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Lophotrochozoa
Los Phyla descritos en este capítulo son protóstomos lopotrocozoos. El nombre Lophotrochozoa se
desarrolló fusionando términos para dos características presentes en muchos animales de este
grupo: el lofóforo y el trocóforo. Un lofóforo (del gr. Lophas, cresta o penacho, + phorein, llevar) es
una corona de tentáculos cubiertos de cilios que se apoya en una cresta o pliegue de la pared del
cuerpo. Es un dispositivo de alimentación eficiente. La cavidad dentro del lofóforo es parte del
celoma y está llena de líquido celómico. Las paredes delgadas y ciliadas del lofóforo actúan como
una superficie respiratoria para el intercambio de gases entre el agua ambiental y el fluido
celómico. Un lofóforo generalmente se puede extender para alimentarse y respirar y retirar para
protección. Tres filos de animales poseen un lofóforo: Ectoprocta, Brachiopoda y Phoronida. ¿La
posesión común de esta característica indica un ancestro compartido? Un análisis detallado de la
estructura y función del lofóforo 1 indica que el lofóforo evolucionó dos veces, una en Ectoprocta
y otra en el ancestro común de Brachiopoda y Phoronida, pero algunas filogenias muy recientes
unen a los lofoforatos como un grupo monofilético. Aquí, colocamos el Ectoprocta en un clado con
otros dos taxones que poseen tentáculos ciliados (Cycliophora y Entoprocta). Estos tres taxones
forman un grupo llamado Polyzoa. Brachiopoda y Phoronida están unidos en un clado llamado
Brachiozoa. El taxón hermano de Brachiozoa difiere entre los análisis filogenéticos, pero
representamos a Nemertea en esta posición. Los nemertinos son gusanos marinos muy delgados,
elásticos, con una forma inusual de capturar presas. Los tres taxones forman un clado llamado
Kryptrochozoa (Gr. Kryptos, oculto, + trochos, rueda, + zoa, animal) que está anidado en un clado
más grande llamado Trochozoa. Los miembros restantes de Trochozoa, Mollusca, Annelida y
Sipuncula se analizan en otros Capítulos. El término "troch" en el nombre Trochozoa se refiere a
parte de una larva de trocóforo. Un trocóforo es un estadio larvario que se alimenta y nada
libremente y tiene un anillo de grandes células ciliadas delante de la boca. Este anillo de células se
llama prototroch y se usa principalmente para la locomoción, aunque puede desempeñar un papel
en la alimentación. La etapa de trocóforo es obvia en el desarrollo de moluscos, anélidos y
sipunculans, entre otros taxones.
¿Existe un trocóforo en los ciclos de vida de los kryptrochozoans? Como su nombre lo indica, las
formas larvarias de este grupo pueden ser trocóforos modificados, que llevan una banda de cilios
o una prototroca "oculta" (críptica). Aunque aquí no se cubre una discusión detallada de las
formas larvarias, indudablemente hay biólogos que consideran que algunas de estas larvas están
mucho más allá de las "modificadas". Los patrones de desarrollo, las características moleculares y
las morfologías de los animales aquí cubiertos están bajo un intenso estudio, por lo que las
relaciones evolutivas de los lofotrocozoos pueden cambiar.
CLADO POLYZOA
El clado Polyzoa une cyclophoros con entoproctos y ectoproctos, también llamados briozoos.
Ahora está respaldado por estudios filogenéticos que utilizan múltiples genes, pero hace 40 años
se propuso una estrecha relación entre Ectoprocta y Entoprocta por motivos morfológicos.
Cycliophora no se descubrió hasta 1995, por lo que no se pudo haber incluido en esos primeros
estudios, pero se observaron similitudes con los entoproctos cuando se describieron los animales
por primera vez. Los diminutos animales de estos tres filos tienen planes corporales y ciclos de
vida fascinantes.
PHYLUM CYCLIOPHORA
- El primer ejemplar de este filo se encontró en 1995. Synbion pandora, posteriormente se
han encontrado dos especies que no han sido descritas oficialmente.
