par de

Buthraupis montana y luego Chlorornis riefferii. Luego
Anisognathus igniventris y este cantó fuerte y vinieron Buthraupis
16.09.11 más individuos hacia donde estaban ellos. Buthraupis montana /
Anisognathus
montana se fueron y los otros se quedaron forrajeando igniventris
cerca: Anisognathus igniventris, Chlorornis riefferii y
Mecocerculus stictopterus.
17.09.11 Todos forrajeaban. Chlorornis riefferii cantaba fuerte de Chlorornis

vez en cuando. Diglossa cyanea forrajeaban juntos. riefferii
Todos forrajeaban. Se movieron de un lado al otro de la

Chlorornis
carretera. Chlorornis riefferii cantó fuerte y se movieron
riefferii
hacia arriba.
19.09.11
Todos forrajeaban. Seguían a los Buthraupis montana.
Buthraupis
Parece que una vez que encontraban donde comer, la
montana
bandada se disipaba un poco.
23.09.11 Forrajeaban a ambos lados de la carretera. Primero a un Anisognathus

lado y Anisognathus igniventris voló primero hacia el otro igniventris
lado. Luego, todos se movieron hacia el mismo lado.
83
POR ESPECIE EN LAS BANDADAS OBSERVADAS EN MATORRAL
Total individuos %
vistos encuentros

Colaptes rivolii 2 2 4.44 3
Knipolegus aterrimus 5 3 6.67 3
Mionectes striaticollis 2 1 2.22 3
84
POR ESPECIE EN LAS BANDADAS OBSERVADAS EN BOSQUE DE
TRANSICIÓN
Total individuos %
vistos encuentros
Anisognathus igniventris 22 12 60 1
Atlapetes melanolaemus 9 6 30 2
Buthraupis montana 24 9 45 2
Cacicus chrysonotus 1 1 5 3
Chlorornis riefferii 16 8 40 2
Chlorospingus ophthalmicus 1 1 5 3
Conirostrum ferrugineiventre 2 2 10 3
Conirostrum sitticolor 1 1 5 3
Delothraupis castaneoventris 1 1 5 3
Diglossa brunneiventris 5 5 25 3
Diglossa cyanea 27 15 75 1
Diglossa mystacalis 2 2 10 3
Elaenia pallatangae 3 3 15 3
Geothlypis aequinoctialis 2 1 5 3
Hemispingus xanthophthalmus 5 2 10 3
Iridosornis jelskii 9 5 25 3
Margarornis squamiger 5 3 15 3
Mecocerculus stictopterus 3 3 15 3
Mionectes striaticollis 1 1 5 3
Myiarchus tuberculifer 1 1 5 3
Myioborus melanocephalus 12 6 30 2
Tangara vassorii 3 3 15 3
Thlypopsis ruficeps 2 1 5 3
Thraupis cyanocephala 13 7 35 2
Zonotrichia capensis 1 1 5 3
85
POR ESPECIE EN LAS BANDADAS OBSERVADAS EN BOSQUE PRIMARIO
Total
%
Especie individuos Encuentros Rango
encuentros
vistos
Basileuterus luteoviridis 1 1 3.57 3
Chlorospingus ophthalmicus 1 1 3.57 3
Cnemoscopus rubrirostris 1 1 3.57 3
Conirostrum ferrugineiventre 2 2 7.14 3
Mecocerculus stictopterus 11 7 25.00 2
Myiarchus tuberculifer 1 1 3.57 3
Synallaxis azarae 2 1 3.57 3
Thlypopsis ruficeps 2 2 7.14 3
86
ANEXO 6: ROL DE LAS ESPECIES SEGÚN EL PORCENTAJE DE ENCUENTRO
EN BANDADAS MIXTAS
Bosque de Bosque
Wayqecha Matorral
Especie Transición Primario
Rango (1:nuclear, 2:acompañante, 3:ocasional)
Anisognathus igniventris 1 1 1 1
Atlapetes melanolaemus 2 2 2 2
Basileuterus luteoviridis 3 - - 3
Buthraupis montana 2 2 1 1
Cacicus chrysonotus 3 3 3 3
Chlorornis riefferii 2 2 2 1
Chlorospingus ophthalmicus 3 - 3 3
Cnemoscopus rubrirostris 3 - - 3
Colaptes rivolii 3 3 - -
Conirostrum albifrons 3 3 - 3
Conirostrum ferrugineiventre 3 - 3 3
Conirostrum sitticolor 3 3 3 3
Delothraupis castaneoventris 3 3 3 3
Diglossa brunneiventris 3 3 3 3
Diglossa cyanea 1 1 1 1
Diglossa mystacalis 3 3 3 3
Elaenia pallatangae 2 3 3 2
Geothlypis aequinoctialis 3 3 3 3
Hemispingus xanthophthalmus 3 3 3 3
Hemitriccus granadensis 3 3 - 3
Iridosornis jelskii 2 2 2 3
Knipolegus aterrimus 3 3 - -
Margarornis squamiger 3 3 3 2
Mecocerculus stictopterus 3 - 3 2
Mionectes striaticollis 3 3 3 -
Myiarchus tuberculifer 3 - 3 3
Myioborus melanocephalus 2 3 2 1
Ochthoeca rufipectoralis 3 3 - 3
Synallaxis azarae 3 - - 3
Tangara vassorii 3 3 3 3
Thlypopsis ruficeps 3 - 3 3
Thraupis cyanocephala 2 2 2 2
Zonotrichia capensis 3 3 3 3
87
ANEXO 7: COMPOSICIÓN DE TODAS LAS BANDADAS MIXTAS DE MATORRAL
Fecha 23.07.11 26.07.11 27.07.11 28.07.11 29.07.11

