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Resumen Capítulo 5 - Apuntes muy completos del Langman.

Embriologia (Universidad Autónoma de Coahuila)

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Contents
CAPÍTULO 5 - TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO: DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR............................2
GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL MESODERMO Y DEL ENDODERMO EMBRIONARIO..............................2
FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA................................................................................................................2
ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES.............................................................................................3
ESTABLECIMIENTO DEL MAPA DE DESTINOS CELULARES DURANTE LA GASTRULACIÓN.............................5
CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO....................................................................................................5
CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO...............................................................................5

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CAPÍTULO 5 - TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO: DISCO

GERMINATIVO TRILAMINAR

GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL MESODERMO Y DEL

ENDODERMO EMBRIONARIO
 GASTRULACIÓN  Proceso que produce en el embrión las 3 capas germinativas. Empieza con la
formación de la LÍNEA PRIMITIVA en la superficie del embrión (5.1 y 5.2 A).
 A partir de los 15-16 días aparece un surco estrecho con regiones abultadas en ambos lados.
 NÓDULO PRIMITIVO  Es el extremo cefálico de la línea y consta de un área que rodea la FOSA
PRIMITIVA (5.2).
 INVAGINACIÓN: Tipo de movimiento hacia el interior en el que células del epiblasto migran
hacia la línea primitiva y al llegar, adquieren la forma de matraz, se separan del epiblasto y se
deslizan por debajo de él (5.2 B, C).
 La migración y especificación de las células están controladas por el FACTOR DE CRECIMIENTO
DE LOS FIBROBLASTOS 8 (FGF8) sintetizadas por las células de la línea.
 Una vez invaginadas las células, unas se desplazan al hipoblasto y crean el ENDODERMO.
 Otras se sitúan entre el epiblasto y el endodermo formando el MESODERMO.
 Las células que quedaron en el epiblasto son el ECTODERMO.
 El epiblasto da origen a todas las capas germinales, células en ella forman todos tejidos y
órganos del embrión (5.2 B).
 Crece el número de células y se desplazan entre las capas del epiblasto y del hipoblasto,
comienzan a expandirse lateral y cranealmente (5.2). Gradualmente, migran más allá del margen
del disco entrando en contacto con el mesodermo extraembrionario que recubre al saco vitelino
y al amnios. En dirección cefálica pasan a ambos lados de la placa precordal.
 PLACA PRECORDAL  Se forma entre el extremo de la notocorda y la membrana bucofaríngea,
importante en la inducción del prosencéfalo (5.2 y 5.3).
 La membrana bucofaríngea consta de una pequeña región del ectodermo adherido y de células
endodérmicas que representan la abertura futura de la cavidad bucal.

FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA
 CÉLULAS PRENOTOCORDALES: Invaginadas en el nódulo primitivo avanzan cranealmente en la
línea media para llegar a la PLACA PRECORDAL (5.3).
o Después se intercalan en el hipoblasto, de forma que la línea media del embrión consta
de 2 capas celulares que constituyen la PLACA NOTOCORDAL (5.3 B). Al ser el hipoblasto
reemplazado por las células endodérmicas que entran en la línea primitiva, las de la
placa notocordal proliferan y se separan del endodermo, formando un cordón sólido de
células, la NOTOCORDA DEFINITIVA (5.3 C) que pasa debajo del tubo neural y es base
para inducir el esqueleto axial.
 El extremo craneal se forma primero y luego las regiones caudales. Las células notocordales y las
prenotocordales se extienden cranealmente a la PLACA PRECORDAL y caudalmente a la FOSA

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PRIMITIVA. En el punto donde esta produce una muesca en el epiblasto, el CONDUCTO

NEUROENTÉRICO conecta de manera temporal las cavidades amnióticas y del saco vitelino (5.3
A).
 MEMBRANA CLOACAL
o Se forma en el extremo caudal del disco embrionario (5.2 A).
o Tiene estructura similar a la membrana bucofaríngea, compuesta de células
ectodérmicas y endodérmicas adheridas sin mesodermo entre ellas.
 DIVERTÍCULO ALANTOENTÉRICO/ALANTOIDES
o Se produce cuando aparece la membrana cloacal y la pared posterior del saco vitelino
produce un divertículo hasta el pedículo de fijación.
o Aparece el día 16 de desarrollo (5.3 A).

