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Embryophyta
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Symbol question.svg Plantas terrestres
Rango temporal: Ordovícico-reciente
PreЄЄOSDCPTJKPgN
Plants.jpg
Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Viridiplantae
(sin rango) Streptophyta
Streptophytina
(sin rango): Embryophyta
Engler, 189212
Divisiones
Briófitos (plantas terrestres no vasculares)
Marchantiophyta - hepáticas
Bryophyta - musgos
Anthocerotophyta - antocerotas
Nematophyta (extintos)
Polysporangiophyta
Plantas prevasculares †
Plantas vasculares (traqueófitos)
†Rhyniophyta
Lycopodiophyta—licopodios
Euphyllophyta
Monilophyta - helechos y relacionados
Plantas con semilla (espermatofitos)
[editar datos en Wikidata]
Las plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta) son el clado (grupo
monofilético) formado por los descendientes de ciertas algas verdes, que se
caracterizan por poseer una serie de adaptaciones para la vida fuera del agua, y
que son por lo tanto los responsables de la colonización de la tierra por parte de
las plantas. El clado comprende a todas las plantas terrestres: los briófitos
(hepáticas, antoceros y musgos), los licopodios, los helechos, y las plantas con
semilla, entre las que están las gimnospermas y las angiospermas.

La monofilia de las embriofitas está ampliamente consensuada tanto por los estudios
morfológicos como por los moleculares (Kenrick y Crane 1997a,3 1997b,4 Karol et al.
2001).5 El nombre embryophyta proviene de su característica etapa de embrión por la
que pasa el esporófito diploide, lo que las diferencia de sus ancestros que no
tenían esporófito multicelular ni embrión (por lo tanto eran haploides).
Técnicamente, es preferible llamarlas «embriofitas» en lugar de «plantas
terrestres», ya que muchas líneas de algas no emparentadas con los ancestros de las
embriofitas han hecho su transición a la vida sobre la superficie de la tierra (por
ejemplo Trebouxiophyceae), si bien lo han hecho de forma menos conspicua que las
embriofitas. Además de poseer esporófito multicelular con etapa de embrión, las
embriofitas se caracterizan por poseer estructuras reproductivas multicelulares
tanto en el esporófito (los «esporangios») como en el gametófito (los «anteridios»
y «arquegonios»), como también cutícula, y esporas de pared gruesa con
característica marca trilete.

Tradicionalmente, las embriofitas fueron divididas en dos grandes grupos, las

Briofitas en sentido amplio (antoceros, musgos y hepáticas), y las plantas
vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas).

Índice
1 Sinonimia
2 Ciclo de vida y morfología de las embriofitas
3 Ecología y Evolución
3.1 Adaptaciones para la vida terrestre
3.2 Orígenes de las embriofitas
3.3 Dominancia del gametófito frente a dominancia del esporófito
4 Filogenia
4.1 Grupos extintos
4.2 Otras consideraciones
4.3 Relación con Plantae
5 Diversidad
6 Véase también
7 Enlaces externos
8 Referencias
8.1 Referencias citadas
Sinonimia
Las plantas terrestres conforman un taxón que ha sido denominado Cormophyta
(Endlicher 1836, Wettstein 1924, Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998),
Embryophyta (Engler 1892, Ruggiero et al 2015), Phyta (Barkley 1939), Cormobionta
(Rothmaler 1948), Euplanta (Barkley 1949), Telomobionta (Takhtajan 1964),
Embryobionta (Cronquist et al 1966), Metaphyta (Whittaker 1969), Plantae (Margulis
1971, Benton 1993), Embryophyceae (Lewis & McCourt 2004), Equisetopsida (Chase &
Reveal 2009) y Embryopsida (Pirani & Prado 2012).

Ciclo de vida y morfología de las embriofitas

Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas terrestres (Embryophyta).

Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,
F! : fecundación
A diferencia de su ancestro haploide, las embryophytas se caracterizan por poseer
un ciclo de vida haplo-diplonte, con gametófito (individuo de la generación
haploide) y esporófito (individuo de la generación diploide) multicelulares. El
esporófito multicelular pasa primero por una etapa de embrión, que se caracteriza
por estar protegido por el gametófito donde se produjo la ovocélula, y también por
ser nutrido a expensas del gametófito, a través de un tejido de transferencia
llamado placenta. El huevo, y después de la fecundación, el embrión, están
protegidos por una estructura multicelular del gametófito llamada arquegonio.
También el esperma es producido y protegido por una estructura multicelular del
gametófito: el anteridio. En principio, el esperma es una célula que posee dos o
más flagelos que le permiten nadar hasta el huevo (pero en muchas espermatofitas se
ve una reducción del esperma a solo unos núcleos espermáticos, y lo que se
transporta hasta el huevo es todo el gametófito masculino dentro del grano de
polen). Inicialmente, la fase gametofítica era dominante, como todavía hoy se puede
apreciar en las hepáticas, los antoceros y los musgos. En las plantas vasculares
(lycofitas, helechos y plantas con semilla) el esporófito se volvió dominante y
nutricionalmente independiente, y se encuentra una reducción progresiva de la
generación gametofítica.

Ecología y Evolución
Este clado parece haber recibido una gran presión de selección para fijar los
caracteres morfológicos que lo adaptaran a la vida terrestre, algunos de los cuales
ya están presentes en algunos clados de algas verdes.

Adaptaciones para la vida terrestre

La aparición de la cutícula protegiendo al esporófito, y de la esporopolenina
formando una gruesa pared en la espora, parecen ser respuestas a la desecación.
El intercambio de gases con el ambiente se logra a través de pequeños poros en la
epidermis o, en los grupos más avanzados, a través de estomas genuinos.
Los flavonoides ayudan a absorber la luz ultravioleta.
Este clado también sufrió adaptaciones para sobrellevar la alta concentración de
oxígeno en la atmósfera (mucho más alta que en el agua), ya que una alta
concentración de oxígeno inhibe la fijación de dióxido de carbono. El metabolismo
de este clado incluye un «sistema de oxidación del glicolato» (glycolate oxidation
system).
La interacción entre plantas terrestres y hongos fue documentada en muchos
briofitos y también en plantas vasculares. En esta interacción, las plantas proveen
a los hongos de los productos de la fotosíntesis, y a cambio los hongos exploran el
suelo y las plantas obtienen los nutrientes del suelo a través de los hongos.
Orígenes de las embriofitas
Garden Primeval - US Botanic Gardens 37.jpg
Probablemente las primeras plantas terrestres dependían de su asociación con hongos
para sobrevivir en tierra, de los que obtenían nutrientes que éstos tomaban del
suelo. Aparentemente estas asociaciones fueron al principio solo con el gametófito
de las embriofitas, y fueron establecidas muy temprano, en el Silúrico/Devónico
(Selosse y Tacon 1998;6 Redecker et al. 2000;7 Nebel et al. 2004;8 Köttke y Nebel
2005).9 Los glomales parecen haber sido los hongos que participaron inicialmente en
la asociación. Es interesante que esta asociación no ocurre en musgos (Read et al.
2000).10

Los precursores de muchas de las adaptaciones a la tierra antes citadas, y también

de muchos aspectos del ciclo de vida, pueden ser encontrados en los clados de algas
verdes Coleochaetales y también Charales, que están altamente emparentados. El
ciclo de vida de las plantas terrestres probablemente derivó de un ciclo de vida
del tipo charofita, que son algas de ciclo de vida haplonte que retienen al cigoto
diploide unicelular en el gametófito, y lo nutren a través de una placenta.
Aparentemente el ancestro de las plantas terrestres retardó la meiosis que daría
las gametas, y mediante una serie de divisiones mitóticas del cigoto diploide
generó una generación multicelular esporofítica.

