48
nervuli sistema
ZiriTadi koncefciebi
48.1 nervuli sistema neironebis wreebisa da damx-
mare ujredebisgan Sedgeba
48.2 ionuri tumboebi da ionuri arxebi neironis
mosvenebis potencials inarCuneben
48.3 moqmedebis potencialebi aqsonebiT gatare-
buli signalebia
48.4 neironebi sxva ujredebTan sinafsebis meSveo-
biT urTierToben
48.5 xerxemlianTa nervuli sistema zonebad aris
specializebuli
48.6 didi tvinis qerqi nebiT moZraobasa da kogni-
tur funqciebs akontrolebs
48.7 cns-is dazianebebi da daavadebebi intensiuri
kvlevis sagania
Sesavali
marTvisa da kontrolis centri
ra xdeba Tqvens Tavis tvinSi, rodesac `gonebis
TvaliT” raRacas warmoidgenT? mecnierebs bolo drom-
de am kiTxvaze pasuxis gacemis mcire imedi hqondaT. ada-
mianis Tavis tvini Seicavs daaxloebiT 1011 (100 mili-
ardi) nervul ujreds, anu neirons. TiToeul neirons
SeuZlia urTierToba aTasobiT sxva neironTan infor-
maciis damamuSavebel rTul wreebSi, romlis fonzec
yvelaze Zlieri eleqtronuli kompiuteri primiti-
ulad gamoiyureba. inJiners, romelsac surs iswavlos
kompiuteris moqmedeba, SeuZlia pirdapir gaxsnas misi
korpusi da daakvirdes sqemebs. magram iSviaTi gamonak-
lisebis garda (magaliTad, tvinze operaciis mimdinare-
obisas), cocxali adamianis tvini daTvalierebisTvis
miuwvdomelia.
Tumca, am problemis gadaWra SesaZlebelia uaxle-
S S suraTi 48.1  metyvelebis periodSi Tavis tvinis
zonebis gaaqtiurebis funqciuri magnito-rezonansuli
tomografia.
si meTodebis gamoyenebiT, romliTac adamianis Tavis
qaladan tvinis aqtivobis Cawera mimdinareobs. erTi
maTgani aris funqciuri magnitur-rezonansuli tomo-
grafiis (FMRI) meTodi. FMRI-is meTodis gamoyenebisas,
adamianis Tavi Tavsdeba did, bliTis formis mqone magni-
tur sivrceSi, sadac Tavis tvinis ubnebSi gaaqtivebuli
neironebi aRiricxeba sisxlis nakadis cvlilebiT. miRe-
buli monacemebis safuZvelze kompiuteri agebs adamia-
nis Tavis tvinis aqtivobis samganzomilebian rukas, rac
naCvenebia suraTi 48. 1-ze. aseTi registracia SeiZleba
subieqtis mier sxvadasxva amocanis Sesrulebis period-
Si Catardes, magaliTad laparakis, kidurebis moZrao-
bis, suraTis yurebis, sagnis an adamianis saxis gonebaSi
asaxvis dros.
Tavis tvinis gamosaxvis da kvlevis sxva meTodebis
Sedegebma, rac aRwerilia erix iarvis (Erich Jarvis) inter-
viuSi, aCvena, rom neironTa jgufebi funqcionireben
sxvadasxva amocanis SesrulebisTvis gankuTvnil spe-
cialur wreebSi. es wreebi pasuxismgebelia SegrZnebis,
moZraobis (ix. Tavi 49) da cxovelTa mravali tipis qce-
vis Sesrulebaze (ix.Tavi 51).
SegrZnebisa da reagirebis unari warmoiSva miliardi
wlis win prokariotebSi, riTac maT SeuZliaT garemoSi
cvlilebebi gansazRvron da am cvlilebebs im gziT upa-
suxon, romelic maTi gadarCenis SesaZleblobas da re-
produqciul warmatebas gazrdis – magaliTad, qemotaq-
sis gziT sakvebis wyaros adgilmdebareobis gansazRvra
(ix. Tavi 27). mogvianebiT, am martivi procesis modifi-
kaciam mravalujrediani organizmebi sxeulis ujredebs
Soris urTierTobis meqanizmiT uzrunvelyo. kembriuli
afeTqebis droisTvis, 500 milion welze meti xnis ukan
(ix. Tavi 32), neironTa sistemebi, romlebic ganapirobe-
ben cxovelTa SegrZnebebsa da moZraobas, swrafad ganvi-
Tardnen da miiRes Tanamedrove saxe.
am TavSi ganvixilavT cxovelebis nervuli sistemis
organizaciasa da meqanizmebs, romelTa saSualebiTac
neironebi informacias gadascemen. aRwerili iqneba
xerxemlianebis Tavis tvinis garkveuli nawilebiT Ses-
rulebuli zogierTi funqcia. dabolos, ganxilul iqne-
ba rigi fsiqikuri daavadeba da nevrologiuri aSlilo-
ba, romelic dRes intensiuri kvlevis sagania.
1219
 koncefcia 48.1
nervuli sistema neironebis
wreebisa da damxmare ujredebi-
sgan Sedgeba
yvela cxovels, garda Rrubelebisa (Spongia), aqvs
garkveuli tipis nervuli sistema. sxvadasxva jgufis
cxovelis nervuli sistemis gansxvaveba imdenad ar aris
damokidebuli mis ZiriTad saSen blokebze _ TviT nei-
ronebze, ramdenadac wreebSi neironebis organizaciaze.
nervuli sistemebis organizacia
nervuli sistemis mqone umartives cxovelebs, naw-
lavRruianebs (cnidarians), axasiaTebT gastrovasku-
laruli Rrus garSemo radialurad da simetriulad
organizebuli sxeuli (ix.suraTi 33.5). zogierT naw-
lavRruianSi, rogoric aris suraTi 48.2 a-ze naCvenebi
hidra, gastrovaskularuli Rrus SekumSva-modunebis
makontrolebeli neironebi qmnian difuzur nervul
bades. ufro rTuli organizaciis mqone cxovelebis
nervuli sistema, garda nervuli badisa, Seicavs nerveb-
sac, romlebic warmoadgenen neironebis boWkos msgavsi
gamonazardebis konebs. magaliTad, zRvis varskvlavebis
yoveli qimi Seicavs nervul bades, romelic radialuri
nervebiT dakavSirebulia centralur nervul rgolTan
(suraTi 48.2 b); aseTi organizacia difuzur nervul
badesTan SedarebiT ufro xelsayrelia rTuli moZrao-
bis kontrolisTvis.
wagrZelebuli, ormxrivad simetriuli sxeulis mqone
cxovelebSi, cefalizaciasTan dakavSirebiT garTulda
nervuli sistema da ganviTarda ufro rTuli qceva, rac
gamowveulia neironebis TavmoyriT (klasterizaciiT)
sxeulis wina nawilSi Tavis tvinis saxiT. brtyel WiebSi,
rogoricaa planaria (Planarian) (suraTi 48.2 g), patara
Tavis tvini da wagrZelebuli nervuli qorda martiv,
mkafiod gamokveTil centralur nervul sistemas
(cns) qmnis.Uufro rTul uxerxemloebSi, rogoricaa rgo-
lovani Wiebi (annelids) (suraTi 48.2,d) da fexsaxsrianebi
(arthropods) (suraTi 48.2,e), qcevis regulacia xdeba Se-
darebiT garTulebuli Tavis tviniT da ventraluri
nervuli qordiT, romelic Sedgeba segmenturad gan-
lagebuli neironebis jgufebisagan anu gangliebisgan.
nervebi, romlebic akavSireben cns-s cxovelis danarCen
sxeulTan, qmnian periferiul nervul sistemas (pns).
moluskebi kargi magaliTia imisa, rogor koreli-
rebs nervuli sistemis organizacia cxovelis cxovrebis
nirTan. mimagrebul an nela moZrav moluskebs, rogori-
caa orsagduliani (clams) da javSniani (chitons) moluske-
bi, sustad ganviTarebuli cefalizacia (an cefalizaci-
is arqona) da SedarebiT martivi sensoruli organoebis

Tvalis laqa
sxivuri Tavis tvini
Tavis tvini
nervi
nervuli Wimi
muclis (ven-
nervuli
traluri) ner-
rgoli ganivi Wimi
nervuli vuli Wimi
bade
segmenturi ganglia

(a) hidra (msusxavi (b) zRvis varskvlavi (kanekliani) (g) planaria (brtyeli Wiebi) d) wurbela (rgolovani Wiebi)
nawlavRruianebi)
Tavis
Tavis tvini
tvini wina nervuli ganglia
rgoli zurgis tvini mgrZnobi-
muclis ner- Tavis
(dorzaluri are (sen-
vuli Wimi tvini
nervuli Wimi) soruli)
gaswvrivi
nervuli
nervuli ganglia
ganglia
Wimi
segmen-
t u r i
ganglia

(v) javSniani moluski,

z) kalmari (moluskebi) (T) salamandra (qordianebi)
(e) mweri (fexsaxsrianebi) (moluskebi)

SS suraTi 48.2 zogierTi nervuli sistemis organizacia.

1220
 rac ganapirobebs am cxovelebis aqtiur, mtacebluri
cxovrebis nirs (suraTi 48.2g). mkvlevrebma aCvenes,
rom rvafexas (octopuses) SeuZlia mxedvelobiTi pater-
mgrZnobiare Semosasvleli
nebis diskriminaciis daswavla da rTuli amocanebis
receptori integracia Sesruleba. xerxemlianebSi, cns Sedgeba Tavisa da zur-
(sensori) gis tvinisgan, romelic sxeulis dorsalur (zurgis)
mxarezea moTavsebuli; nervebi da gangliebi Seadgenen
pns-s (suraTi 48.2h). xerxemlianebis nervul sistemas
ufro detalurad mogvianebiT ganvixilavT.
motoruli gamosasvleli

efeqtori
periferiuli nervu- centraluri ner-
li sistema (PNS) vuli sistema (CNS)
SS suraTi 48.3 nervuli sistemiT informaciis damuSavebis
zogadi ganxilva.
arseboba axasiaTebT (suraTi 48.2f). piriqiT, Tavfexian
moluskebs (kalmarsa da rvafexas) aqvs nebismier ux-
erxemloze ufro rTuli nervuli sistema, romelic
konkurenciasac ki uwevs zogierTi xerxemlianis ner-
vul sistemas. Tavfexianebs masiur Tavis tvinTan er-
Tad didi, gamosaxulebis Semqmneli Tvalebi da nervebis
meSveobiT signalis swrafi gadacemis unari axasiaTebT,
informaciis damuSaveba
nervuli sistemiT informaciis damuSaveba Cveu-
lebriv sam etaps moicavs: sensoruli Sesavali, integra-
cia da motoruli gamosavali (suraTi 48.3). samive etapi
sruldeba neironebis specializebuli jgufiT. senso-
ruli neironebi informacias sensorebidan gadasce-
men, romlebic amoicnoben garegan stimulebs (sinaTles,
bgeras, Sexebas, siTbos, sunsa da gemos) da Sinagan md-
gomareobas (rogoricaa sisxlis wneva, sisxlSi CO2-is
done da kunTebis daZabuloba). es informacia igzavneba
cns-Si, sadac interneironebi aintegrireben (analizs
da interpretacias axdenen) sensorul Sesavals da iT-
valiswineben, rogorc garemos uSualo cvlilebebs,
aseve warsulSi momxdar movlenebs. neironuli wreebi
mniSvnelovnad rTuldeba interneironebs Soris kav-

2 receptorebi 3 sensoruli nei- 4 sensoruli neironebi ukavSirdebian motorul

(sensorebi) avle- ronebi gadascemen neironebs, romlebic ainervireben oTxTava kunTs.
nen oTxTava kun- informacias zurgis motoruli neironebiT gagzavnili signalebi
TSi swraf gaWimvas. tvins. iwveven oTxTava kunTis SekumSvas da wvivis swraf
moZraobas win (axtomas).

sensoruli neironis ruxi niv-

sxeuli dorsaluri Tiereba
oTxTava fesvis gangliaSi
kunTi
1 refleqsi iwyeba
oTxTava (gamSlel) 5 sensoruli neironebi
kunTTan dakavSirebul oTxTava kunTidan aseve uka-
myesze msubuqi dar- TeTri vSirdebian zurgis tvnSi mo-
tymiT. n i v - Tavsebul interneironebs.
Tiereba
6 interneironebi akaveben
motorul neironebs, romle-
bic ainervireben muxlqveSa
muxlqveSa (momxrel) kunTs. es Sekaveba
kunTi xels uSlis muxlqveSa kunTis
SekumSvas, rac winaaRmdegobas
uwevs oTxTava kunTis moqmede-
zurgis tvini (ga- bas.
nivi Wrili)
mgrZnobiare neironi
motoruli neironi
interneironi

SS suraTi 48.4 muxlis refleqsi. refleqsSi bevri neironia CarTuli, magram gamartivebisTvis TiToeuli tipis mxolod erTi nei-
roni aris naCvenebi.

1221
 dendritebi

ujredis sxeuli

birTvi

signalis mimar- sinafsi

aqsonis Tuleba
borcvi aqsoni

sinafsuri dab-
mielinis garsi oloebebi (ter-
minalebi)
presinafsuri ujredi

postsinafsuri ujredi

SS suraTi 48.5 xerxemlianTa neironis struqtura.

Sirebis damyarebiT. cns-dan

gamosuli impulsi motoru-
li nervebiT gadaecema efeq-
torul ujredebs (kunTovan dendritebi
an endokrinuls). sensoruli
Sesavlis, integraciisa da aqsoni
motoruli gamosavlis etape-
bi ufro advili Sesaswavlia ujredis
SedarebiT martiv nervul sxeuli
wreebSi, romlebic qmnian re-
fleqsebs _ organizmis av-
tomatur pasuxebs stimulze.
suraT 48.4-is diagramebze
naCvenebia neironuli wreebi,
romlebic safuZvlad udevs
adamianis muxlis refleqss.

neironis struqtura
rogorc I TavSi ganvixi- (a) mgrZnobiare (senso-
leT, biologiis erT-erTi ruli) neironi (b) interneironebi (g) motoruli neironi
mTavari debuleba aris is, rom
SS suraTi 48.6 xerxemlianTa neironebis struqturuli mravalferovneba.
forma unda Seesabamebodes
funqcias. es vlindeba yvela
vili morCebia, romlebic signalebs sxva neironidan iRe-
doneze molekuluridan organizmulamde, maT Soris naT-
ben. aqsoni bevrad ufro grZeli morCia, romelic atarebs
lad aris ilustrirebuli ujredul doneze neironebiT.
signals sxva ujredisken _ neironisken an efeqtoruli
neironebis mier informaciis miiRebisa da gadacemis un-
ujredisken. zogierTi aqsoni metrze ufro grZelic Sei-
ari damokidebulia maTi struqturis sirTuleze. neiro-
Zleba iyos, magaliTad aqsoni, romelic zurgis tvinidan
nis organelebis umetesoba, birTvis CaTvliT, ujredis
terfis kunTovan ujredebamde aRwevs. aqsonis konus-
sxeulSi mdebareobs (suraTi 48.5). ujredis sxeulidan
isebr zonas, romliTac is ujredis sxeuls ukavSirdeba,
ori tipis morCi gamodis: mravali dendriti da erTi aq-
aqsonis borcvi ewodeba. es is zonaa, sadac generirdeba
soni. dendritebi (berZnulad dendron _ xe) Zlier datot-

1222
aqsoniT qveviT mimavali signalebi. bevri aqsoni dafaru- zonisken da neironebis mier Jangbadisa da glukozis
lia mielinis garsiT, romelic mogvianebiT iqneba aR- ufro swraf SeTvisebas uzrunvelyofs. ganviTarebis
werili. daboloebasTan axlos aqsoni Cveulebriv iyofa periodSi, astrocitebi qmnian mWidro kavSirebs im
ramdenime totad, romlebic mTavrdeba sinafsuri dabo- ujredebs Soris, romlebic Tavisa da zurgis tvinis
loebiT. sinafsuri dabolebisa da sxva ujredis kavSiris kapilarebs esazRvrebian (ix.suraTi 6.31). amis Sedegad
adgils ewodeba sinafsi. sinafsebis umravlesobaSi, in- warmoiqmneba hemato-encefaluri barieri, romelic
formaciis gatareba xdeba gadamcemi neironidan (presin- cns-Si mravali nivTierebis gatarebas zRudavs da cns-
afsuri ujredi) mimReb ujredze (postsinafsuri ujre- is ujredgare qimiuri garemos natif kontrols axdens.
di) neirotransmiterad wodebuli qimiuri gadamcemebis embrionSi, radialuri glia qmnis gzebs, romelTa
saSualebiT. gaswvrivac migrireben axlad formirebuli neironebi
neironis formis sirTule damokidebulia sinaf- nervuli milidan, im struqturidan, romelic dasabams
sebis raodenobaze, romlebiTac is dakavSirebulia aZlevs cns-s (ix. suraTi47.14 da 47.15). radialur gli-
sxva neironTan (suraTi 48.6). magaliTad, suraTi 48.6b- asa da astrocitebs SeuZliaT agreTve imoqmedon Re-
s qveda nawilSi naCveneb interneirons aqvs daaxloebiT rovani ujredebis msgavsad da warmoqmnan neironebi da
100.000 sinafsi Tavis Zalian datotvil dendritebze, sxva tipis gliuri ujredebi. mkvlevrebi ganixilaven
maSin, rodesac neironebs martivi dendritebiT sakmaod am multipotenciur prekursorebs, rogorc dazianebis
mcirericxovani sinafsi aqvT. an daavadebebis dros dakarguli neironebisa da gliis
Canacvlebis potenciur saSualebas, rac ganixileba kon-
gliuri ujredebi cefcia 48.7-Si.
oligodendrocitebi (cns-Si) da Svanis ujre-
glia (berZnuli sityvaa da niSnavs webos “glue”) debi (pns-Si) warmoadgenen glias, romelic mravali
aerTianebs damxmare xerxemlianis neironis aqsonebis irgvliv qmnis mieli-
ujredebs, romlebic nis garss. pns-is mielinizebuli aqsonis struqtura
mniSvnelovania nervu- naCvenebia suraTi 48.8-ze. Nneironebi iwyeben mielin-
li sistemis struqtu- izacias ganviTarebis dros, rodesac Svanis ujredebi
ruli mTlianobisa da an oligodendrocitebi izrdeba aqsonebis irgvliv,
neironebis normaluri ruletis msgavsad fuTaven maT membranis mraval fena-
funqcionirebisTvis. Si. es membranebi ZiriTadad Seicaven lipidebs, romle-
ZuZumwovrebis Tavis bic eleqtrul dens cudad atareben. amgvarad, mieli-
tvinSi, glia neironebs nis garsi ganapirobebs aqsonis eleqtrul izolacias,
ricxobrivad 10-50- analogiurad plastikuri izolaciisa, romelic faravs
50 μm

jer sWarbobs. Tavisa bevr eleqtrul sadens. gafantuli sklerozis dros,

da zurgis tvinSi aris mielinis garsi TandaTanobiT ziandeba, rac iwvevs or-
SS suraTi 48.7 astrocitebi. Zu- gliis ramdenime tipi: ganizmis funqciebis progresirebad dakargvas, nervuli
Zumwovrebis Tavis tvinis qerqis astrocitebi, radial- signalebis gadacemis darRvevis gamo.
mocemul WrilSi, astrocitebi uri glia, oligoden-

48.1
gamovlenilia mwvaned fluo- drocitebi da Svanis
rescentuli antisxeulebiT ujredebi. jgufurad, koncefcia testi
(LM) moniSvnis Semdeg. lurji es ujredebi akeTeben
wertilebi ujredis birTvebia,
gacilebiT mets, vidre
moniSnuli sxvadasxva anti-
sxeuliT. termini `astriciti” mxolod neironebis er- 1. a. muxlis refleqsSi informaciis msvlelobis
aRniSnavs ujredebis varskvlavis Toblioba. Sesabamisad, swori TanmimdevrobiT ganalageT
msgavs formas. cns-Si astrocite- Semdegi neironebi: interneironi, sensoruli
bi warmoadgenen nei- neironi, motoruli neironi.
ronebis struq­turul
b. neironis romeli tipi mdebareobs mTlianad
sayrdens da aregulireben ionebisa da neirotransmi-
cns-Si?
terebis ujredgare koncentracias (suraTi 48.7).
zogierTi astrociti mosazRvre neironebis aqtivo- 2. neironis aqsonis gadaWra gaaCerebs neirons in-
bas pasuxobs am neironebis sinafsebSi informaciis ga- formaciis miRebisa an gadacemisgan? axseniT.
dacemis gaadvilebiT. mecnierebis varaudiT, es gaad- 3. ra iqneba yvelaze gamoxatuli struqturuli
vileba daswavlisa da mexsierebis ujreduli meqanizmis darRveva Tagvis nervul sistemaSi, romelic
Semadgeneli nawili SeiZleba iyos. aqtiur neironebTan moklebulia oligodendrocitebs?
mdebare astrocitebi aseve iwveven axlomdebare sisx-
lZarRvebis gafarToebas, rac zrdis sisxlis nakads am

1223
 koncefcia 48.2
ionuri tumboebi da ionuri
arxebi neironis mosvenebis
potencials inarCuneben
me-7 TavSi aRiniSna, rom yvela ujreds aqvs eleqtru-
li potencialis sxvaoba (voltaJi) plazmuri membra-
nis ujredSida da ujredgare ubnebs Soris da mas mem-
branuli potenciali ewodeba. TuNneironi signals ar
gadascems, membranuli potenciali Cveulebriv _60
da _80 mv-s (milivolts) Soris varirebs. minus niSani
aCvenebs, rom ujredSida mxare uaryofiTia ujredgare
mxris mimarT. suraTi 48.9 gviCvenebs, rogor zomaven
eleqtrofiziologebi ujredis membranul potencials.
mosvenebis potenciali
mosvenebis potencials uwodeben neironis iseT
membranul potencials, romlis drosac ar xdeba sig-
nalis gadacema.Yyvela neironSi mosvenebis potenciali
damokidebulia ionur gradientebze, romlebic arse-
boben plazmuri membranis ujredSida da ujredgare
areebs Soris (suraTi 48.10). magaliTad, ZuZumwovrebSi
ujredgare siTxeSi natriumis ionebis (Na+) koncentra-
cia Seadgens 150 milimols (mM) da kaliumis ionebis (K+)
koncentracia 5 mM-s (1 milimoli = 1 milimoli/litri =
10-3 mol/l). citozolSi Na+ koncentracia Seadgens 15
mM da K+-is koncentracia aris 150 mM. amgvarad, Na+
koncentraciis gradienti, romelic gamoixateba gare
koncentraciis/Sida koncentraciasTan Tanafardobis
saxiT, udris 150/15, anu 10. K+-is koncentraciis gradi-
enti aris 5/150, anu 1/30 (aq aris agreTve anionuri gradi-
entebi, magram am momentSi Cven ugulelvyofT maT). Na+
da K+-is gradientebi SenarCunebulia natrium-kaliumis
tumboTi (ix.suraTi7.16). is faqti, rom gradientebi pa-
suxismgebelni arian mosvenebis potencialze, naCvenebia
martivi eqsperimentiT: Tu tumbo gamoTiSulia specifi-
kuri toqsinis damatebiT, gradientebi TandaTan qreba.
mosvenebis potencials igive emarTeba.
gansakuTrebul interess iwvevs imis gageba, rogor
qmnian mosvenebis potencials ionuri gradientebi. es
mniSvnelovani etapia imis SeswavlaSi, rogor muSaoben
neironebi, Cveni sakuTari neironebis CaTvliT. Tavda-
pirvelad ganvixiloT ZuZumwovrebis neironis modeli,
romelic Sedgeba xelovnuri membraniT gancalkevebuli
ori nawilisgan (suraTi 48.11a). membrana Seicavs mra-
val ionur arxs (ix. Tavi 7), romlebic mxolod K+-s aZ-
leven membranaSi difuziis saSualebas. ZuZumwovrebis
neironis msgavsi K+-is koncentraciuli gradientis
misaRebad, unda davumatoT 150mM kaliumis qloridi
(KCL) Sida ganyofilebas da 5mM KCL gareTa nawils.
msgavsad nebismieri xsnarisa, K+ miiswrafis difuziiT
Tavisi koncentraciuli gradientis Sesabamisad, maRa-
li koncentraciis aredan (Sida ganyofileba) dabali
koncentraciis aresaken (gare ganyofileba). magram,
vinaidan arxebi seleqciuria K+-sTvis, qloris ionebi
(CL-) ver gadian membranas. amis Sedegad, membranis Sida
da gare areebs Soris muxtis (voltaJis) sxvaoba gan-
pirobebuliaYuaryofiTi muxtis gazrdiT membranis Sida
ganyofilebis mxareze. membranuli muxtis ganviTareba
xels uSlis K+-s gamosvlas, vinaidan uaryofiTi muxtis
siWarbe izidavs dadebiTad damuxtul K+-s amgvarad,
iqmneba eleqtruli gradienti, romelic mimarTulia
koncentraciuli gradientis sapirispirod. rodesac
eleqtruli gradienti sabolood gauTanabrdeba kon-
centraciul gradients, myardeba wonasworoba. wonas-
worobis dros K+-is sruli difuzia membranaSi ar
xdeba*. *[muxtis sxvaoba, romelic saWiroa mosvenebis
potencialis generirebisTvis aris ukiduresad mcire:
membranis daaxloebiT 10-12 mol/sm2. amgvarad, ionebis
difuzia, romelic ganapirobebs mosvenebis potencials,
ar iwvevs mniSvnelovan cvlilebas ionTa koncentracia-
Si membranis arc erT mxares.]

reinvies
kvanZebi

mielinis Sreebi
aqsoni

Svanis
ujredi
Svanis
ujredi
reinvies Svanis ujredis
aqsoni mielinis garsi kvanZebi birTvi

0,1 μm

SS suraTi 48.8 Svanis ujredebi da mielinis garsi. PSN -Si, glia, romelsac uwodeben Svanis ujredebs, garSemortymulia aq-
sonebze da qmnis mielinis garsebs. napralebs mosazRvre Svanis ujredebs Soris uwodeben ranvies Seviwrovebas. transmisiuri
eleqtronuli mikroskopia (TEM) gviCvenebs mielinizebuli aqsonis ganiv Wrils.