4:18pm- 3:10pm- 6:20am- 8:45am- 6:15am- 3:12pm- 3:35pm – 6:20am-
Hora de encuentro 7:40am 4:30pm 3:35pm 6:40am 8:55am 6:20am 3:20pm 3:45pm 6:30am
Hora inicio (transecto) 6:10am 3:10pm 3:00pm 6:05am 8:00am 6:10am 3:10pm 3:10pm 6:10am
Hora fin 9:00am 4:40pm 4:40pm 7:30am 9:30am 7:35am 4:40pm 4:40pm 7:25am
Especies Cantidad de individuos
Anisognathus igniventris 3 2 2 0 3 5 2 2 1
Atlapetes melanolaemus 1 0 2 0 0 2 0 0 0
Buthraupis montana 5 2 0 2 1 2 2 1 3
Cacicus chrysonotus 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Chlorornis riefferii 2 2 0 1 1 0 0 2 1
Colaptes rivolii 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Conirostrum albifrons 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Conirostrum sitticolor 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Delothraupis castaneoventris 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diglossa brunneiventris 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Diglossa cyanea 0 1 2 0 2 0 1 0 0
Diglossa mystacalis 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Elaenia pallatangae 0 0 1 0 0 0 0 0 0
Geothlypis aequinoctialis 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hemispingus
0 0 0
xanthophthalmus 0 0 0 0 0 0
Hemitriccus granadensis 0 0 0 0 1 0 0 0 0
Iridosornis jelskii 0 0 0 0 1 2 1 1 1
Knipolegus aterrimus 0 0 0 0 0 0 0 0 0
88
…continuación
Margarornis squamiger 0 0 0 0 0 1 1 0 1
Mionectes striaticollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Myioborus melanocephalus 0 0 2 2 0 0 3 0 0
Ochthoeca rufipectoralis 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tangara vassorii 0 0 1 0 1 2 2 0 0
Thraupis cyanocephala 0 2 2 0 0 0 1 0 0
Zonotrichia capensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL 11 9 12 5 10 14 13 6 8
Fecha 29.07.11 31.07.11 01.08.11 02.08.11