Las plantas verdes pueden tener mil millones de años de vida en la Tierra, o aún
más, y es posible que algunos linajes de algas verdes ya hayan existido en el
Precámbrico. Una variedad de fósiles de algas verdes datan ya del Cámbrico (hace
unos 550 millones de años), incluyendo Ulvophyceae. Las charofitas no aparecen en
el registro fósil hasta mediados del Silúrico. La ocupación de la tierra por las
algas verdes probablemente sucedió recién a mediados del Ordovícico, hace unos 450
millones de años. Hay esporas fósiles que datan de esa época, y probablemente de
antes también, parecidas a las que hoy vemos en las hepáticas. Del Ordovícico
parecen datar unos trozos de cutícula y estructuras tulares provenientes de
plantas. Del Silúrico parecen datar unas esporas con la característica marca
trilete de las plantas terrestres.

Es probable que los briófitos y las plantas terrestres como las conocemos hoy,
hayan aparecido recién en el Ordovícico tardío. Un poco más tarde, empezando a
mediados del Silúrico, se encontraron macrofósiles bien preservados del clado de
las plantas vasculares. La ocupación de la superficie terrestre parece haber tomado
poco después de eso.

La especialización de los órganos sexuales del gametófito («gametangios»), los

tallos con mecanismos de transporte de fluidos («tejidos vasculares»), los tejidos
estructurales (como el leño), las estructuras en la epidermis para el intercambio
gaseoso (como los «estomas»), las hojas y raíces de varios tipos, los diversos
órganos portadores de esporas («esporangios»), las semillas y el hábito
arborescente, son caracteres que evolucionaron hacia el final del período Devónico.

Dominancia del gametófito frente a dominancia del esporófito

En años recientes, estudios paleobotánicos cuidadosos han revelado que algunos
fósiles de embriofitas tempranas son en realidad los gametófito haploides, portando
anteridios y arquegonios (Remy 1982,11 Remy et al. 1993).12 Estos fósiles son
remarcables, porque son bastante grandes, erguidos, y ramificados, y en general
tienen el aspecto de la fase esporofítica del ciclo de vida. Este descubrimiento ha
llevado a la hipótesis de que los primeros miembros del linaje de las plantas
vasculares exhibían alternancia de generaciones más o menos similares. Entonces,
teniendo cuenta los grupos briofitos, parece que tanto el como el esporófito eran
fases elaboradas.

Este conocimiento nos permite unir la secuencia de eventos que llevó al ciclo de
vida que vemos en las plantas vasculares actuales. Este ciclo de vida incluye una
dramática reducción en la fase gametofítica y una igualmente impresionante
elaboración de la fase esporofítica. En las primeras plantas vasculares, el
gametófito era nutricionalmente independiente del esporófito, y esta condición es
retenida hoy en los linajes de «esporas libres» como los helechos y las lycophytas.
Con la evolución de las plantas con semilla, sin embargo, el gametófito se ha
reducido muchísimo y eventualmente se ha vuelto completamente dependiente del
esporófito.

Vistos en este contexto, los grupos briófitos sensu lato (en especial los musgos) y
las plantas vasculares parecen haber explorado dos diferentes mecanismos para
incrementar el número de esporas producidas por evento de fertilización (Mishler y
Churchill 1985).13 En los musgos este incremento en la producción de esporas era
logrado al intercalar un estado protonemal filamentoso que podía producir numerosos
gametófitos foliosos no ramificados, cada uno portando un único esporófito no
ramificado terminado en un único esporangio. En contraste, en el linaje de las
plantas vasculares el número de esporangios fue incrementado al ramificar el
esporófito de forma que cada punta de cada rama pudiera portar un esporangio.

