La diversidad de procariontes

y virus

Tema
Estudio de caso

Agentes de muerte
EN EL OTOÑO DE 2001, un temor albergado
durante años se convirtió en una terrible realidad
cuando los residentes de Estados Unidos fueron
atacados con un arma biológica. El arma, que
mató a cinco personas e hizo que otras seis
enfermaran gravemente, era un simple cultivo
de bacterias. Las bacterias se colocaron en
sobres y fueron enviadas por correo a las
oficinas del Senado, en Washington, D.C., y a
las oficinas de algunos medios de comunicación,
donde las víctimas que abrieron los sobres,
aparentemente inofensivos, las inhalaron. El
ataque, aunque relativamente menor, nos enseña
de manera dramática la posibilidad y el potencial
poder destructivo de un ataque de mayores
dimensiones.
La bacteria que se utilizó en el ataque fue el
Bacillus anthracis, causante de la enfermedad
del ántrax. Por lo general, la bacteria Bacillus
anthracis infecta animales domésticos, como
cabras y ovejas, pero también puede infectar
seres humanos. La bacteria es un agente
infeccioso peligroso, frecuentemente mortal,
con propiedades que la hacen especialmente
atractiva para quienes desarrollan armas
biológicas. Las bacterias de ántrax se aíslan
fácilmente de animales infectados, son baratas
y fáciles de cultivar en grandes cantidades y,
una vez obtenidas, pueden secarse y
conservarse en forma de polvo que permanece
activo durante muchos años. El polvo puede
ser fácilmente utilizado como arma si se
coloca en la cabeza de un misil o en algún otro
dispositivo, y una pequeña cantidad puede
infectar a un número considerable de personas.
Las áreas contaminadas con bacterias de ántrax
son muy difíciles de descontaminar.
Desde el ataque, no cabe la menor
duda que gran parte de la capacidad para
defenderse de los ataques biológicos reside
en el conocimiento de los microbios (como
se denomina comúnmente a los organismos
unicelulares) que pueden utilizarse como armas
biológicas. El camino a seguir para poder
obtener el conocimiento necesario que nos
ayudará a detectar un ataque, destruir microbios
peligrosos en el ambiente, prevenir y combatir
las infecciones, es el de la investigación
científica de los microbios. Afortunadamente,
los biólogos ya saben bastante acerca de los
microorganismos. En este capítulo explorarás
parte de ese conocimiento.
 Unos trabajadores se preparan para descontaminar las ofici-
nas del Senado, en Washington, D.C., después de que fue blanco
de un ataque con un arma biológica.
 De un vistazo
Estudio de caso Agentes de muerte
19.1 ¿Cuáles organismos son miembros
de los dominios Archaea y Bacteria?
Las bacterias y las arqueas son fundamentalmente diferentes
Es difícil la clasificación de procariontes dentro de cada
dominio
Los procariontes difieren en tamaño y forma
19.2 ¿Cómo sobreviven y se reproducen
los procariontes?
Algunos procariontes son móviles
Muchas bacterias forman películas en las superficies
Las endosporas protectoras permiten a algunas bacterias
tolerar condiciones adversas
Estudio de caso continuación Agentes de muerte
Los procariontes se especializan en hábitats específicos
Los procariontes tienen diversos metabolismos
Los procariontes se reproducen mediante fisión binaria
Los procariontes son capaces de intercambiar material
genético sin reproducirse
19.1 ¿CUÁLES ORGANISMOS SON
MIEMBROS DE LOS DOMINIOS
ARCHAEA Y BACTERIA?
Los primeros organismos que habitaron la Tierra fueron pro-
cariontes, organismos unicelulares que no presentan organelos
como núcleo, cloroplastos y mitocondrias. (Véase el capítulo 4
en el cual puedes cotejar células procariontes con células euca-
riontes.) En el transcurso de los primeros 1,500 millones de años
o más de la historia de la vida, todas las formas vivas eran pro-
cariontes. Incluso en la actualidad, los procariontes son extraor-
dinariamente abundantes. Una gota de agua de mar contiene
cientos de miles de organismos procariontes, y una cucharada de
tierra contiene miles de millones. El cuerpo humano promedio
es el hogar de billones de procariontes, que viven en la piel, en
la boca, en el estómago y en los intestinos. En términos de abun-
dancia, los procariontes son la forma de vida predominante en
la Tierra.
Las bacterias y las arqueas son fundamentalmente
diferentes
Dos de los tres dominios de la vida, Bacteria y Archaea, incluyen
exclusivamente procariontes. Las bacterias y las arqueas son de apa-
riencia superficialmente similar bajo el microscopio, pero tienen
sorprendentes diferencias estructurales y bioquímicas que muestran
la antiquísima separación evolutiva entre los dos grupos. Por ejem-
plo, la pared celular de las células bacterianas contiene moléculas
de peptidoglicano, un polisacárido que también incorpora algunos
aminoácidos, que ayuda a fortalecer la pared celular. El peptido-
glicano sólo existe en las bacterias, y las paredes celulares de las ar-
queas carecen de esta sustancia. Bacterias y arqueas también difieren
en la estructura y composición de sus membranas plasmáticas, los
19.3 ¿Cómo afectan los procariontes a seres
humanos y a otras especies?
Los procariontes desempeñan papeles importantes
en la nutrición animal
Los procariontes captan el nitrógeno que necesitan las plantas
Los procariontes son los recicladores de la naturaleza
Los procariontes pueden reducir la contaminación
Algunas bacterias representan una amenaza para la salud
de los seres humanos
Estudio de caso continuación Agentes de muerte
19.4 ¿Qué son los virus, los viroides y los priones?
Un virus consiste en una molécula de ADN o ARN envuelta
en una cubierta proteínica
Enlaces con la vida diaria Comensales indeseables
Los virus son parásitos
De cerca ¿Cómo se replican los virus?
Estudio de caso continuación Agentes de muerte
Algunos agentes infecciosos son aún más simples que los virus
Nadie sabe con certeza cómo se originaron estas partículas
infecciosas
Estudio de caso otro vistazo Agentes de muerte
ribosomas y las ARN polimerasas, al igual que en la mecánica de
procesos básicos como la transcripción y la traducción.
Es difícil la clasificación de procariontes
dentro de cada dominio
Las notables diferencias entre arqueas y bacterias hacen que la
distinción en estos dominios sea un quehacer fácil, pero es más
problemático identificar clados (grupos de especies vinculados
mediante descendencia a partir de un ancestro común) dentro
de cada dominio. El problema surge porque los procariontes son
muy pequeños y estructuralmente simples; no presentan la enorme
cantidad de diferencias anatómicas que se pueden usar para inferir
la historia evolutiva de plantas, animales y otros eucariontes. Por
tanto, históricamente, los procariontes se han clasificado con base
en características como: forma, medios de locomoción, pigmentos,
necesidades nutrimentales, apariencia de sus colonias (grupos de
individuos que descienden de una misma célula) y propiedades de
tinción. Por ejemplo, la técnica de tinción de Gram permite distin-
guir dos tipos de construcción de la pared celular de las bacterias.
Dependiendo de los resultados de la tinción, estas bacterias se cla-