- Viven en las piezas bucales de crustáceos decápodos.
- Plan corporal relativamente sencillo: tras la boca un tubo digestivo sencillo en forma de U
que termina en el ano.
- Cuerpo acelomado, epidermis ciliar y cubierta por una cutícula.
- Ciclo vital tiene fases sexuales y asexuales.
Entoprocta (en′to-prok′ta) (del gr. Entos, inside, + proktos, anus) es un pequeño filo de unas 150
especies de animales diminutos y sésiles que superficialmente se parecen a los cnidarios hidroides
pero tienen tentáculos ciliados que tienden a rodar hacia adentro. La mayoría de los entoproctos
son microscópicos y ninguno mide más de 5 mm de largo. Pueden ser solitarios o coloniales, pero
todos son acechados y sésiles. Todos son alimentadores ciliares. Con la excepción de Urnatella (L.
urna, urn, + ellus, dim. Sufijo), que se encuentra en agua dulce, todos los entoproctos son formas
marinas que tienen una amplia distribución desde las regiones polares hasta los trópicos. La
mayoría de las especies marinas se limitan a las aguas costeras y salobres y, a menudo, crecen
sobre conchas y algas. Algunos son comensales de gusanos anélidos marinos. Los entoproctos
ocurren desde el intermareal hasta profundidades de alrededor de 500 m. Los entoproctos de
agua dulce ocurren en la parte inferior de las rocas en agua corriente. Urnatella gracilis es la única
especie de agua dulce común en América del Norte.
Forma y función
El cuerpo, o cáliz, de un entoprocto tiene forma de copa, lleva una corona o círculo, de tentáculos
ciliados, y puede estar unido a un sustrato por un solo tallo y un disco de unión con glándulas
adhesivas, como en el Loxosoma solitario y Loxosomella (Gr. Loxos, torcido, + soma, cuerpo), o por
dos o más tallos en formas coloniales. El movimiento suele estar restringido en los entoproctos,
pero el Loxosoma, que vive en los tubos de los anélidos marinos, es bastante activo, moviéndose
libremente sobre el anélido y su tubo. La pared del cuerpo comprende una cutícula, epidermis
celular y músculos longitudinales. Los tentáculos y el tallo son continuaciones de la pared del
cuerpo. Los 8 a 30 tentáculos que forman la corona están ciliados en sus superficies lateral e
interna, y cada uno puede moverse individualmente. Los tentáculos pueden rodar hacia adentro
para cubrir y proteger la boca y el ano, pero no pueden retraerse hacia el cáliz. El intestino tiene
forma de U y es ciliado, y tanto la boca como el ano se abren dentro del círculo de tentáculos. Los
Entoprocta son alimentadores de suspensión ciliar. Los largos cilios a los lados de los tentáculos
mantienen una corriente de agua que contiene protozoos, diatomeas y partículas de detrito que
se mueven hacia adentro entre los tentáculos. Los cilios cortos en las superficies internas de los
tentáculos capturan el alimento y lo dirigen hacia la boca. La digestión y la absorción ocurren
dentro del estómago y el intestino antes de que los desechos se descarguen por el ano.
El pseudocele está en gran parte lleno de un parénquima gelatinoso en el que está incrustado un
par de protonefridios de bulbo de llama y sus conductos, que se unen y vacían cerca de la boca. Un
ganglio nervioso bien desarrollado se encuentra en el lado ventral del estómago y la superficie del
cuerpo presenta hoyos y cerdas sensoriales. Los órganos circulatorios y respiratorios están
ausentes. El intercambio de gases se produce a través de la superficie del cuerpo, probablemente
gran parte a través de los tentáculos.