1224
suraTi 48.9 citozoli ujredgare-
Ta siTxe
kvlevis meTodi: ujredSida registracia
gamoyeneba eleqtrofiziologebi
iyeneben ujredSida registracias neironebisa da sxva ujre-
debis membranuli potencialebis gasazomad.
meTodi
mikroeleqtrodi momzadebuli SuSis wvrili milisgan, ivseba
eleqtrogamtari marilis xsnariT. milakis erTi bolo ko-
nusiseburad viwrovdeba uwvriles wvetamde (diametri <
1 mikrometri). eqsperimentators mikriskopis qveS mikro-
pozicioneris (lokalizatoris) gamoyenebiT Sehyavs mikro-
eleqtrodis bolo ujredSi. eleqtruli Zabvis (voltaJis)
Camweri (Cveulebriv osciloskopi an kompiutizirebuli
sistema) zomavs voltaJs ujredis SigniT mikroeleqtrodul
bolosa da ujredis gareT xsnarSi moTavsebul referentul plazmuri
eleqtrods Soris. membrana
mikroeleqtrodi
S S suraTi 48.10 ionuri gradientebi ZuZumwovarTa neironis
plazmur membranaze. Na +- isa da Cl— is koncentraciebi aris
ufro maRali ujredgareTa (eqstracelularul) xsnarSi, vidre
Zabvis gamzomi citozolSi. K +-sTvis aris sawinaaRmdego wesebi. citozoli
aseve Seicavs sxvadasxva organul anions [A -] damuxtuli amin-
referentuli (indife- mJaveebis CaTvliT .
rentuli) eleqtrodi

ENa = 62 mV [log 150mM/15mM]= + 62mV(37oC-ze)

membranuli potencialis sidides wonasworobisas
uwodeben wonasworobis potencials (Eioni), rac ga-
Na+-is koncentraciuli gradientis plius niSani
mosaxulia formuliT, romelsac uwodebenNnernstis
gviCvenebs, rom Na+-sTvis wonasworoba damyarebulia,
gantolebas. iseTi ionisTvis, rogoric aris K+, romlis
rodesac membranis Sida mxare aris 62mV-iT ufro dadeb-
saboloo muxti aris +1, 37oC-ze,Nnernstis gantoleba
iTi, vidre gareTa.
iqneba Semdegi:
riTi gansxvavdeba ZuZumwovrebis realuri neironi
zemoT aRwerili neironis modelisgan? ZuZumwovrebis
Eioni=62mV(log [ioni] gareT__[ioni] SigniT)
realuri neironis plazmur membranas mosvenebis peri-
odSi aqvs kaliumis mravali Ria arxi da SedarebiT mcire
nernstis gantoleba gamoiyeneba nebismieri membra-
raodenobiT natriumis Ria arxi. Sesabamisad, mosvenebis
nisTvis, romelic erTi tipis ionisTvis aris ganvladi.
potenciali aris daaxloebiT _60-dan _80mV-mde, EK-sa
Cvens modelSi membrana ganvladia mxolod K+-sTvis da
da ENa-s Soris. vinaidan, mosvenebis mdgomareobaSi, arc
nernstis gantoleba SeiZleba gamoyenebul iqnas EK-s
K+-sa da arc Na+-sTvis ar aris wonasworoba damyare-
(K+-sTvis wonasworobis potenciali) gamosaTvlelad:
buli, membranaSi gadis TiToeuli ionis sruli nakadi
(deni). mosvenebis potencialis stabilurad SenarCuneba
EK=62mV [ log 5mM150mM]= - 92mV(37oC-ze)
niSnavs, rom K+-is da Na+-is deni Tanabaria, magram urT-
ierTsapirispiro. imis mizezi, rom mosvenebis potencia-
K+-is koncentraciuli gradientis minus niSani
li ufro axlos aris EK-Tan, vidre ENa-Tan aris is, rom
miuTiTebs, rom K+-sTvis wonasworoba damyarebu-
membrana ufro ganvladia K+-sTvis, Na+-Tan SedarebiT.
lia, rodesac membranis Sida are aris 92 mV-iT ufro
Tu raime mizeziT moxda membranis ganvladobis gazrda
uaryofiTi, vidre gareTa.
Na+-is mimarT, membranuli potenciali EK-dan ENa-ken
axla warmovidginoT, rom Cveni neironis modelSi
gadainacvlebs. es aris nervul sistemaSi TiTqmis yvela
SevcvaleT membrana, romelic Seicavs Na+-is mimarT
eleqtruli signalis safuZveli: membranuli potencia-
seleqciur arxebs (suraTi48.11b). aseve SevcvaleT
lis sidide SeiZleba Seicvalos, rodesac membranis gan-
ganyofilebebis Semadgenloba, raTa Segveqmna ZuZum-
vladoba icvleba garkveuli ionebis mimarT. natriumisa
wovrebis neironis msgavsad Na+-is damaxasiaTebeli
da kaliumis ionebi asrulebs mTavar rols, magram aseve
koncentraciuli gradienti: 15mM natriumis qloridi
mniSvnelovan rols asrulebs qlorisa (Cl-) da kalciu-
(NaCl) Sida nawilSi da 150mM NaCl gare nawilSi. aseT
mis (Ca2+) ionebi; isini eqvemdebarebian igive wesebs (rac
pirobebSi, nernstis gantoleba SeiZleba gamoyenebuli
aRwerilia nernstis gantolebaSi).
iyos ENa-is (Na+-saTvis wonasworobis potencialis) ga-
mosaTvlelad:

1225

Sida kamera gareTa kamera Sida kamera
kaliumis natriumis
arxi arxi
xelovnuri
membrana
daWiSkruli ionuri arxebi
mosvenebis potenciali warmoiqmneba K+-isa da Na+-
is difuziis Sedegad ionur arxebSi, romlebic yovelT-
vis gaxsnilia; am arxebs uwodeben aradaWiSkrul arxebs.
neironebs aqvT agreTve daWiSkruli ionuri arxebi,
romlebic ixsneba da iketeba sami saxeobis stimuli-
dan erT-erTis sapasuxod. daWimvisadmi mgrZnobiare
daWiSkruli ionuri arxebi nanaxia ujredebSi (ix. su-
raTi 48.4), romlebic SeigrZnoben daWimvas da ixsnebian
membranis meqanikuri deformaciis SemTxvevaSi. ligand-
daWiSkruli ionuri arxebi nanaxia sinafsebSi da ixs-
neba an ixureba, rodesac specifikuri qimiuri nivTiere-
ba, rogoricaa neirotransmiteri, ukavSirdeba arxs.
potencial-mgrZnobiare daWiSkruli ionuri arxebi
nanaxia aqsonebSi (da zogierTi neironis dendritebsa da
sxeulSi, agreTve rig sxva tipis ujredebSi), maTi gax-
sna an daxurva damokidebulia membranuli potencialis
cvlilebaze. momdevno seqciaSi naCvenebi iqneba, rom
daWiSkruli ionuri arxebi pasuxismgebelni arian ner-
vul sistemaSi signalebis generaciaze.
48.2
koncefcia testi
1. rogoria wonasworobis potenciali (Ex) 37oC-ze
X+ ionisaTvis, Tu [X+] gare=10 mM da [X+] Sida =
100mM?
2. vivaraudoT ujredis membranuli potencialis
cvlileba _70mV-dan _50mV-ze. ujredis K+-
sadmi Tu Na+-sadmi ganvladobis romelma cvli-
lebam SeiZleba ganapirobos aseTi gadarTva?
3. SeadareT ligand-daWiSkruli da voltaJ-
daWiSkruli ionuri arxebi im stimulis mixed-
viT, romlebic ganapirobeben maT gaxsnas.
1226
W W suraTi 48.11 ZuZumwovarTa
gareTa kamera neironis modelireba. TiToeuli
qimiuri WurWeli dayofilia or
kamerad xelovnuri membraniT. (a)
membrana SerCeviTad gamtaria K+,
SigniTa ganyofileba Seicavs K+-is
30-jer ufro maRal koncentracias,
vidre gareTa ganyofileba; wonas-
worobisas, membranis Sida are aris
_ 92 mV gareTa mxris mimarT. (b)
membrana SerCeviT gamtaria Na+, da
Sida ganyofileba Seicavs Na+-is
10-jer ufro maRal koncentracias,
vidre gareTa ganyofileba; wonas-
worobisas, membranis Sida are aris
+ 60 mV gareTa mxris mimarT.
koncefcia 48.3
moqmedebis potencialebi
aqsoniT gatarebuli signalebia
Tu ujreds aqvs daWiSkruli ionuri arxebi, misi mem-
branuli potenciali SeiZleba Seicvalos iseTi stimu-
lis sapasuxod, romelic gaxsnis an daxuravs am arxebs.
zogierTi aseTi stimuli ganapirobebs hiperpolar-
izacias (suraTi48.12 a), membranuli potencialis sidi-
dis gazrdas (membrana Signidan xdeba ufro uaryofi-
Ti). hiperpolarizacia SeiZleba gamowveuli iyos K+-is
daWiSkruli arxebis gaxsniT, romlebic zrdian mem-
branebis ganvladobas K+-is mimarT da uaxlovdebian
EK (-92 mV 37oC-ze). sxva stimuli ganapirobebs depo-
larizacias (suraTi48.12 b) _ membranuli potencia-
lis sididis Semcirebas (membrana SigniT xdeba naklebad
uaryofiTi). depolarizaciam SeiZleba ganapirobos
Na+-is daWiSkruli arxebis gaxsna, rac zrdis membra-
nis ganvladobas Na+ mimarT da potenciali uaxlovdeba
ENa (+62 mV 37oC-ze). membranuli potencialis am cvli-
lebebs uwodeben graduirebul potencialebs, radgan
hiperpolarizaciis an depolarizaciis sidide icvleba
stimulis ZalasTan dakavSirebiT: ufro mZlavri stim-
ulebi iwveven ufro did cvlilebebs ganvladobaSi da
Sesabamisad, membranuli potencialis ufro did cvli-
lebebs.
moqmedebis potencialis warmoqmna
neironebis umravlesobaSi, depolarizacia Tan-
daTanobiT icvleba membranis garkveul potencialTa
sxvaobamde (muxtamde), romelsac zRurbli ewodeba.
zRurblovani depolarizaciis gamosawvevad sakmarisad
mZlavri stimuli CarTavs sxvadasxva tipis pasuxs,
romelsac uwodeben moqmedebis potencials (suraTi
48.12c). moqmedebis potenciali eqvemdebareba sul an
arafris kanons: erTxel aRmocenebuls, mas axasiaTebs
sidide, romelic ar aris damokidebuli gamRizianeblis
Zalaze. moqmedebis potenciali aris signali, romelsac
gadaaqvs informacia aqsonis gaswvriv, zogjer Zalian
did manZilze, magaliTad, Tqveni fexis TiTidan zurgis
tvinamde.
neironebis umetesobis moqmedebis potenciali aris
Zalian xanmokle _ daaxloebiT 1-2 milisekundis (ms)
xangrZliobis. moqmedebis potencialebis mokle xan-
grZlivoba saSualebas aZlevs neirons, warmoqmnas isini
maRali sixSiriT. es Tviseba mniSvnelovania, vinaidan
neironebSi kodirebulia informacia maTi moqmedebis
potencialis sixSiris Taobaze. magaliTad, sensorul
neironebSi, romlebic funqcioben muxlis refleqsSi,
moqmedebis potencialis sixSire damokidebulia oTx-
Tava kunTis uecari gaWimvis Zalaze.
stimuli (gamRizianebeli)
membranuli potenciali (mV)
zRurbli
mosvenebis
potenciali
hiperpolarizacia
dro (mwm)
(a) graduirebuli hiperpolarizacia
warmoqmnili ori stimuliT, romelic
zrdis membranis gamtareblobas K+-is
mimarT. ufro didi stimuli warmoqmnis
ufro did hiperpolarizacias.
SS suraTi 48.12 graduirebuli potencialebi da moqmedebis potenciali neironSi.
rogorc naCvenebia suraTi 48.13-ze, potencial-
mgrZno­biare Na+-isa da K+-is arxebi CarTulia moqme­
debis potencialis warmoqmnaSi. orive tipis arxi ixs-
neba membranis depolarizaciiT, magram isini pasuxoben
damoukideblad da Semdegi TanamimdevrobiT: jer Na+-
is arxebi ixsneba, xolo Semdeg ki K+-is arxebi.
yovel potencial-mgrZnobiare Na+-is arxs aqvs ori
kari - aqtivaciuri da inaqtivaciuri, da orive unda iyos
gaxsnili arxiT Na+-is difuziis dros. (1) mosvenebis po-
tencialis dros, Na+ arxebis umetesobis aqtivaciuri
kari aris daxuruli da inaqtivaciuri kari ki Riaa. mem-
branis depolarizacia swrafad aRebs aqtivaciur kars
da nela xuravs inaqtivaciur kars.
yovel potencial-mgrZnobiare K+-is arxs aqvs mx-
olod erTi aqtivaciuri kari. mosvenebis potencialis
dros, K+ arxebis umetesobis aqtivaciuri kari daxuru-
lia. membranis depolarizacia nela xsnis K+-is arxebis
aqtivaciur kars.
rogor monawileoben arxis aseTi Taviseburebebi mo-
qmedebis potencialis warmoqmnaSi? (2) rodesac stimu-
li iwvevs membranis depolarizacias, Na+-is zogierTi
arxis aqtivaciuri kari ixsneba, rac ganapirobebs meti
Na+-is difuzias ujredSi. Na+-is nakadis Sesvla iwvevs
Semdgom depolarizacias, romelic Na+-is met arxSi xs-
nis aqtivaciur kars, rac ganapirobebs kidev ufro meti
Na+-is difuzias ujredSi da a.S. (3) Tu zRurbli miR-
stimuli (gamRizianebeli) ufro Zlieri depolarizaciuli stimuli
moqmedebis
potenciali
membranuli potenciali (mV)
membranuli potenciali (mV)
zRurbli zRurbli
mosvenebis mosvenebis
potenciali potenciali
depolarizacia
dro (mwm) dro (mwm)
(b) graduirebuli depolarizacia (g) moqmedebis potenciali, warmoqmni-
warmoqmnili ori stimuliT, romelic li depolarizaciiT, romelmac miaRwia
zrdis membranis gamtareblobas Na+- zRurbls.
is mimarT. ufro didi stimuli warmo-
qmnis ufro did depolarizacias.
weul iqna erTxel, dadebiTi ukukavSiriT is swrafad
iwvevs membranuli potencialis miaxloebas ENa-Tan
aRmavali fazis dros. (4) Tumca, membranuli potencia-
lis ENa-Tan miaxloebas ori movlena ewinaaRmdegeba: (a)
Na+-is arxebis umetesobis inaqtivaciuri karebi daxu-
rulia, rac aferxebs Na+-is Cadenas; da (b) K+ arxebis
umravlesobis aqtivaciuri karebi gaxsnilia, rac iwvevs
1227
 moqmedebis potencialis aRmavali faza

depolarizacia xsnis aqtivaciur karebs moqmedebis potencialis daRmavali faza

bevr Na+-s arxze, xolo K+-is arxebis aq-
inaqtivaciuri karebi umrav-
tivaciuri karebi rCeba daxuruli. Na+-
les Na+-is arxze daxurulia,
is nakadi pozitiurs xdis membranis Sida
rac iwvevs Na+-is nakadis

membranuli potenciali (mV)

mxares gareTa mxris mimarT.
moqmedebis blokirebas. aqtivaciuri
potenciali kari bevr K+-is arxze gaxs-
nilia da atarebs K+-is na-
kads, romelic kvlav nega-
tiurs qmnis ujredis Sida
zRurbli mxares.

dasvenebis potenciali

depolarizacia dro
stimuli xsnis aqtivaciur karebs zogierT Na+-is
arxze. Na+-is Sesvla am arxebiT iwvevs membranis
depolarizacias. Tu depolarizacia miaRwevs
zRurbls, warmoiqmneba moqmedebis potenciali.
ujredgareTa kaliumis aqtivaciuri
siTxe arxi kari

plazmuri membrana

anderSuti
citozoli natriumis inaqtivaci-
arxi . Na+-is arxis orive kari daxurulia, magram K+-is
uri kari.
zogierTi arxis aqtivaciuri kari jer kidev gaxs-
mosvenebis mdgomareoba nilia. Tu kari daixura K+ -is bevr arxze da inaq-
aqtivaciuri kari Na+-isa da K+-is arxebze daxurulia da membra- tivaciuri karebi Na+ -is arxebxe gaixsna, membrana
nis mosvenebis potenciali SenarCunebulia. daubrundeba mosvenebis mdgomareobas.

SS suraTi 48.13 voltaJ-daWiSkruli ionuri arxebis roli moqmedebis potencialis generaciaSi. grafikis centrSi Semoxazuli
cifrebi da moqmedebis potencialis Seferili fazebi warmodgenili xuT diagramaze gviCveneben voltaJ-daWiSkruli Na +-isa da K +-
is arxebs neironis plazmur membranaSi. (aradaWiSkruli arxebi ilustrirebuli ar aris).

K+-is swraf gamodenas. orive process swrafad mihyavs
daRmaval fazaSi membranuli potenciali ukan EK-ken.
(5) moqmedebis potencialis bolo fazaSi, romelsac
uwodeben anderSuts (undershoot), membranis ganvladoba
K+-is mimarT ufro maRalia, vidre mosvenebis dros, ami-
tomac membranuli potenciali am dros ufro axlosaa
EK-Tan, vidre mosvenebis potenciali. K+-is arxebis aq-
tivaciuri karebi sabolood ixureba da membranuli po-
tenciali ubrundeba mosvenebis potencials.
Na+-is arxebis inaqtivaciuri karebi rCeba daxu-
ruli daRmavali fazis dros da anderSutis dasawyisSi.
amis Sedegad, meore depolarizaciuli stimuli am pe-
riodSi, ver SesZlebs moqmedebis potencialis gamowve-
vas. moqmedebis potencialis Semdeg `iZulebiTi umoqm-
edobis~ (downtime) periods, rodesac meore moqmedebis
potenciali ver aRiZvreba, uwodeben refraqtorul
periods. es intervalebi zRudaven moqmedebis potenci-
alebis maqsimaluri sixSiriT generirebas.
moqmedebis potencialebis gatareba
imisaTvis, rom moqmedebis potencialma imoqmedos,
rogorc Sor manZilze moqmedma signalma, is unda ga-

1228
tardes Sesustebis gareSe ujredis sxeulidan sinafsur
terminalamde. es xorcieldeba aqsonis gaswvriv TviT-
regeneraciiT. im ubanSi, sadac aRiZvreba moqmedebis po-
tenciali (Cveulebriv aqsonis borcvSi), Na+-is Sesvla
aRmavali fazis dros qmnis eleqtrul dens, romelic ax-
dens aqsonis membranis mezobeli ubnis depolarizacias aqsoni
(suraTi 48.14). mosazRvre ubnis depolarizacia savse-
biT sakmarisia zRurblis misaRwevad, romelic iwvevs
moqmedebis potencialis kvlav aRZvras am ubanze. es
procesi meordeba mravaljer, sanam moqmedebis poten-
ciali gaivlis aqsonis mTel sigrZes. moqmedebis
Na+-is SesvliT gamowveuli depolarizaciis ub- potenciali
nis ukan aris repolarizaciis zona, rac ganpirobebu-
lia K+-is gamosvliT. repolarizebul zonaSi, Na+-is
arxebis inaqtivaciuri kari jer kidev daxurulia. Ses-
abamisad, SigniT mimarTul dens, romelic moqmedebis
potencialiT aqsonis membranis depolarizacias iwvevs
momdevno ubanSi, ar SeuZlia warmoqmnas sxva moqmedebis
potenciali mis ukan mdebare ubanSi. es ewinaaRmdegeba moqmedebis potenciali generirdeba, Tu Na+ Caedineba mem-
branis SigniT erT lokaciaSi.
moqmedebis potencialis gavrcelebas ukan, ujredis
sxeulisken. amgvarad, erTxel aRmocenebuli moqmedebis
potenciali, Cveulebriv gadaadgildeba mxolod erTi
mimarTulebiT _ sinafsuri daboloebisken.
moqmedebis
potenciali
gatarebis siCqare
moqmedebis potencialis gatarebis siCqareze rigi
faqtorebi axdens gavlenas. erTi faqtoria aqsonis di-
ametri: rac ufro didia aqsonis diametri, miT ufro
swrafia gatareba. es xdeba imitom, rom eleqtruli denis
nakadis mimarT gamtaris (rogoricaa mavTuli an aqsoni)
winaRoba (rezistentuloba) ganivkveTis ukupropor- moqmedebis potencialis depolarizacia vrceldeba mem-
ciulia. analogiis TvalsazrisiT ganvixiloT ganieri branis mezobel zonaSi da aq kvlav warmoiqmnis moqmedebis
Slangi, romelic ufro naklebad rezistentulia wylis potencials. am zonis marcxniv, membrana repolarizdeba,
radgan K+ gamoedineba gareT.
nakadisadmi, vidre viwro. amis msgavsad, ganieri aqsoni
moqmedebis potencialTan dakavSirebuli depolar-
izaciuli denisadmi nakleb rezistentulia viwrosTan moqmedebis
SedarebiT. amgvarad, depolarizacia SeiZleba gavrcel- potenciali
des ufro Sors ganieri aqsonis Sida mxris gaswvriv da
amiT SedarebiT swrafad miuaxlovos membranis ufro
mocilebuli ubnebi zRurbls. uxerxemloebSi gatarebis
siCqare Zalian viwro aqsonebSi icvleba ramdenime sm/
wm-Si, xolo kalmarebisa da zogierTi fexsaxsrianis gi-
gantur aqsonSi daaxloebiT 100 m/wm-Si. es giganturi
aqsonebi moqmedeben iseT qceviT pasuxebSi, romlebic 3 membranis Semdeg zonaSi meordeba depolarizacia-re-
moiTxoven did siswrafes, rogoric aris kudis ukukvra polarizaciis procesi. am gziT, ionebis plazmur membranaze
(backward tail-flip), romelic saSualebas aZlevs asTakvs ganivad aRZruli lokaluri denebi, iwveven moqmedebis poten-
cialis gavrcelebas aqsonis gaswvriv.
(lobster) an mdinaris kibos (creyfish), gaeqcnen mtacebels.
S S suraTi 48.14 moqmedebis potencialis gatareba. suraTi
xerxemlianebSi ganviTarebulia moqmedebis poten- gviCvenebs movlenebs, romlebic aRiZvreba aqsonSi sam erT-
cialis gatarebis siCqaris gazrdis sxvadasxva saSuale- maneTis momdevno periodSi, rodesac moqmedebis potenciali
ba. gavixsenoT, rom mravali xerxemlianis aqsoni dafa- gadainacvlebs marcxnidan marjvniv. aqsonis gaswvriv TiToeul
rulia mielinis garsiT (ix. suraTi48.8). mielini zrdis wertilSi, voltaJ-daWiSkruli ionuri arxebi gadian 48.13--e
suraTze aRwerili cvlilebebis Tanmimdevrobas. membranis
moqmedebis potencialis gatarebis siCqares aqsonis
zonebis feri aq Seesabameba suraT 48.13-ze motanil aqtiuri
membranis izolaciiT. izolacias aqvs igive efeqti, rac potencialis fazebs.