sifican o como gram positivas o como gram negativas.
En los últimos años se ha expandido considerablemente la
comprensión de la historia evolutiva de los dominios procarion-
tes gracias a las comparaciones de secuencias de nucleótidos de
ADN y ARN. Nuevos datos de secuencias dejaron ver que algunos
aspectos de las primeras clasificaciones de bacterias y arqueas no
reflejaban con precisión la historia evolutiva. Por tanto, los sis-
temáticos comenzaron a dibujar nuevamente el árbol evolutivo
procarionte, pero todavía no llegan a un acuerdo acerca de las re-
laciones evolutivas dentro de los dominios Bacteria y Archaea. El
esfuerzo para desarrollar una sólida clasificación de procariontes
sigue siendo un trabajo en progreso.
Los procariontes difieren en tamaño y forma
En general, tanto bacterias como arqueas son muy pequeñas, con
un diámetro de alrededor de 0.2 a 10 micras. (En comparación, el
diámetro de las células eucariontes mide entre 10 y 100 micras). Se
podrían reunir alrededor de 250,000 bacterias o arqueas de tamaño
promedio en el punto con el que concluye esta oración. Sin embar-
go, algunas especies de bacterias son de mayor tamaño. La bacteria
más grande que se conoce (Thiomargarita namibiensis) tiene un diá-
metro de hasta 700 micras, lo que hace posible verla a simple vista.
Las paredes celulares que rodean las células procariontes
dan su forma característica a diferentes tipos de bacterias y ar-
queas. Las formas más comunes son esféricas o cocos, de bacilo o
bastón y de espirales o sacacorchos (FIGURA 19-1).
(a) Esféricas o cocos
(b) Bacilos o bastón
(c) Espirales o sacacorchos
 FIGURA 19-1 Tres formas procariontes comunes
a) Bacterias esféricas del género Micrococcus, (b) bacterias con
forma de bastón del género Escherichia, y (c) bacterias con forma
de espirales o sacacorchos del género Borrelia.
19.2 ¿CÓMO SOBREVIVEN Y SE REPRODUCEN
LOS PROCARIONTES?
La abundancia de procariontes se debe en buena medida a las
adaptaciones que permiten a los miembros de los dos dominios
procariontes habitar y aprovechar una extensa gama de ambientes.
En esta sección estudiarás algunos de los rasgos que ayudan a los
procariontes a sobrevivir y prosperar.
Algunos procariontes son móviles
Muchas bacterias y arqueas se fijan a una superficie o se encuentran
pasivamente a la deriva en ambientes líquidos, pero algunas son mó-
viles (pueden cambiar de lugar). Muchos de estos procariontes
móviles poseen flagelos. Los flagelos de los procariontes pueden
presentarse individualmente en un extremo de la célula, en pares
(uno en cada extremo de la célula), como un mechón en un extremo
de la célula (FIGURA 19-2a) o disgregados por toda la superficie celu-
(a) Arquea flagelada
pared
membrana
celular
exterior
capa de
peptidoglicano
base
de
“rueda
membrana
y eje”
plasmática
(b) Estructura del flagelo bacterial
 FIGURA 19-2 El flagelo procarionte (a) Una arquea flagelada
del género Aquifex utiliza sus flagelos para desplazarse hacia
ambientes favorables. (b) En las bacterias un singular dispositivo de
“rueda y eje” ancla el flagelo dentro de la pared celular y la membrana
plasmática, de tal manera que el flagelo puede girar con rapidez. Este
diagrama representa el flagelo de una bacteria gramnegativa; los
flagelos de las bacterias grampositiva carecen de las “ruedas” externas.
lar. Los flagelos pueden girar rápidamente e impulsar al organismo a
través de su medio líquido. El empleo de flagelos para moverse per-
mite a los procariontes emigrar hacia nuevos hábitats, desplazarse
hacia los nutrimentos y abandonar ambientes desfavorables.
La estructura de los flagelos procariontes es diferente de la
estructura de los flagelos eucariontes (véanse las páginas 64 y 65
para una descripción del flagelo eucarionte). En los flagelos bacte-
rianos, una estructura distintiva con apariencia de rueda, incrusta-
da en la membrana bacteriana y en la pared celular, hace posible
la rotación del flagelo (FIGURA 19-2b). Los flagelos de las arqueas
son más delgados que los de las bacterias y están hechos de proteí-
nas diferentes. Sin embargo, la estructura de los flagelos de las ar-
queas aún no se conoce tan bien como la de los flagelos de las
bacterias.
Muchas bacterias forman películas
en las superficies
La pared celular de ciertas especies procariontes está cubierta de ca-
pas pegajosas de material viscoso protector, compuestas de polisa-
cáridos o proteínas, que protege a las células y las ayuda a fijarse a
las superficies. En muchas ocasiones, los procariontes de una o más
especies que secretan ese material viscoso se reúnen en colonias para
formar comunidades denominadas biopelículas. Una biopelícula
conocida es la placa dental, que forman las bacterias que viven en
la boca (FIGURA 19-3). La protección que brindan las biopelículas
ayuda a las bacterias incrustadas a defenderse de una gran variedad
de ataques, incluidos los que lanzan los antibióticos y desinfectan-
tes. Por tanto, las biopelículas formadas por bacterias dañinas para
los seres humanos pueden ser muy difíciles de eliminar. Muchas in-
fecciones causadas por bacterias en el cuerpo humano adquieren la
forma de biopelículas, incluidas las responsables de la caries dental,
las enfermedades de las encías y las infecciones de los oídos.
 FIGURA 19-3 La causa de la caries dental Las bacterias en
la boca de los seres humanos forman una biopelícula viscosa que
les permite adherirse al esmalte de los dientes y las protege de las
amenazas del ambiente. En esta micrografía son visibles bacterias
individuales (en verde o amarillo), incrustadas en la biopelícula café.
La biopelícula formada por las bacterias provoca las caries dentales.
 FIGURA 19-4 Las esporas protegen a algunas bacterias
Dentro de una bacteria del género Clostridium se formó una
endospora resistente, causante de la intoxicación por alimentos
potencialmente mortal, conocida como botulismo.
PREGUNTA ¿Qué explicaría la observación de que la mayoría de
las especies bacterianas que forman endosporas viven en el suelo?
Las endosporas protectoras permiten a algunas
bacterias tolerar condiciones adversas
Cuando las condiciones ambientales se tornan inhóspitas, muchas
bacterias con forma de bastón constituyen las estructuras protec-
toras llamadas endosporas. Una endospora, que se forma dentro
de una bacteria, contiene material genético y unas cuantas enzimas
encerradas dentro de una gruesa capa protectora (FIGURA 19-4).
Después de formarse la endospora, la célula bacteriana que la con-
tiene se abre, y la espora se libera en el ambiente. La actividad me-
tabólica cesa hasta que la espora encuentra condiciones favorables,
momento en que se reanuda el metabolismo y la espora se desarro-
lla como una bacteria activa.
Las endosporas son resistentes incluso a condiciones am-
bientales extremas. Algunas resisten la ebullición durante una
hora o más. Otras pueden sobrevivir durante lapsos extraordina-
riamente largos. En el ejemplo más extremo de longevidad, unos
científicos descubrieron recientemente endosporas que perma-