PHYLUM ECTOPROCTA
(BRYOZOA)
Ectoprocta (ek-to-prok′ta) (del gr. Ektos, exterior, + proktos, ano) contiene animales acuáticos que
a menudo incrustan superficies duras. La mayoría de las especies son sésiles, pero algunas se
deslizan lentamente y otras se arrastran activamente por las superficies que habitan. Con muy
pocas excepciones, son constructores de colonias. Cada miembro de una colonia es pequeño, por
lo general menos de 0,5 mm. Los miembros de la colonia, llamados zooides, se alimentan
extendiendo sus lofóforos en el agua circundante para recolectar partículas diminutas. Los zooides
segregan pequeños recipientes en los que viven y forman así un exoesqueleto. El exoesqueleto, o
zoecio, puede, según la especie, ser gelatinoso, quitinoso o endurecido con calcio y posiblemente
también impregnado de arena. Su forma puede ser de caja, vaselina, ovalada o tubular. Los
ectoproctos han dejado un rico registro fósil desde el período Ordovícico y son diversos y
abundantes en la actualidad. Hay alrededor de 4 500 especies vivas de ectoproctos. Ocupan
hábitats marinos y de agua dulce, pero en gran parte viven en aguas poco profundas. Algunas
colonias forman incrustaciones calcáreas en algas, conchas y rocas; otros forman crecimientos
borrosos o arbustivos o colonias erectas y ramificadas que parecen algas. Algunos ectoproctos
pueden confundirse fácilmente con hidroides, pero se pueden distinguir bajo un microscopio
siguiendo el movimiento de partículas o tinte a través del lofóforo. A diferencia de los tentáculos
cnidarios, el lofóforo tiene cilios que generan una corriente. Aunque los zooides son diminutos, las
colonias suelen tener varios centímetros de diámetro; algunas colonias incrustantes pueden tener
un metro o más de ancho, y las formas erectas pueden alcanzar 30 cm o más de altura. Las formas
marinas explotan todo tipo de superficies firmes, como conchas, rocas, grandes algas marrones,
raíces de manglares, fondos de barcos e incluso fondos de icebergs. Una especie, Tricellaria
inopinate, se está extendiendo por el noreste del Océano Atlántico y el Mediterráneo,
desplazando a los briozoos nativos. Aunque comenzó a disminuir naturalmente en Venecia, los
briozoos nativos no se restablecieron. Como muchas especies invasoras, se reproduce durante
todo el año y se dispersa bien. Las bajas temperaturas parecen limitar su distribución más al norte.
Los ectoproctos de agua dulce pueden formar colonias parecidas a musgos en los tallos de las
plantas o en las rocas, generalmente en estanques o charcas poco profundas. En algunas formas
de agua dulce, los individuos nacen en estolones finamente ramificados que trazan delicados
patrones en la parte inferior de rocas o plantas. Otros ectoproctos de agua dulce están incrustados
en grandes masas de material gelatinoso. Los ectoproctos se han llamado durante mucho tiempo
briozoos o animales de musgo (del gr. Bryon, musgo, + zōon, animal), un término que
originalmente incluía también a Entoprocta. Sin embargo, debido a que los entoproctos tienen su
ano ubicado dentro de la corona tentacular, comúnmente están separados de los ectoproctos, los
cuales, al igual que otros lophophorates, tienen su ano fuera del círculo de tentáculos. Muchos
autores continúan usando el nombre “Bryozoa” pero excluyen a los entoproctos del grupo.