1229

Svanis ujredi
depolarizaciis regioni
(renvieris kvanZi)
ujredis sxeuli
aqsonis diametris gazrdas. is iwvevs moqmedebis poten-
cialTan dakavSirebuli depolarizaciuli denis Sem-
dgom gavrcelebas aqsonis Sida aris gaswvriv, rac gac-
ilebiT swrafad aaxlovebs membranis ufro mocilebul
ubnebs zRurblTan. mielinizaciis didi upiratesobaa
misi sivrciTi efeqturoba. mielinizebul aqsons 20 μm
diametriT, axasiaTebs daaxloebiT igive gatarebis siC-
qare, rac kalmaris gigantur aqsons (1 mm diametriT), ma-
gram 2,000-ze meti aseTi mielinizebuli aqsoni, SesaZle-
belia moTavsdes im sivrceSi, romelic ukavia mxolod
erT gigantur aqsons.
mielinizebul aqsonSi, potencial-mgrZnobiare Na+-
isa da K+-is arxebi koncentrirebulia mielinis garsis
napralebSi, romlebsac uwodeben ranvies Seviwrovebas
(ix. suraTi48.8). ujreTgare siTxe kontaqts amyarebs
aqsonis membranasTan mxolod ranvies SeviwrovebaSi.
amis Sedegad moqmedebis potenciali ar warmoiqmneba
Seviwroebas Soris arsebul ubnebSi. ufro swored,
Semavali deni, romelic warmoiqmneba siviwroveSi, mo-
qmedebis potencialis aRmaval fazaSi, gaivlis mTel
gzas Semdgom Seviwrovebamde, sadac is axdens membra-
nis depolarizacias da generirebs axal moqmedebis
potencials (suraTi 48.15). am meqanizms uwodeben sal-
tatorul gavrcelebas (laTinuri saltare, niSnavs _ nax-
toms), radganac STabeWdileba iqmneba, rom moqmedebis
potenciali xtunavs aqsonis gaswvriv Seviwrovebidan-
Seviwrovebamde. saltatoruli gatarebiT moqmedebis
potencialis siCqare mielinizebul aqsonSi 120m/wm-ia.
1230
W W suraTi 48.15 saltatoruli
gatareba. mielinizebul aqsonSi,
depolarizaciuli deni moqmedebis
potencialis generaciis peri-
odSi, ranvies erTi Seviwrovebidan
vrceldeba aqsonis gaswvriv Sida
mxares Semdegi Seviwroebisken
mielinis (lurji isrebi), sadac kvlav war-
garsi moiqmneba. amgvarad, moqmedebis po-
tenciali xtunaobs erTi siviwrov-
aqsoni idan meoreze, rodesac moZraobs
aqsonis gaswvriv (wiTeli isrebi).
48.3
koncefcia testi
1. riTi gansxvavdeba moqmedebis potenciali grad-
ualuri potencialisgan?
2. ivaraudeT, rom mutaciis Sedegad, Na+-is arxebis
inaqtivaciuri kari rCeba daxuruli ufro xan-
grZlivad moqmedebis potencialis Semdeg. ra
gavlenas moaxdens es moqmedebis potencialebis
aRmocenebis maqsimalur sixSireze?
3. daalageT gatarebis siswrafis mixedviT dabli-
dan maRlisaken: (a) mielinizebuli, mcire-diame-
tris aqsoni, (b) mielinizebuli, didi- diametris
aqsoni, (c)Dumielino, mcire-diametris aqsoni.
48.4
koncefcia
neironebi sxva ujredebTan
sinafsebis meSveobiT
urTierToben
rodesac moqmedebis potenciali aRwevs aqsonis
dabolebas, is Cveulebriv iq Cerdeba. umetes SemTx-
vevaSi, moqmedebis potenciali ar gadaecema neironidan
sxva ujredebs. miuxedavad amisa, informacia gadaecema
da es sinafsebSi xdeba. zogierTi sinafsi, rom­lebsac
eleqtrul sinafsebs uwodeben, Seicaven napralovan
kontaqtebs (ix. suraTi 6.31), romlebic ganapirobe-
ben eleqtruli denis gatarebas pirdapir ujredidan
ujredze. rogorc xerxemlianebSi, aseve uxerxemloe-
bSi, eleqtruli sinafsebi axdenen im neironebis aqti-
vobis sinqronizacias, romlebic pasuxismgebelni arian
garkveul swraf, stereotipul qcevaze. magaliTad,
asTakvisa (lobster) da sxva kibosnairebis (crustaceans) gi-
 romlebic grovdeba sinafsur daboloebebSi. asobiT
presin- sinafsuri terminali urTierTqmedebs postsinafsuri
postsinaf- afsuri neironis ujredis sxeulTan da dendritebTan (su-
suri neironi neironis raTi 48.16). rodesac moqmedebis potenciali miaRwevs
sinafsuri
sinafsur terminals, is axdens terminaluri membranis
terminali
depolarizacias da membranaSi potencial-mgrZnobi-
are kalciumis arxebs xsnis (suraTi 48.17). Semdeg kal-
ciumis ionebi (Ca2+) difundireben terminalSi, aq maTi
koncentraciis gazrda iwvevs zogierTi sinafsuri

5 μm
SS suraTi 48.16 sinapsuri terminalebi postsinafsuri
neironis ujredis sxeulze (Seferilia SEM _ maskanirebeli
eleqtronuli mikroskopiT).
ganturi aqsonebi dakavSirebuli arian eleqtruli sin-
afsebiT da aadvileben maTi gaqcevis pasuxebis swraf
Sesrulebas.
sinafsis didi umravlesoba qimiuri sinafsia, sadac
xdeba qimiuri neirotransmiteris gamoyofa presinaf-
suri neironidan. presinafsuri neironi asinTezebs nei-
rotransmiters da fuTavs mas sinafsur vezikulebSi,
vezikulis Serwymas terminalur membranasTan da nei-
rotransmiteris gamoyofas egzocitozis gziT (ix. Tavi
7). neirotransmiteri difundirebs sinafsur napralSi
_ viwro xvrelSi, romliTac presinafsuri neironi gan-
calkevebulia postsinafsuri ujredisgan. neirotrans-
miteris efeqti postsinafsur ujredze SeiZleba iyos
pirdapiri an arapirdapiri (SemdegSi iqneba aRwerili).
informaciis gadacema ufro metad eqvemdebareba
cvlilebebs qimiur sinafsebSi, vidre eleqtrul sin-
afsebSi. mTel rig faqtorebs SeuZlia imoqmedon gamo-
yofili neirotransmiteris raodenobaze, an postsin-
afsuri ujredis reaqtiulobaze. aseTi modifikaciebi
safuZvlad udevs cxovelebis unars, Secvalon qceva cv-

presinapsuri postsinapsuri
ujredi ujredi

neirome-
diatori
neirotransmiterebis
Semcveli sinapsuri presinapsuri
buStukebi membrana
postsinap-
suri mem-
brana
ligande-
potencial
biT marT-
damokidebuli
vadi ion-
Ca2+-is arxi
uri arxi
postsinap-
suri membrana

sinapturi
xvreli

ligandebiT marT-
vadi ionuri arxi

SS suraTi 48.17 qimiuri sinapsi. 1 rodesac sinafsuri terminalis plazmuri membrana, moqmedebis potencialiT depolarizebu-
lia, 2 membranaSi ixsneba voltaJ-daWiSkruli Ca2+-is arxebi da xdeba Ca2+-is Cadena. 3 terminalSi Ca2+-is gazrdili koncentracia
iwvevs sinafsuri buStukebis mimagrebas presinafsur membranasTan. 4 buStukebi sinafsur napralSi neirotransmiters gamo-
yofen. 5 arxebi ixsneba neirotransmiteris dakavSirebiT postsinafsur membranaSi ligand-daWiSkruli ionuri arxebis recep-
torebis nawilTan. suraTze ilustrirebuli sinafsiT rogorc Na+-s, aseve K+-s SeuZlia arxebSi difuzia. 6 receptorebidan
gamoiyofa neirotransmiteri da arxebi ixureba. sinafsuri gadacema maSin mTavrdeba, rodesac sinafsuri xvrelidan gareT difun-
direbuli neirotransmiteri STainTqmeba sinafsuri terminaliT an sxva ujrediT, an daiSleba fermentiT.

1231
lilebebze sapasuxod da Seqmnan safuZveli daswavlisa
da mexsierebisTvis
pirdapiri sinafsuri gadacema
bevr qimiur sinafsSi, neirotransmiterebTan daka-
vSirebis unariani ligand-daWiSkruli ionuri arxebi,
klasterebis saxiT mWidrodaa warmodgenili postsin-
afsuri ujredis membranaSi _ uSualod sinafsuri ter-
minalis pirdapir (suraTi 48.17). neirotransmiteris
dakavSireba arxis garkveul nawilTan _ receptorTan,
xsnis arxs da ganapirobebs specifikuri ionebis difu-
zias postsinafsur membranSi. informaciis gadacemis am
meqanizms uwodeben pirdapir sinafsur transmisias. amis
Sedegad miiReba postsinapsuri potenciali _ cvli-
leba postsinafsuri ujredis membranul potencialSi.
zogierT sinafsSi, magaliTad, neirotransmiteri ukav-
Sirdeba iseT arxs, romelSic rogorc Na+-s, aseve K+-is
difuziaa SesaZlebeli. Tu aseTi arxebi gaxsnilia, post-
sinafsuri membrana depolarizdeba, rodesac membranu-
li potenciali miaRwevs daaxloebiT saSualo sidides
EK da ENa Soris. vinaidan, aseT depolarizaciebs mem-
branuli potenciali mihyavs zRurblamde, maT uwodeben
amagznebel postsinafsur potencialebs (apsp). sxva
sinafsSi gansxvavebuli neirotransmiteri ukavSirdba
arxebs, romlebic seleqtiurebi arian mxolod K+-sTvis.
rodesac es arxebi gaxsnilia, postsinafsuri mebrana
hiperpolarizebulia. am gziT gamowveul hiperpolar-
izacias uwodeben Semakavebel postsinapsur poten-
cials (Spsp-s), radganac isini membranuli potencialis
zRurbls zrdian. neirotransmiterebis efeqti post-
sinafsur ujredebze gansxvavebuli meqanizmebiT xor-
cieldeba. bevr sinafsSi, neirotransmiteri ubralod
difundirebs sinafsuri napralis gareT. sxvebSi, nei-
rotransmiteri aqtiuri transportis gziT STainTqmeba
presinafsuri neironiT da kvlav moTavsdeba sinafsur
vezikulebSi. zogierT sinafsSi neirotransmiters aqti-
urad STanTqavs glia da gardaqmnis mas, rogorc sawvavs.
neirotransmiteri acetilqolini (male ganixileba)
iSleba fermentiT, acetilqolinesTeraziT, romelic
ganTavsebulia sinafsur napralSi.
postsinafsuri potencialebis sumacia
moqmedebis potencialebisgan gansxvavebiT, romlebic
eqvemdebarebian sul an arafris kanons, postsinafsuri
potencialebi graduirebulia; maTi sidide rigi faqtore-
biT icvleba, maT Soris presinafsuri neironis mier gamo-
yofili neirotrensmiteris raodenobiT. meore gansxvave-
ba aris is, rom postsinafsur potencialebs Cveulebriv ar
aqvs TviTregeneraciis unari ujredis membranis gaswvriv
gavrcelebisas; isini sinafsidan mcire manZilze vrcel-
debian. gavixsenoT, rom neironze sinafsebis umravle-
soba mdebareobs mis dendritebze da ujredis sxeulze,
maSin rodesac moqmedebis potencialebi Cveulebriv aR-
mocendeba aqsonis borcvSi. amitom, calkeuli apsp post-
sinafsur neironSi moqmedebis potencialis gamosawvevad
Cveulebriv Zalian mcirea (suraTi48.18 a).

presinafsuri
postsin- neironis termi-
afsuri naluri datotva
neironi

aqsonis
borcvi
membranuli potenciali (mV)

postsinafsuri
moqmedebis moqmedebis
neironis aqso-
potenciali potenciali
nis zRurbli
mosvenebis
potenciali

(a) qvezRurblovani, (b) sumacia droSi (g) sivrciTi sumacia (d) apsp-is da Spsp-is
arasumirebuli sivrciTi sumacia

SS suraTi 48.18 postsinafsuri potencialebis sumireba. grafikebi aRniSnaven membranuli potencialis cvlilebebs postsinaf-
suri neironis aqsonis borcvSi. isrebi aCveneben dros, rodesac aRmocendeba postsinafsuri potenciali or amagznebel (E1 da E2,
mwvane diagramebSi grafikebis zemoT) da erT Semakavebel (I, wiTeli) sinafsSi. mravali apsp-is msgavsad, E1 da E2-iT maTi warmoqmna
ver aRwevs aqsonis borcvis zRurbls sumaciis gareSe.

1232
cxrili 48.1 ZiriTadi neirotransmiterebi

neirotransmiteri struqtura funqciuri klasi sekreciis adgilebi

acetilqolini xerxemlianTa ConCxis kunTebis
amagznebeli; sxva adgilebis
amagznebeli an Semakavebeli
biogenuri aminebi
norepinefrini amagznebeli an Semakavebeli
cns, pns, xerxemlianTa
nerv-kunTovani SeerTeba
cns, pns.

dofamini ZiriTadad amagznebeli; SeiZleba cns, pns

iyos zogierT ubanis Semakavebeli

serotonini ZiriTadad Semakavebeli cns

aminomJavebi
Semakavebeli cns, uxerxemloebis
gaemi (gama-
nervkunTovani SeerTeba
aminoerbos mJava)
glicini Semakavebeli cns

amagznebeli cns, uxerxemloebis

glutamati nervkunTovani SeerTeba

aspartati amagznebeli cns

neiropeptidebi (Zalian arg-pro-liz-pro-gln-gln- amagznebeli cns, pns

gansxvavebuli jgufi, fe-fe-gli-leu-met
naCvenebia mxolod ori)
met-enkefalini ZiriTadad cns
tir-gli-gli-fe-met
(endorfini) Semakavebeli

Tumca, Tu ori apsp warmoiqmneba erT sinafsSi
swrafi TanmimdevrobiT, meore apsp SeiZleba daiwyos
manam, sanam postsinafsuri neironis membranuli poten-
ciali pirveli apsp-is Semdeg daubrundeba mosvenebis
potencials. aseT SemTxvevaSi, apsp emateba erTmaneTs
da amas ewodeba sumacia droSi (suraTi48.18 b).
ufro metic, erT postsinafsur neironSi sxvadasx-
va sinafsiT TiTqmis erTdroulad gamowveuli apsp-
ebi SeiZleba aseve daematos erTmaneTs da amas ewodeba
sivrciTi sumacia (suraTi 48.18 g). sivrceSi da droSi
sumaciis saSualebiT, ramdenime apsp-s SeuZlia aqson-
uri borcvis membranis zRurblovani depolarizacia,
rac iwvevs postsinafsur neironSi moqmedebis poten-
cialis warmoqmnas. sumacia aseve exeba Spsp-s: or an met
Spsp-s, romlebic aRmocendeba TiTqmis erTdroulad an
swrafi TanmimdevrobiT, aqvs ufro didi hiperpolar-
izaciuli efeqti, mxolod erT Spsp-sTan SedarebiT. su-
maciis gziT Spsp-ma SeiZleba aseve gamoricxos apsp-is
efeqti (sur, 48.18 d).
aseTi urTierTqmedeba mraval amagznebel da Semaka-
vebel Sesavlebs Soris, arsebiTia nervul sistemaSi in-
tegraciuli moqmedebisTvis. aqsonuri borcvi aris nei-
ronis integraciuli centri _ ubani, sadac membranuli
potenciali nebismier momentSi warmodgenilia apsp-isa
da Spsp-is jamis saxiT. rodesacMmembranuli potenciali
aqsonur borcvSi miaRwevs zRurbls, moxdeba moqmedebis
potencialis generireba, romelic gaivlis aqsonis gas-
wvriv mis sinafsur terminalamde. refraqtoruli pe-
riodis Semdeg, neirons SeuZlia meore moqmedebis po-
tencialis generacia, Tu aqsonur borcvSi kvlav iqna
miRweuli zRurbli. meore mxriv, apsp-isa da Spsp-is su-
maciis efeqts SeuZlia membranuli potencialis Senar-
Cuneba qvezRurblovan doneze, riTac ewinaaRmdegeba
moqmedebis potencialis generacias.
arapirdapiri sinafsuri gadacema
aqamde Cven ganvixilavdiT pirdapir sinafsur ga-
dacemas, sadac neirotransmiteri pirdapir ukavSird-
eba ionur arxs, rac iwvevs arxis gaxsnas. arapirdapiri
sinafsuri transmisiis SemTxvevaSi neirotransmiteri
ukavSirdeba receptors, romelic ar aris ionuri arx-
is nawili. es aaqtiurebs signalis transduqciis gzas,
romelic moiTxovs postsinafsur ujredSi meorad me-