necieron encerradas en una roca durante 250 millones de años.
Luego de que con gran cuidado extrajeron las esporas de su “tum-
ba” pétrea, las incubaron en tubos de ensayo. Increíblemente, se
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Agentes de muerte
Las endosporas son una de las principales causas por las que
la enfermedad bacteriana ántrax se convirtió en un agente
de terrorismo biológico. La bacteria que causa ántrax forma
endosporas, que proporcionan los medios a los terroristas
para poderla esparcir. Las esporas pueden almacenarse
de manera indefinida y pueden sobrevivir a condiciones
extremas que matarían a otros tipos de bacterias. Las esporas
de ántrax incluso pueden sobrevivir a la detonación de un
aparato explosivo que las esparciría en la atmósfera, donde
se mantendrían inactivas pero latentes hasta que una víctima
potencial las inhalara.
desarrollaron bacterias vivas a partir de esas antiquísimas espo-
ras, más viejas que los fósiles de dinosaurio más antiguos.
Los procariontes se especializan
en hábitats específicos
Los procariontes pueden conquistar prácticamente todos los hábi-
tats, incluidos aquellos donde las condiciones extremas impiden
que sobrevivan otras formas de vida. Por ejemplo, algunas bacte-
rias prosperan en ambientes cercanos al punto de ebullición, como
en los manantiales calientes del Parque Nacional de Yellowstone
(FIGURA 19-5). Muchas arqueas viven en medios aún más calien-
tes, incluso en manantiales donde el agua hierve constantemente
o en los respiraderos de las profundidades oceánicas, donde se ex-
pele agua sobrecalentada a través de fisuras de la corteza terrestre a
temperaturas de hasta 110 °C. Los procariontes también poseen la
capacidad de sobrevivir a las presiones extremadamente altas que
se encuentran bajo la superficie de la Tierra y en ambientes muy
fríos, como en el hielo del océano Antártico.
Ni siquiera las condiciones químicas extremas consiguen
impedir la invasión de procariontes. Prósperas colonias de bac-
terias y arqueas habitan en el mar Muerto, donde una concentra-
ción de sal siete veces mayor que la de los océanos excluye cual-
quier otra forma de vida, así como en líquidos que son tan ácidos
como el vinagre o tan alcalinos como el amoniaco doméstico.
Desde luego, ricas comunidades procariontes también residen en
una gama completa de hábitats más moderados, incluso dentro y
sobre el cuerpo humano sano.
Sin embargo, ninguna especie procarionte es tan versátil
como sugieren estos ejemplos. Efectivamente, la mayoría de los
procariontes son especialistas. Una especie de arquea que habita
en las fuentes hidrotermales de las profundidades oceánicas, por
ejemplo, crece de forma óptima a 106 °C y deja de crecer por com-
pleto a temperaturas por abajo de los 90 °C. Es evidente que esta
especie no sobreviviría en un hábitat menos extremo. Las bacterias
que viven en el cuerpo humano también están especializadas; di-
 FIGURA 19-5 Algunos procariontes prosperan en
condiciones extremas Los manantiales calientes albergan
bacterias y arqueas que toleran el calor y los minerales. Varias
especies de cianobacterias confieren vívidas coloraciones a estos
manantiales calientes del Parque Nacional de Yellowstone; cada una
está recluida en una zona específica determinada por el intervalo de
temperaturas.
PREGUNTA Algunas de las enzimas que tienen usos importantes
en los procedimientos de biología molecular se extraen de
procariontes que viven en manantiales calientes. ¿Sabes por qué?
¿Te has preguntado...
qué causa el mal aliento?
Los desagradables olores ocasionales del aliento son provocados
principalmente por procariontes que viven en la boca. La cálida
y húmeda cavidad bucal humana aloja una diversa comunidad
microbacteriana, entre las que se encuentran más de 600
especies de procariontes. Muchas de esas especies adquieren
energía y nutrimentos al degradar moco, partículas de alimento
y células muertas. Los subproductos de esta degradación pueden
incluir gases de mal olor, algunos de los cuales también se
encuentran en las heces o en los cuerpos en descomposición.
La más alta concentración de procariontes de mal aliento
se encuentra en la base de la lengua. Esta ubicación puede
ser especialmente hospitalaria para los microbios debido a
la acumulación de moco que drena por la parte trasera de la
garganta desde la nariz. Por ende, el enjuague bucal que se usa
para controlar el mal aliento es más efectivo si se hacen gárgaras
con la lengua hacia adelante, de modo que el enjuague bucal
pueda llegar a la base de la lengua.
ferentes especies colonizan la piel, la boca, las vías respiratorias, el
intestino grueso y el aparato genitourinario.
Los procariontes tienen diversos metabolismos
Los procariontes pueden colonizar diferentes hábitats, en gran medi-
da porque han desarrollado diversas rutas metabólicas para adquirir
energía y nutrimentos del ambiente. Por ejemplo, en contraste con los
eucariontes, muchos procariontes son anaerobios, pues no necesi-
tan oxígeno para efectuar su metabolismo. Su capacidad para habitar
en ambientes libres de oxígeno permite a los procariontes aprove-
char hábitats que son inadecuados para los eucariontes. Algunos pro-
cariontes anaerobios, como muchas de las arqueas que habitan en los
manantiales calientes y la bacteria que causa el tétanos, en realidad se
envenenan con el oxígeno. Otros suelen ser oportunistas: practican la
respiración anaeróbica cuando falta oxígeno, pero cambian a la respi-
ración aeróbica (un proceso más eficiente; véanse las páginas 130-136)
cuando disponen de oxígeno. Desde luego, muchos procariontes son
rigurosamente aerobios y requieren oxígeno todo el tiempo.
Ya sean aerobias o anaerobias, distintas especies de procarion-
tes son capaces de extraer energía de una gama sorprendente de sus-
tancias. Los procariontes no sólo subsisten de azúcares, carbohidra-
tos, lípidos y proteínas que normalmente se consideran alimentos,
sino que también consumen compuestos que no son comestibles
o que incluso son tóxicos para los seres humanos como petróleo,
metano (el principal componente del gas natural) y solventes como
benceno y tolueno. Los procariontes incluso pueden metabolizar
moléculas inorgánicas como son: hidrógeno, azufre, amoniaco, hie-
rro y nitrito. El proceso de metabolizar moléculas inorgánicas puede
producir subproductos que son utilizados por otros organismos. Por
ejemplo, algunas bacterias liberan en el suelo sulfatos o nitratos, que
son nutrimentos fundamentales para las plantas.
Algunas especies de bacterias, como las cianobacterias (FIGURA
19-6), llevan a cabo la fotosíntesis para captar energía directamente
de la luz solar. Del mismo modo que las plantas verdes, las bacterias
fotosintéticas poseen clorofila. La mayoría de las especies producen
oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis, pero algunas, co-
nocidas como bacterias sulfurosas, utilizan ácido sulfhídrico (H2S)
en vez de agua (H2O) en la fotosíntesis y liberan azufre en lugar de
oxígeno. Hasta el momento no se conocen arqueas fotosintéticas.