4:10pm- 6:25am- 3:10pm- 4:00pm- 6:12am- 3:10pm- 3:45pm- 4:02pm-
Hora de encuentro 4:30pm 6:30am 3:15pm 4:10pm 6:16am 3:14pm 3:48pm 4:15pm 5:00pm
Hora inicio (transecto) 3:05pm 6:00am 3:10pm 3:10pm 6:10am 3:10pm 3:10pm 4:00pm 4:00pm
Hora fin 4:40pm 7:35am 4:15pm 4:15pm 7:15am 3:55pm 3:55pm 5:00pm 5:00pm
3 0 0
Atlapetes melanolaemus 0 0 0 2 0 0
89
…continuación
Hemispingus xanthophthalmus 0 0 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL 20 4 10 8 4 5 4 7 3
90
…continuación
Fecha 03.08.11 04.08.11 05.08.11 06.08.11 07.08.11 09.08.11

6:15am- 6:15am- 6:45am- 4:00pm- 3:50pm- 6:18am- 3:10pm- 3:20pm- 6:20am-
Hora de encuentro 6:18am 6:25am 6:55am 4:10pm 4pm 6:30am 3:15pm 3:30pm 6:30am
Hora inicio (transecto) 6:12am 6:10am 6:10am 3:10pm 3:40pm 6:15am 3:05pm 3:15pm 6:10am
Hora fin 7:00am 7:40am 7:40am 4:15pm 4:40pm 7:10am 3:55pm 4:30pm 7:35am
0 0
Atlapetes melanolaemus 0 2 0 0 0 1 0
91
…continuación
TOTAL 7 9 8 5 9 7 5 12 8
Fecha 09.08.11 10.08.11 11.08.11 15.08.11 20.08.11 21.08.11

4:42pm- 5:10pm- 6:30am- 9:05am- 4:20pm- 5:10pm- 7:45am-
Hora de encuentro 9:13am 4:45pm 5:20pm 6:40am 9:10am 4:35pm 5:20pm 7:54am 6:40am
Hora inicio (transecto) 8:10am - 4:40pm 6:15am 8:15am 4:20pm 4:10pm 6:40am 6:20am
Hora fin 9:20am - 5:30pm 7:50am 9:30am 5:25pm 5:20pm 8:10am 7:15am
0 0 0 0 2 2
Atlapetes melanolaemus 0 2 2
92
…continuación
TOTAL 3 10 8 11 9 16 12 14 7
93
…continuación
Fecha 23.08.11 15.09.11 16.09.11 20.09.11 23.09.11

6:45am- 8:05am- 8:46am- 8:55am- 3:57pm- 6:18am- 4:33pm- 3:30pm- 3:39pm-
Hora de encuentro 6:50am 8:15am 8:50am 9:05am 4:05pm 6:22am 4:40pm 3:36pm 3:46pm
Hora inicio (transecto) 6:35am 7:15am 8:15am 8:15am 3:25pm 6:12am 3:23pm 3:09pm 3:20pm
Hora fin 7:50am 8:15am 9:15am 9:15am 4:25pm 7:01am 4:52pm 3:43pm 4:28pm
Especies
Atlapetes melanolaemus 1 0 2 2 0 1 1 0 0
94
…continuación
TOTAL 10 12 8 11 7 8 11 8 7
95
ANEXO 8: COMPOSICIÓN DE TODAS LAS BANDADAS MIXTAS DE BOSQUE DE TRANSICIÓN
Fecha 23.07.11 24.07.11 24.07.11 26.07.11 31.07.11 01.08.11