1233
senjers (ix. Tavi 11). pirdapiri sinafsuri gadacemiT
gamowveul postsinafsur potencialebTan SedarebiT,
arapirdapiri sinafsuri gadacemiT gamowveul efeqtebs
ufro neli da xangrZlivi efeqti (ramdenime wT-mde) axa-
siaTebT.
arapirdapir sinafsur gadacemaSi signalis trans-
duqciis mTeli rigi gza monawileobs. erT-erT yvelaze
kargad Seswavlil gzaSi, rogorc meoradi mesenjeri,
CarTulia cikluri amf (c-AMF). magaliTad, rodesac
neirotransmiteri norepinefrini, ukavSirdeba Tavis
receptors, neirotransmiter-receptoris kompleq-
si aaqtiurebs cilas. is Tavis mxriv, aaqtiurebs ad-
enilciklazas, ferments, romelic gardaqmnis atf-s
ciklur amf-ad (ix.Tavi 11).
cikluri amf aaqtivebs proteinkinaza A-s, romelic
iwvevs postsinafsuri memebranis specifikuri arxis
cilebis fosforilirebas, rac ganapirobebs maT gaxsnas
an zog SemTxvevaSi, daxurvas. signalis transduqciuri
gzis gamaZlierebeli efeqtis gamo, neirotransmiteris
molekulis erT receptorTan dakavSirebam SeiZleba
gaxsnas an daxuros mravali arxi.
neirotransmiterebi
cxrilSi 48.1 CamoTvlilia zogierTi ZiriTadi ne­
i­rotransmiteri. TiToeuli neirotransmiteri ukav-
Sirdeba sakuTari receptorebis jgufs; zogierT nei-
rotransmiters aqvs aTeulobiT an meti sxvadasxva
receptori, romlebsac SeuZlia ganapirobon Zalian gan-
sxvavebuli efeqtebi postsinafsur ujredebSi. wamlebi,
romelTa samizneebi aris specifikuri receptorebi,
mZlavri iaraRia nervuli sistemis daavadebebis sam-
kurnalod.
acetilqolini
acetilqolini erT-erTi yvelaze gavrcelebuli
neirotransmiteria, rogorc uxerxemlo, aseve xerxem-
lian cxovelebSi. xerxemlianebis cns-Si is SeiZleba iyos
Semakavebeli an amagznebeli, rac damokidebulia recep-
toris tipze. xerxemlianebis nerv-kunTovan SeerTe-
baSi (sinafsi motorul neironsa da ConCxis kunTovan
ujreds Soris), acetilqolini gamoTavisufldeba mo-
toruli neironiT, romelic dakavSirebulia ligand-
daWiSkruli arxis receptorTan kunTovan ujredze. igi
pidapiri sinafsuri transmisiiT apsp-s ganapirobebs.
nikotini ukavSirdeba igive receptorebs, romlebic
aseve nanaxia pns-Si da cns-is sxvadasxva ubanSi. nikoti-
nis fiziologiuri da fsiqologiuri efeqtebi am tipis
acetilqolinis receptoris mimarT misi afinurobis
Sedegia. xerxemlianebis gulis kunTSi, parasimpaTikuri
neironebiT (mogvianebiT iqneba ganxiluli) gamoyofili
acetilqolini aaqtivebs sasignalo transduqciul
gzas, romlis G-cilas aqvs ori efeqti: adenilil cikla-
1234
zas inhibireba da kunTovani ujredis membranaSi K+-is
arxebis gaxsna. orive efeqti amcirebs gulis kunTis
ujredebis SekumSvis Zalasa da sixSires.
biogenuri aminebi
biogenuri aminebi aminomJavebidan miRebuli nei-
rotransmiterebia. erTi jgufi, cnobili rogorc kate-
qolaminebi _ Seicavs aminomJava Tirozinidan miRebul
neirotransmiterebs. am jgufSi Sedis epinefrini da
norepinefrini, romlebic funqcionireben, rogorc
hormonebi (ix.Tavi 45). isini mWidrod ukavSirdebian niv-
Tierebas, romelsac dofamins uwodeben. sxva biogenuri
amini, serotonini, sinTezdeba aminomJava triftofani-
dan. biogenuri aminebi xSirad CarTuli arian arapir-
dapir sinafsur transmisiaSi, ZiriTadad cns-Si. Tumca
norepinefrini aseve funqcionirebs pns-is ganyofile-
baSi – avtonomur nervul sistemaSi, romelic ganxilu-
li iqneba koncefcia 48.5 -Si.
dofamini da serotonini gamoiyofa Tavis tvinis
mraval ubanSi da moqmedebs Zilze, guneba-ganwyobaze,
yuradRebaze da daswavlaze. am neirotransmiterebis
disbalansi sxvadasxva darRvevasTanaa dakavSirebuli.
magaliTad, parkinsonis daavadeba degeneraciuli cv-
lilebebiT dakavSirebulia dofaminis deficitTan
Tavis tvinSi (ix. koncefcia 48.7). zogierTi fsiqoaqti-
uri nivTiereba, maT Soris LSD da meskalini (mescaline),
aSkarad iwveven halucinaciur efeqtebs Tavis tvinSi se-
rotoninisa da dofaminis receptorebTan dakavSirebis
gziT. depresiis samkurnalod xSirad gamoiyeneba wam-
lebi, romlebic zrdian Tavis tvinSi iseTi biogenuri
aminebis koncentracias, rogoricaa norepinenfrini an
serotonini. magaliTad, prozaki aZlierebs serotoni-
nis efeqts misi ukuSTanTqmis Sekavebis gziT.
aminomJavebi da peptidebi
cns-Si cnobilia oTxi aminomJava, romelic funq-
ciobs rogorc neirotransmiteri: gama-amino-erbos
mJava (gaem), glicini, glutamati da aspartati. gaem
warmoadgens umetesi Semakavebeli sinafsebis neiro-
transmiters Tavis tvinSi. is Cl--is mimarT postsinaf-
suri membranis ganvladobis gazrdiT qmnis Spsp-s.
ramdenime neiropeptidi, aminomJaveebis Sedar-
ebiT mokle jaWviT moqmedebs ise, rogorc neirotrans-
miteri. neironebis umetesoba gamoyofs rogorc erT
an ramdenime neiropeptids, aseve arapeptidur neiro-
transmiters. mravali neiropeptidi warmoqmnilia gac-
ilebiT ufro grZeljaWviani cilovani prekursorebis
post-translaciuri modifikaciiT. magaliTad, 267-ami-
nomJavas prekursoris proenkefalinis danawevreba gva-
Zlevs pentapeptid met-enkefalinis oTx asls da sxva
peptidebsac. neiropeptidebi biogenur aminebTan erTad
xSirad moqmedeben signalis transduqciuli gzebis meS-
veobiT.
 neiropeptidi subtancia P aris ZiriTadi amagznebe-
li neirotransmiteri, romelic monawileobs tkivilis
aRqmaSi, maSin, rodesac sxva neiropeptidi, rogoricaa
endorfinebi, funqcionireben rogorc bunebrivi an-
algetikebi, amcireben ra tkivilis SegrZnebas. neiro-
qimikosebma kendes pertma da solomon snaiderma (jon
hopkinsis universiteti) 1970-ian wlebSi aRweres endor-
finebi, rodesac Tavis tvinis neironebze aRmoaCines
opiatebis _ morfinisa da heroinis specifikuri re-
ceptorebi. Semdgomma kvlevam aCvena, rom opiatebi uka-
vSirdebian am receptorebs endorfinebTan msgavsebis
gamo (ix. suraTi 2.17), romlebic gamoiyofa Tavis tvinSi
iseTi fizikuri an emociuri stresis dros, rogoricaa
mSobiaroba.
garda tkivilis Semsubuqebisa, endorfinebi agreTve
iwveven Sardis gamoyofis Semcirebas antidiurezuli
hormonis (ADH) sekreciis stimulaciis gziT (ix. Tavi
44), sunTqvis depresias, eiforias da sxva emociur
efeqtebs. wina hipofizis jirkvlidan gamoTavisufleb-
uli endorfini, rogorc hormoni, moqmedebs Tavis tvi-
nis specifikur ubnebze, rac endokrinul da nervul sis-
temebs Soris kontrolis urTierTgadafarvis magaliTs
warmoadgens.
airebi
erTianobaSi bevr sxva tipis ujredTan, xerxemlian-
Ta pns-isa da cns-is zogierTi neironi gamoyofs xsnad
airebs, romelTagan aRsaniSnavia azotis oqsidi (NO,
ix.Tavi 45) da naxSirbadis monooqsidi (CO), rogorc lo-
kaluri regulatorebi. magaliTad, mamakacebis seqsua-
luri agznebis dros, garkveuli neironebi gamoyofen
NO-s penisis ereqtul qsovilSi. sapasuxod, ereqtuli
qsovilis sisxlZarRvebis kedlebis gluvi kunTebis
ujredebis moduneba (relaqsacia) xdeba. es iwvevs sisx-
lZarRvebis kedlebis gafarTovebas da Rrublisebri
ereqtuli qsovilis avsebas sisxliT, rac ereqcias ga-
napirobebs. rogorc wakiTxuli gaqvT 45-e TavSi, mamak-
acebis impotenciis wamali viagra zrdis ereqciis miR-
wevisa da SenarCunebis unars im fermentebis SekavebiT,
romelic anelebs NO-Ti gamowveul kunTis modunebis
efeqtebs.
naxSirbadis monooqsidi sinTezdeba ferment hemis
oqsigenazaTi, romlis erT-erTi forma lokalizebulia
Tavis tvinis neironebis garkveul populaciebSi da pns-
Si. Tavis tvinSi CO aregulirebs hipoTalamusis hor-
monebis gamoyofas. pns-Si is moqmedebs rogorc Semaka-
vebeli neirotransmiteri, rac iwvevs wvrili nawlavebis
gluvi kunTebis ujredebis hiperpolarizacias.
tipuri neirotransmiterebisgan gansxvavebiT, NO
da CO ar inaxeba citoplazmur vezikulebSi, ujredebi
asinTezeben maT saWiroebis mixedviT.Ees nivTierebebi
difundireben mezobel samizne ujredebSi, iwveven cv-
lilebas da maTi daSla ramdenime wamSi xdeba. NO moq-
medebs mravali hormonis msgavsad Tavisi samizneebis
umravlesobaSi, gluvi kunTebis ujredebis CaTvliT.
is astimulirebs membranasTan dakavSirebul ferments
meoradi mesenjeris sinTezisTvis, romelic pirdapir
moqmedebs ujredis metabolizmze.
am Tavis bolo nawilSi ganvixilavT, rogor monaw-
ileoben Cvens mier ukve aRwerili ujreduli da bioqi-
miuri meqanizmebi nervul funqciebSi sistemur doneze.
48.4
koncefcia testi
1. konusiseburi lokokinebi (cone snail) gamoyofen
toqsins, romelic ablokirebs potencial-
mgrZnobiare kalciumis arxebs. sinafsebis ori
mTavari tipidan romeli ganicdis toqsinis
ufro met gavlenas? ratom?
2. organofosfaturi pesticidebi axdenen ferment
acetilqolinesterazas Sekavebas, romelic Slis
neirotransmiter acetiqolins. axseniT, ro-
gor imoqmedeben es toqsinebi acetilqoliniT
gamowveul apsp-ebze.
3. rogor aris SesaZlebeli, rom mocemulma neiro-
transmiterma warmoqmnas urTierTsapirispiro
efeqti sxvadasxva qsovilSi?
koncefcia 48.5
xerxemlianTa nervuli sistema
zonebad aris specializebuli
yvela xerxemlianis nervuli sistemisTvis damaxasi-
aTebelia cefalizacia da cns-isa da pns-is gansxvavebuli
komponentebi (suraTi 48.19). Tavis tvini uzrunvelyofs
integraciul moqmedebas, romelic safuZvlad udevs
xerxemlianebis rTul qcevas. zurgis tvini, romelic
xerxemlis SigniT mTel sigrZeze grZeldeba, aintegri-
rebs martiv pasuxebs garkveuli saxis gamRizianeblebze
(mag., muxlis refleqsi) da informacias Tavis tvinisken
da piriqiT atarebs. xerxemlianebis zurgis tvini ganla-
gebulia sxeulis dorsaluri mxris gaswvriv, gansxvave-
biT mravali uxerxemlos ventraluri nervuli Wimisgan
da ar Seicavs segmentur gangliebs. Tumca, segmenturi
gangliebi zurgis tvinis gareT, masTan axlos arian gan-
lagebuli (ix. suraTi 48.2 h da 48.19). neironebis ganla-
geba zurgis tvinSi naTlad asaxavs, rom mas safuZvelad
segmenturi organizacia udevs.
xerxemlianebis cns viTardeba embrionuli dorsal-
uri nervuli Wimidan, romelic aris Rruiani – qord-
1235
centraluri nervuli periferiuli nervuli
sistema (cns ) sistema (pns)
Tavis
tvini q a l a -
tvinis
nervebi
zurgis
tvini
cns -is ga-
reTa gan-
gliebi
zurgis
nervebi
SS suraTi 48.19 xerxemlianTa nervuli sistema. centraluri
nervuli sistema Sedgeba Tavisa da zurgis tvinisagan. qala-
tvinis nervebi, zurgis tvinis nervebi da gangliebi cen-
traluri nervuli sistemis gareT qmnian periferiul nervul
sistemas.
ianebis erT-erTi filogenezuri damaxasiaTebeli niSani
(ix. Tavi 34). zrdasrulebSi es niSani SenarCunebulia,
rogorc zurgis tvinis viwro centraluri arxi da
Tavis tvinis oTxi parkuWi (suraTi48.20). central-
uri arxi da parkuWebi savsea cerebrospinaluri (sa-
zurgtvino) siTxiT, romelic formirdeba Tavis tvinSi
sisxlis filtraciiT. cerebrospinaluri siTxe nela
cirkulirebs centralur arxSi da parkuWebSi da Sem-
deg Caedineba venebSi, amaragebs Tavis tvinis sxvadasxva
nawils sakvebiTa da hormonebiT da gamodevnis cxovelq-
medebis produqtebs. ZuZumwovrebSi cerebrospinaluri
siTxe cirkulirebs ra Tavisa da zurgis tvinis garsebs
Soris (SemaerTebeli qsovilis Sreebi, romlebic gars
ertymian cns-s), aseve asrulebs amortizatoris funq-
cias.
aqsonebi cns-Si xSirad gvxvdeba kargad gansazRvru-
li konebis an traqtebis saxiT, romelTa mielinis garsi
aniWebs maT moTeTro Seferilobas. Tavisa da zurgis
tvinis ganivWrilSi TeTri nivTiereba naTlad gamoirCe-
va ruxi nivTierebisgan, romelic Sedgeba ZiriTadad
dendritebisgan, umielino aqsonebisa da neironuli
ujredebis sxeulebisgan …(ix. suraTi 48.4 da 48.20).
1236
ruxi niv-
Tiereba
TeTri niv-
Tiereba
parkuWebi
S S suraTi 48.20 parkuWebi, ruxi nivTiereba da TeTri
nivTiereba. Tavis tvinis SigniT Rrmad moTavsebuli parku-
Webi Seicaven sazurgtvine (cerebrospinalur) siTxes. ruxi
nivTierebis didi nawili moTavsebulia Tavis tvinis zedapirze
TeTri nivTierebis garSemo.
periferiuli nervuli sistema
pns atarebs informacias cns-ken da informacias
cns-dan iRebs. is mniSvnelovan rols asrulebs xerxem-
lianebis moZraobasa da Sinagani garemos regulaciaSi.
struqturulad, xerxemlianebis pns Sedgeba qala-tvi-
nis da zurgis tvinis nervebis marjvena da marcxena
wyvilebisagan da maTTan dakavSirebuli gangliebisgan
(ix. suraTi 48.19).
qala-tvinis (kranialuri) nervebi gamodis Tavis
tvinidan da bolovdeba ZiriTadad Tavis organoebsa da
sxeulis zeda nawilebSi. zurgis tvinis (spinaluri)
nervebi iwyeba zurgis tvinSi da miemarTeba Tavis qvemoT
mdebare sxeulis nawilebSi. ZuZumwovrebs aqvT 12 wyvi-
li qala-tvinis da 31 wyvili zurgis tvinis nervi. qala-
tvinis nervebis umetesoba da zurgis tvinis yvela nervi
Seicavs, rogorc sensoruli, aseve motoruli neironebis
aqsonebs; qala-tvinis ramdenime nervi (magaliTad, sayno-
savi da mxedvelobis nervebi) mxolod sensorulia.
pns SeiZleba daiyos or funqciur ganyofilebad:
somatur da avtonomur nervul sistemad (suraTi 48.21).
somaturi nervuli sistema atarebs signalebs ConCxis
kunTebisken da piriqiT, ZiriTadad garegan stimulze
sapasuxod. mas xSirad ganixilaven, rogorc nebiTs, rad­
gan eqvemdebareba cnobierebis kontrols, magram Con-
Cxis kunTis aqtiuroba sinamdvileSi kontrolirdeba
refleqsebiT, romlebic ganpirobebulia zurgis tvi-
nis an Tavis tvinis nawiliT, romelsac tvinis Reros
uwodeben. avtonomuri nervuli sistema aregulirebs
Sinagan garemos gluvi da gulis kunTebis, agreTve saWm-
lis momnelebeli, kardiovaskularuli, eqskretoruli
da endokrinuli sistemis organoebis kontrolis saSu-
alebiT. es kontroli Cveulebriv unebliea. avtonomuri
nervuli sistema sami ganyofilebisgan Sedgeba _ simpa-
tikuri, parasimpatikuri da enteruli.
 ZarRvebi, rac siTbos dakargvas am-
cirebs. amave dros, hipoTalamusi
periferiuli
nervuli sistema: gadascems informacias somatur
nervul sistemas, raTa gamoiwvios
kankali, romelic zrdis siTbos
somaturi avtono- produqcias.
nervuli muri nervu-
sistema li sistema
Tavis tvinis embrionuli
ganviTareba
simpatikuri parasimpatikuri enteruli yvela xerxemlianSi, embrio-
ganyofileba ganyofileba ganyofileba nuli ganviTarebis dros nervuli
milis wina nawilSi sami ormxrivad
simetriuli gafarToeba ikveTeba
– wina tvini (forebrain), Sua tvini
(midbrain) da ukana tvini (hind-
brain) (suraTi 48.23a). xerxem-
lianebis evoluciis periodSi, Ta-
vis tvinis Semdgomi struqturuli
SS suraTi 48.21 xerxemlianTa periferiuli nervuli sistemis funqciuri ierarqia.
da funqciuri dayofa grZeldeba.
am gnawilebam sxva xerxemlianebT-
48.22-e suraTze Sedarebulia simpaTikuri da para-
an SedarebiT frinvelebsa da Zu-
simpatikuri ganyofilebebis organizacia da moqmedeba.
ZumwovrebSi bevrad ufro didi wina tvinis ganviTare-
simpatikuri nawilis aqtivacia Seesabameba gamoRvi-
biT, gazarda kompleqsuri integraciis SesaZleblobebi.
Zebas da energiis generacias (Tavdasxma-Tavdacvis pa-
adamianis embrionuli ganviTarebis mexuTe kviras
suxSi). am dros adgili aqvs: guliscemis gaxSirebas;
sami pirveladi gafarToebidan yalibdeba Tavis tvinis
RviZlSi glikogenis glukozad gardaqmnis intensivo-
xuTi ganyofileba (sur, 48.3b): wina tvinidan viTardeba
bis gazrdas; filtvebis bronqebis gafarTovebas, rac
saboloo tvini (telencephalon) da Suamdebare tvini (dien-
zrdis gazTa cvlas; saWmlis monelebis Sekavebas; Tirk-
cephalon); Sua tvinidan viTardeba mezencefaloni (zr-
melzeda jirkvlis tvinovani (medulas) nawilidan epine-
dasrulebSi mas isev Sua tvins uwodeben); ukana tvinidan
frinis (adrenalinis) sekreciis stimulirebas. parasim-
viTardeba mogrZo tvini (myelencephalon ) da ukana tvini
patikuri nawilis aqtivacia Cveulebriv sapirispiro
(metencephalon).
pasuxebs iwvevs, romlebic ganapirobeben dawynarebas
vinaidan adamianis Tavis tvini ganagrZobs ganviTa­
da TviT-SenarCunebis funqciebis (`mosvenebisa da
rebas, Zalian mniSvnelovani cvlilebebi vlindeba tel-
monelebis”) aRdgenas. magaliTad, parasimpatikuri gan-
encefalonSi – wina tvinis zonaSi, romlidanac war­
yofilebis aqtiurobis gazrda amcirebs gulis ritms,
moiqmneba didi tvini _ cerebrumi (suraTi 48.23 g).
zrdis glikogenis produqcias da aZlierebs monele-
te­lencefalonis swrafi intensiuri zrda meore da mesa-
bas. rodesac simpatikuri da parasipatikuri neironebi
me TveebSi iwvevs cerebrumis gareTa nawilis, wodebuli
ainervireben erTsa da imave organos, maT xSirad (ma-
cerebrul qerqad (didi tvinis qerqi), gafarTovebas
gram ara yovelTvis) aqvT antagonisturi (sapirispiro)
Tavis tvinis danarCeni sakmaod didi nawilis zemoT da
efeqtebi.
garSemo. xerxemlianTa istoriis adreul periodSi Cam-
enteruli nawili moicavs neironebis qsels saWm-
oyalibebul wina tvinis nawilidan _ diencefalonidan
lis momnelebel traqtSi, pankreassa da naRvlis buStSi;
viTardeba mTavari centrebi: Talamusi, hipoTalamusi
es neironebi akontroleben am organoebis sekretorul
da epiTalamusi.
funqciebs da gluvi kunTebis aqtiurobas, rac iwvevs
Sua da ukana tvinidan warmoqmnili sami zona dasa­
peristaltikas (ix. Tavi 41). miuxedavad imisa, rom en-
bams aZlevs Tavis tvinis Reros (brainstem) _ struq-
terul nawils SeuZlia damoukidebeli funqcionireba,
turebis krebuls Tavis tvinis siRrmeSi. zrdasrulebis
is Cveulebriv regulirdeba simpatikuri da parasimpa-
Tavis tvinis Rero Sedgeba Sua tvinis (ganviTarebuli
tikuri nawilebiT.
mezencefalonidan), xidisa (ganviTarebuli metence-
somaturi da avtonomuri nervuli sistemebi xSirad
falonidan) da mogrZo tvinisgan (ganviTarebuli miel-
urTierTqmedeben homeostazis SesanarCuneblad. magal-
encefalonidan). metencefalonidan aseve warmoiqmneba
iTad, sxeulis temperaturis dacemis sapasuxod, hipo-
Tavis tvinis sxva mniSvnelovani centri _ naTxemi (cer-
Talamusi gadascems informacias avtonomur nervul
ebellum), romelic Tavis tvinis Reros SemadgenlobaSi
sistemas, raTa Seaviwrovos sxeulis zedapiruli sisxl-
ar Sedis.

1237
 parasimpatikuri ganyofileba simpatikuri ganyofileba
moqmedeba samizne organoebze moqmedeba samizne organoebze

pregangliuri Tvalis gugis

Tvalis gugis
neironebis gafarToeba pregangliuri neironebis
Seviwroeba
adgilmdebareoba: adgilmdebareoba: zurgis
zurgis tvinis tvinis s a n e r w y v e tvinis gulmkerdis da
sanerwyve jirkvlebis j i r k v l e b i s
Rerosa da gavis welis segmentebi
sekreciis stimulacia sekreciis Sekaveba
segmentebi simpatikuri
pregangliuri f i l t v e b S i ganglia filtvebSi bronqebis p r e g a n g l i u r i
n e i r o n e b i T b r o n q e b i s kisris gafarToveba neironebiT gamoyofili
g a m o y o f i l i Seviwroveba neirotransmiteri:
neirotransmiteri: gulis ritmis Seneleba gulis ritmis acetilqolini
acetilqolini aCqareba

kuWis da nawlavebis
aqtivobis Sekaveba postgangliuri
postgangliuri kuWis da nawlavebis
mkerdis neironebis
neironebis aqtivobis kuWqveSa jirkvlis adgilmdebareoba:
adgilmdebareoba: stimulacia ( p a n k r e a s i s ) zogierTi - samizne
gangliaSi, samizne aqtivobis Sekaveba
kuWqveSa jirkvlis ujredTan axlos gangliaSi,
ujredSi an masTan axlos
(pankreasis) aqtivobis zogi - zurgis tvinis axlos
RviZlidan glukozis
stimulacia gangliur ZewkvSi
gamoyofis stimulacia;
naRvlis buStis Sekaveba
naRvlis buStis welis
stimulacia Tirkmelzeda jirkvlis
tvinovani ubnis postgangliuri
stimulacia n e i r o n e b i T
postgangliuri Sardis buStis
neironebiT gamoyofili Sardis buStis g a m o y o f i l i
d a c l i s daclis Sekaveba
neirotransmiteri: neirotransmiteri:
gaaqtiureba
acetilqolini norepinefrini
genitaliebis menjis eakulaciisa da vaginaluri
ereqciis SekumSvebis stimulacia
stimulacia sinapsi

SS suraTi 48.22 avtonomuri nervuli sistemis parasimpatikuri da simpatikuri ganyofilebebi. yoveli ganyofilebis gadacemis
gzebis umetesi nawili Sedgeba pregangliuri neironisgan (ujredis sxeulebi ganlagebulia cns -Si) da postganliuri neironebis-
gan (ujredis sxeuli ganlagebulia pns -Si)

Tavis tvinis Rero abulobaSi, madasa da motivaciaSi. mogrZo tvini (me-

xerxemlianebSi Tavis tvinis Rero evoluciurad
erT-erTi uZvelesi nawilia. mas zogjer `umdables
tvins” uwodeben, is warmoadgens milaks CaCismagvari ga-
farToebiT zurgis tvinis wina daboloebaSi. Tavis tvi-
nis Reros sami ubani – mogrZo tvini, xidi da Sua tvini
– monawileobs homeostazis regulaciaSi, moZraobis
koordinaciaSi da tvinis
ufro maRali centrebi-
sken informaciis gatare-
baSi.
tvinis Reros ramden-
ime centri Seicavs neiron-
Ta sxeulebs, romlebic aq-
sonebs Tavis tvinis qerqis
mraval zonaSi da naTxemSi
agzavnian. isini gamoyofen
iseT neirotransmiterebs, rogoricaa norepinefrini,
dofamini, serotonini da acetilqolini. am gzebiT mo-
suli signalebi cvlilebebs iwveven dayuradebaSi, daZ-
dulla oblongata an medulla), Seicavs centrebs, romlebic
akontroleben ramdenime visceralur (avtomatur, ho-
meostazur) funqcias – sunTqvis, gul-sisxlZarRvTa
moqmedebis, ylapvis, Rebinebisa da monelebis CaTvliT.
zogierT am moqmedebaSi xidic monawileobs. magaliTad,
is aregulirebs sunTqvis centrebs mogrZo tvinSi.
yvela aqsoni, romelsac miaqvs sensoruli infor-
macia Tavis tvinis ufro maRal zonebTan da gamoaqvs
iqedan motoruli instruqciebi tvinis Reros gavliT,
asrulebs mogrZo tvinisa da xidis erT-erT yvelaze
mniSvnelovan funqcias _ informaciis gadacemas. es ori
zona aseve exmareba sxeulis didmasStaburi moZraobis
koordinacias, magaliTad, siaruls. aqsonebis umete-
sobas gadaaqvs instruqciebi moZraobebis Sesaxeb Sua
da wina tvinidan zurgis tvinisken, cns-is erTi mxridan
meore mxares mogrZo tvinSi gadakveTis gziT. amis Sede-
gad, Tavis tvinis marjvena mxare akontrolebs sxeulis
marcxena mxris moZraobebs da piriqiT.
Sua tvini sxvadasxva tipis sensoruli informaciis
miRebisa da integraciis centrebs Seicavs. is agreTve

1238
 embrionis tvinis ubnebi zrdasrulis tvinis ubnebi

Tavis tvini (Tavis tvinis naxevarsferoebi, Seicavs

tvinis buStuki Tavis tvinis qerqs, TeTr nivTierebas, bazalur
wina tvini gangliebs)

Suamdebare tvini Suamdebare (Talamusi hipoTalamusi, epiTalamusi)

Sua tvini Sua tvini Sua tvini (Tavis tvinis Reros nawili)

ukana tvini xidi (tvinis Reros nawili), naTxemi

ukana tvini

mogrZo tvini mogrZo tvini (tvinis Reros nawili)

Suamdebare
didi tvinis nax- tvini:
Sua tvini evarsferoebi hipoTalamusi
ukana tvini Talamusi
Sua tvini
ukana Suamdebare mogrZo girCisebri jirkva-
tvini tvini tvini li (epiTalamusis
nawili)
Tavis tvinis
Rero:
Sua tvini
zurgis xidi
wina tvini tvini hipofizi mogrZo tvini
tvinis buStuki
zurgis tvini centraluri arxi
naTxemi
(a) erTi Tvis embrioni: (b) xuTi Tvis embrioni: (g) zrdasruli:

S S suraTi 48.23 adamianis Tavis tvinis ganviTareba.

kodirebul sensorul informacias neironebiT wina tvi-
nis specifikur zonebSi agzavnis. Sua tvinis amoburcu-
li centrebia qveda da zeda gorakebi (colliculi), romlebic
Sesabamisad smenis da mxedvelobis sistemebis nawilebia.
smenaSi CarTuli yvela sensoruli aqsoni mTavrdeba an
gaivlis qveda gorakebs didi tvinisken mimaval sakuTar
gzaze. araZuZumwovar xerxemlianebSi, zeda gorakebi
iReben amoburculi optikuri wilebis formas, romle-
bic SeiZleba erTaderTi mxedvelobis centrebi iyvnen.
ZuZumwovrebSi mxedveloba integrirdeba did tvinSi
(cerebrum), tovebs ra zeda gorakebs iseTi mxedvelobis
refleqsebis koordinaciisTvis, rogoricaa avtomatu-
ri Tavis mobruneba, rodesac Tqveni periferiuli mxed-
veloba gverdidan Tqveni mimarTulebiT raRac moZravs
aRiqvams.
gamoRviZeba da Zili
Tbili gazafulis SuadRes, Tu vinme bolomde das-
wrebia leqcias, icis, rom dayuradeba da gonebis daZ-
abva yovel momentSi icvleba. gamoRviZeba gare samyaros
Secnobis mdgomareobaa. misi sawinaaRmdegoa Zilis md-
gomareoba, rodesac individi agrZelebs garegani stim-
ulebis miRebas, magram ver acnobierebs maT. gamoRviZeba
da Zili Tavis tvinis ReroSi da qerqSi ramdenime cen-
triT kontroldeba.
neironebis difuzur bades, romelic ujredis sx-
eulebis 90-ze met calkeul jgufs (klasters) Seicavs
da moTavsebulia tvinis Reros SuagulSi, ewodeba bade-
brivi formacia (suraTi48.24). badebrivi formaciis
nawili _ gamaaqtivebeli badebrivi formacia (RAS),
Zilsa da RviZils aregulirebs. RAS moqmedebs rogorc
sensoruli filtri da arCevs informacias, romelic
aRwevs didi tvinis qerqs. rac ufro met informacias
iRebs qerqi, miT ufro dayuradebuli da gacnobiere-
buli xdeba subieqti. magram gamoRviZeba mxolod gen-
eralizebuli fenomeni ar aris, sanam tvini aqtiurad
amuSavebs erT CarTvas, zogierTi sxva stimuli SeiZleba
ignorirebuli iyos. garda amisa, Zili da RviZili regu-
lirdeba tvinis Reros specifikuri nawilebiT: xidi da
mogrZo tvini Seicavs centrebs, romelTa gaRizianeba
iwvevs Zils, xolo Sua tvinSi aris centri, romlis stim-
ulireba iwvevs gamoRviZebas. serotonini SeiZleba Zi-
lis gamomwvevi centrebis neirotransmiteri iyos. rZis