䊱 FIGURA 19-6 Cianobacterias Micrografía de filamentos
cianobacteriales.
Los procariontes se reproducen
mediante fisión binaria
La mayoría de los procariontes se reproducen de manera asexual
por medio de fisión binaria, una forma de división celular que
es mucho más simple que la división celular mitótica (véanse las
páginas 152-155). La fisión binaria produce copias genéticamente
idénticas de la célula original (FIGURA 19-7). En condiciones idea-
les, una célula procarionte se reproduce aproximadamente una vez
cada 20 minutos, por lo que puede dar origen a miles de trillones
(1021) de descendientes en un solo día. Esta rápida reproducción
permite a los procariontes explotar hábitats temporales, como un
charco de lodo o un budín tibio.
La elevada tasa de reproducción también permite a las po-
blaciones bacterianas desarrollarse rápidamente. Recuerda que
muchas mutaciones, que son la fuente de la variabilidad genéti-
ca, son producto de errores en la replicación del ADN durante la
división celular (véanse las páginas 159, 162). Por consiguiente,
la rápida y repetida división celular de los procariontes ofrece am-
plias oportunidades para el surgimiento de nuevas mutaciones,
 FIGURA 19-7 Reproducción en los procariontes Las
células procariontes se reproducen de forma asexual mediante fisión
binaria. En esta micrografía electrónica a color se observa la división
de la Escherichia coli, un habitante normal del intestino humano.
PREGUNTA ¿Cuál es la principal ventaja de la fisión binaria, en
comparación con la reproducción sexual?
y también permite que aquellas mutaciones que aumentan las
posibilidades de supervivencia se transmitan rápidamente.
Los procariontes son capaces de intercambiar
material genético sin reproducirse
Aunque los procariontes por lo general se reproducen asexualmen-
te y no involucran recombinación genética, algunas bacterias y ar-
queas intercambian material genético. En estas especies, el ADN
se transfiere de un donador a un receptor durante un proceso que se
llama conjugación. Las membranas plasmáticas celulares de dos
procariontes en conjugación se fusionan temporalmente para for-
mar un puente citoplasmático a través del cual se transfiere el ADN.
En las bacterias, las células donadoras utilizan unas extensiones
especializadas, llamadas pelos sexuales, que se adhieren a la célula
receptora para acercarla y facilitar la conjugación (FIGURA 19-8).
La conjugación produce nuevas combinaciones genéticas que per-
miten que las bacterias resultantes sobrevivan en una gran variedad
de condiciones. En algunos casos es posible que el material gené-
tico se intercambie incluso entre bacterias de diferentes especies.
Una gran parte del ADN que se transfiere durante la conju-
gación bacteriana se encuentra dentro de una estructura llamada
plásmido, que es una pequeña molécula circular de ADN que está
separada del cromosoma bacteriano. Los plásmidos portan genes
de resistencia a los antibióticos o alelos de genes que también están
presentes en el cromosoma bacteriano principal. Como se describe
en el capítulo 13, los investigadores en el campo de la genética
molecular han utilizado extensamente los plásmidos bacterianos.
19.3 ¿CÓMO AFECTAN LOS PROCARIONTES
A SERES HUMANOS Y A OTRAS ESPECIES?
Aunque en general son invisibles a los ojos, los procariontes desem-
peñan un papel crucial en la vida sobre la Tierra. Las plantas y los ani-
males (incluidos los seres humanos) dependen por completo de los
procariontes. Éstos ayudan a plantas y animales a obtener nutrimen-
tos vitales, y también contribuyen a descomponer y reciclar desperdi-
cios y organismos muertos. La humanidad no podría sobrevivir sin
los procariontes, pero su efecto sobre los seres humanos no siempre
 FIGURA 19-8 Conjugación: “apareamiento”
procarionte Durante la conjugación, un procarionte actúa como
donador al transferir ADN al receptor. En esta micrografía, un par de
Escherichia coli se conectan mediante un largo pelo sexual. El pelo
sexual se retraerá, atrayendo a la bacteria receptora (a la derecha)
hacia la bacteria donadora. La bacteria donadora está cubierta con
pelos no sexuales, que le ayudan a adherirse a las superficies.
es benéfico. Algunas de las enfermedades más mortales para los seres
humanos son causadas por algunos procariontes.
Los procariontes desempeñan papeles
importantes en la nutrición animal
Muchos organismos eucariontes dependen de una estrecha asocia-
ción con los procariontes. Por ejemplo, la mayoría de los animales
que comen hojas (como el ganado, los conejos, los koalas y los
ciervos) no son capaces de digerir por sí solos la celulosa, el princi-
pal componente de las paredes celulares de las plantas. Por ello, es-
tos animales dependen de ciertas bacterias que poseen la capacidad
inusual de degradar la celulosa. Algunas de estas bacterias viven en
los aparatos digestivos de los animales, donde ayudan a liberar los
nutrimentos del tejido de las plantas que los animales no pueden
descomponer. Sin estas bacterias, los animales que se alimentan de
las hojas no podrían sobrevivir.
Los procariontes tienen repercusiones importantes en la
nutrición humana. Muchos alimentos, como el queso, el yogur y
la col agria, se producen gracias a la acción de las bacterias. Tam-
bién en los intestinos humanos habitan bacterias, que se alimen-
tan de comida sin digerir y sintetizan algunas vitaminas como la
K y B12, que luego absorbe el cuerpo humano.
Los procariontes captan el nitrógeno
que necesitan las plantas
Los seres humanos no sobrevivirían sin plantas, y éstas a su vez de-
penden por completo de las bacterias. En particular, las plantas son
incapaces de captar el nitrógeno del depósito más abundante de ese
elemento: la atmósfera. Sin embargo, las plantas necesitan nitrógeno
para crecer. Para obtenerlo, utilizan a las bacterias fijadoras de ni-
trógeno o nitrificantes, que viven tanto en el suelo como en nódu-
los especializados, que son pequeños bultos redondos en las raíces
de ciertas plantas (como las leguminosas, que incluyen: alfalfa, soja,
lupino y trébol; FIGURA 19-9). Las bacterias fijadoras de nitrógeno
toman nitrógeno gaseoso (N2) del aire atrapado en el suelo y lo com-
binan con hidrógeno para producir el ión amonio (NH4), un com-
puesto nitrogenado que las plantas pueden utilizar directamente.
Los procariontes son los recicladores
de la naturaleza
Los procariontes también desempeñan un papel fundamental en
el reciclado de desperdicios, la mayoría de ellos obtienen energía
al degradar complejas moléculas orgánicas (moléculas que con-
tienen carbono e hidrógeno). Tales procariontes encuentran una
vasta fuente de moléculas orgánicas en los productos de desecho y
en los cadáveres de plantas y animales. Al consumir y, por consi-
guiente, degradar los desperdicios, los procariontes evitan que los
desechos se acumulen en el ambiente. Además, la degradación que
realizan los procariontes libera los nutrimentos que contienen los
desechos. Una vez liberados los nutrimentos están otra vez dispo-
nibles para que sean reutilizados por los organismos vivos.
Los procariontes realizan su servicio de reciclaje donde-
quiera que se encuentre materia orgánica. Su labor de degrada-
ción es fundamental en lagos y ríos, en los océanos, así como en
el suelo y las aguas subterráneas de bosques, sabanas, desiertos
y otros ambientes terrestres. El reciclaje de los nutrimentos que
realizan los procariontes y otros desintegradores provee la base
para la continuación de la vida en la Tierra.
Los procariontes pueden reducir la contaminación
Una gran parte de los contaminantes generados como subpro-
ductos de la actividad humana son compuestos orgánicos. Como
tales, estos contaminantes sirven potencialmente como alimento
para arqueas y bacterias. De hecho, consumen muchos de ellos;
la gran variedad de compuestos que consumen los procariontes es
extraordinaria. Casi cualquier cosa que puedan sintetizar los seres