6:40am- 6:47am- 6:30am- 8:10am- 3:30pm-
Hora de encuentro 8:45am 6:33am 3:25pm 7:00am 7:00am 6:38am 8:15am 3:45pm
Hora inicio 6:10am 6:15am 2:50pm 6:00am 6:00am 6:10am 7:40am 3:12pm
Hora fin 9:00am 7:55am 4:40pm 7:40am 7:35am 7:15am 8:30am 4:20pm
Anisognathus igniventris 2 2 2 0 2 2 1 0
Atlapetes melanolaemus 0 1 0 1 2 0 0 1
Buthraupis montana 3 4 4 1 2 0 0 0
Cacicus chrysonotus 0 0 1 0 0 0 0 0
Chlorornis riefferii 0 2 0 0 0 0 0 2
Chlorospingus ophthalmicus 0 0 0 0 0 0 0 0
Conirostrum ferrugineiventre 0 0 0 0 1 0 0 0
Conirostrum sitticolor 0 0 0 0 0 0 0 0
Delothraupis castaneoventris 0 0 0 0 0 0 0 0
Diglossa brunneiventris 0 0 0 0 0 0 0 1
Diglossa cyanea 0 3 0 2 0 0 2 2
Diglossa mystacalis 0 0 0 0 0 0 0 0
Elaenia pallatangae 0 0 0 0 0 0 1 0
Geothlypis aequinoctialis 0 0 0 0 0 0 0 0
Hemispingus xanthophthalmus 0 0 0 0 0 0 0 0
Iridosornis jelskii 0 2 0 0 0 2 0 0
Margarornis squamiger 0 0 0 0 0 0 0 0
Mecocerculus stictopterus 0 0 0 0 0 0 0 0
96
…continuación
Mionectes striaticollis 0 0 0 0 0 0 0 0
Myiarchus tuberculifer 0 0 0 0 0 0 0 0
Myioborus melanocephalus 0 0 0 0 0 0 0 0
Tangara vassorii 0 1 0 1 1 0 0 0
Thlypopsis ruficeps 0 0 0 0 2 0 0 0
Thraupis cyanocephala 0 0 0 0 1 0 0 0
Zonotrichia capensis 0 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL 5 15 7 5 11 4 4 6
Fecha 02.08.11 03.08.11 05.08.11 09.08.11 12.08.11 15.08.11 16.08.11 20.08.11

6:40am- 7:55am- 6:18am- 5:05pm- 3:35pm- 4:30pm- 5:05pm- 7:00am-
Hora de encuentro 6:45am 8:00am 6:21am 5:10pm 3:45pm 4:35pm 5:10pm 7:15am
Hora inicio 6:10am 7:30am 6:10am - 3:15pm 4:10pm 4:45pm 6:40am
Hora fin 7:10am 8:20am 7:00am - 4:15pm 5:20pm 5:30pm 8:10am
97
…continuación
Mionectes striaticollis 0 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL 5 8 5 6 5 9 7 16
98
…continuación
Fecha 20.08.11 21.08.11 23.08.11 19.09.11 19.09.11

7:00am- 3:30pm- 7:10am- 7:04am- 8:22am-
Hora de encuentro 7:15am 3:43pm 7:20am 7:09am 8:28am
Hora inicio 6:40am 3:15pm 6:35am 6:33am -
Hora fin 8:10am 4:15pm 7:50am 7:44am -
Anisognathus igniventris 2 2 0 2 2
Atlapetes melanolaemus 0 0 2 0 0
Buthraupis montana 3 0 0 0 4
Cacicus chrysonotus 0 0 0 0 0
Chlorornis riefferii 2 2 0 2 2
Chlorospingus ophthalmicus 0 0 1 0 0
Conirostrum ferrugineiventre 0 1 0 0 0
Conirostrum sitticolor 0 0 1 0 0
Delothraupis castaneoventris 0 0 1 0 0
Diglossa brunneiventris 1 1 0 0 0
Diglossa cyanea 2 2 1 1 1
Diglossa mystacalis 1 1 0 0 0
Elaenia pallatangae 1 0 0 0 0
Geothlypis aequinoctialis 0 2 0 0 0
Hemispingus xanthophthalmus 0 0 2 0 3
Iridosornis jelskii 0 0 0 0 0
Margarornis squamiger 0 0 2 1 2
Mecocerculus stictopterus 0 0 1 1 1
99
…continuación
Mionectes striaticollis 0 0 0 1 0
Myiarchus tuberculifer 0 0 1 0 0
Myioborus melanocephalus 2 2 0 2 0
Tangara vassorii 0 0 0 0 0
Thlypopsis ruficeps 0 0 0 0 0
Thraupis cyanocephala 2 2 1 0 0
Zonotrichia capensis 0 0 0 0 0
TOTAL 16 15 13 10 15
100
ANEXO 9: COMPOSICIÓN DE TODAS LAS BANDADAS MIXTAS DE BOSQUE PRIMARIO
Fecha 24.07.11 25.07.11 26.07.11 27.07.11 29.07.11 31.07.11 02.08.11