1239
 iTi da mxedvelobi-
Ti sistemebidan. is
agreTve iRebs CarT-
vas, romelic tvi-
nis qerqis motorul
regulacias exeba.
naTxemi aintegri-
rebs am sensorul da
motorul informa-
ciebs, radgan moZrao-
Tvali yuridan informaciis bebisa da wonasworo-
miReba. bis koordinacias
badisebri formacia
axorcielebs. naTxemis kontrolis magaliTia xelisa
Sexebis, tkivilis da tem-
da Tvalis koordinacia. Tu naTxemi dazianda, Tvalebi
peraturis receptorebi-
dan informaciis miReba SeiZleba mihyves moZrav obieqts, magram gaCerebul obi-
eqtze ver fiqsirdeba.
SS suraTi 48.24 badisebri formacia. neironebis es sistema,
gavrcelebuli Tavis tvinis ReroSi, filtravs sensorul
Sesavals (lurji isrebi). ablokirebs nacnob da gameorebul in- Suamdebare tvini
formacias, romelic mudmivad Sedis nervul sistemaSi. gafil-
trul Sesavals Tavis tvinis qerqSi agzavnis (mwvane isrebi). embrionuli Suamdebare tvini zrdasrul Tavis
tvinSi sam ubnad aris Camoyalibebuli: epiTalamusi, Ta-
dalevam daZinebamde SeiZleba Zili gamoiwvios, vinaidan lamusi da hipoTalamusi (ix.suraTi 48.23). epiTalamusi
rZe Seicavs didi raodenobiT triftofans _ aminomJa- Seicavs girCisebr jirkvals da qoroidul wnuls sisx-
vas, saidanac serotonini sinTezdeba. lidan cerebrospinaluri siTxis warmoqmneli kapila-
yvela frinvelsa da ZuZumwovars maTTvis damaxa- rebis erT-erT klasters. Talamusi da hipoTalamusi
siaTebeli Zil-RviZilis ciklebi aqvs. melatonini, gir- mTavari maintegrire-
Cisebri jirkvlis mier gamoyofili hormoni, mniSvnelo- beli centrebi arian.
van rols asrulebs am ciklebSi. rogorc axsnili iyo Talamusi war-
45-e TavSi, melatoninis sekreciis piki Rame dgeba. mela- moadgens didi tvin-
tonini iyo SemoTavazebuli, rogorc dieturi damateba isken mimarTul
Zilis iseTi darRvevebis samkurnalod, romlebic daka- sensoruli infor-
vSirebulia reaqtiulobis dayovnebasTan, insomniasTan, maciis mTavar Sesas-
sezonur emociur aSlilobebTan da depresiasTan. vlels da misgan ga-
Zilis funqciis gageba kvlevis dauZlevel obieqtad mosuli motoruli
rCeba. erT-erTi varaudia, rom Zili daswavlisa da mex- informaciis mTa-
sierebis konsolidaciaSi aris CarTuli. eqsperimentebi var gamosasvlels.
gviCvenebs, rom Tavis tvinis zonebi, romlebic gaaqtive- yvela sensoridan
bulia amocanis daswavlis dros, SeiZleba Zilis dros mosuli informacia TalamusSi xarisxdeba da Semdgomi
kvlav gaaqtivdes. damuSavebisTvis didi tvinis Sesabamis centrebSi igza-
vneba. Talamuss aseve aqvs Sesavali qerqidan da Tavis
tvinis sxva nawilebidan, romlebic aregulireben emo-
naTxemi
ciebs da gamoRviZebas.
naTxemi ukana tvinis dorsaluri nawilidan vi- miuxedavad imisa, rom hipoTalamusi mxolod ram-
Tardeba (ix. suraTi 48.23). is moZraobis, aRqmis da kog- denime grams iwonis, is homeostazis regulaciaSi Tavis
nituri funqciebis koordinaciisTvis da Secdomebis tvinis yvelaze mniSvnelovani zonebidan erT-erTia.
SemowmebisTvis aris mniSvnelovani (kognituri fun- 45-e TavSi mocemulia, rom hipoTalamusi warmoadgens
qciebi moicaven daswavlas, gadawyvetilebis miRebas, ori rigi hormonebis wyaros _ ukana hipofizis hor-
gacnobierebasa da garemos sensoruli Secnobis integ- monebisa da gamaadvilebeli (rilizing) hormonebisTvis,
rirebas). naTxemi savaraudod CarTulia daswavlisa da romlebic wina hipofizze moqmedeben (ix. suraTi45.8).
moZraobiTi Cvevebis damaxsovrebaSi. amis maCvenebelia hipoTalamusi agreTve organizmis Termostats, SimSi-
is, rom velosipediT siarulis daswavla misi erT-erTi lis, wyurvilis da bevri sxva bazuri sasicocxlo meqa-
mTavari qvedanayofis dazianebiT SeiZleba daiblokos. nizmebis centrebs Seicavs. igi monawileobs seqsualur
naTxemSi modis sensoruli informacia saxsrebis mdgo- da Sejvarebis qcevebSi, SiSisa da Tavdasxmis pasuxebSi
mareobisa da kunTebis dagrZelebis Sesaxeb, aseve smen- da `siamovnebis” reaqciaSi. specifikuri centrebis

1240
stimulaciam SesaZlebelia gamoiwvios pasuxebi, rom- Zalian individualuri variaciebiT. 1990 wlis bolos
lebic cnobilia, rogorc `sufTa” qcevebi. magaliTad, harvardis universitetis mkvlevarTa jgufma es monace-
virTagvebi Tavsdebian saeqsperimento garemoSi, sadac mebi gaaprotesta. maT aCvenes, rom oTaxis ganaTebamac
maT SeuZliaT berketze daWeriT `siamovnebis” centris ki SeiZleba iqonios gavlena cirkadul ritmebze. ufro
stimulacia, kvebisa da smis gamoklebiT. wina hipoTala- zusti meTodebis
musis stimulaciam SeiZleba gaafTreba gamoiwvios. gamoyenebiT, har-
vardis mecnierebma
cirkaduli ritmebi naxes, rom adamianis
biologiur saaTs
cirkaduli ritmebi mcenareebSi iyo ganxiluli (ix.
aqvs 24 saaTisa da 11
Tavi 39). maT cxovelebic avlenen, amis erT-erTi magali-
wuTis xangrZlivobis
Tia Zil-RviZilis cikli. rigi gamokvlevebiT naCvenebia,
cikli, Zalian mcire
rom cxovelebs Cveulebriv Sinagani qronometri aqvT,
individualuri va-
romelic cnobilia, rogorc biologiuri saaTi. igi Car-
riaciebiT.
Tulia cirkaduli ritmebis SenarCunebaSi. biologiuri
saaTi aregulirebs sxvadasxva fiziologiur fenomens,
maT Soris hormonebis gamoyofas,
SimSils da garegani stimulisadmi suraTi 48.25
gaZlierebul mgrZnobelobas. Zu-
kvleva: ganicdis Tu ara ZuZumwovrebis biologiuri saaTi garegani
ZumwovrebSi biologiuri saaTi aris
signalebis gavlenas?
hipoTalamuri struqturis wyvili,
romelsac supraqiazmur birTvs eqsperimenti
(SCN) uwodeben (zogierTi neironis CrdiloeTis mfrinav ciyvSi (Glaucomys sabrinus), aqtiuroba Cveulebriv iwyeba
klasterebs cns-Si moixseneben ro- sibnelis dawyebiT da mTavrdeba gaTenebisas. savaraudoa, rom ciyvisTvis sinaTle
gorc `birTvebs”). xilis buzis (dro- aris garemos mniSvnelovani signali. am azris Sesamowmeblad mkvlevrebi 23 dRe akon-
trolebdnen ciyvebs ornair laboratoriul pirobebSi: a) 12 saaTiani ganaTebis da 12
sophila) organizmSi _ misi frTebis saaTiani sibnelis regularuli cikliT da b) mudmiv sibneleSi. ciyvebisTvis Tavisu-
gareTa kideebze gamovlinda biolo- flad misawvdomi iyo savarjiSo borbali da galia dasvenebisTvis. avtomaturi Cam-
giuri saaTebis didi raodenoba. weriT aRiricxeboda borblis trialis dawyeba da gaCereba.
biologiur saaTebs, rogorc Sedegebi rodesac ciyvebze gamoiyenes regularuli dRe/Ramuri cikli maTi
aqtiuroba mbrunav borbalSi (aRniSnulia muqi xazebiT) vlindeboda
wesi, garegani stimulebi sWirdeba,
daaxloebiT erTsa da imave dros yovel dRe. Tumca, rodesac isini
raTa SeinarCunon sinqronuloba imyofebodnen mudmiv sibneleSi, maTi aqtiuri faza iwyeboda daax-
garemos ciklurobasTan. magaliTad, loebiT 21 wuTis dagvianebiT yovel dRe.
mxedvelobiTi informaciis gadacema
sinaTlis intensivobis Taobaze SCN- (a) 12 sT. sinaTlis da 12 sT. sibnelis cikli (b) mudmivi sinaTle
Si sinqronulia dRis xangrZlivobisa sinaTle sibnele sinaTle sibnele
da sibnelis bunebriv ciklebTan (su-
raTi 48.25). mRrRnelebze Catarebu-
li eqsperimentebiT SCN-Si aRmoCnda
ujredebi, romlebic sinaTle/sib-
eqsperimentis dReebi

nelis ciklebis monacvleobis sa-

pasuxod specifikur cilebs gamo-
yofen.
adamianis cirkaduli ritme-
bi gansakuTrebuli intensiobiT
Seiswavleba, radgan maTi moSla Zilis
darRvevebs iwvevs. 1970 wlis cnobil
eqsperimentebSi, mkvlevrebma adami-
anebi komfortul oTaxebSi Rrmad
miwisqveS moaTavses, sadac moxda
maTi sakuTari grafikis CarTva gare- dRis dro (sT) dRis dro (sT)
gani stimulis gareSe. am eqsperimen-
daskvna CrdiloeTis mfrinavi ciyvis Sinagani saaTi SeiZleba moqmedebdes
tis SedegiT savaraudoa, rom ada-
mudmivi sibnelis pirobebSi, magram is ase moqmedebs Tavisi sakuTari
mianis biologiur saaTs aqvs ciklis cikliT, romelic grZeldeba daaxloebiT 24 saaTsa daa 21 wuTs. ga-
xangrZlivoba daaxloebiT 25 saaTi, reTa (sinaTle) signali inarCunebs saaTis muSaobas 24 saaTian ciklSi

1241
marcxena didi marjvena didi adamianebSi, Tavis tvinis udidesi da urTulesi
tvinis nax- tvinis nawili aris didi tvinis qerqi. aq mimdinareobs senso-
nax-
evarsfero evarsfero ruli informaciis analizi, motoruli brZanebis ga-
korZiani mocema da metyvelebis generireba. didi tvinis qerqma
baza-
sxeuli ganicada Zlieri gafarToeba, rodesac moxda reptili-
luri
birT- ebisgan ZuZumwovrebis winaprebis gamoyofa. umniS-
axali qerqi
vebi vnelovanesia, rom ZuZumwovrebs aqvT didi tvinis qer-
qis ubani, cnobili rogorc axali qerqi (neokorteqsi).
is formirdeba ZuZumwovrebis didi tvinis gareTa zeda-
piruli nawilebisgan, Sedgeba neironTa eqvsi parale-
luri Srisgan, romlebic Tavis tvinis zedapiris mimarT
ganlagebulia tangencialurad. maSin, rodesac vir-
SS suraTi 48.26 adamianis didi tvini. ukana xedidan korZiani Tagvebis neokorteqsi aris SedarebiT gluvi, adamian-
sxeuli da bazaluri gangliebi ar Cans zedapiridan, radgan ebis neokorteqsi sakmaod danaoWebulia (ix. suraTi
isini mTlianad dafarulia marjvena da marcxena didi tvinis
48.26). xveulebi ganapirobeben neokorteqsis zedapiris
naxevarsferoebiT.
did ares da qalas SigniT Sesabamisobasac: miuxedavad
wina nawili Txemis nawili imisa, rom adamianis Tavis tvinis
qi qerqis sisqe 5mm-ze ufro nakle-
er
iq

bia, misi zedapiri aris 0.5m2-mde

i

ul
il

da Seadgens tvinis mTeli masis

naw

or

somatosenso- daaxloebiT 80%-s. primatebs

ens
bis

metyveleba ruli asocia-

da veSapisnairebs (mag., veSa-
os

wina, asociaciis
ao

ciis zona
pebsa da delfinebs) aseve aqvT
mat
Zr

areali gemovneba
mo

gansakuTrebiT didi, danaoWe-

so

kiTxva
metyveleba buli neokorteqsi. delfinis
smena Tavis tvinis zedapiruli zona
mxedvelobis (sxeulis zomebTan SedarebiT)
ynosva asociaciis zona
s m e n i s mxolod am niSniT aris meore
asocia- adilze adamianis Semdeg.
ciis zona
didi tvinis qerqi, msgavsad
mxedveloba
danarCeni tvinisa, iyofa mar-
jvena da marcxena nawilebad, da
safeTqelis nawili kefis nawili
TiToeuli, sxeulis sapirispiro
naxevarzea pasuxismgebeli. qerq-
SS suraTi 48.27 adamianis didi tvinis qerqi. cerebruli qerqis TiToeuli mxare iyofa
oTx wilad, da TiToeul wils aqvs gansakuTrebuli funqciebi. marcxena mxris zogierT aso- is marcxena mxare iRebs informa-
ciaciur ubans (naCvenebia suraTze) aqvs marjvena mxrisgan gansxvavebuli funqciebi. cias sxeulis marjvena mxareze,
akontrolebs mis moZraobebs
da piriqiT. ori naxevarsferos
didi tvini
qerqs Soris komunikacias ganapirobebs aqsonebis sqeli
didi tvini viTardeba embrionuli dasasruli tvini- kona, romelic cnobilia, rogorc korZiani sxeuli (cor-
dan, wina tvinis gafarToebidan, romelic xerxemlianTa pus callosum) (ix. suraTi 48.26).
adreul evoluciaSi warmoiqmna, rogorc saynosavi re- didi tvinis erTi ubnis dazianebam ganviTarebis ad-
cepciis, aseve smeniTi da mxedvelobiTi damuSavebis reul periodSi xSirad SeiZleba gamoiwvios meore mxris
ganmapirobebeli ubani. didi tvini iyofa marjvena da normaluri funqcionirebis mimarTulebis Secvla. am
marcxena didi tvinis naxevarsferoebad. TiToeuli movlenis dramatul magaliTad SeiZleba moviyvanoT
naxevarsfero Sedgeba ruxi nivTierebis gareTa safa- mozardebSi, mZime epilepsiis mkurnalobis mizniT, didi
rvelisgan _ didi tvinis qerqisgan, SigniTa TeTri niv- tvinis naxevarsferos mTliani mocilebis SemTxveva.
Tierebisgan da TeTr nivTierebaSi Rrmad lokalizebu- saocaria is faqti, rom darCenili naxevarsfero droTa
li neironebis jgufebisgan, romlebsac erTad uwodeben ganmavlobaSi Tavis Tavze iRebs funqciebis umeteso-
bazalur birTvebs (suraTi 48.26). bazaluri birTve- bas, romlebic normaSi ori naxevarsferoTia ganpiro-
bi mniSvnelovani centrebia moZraobis mimdevrobis bebuli. zrdasrulebSic ki, didi tvinis qerqis nawilis
dagegmisTvis da daswavlisTvis. am birTvebis dazianebam dazianebam SeiZleba gamoiwvios Tavis tvinis axali wree-
SeiZleba Seaferxos kunTebisken gagzavnili motoruli bis ganviTareba an gamoyeneba, rac zogierT SemTxvevaSi
brZanebebi da gaxados individi umoZrao da pasiuri. funqciebis aRdgenas iwvevs.

1242

48.5
koncefcia testi
1. avtonomiuri nervuli sistemis romeli gan-
yofileba ufro meti albaTobiT gaaqtivdeba, Tu
SexvalT klasSi da gaigebT, rom gamocda, romelic
dagaviwydaT, iyo dagegmili im dRes? axseniT.
2. CamoTvaleT mogrZo tvinis sami funqcia mainc.
3. SeadareT badebrivi formaciisa da Talamusis
roli didi tvinis naxevarsferoebisken senso-
ruli informaciis gadacemaSi.
koncefcia 48.6
Tavis tvinis qerqi nebiT
moZraobebsa da kognitur
funqciebs akontrolebs
didi tvinis qerqis TiToeul mxares Cveulebriv aR-
weren rogorc oTxi wilis Semcvels, romlebsac uwode-
ben Sublis (frontaluri), safeTqlis (temporaluri),
kefis (oqcipitaluri) da Txemis (parietaluri) wilebs.
TiToeul wilebSi mkvlevrebis mier funqciuri zonebis
mTeli rigia identificirebuli (suraTi 48.27). aq Car-
Tulia pirveladi sensoruli zonebi, romlebic iReben
da amuSaveben sensoruli informaciis specifikur tips
da asociaciuri zonebi, romlebic Tavis tvinis sxvadasx-
va nawilidan wamosul informacias aintegrireben.
evoluciis dros neokorteqsis mniSvnelovani gazrda
zomebSi xdeba asociaciuri zonebis Zlieri gafarTovebis
xarjze, romlebic aintegrireben ra umaRles kognitur
funqciebs, ufro arTuleben qcevas da daswavlis SesaZle-
blobas. Tu virTagvebis neokorteqsi ZiriTadad dakavebu-
lia pirveladi sensoruli zonebiT, adamianis neokorteq-
si didi raodenobiT asociaciur zonebs Seicavs.
informaciis damuSaveba tvinis qerqSi
qerqSi mimavali sensoruli informaciis umetesoba
Talamusidan miemarTeba wilebSi moTavsebul pirve-
lad sensorul zonebTan: mxedvelobiTi informacia
kefis wilSi; smeniTi _ safeTqlis wilSi; somatosenso-
ruli informacia Sexebaze, tkivilze, dawolaze, tem-
peraturaze, kunTebisa da kidurebis poziciaze Txemis
wilSi; informacia gemoze _ Txemis wilis gansazRvrul
sensorul zonaSi; ynosviTi informacia _ jer qerqis
pirvelad zonebSi (es zonebi msgavsia ZuZumwovrebSi da
reptiliebSi) da Semdeg Talamusis gavliT Sublis wilis
qveda nawilSi (ix. suraTi 48.27).
pirveladi sensoruli zonebi agzavnian informacias
axlomdebare asociaciur zonebisken, sadac SeiZleba
damuSavdes gansakuTrebuli niSnebi sensorul CarTveb-
Si. magaliTad, pirvelad mxedvelobiT qerqSi zogierTi
neironi aris mgrZnobiare sinaTlis barebis mimarT,
romelTac aqvT garkveuli sigane da orientacia. infor-
macia dakavSirebuli aseT niSnebTan aris gaerTianebuli
asocirebul zonebSi, romelTa daniSnulebaa saxeebis
tipis rTuli gamosaxulebebis gamocnoba.
integrirebul sensorul informaciaze dafuZnebiT,
didi tvinis qerqs SeuZlia motoruli brZanebebis gamo-
cema, romlebic iwveven specifikur qcevebs, magaliTad,
kiduris moZraobas an misalmebas. es brZanebebi Seicavs
moqmedebis potencialebs, romlebic warmoiqmneba, Sub-
lis wilis ukan pirveladi somatosensoruli qerqis mi-
jnaze mdebare pirveladi motoruli qerqis neironebiT
(ix. suraTi 48.27). moqmedebis potencialebi aqsonebiT
miemarTebian Tavis tvinis Rerosa da zurgis tvinis
mimarTulebiT, sadac iwveven motoruli neironebis ag-
znebas, romlebic, Tavis mxriv, aaqtiveben ConCxis kun-
Tebis ujredebs.
rogorc somatosensorul, aseve motorul qerqSi
neironebi organizebulad arian ganlagebuli sxeulis
im nawilis Sesabamisad, romelic generirebs sensorul
CarTvas an iRebs motorul brZanebas (ix. suraTi 46. 28).
magaliTad, neironebi, romlebic amuSaveben sensorul
informacias qveda kidurebidan da TiTebidan, lokali-
zebulia Sua xazTan mWidrod mdebare somatosensoru-
li qerqis ubanSi. neironebi, romlebic akontroleben
wvivebisa da terfebis kunTebs lokalizebulia motoru-
li qerqis Sesabamis zonaSi. 48.28-e suraTze aRniSnulia,
rom qerqis zedapiruli zona gankuTvnili sxeulis yove-
li nawilisTvis, ar aris dakavSirebuli mis zomebTan. is
ufro dakavSirebulia sensoruli neironebis ricxvTan,
romelic ainervirebs am nawils (somatosensoruli qer-
qisTvis) an Cvevebis raodenobaze, romelic saWiroebs
am nawilSi kunTebis kontrols (motoruli qerqisTvis).
aqedan gamomdinare, zedapiruli zona, ganpirobebuli
saxis kunTebis kontrolisTvis, aris bevrad ufro didi,
vidre is, romelic ekuTvnis sxeuls.
kortikaluri funqciebis lateralizacia
Tavis tvinis ganviTarebis dabadebisSemdgom period-
Si, konkurentuli funqciebis gamoyofa da erTmaneTis
Secvla qerqis marcxena da marjvena naxevarsferoebSi,
iwvevs funqciebis lateralizacias. marcxena hemis-
fero xdeba ufro adapturi enis, maTematikis, logikuri
moqmedebis da informaciis Tanamimdevrobis seriul
damuSavebaSi. is ixreba detaluri, Cqari moqmedebisken,
romelic saWiroa ConCxis kunTebis kontrolisTvis da
natifi mxedvelobisa da smenis detalebis SemuSavebisT-
vis. marjvena hemisfero ufro Zlieria paternis gamoc-
nobaSi, saxis gamocnobaSi, sivrcobriv urTierTobaSi,
1243
 Sublis wili Txemis wili

muxli

mxris Zval

Tavi
tani

TeZo

kiseri
beW

fexi
TeZo
iday
id

tani
win
mt

wi

i
ay
ev

na
ma

a mx
an

vi
mx
ja

vi
i

ar

i
xe

ari
TiT

i,

l
ebi ce

iT

i
ra

eb
Ti

i
Ti
cera Tva
TiTi li
kiseri
cxvir
i
warbi
Tvali saxe
genitaliebi
saxe tuCebi
tuCebi

kbilebi
RrZilebi
yba
yba ena

ena saylapavi

pirveladi ma-
muclis pirveladi somatosen-
moZravebeli
organoebi soruli qerqi:
qerqi

SS suraTi 48.28 sxeulis warmomadgenloba pirvelad motorul da pirvelad somatosensorul qerqSi. qerqis aseTi darukvis
ganivWrilSi, sxeulis TiToeuli nawilis amsaxveli zedapiruli ubnebi warmodgenilia maTi Sesabamisi zomebiT karikaturaSi (ho-
munkulusSi).

araverbalur azrovnebaSi, zogad emociur procesebSi vneloba naCvenebia pacientebSi, rolebsac gadaWrili
da informaciis mravalmxriv erTdroul gadamuSavebaSi. hqondaT korZiani sxeuli epilepturi Setevebis regu-
metyvelebis gagebiT, misi zemoqmedebiT da intonaciuri laciis mizniT. rodesac aseTi `tvingadaWrili” paci-
paternebiT, rac gamoxatavs Sinaarsis emociurobas, aq- entebi uyurebdnen nacnob sityvebs TavianT marcxena
tivdeba marjvena hemisferos funqcia, iseve, rogorc mxedvelobis velSi, maT ar SeeZloT sityvis wakiTxva,
es xdeba musikis mosmenisas. marjvena hemisfero avlens vinaidan sensoruli informacia, romelic gadaecema
specializacias warmodgenilsa da mTel konteqsts So- mxedvelobis marcxena velidan marjvena naxevarsferos
ris aRqmul urTierTobaSi, romelSic isini aRiZvreba, ver aRwevs metyvelebis centrs marcxena hemisferoSi.
maSin, rodesac marcxena naxevarsfero ukeTesia foku- am pacientebis TiToeuli naxevarsfero erTmaneTisgan
sirebul aRqmaSi. memarjvene adamianebis umravlesoba damoukideblad funqciobs.
iyenebs Tavis marcxena xels (kontrolirebuls marjvena
naxevarsferoTi) dasakavSireblad an dasaWerad da iy-
ena da metyveleba
enebs marjvena xels (kontrolirebuls marcxena hemis-
feroTi) natifi detaluri moZraobisTvis. Tavis tvinis umaRlesi kognituri funqciebis siste-
ori naxevarsfero Cveulebriv muSaobs erTad da matikuri kartireba me-19 saukuneSi iwyeba, rodesac eq-
harmoniulad, informaciis urTierTgadacemiT kor- imebma gaiges, rom qerqis garkveuli zonebis dazianebam
Ziani sxeulis boWkoebis meSveobiT. aseTi gacvlis mniS- tramviT, dartymiT an simsivniT, SeiZleba warmoqmnas