ESTABLECIMIENTO DE LOS EJES CORPORALES

Comienza en la fase de mórula con los ejes anteroposterior (determinado en la fase de blastocito) y
dorsoventral especificados antes que el eje derecho-izquierdo.

Migran a la futura región craneal las células que originarán el ENDODERMO VISCERAL ANTERIOR en el
extremo craneal de la capa endodérmica del disco laminar (5.4).

En la etapa de disco laminar las células del EVA expresan genes para formar el ENCÉFALO, como OTX2,
LIM1 y HESX1, así como factores secretados por CERBERUS y LEFTY. Se caracterizan por inhibir la
ACTIVIDAD NODAL, estableciendo así el extremo craneal del embrión. La ausencia de CERBERUS y LEFTY
1 en el extremo caudal del embrión permite que siga la expresión nodal, señal que establece y mantiene
la línea primitiva (5.4).

Formada la línea, el gen NODAL regula genes que forman el mesodermo dorsal y ventral, así como la
cabeza y la cola.

PROTEÍNA MORFOGÉNICA ÓSEA 4(BMP4)

Secretada en todo el disco embrionario (5.4). Con ella y el factor de crecimiento de los fibroblastos, el
mesodermo se dirige a la parte ventral para contribuir a la formación de riñones, sangre y el mesodermo
de la pared corporal.

Todo el mesodermo se dirigiría a la parte ventral de no ser por la regulación de la proteína morfogénica
por otros genes expresados en el nódulo.

El NÓDULO es el organizador. HANS SPEMANN lo acuñó al describir embriones de XENOPUS en el labio

dorsal del blastóporo, estructura análoga al nódulo. Como resultado, los genes de la CORDINA, NOGINA
Y FOLISTATINA antagonizan la actividad de BMP4. Es por esto que el mesodermo se desplaza
dorsalmente hacia la notocorda, somitas y somitómeros (5.4). Después esos 3 genes se expresan en la
notocorda y son importantes en la inducción neural de la región craneal.

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HNF-3B

 Conserva el nódulo e induce la especificidad regional en las áreas del PROSENCÉFALO y

MESENCÉFALO.
 Sin ella los embriones no gastrulan bien y faltan esas estructuras.

GOOSECOID

Activa los inhibidores de BMP4 e interviene en la regulación del desarrollo de la cabeza. (2ble cabeza o
malformaciones) (5.5).

Gen BRACHYURY

Expresado en el nódulo. Controla la formación del mesodermo dorsal en regiones central y caudal (5.4
A).

Codifica una proteína de secuencia específica de unión al ADN que funge como factor de transcripción y
al dominio de unión con ADN se le conoce como T-Box.

LATERALIDAD = SIMETRÍA DERECHA-IZQUIERDA

LADO IZQUIERDO

Aparece la línea primitiva y FGF8 es segregado por células del nódulo y línea primitiva. El factor induce la
expresión del gen Nodal (5.6 A). La expresión queda restringida al lado izquierdo del embrión, pues allí
se acumula SEROTONINA. Esto activa la expresión del factor de transcripción MAD3 que limita la
expresión del gen Nodal a la cara izquierda del nódulo primitivo (5.6 B).

Genes mediales como SHH, LEFTY1 ayudan a establecer la línea medial e impiden que la expresión del
gen Nodal llegue al lado derecho.

En el mesodermo de la placa lateral izquierda la proteína Nodal inicia señales con LEFTY2 para regular
PITX2 factor de transcripción (gen maestro) que establece la lateralidad izquierda (5.6 B).

Su expresión se repite en el lado izquierdo de corazón, estómago.

Puede haber DEFECTOS DE LATERALIDAD como SITUS INVERSUS y DEXTROCARDIA.

La serotonina es importante porque se acumula del lado izquierdo y activa MAD3 y restringe señales.