3:30pm - 6:50am- 7:15am- 8:10am- 6:50am-
Hora de encuentro 3:50pm 7:15am 8:13am 4:25pm 7:00am 7:23am 8:20am 6:55am
Hora inicio - 6:05am - 3:10pm 6:10am 6:00am 8:05am 6:10am
Hora fin - 7:45am - 4:15pm 7:25am 7:35am 9:00am 7:10am
Especies
Basileuterus luteoviridis 0 0 0 0 0 0 0 0
Cnemoscopus rubrirostris 0 0 0 0 0 0 0 0
Conirostrum albifrons 0 0 0 0 0 1 0 0
Hemitriccus granadensis 1 0 0 0 4 0 0 0
101
…continuación
Ochthoeca rufipectoralis 0 0 0 0 0 1 0 0
Synallaxis azarae 0 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL 20 9 4 4 9 5 7 4
102
…continuación
Fecha 04.08.11 06.08.11 07.08.11 10.08.11 10.08.11

8:05am- 3:35pm- 4:40pm- 5:10pm - 3:10pm- 4:15pm- 6:45am- 4:00pm-
Hora de encuentro 8:10am 3:43pm 4:55pm 5:13pm 3:15pm 4:20pm 7:00am 4:10pm
Hora inicio 8am 3:10pm 4:20pm 4:20pm 3:05pm 3:15pm 6:16am 3:15pm
Hora fin 9am 4:15pm 5:30pm 5:30pm 3:55pm 4:30pm 7:40am 4:20pm
Basileuterus luteoviridis 0 0 0 0 0 0 0 1
Cnemoscopus rubrirostris 0 0 1 0 0 0 0 0
Conirostrum albifrons 0 0 0 0 3 0 0 0
Hemitriccus granadensis 0 0 0 0 0 0 0 0
103
…continuación
Ochthoeca rufipectoralis 0 0 0 0 0 0 0 0
Synallaxis azarae 2 0 0 0 0 0 0 0
TOTAL 12 9 14 4 9 9 11 9
Fecha 11.08.11 12.08.11 13.08.11 16.08.11 19.08.11 20.08.11