1244

maqs
mosmenili danaxuli
sityvebi sityvebi
min
naTqvami generirebuli
sityvebi sityvebi
SS suraTi 48.29 Tavis tvinis qerqSi metyvelebis ubnebis
funqciuri kartireba. erTi adamianis Tavis tvinSi metyvele-
basTan dakavSirebuli oTxi sxvadasxva aqtiurobis donis
zonebis PET gamosaxulebebi.
gansazRvruli cvlilebebi pirovnebis qcevaSi. frangi
eqimi pier broka atarebda im pacientebis sikvdilis Sem-
dgom kvlevas, romlebsac SeeZloT gaegoT ena, magram
ar SeeZloT metyveleba. man aRmoaCina, rom aseTi paci-
entebis umravlesobas marcxena Sublis wilis patara
velSi aqvT defeqtebi. es veli, dRes cnobili, rogorc
brokas veli, mdebareobs pirveladi motoruli qerqis
wina nawilSi, romelic akontrolebs saxis kunTebs. ger-
maneli eqimi karl vernike aseve atarebda gamokvlevebs
da aRmoaCina, rom safeTqlis wilis ukana nawilis,
dRes vernikes velad wodebulis, dazianeba aqrobs me-
tyvelebis gagebis unars, magram tovebs intaqturs mis
generacias. saukuneze meti xnis Semdeg, Tavis tvinis aq-
tivobis Seswavlam funqciur magnito-rezonansuli to-
mografiis (FMRI) da pozitronul-emisiuri tomografi-
is (PET; ix. Tavi 2) meTodebiT, daamtkica, rom brokas
veli aris aqtiuri metyvelebis generirebis dros (su-
raTi 48.29, qveda marcxena gamosaxuleba), xolo vernikes
veli aqtiurdeba, rodesac metyveleba moismineba (sura-
Ti 48.29, zeda marcxena gamosaxuleba).
brokas da vernikes veli Tavis tvinis Zalian didi
qselis nawilia, romelic CarTulia metyvelebis gan-
viTarebaSi. dabeWdili sityvebis Cumad wakiTxva, me-
tyvelebis gareSe, aaqtivebs mxedvelobis qerqs (sura-
Ti 48.29 zeda marjvena gamosaxuleba), maSin, rodesac
dabeWdili sityvebis xmamaRali wakiTxva aaqtivebs vi-
zualur qerqs da brokas vels. Sublis da safeTqlis
zonebis gaaqtiveba xdeba, Tu sityvebs maTi mniSvneloba
ukavSirdeba. magaliTad, rodesac adamianis mier warmo-
qmnil zmnebs Tan axlavs arsebiTi saxeli an dakavSire-
buli sityvebis jgufi an koncefcia (suraTi 48.29, qveda
marjvena gamosaxuleba).
emociebi
emociebi Tavis tvinis mravali regionis kompleq-
suri urTierTqmedebis Sedegia. am regionebSi gamorCeu-
lia limburi sistema _ Tavis tvinis Reros garSemo mde-
bare struqturebis wre (suraTi 48.30). limburi sistema
Seicavs didi tvinis sam nawils _ amigdalas, hipokamps
da saynosav bolqvebs _ qerqis wilebis zogierT Sinagan
nawilebTan, Talamusisa da hipoTalamusis nawilTan er-
Tad. es struqturebi neokorteqsis sensorul ubnebTan
da Tavis tvinis sxva umaRles centrebTan urTierTq-
medeben da Suamavloben pirveladi emociebis ganxor-
cielebaSi, romlebic vlindeba iseT qcevebSi, rogor-
ic aris sicili da tirili. isini agreTve ukavSireben
emociur `SegrZnebebs” bazur, sasicocxlo funqciebs,
romelsac akontrolebs Tavis tvinis Rero, agresiuli,
kvebiTi da sqsobrivi qcevebis CarTviT. garda amisa,
limburi sistema asrulebs centralur rols zogierT
iseT qcevaSi - rogoricaa Cvilebis gaxangrZlivebuli
movla da emociuri kavSiri sxva individebTan, rac ga-
nasxvavebs ZuZumwovrebs reptiliebisa da amfibiebis um-
ravlesobisgan.
limburi sistemis struqturebi formirdeba ganvi-
Tarebis adreul stadiebze da uzrunvelyofs umaRles
kognitur funqciebs, romlebic vlindeba mogvianebiT,
axali qerqis Camoyalibebis periodSi. Cven vibadebiT
Tavis tvinis xveulebiT, romlebic momzadebulia sax-
eebis aranatifi elementebis gamosacnobad, momvlelT-
an kavSiris gansamtkiceblad, masTan mxedvelobiTi da
vokaluri urTierTqmedebisTvis, SiSis, SfoTvisa da
gabrazebis gamosaxatavad. Gdaswavlisa da mexsierebis
procesebi, Semdgom aSeneben gansakuTrebuli aRqmisa da
motoruli aqtivobisAqronologias, romelic warmate-
biT gamoiyeneba siTbosa da sakvebis mopovebisas.BCven
aseve Zalian adre viwyebT sworis arasworisgan garCevas,
magaliTad, momvlelis bednieri an gabrazebuli saxis an
xmis JReradobis aRqmas. amigdala, safeTqlis wilSi mde-
bare struqtura (ix. suraTi 48.30), mTavaria saxis gamom-
etyvelebis emociuri Sinaarsis amocnobaSi, rac safuZv-
lad udevs emociur mexsierebas.
aseTi emociuri mexsierebis sistema, rogorc Cans,
warmoiqmna ganviTarebis ufro adreul stadiebze, vi-
dre sistema, romelic ganapirobebs movlenebis zust
gaxsenebas da hipokamps saWiroebs. zrdasrulebi, rom-
lebic swavloben uaryofiTi viTarebisgan garidebas,
rogoricaa zomieri eleqtruli dartymiT miyenebuli
warmosaxva, imaxsovreben am xats da avtonomuri agznebis
gamocdilebas. es vlindeba gulis ritmis momatebaSi an
oflianobaSi, Tu gaRizianebis warmosaxva kvlav mox-
deba. zogierT zrdasruls dazianebuli hipokampiT, xa-
tis amocnoba ar SeuZlia, magram avtonomiuri aqtivacia
SenarCunebuli aqvs, vinaidan amigdaliT ganpirobebuli
emociuri mexsiereba jer kidev normaSia. piriqiT, paci-
entebi dazianebuli amigdaliT ver avlenen avtonomiur
1245
 Talamusi
hipoTalamusi
prefronta-
luri qerqi
saynosavi
bolqvebi
amigdala hipokampi
SS suraTi 48.30 limburi sistema.
aqtivacias, magram ixseneben xats, radgan hipokampiT
ganpirobebuli zusti mexsiereba intaqturi aqvT.
rodesac bavSvi viTardeba, pirveladi emocia, ro-
goricaa siamovneba an SiSi, dakavSirebuli sxvadasxva
SemTxvevasTan, aris procesi, romelsac sWirdeba axali
qerqis nawilebi, gansakuTrebiT Sublis wilis yvelaze
wina ubani, anu prefrontaluri qerqi. fineas keijis
cnobili samedicino SemTxveva, pirdapir gviCvenebs,
ramdenad mniSvnelovania emociuri daswavla. 1848 wels
keiji muSaobda rkinigzis mSeneblobis monakveTze,
rodesac dinamitis afeTqebisas erTi metri sigrZis rki-
nis RerZi moxvda TavSi. RerZi Sevida qalaSi marcxena
Tvalis qvemoT da gamovida Tavis zeda nawilidan. gasa-
ocaria, keiji gamojanmrTelda, magram misi pirovneba
safuZvlianad Seicvala. erT dros qmediTunariani, ni-
Wieri ostati, gaxda mouTmeneli, bilwi da Wirveuli.
1990 wlis bolos, neiromecnierebma Seiswavles keijis
Tavis qala da daadgines, rom RerZma daaziana Sublis
wilis zona, romelic ganapirobebs emociebs. dReisT-
vis, is pacientebi, romlebsac aqvT am ubanSi simsivne an
dazianeba, zogjer ganicdian igive simptomebis kombina-
cias.MmaTi inteleqti da mexsierebis sistema intaqturi
Cans, magram motivacia, windaxeduleba, miznis dasaxva da
gadawyvetilebis miReba aris darRveuli. maTi emociebi
da grZnobebi Sesustebulia.
Sublis wilis gadaWra (frontaluri lobotomia)
qirurgiuli proceduraa, romlis drosac kavSiri pre-
frontalur qerqsa da limbur sistemas Soris irRveva.
es meTodi erT dros farTod gamoiyeneboda mZime emo-
ciuri darRvevebis samkurnalod. Tumca, pacientebSi
miRweul morCilebas Tan axlda dasaxuli miznisken kon-
centrirebis, dagegmvisa da muSaobis unaris dakargva.
amitom, aseTi mZime avadmyofebis mkurnalobisTvis
frontaluri lobotomia Canacvlebul iqna wamlebiT.
1246
mexsiereba da daswavla
SesaZloa Cven ver vacnobierebT, magram
mudmivad vamowmebT imas, ra xdeba axla da
vadarebT imas, moxda garkveuli drois win.
Cven vinaxavT raRac droiT informacias,
winaTgrZnobebs an miznebs xanmokle mex-
sierebaSi, romlis meqanizmebi lokalize-
bulia Sublis wilSi da vaTavisuflebT maT
Seusabamobis SemTxvevaSi. Tu gvsurs davi-
maxsovroT adamiani an telefonis nomeri,
xdeba xangrZlivi mexsierebis meqanizmebis
gaaqtiveba. am procesSi CarTulia hipo-
kampi. Tu mogvianebiT dagvWirdeba saxelis
an nomris gaxseneba, SegviZlia amovarCioT
is xangrZlivi mexsierebidan da dava-
brunoT xanmokle mexsierebaSi. informa-
ciis gadayvana xanmokle mexsierebidan xan-
grZliv mexsierebaSi Zlierdeba gameorebiT
(`gameoreba qmnis srulyofas – gameoreba
codnis dedaa”), amigdalas mier ganpirobe-
buli dadebiTi da uaryofiTi emociuri mdgomareobiT
da axali monacemebis asocirebiT, winaswar daswavlil
da xangrZliv mexsierebaSi Senaxul monacemebTan. mag-
aliTad, ufro advilia banqos axali TamaSis swavla, Tu
Tqven ukve gaqvT `banqos SegrZneba” sxva TamaSidan.
didi tvinis qerqis bevri sensoruli da motoruli
asociaciuri zona, brokas da vernikes velis gareT, Car-
Tulia sityvebisa da xatebis Senaxvasa da gaxsenebaSi.
magaliTad, tvindazianebuli pacientebis kvlevis da
janmrTeli pirebis tomogramebis Seswavlis Sedegad
varaudoben, rom adamianebis gamocnoba dakavSirebulia
marcxena safeTqlis wilis wina nawilTan, cxovelebis
_ am wilis ufro dabal Sua nawilTan. xolo instru-
mentebis – kidev ufro dabal ukana nawilTan.
telefonis nomrebis, faqtebis da adgilebis dam-
axsovreba, rac Zalian swrafad xdeba da SeiZleba das-
Wirdes Sesabamisi obieqtis mxolod erTi eqspozicia,
albaT ZiriTadad arsebuli neironuli kavSirebis efeq-
turobis swraf cvlilebebTan aris dakavSirebuli.
piriqiT, Cvevebisa da procedurebis neli daswavla da
damaxsovreba (magaliTad, rogorc es sWirdeba Cog-
burTis TamaSis srulyofas), avlenen ujreduli meqa-
nizmebis CarTvas, rac Zalian emsgavseba Tavis tvinis
zrdasa da ganviTarebaze pasuxismgebeli meqanizmebis
CarTvis igive process. aseT SemTxvevebSi neironebi
Cveulebriv axal kavSirebs qmnian.
iseTi motoruli Cvevebis, rogoricaa siaruli, fex-
sacmlis Sekvra, velosipediT moZraoba an wera, daswav-
la Cveulebriv gameorebiT xdeba. Tqven SegiZliaT Sea-
sruloT aseTi Cvevebi, im gaazrebuli individualuri
safexurebis gaxsenebis gareSe, romelic sWirdeba aseTi
amocanebis swor Sesrulebas. erTxel daswavlili Cvevis
daviwyeba Znelia. magaliTad, TviTnaswavl pirovnebas,
 xelmisawvdomi nervuli sistemiT. mkv-
sifoni levrebma SesZles am moluskSi martivi for-
mis daswavlis meqanizmis axsna specifikur
mantia sensorul da motorul neironebs Soris
sinafsuri transmisiis intensivobis cvli-
layuCi
lebebis farglebSi. 48.31-e suraTze aRwer-
ilia erT-erTi eqsperimenti.
xerxemlianebis Tavis tvinSi, daswalis
kudi forma – xangrZlivi potenciacia (LTP)
zrdis sinafsuri gadacemis intensiobas,
romelic aRiZvreba, rodesac presinafsuri
Tavi
neironebi uSveben aqtiuri potencialebis
mokle, maRal-sixSirovan serias. vinaidan,
(a) sifonis taqtiluri (SexebiT) gaRizianeba warmoqmnis refleqss, romelic LTP SeiZleba gagrZeldes dReebi an kvirebi,
iwvevs layuCebis gamoyvanas. Tu kuds sifonis gaRizianebamde mivayenebT mt-
es SeiZleba iyos fundamenturi procesi,
kivneul gaRizianebas, gamoyvanis refleqsi gaZlierdeba. refleqsis gaZliere-
ba am gziT aris daswavlis martivi forma, romelsac sensitizacia ewodeba. romliTac yalibdeba mexsiereba an daswav-
layuCebis gadayvanis gza
las aqvs adgili. LTP-is ujreduli meqa-
nizmi iyo Seswavlili ufro srulyofilad
hipokampis sinafsebSi, sadac presinafsuri
sifonze sifonis senso-
neironebi gamoyofen amagznebel neiro-
layuCis motor-
Sexeba ruli neironi transmiters glutamats (suraTi 48.32).
uli neironi
layuCi postsinafsuri neironebi floben gluta-
aRgznebis gza maturi receptorebis or tips: AMPA da
NMDA receptorebs. AMPA receptorebi
interneironi arian ligand-daWiSkruli ionuri arxebis
kudis mtkivneu- kudis sensoru- nawilebi; rodesac glutamati ukavSird-
li gaRizianeba li neironi eba maT, Na+ da K+ difundireben arxebSi da
postsinafsuri membrana depolarizdeba.
(b) sensitizaciaSi monawileoben interneironebi, romlebic qmnian sinafsebs si- NMDA receptorebi nawilebia, rogorc li-
fonis sensoruli neironebis sinafsur daboloebebze. kudis gaRizianebis dros
gand-daWiSkruli, aseve voltaJ-daWriSk-
interneironebi gamoyofen serotonins, romelic signalis transduqciur gzas
aaqtiurebs da K+-is arxebs sifonis sensoruli neironebis sinafsur termina- ruli arxebis: arxebi ixsneba mxolod Tu
lebSi xuravs. amis Sedegad, moqmedebis potencialebi sifonis sensorul nei- glutamati dakavSirebulia da membrana
ronebSi terminalis xangrZliv depolarizacias warmoqmnian. es ganapirobebs depolarizebulia. rogorc aris detalu-
ufro meti Ca2+-is difuzias daboloebebSi, rac Tavis mxriv, iwvevs teminalebis rad aRwerili 48.32 suraTze, glutamatis
mier Tavisi amagznebeli neirotransmiteris meti raodenobiT gamoyofas la-
dakavSirebam am ori tipis receptorebTan
yuCebis motorul neironebze. motoruli neironebis pasuxSi xdeba ufro maRa-
li sixSiris moqmedebis potencialebis generireba, rac iwvevs layuCebis ufro SeiZleba gamoiwvios LTP presinafsuri da
Zlier gamoyvanas. postsinafsuri neironebis cvlilebebis
SS suraTi 48.31 sensitizacia apliziaSi (zRvis kurdRelSi) ( Aplisia califor-
gziT.
nica).
cnobiereba
romelic TamaSobs CogburTs wlebis ganmavlobaSi da
mouxerxeblad Durtyams marcxnidan, bevrad ufro meti adamianis cnobierebas didxans ar miiCnevdnen zusti
dro dasWirdeba swori svlis daswavlisTvis, vidre ax- mecnierebis kvlevis sagnad da ufro filosofiisa an re-
albedas. Cvevebi, kargi iqneba Tu cudi, Zneli aRmosafx- ligiis sferos akuTvnebdnen. am Tvalsazrisis erT-erTi
vrelia. Cveni siaruli, Jestebi da gamoTqma (aqcenti) safuZveli iyo is garemoeba, rom cnobiereba aris erT-
individualuria. Cven vacnobierebT am niSan-Tvisebebs droulad farToc (efuZneba Cveni Tavis aRqmasa da Cvens
sxva adamianebSi, maTTan urTierTobis dros. sakuTar gamocdilebas) da subieqturic.
miuxedavad amisa, am ukanaskneli aTwleulebis man-
Zilze neiromecnierebma daiwyes cnobierebis Seswavla
daswavlis ujreduli meqanizmebi
Tavis tvinis struqturebis asaxvis iseTi meTodis gam-
nobelis laureatma erik kendelma da misma kolegeb- oyenebiT, rogoricaa fMRI (ix. suraTi48.1). amJamad, Ses-
ma kolumbiis universitetidan daswavlis ujreduli aZlebelia adamianis Tavis tvinis aqtiurobis Sedareba
safuZvlebis kvlevisTvis gamoiyenes zRvis kurdRe- cnobierebis sxvadasxva mdgomareobis dros – magaliTad,
li (Aplysia californica), mcire zomis, eqsperimentulad pirovnebis mier danaxuli obieqtis gacnobierebamde da

1247
 1 presinafsuri neironi
gamoyofs glutamats

presinafsuri neironi

7 NO– s difuzia presinafsur nei-

ronSi iwvevs meti glutamatis gamoTa-
visuflebas.
6 Ca2+-iT postsinafsuri neiro-
nis stimulacia iwvevs azotis oqsidis
(NO) warmoqmnas.
Ca 2+ iwyebs AMPA receptorebis
5
fosforilebas da xdis maT ufro
mgrZnobiares. Ca2+ aseve iwvevs meti
AMPA receptorebis gamovlenas
postsinafsuri neironi
postsinafsur membranaSi.
2 glutamati ukavSirdeba
AMPA receptorebs, xsnis AMPA-
receptorul arxs da axdens post-
sinafsuri membranis depolar-
izacias.
NMDA re-
glutamati ceptori
glutamati aseve ukavSird-
AMPA receptori 3
eba NMDA receptorebs. Tu post-
sinafsuri membrana am dros de-
polarizebulia, NMDA-receptoruli
arxi ixsneba
signalis transduqciuli gzebi
4 Ca2+ difundirebs postsinaf-
sur neironSi

SS suraTi 48.32 xerxemlianTa Tavis tvinSi xangrZlivi potenciaciis meqanizmi.

amis Semdeg. fMRI meTodis gamoyeneba SeiZleba agreTve
sensoruli informaciis cnobieri da aracnobieri da-
muSavebis Sesadareblad. aseTi kvlevebi `cnobierebis
centrs” Tavis tvinSi zustad ver gansazRvraven; isini
gvTavazoben sul ufro da ufro detalur suraTs, Tu
rogor korelirebs neironuli aqtiuroba gacnobiere-
bul gancdebTan. konsensusi neiromecnierebs Soris sul
ufro izrdeba imis Taobaze, rom cnobiereba aris Tavis
tvinis anazdeuli Tviseba (ix. Tavi 1), romelic didi tvi-
nis qerqis mraval ubans aaqtivebs. ramdenime modeliT
iTvleba, rom arsebobs `skanirebis meqanizmis” msgavsi
ram, romelic mravalgzis moicavs mTel Tavis tvins da
axdens farTod gavrcelebuli aqtivobis integracias
erTian cnobierebis momentSi.
miuxedavad amisa, kargad damtkicebul Teorias cno-
bierebis Sesaxeb ver miviRebT manam, sanam ufro ar daix-
veweba Tavis tvinis asaxvis meTodebi. aqtivobis dinami-
uri paternebis analizma, romelic moicavs mTel Tavis
tvins, SeiZleba aRmoaCinos, rom am paternebs ar aqvT
imaze meti uSualo urTierToba individualur nervul
ujredebTan, vidre qariSxals aqvs Tavis Semadgenel wy-
lis molekulebTan.
48.6
koncefcia testi
1. 48. 28-e suraTze dayrdnobiT, ra daskvnis gamo-
tana SegiZliaT sensoruli neironebis Sesabamis
raodenobaze, romlebic ainervireben xels da
kisers? axseniT.
2. Tu adamians, dazianebuli korZiani sxeuliT,
sTxovT, Sexedos nacnobi saxis fotos jer misi
mxedvelobis marcxena veliT da Semdeg marjve-
niT, ratom iqneba misTvis rTuli daasaxelos
saxe romelime velSi?
3. Tavis tvinis ori veli, romelic mniSvnelovania
metyvelebaSi aris brokas da vernikes. rogor
aris dakavSirebuli TiToeuli velis funqcia
maT mdebareobasTan Tavis tvinis qerqSi?
4. axseniT, glutamatis kavSirebi NMDA recep-
torebTan hipokampSi, rogor gamoavlens pirda-
piri da arapirdapiri sinafsuri transmisiis
Tvisebebs?