¿Qué ventaja adaptativa encontraron los clados más modernos de embriofitas, que los
volvieron dominantes de la superficie terrestre? Los investigadores no pueden dejar
de notar la evidente reducción de la fase gametofítica y la dominancia progresiva
de la fase esporofítica. Esto los lleva a pensar que este cambio de dominancia
puede ser un responsable del éxito ecológico de los clados modernos. Puestos a
pensar en el mecanismo a través del cual estaría obrando esta ventaja adaptativa,
hay dos hipótesis que dominan el pensamiento científico:

La más difundida es la hipótesis de que el esporófito, al tener dos juegos de

cromosomas en lugar de uno, es menos vulnerable ante las mutaciones genéticas, lo
cual como consecuencia aumenta la diversidad de genes y por lo tanto las
probabilidades de estar adaptado cuando cambia el ambiente.
Una segunda hipótesis, que no necesariamente se contradice con la primera, que es
remarcada por Judd et al. (2002), es que el esporófito no tiene limitantes
ecológicos para crecer en altura, ya que no necesita ningún tipo de interacción
para producir las esporas y liberarlas. En cambio el gametófito, productor de
gametas masculinas y femeninas, debe tener una constitución que le asegure que las
gametas masculinas puedan nadar hasta las femeninas, para que se produzca la
fecundación y se reinicie el ciclo. Esto limitaría en gran medida la exploración de
diferentes morfologías en el gametófito, que debe estar ligado al suelo para
asegurar la fecundación y por lo tanto la supervivencia de la especie.
Filogenia
Embryophyta 1.png
Los grupos monofiléticos de las embriofitas vivientes están representados en el
siguiente cladograma:14151617

Embryophyta
Bryophyta s.l
 
Anthocerophyta (antoceros)

 
Setaphyta
 
Hepaticophyta (hepáticas)

 
 
Bryophyta s.s. (musgos)

 
 
 
Tracheophyta
 
Lycophyta (licopodios)

 
Euphyllophyta
Monilophyta
 
Equisetum (cola de caballo)

 
 
Filicopsida (helechos)

 
 
Spermatophyta
 
Gymnospermae (plantas con semillas desnudas)

 
 
Angiospermae (plantas con flores)

 
 
 
 
 
Los correspondientes grupos parafiléticos son:

Pteridophyta, que comprende a los licopodios, equisetos y helechos.

Se ha sugerido que las briofitas Bryophyta sensu lato son un grupo parafilético,
sin embargo esta hipótesis no ha sido aceptada por muchos análisis moleculares.
Grupos extintos
Si tomamos en cuenta los principales grupos extintos, la filogenia aproximada
(Kenrick & Crane 1997)18 es la siguiente:

Embryophyta
 
Briofitas (P)

 
Polysporangiophyta
 
Protraqueofitas (P) †

 
Tracheophyta
 
Riniofitas (P) †

 
 
Lycophyta
 
Zosterófilos (P) †

 
 
Lycopsida

 
 
Euphyllophyta
 
Trimerofitas (P) †

 
 
 
Monilophyta

 
Lygnophyta
 
Progimnospermas (P) †

 
 
Spermatophyta

 
 
 
 
 
 
 
 
Otras consideraciones
Siguiendo clasificaciones tradicionales, en el siguiente cladograma se compara la
filogenia de Judd et al (2002)19 con el sistema de Engler (1924):

Árbol filogenético de los diferentes grupos de embriofitos.