(a) Nódulos en raíces (b) Bacterias fijadoras de nitrógeno dentro de los nódulos
 FIGURA 19-9 Bacterias fijadoras de nitrógeno en los nódulos radiculares (a) Unas cámaras
especiales, llamadas nódulos, en las raíces de una leguminosa brindan un ambiente protegido y constante
a las bacterias fijadoras de nitrógeno. (b) Esta micrografía electrónica de barrido muestra las bacterias
fijadoras de nitrógeno en las células del interior de los nódulos.
PREGUNTA Si todos los procariontes fijadores de nitrógeno de la Tierra murieran súbitamente, ¿qué
sucedería con la concentración del gas nitrógeno en la atmósfera?
humanos es susceptible de degradación por parte de algún proca-
rionte, incluidos los detergentes, muchos pesticidas tóxicos y dañi-
nos químicos industriales, como el benceno y el tolueno.
Los procariontes incluso pueden degradar el petróleo.
Poco después de que el buque cisterna Exxon Valdez derramara
40 millones de litros de petróleo crudo en 1989 en el estrecho del
Prince William Sound, Alaska, algunos investigadores rociaron
las playas contaminadas de petróleo con un fertilizante que favo-
recía el crecimiento de poblaciones naturales de bacterias que se
alimentan de petróleo. Al cabo de 15 días, la cantidad de petróleo
esparcido en dichas playas se habían reducido notablemente en
comparación con las zonas no rociadas.
El proceso en el que se usan organismos vivos para acelerar
la degradación de contaminantes se conoce como biorremedia-
ción. Métodos mejorados de biorremediación podrían aumentar
drásticamente la capacidad para limpiar sitios contaminados con
desperdicios tóxicos, así como los mantos acuíferos contaminados.
En consecuencia, un alto porcentaje de la investigación actual se
dedica a identificar las especies procariontes que son especialmente
eficaces en la biorremediación y descubrir métodos prácticos para
manipular estos organismos con el fin de mejorar su efectividad.
Algunas bacterias representan una amenaza
para la salud de los seres humanos
A pesar de los beneficios que brindan algunas bacterias, los hábitos
alimenticios de ciertas bacterias amenazan la salud y el bienestar.
Estas bacterias patógenas (causantes de enfermedades) sintetizan
sustancias tóxicas que producen los síntomas de la enfermedad.
(Hasta ahora no se ha identificado ninguna arquea patógena.)
Algunas bacterias anaerobias producen venenos peligrosos
Algunas bacterias producen toxinas que atacan al sistema nervioso.
Una de estas toxinas la produce Clostridium tetani, la bacteria causante
del tétanos, una enfermedad en ocasiones mortal, cuyos síntomas in-
cluyen dolorosas contracciones musculares involuntarias en todo el
cuerpo. C. tetani es una bacteria anaerobia que sobrevive en forma de
esporas hasta que se introduce en un ambiente favorable libre de oxí-
geno. Una profunda herida punzante puede permitir que la bacteria
del tétanos penetre en un cuerpo humano y llegue a un lugar donde
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Agentes de muerte
La toxina botulínica es una toxina bacterial que podría
convertirse en arma biológica. Esta neurotoxina paralizante
la produce la bacteria anaerobia Clostridium botulinum y se
presenta de manera neutral en el suelo, pero también puede
proliferar en un contenedor cerrado de alimento enlatado que
se esterilizó de manera inadecuada. Dicho C. botulinum que se
presenta en los alimentos es peligrosa porque la toxina
botulínica está entre las sustancias más tóxicas conocidas; sólo
se necesita un gramo para matar a 15 millones de personas. Por
desgracia, esta toxicidad puede atraer la atención de terroristas
potenciales. Los expertos en bioterrorismo advierten que la
toxina botulínica podría propagarse de manera intencional en
alimentos o como un aerosol para difundirse en el aire. Tratar
a las víctimas de una epidemia de botulismo a gran escala
plantearía un reto enorme a las instituciones de atención médica.
estará protegida del contacto con oxígeno. A medida que se multi-
plica, la bacteria libera su toxina en el torrente sanguíneo del cuerpo.
Los seres humanos combaten las enfermedades
bacterianas antiguas y recientes
Las enfermedades bacterianas han tenido importantes repercusio-
nes en la historia de la humanidad. Quizá el ejemplo más dramático
es la peste bubónica, o “peste negra”, que causó la muerte a 100 mi-
llones de personas a mediados del siglo XIV. En muchas partes del
mundo falleció una tercera parte de la población o más. La causante
de la peste bubónica es una bacteria enormemente infecciosa que es
diseminada por pulgas que se alimentan de ratas infectadas y luego
se mudan a huéspedes humanos. Si bien la peste bubónica no ha
resurgido como epidemia a gran escala, cada año se diagnostican en
el mundo de 2,000 a 3,000 casos de pacientes con esta enfermedad.
Algunas bacterias patógenas parecen surgir de improviso. La
enfermedad de Lyme, por ejemplo, era desconocida hasta 1975.
La causa de este padecimiento, así llamado por la población de Old
Lyme, Connecticut, donde se describió por primera vez, es la bacteria
en forma de espiral Borrelia burgdorferi. El portador de la bacteria es la
garrapata del venado, que la transmite a los seres humanos a los que
muerde. En un principio, los síntomas se parecen a los de la gripe: es-
calofríos, fiebre y dolor corporal. Si no se recibe tratamiento, semanas
o meses después la víctima experimenta salpullido, ataques de artritis
y, en algunos casos, anormalidades cardiacas y del sistema nervioso.
Tanto los médicos como el público en general están cada vez más fa-
miliarizados con esta enfermedad, por lo que cada vez más pacientes
reciben tratamiento antes de que aparezcan síntomas graves.
Quizá los organismos patógenos más frustrantes son aquellos
que regresan mucho tiempo después de considerar que estaban bajo
control. La tuberculosis, una enfermedad bacteriana que alguna vez se
erradicó casi por completo en los países desarrollados, está resurgien-
do en Estados Unidos y en otras partes del mundo. Dos enfermedades
bacterianas de transmisión sexual, como son la gonorrea y la sífilis,
han alcanzado proporciones epidémicas alrededor del mundo. El có-
lera, una enfermedad bacteriana que se transmite por medio del agua
y que aparece cuando las aguas negras contaminan el agua potable o
las zonas de pesca, está bajo control en los países desarrollados, pero
sigue siendo un gran asesino en las partes más pobres del mundo.
Algunas especies bacterianas
comunes pueden ser dañinas
Algunas bacterias patógenas están tan extendidas y son tan comu-
nes que quizá nunca sea posible librarse de sus efectos nocivos. Por
ejemplo, diferentes formas de la abundante bacteria estreptococo
producen diversas enfermedades. Un tipo de estreptococo provoca
caries. Otro es el responsable de la neumonía al estimular una res-
puesta inmunitaria que obstruye los pulmones con fluidos. Otra
forma de estreptococo se ha vuelto famosa y es conocida como
la “bacteria carnívora”. Año con año, alrededor de 500 a 1,000
estadounidenses son víctimas de fascitis necrotizante (que es el
nombre correcto de la infección que “come carne”), y alrededor de
15% de ellos fallecen. Los estreptococos penetran por lesiones
de la piel y producen toxinas que, o destruyen la carne directamen-
te o estimulan un ataque desaforado por parte del sistema inmuni-
tario contra las propias células del cuerpo. Una extremidad puede
quedar destruida en cuestión de horas y en algunos casos sólo una
amputación consigue detener la rápida destrucción de los tejidos.
En otros casos, estas raras infecciones estreptocócicas invaden todo
el cuerpo y provocan la muerte en cuestión de días.
 Una de las bacterias más comunes que habitan en el aparato
digestivo humano es la Escherichia coli, que también es capaz de
provocar daño. Diferentes poblaciones de E. Coli pueden diferir
genéticamente y algunas de tales diferencias genéticas transforman
esta especie usualmente benigna en patógena. Una cepa particu-
larmente notoria, conocida como O157:H7, infecta a alrededor de
70,000 estadounidenses cada año, y unos 60 de ellos mueren a
causa de sus efectos. La mayoría de las infecciones por O157:H7
resultan de consumir carne de res contaminada. Aproximadamen-
te un tercio del ganado vacuno en Estados Unidos tiene la cepa
O157:H7 en sus intestinos, y la bacteria puede transmitirse a los se-
res humanos cuando un matadero inadvertidamente muele parte
de los intestinos de un animal para obtener carne para hamburgue-
sas. Productos como lechuga, espinacas y tomates también pueden
contaminarse con O157:H7 si los campos de cultivo están expues-
tos a heces animales transportadas en el polvo o escurrimientos
desde granjas o pastizales cercanos. Una vez en el aparato digestivo
del ser humano, la bacteria O157:H7 se adhiere firmemente a la
pared del intestino y comienza a liberar una toxina que causa san-
grado intestinal y se propaga a otros órganos a los que también
provoca daños. La mejor defensa contra la O157:H7 es cocer per-
fectamente toda la carne que se va a consumir. (Para más consejos
acerca de cómo protegerte de las bacterias en los alimentos, véase
la sección “Enlaces con la vida diaria: Comensales indeseables”.)
19.4 ¿QUÉ SON LOS VIRUS, LOS VIROIDES
Y LOS PRIONES?
A pesar de que las partículas conocidas como virus con frecuencia
se encuentran en estrecha asociación con organismos vivos, la ma-
yoría de los biólogos no consideran que tengan vida ya que carecen
de muchos de los rasgos específicos de la vida. Por ejemplo, no
son células ni se componen de células. Más aún, son incapaces de
cumplir por sí solos tareas básicas que las células vivas desempe-
ñan comúnmente. Los virus carecen de ribosomas que les permi-
tan fabricar proteínas, tampoco tienen citoplasma ni son capaces
de sintetizar moléculas orgánicas, ni de extraer y utilizar la energía
almacenada en tales moléculas. No poseen membranas propias y
no pueden crecer ni reproducirse por sí solos. La simplicidad de los
virus parece situarlos fuera del mundo de los seres vivos.
Un virus consiste en una molécula de ADN
o ARN envuelta en una cubierta proteínica
Los virus son diminutos; la mayoría incluso son mucho más peque-
ños que la célula procarionte más pequeña (FIGURA 19-10). Una
partícula viral es tan pequeña (de 0.05 a 0.2 micras de diámetro)
que sólo se puede ver bajo la enorme potencia de amplificación
de un microscopio electrónico. Con esa amplificación es posible
observar las diversas formas que los virus adoptan (FIGURA 19-11).