Forma y función
Cada miembro de una colonia vive en una pequeña cámara, llamada zoecio, que es secretada por
su epidermis. Cada zooide consta de un polipido alimenticio y un quistido formador de caja. Un
polipido incluye el lofóforo, el tracto digestivo, los músculos y los centros nerviosos. Un quistido
incluye la pared corporal de un animal, junto con su exoesqueleto o zoecio secretado. Los
polípidos viven una especie de existencia de caja sorpresa, apareciendo para alimentarse pero, a la
menor perturbación, rápidamente se retiran a su pequeña cámara, que a menudo tiene una
pequeña trampilla (opérculo) que se cierra para ocultar a su habitante. Para extender su corona
tentacular, ciertos músculos se contraen, lo que aumenta la presión hidrostática dentro de la
cavidad del cuerpo y empuja el lofóforo hacia afuera mediante un mecanismo hidráulico. Otros
músculos pueden contraerse para retirar la corona a un lugar seguro con gran velocidad. Cuando
se alimenta, un animal extiende su lofóforo y extiende sus tentáculos para formar un embudo. Los
cilios de los tentáculos extraen agua hacia el embudo y hacia afuera entre los tentáculos. Las
partículas de comida atrapadas por los cilios en el embudo se introducen en la boca, tanto por la
acción de bombeo de la faringe muscular como por la acción de los cilios a lo largo de los
tentáculos y en la faringe misma. Las partículas indeseables pueden ser rechazadas invirtiendo la
acción ciliar, juntando los tentáculos o retrayendo todo el lofóforo hacia el zoecio. La cresta
lofóforo tiende a ser circular en los ectoproctos marinos y en forma de U en las especies de agua
dulce. Un tabique divide el mesocele en el lofóforo del metacele posterior más grande. Un
protocele y un epistoma (un colgajo sobre la boca; ver) ocurren solo en ectoproctos de agua dulce.
Cada colonia comienza a partir de este único zooide primario metamorfoseado, que se llama
ancestrula. La ancestrula luego experimenta una gemación asexual para producir los muchos
zooides de una colonia. Los ectoproctos de agua dulce tienen otro tipo de gemación que produce
estatoblastos, que son cápsulas duras y resistentes que contienen una masa de células
germinativas. Los estatoblastos se forman durante el verano y el otoño. Cuando una colonia
muere a finales de otoño, los estatoblastos permanecen y en primavera dan lugar a nuevos
polipidos y, finalmente, a nuevas colonias. La mayoría de los ectoproctos son hermafroditas.
Algunas especies liberan sus huevos al agua en el mar, pero casi todos los incuban, Algunas en el
celoma otras en el exterior, en lo que se denomina ovicela que es un zoecio modificado en cuyo
interior se desarrollan los embriones. en algunos casos proliferan los embriones a partir del
embrión inicial en un proceso denominado poliembrionía. Cada colonia comienza con un zooide
primario ancéstrula. A Continuación la ancéstrula sufre una gemación para dar lugar a los
numerosos individuos de la colonia.
CLADO KRYPTROCHOZOA
CLADO BRACHIOZOA
Phylum Brachiopoda
Los Brachiopoda (Gr. Brachion, brazo + pous, podos pie), conchas lámpara son un grupo muy
antiguo. Hay unas 325 especies actuales, se han descrito unas 12 000 especies fósiles que
florecieron en mares del Paleozoico y del Mesozoico. Las formas actuales han cambiado muy poco
respecto a las primitivas. El Género Lingula (l. lengua) es considerado como el más antiguo de
estos "fósiles vivientes" ya que ha sobrevivido casi sin cambios desde el Ordovícico. Las conchas de
los braquiópodos más modernos miden entre 5 y 80 mm pero algunas formas fósiles alcanzaron
los 30 cm.
En la mayoría de de los Braquiópodos, la valva ventral (peduncular) es un poco mayor que la valva
dorsal (Braquial) , y su extremo se prolonga en forma de un corto pico puntiagudo y perforado por
que sale el pedúnculo para anclarse en el sustrato. En muchos casos la valva peduncular a una de
las antiguas lámparas de aceite de Grecia y Roma.
Hay dos clases de Braquiópodos, según la estructura de la concha, las valvas de los articulados
estan unidos por una charnela con dientes que encajan en fosetas como sucede en Terebratella. L
de los inarticulados carecen de charnela solamente permanecen unidas por músculos como
sucede en Lingula y Glottidia.