1248
 koncefcia 48.7
cns-is dazianebebi da
daavadebebi intensiuri
kvlevis sagania
gansxvavebiT pns-gan, ZuZumwovrebis cns-s ar Seu-
Zlia TavisTavis sruli aRdgena dazianebisa an avad-
myofobis uecari da Zlieri Setevisas. gadarCenil nei-
ronebs Tavis tvinSi SeuZliaT axali kavSirebis Seqmna
da amgvarad zogjer dazianebis kompensacia. magaliTad,
zogierTi Setevis msxverplis saocari aRdgena. Tum-
ca, zogadad rom vTqvaT, Tavisa da zurgis tvinis da-
zianebebs, Setevebs da iseT daavadebebs, romlebsac
mwyobridan gamoyavT cns-is neironebi, magaliTad, al-
cheimersa da parkinsons, gamanadgurebeli efeqtebi
aqvs. nervuli ujredis ganviTarebaze mimdinare kvleva
da neironuli Rerovani ujredebis aRmoCena aZlierebs
fundamentur codnas nervul sistemis Sesaxeb da mo-
mavalSi SesaZlebelobas miscems eqimebs, aRadginon da
Secvalon dazianebuli neironebi.
nervuli ujredis ganviTareba
neirobiologiaSi sakvanZo kiTxvebs Soris gvxvdeba
Semdegi: rogor xdeba garkveuli ujredebis diferen-
cireba neironebad cxovelebis ganviTarebis dros da
maTi migracia saTanado lokaciebSi, aqsonebis zrda
specifikuri adgilebisken da sinafsebis Seqmna Sesabam-
is postsinafsur ujredebTan (samizne ujredebTan). Co-
rey Goodman-is (kaliforniis universiteti, berkli) da
Marc Tessier–Lavignea-s (kaliforniis universiteti, san
francisko) laboratoriebSi Seiswavleba, rogor `pou-
loben Tavis gzas” neironebi cns-is ganviTarebis peri-
odSi. maTi samuSao aerTianebda ujredSoris komunika-
ciis elementebs (ix. Tavi 11), genis eqspresiis kontrols
(ix. Tavi 19) da ganviTarebis genetikur safuZvels (ix.
Tavi 21).
samizne ujredebTan misaRwevad aqsonebi unda gagr­
Zeldnen ramdenime mikrometridan metramde da meti
(magaliTad, adamianis zurgis tvinidan Fterfamde). aqso-
ni ar midis pirdapiri gziT Tavis samizne ujredebisken;
aramed molekuluri maCveneblebi gzis gaswvriv mimar-
Taven da orientacias ucvlian aqsonis zrdas Suaxazis
koreqciebis rigSi, rac iwvevs araSemTxveviT daklakvniT
dagrZelebas. mozardi aqsonis mopasuxe zonas wina ki-
deze uwodeben zrdis konuss. sasignalo molekulebi,
gamoTavisuflebuli ujredebiT zrdis marSrutis gas-
wvriv, ukavSirdebian zrdis konusis plazmur membranaze
moTavsebul receptorebs da qmnian signalis trans-
duqciul gzas (suraTi 48.33). aqsonma SeiZleba upasuxos
zrdiT, rogorc sasignalo molekulebis wyaros mimar-
TulebiT (mizidva), aseve sapirispiro mimarTulebiT
(ganzidva). ujredis adheziuri molekulebi aqsonis zr-
dis konusze agreTve garkveul rols asruleben; isini
emagrebian ujredebis garemomcvel komplementarul
molekulebs, rac ganapirobebs mozardi aqsonis msvl-
elobis gzas (trekebs). astrocitebiT gamoyofili ner-
vis zrdis faqtori da TviT neironebiT producirebuli
zrdis mastimulirebeli cilebi aqsonuri dagrZelebis
stimulaciis gziT monawileoben procesSi. mzardi aqso-
ni Tavisi ganviTarebis sxvadasxva dros avlens sxvadasx-
va gens, romlebic garemomcveli ujredebis gavleniT
gadaadgileben mas. es rTuli procesi SenarCunebuli
iyo evoluciis milioni wlis ganmavlobaSi genebisT-
vis, genebis nawarmisTvis da aqsonis marTvis meqanizmi
saocrad msgavsia nematodebSi (C. elegans), mwerebSi (Dro-
sophila) da xerxemlian cxovelebSi.
aqsonuri zrdis meqanizmis gaSifrvaze muSaoba
grZeldeba cns-is dazianebis aRdgenis saboloo mizniT.
mizidvis, ganzidvis, zrdasTan dakavSirebuli cilebis
da zrdis faqtorebis swori kombinaciebis gamoyenebiT,
mkvlevrebi imedovneben, gamoiwvion dazianebuli aq-
sonebis zrda swori gzis gayoliT da swor samizne ujre-
debTan kavSirebis damyarebiT.
Rerovani nervuli ujredebi
1998 wlamde iyo `sayovelTaod cnobili”, rom Tavis
tvinis Tandayolili yvela neironi sicocxlis bolomde
mogvyveba. Tumca, im wels fred geijma kaliforniis bi-
ologiis Seswavlis solkis institutidan da piter eriq-
sonma SvedeTis Sahlgrenska-s universitetis hospitali-
dan gaakeTes gasaocari gancxadeba, rom adamianis Tavis
tvini neironebs zrdasrul asakSic warmoqmnis. eriqso-
ni muSaobda geijis laboratoriaSi, sadac mkvlevrebs
TagvebSi SehyavdaT bromodeoqsiuridinis (BrdU) mar­
keri dnm-is mosaniSnad ujredebis gayofis dros. Sve-
deTSi dabrunebis Semdeg eriqsonma gaigo, rom ganuku-
rnavi kiboTi daavadebuli pacientebis jgufi iRebda
BrdU-s, rogorc im kvlevis monawile, romelic axdenda
simsivnis zrdis kontrols. pacientebi Tanaxmani iyvnen,
raTa maTi Tavis tvini sikvdilis Semdeg kvlevisTvis ga-
daecaT. eriqsonma yvela gardacvlili pacientis Tavis
tvinis hipokampSi axlad dayofili neironebi aRmoaCina
(suraTi48.34).
am axali neironebis funqcia adamianis Tavis tvinSi
naTeli ar iyo. Tumca Tagvs, romelic binadrobda stim-
ulirebad garemoSi da savarjiSo borbalSi darboda,
hqonda ufro meti axali neironi hipokampSi da ukeTesad
asrulebda amocanebs, vidre galiaSi mobinadre gene-
tikurad identuri Tagvi, romelic mcire stimulacias
iRebda.
momwifebul neironebs, Tavisi intensiuri gamonaz-
ardebiT da daxlarTuli kavSirebiT sxva ujredebTan,
1249
 zurgis tvinis Suaxazi

interneironis
ganviTarebadi mamoZravebeli
aqsoni neironis ganvi-
Tarebadi aqsoni
zrdis netrin-1-
konusi is recep-
netrin- tori
1-is re-
cepto- slitis
ri recep-
tori
sliti
slitis re-
netrin-1 ceptorebi netrin-1
q v e d a ujredis adheziuri sliti
firfita molekulebi
zurgis tvinis qveda sibrtyis
1 zrda qveda firfitis mimar- 2 zrda Suaxazis ganivad. 3 ukan dabrunebis ac-
rodesac aqsoni miaRwevs ujredebiT warmoqmnili netrin-1
TulebiT. zurgis tvinis qveda ileba. aqsoni iwyebs
qveda firfitas, ujredis da sliti ukavSirdeba recep-
firfitaSi ujredebi gamoyofen receptorebis sinTezs,
adheziuri molekulebi torebs aqsonis motoneironebze. am
netrin-1-s, romelic difundi- romlebic ukavSirdebi-
aqsonze ukavSirdeba kom- SemTxvevaSi orive cila moqmedebs
rebs qveda firfitidan da uka- an slits, qveda sibrty-
plementalur moleku- aqsonis ganzidvaze da warmarTavs
vSirdeba receptorebs ganviTa- is ujredebiT gamoyo-
lebs qveda sibrtyis mamoZravebeli neironis zrdas
rebadi interneironis aqsonis fil ganzidvis cilas. es
ujredebze da mimarTavs zurgis tvinidan.
zrdis konusze. dakavSireba as- xels uSlis aqsonis zr-
timulirebs aqsonis zrdas qveda aqsonis zrdas Suaxazis das ukana mimarTulebiT
firfitisken. ganivad Suaxazis ganivad.
(b) mamoZravebeli neironis aqso-
(a) Sualeduri neironis aqsonis zrda zurgis tvinis Sua xazis mimarTulebiT da mis ga-
nis zrda zurgis tvinis Suaxazi-
nivad (diagrama ganiv ganakveTSia)
dan

SS suraTi 48.33 molekuluri signalebi marTaven ganviTarebadi aqsonebis zrdas.

aSkarad dakarguli hqondaT dayofis unari. aqedan ga-
momdinare, Tavis tvinis axali ujredebi Rerovani ujre-
debidan unda wamosuliyvnen. gavixsenoT 21-e Tavidan,
rom Rerovani ujredebi SedarebiT araspecializebuli
ujredebia, romlebic ganuwyvetliv iyofian. Tu zogi-
erTi maTganis STamomavloba rCeba aradiferencirebu-
lad, sxvebs specializirebul ujredebad Sesaferis pi-
robebSi diferencireba SeuZliaT.
adamianebSi Rerovan ujredebze Catarebuli kvle-
vis erT-erTi siZnele aris Rerovani ujredebis wyaris
povna. embrionuli Rerovani ujredebi SeiZleba movipo-
voT embrionis warmoqmnisas in vitro ganayofierebis gziT
(ix. Tavi 46), magram, vinaidan am ujredebis mopoveba
saWiroebs embrionis dazianebas, sxvadasxva eTikuri da
politikuri midgoma zRudavs maT gamoyenebas. zrda-
sulis garkveul qsovilebs, rogoricaa Zvlis tvini (ix.
Tavi 42.16), agreTve aqvT Rerovani ujredebi, magram es
ujredebi SeiZleba mravalmxrivad naklebad iyos ganvi-
Tarebuli, vidre embrionuli Rerovani ujredebi.
2001 wels, geijim da misma kolegebma ganacxades,
rom maT hqondaT neironuli progenitoruli ujredebis
kulturebi axlad gardacvlili pirebis Tavis tvini-
dan da qsovilebis qirurgiuli nimuSebidan. termini
progenitori gviCvenebs, rom am Rerovani ujredebi-
dan warmoiqmneba neironebi an glia. kulturaSi, ujre-
debi iyofa 30-70-jer da diferencirdeba neironebad
da astrocitebad. Semdgomi kvlevis erT-erTi mizania
im meTodis povna, romelic gamoiwvevs sakuTari or-
ganizmis progenitoruli ujredebis diferencirebas
specifikuri saxis neironebad an gliad, maTi saWiroebis
Sesabamisad. meore mizans warmoadgens kultivirebuli
neironuli progenitoruli ujredebis transplantacia
dazianebul cns-Si.
nervuli sistemis daavadebebi
da darRvevebi
fsiqikuri daavadebebi, Sizofreniisa da depresiebis
CaTvliT da nevrologiuri darRvevebi, rogoricaa al-
chaimerisa da parkinsonis daavadebebi, sazogadoebi-
dan uzarmazar xarks moiTxovs, rogorc pacientebis
produqciuli cxovrebis potenciuri danakargis, aseve
xangrZlivi samedicino momsaxurebis TvalsazrisiT.
isini aseve mZimed arRveven pacientebis ojaxur cxovre-
bas. kvlevis prioritets Sesabamisi mkurnalobis da sa-
Sualebebis aRmoCena warmoadgens.