Enlaces con la vida diaria

Comensales indeseables
Aunque la posibilidad de un ataque con armas biológicas es
aterradora, tienes una probabilidad mucho mayor de encontrar
microorganismos dañinos en una fuente más cotidiana: tu
comida. Los nutrimentos que consumes durante las comidas y
al saborear botanas también representan una fuente de sustento
para una gran variedad de bacterias y protistas causantes de
enfermedades. Algunos de estos comensales invisibles podrían
acompañar tu almuerzo al sistema digestivo e instalarse
ahí provocando síntomas desagradables. Los Centers for
Disease Control and Prevention (Centros para el Control y la
Prevención de Enfermedades) estiman que entre la población
estadounidense anualmente se registran 76 millones de casos
de enfermedades provocadas por ingesta de alimentos, lo que
resulta en 325,000 hospitalizaciones y 5,200 muertes.
Las bacterias son las responsables más frecuentes de las
enfermedades provocadas por el consumo de alimentos.
Las especies de los géneros Escherichia (en especial la variante
 FIGURA E19-1 La carne de res a media cocción es un
O157:H7 de E. coli), Salmonella, Listeria, Streptococcus y
paraíso para las bacterias peligrosas
Campylobacter son responsables de un número especialmente
grande de enfermedades, siendo la Campylobacter la que en la
actualidad es la responsable del mayor número de víctimas. hasta que se vea opaco y se pueda cortar fácilmente con un
¿Cómo puedes protegerte de las bacterias y protistas que tenedor; hay que cocer los huevos hasta que tanto la clara como
comparten tus provisiones de alimento? Muy fácil: limpia, cuece la yema estén firmes. Por último, mantén fríos los alimentos. Los
y enfría. Limpiar ayuda a prevenir que los microorganismos microorganismos patógenos se reproducen con mayor rapidez
patógenos se propaguen. Lava tus manos antes de preparar los a temperaturas entre 4 y 60 C. Por ello, lleva tus alimentos
alimentos y lava todos los utensilios y tablas de cortar después directamente de la tienda a la casa y guárdalos en el refrigerador
de preparar cada alimento. Una buena cocción es la mejor o congelador tan pronto como sea posible. Nunca dejes la comida
manera de exterminar cualquier bacteria o protista presente cocinada sin refrigeración por más de dos horas. Descongela los
en los alimentos. Las carnes, en particular, deben pasar por un alimentos en el refrigerador, no a temperatura ambiente. Un poco
buen proceso de cocción; evita comer carne que aún tenga color de atención a la seguridad en los alimentos puede salvarte de
rosado en el interior (FIGURA E19-1). El pescado debe cocinarse muchos huéspedes indeseables en tu comida.
 FIGURA 19-10 Tamaño de los
microorganismos Tamaño relativo 1 ␮m Staphylococcus cianobacteria
de células eucariontes, procariontes y
virus (1 m  1/1,000 de milímetro).

Escherichia
coli

Célula eucarionte Célula procarionte Virus

(10-100 ␮m) (0.2-10 ␮m) (0.05-0.2 ␮m)

 FIGURA 19-11 Los virus tienen diversas

formas La forma viral está determinada por la
naturaleza de la cubierta proteínica del virus.