LADO DERECHO

Los genes que regulan el desarrollo del lado derecho no están bien definidos. La expresión del f de
transcricpión SNAIL se restringe al mesodermo de la placa lateral derecha y regula los genes del lado
derecho.

Los cilios en el nódulo tienen un movimiento rítmico que establece una gradiente de gen Nodal al lado
izquierdo.

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ESTABLECIMIENTO DEL MAPA DE DESTINOS CELULARES

DURANTE LA GASTRULACIÓN
 Hay un mapa de regiones del epiblasto que migran y entran por la línea primitiva,
determinándose su destino final. (5.7)
 PLACA PRECORDAL Y NOTOCORDA: Formado por las células que entran por la región craneal del
nódulo.
o NOTOCORDA: Formado por las células que migran en la parte más craneal del nódulo.
o MESODERMO PARAXIAL  Somitómeros y somitas (formado por las que migran al
borde lateral del nódulo y el extremo craneal de la línea media).
o MESODERMO INTERMEDIO  Sistema urogenital (migran por la región media de la
línea primitiva).
o MESODERMO DE LA PLACA LATERAL  Pared corporal (están en la parte un poco más
caudal de la línea media).
o MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO  Corión (formado por las que migran por la parte
más caudal de la línea media).

CRECIMIENTO DEL DISCO EMBRIONARIO

 En un principio es plano, se alarga con un extremo cefálico ancho y uno caudal estrecho (5.2 A).
El disco se expande más en la región cefálica debido a que hacia ella hay una migración
constante de células de la región de la línea media.
 La invaginación de las células superficiales en la línea primitiva y su migración hacia adelante y a
los lados sigue hasta el final de la 4ta semana. En esa fase, la línea primitiva tiene cambios
regresivos, se encoge y desaparece.
 En la parte cefálica, las capas germinales dan inicio a su diferenciación específica hacia la mitad
de la 3ra semana.
 En la parte caudal, comienzan al final de la 4ta semana.
 El embrión presenta un desarrollo CEFALOCAUDAL.

CONTINUACIÓN DEL DESARROLLO DEL TROFOBLASTO

 Al inicio de la 3ª semana, el trofoblasto tiene VELLOSIDADES PRIMARIAS con NÚCLEO
CITOTROFOBLÁSTICO cubierto por una capa sincitial (5.10 y 5.11). En fases posteriores del
desarrollo las células mesodérmicas penetran dicho núcleo creciendo hacia la DECIDUA,
llamándose la estructura formada VELLOSIDAD SECUNDARIA (5.11).
 Al final de la 3ª semana, en dicho núcleo, ciertas células mesodérmicas se diferencian y se
convierten en ANGIOCITOS y VASOS SANGUÍNEOS PEQUEÑOS, originando el SISTEMA CAPILAR
VELLOSO (5.11). Esto es la VELLOSIDAD TERCIARIA/PLACENTARIA DEFINITIVA (5.12 y 5.13). Sus
capilares entran en contacto con los del mesodermo de la placa coriónica y en el pedículo de
fijación. Estos vasos establecen relación con los sistemas circulatorios intraembrionarios uniendo
placenta - embrión.

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 El corazón empieza a latir en la 4ª semana, el sistema velloso proporciona al embrión nutrientes

y oxígeno.
 Células citotrofoblásticas de las vellosidades penetran su sincitio para llegar al endometrio.
Entran en contacto con extensiones y forman una CAPA CITOTROFOBLÁSTICA EXTERNA (5.12 y
5.13). Esta va rodeando al trofoblasto y une el saco coriónico al t endometrial materno (5.12).
 Las vellosidades que van de la placa coriónica – decidua basal forman la PLACA DECIDUAL que es
la parte del endometrio donde se forma la placenta. Reciben el nombre de VELLOSIDADES DE
ANCLAJE/TRONCALES. Las que se ramifican a sus lados son las VELLOSIDADES LIBRES/
TERMINALES y en ellas se intercambiarán nutrientes.
 La cavidad coriónica se alarga y en el día 19-20 el embrión se une a su capa trofoblástica por un
PEDÍCULO DE FIJACIÓN (5.12). Después se transformará en CORDÓN UMBILICAL para unir
placenta y embrión.

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