1250
 m r a v a l i
weli, fsiqiku-
rad daavadebuli
pacientebisT-
vis erTad-erTi
mkurnaloba iyo
maTi dawesebule-
bebSi izolireba,
sadac maTi umete-
soba Tavis dar-
10 μm
Cenil cxovre-
bas atarebda.
dRes, rodesac
SS suraTi 48.34 zrdasruli adamianis
hipokampSi axlad warmoqmnili nei-
gamoCnda mra-
roni. LM-Si yvela wiTeli ujredi nei- vali wamali am
ronia. wiTel-mwvane ujredi, romelsac daavadebebis sam-
Seyvanili aqvs BrdU, imis maCvenebelia, kurnalod (Tum-
rom is ujredis axali dayofis Sedegia. ca maTi sruli
gankurneba jer
kidev SeuZlebe-
lia), fsiqiatriul saavadmyofoebSi yofnis saSualo
dro daaxloebiT ori-sami kviraa. fsiqikuri daavade-
bebisadmi damokidebuleba nel-nela Seicvala, vinaidan
adamianebi metad acnobiereben imas, rom fsiqikuri daa-
vadebebi Tavis tvinSi qimiuri an anatomiuri cvlilebe-
biTaa gamowveuli.
Sizofrenia
msoflioSi mosaxleobis daaxloebiT 1% daavade-
bulia SizofreniiT _ mZime fsiqikuri aSlilobiT,
romelsac axasiaTebs fsiqoturi epizodebi, realobis
garCevis unaris dakargviT. Sizofreniis simptomebi
tipurad Seicaven halucinaciebs (ufro xSirad `xmebs”,
romlebic pacients agoneben, rom is uRirsi da boro-
tia), iluziebs (ZiriTadad paranoiduls), aseve da-
Clungebul emociebs, uyuradRebobas, uiniciativobas
da Rarib metyvelebas. miuxedavad zogadad damkvidre-
buli azrisa, SizofreniiT daavadebulebi yovelTvis ar
avlenen pirovnul gaorebas. varaudoben, rom Sizofre-
niis ramdenime forma arsebobs, magram gaurkvevelia, es
sxvadasxva darRvevaa Tu erTi daavadebis variaciebi.
Sizofreniis mizezi ucnobia, Tumca daavadebas aqvs
Zlieri genetikuri komponenti. identuri tyupebis Ses-
wavlam gviCvena, rom Tu erT tyupis calSi gamovlinda
Sizofrenia, 50%-iT mosalodnelia, rom meoresac eqneba.
is faqti, rom identur tyupebs aqvT identuri genebi, ar
gulisxmobs 100%-iT imis albaTobas, rom Sizofrenias
eqneba erTnairi siZlieris gamovlineba. dRes, rodesac
adamianis genomi garkveulia, didi ZalisxmeviT xdeba
im mutaciuri genebis aRmoCenis gzebis Zieba, romlebic
ganapirobeben adamianis midrekilebas daavadebisadmi.
am ZalisxmevaSi CarTulia adamianebis dnm-is siqveni-
reba iseT ojaxebSi, sadac aRiniSneba Sizofreniis xSiri
SemTxvevebi. aq CarTuli unda iyos mravalobiTi genebi,
radgan memkvidreobiToba ar misdevs calkeuli genis
mutaciisTvis mosalodnel mendelis models.
Sizofreniis mkurnaloba ZiriTadad fokusirebu-
lia Tavis tvinis im gzebze, romlebic iyeneben dofamins,
rogorc neirotransmiters. amas mxars uWers monace-
mebis ori mimarTuleba. pirveli, amfetamins (`amaCqare-
beli”), romelic aaqtivebs dofaminis gamoyofas, Seu-
Zlia warmoqmnas Sizofreniis msgavsi simptomebi. meore,
wamlebis umetesoba, romelic amsubuqebs simptomebs,
blokavs dofaminis receptorebs, gansakuTrebiT D2 re-
ceptorad wodebul qvetips. Tumca, aseve SesaZlebelia
CarTuli iyos damatebiTi neirotransmiterebi. amaze
miuTiTebs Sizofreniis mkurnalobaSi warmatebuli sxva
wamlebic, romlebsac atipiur antifsiqotikebs uwode-
ben. isini Zalian sustad blokaven msolod D2 recep-
tors, magram uZlieresi gavlena aqvT serotoninisa da/
an norepinefrinis receptorebze. garda amisa, es imis
maCvenebelia, rom glutamatis receptorebic, albaT
garkveul rols TamaSoben Sizofreniis ganviTarebaSi:
PCP (fenciklidinebi) anu quCis wamali, `angelozis mt-
veri”, blokavs glutamatis tipis NMDA receptorebs
(magram ara dofaminis receptorebs) da iwvevs Sizofre-
niis msgavs Zlier simptomebs.
mraval amagznebel wamals, miuxedavad maTi unarisa,
Seamsubuqon Zlieri simptomebi, aqvs iseTi uaryofiTi
Tanmdevi efeqtebi, rom pacientebi xSirad wyveten maT
miRebas. magaliTad, wamlebi xSirad iwveven motorul
deficitebs, romlebic parkinsonis daavadebis msgav-
sia. SemTxvevebis daaxloebiT 25%-Si qronikuli far-
makologiuri Terapia iwvevs axal da xSirad Seuqcevad
mdgomareobas, romelsac Senelebul diskinezias uwo-
deben. am dros pacients aqvs arakontrolirebadi saxis
manWviTi moZraobebi. atipuri antifsiqotikebis gamoy-
enebisas aseTi Tanmdevi efeqtebi ar SeiniSneba. magram
zogierTi maTgani garkveul individebSi iwvevs dar-
Rvevebs sisxlSi. Sizofreniaze pasuxismgebeli geneti-
kuri mutaciis identificirebam SeiZleba gagvarkvios
daavadebis gamowvev mizezebSi, ramac Tavis mxriv, Sei-
Zleba axal Terapiamde migviyvanos.
depresia
depresiis ori ZiriTadi forma aris cnobili: bi-
polaruli darRveva da Rrma (major) depresia. bipo-
laruli darRveva an maniakalur-depresiuli aSlilo-
ba, romelsac axasiaTebs guneb-ganwyobis cvlilebebi
amaRlebulidan Zalian daTrgunulisken, daavadebulia
msoflio mosaxleobis daaxloebiT 1%. amis sapirispi-
rod, Rrma depresiiT daavadebul adamianebs axasi-
aTebT daTrgunuli guneba-ganwyoba umetes dros; isini
Seadgenen mosaxleobis daaxloebiT 5%-s.
bipolaruli darRvevebis dros, maniakaluri fa-
zisTvis damaxasiaTebelia maRali TviTSefaseba, moWar-
1251
bebuli energia, ideebis nakadi da Warbi laparaki, aseve
qcevebis formebi, romlebsac xSirad moaqvT ubedureba,
rogoricaa zedmeti riskianoba, aRviraxsniloba da upa-
suxismgeblo xarjva. zomier formebSi es faza zogjer
ukavSirdeba maRal Semoqmedebas da zog kargad cnobil
mxatvars, musikoss da mwerals (maTgan sul mcirec rom
davasaxeloT: kits, tolstois, hemingueis da Sumans)
hqondaT intensiurad nayofieri periodebi maniakaluri
fazis dros. depresiuli fazisas vlindeba siamovnebis
SegrZnebis daqveiTebuli unari, interesis dakargva, Zi-
lis darRvevebi da uRirsobis/usargeblobis SegrZneba.
bipolaruli darRveviT daavadebuli zogierTi adamiani
TviTmkvlelobasac ki cdilobs depresiuli fazis dros.
miuxedavad amisa, zogierTi pacienti amjobinebs aita-
nos depresuli fazis dros tkivili, vidre imkurnalos
da dakargvis riskis qveS daayenos Tavisi maniakaluri
fazisTvis damaxasiaTebeli gazrdili SemoqmedebiTi
nayofiereba.
rogorc bipolarul darRvevas, aseve Rrma depre-
sias aqvs genetikuri komponenti, radgan identuri tyu-
pebis daaxloebiT 50%-s aqvT Sansi, gaiziaron es mental-
uri daavadeba. iseve, rogorc Sizofreniis SemTxvevaSi,
es procenti aCvenebs, rom aqac aris myari garemos kom-
ponenti da aRniSnulia, rom stresi, gansakuTrebiT
mZime stresi bavSvobaSi, SesaZloa iyos mniSvnelovani
faqtori.
depresiis samkurnalod gamoiyeneba zogierTi saSu-
aleba, romelic guneba-ganwyobis gaumjobesebas iwvevs,
Tanmdevi efeqtis saxiT, iseTi daavadebebis mkurnalo-
bisas, rogoricaa maRali arteriuli wneva da tuberku-
lozi. depresiis sawinaaRmdego bevri efeqturi wamali,
maT ricxvSi prozaki, zrdis biogenuri aminebis aqti-
urobas Tavis tvinSi. sxva gansxvavebuli mkurnalobis _
eleqtrokonvulsiuri Terapiis, liTiumis administra-
ciis da saubrebiT Terapiis meqanizmebi ar aris gasagebi.
alchaimeris daavadeba
alchaimeris daavadeba ( ad ) aris gonebrivi gaua-
reseba an demencia, romelsac axasiaTebs dabneuloba,
mexsierebis dakargva da mTeli rigi sxva simptomebisa.
misi gamovlena asakTan aris dakavSirebuli _ 65 wlis
asakSi daaxloebiT 10%-dan 85 wlis asakSi 35%-mde iz-
rdeba. amgvarad, Tanamedrove medicina sicocxlis gax-
angrZlivebiT zrdis ad pacientebis proporcias mo-
saxleobaSi. daavadeba progresirebadia, pacientebs
TandaTanobiT uqveiTdebaT funqcionirebis unari da
sabolood esaWiroebaT sxvebis daxmarebiT Cacma, dabana
da kveba. agreTve aRiniSneba pirovnuli cvlilebebi,
romlebic yoveldRiurad uaresdeba. pacientebi xSir-
ad kargaven adamianebis cnobis unars, sakuTari ojaxis
wevrebis CaTvliT, da maT eWviT da mtrulad eqcevian.
dReisTvis ad -is zusti diagnozis dasma rTulia, sa-
nam pacienti cocxalia, radganac ad demenciis ramdenime
1252
formidan erT-erTia. amave dros, ad gamowveulia Tavis
tvinSi damaxasiaTebeli paTologiiT: neironebi kvdeba
Tavis tvinis did ubnebSi, rac iwvevs tvinis qsovilis ma-
siur SemWidrovebas. aseTi SemWidroveba SesaZlebelia
nanaxi iqnas tvinis tomografiiT, magram es sakmarisi
ar aris darwmunebiT ad -s identificirebisTvis. diag-
nostireba xdeba sikvdilis Semdeg ori TaviseburebiT
– neirofibrilebis grovebiT da seniluri (xandazmuli)
balTebiT – darCenili tvinis qsovilSi (suraTi48.35).
neirofibrilebis grovebi degenerirebuli neironebi-
sa da gliis gamonazardebis konebia. seniluri balTa
aris uxsnadi cilis – β amiloidis erToblioba, ro-
melic gamoiyofa neironSi Cveulebriv warmodgenili
membranuli cilidan. daunawevrebeli (uncleaved) cilis
roli cnobili ar aris. membranuli fermentebi, romleb-
sac uwodeben sekretazebs, akatalizeben gaxleCas, rac
iwvevs β amiloidis dagrovebas neironis gareT da maT
agregacias balTebis saxiT. balTebi, rogorc Cans, gana-
pirobeben garemomcveli neironebis sikvdils.
uzarmazari Zalisxmeva mieZRvna ad-s mkurnalobis
ganviTarebas. 2004 wels mkvlevarTa gundma Crdilo-
dasavleT universitetSi gamoiyena genuri inJeneria
erT-erTi sekretazas mocilebisTvis ad-sadmi midreki-
li Tagvebis xazSi. genetikurad Seqmnil Tagvebis xazSi
akumulirdeboda gacilebiT naklebi β – amiloidi. maT
ar axasiaTebdaT asakTan dakavSirebuli mexsierebis
deficiti, rac tipuri iyo am xazis TagvebisTvis. ada-
mianebSi ad -is warmatebuli mkurnaloba dafuZnebulia
seniluri balTebis adreul gamovlenaze, radgan isini
yalibdebian daavadebis simptomebis gamoCenamde. erTi
nabiji am mimarTulebiT SesaZloa iyos qimiuri niv-
Tiereba, e.w. pitsburgis naerTi –B (PIB), romelic sin-
Tezirebul iqna mecnierebis mier 2004 wels pitsburgis
universitetSi. mecnierebma daukavSires PIB xanmokle
naxevardaSlis periodis mqone radioaqtiur izotops da
iyenebdnen PET skaners, raTa SeeswavlaT ad pacientebis
Tavis tvinSi PIB-is gavrcelebis kvali. maT aRmoaCines,
rom PIB SerCeviTad akumulirdeba Tavis tvinis im ub-
nebSi, sadac didi raodenobiTaa dagrovili β-amiloidi.
PIB SesaZloa gamosadegi iyos im wamlebis efeqturobis
dasadgenad, romlebic amcireben β-amiloidis warmoqm-
nis sixSires an Slian ukve formirebul balTebs. rigi
aseTi wamlebisa gamoiyeneba klinikur kvlevebSi.
parkinsonis daavadeba
SeerTebul StatebSi daaxloebiT 1 milioni adami-
ani itanjeba parkinsonis daavadebiT, motoruli dar-
RveviT, romelsac axasiaTebs moZraobebis dawyebis
gaZneleba, Senelebuli moZraoba da rigidoba. pacien-
tebs xSirad TiTqos niRabia aqvT saxeze, axasiaTebT kun-
Tebis tremori, wonasworobis darRveva, pozis Senar-
Cunebis gaZneleba da laslasiT siaruli. alchaimeris
daavadebis msgavsad, parkinsonis daavadebac aris tvinis
 neirofibriluri wnuli
seniluri balTa
SS suraTi 48.35 alchaimeris daavadebis mikroskopuli niSnebi.
ad-is niSnebi Tavis tvinis qsovilSi gvevlineba β-amiloidis (LM)
seniluri (xandazmulobis) balTebiT garSemortymuli neofibri-
luri wnulebis saxiT.
progresirebadi daavadeba, romlis gamovlenis riskic
izrdeba asakis matebasTan erTad. parkinsonis daavadeba
vlindeba Semdegi sixSiriT: daaxloebiT 1% 65 wlis asak-
Si da daxloebiT 5% 85 wlis asakSi.
parkinsonis daavadebis simptomebi gamowveulia Sua
tvinis birTvis, e.w. Sav substanciis (substantia nigra)
neironebis kvdomiT. es neironebi normaSi gamoanTavi-
sufleben dofamins maTi sinafsuri terminalebidan ba-
zalur gangliebSi. dofaminuri neironebis degeneracia
dakavSirebulia dagrovili cilebis agregatTan, ro-
melic Seicavs _ sinukleins, igi Cveulebriv presinaf-
sur nervul terminalSi gvxvdeba.
parkinsonis daavadebis umetes SemTxvevebSi ver xe-
rxdeba mizezis zustad identificireba. Tumca am daa-
vadebis Semswavleli mecnierebi mividnen konsensusamde,
rom is aris garemo da genetikuri faqtorebis kombi-
naciis Sedegi. magaliTad, zogierT ojaxs parkinsonis
daavadebis xSiri gamovleniT aqvs α-sinukleinis genis
mutacia. erT-erTi hipoTezis Tanaxmad, α-sinukleinis
struqturis cvlilebebi iwvevs Savi substanciis do-
faminuri neironebis mgrZnobelobis gazrdas ujre-
dis oqsidaciuri dazianebisadmi.
dReisTvis ar arsebobs parkinsonis daavadebis
mkurnalobis saSualeba, Tumca misi simptomebis samar-
Tavad sxvadasxva midgoma gamoiyeneba: Tavis tvinSi
qirurgiuli Careva, tvinis Rrma stimulacia da wamle-
bi, rogoricaa L-dofa _ dofaminis prekursori, ro-
melic gadis hemato-encefalur bariers. mkurnalo-
bis erT-erTi potenciuri saSualeba aris dofaminis
gamomyofi neironebis gadanergva Sav substanciaSi an
bazalur gangliaSi. SesaZloa embrionuli Rerovani
ujredebis stimulaciiT an genuri inJineriiT maTgan
dofamin-gamomyofi neironebis ganviTareba. Semdgom-
Si am ujredebis transplantacia iseT virTgavebSi,
romlebsac eqsperimentulad aqvT gamowveuli parkin-
sonis daavadebis msgavsi mdgomareoba, rac ganapiro-
bebs motoruli kontrolis aRdgenas. tvinis kvlevis
Tanamedrove etapze erT-erTi mniSvnelovani sakiTxia,
ramdenad imuSavebs am saxis regeneraciuli medicina
adamianebzec.
48.7
koncefcia testi
1. 48.33-e suraTis mixedviT, ra efeqti SeiZleba
hqondes zurgis tvinis interneironebSi Netrin-1
receptorebis arsebobis xelSemSlel mutacias?
ra Sedegi SeiZleba mohyves interneironebSi Slit
receptorebis naklebobas?
2. ra monacemi gviCvenebs, rom Sizofrenias, bipo-
larul darRvevas da Rrma depresias aqvs ro-
gorc genetikuri, ise garemos komponentebi?
3. ra msgavsebaa alchaimerisa da parkinsonis daa-
vadebebs Soris?
1253
 48 -e Tavis Semowmeba
ZiriTadi koncefciebis Semowmeba
48.1
koncefcia
nervuli sistema neironebis wreebisa
da damxmare ujredebisgan Sedgeba
XX nervuli sistemis organizacia.  uxerxemloTa ner-
vuli sistema sirTulis mixedviT icvleba martivi
nervuli qselebidan maRal centralizebul nervul
sistemamde Camoyalibebuli Tavis tviniT da ven-
traluri nervuli qordiT. xerxemlianebSi central-
uri nervuli sistema (cns) Sedgeba Tavisa da zurgis
tvinisgan, romelic mdebareobs dorsalurad.
XX informaciis damuSaveba.  nervuli sistema infor-
macias amuSavebs sam etapad: sensoruli Sesavali, in-
tegracia da mamoZravebeli gamosavali efeqtorul
ujredebTan. cns aintegrirebs informacias, xolo
periferiuli nervuli sistema (pns) gadascems senso-
rul da motorul signalebs cns-sa da danarCen sxeuls
Soris. muxlis moxris refleqsSi ilustrirebulia sa-
mive etapi.
XX neironis struqtura.  neironebis umravlesobas aqvs
mravlad datotvili dendritebi, romlebic iReben
sig­nalebs sxva neironebisgan. aseve maT Cveulebriv
aqvT erTi aqsoni, romelic sxva ujredebs signalebs
sinafsSi gadascems. neironebs aqvT formis farTo va-
riaciebi, rac areklavs maT Sesaval da gamosaval urT-
ierTqmedebas.
XX damxmare ujredebi (glia).  glia asrulebs rig fun-
qcias, romelSic CarTulia neironebisTvis struq-
turuli sayrdenis uzrunvelyofa, garkveuli niv-
Tierebebis ujredgare koncentraciebis regulacia,
ganviTarebadi neironebis migraciis marTva da mieli-
nis formireba, romelic ganapirobebs aqsonebis
eleqtrul izolacias.
koncefcia 48.2
ionuri tumboebi da ionuri arxebi
neironis mosvenebis potencials
inarCuneben
XX TiToeul ujreds gaaCnia potencialTa sxvaoba (vol­
taJi) Tavisi plazmuri membranis gareTa da SigniTa
1254
zedapirebs Soris da mas membranul potencials uwo-
deben. ujredis SigniTa mxare aris uaryofiTi, gareTa
mxris mimarT.
XX mosvenebis potenciali.  membranuli potenciali
damokidebulia ionur gradientebze plazmuri membra-
nis ganivad: Na+-is koncentracia aris ufro maRali
ujredgare siTxeSi, vidre citozolSi, maSin, rode-
sac K+-is ionebisTvis aris damaxasiaTebeli sawinaaR-
mdego. neironi, romelic ar gadascems signals, Tavis
membranul plazmaSi Seicavs mraval Ria K+-is arxs, da
ramdenime Ria Na+-is arxs. K+-isa da Na+-is difuzia
am arxebSi iwvevs muxtis separacias membranis ganivad,
mosvenebis potencialis warmoqmniT.
XX daWiSkruli ionuri arxebi.  daWiSkruli ionuri ar­
xebi ixsneba an ixureba membranis daWimvis, specifi-
kuri ligandebis mierTebis, an membranuli potencia-
lis cvlilebis sapasuxod.
koncefcia 48.3
moqmedebis potencialebi aqsonebiT
gatarebuli signalebia
XX membranuli potencialis amplitudis gazrdas uwo­
deben hiperpolarizacias, Semcirebas – depolar-
izacias. membranuli potencialis cvlileba, ro-
melic varirebs stimulis Zalaze damokidebulebiT,
cnobilia rogorc graduirebuli potenciali.
X X moqmedebis potencialebis warmoqmna.  moqmedebis
po­tenciali aris neironis plazmuri membranis xan-
mokle, `sul an arafris kanoni” depolarizacia.
rodesac graduirebuli depolarizacia miiyvans mem-
branul potencials zRurblamde, mravali voltaJ-
daWiSkruli Na+-is arxi ixsneba, warmoqmnis Na+-is
nakads, romelsac swrafad mihyavs membranuli poten-
ciali pozitiur sididemde. membranuli potenciali
aRadgens Tavis Cveul mosvenebul sidides, Na+-is
arxebis inaqtivaciiT da mravali voltaJ-daWiSkruli
K+-is arxebis gaxsniT, romlebic zrdian K+-is gamos-
vlas. aqtiur potencials mosdevs refraqtoruli pe-
riodi, romelic Seesabameba Na+-is arxebis inaqtiva-
ciis intervals.
XX moqmedebis potencialebis gavrceleba.  moqmedebis
potenciali aqsonis borcvidan sinafsur terminal-
isken aqsonis gaswvriv TviTregeneraciiT gadaadgil-
deba. moqmedebis potencialis gavrcelebis siCqare
izrdeba aqsonis diametris gazrdasTan erTad da mra-
 vali xerxemlianis aqsonSi _ mielinizaciiT. aqti-
uri potencialebi mielinizirebul aqsonebSi erTi
ranvies Seviwrovebidan gadaxtebian meore siviwrove-
Si da am process saltatorul gavrcelebas uwodeben.
koncefcia 48.4
neironebi sxva ujredebTan sinafsebis
meSveobiT urTierToben
XX eleqtrul sinafsSi, eleqtruli deni pirdapir mie-
dineba erTi ujredidan meoreSi damakavSirebeli
napraliT. qimiur sinafsebSi sinafsuri terminalis
depolarizacia iwvevs sinafsuri vezikulebis mi-
magrebas terminalur membranasTan da neirotrans-
miteris gamoyofas sinafsur napralSi.
XX pirdapiri sinafsuri gadacema.  neirotransmiteris
dakavSireba postsinafsur membranaSi ligand-daWiSk-
rul ionis arxebTan warmoqmnis amagznebel an Sema-
kavebel postsinafsur potencials (apsp an Spsp). gam-
oyofili neirotransmiteri difundirebs sinafsuri
napralis gareT, STainTqmeba garemomcveli ujredeb-
iT an iSleba fermentebiT. calkeul neirons aqvs mra-
vali sinafsi Tavis dendritebze da ujredis sxeulze.
moqmedebis potencialis generacia damokidebulia aq-
sonis borcvze apsp-sa da Spsp-s rogorc drois, aseve
sivrciT sumaciaze.
XX arapirdapiri sinafsuri gadacema.  neirotrans-
miteris dakavSireba zogierT receptorTan aaqtivebs
signalis gadamcem gzas, romelic postsinafsur
ujredSi nela ganviTarebad, magram xangrZliv efeqts
warmoqmnis.
XX neirotransmiterebi.  erT neirotransmiters Seu-
Zlia gansxvavebuli efeqti moaxdinos sxvadasxva ti-
pis ujredze. mTavari cnobili neirotransmitere-
bia: acetilqolini, biogenuri aminebi (epinefrini,
norepinefrini, dofamini da serotonini), sxvadasxva
aminomJava da peptidi, azotis oqsidis da naxSirbadis
monooqsidis airebi.
koncefcia 48.5
xerxemlianTa nervuli sistema
zonebad aris specializebuli
XX periferiuli nervuli sistema.  pns Sedgeba daw-
yvilebuli qalasa da zurgis tvinis nervebisgan da
asocirebuli gangliebisgan. funqciurad, pns dayo-
filia somatur nervul sistemad, romelic atarebs
signalebs ConCxis kunTebTan da avtonomiur nervul
sistemad, romelic aregulirebs umTavresad gluvi
da kardialuri kunTebis avtomatur, visceralur
funqciebs. avtonomur nervul sistemas aqvs sami gan-
yofileba: simpatikuri da parasimpatikuri ganyofile-
bebi, romlebic Cveulebriv antagonistur gavlenas ax-
denen samizne organoebze da enteruli ganyofileba,
romelic akontrolebs saWlis momnelebeli traqtis,
pankreasis da naRvlis buStis aqtivobas.
XX Tavis tvinis embrionuli ganviTareba.  xerxem-
lianebis Tavis tvini viTardeba sami embrionuli zon-
idan: wina tvinis, Sua tinis da ukana tvinis. adamian-
ebSi, wina tvinis nawili Zalian intensiurad izrdeba
da dasabams aZlevs didi tvins.
XX tvinis Rero.  mogrZo tvini, xidi da Sua tvini qmnian
Tavis tvinis Reros, romelic akontrolebs iseT ho-
meostazur funqciebs, rogoricaa sunTqvis sixSire,
sensoruli da motoruli signalebis gatareba zur-
gis tvinisa da Tavis tvinis umaRles centrebs Soris,
da aregulirebs erauzalsa da Zils.
X X naTxemi.  naTxemi xels uwyobs motoruli, aRqmis
(perceptualuri) da SemecnebiTi (kognituri) fun-
qciebis koordinirebas. is agreTve CarTulia motor-
uli Cvevebis daswavlasa da gaxsenebaSi.
XX Suamdebare tvini.  Talamusi aris mTavari centri,
romlis saSualebiTac sensoruli da motoruli in-
formacia didi tvinis naxevarsferoebSi Sedis da
gamodis. hipoTalamusi aregulirebs homeostazs;
fundamentur sasicocxlo qcevebs, rogoricaa kve-
biTi, Tavdasxmis, ganridebis da reproduqciuli; da
cirkadul ritmebs.
X X didi tvini.  did tvins aqvs ori naxevarsfero,
TiToeuli Seicavs didi tvinis qerqs, romelic mde-
bareobs TeTri nivTierebisa da bazaluri gangliebis
zemoT. igi mniSvnelovania moZraobebis dagegmvaSi da
daswavlaSi. ZuZumwovrebSi, didi tvinis qerqs aqvs
danaoWebuli zedapiri, romelsac ewodeba axali qer-
qi. aqsonebis sqeli kona _ korZiani sxeuli, uzrun-
velyofs urTierTkavSirs marjvena da marcxena didi
tvinis qerqs Soris.
koncefcia 48.6
didi tvinis qerqi nebiT moZraobebsa
da kognitur funqciebs akontrolebs
XX cerebruli qerqis TiToeul mxares aqvs oTxi wili _
Sublis, safeTqlis, kefisa da Txemis – TiToeuli Sei-
cavs pirvelad sensorul da asociaciur zonebs.
X X informaciis damuSaveba cerebrul qerqSi.  senso-
1255
 ruli Sesavlis specifikuri tipebi Sedian pirvelad
sensorul zonebSi. mimdebare asociaciuri zonebi
amuSaveben gansakuTrebul Taviseburebebs sensorul
SesavalSi da axdenen sxvadasxva sensoruli zonidan
informaciis integracias. somatosensorul da mo-
torul qerqSi, neironebi gavrcelebulia Sesabamisad
sxeulis nawilebisa, romlebic generireben sensorul
Sesavals an Rebuloben motorul brZanebebs.
XX qerquli funqciebis lateralizacia.  marcxena nax-
evarsfero specializebulia maRali siswrafis mim-
devrobiTi informaciis damuSavebaSi, gansakuTrebiT
metyvelebisa da logikur moqmedebaSi. marjvena hemis-
fero ufro Zlieria paternis gacnobierebaSi, araver-
balur warmosaxvaSi da emociur procesirebaSi.
XX ena da metyveleba.  Sublis da safeTqlis wilebis
nawilebi, brokas da vernikes velis CaTvliT, mniS-
vnelovania metyvelebis generaciasa da gagebaSi.
XX emociebi.  limburi sistema, qerquli da araqerquli
centrebis wre Tavis tvinis Reros garSemo, Suamav-
lobs pirvelad emociebTan da ukavSirebs emociur
`SegrZnebebs” sasicocxlo mniSvnelobis funqciebs.
pirveladi emociebis asocireba sxvadasxva situacia-
sTan adamianis ganviTarebis periodSi saWiroebs ax-
ali qerqis nawilebs, gansakuTrebiT prefrontalur
qerqs.
XX mexsiereba da daswavla.  Sublis wilebi xanmokle
mexsierebis adgilebia da SeuZliaT urTierTqmedeba
hipokampTan da amigdalasTan xangrZliv mexsierebad
konsolidaciis procesSi. eqsperimentebma uxerxem-
loebze da xerxemlianebze aRmoaCines zogierTi mar-
tivi formis daswavlis ujreduli safuZvlebi, sensi-
tizaciisa da xangrZlivi potenciaciis CarTviT.
XX cnobiereba.  Tanamedrove tvinis amsaxveli meTodeb-
iT miRebuli Sedegebi varaudoben, rom cnobiereba
aris Tavis tvinis emergentuli Tavisebureba, da-
fuZnebuli qerqis mravali ubnis aqtivobaze.
koncefcia 48.7
cns-is dazianebebi da daavadebebi
intensiuri kvlevis sagania
XX nervuli ujredebis ganviTareba.  sasignalo mole­
kulebi marTaven aqsonis zrdas, zrdis konusis
plazmuri membranis receptorebTan dakavSirebiT.
uxerxemloebsa da xerxemlianebSi aqsonis marTvaSi
CarTuli genebi da bazuri movlenebi msgavsia. am mov-
1256
lenebis codna SesaZlebelia momavalSi gamoyenebuli
iyos aqsonuri zrdis ganaxlebis stimulirebisaTvis
cns-is dazianebis Semdeg.
XX Reros neironuli ujredebi.  zrdasruli adamianis
Tavis tvini Seicavs Rerovan ujredebs, romlebic
SeiZleba diferencirdes momwifebul neironebad.
Rerovani ujredebis diferenciaciis induqcia da
kultivirebuli Rerovani ujredebis transplanta-
cia potenciuri meTodebia tramviT an daavadebiT
gamowveuli dakarguli neironebis Sesacvlelad.
XX nervuli sistemis daavadebebi da dazianebe-
bi.   Sizofrenia xasiaTdeba halucinaciebiT, mcdari
ilu­ziebiT, daClungebuli emociebiT da sxva sip-
tomebiT. depresia Seicavs bipolarul darRvevas,
damaxasiaTebeli maniakaluri (amaRlebuli guneba-
ganwyoba) da depresiuli (dabali guneba-ganwyoba)
fazebiT da Rrma depresia, rodesac pacientebs mud-
mivad dabali guneba-ganwyoba aqvT. alchaimeris daa-
vadeba aris asakTan dakavSirebuli demencia, rodesac
Tavis tvinSi formirdeba neirofibriluri xlarTebi
da seniluri (siberis) balTebi. parkinsonis daavadeba
aris motoruli darRveva gamowveuli dofaminis ga-
momyofi ujredebis sikvdiliT Sav substanciaSi.
SeamowmeT sakuTari codna
TviTSefaseba
1. ra xdeba, rodesac neironis membrana depolarizebu-
lia?
a. Na+-is difuzia ujredis gareT;
b. wonasworobis potenciali K+ (Ek)-sTvis xdeba
ufro pozitiuri;
g. neironis membranuli potencialis amplituda
aris reducirebuli;
d. naklebad savaraudoa, rom neironi moaxdens moq-
medebis potencialis generirebas;
e. ujredSida are xdeba ufro uaryofiTi ujred-
gare aris mimarT.
2. ratom vrceldeba moqmedebis potenciali aqsonis
gaswvriv mxolod erTi mimarTulebiT?
a. ranvies Seviwrovebas SeuZlia potencialis
gavrceleba mxolod erTi mimarTulebiT;
b. xanmokle refraqtoruli periodi xels uSlis
potencial-mgrZnobiare Na+-is arxebis kvlav
gaxsnas;
 g. aqsonis borcvs aqvs ufro maRali membranuli po-
tenciali vidre aqsonis daboloebas;
d. ionebs SeuZliaT imoZraon aqsonis gaswvriv mx-
olod erTi mimarTulebiT;
e. rogorc Na+-is, aseve Ka+-is potencial-mgrZno-
biare arxebi ixsneba mxolod erTi mimarTule-
biT.
3. membranuli potencialebis zogad Tvisebaa, rom isi-
ni:
a. iwveven membranis hiperpolarizacias da Semdeg
depolarizacias.
b. SeuZliaT daeqvemdebaron drois da sivrciT su-
macias;
g. gamoiwvevian depolarizaciiT, romelic aRwevs
zRurbls;
d. yvela aqsonis gaswvriv erTnairi siCqariT moZ-
raoben.
e. ligand-daWiSkrul arxebSi Na+-isa da Ka+-is di­
fuziis Sedegs warmoadgenen.
4. CamoTvlilidan, romelia aqsonuri terminalis pre­
sinafsuri membranis depolarizaciis pirdapiri
Sedegi?
a. membranaSi gaxsnili potencial-mgrZnobiare
Ca+2-is arxebi;
b. sinafsuri vezikulebis Serwyma membranasTan;
g. postsinafsuri ujredi warmoqmnis moqmedebis
potencials;
d. ligand-daWiSkruli arxebis gaxsna ganapirobebs
sinafsur napralSi neirotransmiteris Sesvlas;
e. apsp an Spsp generirdeba postsinafsur ujredSi.
5. sad mdebareobs neirotransmiteris receptorebi?
a. birTvis membranaze;
b. ranvies SeviwrovebaSi;
g. postsinafsur membranaze;
d. sinafsuri vezikulebis membranaze;
e. mielinis garsSi.
6. CamoTvlili struqturebidan an ubnebidan, romelia
SecdomiT dawyvilebuli Tavis funqciasTan?
a. limburi sistema _ metyvelebis mamoZravebeli
kontroli;
b. mogrZo tvini – homeostazuri kontroli;
g. naTxemi _ moZraobisa da wonasworobis koordi-
nacia;
d. korZiani sxeuli _ kavSiri didi tvinis marcxena
da marjvena qerqs Soris;
e. hipoTalamusi – temperaturis, SimSilisa da wy-
urvilis regulacia.
7. ra aris axali qerqi (neokorteqsi)
a. Tavis tvinis Canasaxovani ubani, romelic saerToa
reptiliebsa da ZuZumwovrebSi.
b. ubani qerqis siRrmeSi, romelic dakavSirebulia
emociuri mexsierebis formirebasTan;
g. qerqis centraluri ubani, romelic iRebs ynosviT
informacias;
d. Tavis tvinis qerqis neironebis damatebiTi gare
Sre, romelic mxolod ZuZumwovrebSia;
e. Sublis wilis asociaciuri ubani, romelic CarTu-
lia umaRles kognitur funqciebSi.
8. CamoTvlilidan, romeli adasturebs im faqts, rom
emociebSi CarTuli Tavis tvinis wreebi adamianis
ganviTarebis adreul etapze yalibdeba?
a. ufro savaraudoa, rom adamians SeuZlia bavSvo-
bis asakis emociuri mexsierebis gamowveva, vidre
realurad arsebulis;
b. bavSvebi (infantebi) ufro adre igeben enas, vi-
dre iwyeben metyvelebas;
c. aseTi wreebi moicavs Tavis tvinis ubnebs, ro-
melic viTardeba neokorteqsis ganviTarebamde;
d. Cvil bavSvebs SeuZliaT miejaWvon momvlelebs
da gamoxaton SiSi, mwuxareba da gabrazeba;
e. amigdala-dazianebul individebs, gaxangrZlive-
buli avtonomuri pasuxebi stresul stimulze
ara aqvT.
9. qvemoCamoTvlilidan, romeli asaxavs ukeTesad, ro-
gor izrdeba aqsoni Tavis samizne ujredis mimar-
TulebiT?
a. aqsoni izrdeba pirdapiri gziT, samizne ujre-
debis mier gamoyofili sasignalo molekulebis
mizidviT;
b. ujredebi gamoyofen sasignalo molekulebs aq-
sonis zrdis gzis gaswvriv, romlebic aqsons an
miizidaven an ganizidaven da CAM-is urTierTq-
medebam zrdis konusze da momijnave ujredebTan
SeiZleba ganapirobos trekebi, romlebic warmar-
Taven aqsonis zrdas;
g. astrocitiT gamoyofili nervis zrdis faqtori
astimulirebs neironis progenitoruli ujre-
dis diferencirebas neironad, romlis aqsoni
Semdgom izrdeba sasignalo molekulebis gaz-
rdili koncentraciis mimarTulebiT.
d. aqsoni warmoqmnis zrdis ganmapirobebel cilebs
mxolod Tavis zrdis konusSi, romelic iwvevs aq-
sonis zrdas Tavis samizne ujredisken.
e. glia pirvelad miemarTeba samizne ujredebisken,
tovebs CAM-is kvals gzis gaswvriv, rac zrdis
momdevno aqsonis konuss.
10. romeli daavadeba an darRveva gamoiwveva Tavis tvi-
nis dofaminis gamomyofi neironebis sikvdiliT?
a. Sizofrenia
b. bipolaruli darRveva;
g. didi depresia;
d. alchaimeris daavadeba;
e. parkinsonis daavadeba.
1257
 evoluciuri kavSiri
moqmedebis potenciali aris `sul an arafris kan-
onis” movlena. misi CarTva-gamorTvis signalizacia
aris cxovelebis evoluciuri adaptacia, romelic Sei-
grZnobs da moqmedebs rTul garemoSi. SegiZliaT war-
moidginoT nervuli sistema, romelSic moqmedebis po-
tenciali graduirebs, amplitudis damokidebulebiT
stimulis zomebze. ram SeiZleba Seuwyos xeli signal-
izaciis CarTva/gamorTvas signalizaciis mudmivi cva-
lebadobis dros?
mecnieruli kvleva
iqidan, rac iciT moqmedebis potencialebsa da sin-
afsebis Sesaxeb, mogvawodeT ori an sami hipoTeza, ro-
gor SeuZlia sxvadasxva anesTetiks aacilos tkivili.
1258
mecniereba, teqnologia
da sazogadoeba
alkoholis depresiulma efeqtma nervul sistemaze
SeiZleba gamoiwvios gonebis dabindeba da refleqsebis
Seneleba. alkoholis moxmareba mravali fataluri sag-
zao SemTxvevebis faqtoria aSS-Si. ra aris alkoholis
borotad gamoyenebis zogierTi sxva gavlena sazoga-
doebaze? rogoria adamianebis an sazogadoebis zogi-
erTi pasuxi alkoholis borotad gamoyenebaze? Tqveni
azriT, alkoholis borotad gamoyeneba aris mTavari in-
dividualuri Tu socialuri problema? rogor ggoniaT,
sazogadoebis pasuxi alkoholis borotad gamoyenebis
mimarT adekvaturi da proporciulia problemis serio-
zulobis mimarT? daicaviT Tqveni pozicia.