Las relaciones filogenéticas entre las briofitas sensu lato y con el resto de las
embriofitas aún no están del todo consensuadas (ver por ejemplo Quandt y Stech
2003). Todos los análisis de filogenia hechos hasta ahora concluyeron que
«Bryophyta sensu lato» es parafilético. Sin embargo, las relaciones exactas se
mantienen controversiales. Inicialmente los análisis morfológicos apoyaron una
división basal entre el linaje de Marchantiophyta y todo lo demás, y ubicaba a los
musgos como clado hermano de las plantas vasculares. Así «Bryophyta sensu lato»
hubiera sido una serie de grados sucesivos, en que el primer linaje que se
desprendía del resto era Marchantiophyta, luego en el otro clado aparecían los
estomas por única vez, luego se desprendían los antoceros, luego en el resto
aparecía un meristema apical en el esporófito, y finalmente se desprendían los
musgos o Bryophyta sensu stricto del clado que derivaría en las plantas vasculares
(Mishler y Churchill 1984).20 1985).13 Bajo este punto de vista, ciertas células de
los musgos especializadas en el transporte de fluidos, llamadas hydroides y
leptoides (y presentes tanto en el esporófito como en el gametófito en algunas
especies) fueron interpretadas como los precursores del sistema vascular de las
plantas vasculares.

Los musgos y las plantas vasculares tienen esporófito que crecen en altura debido a
la división celular de un meristema apical, y las primeras plantas vasculares
también tenían gametófitos erguidos, como los musgos. Estas interpretaciones han
sido sostenidas por algunos análisis moleculares, incluyendo un análisis que
muestra que en todas las plantas terrestres excepto Marchantiophyta, aparecen 3
intrones mitocondriales (Qiu et al. 1998).21

Sin embargo, muchos estudios recientes de datos moleculares (individualmente o

combinados con una variedad de caracteres morfológicos y ultraestructurales,
especialmente la ultraestructura del esperma), sostienen una hipótesis alternativa.
En estos árboles filogenéticos, los antoceros son los que ocupan el lugar de clado
basal, hermano de todo el resto, y un clado que contiene a Marchantiophyta y a los
musgos es el hermano de las plantas vasculares (Nickrent et al. 2002,22 Renzaglia
et al. 2002).23

Esta hipótesis es consistente con estudios detallados que indican que los hydroides
y los leptoides de los musgos probablemente no sean homólogos con las traqueidas y
las células cribosas, que conforman respectivamente el xilema primitivo y el floema
primitivo de las plantas vasculares. (Ligrone et al. 2000).24 El problema de este
árbol filogenético es que supone que tanto los estomas como el meristema apical del
tallo, o bien se perdieron en una línea, o bien aparecieron dos veces en dos
eventos independientes. Este improbable escenario aún está en discusión. Lo único
que es seguro hasta ahora, es que las briofitas como las conocíamos, son
parafiléticas con respecto a las plantas vasculares.

Relación con Plantae

Las embriofitas son descendientes de un alga verde y por lo tanto son un clado
dentro de Viridiplantae.

Para algunos autores, las plantas terrestres son el reino Plantae. Otros incluyen a
las algas verdes en el reino, por lo que consideran como el reino de las plantas a
lo que hoy se conoce como Viridiplantae. Algunos consideran como parte del reino
Plantae también a las algas rojas y los glaucófitos, clado Archaeplastida.
Finalmente otros consideran que también deberían pertenecer al reino Plantae todos
los organismos autótrofos que tengan clorofila, y que fijen el dióxido de carbono
atmosférico utilizando la energía del Sol.

Diversidad

Hábito de gametófito de Sphagnum.