El cuerpo solamente ocupa la zona posterior del espacio entre las dos valvas y la pared de cuerpo
se extiende formando los lóbulos del manto que segregan y tapizan la concha. en la cavidad
anterior del manto se se aloja un gran lofóforo en forma de herradura, con largos tentáculos
ciliados que utilizan para la respiración y alimentación. Las corrientes de agua producidas por los
cilios introducen introducen partículas de alimento entre las valvas y sobre el lofóforo, dichas
partículas son envuelta en moco en los tentáculos y trasportadas por por los surcos ciliados a los
largo de los brazos del lofóforo hasta la boca. Las partículas no deseadas son son rechazadas hacia
los lóbulos del manto y expulsadas al exterior por corrientes ciliares.
El cuerpo y función de los Braquiópodos:
Epistoma presente.
Phylum Phoronida
Phylum Phoronida: (L. phoronis, nombre mitológico de Io, que fue convertida en una novilla
blanca).
CLADO Kryptrochozoa
LAS NEREIDAS: son ninfas marinas (espíritus femeninos de aguas marinas). Mitología griega, 50
hijas de Nereo y Doris. Son gusanos con forma de cinta o de hilo, el nombre hace referencia la
puntería de probóscide, un largo tubo muscular, también conocidos como Rinconcelos, que se
refiere a la probóscide. El phylum también se conoce como nemertinos.
Casi todo marinos y algunos viven en tubos gelatinosos que ellos secretan se han descrito por lo
menos 1 000 especies casi todas marinas, en general miden 20 cm unos pocos pueden medir
varios metros. Se han citado ejemplares de Lineus longissimus que estirados alcanzan 60 metros .
A menudo presentan colores brillantes, aunque muchos son mates o pálidos. Algunos viven en
tubos gelatinosos secretados por ellos mismos.
Los nemertinos muestran algunas características derivadas ausentes de los gusanos planos. El más
obvio de ellos es la probóscide eversible y su vaina, para la cual no hay contrapartes dentro de
ningún otro filo. En el extraño género Gorgonorhynchus (Gr. Gorgo, nombre de un monstruo
femenino de aspecto terrible, + rhynchos, pico, hocico), la probóscide se divide en muchas
probóscides, que aparecen como una masa de estructuras parecidas a gusanos cuando se evierte.
Otra diferencia es la presencia de un ano en los adultos, lo que produce un sistema digestivo
completo. Un sistema digestivo con ano es más eficiente porque no es necesaria la expulsión de
materiales de desecho por la boca. La ingestión y la defecación pueden ocurrir simultáneamente.
Los nemertinos son también los animales más simples que tienen un sistema vascular sanguíneo
de circuito cerrado.
Muchos son difíciles de estudiar porque son largos y frágiles. La pared del cuerpo comprende una
epidermis ciliada y capas de musculatura circular y longitudinal. La locomoción se realiza
principalmente por deslizamiento de una pista mucosa aunque las especies más grandes se
mueven mediante contracciones musculares. Algunas especies grandes son capaces de nadar.
La boca es anterior y ventral al tubo digestivo completo se extiende a lo largo del cuerpo para
terminar en el ano. Generalmente no hay músculos intrínsecos en la pared del tubo digestivo, en
su lugar los cilios mueven el alimento. La digestión extracelular es principalmente en la luz
digestiva. Se alimentan de anélidos y otros invertebrados. Según las especies las dietas pueden ser
muy especializadas. Cuando encuentra la presa el nemertino la agarra con su trompa que se
encuentra en una cavidad propia, el rincocele, por encima del tracto digestivo (pero no conectado
con el) . La probóscide es un largo tubo muscular cerrado que sale por el poro de la probóscide
que se encuentra situado en al parte anterior por encima de la boca. La presión ejercida por los
músculos sobre el líquido del rincocele hace que la larga trompa salga rápidamente por el poro de
la probóscide esta cubierta por una mucosidad pegajosa, se enrolla alrededor de la presa y la
apuñala con los estiletes mientras vierte sobre ella una secreción tóxica. Luego retrae la
probóscide, dirige la presa a la boca y la traga.
Se reconocen tres órdenes de nemertinos, dentro de dos clases (anteriormente había cuatro
órdenes).
Anopla. La probóscide no tiene estilo: la boca está por debajo o por detrás del cerebro.