(a) Virus de la rabia (b) Bacteriófago

(c) Virus del mosaico del tabaco (d) Virus de la influenza

 glucoproteínas envoltura
(bicapa lipídica)
recubrimiento
proteínico
prolongaciones
proteínas
internas
material genético transcriptasa
(ARN viral) inversa
recubierto con proteína
 FIGURA 19-12 Estructura y replicación virales Corte
transversal de VIH, el virus causante del sida. En el interior, un
recubrimiento proteínico rodea el material genético y moléculas de
transcriptasa inversa, una enzima que cataliza la transcripción de
ADN a partir de la hebra de ARN viral después que el virus entra en
la célula huésped. Este virus está entre los que también tienen una
envoltura externa que se forma a partir de la membrana plasmática
de la célula huésped. Unas prolongaciones de glicoproteína (proteína
y carbohidrato) se proyectan desde la envoltura y ayudan al virus a
adherirse a su célula huésped.
PREGUNTA ¿Por qué los virus son incapaces de replicarse fuera
de una célula huésped?
Los virus constan de dos partes principales: una molécula de
material hereditario y un recubrimiento proteínico que envuelve a
la molécula. Dependiendo del tipo de virus, la molécula hereditaria
puede ser o ADN o ARN, ya sea de una sola hebra o de doble hebra,
lineal o circular. El recubrimiento proteínico puede estar rodeado
de una envoltura formada a partir de la membrana plasmática de la
célula huésped (FIGURA 19-12).
Los virus son parásitos
Los parásitos viven sobre otros organismos causándoles daño en el
proceso, es por ello que los virus son parásitos de las células vivas.
Un virus sólo puede reproducirse dentro de una célula huésped,
nombre que recibe una célula que ha sido invadida por un virus u
otro agente infeccioso. La replicación viral inicia cuando un virus
penetra en la célula huésped; después de que el virus penetra, el
material genético viral toma el control metabólico. La célula hués-
ped “secuestrada” usa las instrucciones codificadas en los genes
virales para producir los componentes de nuevos virus. Las piezas
se ensamblan rápidamente, y un ejército de nuevos virus brota dis-
puesto a invadir y conquistar células vecinas (véase la sección “De
cerca: ¿Cómo se replican los virus?” en la página 366).
Los virus tienen huéspedes específicos
Cada tipo de virus se especializa en atacar células huésped específi-
cas. Hasta donde se sabe, ningún organismo es inmune a todos los
virus, incluso las bacterias sucumben víctimas de invasores virales
llamados bacteriófagos (FIGURA 19-13). Los bacteriófagos pron-
 FIGURA 19-13 Algunos virus infectan bacterias En esta
micrografía electrónica se observan bacteriófagos que atacan a
una bacteria. Los bacteriófagos inyectan su material genético en el
interior, y dejan sus recubrimientos proteínicos adheridos a la pared
celular bacteriana.
PREGUNTA En biotecnología a menudo se utilizan virus
para transferir genes entre células de distintas especies. ¿Qué
propiedades de los virus los hacen útiles para este propósito?
to se considerarán importantes para tratar enfermedades provoca-
das por bacterias, dado que muchas bacterias causantes de enfer-
medades se han vuelto cada vez más resistentes a los antibióticos.
Los tratamientos basados en bacteriófagos también podrían tomar
ventaja de la especificidad de los virus, al atacar sólo bacterias es-
pecíficas y no a las muchas otras bacterias en el cuerpo que son
inofensivas o benéficas.
En los organismos multicelulares, como plantas y anima-
les, distintos virus se especializan en atacar tipos particulares de
células. Los virus que provocan el resfriado común, por ejemplo,
atacan las membranas de las vías respiratorias, y el virus de la
rabia ataca las células nerviosas. Un tipo de virus de herpes se
especializa en las membranas mucosas de la boca y los labios, y
produce fuegos labiales; mientras que un segundo tipo produce
úlceras similares en o cerca de los genitales. Los virus del herpes
se establecen de forma permanente en el cuerpo y brotan perió-
dicamente (por lo general en momentos de estrés) como úlceras
infecciosas. La devastadora enfermedad llamada sida (síndrome
de inmunodeficiencia adquirida), que inutiliza el sistema inmu-
nitario del organismo, es causada por un virus que ataca un tipo
específico de leucocitos que controlan la respuesta inmunitaria
del cuerpo. Los virus también se han vinculado con ciertos tipos de
cánceres, como: la leucemia de células T (un cáncer de los leuco-
citos), el de hígado y el cervical.
Las infecciones virales son difíciles de combatir
Puesto que los virus están estrechamente ligados a la maquinaria
celular de su huésped, es muy difícil tratar las enfermedades que
ocasionan, ya que los antibióticos, que usualmente son efectivos
contra muchas infecciones bacterianas, resultan inútiles contra los
virus. Además, los agentes antivirales pueden destruir tanto células
huésped como virus. Sin embargo, a pesar de la dificultad de atacar
a los virus que “se esconden” dentro de las células, se han desarro-
llado algunos medicamentos antivirales. Muchos de estos medi-
camentos destruyen o bloquean la función de las enzimas que los
virus que se desea combatir requieren para replicarse.
De cerca ¿Cómo se replican los virus?
Los virus se multiplican, o replican,
utilizando su propio material 1 Un virus se adhiere a un receptor en la
membrana plasmática del huésped; su centro
genético que, según el virus, se desintegra y el ARN viral entra en el
consiste en ARN o ADN de hebra citoplasma
sencilla o doble. Este material envoltura 6 Los virus salen de la célula
sirve como plantilla (o plano) para rompiendo la membrana
recubrimiento plasmática
las proteínas virales y el material
genético necesarios para crear centro
nuevos virus. En la replicación (citoplasma)
también pueden participar ARN
enzimas virales, pero el proceso en
transcriptasa
conjunto depende de la maquinaria
inversa (núcleo)
bioquímica que la célula huésped
utiliza para elaborar sus propias
proteínas y replicar su propio ADN. ARN
Los virus no pueden replicarse ADN
5 Se ensamblan
fuera de células vivas. proteínas virales
El proceso de replicación viral ARNm y ARN
varía considerablemente entre
los diferentes tipos de virus,
pero la mayoría de las formas de 2 La transcriptasa
inversa viral produce
replicación son variaciones de una
ADN utilizando 3 El ADN entra en el núcleo
secuencia general de eventos: el ARN viral como y se incorpora en los
plantilla cromosomas del huésped; 4 Las proteínas virales
Penetración Para replicarse, un se transcribe al ARNm y más se sintetizan usando el ARNm
virus debe entrar en una célula ARN viral, que pasan al
huésped. Algunos virus son fago- citoplasma
citados por la célula huésped (en-
docitosis mediada por receptor) (a) El virus VIH, un retrovirus, invade un glóbulo blanco o leucocito
después de ligarse a receptores
en la membrana plasmática de la 6 Los virus recién
célula que estimula la endocitosis. formados salen de
Otros virus están recubiertos con envoltura
la célula por exocitosis
una envoltura capaz de fusionarse (citoplasma)
recubrimiento
con la membrana del huésped. A
continuación, el material genético
viral se libera en el citoplasma.
Síntesis Los virus alteran la ma-
quinaria de síntesis de proteínas
ADN
de la célula huésped para producir ADN
muchas copias de las proteínas del 1 Un virus entra ARNm
virus, y el material genético del en una célula por (núcleo)
virus se replica muchas veces. La endocitosis 5 Se ensamblan
transcripción del genoma viral a nuevos virus que
salen del núcleo por
ARN mensajero usa nucleótidos de
2 La envoltura viral se gemación y adquieren
la célula huésped, y la síntesis de una envoltura a partir
fusiona con la membrana
proteínas usa los ribosomas, ARN nuclear; el recubrimiento de la membrana
de transferencia y aminoácidos de proteínico se desintegra 3 El ADN viral nuclear interna
la célula huésped. y el ADN viral entra en se transcribe a
Ensamblado El material genético el núcleo, donde se copia ARNm, que se
mueve hacia el 4 El ARNm participa en la síntesis
y las enzimas virales quedan de proteínas del recubrimiento y la
citoplasma
envueltas por su recubrimiento envoltura, que entran en el núcleo
proteínico.
Liberación Los virus emergen de (b) Un virus de herpes, un virus con ADN de doble hebra, invade una célula epitelial
la célula huésped por “gemación”  FIGURA E19-2 ¿Cómo se replican los virus?
desde la membrana celular o por rup-
tura de la célula.