.
Musgos o Bryophyta sensu stricto. Son probablemente las plantas briofitas que
resultan más familiares, y con unas 15.000 especies, son también el grupo más
diverso de briofitos. La fase dominante de su ciclo de vida es la gametofítica,
siendo el gametófito de vida libre, erguido y folioso. El esporófito forma un tallo
único no ramificado terminado en un único esporangio (también llamado «cápsula»),
donde por meiosis se producen las esporas haploides. Típicamente la dehiscencia del
esporangio ocurre por el desprendimiento de una tapita llamada «opérculo». Cuando
una espora germina, pasa por un estadio de «protonema», que tiene el aspecto de
filamento de alga. El protonema produce uno o más gametófitos erguidos, que en
última instancia produce esperma y huevos en los respectivos anteridios y
arquegonios. Cuando se fusionan las gametas se forma el cigoto, que se desarrolla
mediante una serie de divisiones mitóticas en un embrión, y después en un
esporófito maduro. Los análisis filogenéticos dentro de los musgos han sostenido en
general la hipótesis de que Sphagnum está situado cerca de la base del árbol
filogenético, y que Andraea y unos pocos parientes cercanos también forman una
ramificación temprana de la rama principal (ver Kenrick y Crane 1997a).3 El
enigmático Takakia, que era considerado un marchantiofito hasta el reciente
descubrimiento de su fase esporofítica, también está probablemente situado cerca de
la base del árbol filogenético de los musgos. El esporangio en Andreaea se abre a
través de 4 hendiduras verticales, y en Takakia por una única hendidura helical, en
cambio en la mayor parte de las especies el esporangio se abre a través de un
opérculo. El opérculo de la mayoría de los musgos también se caracteriza por una
distintiva fila de estructuras parecidas a dientes, que en conjunto forman lo que
se conoce como «peristoma».

Hábito de gametófito de Marchantia.

.
Hepáticas. Hay alrededor de 9.000 especies de marchantiofitas (hepáticas), cuyo
gametófito posee una morfología taloide o, más comúnmente, foliosa. A diferencia de
los musgos y los antoceros, las marchantiofitas son plantas sin estomas, aunque
algunas de ellas poseen poros en la epidermis sin células acompañantes. También les
falta la característica masa columnar de tejido estéril (llamada «columella») en el
esporangio, que sí está presente en los musgos, los antoceros, y las plantas
vasculares tempranas. Estas características de las marchantiofitas a veces han sido
interpretadas como ancestrales dentro de las embriofitas, pero hoy en día ya no
está claro si es así. La reproducción sexual en marchantiofitas ocurre mediante
esperma y huevos producidos por anteridios y arquegonios respectivamente. La fase
esporofítica, con su esporangio terminal, es más bien pequeña e inconspicua. La
cápsula típicamente se abre gracias a 4 valvas, y puede ser que unas células
higroscópicas estériles («eláteres») entre las esporas ayuden a la dispersión.

Hábito de gametófito de Anthoceros.

.
Antoceros. Hay solo unas 100 especies de antoceros, que son mucho más difíciles de
encontrar que los musgos y las hepáticas. Su gametófito es completamente taloide.
Una característica que probablemente sea única de este grupo, es la presencia de un
meristema intercalar en el esporófito, ubicado en la base de la cápsula. La
actividad de este meristema es responsable del continuo crecimiento hacia arriba de
la cápsula, que es bastante larga en algunos grupos (por ejemplo Anthoceros).

Hábito de esporófito de una planta vascular con crecimiento secundario del tallo.
.
Plantas vasculares. Un clado bien definido de las embriofitas son las plantas
vasculares, que comprenden a las lycophytas, monilophytas, gimnospermas y
angiospermas. Todo indica que las primeras plantas vasculares eran pequeñas y muy
simples en su estructura. Mucho de lo que sabemos acerca de las primeras plantas
vasculares y su transición a la vida terrestre se encuentra en el registro fósil,
ya que esos valiosos linajes están todos extintos (para más detalles ver Evolución
de traqueofitas).

Véase también
Clasificación de los organismos vegetales
Enlaces externos
Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylogeny Website . Versión 7, mayo
de 2006.
Referencias
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Referencias citadas
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pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit
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A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
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Control de autoridades
Proyectos WikimediaWd Datos: Q192154Commonscat Multimedia: EmbryophytaWikispecies
Especies: Embryophyta
IdentificadoresGND: 4045539-7Microsoft Academic: 2779475306Bases de datos
taxonómicasBioLib: 322931Dyntaxa: 6000507EOL: 11823577ITIS: 954900NCBI:
3193Paleobiology Database: 250231Identificadores médicosMeSH: D019669
Categorías: StreptophytaEmbryophyta
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