7:25am- 8:30am- 4:45pm- 8:30am- 4:10pm- 4:55pm- 8:15am-
Hora de encuentro 7:40am 8:45am 4:53pm 8:35am 4:17pm 5:03pm 8:18am
Hora inicio 6:15am 8:15am 4:40pm - 3:40pm 4:40pm 8:10am
Hora fin 7:50am 9:30am 5:30pm - 4:25pm 5:30pm 9am
Anisognathus igniventris 2 2 2 0 2 0 0
Atlapetes melanolaemus 0 2 1 0 0 1 0
Basileuterus luteoviridis 0 0 0 0 0 0 0
Buthraupis montana 5 0 0 2 0 1 2
Cacicus chrysonotus 0 0 0 0 0 0 0
104
…continuación
Chlorornis riefferii 2 0 0 2 0 2 0
Chlorospingus ophthalmicus 0 0 0 0 0 0 0
Cnemoscopus rubrirostris 0 0 0 0 0 0 0
Conirostrum albifrons 0 0 0 0 0 0 0
Conirostrum ferrugineiventre 0 0 0 0 1 0 0
Conirostrum sitticolor 0 0 0 0 0 0 0
Delothraupis castaneoventris 0 0 0 0 0 0 0
Diglossa brunneiventris 0 1 0 0 0 0 1
Diglossa cyanea 2 2 3 2 2 2 2
Diglossa mystacalis 0 0 0 0 0 0 0
Elaenia pallatangae 2 2 1 0 0 1 0
Geothlypis aequinoctialis 0 0 0 0 0 0 0
Hemispingus xanthophthalmus 0 1 0 1 0 0 0
Hemitriccus granadensis 0 0 0 0 2 0 0
Margarornis squamiger 0 0 0 0 1 1 2
Mecocerculus stictopterus 0 1 0 0 1 0 0
Myiarchus tuberculifer 0 0 0 0 0 0 0
Myioborus melanocephalus 2 2 3 1 2 1 2
Ochthoeca rufipectoralis 0 0 0 0 0 0 0
Synallaxis azarae 0 0 0 0 0 0 0
Tangara vassorii 0 2 0 0 2 0 0
Thlypopsis ruficeps 0 0 0 0 0 0 0
Thraupis cyanocephala 3 3 3 0 2 0 0
Zonotrichia capensis 0 0 2 0 0 0 0
TOTAL 18 18 15 8 15 9 9
105
…continuación
Fecha 21.08.11 23.08.11 23.08.11 16.09.11 17.09.11

7:05am- 7:40am- 3:57pm- 4:04pm- 7:13am-
Hora de encuentro 7:10am 7:44am 4:05pm 4:12pm 7:19am
Hora inicio 6:20am 6:35am 3:25pm 3:23pm 6:17am
Hora fin 7:15am 7:50am 4:25pm 4:52pm 7:31am
Anisognathus igniventris 0 2 2 2 1
Atlapetes melanolaemus 0 0 2 0 1
Basileuterus luteoviridis 0 0 0 0 0
Buthraupis montana 0 0 0 5 0
Cacicus chrysonotus 0 0 0 0 0
Chlorornis riefferii 2 0 0 3 2
Chlorospingus ophthalmicus 0 0 0 0 0
Cnemoscopus rubrirostris 0 0 0 0 0
Conirostrum albifrons 0 0 0 0 0
Conirostrum ferrugineiventre 0 0 0 0 0
Conirostrum sitticolor 0 0 0 0 0
Delothraupis castaneoventris 0 1 0 0 0
Diglossa brunneiventris 0 0 0 0 0
Diglossa cyanea 2 2 2 0 2
Diglossa mystacalis 0 0 1 0 0
Elaenia pallatangae 1 1 0 2 0
Geothlypis aequinoctialis 0 0 0 0 0
Hemispingus xanthophthalmus 0 0 0 0 0
Hemitriccus granadensis 0 0 0 0 0
106
…continuación
Iridosornis jelskii 0 0 0 2 0
Margarornis squamiger 0 0 0 0 0
Mecocerculus stictopterus 1 0 0 1 3
Myiarchus tuberculifer 0 0 0 0 0
Myioborus melanocephalus 2 0 0 0 1
Ochthoeca rufipectoralis 0 0 0 0 0
Synallaxis azarae 0 0 0 0 0
Tangara vassorii 0 0 0 0 1
Thlypopsis ruficeps 0 0 0 0 0
Thraupis cyanocephala 0 0 2 0 2
Zonotrichia capensis 0 0 0 0 1
TOTAL 8 6 9 15 14
107

Composicion de Bandadas Mixtas Durante L

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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

“COMPOSICIÓN DE BANDADAS MIXTAS DURANTE LA ESTACIÓN

URSULA CECILIA COCKBURN CHAPARRO

TESIS PARA OPTAR EL TÍTULO DE

A Beatriz Cockburn, con todo el cariño del mundo.

Este trabajo de investigación pudo llevarse a cabo principalmente gracias a la a la beca

A Zulema Quinteros, por su apoyo, sugerencias, consejos y amistad.

A Beatriz Cockburn, por su constante apoyo a pesar de la distancia.

A mi padre y a mi madre, por darme la vida.