Aquí se representan dos tipos de ciclo de vida de los virus. En la
FIGURA E19-2a se ilustra el virus de inmunodeficiencia humana
(VIH), el retrovirus que causa el sida. Los retrovirus se llaman así
porque en un paso clave de su replicación utilizan ARN de hebra
sencilla como plantilla para elaborar ADN de hebra doble, un
proceso que invierte la ruta normal de ADN a ARN. Los retrovi-
rus logran esta transcripción inversa mediante una enzima viral
denominada transcriptasa inversa. En la FIGURA E19-2b se ilustra
el virus del herpes, que contiene ADN de hebra doble que se
transcribe a ARNm.
 Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
Agentes de muerte
La dificultad para tratar infecciones virales vuelve problemática
la posibilidad de armas biológicas basadas en virus. De
particular preocupación es el virus de la viruela. La viruela
se erradicó como enfermedad de ocurrencia natural, y los
únicos cultivos conocidos del virus se mantienen en dos
laboratorios gubernamentales bien resguardados, uno en
Rusia y otro en Estados Unidos; no obstante, es posible que
existan otras muestras en ubicaciones desconocidas. Dada esta
posibilidad, los planes para destruir las existencias restantes
del virus se han pospuesto indefinidamente para que los
virus almacenados puedan utilizarse en la investigación para
desarrollar una vacuna más efectiva contra la viruela.

Por desgracia, la mayoría de los medicamentos antivirales

proporcionan beneficios limitados debido a que muchos virus
rápidamente desarrollan resistencia a ellos. Las altas tasas de
mutación entre los virus se deben en parte a que muchos virus
carecen de mecanismos para corregir los errores ocurridos duran-
te la replicación del material genético. Por tanto, es común que,
cuando se ataca una población de virus con un antiviral, surja
una mutación que les confiera resistencia al medicamento. Los
virus resistentes prosperan y se replican en grandes cantidades,
transmitiéndose a nuevos huéspedes humanos. Finalmente, los
virus resistentes predominan, y el medicamento antiviral que an-
tes resultaba eficaz se vuelve inútil.
Algunos agentes infecciosos son
aún más simples que los virus
Los viroides son partículas infecciosas que carecen de recubri-
miento proteínico y constan nada más de hebras cortas y circu-
lares de ARN. A pesar de su simplicidad, los viroides son capaces
de entrar en el núcleo de una célula huésped y dirigir la síntesis de
nuevos viroides. Aproximadamente una docena de enfermedades
de los cultivos, entre ellas la del pepino pálido, las manchas del
aguacate y la enfermedad del tubérculo ahusado de la papa, son
causados por viroides.
Los priones son aún más enigmáticos que los viroides. En
la década de 1950, unos médicos que estudiaban a los fore, una
tribu primitiva de Nueva Guinea, quedaron desconcertados al ob-
servar numerosos casos de una enfermedad degenerativa mortal
del sistema nervioso, a la que los fore llamaban kuru. Los sínto-
mas del kuru (pérdida de coordinación, demencia y finalmente
la muerte) eran similares a los de la extraña, aunque más extendi-
da, enfermedad de Creutzfeldt-Jakob en los seres humanos y de
la scrapie (tembladera) y la encefalopatía espongiforme bovina,
enfermedades del ganado doméstico (véase el estudio de caso en
el capítulo 3). Todas estas enfermedades provocan que el tejido
cerebral se torne esponjoso, es decir, lleno de huecos. Los investi-
gadores de Nueva Guinea averiguaron finalmente que el kuru se
transmitía por la vía de un ritual de canibalismo; los miembros
de la tribu fore honraban a sus muertos comiendo sus cerebros.
Esta práctica dejó de llevarse a cabo a partir de entonces y el kuru
desapareció casi en su totalidad. Es evidente que la causa del
kuru era un agente infeccioso transmitido por tejido cerebral in-
fectado, ¿pero cuál era ese agente?
 FIGURA 19-14 Los priones: proteínas enigmáticas Un corte
del cerebro de una vaca infectada con encefalopatía espongiforme
bovina contiene agrupamientos fibrosos de proteínas priónicas.
En 1982, el neurólogo Stanley Prusiner publicó evidencia de
que la scrapie (y, por extensión, el kuru, la enfermedad de Creutz-
feldt-Jakob y varios padecimientos similares más) era causada por
un agente infeccioso compuesto únicamente de proteína. Esta idea
parecía absurda en aquella época, porque la mayoría de los científi-
cos pensaban que los agentes infecciosos debían contener material
genético, como ADN o ARN, para replicarse. Pero Prusiner y sus
colaboradores consiguieron aislar el agente infeccioso de hámsteres
infectados con scrapie y demostrar que no contenía ácidos nuclei-
cos. Los investigadores dieron el nombre de priones a estas partículas
infecciosas puramente proteínicas (FIGURA 19-14).
¿Cómo puede una proteína replicarse por sí sola y ser infeccio-
sa? No todos los investigadores están convencidos de que esto sea posi-
ble; sin embargo, hallazgos recientes han permitido bosquejar un po-
sible mecanismo de replicación para los priones. Resulta que en un
prión, que es una proteína producida por células nerviosas normales,
por razones que aún no se comprenden bien, algunas copias de esta
molécula proteínica normal se pliegan de una forma errónea trans-
formándose en priones infecciosos. Una vez presentes, los priones
aparentemente pueden inducir a otras copias normales de la molécula
proteínica para que se conviertan en priones. Con el tiempo, la concen-
tración de priones en el tejido nervioso podría ser lo suficientemente
grande para provocar daño y degeneración celulares. ¿Por qué una leve
alteración de una proteína normalmente benigna tiene el potencial de
convertirla en una peligrosa asesina de células? Nadie lo sabe.
Otra peculiaridad de las enfermedades causadas por prio-
nes es que pueden ser hereditarias así como transmitirse por
infección. Investigaciones recientes han demostrado que ciertas
mutaciones leves del gen que codifica la proteína priónica “nor-
mal” aumentan la probabilidad de que la proteína se pliegue en
su forma anormal. Si una de estas mutaciones se transmite gené-
ticamente a los descendientes, también se puede heredar la ten-
dencia a contraer una enfermedad priónica.