Y finalmente al maravilloso bosque nublado de Wayqecha, que me permitió observar una

Cuadro 1: Coordenadas de los transectos evaluados………………………………… 27

Figura 1: Ubicación de los transectos en el área de estudio………………………… 21

Anexo 1: Frecuencia de encuentro y abundancia de individuos por especie de bandadas

Keywords: Mixed-Species Flocks, Wayqecha, dry season, composition, species role,

De acuerdo a los datos de la IUCN (International Union for Conservation of Nature), la

Sin embargo, no hay muchos estudios de bandadas mixtas a lo largo de gradientes

El caracterizar y describir la composición de especies que conforman las bandadas mixtas

2.1 BOSQUES NUBLADOS EN EL NEOTRÓPICO

Otra característica resaltante de estos bosques es la abundancia de epífitas y musgos, así

Los bosques nublados montanos tropicales se encuentran en casi 60 países continentales y

2.2 BANDADAS MIXTAS

El comportamiento de forrajeo es definido entonces como aquel comportamiento usado

Las bandadas neotropicales consisten en diversas especies permanentes en un territorio

La mayoría de estudios sobre bandadas mixtas ha restringido la clasificación de los roles de

b) Especies acompañantes o asociadas

Respecto a distintos aspectos de bandadas mixtas no se han realizado muchas

2.3 ALTRUISMO BIOLÓGICO

El altruismo es siempre o potencialmente recíproco (dos o más individuos se benefician

2.4 FORRAJEO SOCIAL

Se puede decir que el origen evolucionario de algunos animales de formar grupos de

2.5 METODOLOGÍAS PARA EL CONTEO DE AVES

2.5.1 CONTEO POR TRANSECTOS

Figura 1: Ubicación de los transectos en el área de estudio

Fuente: Bird Census Techniques (Bibby et al., 1992)

Figura 2: Muestreo por puntos y muestreo por transectos

Fuente: Bird Census Techniques (Bibby et al., 1992)

Independientemente a la elección de los puntos de muestreo sistemática o azarosamente, se

Este método es mayormente utilizado para observar especies conspicuas en hábitats de

2.5.3 CONTEO DE AVES FORMADORAS DE BANDADAS

3.2 ÁREA DE ESTUDIO

Figura 3: Ubicación de la Estación Biológica Wayqecha

La vegetación de Wayqecha consiste en un mosaico de matorrales, bosques de transición y

Para determinar el área en la cual se iba a realizar el muestreo, se recorrió la estación y se

La carretera se recorrió en dos tramos: desde la entrada de la estación hacia Esperanza

Cuadro 1: Coordenadas de los transectos evaluados

Figura 4: Mapa del área de estudio

Fuente: Google Earth

3.3 MÉTODOS DE MUESTREO

3.3.1 COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DE LAS BANDADAS MIXTAS

Los datos obtenidos fueron ordenados para los siguientes análisis:

3.3.2 DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN DE LOS TRANSECTOS

Además, mediante la Fórmula 3 se obtuvo el índice de Shannon (Krebs, 1989), índice

Utilizando el índice de diversidad de Shannon de cada formación vegetal y el tamaño

4.1 ESFUERZO DE MUESTREO Y CURVA DE ACUMULACIÓN DE

Cuadro 2: Tiempo promedio de avistamiento de bandadas

Figura 6: Curva de acumulación de especies

4.2 ESPECIES DE AVES ENCONTRADAS EN LAS BANDADAS MIXTAS

Las 33 especies que se encontraron dentro de bandadas mixtas se encuentran en la categoría

Cuadro 3: Lista total de aves encontradas en bandadas mixtas

Figura 7: Porcentaje de las familias de aves encontradas en bandadas mixtas

4.3.1 POR OBSERVACIONES DE COMPORTAMIENTO

Dentro de estas 46 observaciones de comportamiento de bandadas mixtas (Anexo 2), hubo

Del análisis de las observaciones de comportamiento, es notorio que Anisognathus